Структура популяций видов рода Gentiana L. в высокогорных фитоценозах Северо-Западного Кавказа

Бахарева, Татьяна Геннадьевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Структура популяций видов рода Gentiana L. в высокогорных фитоценозах Северо-Западного Кавказа
ВАК РФ 03.00.32, Биологические ресурсы

Автореферат диссертации по теме "Структура популяций видов рода Gentiana L. в высокогорных фитоценозах Северо-Западного Кавказа"

На правах рукописи

БАХАРЕВА Татьяна Геннадьевна

СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ ВИДОВ РОДА СЕШ!АКА Ь. В ВЫСОКОГОРНЫХ ФИТОЦЕНОЗАХ СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО КАВКАЗА

03.00.32 - биологические ресурсы

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Майкоп - 2004

Работа выполнена на кафедре охраны окружающей среды и рационального использования природных ресурсов Майкопского государственного технологического университета

Научный руководитель: кандидат биологических наук, доцент

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Ведущая организация: Адыгейский государственный университет

Защита состоится 25 июня 2004 года в 12 час. 30 мин. на заседании диссертационного совета К 212.113.01 при Майкопском государственном технологическом университете по адресу: 385000, Республика Адыгея, г. Майкоп, ул. Первомайская, 191, МГТУ, факс (87722) 7-04-04

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Майкопского государственного технологического университета

Автореферат разослан 24 мая 2004 года

Сиротюк Эмилия Айсовна

Литвинская Светлана Анатольевна доктор биологических наук Туниев Борис Сакоевич

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат сельскохозяйственных наук, доцент

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Вопросы ботанического ресурсоведения всегда были актуальными в связи с необходимостью вовлечения в практическое применение новых дикорастущих растений с полезными свойствами. В настоящее время активно исследуются потенциальная ценность и возможность многовариантного использования растительных ресурсов. Важнейшим биологическим ресурсом признано многообразие растений, так как от него, в первую очередь, зависит нормальное функционирование природных экосистем и ход важнейших биологических процессов в биосфере. Использование растительных ресурсов должно исходить из научно-обоснованных прогнозов устойчивости видов в ценозах и обеспечивать сохранность и возобновление их природных популяций. Для этого необходимы глубокие знания о популяционной жизни видов (Жукова, 2001).

Все виды рода Gentiana L. являются ценными лекарственными растениями, что обусловливает растущий к ним интерес, как в России, так и за рубежом. В последнее время значительно возросло разведение высокогорных горечавок в альпинариях в связи с их высокими декоративными свойствами, эндемичностью и редкостью, а также нахождением многих из них на грани исчезновения. В качестве объектов исследований нами выбраны высокогорные виды рода Gentiana - горечавка джимильская и горечавка оштенская - небольшие многолетние поликарпики, сходные габитуально и по типу вегетации, но различающиеся широтой географического распространения. Несмотря на достаточно полную изученность флоры сосудистых растений Северо-Западного Кавказа, специальные по-пуляционные исследования Gentiana dshimilensis С. Koch и Gentiana oschtenica (Kusn.) Woronow до настоящего времени не проводились и, поэтому, литературные сведения о них являются разрозненными, неполными и, не всегда, точными.

Цель и задачи исследования. Целью работы является изучение структуры популяций Gentiana dshimilensis и Gentiana oschtenica в высокогорных фитоценозах Северо-Западного Кавказа. Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Уточнить распространение и выявить экологическую и фитоценоти-ческую приуроченность видов.

2. Исследовать внутривидовую изменчивость Gentiana dshimilensis и Gentiana oschtenica.

3. Проанализировать плотность и возрастную структуру популяций Gentiana dshimilensis и Gentiana oschtenica.

4. Проанализировать виталитетную структуру популяций Gentiana dshimilensis и Gentiana oschtenica.

5. Изучить способы возобновления популяций Gentiana dshimilensis и Gentiana oschtenica.

6. Дать оценку состояния ценопопуляций виши im uuiijbl мумилсксного

гОС> НАЦИОНАЛЬНАЯ j

БИБЛИОТЕКА j

популяционного анализа.

Основные защищаемые положения:

1. Более широко распространенная горечавка джимильская является более пластичной в фенотипическом отношении.

2. Комплексное применение возрастного и виталитетного анализа позволяет наиболее полно охарактеризовать состояние ценопопуляций и уточнить положение экологического и фитоценотического оптимумов.

3. Состояние ценопопуляций горечавки джимильской и горечавки ош-тенской в высокогорных фитоценозах Северо-Западного Кавказа, в основном, удовлетворительное.

Научная новизна работы. Впервые изучены внутривидовая изменчивость морфологических признаков растений и семенная продуктивность популяций горечавки джимильской и горечавки оштенской на территории Северо-Западного Кавказа; рассмотрена способность особей видов к вегетативному размножению и определена стратегия возобновления популяций; исследованы возрастная и виталитетная структура популяций. Впервые проведен комплексный анализ зависимости популяционных параметров видов от различных фитоценотических и экологических условий.

Теоретическая и практическая значимость. Исследования являются научной основой для прогнозирования поведения видов и устойчивости их популяций в высокогорных сообществах Северо-Западного Кавказа, в том числе при различных антропогенных воздействиях. Результаты исследований могут быть использованы при разработке методов изучения структуры и оценки состояния популяций растений. Они важны для выявления механизмов устойчивости и адаптации видов к различным эколого-фитоценотическим условиям. Полученные данные расширяют и углубляют представления об экологии и биологических особенностях горечавки джи-мильской и горечавки оштенской, и являются основой для разработки научно-обоснованных мероприятий по охране и рациональному использованию популяций. Результаты исследований используются в преподавании общей экологии на экологическом факультете МГТУ.

2001); Второй международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы экологии в условиях современного мира» (Майкоп,

2002). Также они докладывались на ежегодных заседаниях кафедры охраны окружающей среды и рационального использования природных ресурсов Майкопского государственного технологического института (2001-2003).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 6 научных работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы (196 источников, из них 28 на иностранных языках). Диссертация изложена на 143 страницах машинописного текста, содержит 22 таблицы и 37 рисунков.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность научному руководителю кандидату биологических наук Э.А. Сиротюк, а также доктору биологических наук В.В. Акатову, Т.В. Акатовой, Т.В. Пущиной за оказанную помощь в написании работы.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Природные условия района исследований, объекты и методики исследований

Природные условия района исследований. Район исследований охватывает северный макросклон Главного Кавказского хребта в бассейне реки Белая. В разделе дана характеристика рельефа, климата, почв и растительности района исследований.

Характеристика объектов, материалы и методики исследований. Материалы для диссертационной работы собирались в течение 19982003 гг. посредством маршрутных рекогносцировочных обследований территории и полустационарных исследований. В качестве объектов исследований были выбраны ценопопуляции Оепйапа dshimilensis и Оепйапа oschtenica, расположение которых указано на рис. 1 и 2. Большинство из них находятся в составе высогорных луговых ценозов, остальные - в составе скально-осыпной растительности.

Рис. 1. Схема расположений цеиопопуляшй Рис. 2. Схема расположений цемопопуляций

СепИапа ЫзМтИен*!*: СепНапа озсЫетса:

I -ЦП1-5,2-ЦП6-7,3-ЦП8-12,4-ЦП13-17,5-ЦП18-20. 1 -ЦП1-«. 2-ЦП1-7-12,1 -ЦП15-17.4 - 13-14

Изменчивость морфологических признаков растений регистрировалась внутри клонов, между особями одной ценопопуляции и растениями из разных ценопопуляций. Мерой изменчивости служил коэффициент вариации Cv, %. Плотность и возрастная структура ценопопуляций определялись по общепринятым методикам (Работнов, 1950; Уранов, 1967; Смирнова, За-угольнова и др., 1976; Денисова, Никитина и др., 1986). Для оценки витали-тетной структуры ценопопуляций использовался многомерный подход (Злобин, 1989, 1993). Антэкологические исследования проведены по методике А.Н. Пономарева (1970). Семенная продуктивность видов исследована по общепринятой методике (ВайнагиЙ, 1965).

При определении растений использованы следующие флоры: «Флора СССР» (1952), «Флора Кавказа» (1967), «Флора Абхазии» (1982) и определители: И.С. Косенко (1970), А.И. Галушко (1980). Латинские названия таксонов даны по С.К. Черепанову (1995).

Статистическая обработка проводилась с использованием стандартных процедур (Лакин, 1990), факторные решения находились с использованием программного обеспечения STATISTICA FOR WINDOWS (модуль Factor Analysis).

Глава 2. Общая характеристика и некоторые вопросы систематики, охраны и ресурсного использования Gentiana dshimilensis и Gentiana oschtenica

Некоторые вопросы систематики рода Gentiana L. В разделе рассмотрены взгляды ряда ученых на систематику сборного рода Gentiana s.\ (Linneus 1737, 1753; Grisebach, 1843; Кузнецов, 1894; Гроссгейм, 1952, 1967; Зуев, 1990, 1991; Цвелев, 1993 и др.).

Характеристика Gentiana dshimilensis. Gentiana dshimilensis - кавказ-ско-малоазийский вид из секции Chondrophyllae Bunge, описанный с Пон-тийского хребта (Гроссгейм, 1952). Некоторые авторы (Короткое, 1989; Цвелев, 1993; Онипченко и др., 1999) считают нецелесообразным выделение Gentiana dshimilensis в качестве самостоятельного вида, и рассматривает его синонимом Gentiana pyrenaica L., имеющей средиземноморско-европейский ареал. Мы придерживаемся видового названия Gentiana dshimilensis, принятого в сводке «Сосудистые растения России...» (Черепанов, 1995). Однако считаем, что Gentiana dshimilensis - критический вид, нуждающийся в дальнейшей систематической обработке.

Gentiana dshimilensis - типичный высокогорный вид, характерный для всех флористических районов Кавказа. Он повсеместно встречается в альпийском и субальпийском поясах, редко отмечен на полянах верхнего горно-лесного пояса. Вид обладает толерантностью по отношению к свету и влажности. Произрастает на лугах, каменистых склонах, в родоретах, в составе ковровой растительности и болотистых дерновинно-осоковых ассоциаций, на лесных полянах. Однако наибольшую локалыгую и региональную встречаемость вид имеет на низкотравных альпийских лугах и лишай-

никовых пустошах. Высотные пределы распространения горечавки джи-мильской в районе— 1200-3200 м над у.м. Наибольшее обилие вида связано со склонами южной ориентации, силикатными горными породами и с сообществами с низким видовым разнообразием (Сиротюк, Акатова, 2001).

Характеристика Gentiana oschtenica. Gentiana oschtenica - западно-кавказский эндемичный вид из секции Cyclostigma Griseb., имеющий незначительные иррадиации на Центральный Кавказ (Шхагапсоев, 1997). Это - вид, близкий к Gentiana verna - горному евроазиатскому виду, который отличается сильной изменчивостью многих морфологических параметров. Так, авторы обзоров европейских видов горечавок приводят для Gentiana verna несколько подвидов, которые различаются лишь формой листьев розетки. Последнее обстоятельство дает возможность некоторым ботаникам сомневаться в видовом статусе Gentiana oschtenica (Кузнецов, 1894; Короткое, 1989; Сосудистые растения Тебердинского..., 2001).

Горечавка оштенская характеризуется низкими значениями локальной и региональной встречаемости в пределах ареала (Сиротюк, Акатова, 2001). Высотные границы распространения горечавки оштенской в регионе -1800-3200 м над у.м. Она встречается на лугах, каменистых склонах и скалах в альпийском и субальпийском поясах, преимущественно в районах, где подстилающей горной породой являются известняки.

Охрана и ресурсное использование видов. В разделе рассматриваются понятия «редкость» и «обычность» видов. Авторами (Камелин, 1978; Стойко, 1992 и др.) отмечается важность охраны эндемичных, особенно узколокальных, видов независимо от их реликтовости, численности популяций, научного и хозяйственного значения. Gentiana oschtenica на СевероЗападном Кавказе считается редким видом и подлежит государственной охране: включена в Красную книгу Краснодарского края (1994), отнесена к редким и исчезающим растениям Кубани (Литвинская и др., 1983; Литвин-ская, 2001). Исследуемые виды, принадлежат к семейству, большинство представителей которых имеют практическое значение, в первую очередь, как источники лекарственного сырья. Однако в данном отношении Gentiana oschtenica и Gentiana dshimilensis не изучены.

Глава 3. Внутривидовая изменчивость Gentiana dshimilensis и Gentiana oschtenica

Общие представления об изменчивости и пластичности растений. В разделе рассматриваются понятия морфологической изменчивости и пластичности растений на уровне особей и популяций, отмечается зависимость степени изменчивости от экологических условий (Мамаев, 1975; Harper; 1977; Любарский и др., 1984; Усманов, 1988; Злобин, 1989; Корочкин, 1999; Лутова и др., 2000; Тиходеев, Тиходеева, 2001 и др.).

Структура изменчивости Gentiana dshimilensis. Во всех ценопопуляци-ях горечавки джимильской индивидуальная изменчивость вегетативных признаков вида имеет высокий уровень варьирования. Метрические признаки

цветка демонстрируют относительную устойчивость. Наименьшее значение коэффициента вариации отмечено для отношения диаметра трубки венчика к ее длине и отношения длины венчика к длине лопасти. Несколько более высокая индивидуальная изменчивость и большие значения средних арифметических значений признаков характерны для ценопопуляций вида в альпийских фитоценозах. Вероятно, это связано с уменьшением в этих ценозах фи-тоценотического стресса и увеличением экологического. Вид, обладая экс-плерентностью (Onipchenko et э1, 1998), в более жестких условиях альпийских лугов повышает уровень изменчивости морфологических признаков. По высоте надземной части побега и общему числу побегов уровень эколого-географической изменчивости вида значительно ниже уровня индивидуальной изменчивости. А по некоторым признакам цветка горечавки джимиль-ской, показатели эколого-географической изменчивости даже превышают уровень внутрипопуляционного варьирования. Видимо, эти признаки наиболее пластичны, и в большей степени зависят от влияния факторов среды.

В ценопопуляциях Gentiana dshmilensis выявлена ненаследственная изменчивость структуры цветка, которая отмечается в пределах одной особи и имеет частоту встречаемости 0,58 % на генеративный побег и 1,53 % на генеративную особь. Ненаследственная детерминированность структуры цветка свидетельствует о высокой пластичности цветочных меристем вида по отношению к внешним воздействиям.

Структура изменчивости Gentiana oschtenica. Размах вариации внутри клонов горечавки оштенской неодинаков для различных признаков. Наиболее нестабильными являются высота побега до основания чашечки, ширина предпоследней и последней пары листьев, длина зубца и ширина крыла чашечки. Наименьший коэффициент вариации отмечен для длины чашечки и венчика. Невысокая клональная изменчивость морфологических признаков особей вида свидетельствует об их относительной генетической сбалансированности. Возрастание амплитуды внутрипопуляционного варьирования у горечавки оштенской, по сравнению с клональным, объясняется более высокой генетической гетероморфностью особей внутри ценопопу-ляций и более широким диапазоном действия экологических факторов на территории локальной популяции, чем в пределах одного клона.

Размах варьирования признаков внутри ценопопуляций вида достаточно резко увеличивается по сравнению с клональной изменчивостью. Коэффициенты внутрипопуляционной изменчивости по вегетативным признакам составляют от 29,6 до 63,9 %. Наиболее сильному варьированию подвержена высота побега до основания чашечки (63,9 %), остальные признаки изменчивы в меньшей степени Признаки генеративной сфе-

ры демонстрируют относительную устойчивость: коэффициенты индивидуальной изменчивости для них имеют низкие значения Только длина зубца и ширина крыла чашечки варьируют гораздо сильнее. Поэтому, ширина крыла чашечки в качестве диагностического признака должна использоваться с осторожностью. Различия в уровне индивидуальной изменчивости Gentiana oschtenica наблюдаются между ценопопуля-

циями в альпийских и субальпийских фитоценозах. Уровень изменчивости в группе ценопопуляций скальных местообитаний занимает промежуточное между ними положение. Таким образом, горечавка оштенская проявляет повышенную изменчивость признаков в условиях фитоценотического благоприятствования, а в условиях экологического оптимума, наоборот, снижает уровень изменчивости.

Рис. 3. Соотношение уровней эколого-географической изменчивости по некоторыхпризнаков ОепИапай$Ыт11ет1$ и ОепНапа озсЫетса: 1 - высота побега; 4 - длина чашечки; 5 - диаметр трубки венчика;

6—длина венчика до отгиба; 8 - длина лопасти отгиба.

По всем метрическим признакам уровень эколого-географической изменчивости вида низкий и существенно ниже уровня индивидуальной изменчивости. Это свидетельствует о том, что все исследованные ценопопу-ляции относятся к одному эколого-географическому типу. Наиболее постоянным внутривидовым признаком можно считать отношение длины чашечки к длине зубца.

Индивидуальная изменчивость большинства рассмотренных признаков у обоих видов имеет примерно одинаковый уровень, а у горечавки оштенской по некоторым признакам выше, чем у горечавки джимильской. Уровень варьирования признаков генеративной сферы у обоих видов значительно ниже, чем вегетативных органов. У горечавки джимильской наблюдается более высокий уровень эколого-географической изменчивости (рис. 3). По большинству размерных признаков, а также по числу метамеров в цветке, у вида наблюдается некоторая дифференциация ценопопуляций из различных местообитаний. Вероятно, эти признаки являются наиболее пластичными, и в большей степени зависят от влияния различных факторов среды.

6 О. скИт^епзи 5

С озсЫетса

Глава 4. Возрастная структура популяций Gentiana dshimilensis и Gentiana oschtenica

Изучение возрастной структуры растительных популяций. Изучение возрастной структуры ценопопуляций является одним из основных направлений диагностики состояния вида в ценозах и оценки перспектив его развития в будущем. Данное направление активно развивается в течение последних десятилетий московской школой демографов растений (Ра-ботнов, 1950, 1969; Трулевич, 1960; Снаговская, 1966; Уранов, 1967, 1975; Смирнова, 1967;Шорина, 1967,1968; Ценопопуляции растений, 1976, 1977, 1988; Смирнова и др., 1976; Заугольнова, Смирнова, 1978; Жукова и др., 1979; Нахуцришвили, Гамцемлидзе, 1984; Жиляев, 1984; Жукова, 1987, 1995, 2001; Комендар, Кричфалуший, 1985; Кричфалуший, 1988; Семенова, Онипченко, 1989; Марков, 1991; Заугольнова, Денисова и др., 1993; Животовский, 2001 и др.). Западноевропейский подход к изучению возрастного состава фитопопуляций основывается на методах математической демографии: вычислении базовой скорости репродукции и смертности, а затем, матричном моделировании тренда смены возрастного состава популяции (Harper, 1977; Марков, 1986; Злобин, 1996; Сизов, 2001).

Возрастная структура и плотность популяций Gentiana dshimilensis. У Gentiana dshimilensis нами выделены и учтены ювенильные, имматурные, виргинильные и генеративные особи. Проростки горечавки джимильской в ценопопуляциях нами не обнаружены. В виргинильном состоянии особи способны к вегетативному размножению, а поскольку коммуникационные корневища еще достаточно коротки, образуются плотные или рыхлые клоны. В виргинильную группу также входят временно нецветущие генеративные растения. Вегетативное размножение генеративных особей может приводить к частичной пространственной дезинтеграции особей в клоне, а в случае возникновения длинного коммуникационного корневища - к образованию системы «клон-парциальный куст».

Возрастная структура ценопопуляций Gentiana dshimilensis изучена нами на шести пробных площадках. Плотность ценопопуляций в них колеблется от 14,4 до 47,5 экз./м2. Число особей, имеющих вегетативное происхождение, варьирует в пределах от 71 до 98%. Численность растений в клоне может достигать 9-13 и более рамет. Анализ возрастных спектров ценопопуляций вида показывает, что их структура довольно стабильна (рис. 4), и показатель возрастности А варьирует незначительно - от 0,225 до 0,360. Группа генеративных растений составляет в ценопопуляциях от 16 до 37 %. Все ценопопуляции имеют устойчивый максимум в виргинильной группе (37-58 %). Доля подроста (j+im) составляет от 18 до 33 %, причем, и среди них, чаще преобладают особи вегетативного происхождения, что, по-видимому, объясняется достаточно глубокой степенью омоложения вегетативных зачатков. Все исследованные ценопопуляции горечавки джимильской можно отнести к нормальному (гомеостатическому) типу, что свидетельствует о высокой жизненности и устойчивости вида в изученых фитоценозах.

Рис. 4. Возрастные спектры ценопопуляций ОвпИапа ^кшНвтя.

Нами выявлена сильная, статистически значимая, отрицательная зависимость плотности популяции и эффективности семенного размножения вида от степени проективного покрытия фитоценоза. Горечавка джимиль-ская реагирует на увеличение задерненности снижением численности и усилением вегетативного способа самоподдержания популяции. Зависимость возрастности отрицательно, но статистически недостоверно, коррелирует с плотностью и положительно — с сомкнутостью травяного покрова.

Возрастная структура и плотность популяций Gentiana 08сШетса. ОвпИапа озеШвтеа является кистекорневым и корткокорневищным поли-карпиком с симподиально полурозеточной моделью побегообразования (Серебрякова, 1979). Вегетативное размножение осуществляется за счет коротких гипогеогенных корневищ. В составе растительных высокогорных сообществ особи горечавки оштенской обычно встречаются в составе рыхлых дерновинкообразных клонов.

Возрастная структура ценопопуляций горечавки оштенской изучена на 17 пробных площадках. Плотность ценопопуляций ОвпИапа 05сЫвтса колеблется от 0,2 до 2,3 экзУм2, причем, более высокая плотность вида характерна для альпийских низкотравных лугов и пустошей — в среднем 1,7экз./м\ Наименьшая плотность ценопопуляций отмечена в сообществах субальпийских среднетравных лугов - 0,4 экзУм2. Наибольшей плотностью отличаются ценопопуляций на карбонатных породах (2,6 экз./м2). Число особей, имеющих вегетативное происхождение, варьирует в пределах от 71,1 до 96,4%. Численность растений в клоне может достигать 3-7 и более рамет.

Анализ возрастных спектров ценопопуляций показывает, что их структура довольно стабильна (рис. 5), показатель возрастности Л варьирует незначительно - от 0,215 до 0,450. Его наибольшие значения характерны для це-нопопуляций, произрастающих в скально-осыпных группировках, в которых преобладающей является группа генеративных растений (47,4-61,9 %).

Все остальные ценопопуляций имеют максимум в виргинильной группе (50-63 %). Доля подроста в ценопопуляциях альпийских и субальпийских ценозов 0+т) довольно высокая и составляет от 5 до 28 %. Процент ювенильных растений выше в альпике, что может быть связано с более успешным семенным возобновлением в этих условиях.

Рис. 5. Возрастные спектры ценопопуляций ОвпИапа oschtenica.

Для большинства ценопопуляций горечавки оштенской характерно отсутствие ювенильных растений и относительно небольшой процент имма-турных особей, что, по-видимому, можно объяснить отсутствием в последние годы достаточного семенного возобновления и быстрым переходом имматурных особей в виргинильное состояние. Также, в большинстве це-нопопуляций, кроме одной, отсутствуют сенильные растения.

Для оценки связи параметров Р, А, показателя эффективности семенного размножения - S, с основными характеристиками местообитаний, был проведен корреляционный анализ. Наблюдается статистически значимая зависимость между показателем возрастности и типом местообитания (рис. 6).

Рис. 6 Зависимость возрастности ценопопуляций Оепйапа oschtenica от типа местообитания и популяционной плотности.

Наиболее возрастные ценопопуляции приурочены к скально-осыпным группировкам, наименее - к альпийским ценозам. Плотность ценопопуляций возрастает в ряду: субальпийские - скально-осыпные - альпийские ценозы. Среди луговых ценозов экологически наиболее благоприятными для вида являются субальпийские. Зависимость популяционных параметров от плотности проективного покрытия фитоценозов у горечавки оштен-ской, в отличие от горечавки джимильской, выражена не столь явно. Коэффициенты корреляции имеют средние значения и статистически не достоверны. Если отдельно рассмотреть эту зависимость для луговых ценозов, то видно, что с возрастанием плотности ценопопуляции и проективного покрытия в ценозах, возрастность ценопопуляций увеличивается.

Глава 5. Виталитетная структура популяций ОвпЫапа й8ЫтИет18 и ОвпЫапа 08сЫетса

Общие представления о размерной неоднородности популяций. В разделе описывается виталитетный подход к оценке состояния популяций. Отмечается, что он (в его наиболее простом варианте - оценка дифференциации фитопопуляций по размеру) реализуется проще и часто дает не меньше информации, чем онтогенетические исследования. При этом метод прагматичен, так как исследователь избавлен от субъективных ошибок при определении возрастных состояний (Злобин, 1984,1989,1996; Миркин, Горская, 1989).

Виталитетная структура популяций ОвпНапа й8ЫтИет18. Морфо-метрические показатели в расширенном объеме исследовались нами в двух ценопопуляциях горечавки джимильской: в составе фитоценозов низкотравных альпийских лугов и лишайниковых пустошей. Абсолютное большинство средних величин признаков в ЦП1 имеет более низкие значения, чем в ЦП8. По некоторым признакам (высота побега, фитомасса листьев, фотосинтетическое усилие и размерные признаки цветка) растения двух ценопопуляций различаются довольно значительно на уровне достоверности менее 0,01. Во всех ценопопуляциях вида наблюдается асимметричность, или «косость», рядов, которая, по большинству признаков, является правосторонней, что означает преобладание в них менее мощных и крупных особей. Модальный класс представлен меньшими значениями признаков, чем средние арифметические.

В связи со сложностью полевых исследований в горных районах мы ограничились исследованием 26 статических параметров морфогенеза. После построения корреляционной матрицы и нахождения для нее факторного решения был выявлен комплекс детерминирующих признаков. Ими оказались - общая фитомасса особей высота побега ф), общее число побегов, фотосинтетическое усилие (LWR), репродуктивное усилие (REI). Факторный анализ по этим признакам, выполненный по методу главных компонент, дал следующую картину распределения особей в пространстве двух факторов (рис. 7). Глубина факторизации при этом составила по первому фактору - 56 %, по второму - 32 %.

Факгор 1 • Фактор 1

Рис. 7. Распределение особей СепМапа с^ЫтИеми в пространстве двух факторов.

Ранжирование особей по вкладу в первый фактор привело к разделению растений по классам виталитета. Особи первого, второго и третьего классов виталитета выполняют в популяциях разные функции. По Е.Л.Любарскому (1984), первые из них составляет функциональную группу размножения, вторые - основную, формирующую биомассу популяции, третьи - группу резерва, обеспечивающую устойчивость популяции и контроль размеров реализованной экологической ниши.

Мы получили несколько иную картину. В третий класс попали мелкие особи, вносящие больший вклад в репродукцию (REI равно в среднем 32,7 % против 6,9 % у особей класса а), что не позволяет рассматривать его как резервный. Воспроизводство в ценопопуляциях обеспечивается, в основном, этими особями, а растения второго и первого классов выполняют функцию пополнения биомассы и удержания жизненного пространства в ценозах.

Распределение растений по классам виталитета и индексы качественного состояния позволили построить гистограммы виталитет-ных спектров. Семи процветающим ценопопуляциям горечавки джимиль-ской соответствуют виталитетные спектры с левосторонней асимметрией, что свидетельствует о приближении условий их местообитаний к фитоце-нотическому оптимуму. Три ценопопуляции вида можно отнести к равновесному типу, десять - к депрессивному типу. Однако, в данном случае, термин «депрессивный тип» кажется нам неприемлемым, так как общее состояние особей в ценопопуляциях весьма устойчиво. Такая структура виталитетных спектров свидетельствует, на наш взгляд, об усилении фито-ценотического стресса. Нами была выявлена явная зависимость показателя качественного состояния Q от популяционной плотности (рис. 8), которая в свою очередь, сильно скоррелирована с общим проективным покрытием растительности.

|умпммщ>яч»« ВЦ? 30,98 * О

«2

МО л •

Я) • „' ш 1 ■

40 1 « • — ---

1 1« ........—

< 30 70 ^ ' ** 'к---'"" ----^О'*' 8 ю 1 * • •

• ы •

ю ч

«II» и Ш и и 0« а« 0.90 а« сив о.а а» до 040 0.49 090

АМм'Акм | о

Рис. 8. Зависимость качественного состояния ценопопуляций ОвпИапа dsh т\lensis от популяционной плотности.

Качественное состояние популяций ОвпИапа dshimilensis улучшается в таких типах местообитаний, где конкуренция и другие ценотические связи наименее сильны.

Виталитетная структура популяций ОвпИапа овсЫвтса. К процветающим ценопопуляциям вида можно отнести альпийские ценопопуляции и ценопопуляции скально-осыпных группировок, произрастающие на карбонатных породах Фишт-Оштеновского массива. Индекс Q варьирует в них от 0,383 до 0,491. На кристаллических породах (хр. Тыбга, паст. Абаго) к процветающим относятся две альпийские и одна субальпийская ценопопу-ляции. Индекс Q варьирует в них от 0,383 до 0,400. Три ценопопуляции вида являются равновесными: альпийская, субальпийская и одна - в составе скально-осыпной растительности. Остальные ценопопуляции горечавки оштенской, произрастающие на субальпийских среднетравных лугах, относятся к депрессивному типу. Гистограммы виталитетных спектров этих ценопопуляций имеют явно выраженную правостороннюю асимметрию с абсолютным преобладанием особей «низшего» класса. Наиболее явная зависимость выявлена между индексом качественного состояния ценопопу-ляций Q и популяционной плотностью Р (рис. 9). Коэффициент корреляции г составляет 0,68. Сама плотность в наибольшей степени регулируется типом местообитания. Таким образом, на жизненность ее особей в ценопопу-ляциях, главным образом, влияет тип местообитания.

Г ■ .1,083 4 е,61вт * о Тип распгапыюстя • 00.725 « 0.7107 ' О

СетЬЬОп г - ,60350 СошЬпвп I > ,04207

«.15 0.20 0.25 0.30 ОЛ 040 0.45 0.50 0.15 0.20 0.25 050 035 0.40 0.45 ОЯ

Рис. 9. Зависимость качественного состояния ценопопуляций ОвпИапа овсЫвтса от популяционной плотности и типа местообитания:

АНПЛ - альпийские низкотравные луга и пустоши; СОГ - скально-осыпные группировки; ССЛ - субальпийские среднетравные луга.

Диапазон изменения виталитета у горечавки оштенской несколько шире, чем у горечавки джимильской, что, вероятно, может быть связано с более широким охватом типов местообитаний и несколько более высокими показателями индивидуальной изменчивости.

Комплексный - анализ популяций ОвпИапа ¿8Ыт11вт18 и ОвпИапа овсЫвтса. Результаты комплексного анализа показали, что оценка состояния ценопопуляций ОвпИапа йвМт11впв1в по возрастной и виталитетной структуре не совпадает. Это можно объяснить действием нескольких основных факторов: экологического, популяционного и фитоценотического. А так как вид активно размножается вегетативно, в действие вступает еще один фактор -

физиологический. Разный уровень их взаимодействия вызвал несовпадение экологического и ценотического оптимумов у вида. Но, в конечном итоге, как возрастная, так и виталитетная структура ценопопуляций вида отчетливо отражают их приспособленность к условиям обитания и степень их устойчивости. На наш взгляд, возрастная структура отражает экологическое благоприятствование, а виталитетная структура — фитоценотическое.

Комплексное исследование популяций ОенИана авсШетса проводилось нами с применением методов непрямого градиентного анализа, который в основном используется для изучения распределения видов и сообществ (Миркин, Розенберг, 1978; Миркин, Розенберг, 1983 и др.). При ординации ценопопуляций ОенИана авсШетса учтены возрастная структура (количественный показатель - возрастность, Л), виталитетная структура биомасса (г/м2), экспозиция и тип местообитания. Результаты приведены на рис. 10.

1,1

0,9

М *

0.7

0,5

в °-3 0.1

-0.1

и 2

О)

.15

■ 11

12и 7

8,«10

♦6

-0,1

0.1

0,3

0.9

1.1

0,5 0,7

Фактор!

Рис. 10. Расположение ценопопуляций СепПапа озсЫетса в пространстве двух факторов: ▲ - цеиопопуляции субальпийских фитоценозов, • — ценопопуля-ции альпийских фитоценозов, ■ - цеиопопуляции скально-осыпных группировок.

Полученное расположение ценопопуляций в пространстве двух факторов свидетельствует о наличии комплексного градиента, который вызывает в них достоверные структурные различия. Вдоль комплексного градиента происходит: а) смена ассоциаций от субальпийских среднетравных лугов к скально-осыпным группировкам, и от них - к альпийским низкотравным лугам; б) от ЦП 14 к ЦП9 происходит увеличение доли относительно крупных растений в ценопопуляциях, в результате чего возрастает индекс качества Q; в) возрастают популяционная плотность и наземная биомасса особей; г) наблюдается общее габитуальное измельчение особей; д) возрастная структура ценопопуляций на субальпийских среднетравных лугах и в скальных группировках практически одинакова; в ценопопуляциях альпийских фитоценозов коэффициент возрастности достаточно резко снижается,

что свидетельствует об увеличении доли молодых растений; е) внутри групп ценопопуляций, относящихся к одинаковым растительным ассоциациям, эти закономерности наблюдаются в ряду от силикатных подстилающих горных пород к карбонатным.

Комплексный градиент может быть интерпретирован как эколого-ценотический градиент со сменой растительных ассоциаций и закономерным изменением морфометрических и популяционных характеристик.

Комплексный анализ с применением некоторых структурных показателей ценопопуляций Gentiana dshimilensis и Gentiana oschtenica дает более широкие возможности для оценки их состояния и выявления экологического и фитоценотического оптимумов видов (рис. 11).

ССЛ ослзбл ФС.увел. О. ДЦПП

,,, I "I

улучш. ЭУ, повыш. Д

оспабл.ФС. увел. О АНЛП ослабп.ФС, увел, д АНЛП

^ СВЫСОКИМ ^ "У1 сниэким

улучш. ЭУ, повыш. Л улучш. ЭУ. повыш. Л Г™

СегШапа 1ЫсЫпй1еп$1$

_ПШ1 □ *_

Рис. 11. Схемаизменения(лруктурып0пу1тацийсеий'дидл/г;да;7еи5;5и Сеий'дидо5с/ггеи;сд:р-показательвиталигетногососгояния; Д -возрастность;

ССЛ - субальпийские среднетравные луга; СОГ - скальноосыпные группировки; АНЛП — альпийские низкотравные луга и пустоши; ФС - фитоценотический стресс; ЭУ - экологические условия; К - карбонатные породы; С - силикатные породы.

1 - зона экологического оптимума, 2-зона фитоценотического оптимума.

С уменьшением фитоценотического стресса увеличивается показатель качественного состояния ценопопуляций, и, наоборот, улучшение экологических условий вызывает увеличение их возрастности. У горечавки оштенской при переходе от скально-осыпных группировок (СОГ) к альпийским низкотравным лугам и пустошам (АНЛП) эта закономерность нарушается: на альпийских лугах и пустошах () ценопопуляций

вида повышается, но при этом давление абиотических факторов среды смягчается, а биотических - усиливается. Возможно, что подобное изменение виталитетной и возрастной структуры популяций может быть показательным только в отношении растений с эксплерентной стратегией, потому что, у горечавки оштенской, которая проявляет стратегию Е-Р (Onipchenko et al, 1998), эта зависимость выражена менее отчетливо.

Глава 6. Способы возобновления популяций Gentiana dshimilensis и Gentiana oschtenica

Морфологическая характеристика генеративных органов и органов вегетативного возобновления Gentiana dshimilensis и Gentiana

oschtenica. В разделе описываются морфологические особенности видов.

Суточная и сезонная динамика цветения Gentiana dshimilensis и Gentiana oschtenica.Gentiana oschtenica и Gentiana dshimilensis, как и большинство горечавковых, являются гемерантами - они закрывают цветки на ночь. Суточное движение венчика некоторые авторы объясняют изменением тургурного состояния клеток эпидермиса движущихся лепестков, которое в свою очередь зависит от факторов климатопа. Ведущим среди них считается температура воздуха (Новожилова, 1975, 1984; Жемадукова, 1986, 1987; Bynum, Smith, 1994). Наряду с суточными фотоиастиями у горечавки джимильской и горечавки оштенской могут происходить апериодические распускания и закрывания цветков при резком изменении погоды. Суточный ритм распускания цветков у горечавки джимильской и горечавки оштенской, как и у большинства других горечавок - утренний. Активным периодом цветений в суточном цикле следует считать 6-18 часов, поскольку раньше и позже этого времени новые цветки не раскрываются. Массовое распускание цветков отмечается в 8-10 часов утра.

К зиме у Gentiana oschtenica и Gentiana dshimilensis в почках полностью дифференцируются все части цветка. Самая длительная в их сезонном развитии - фаза бутонизации. Единичное цветение растений наблюдается в конце мая, массовое - в июне-июле. Цветение продолжается в среднем около 3-х месяцев. В местах позднего схода снежного покрова (ущелья, цирки, склоны северной экспозиции) сроки наступления фенологических фаз смещены у видов на 7-12 дней. Расхождение в сроках цветения в малоснежных и многоснежных сообществах Северного Кавказа также отмечено некоторыми авторами (Онипченко, Устинова, 1993). Средняя продолжительность цветения одного растения составляет 28±3 дня (у горечавки джимильской) и дня (у горечавки оштенской).

Процессы опыления в популяциях Gentiana dshimilensis и Gentiana oschtenica. Цветки Gentiana oschtenica и Gentiana dshimilensis обладают признаками, свидетельствующими об их специализации к опылению насекомыми. Их цветки опыляются бабочками с длинным хоботком, шмелями, осами, жуками и другими насекомыми. Приспособительными механизмами перекрестного опыления видов являются протогиничность и

длительная жизнь их цветков. Возможность существования в ценопопу-ляциях видов автогамии и апомиктического образования семян нами не исследована.

Семенная продуктивность ОепИапа (зМтПетгз и ОепНапа озсЫетса. Семенная продуктивность ОепИапа (¡Ыт11ет1$ и ОепИапа озсЫетса изучена нами в двух ценопопуляциях, одна из которых расположена на.Фишт-Оштеновском массиве, другая - на хр. Тыбга. В ценопопуляциях ОепИапа йзМтИетЪ, произрастающих на разных породах, значительных различий в семенной продуктивности не наблюдается (в среднем 70,3 шт. на генеративный побег). Ценопопуляции ОепИапа овсШетса характеризуются более высокими значениями семенной продуктивности: более 200 шт. семян на один генеративный побег. На известняковом Фишт-Оштеновском массиве семенная продуктивность ценопопуляции горечавки оштенской составляет 226,5±26,1 шт. семян на один генеративный побег, на хр. Тыбга, на силикатных породах - 188,7±16,3 шт. семян на один генеративный побег (рис. 12).

Рис. 12. Семенная продуктивность ОепИапа (вЫтНетгв и ОепИапа овсМетса.

Коэффициент вариации семенной продуктивности горечавки оштенской на силикатных почвах ниже, чем на карбонатных породах, и составляет 51,0%, в том числе коэффициент вариации выполненных семян - 76,7%, коэффициент вариации невыполненных семян - 77,2%. Параметры семенной продуктивности горечавки оштенской, зарегистрированные на Фишт-Оштеновском массиве и в районе хр. Тыбга, заметно отличаются, что, вероятно, является следствием различия экотопических условий (различные подстилающие породы).

Уровни вегетативного и семенного возобновления популяций Gen-

tiana dshimilensis и Gentiana oschtenica. В ценопопуляциях горечавки джимильской максимальное обилие семенных растений наблюдается в ценозах с наименьшим проективным покрытием и наибольшей популяцион-ной плотностью. Для горечавки оштенской подобная зависимость не выявлена. Коэффициенты корреляции между эффективностью семенного возобновления ценопопуляций и параметрами местообитаний не превышают по абсолютному значению 0,3.

Одной из важных составляющих репродуктивной стратегии клональ-ных растений, к которым относятся исследуемые виды, является степень их вегетативной подвижности. По мнению Е.Л. Любарского (1984), для характеристики вегетативной подвижности растений очень важными являются длина корневищ и число их разветвлений. У Gentiana dshimilensis длина корневищ почти в четыре раза превышает длину корневищ Gentiana oschtenica , что свидетельствует о ее более высокой вегетативной подвижности. По степени вегетативной подвижности видов в сообществе, некоторые авторы предлагают делить их на группы «партизан» и «сидней» (Herben et al., 1994). Горечавка джимильская более склонна к группе «партизан»: Горечавка оштенская, напротив, проявляет тактику, характерную для «сиднеев»: она не образует широко рассредоточенных рамет.

Выводы

1. Gentiana dshimilensis и Gentiana oschtenica - единственные представители секций Cyclostigma и Chondrophyllae на Северо-Западном Кавказе. Это - критические виды, нуждающиеся в дальнейшей систематической обработке с привлечением результатов изучения популяционной биологии и кариологических исследований в пределах их ареалов. Gentiana dshimilensis встречается во всех флористических районах Кавказа, a Gen-tiana oschtenica имеет узкоэндемичный (западнокавказский) ареал. По отношению к экологическим факторам большей толерантностью обладает горечавка джимильская.

2. Индивидуальная изменчивость большинства рассмотренных признаков у обоих видов имеет примерно одинаковый уровень, а у горечавки ош-тенской по некоторым признакам выше, чем у горечавки джимильской. Уровень варьирования признаков генеративной сферы у обоих видов значительно ниже, чем вегетативных органов. Горечавка джимильская, по сравнению с горечавкой оштенской, имеет более широкую амплитуду фе-нотипической пластичности и более адаптивный генотип, на что указывают ненаследственные аномалии структуры цветка, возникающие под воздействием средовых факторов, и более высокий уровень эколого-географической изменчивости.

3. Возрастная структура ценопопуляций Gentiana dshimilensis и Gentiana взоШвтои свидетельствует об их удовлетворительном состоянии в составе альпийских и субальпийских фитоценозов Северо-Западного Кавказа.

4. По виталитетной структуре у обоих видов выделены процветающие, равновесные и депрессивные ценопопуляции. Наиболее качественные ценопопуляции локализуются в составе альпийских луговых и пустотных сообществ, а депрессивные - в составе субальпийских ценозов. Термин «депрессивные», в данном случае, не отражает фактического состояния ценопопуляций, а лишь свидетельствует об усилении ценоти-ческого стресса.

5. Возрастность, виталитетность и популяционная плотность горечавки джимильской находятся в зависимости от степени проективного покрытия ценоза, горечавки оштенской - от типа местообитания. С уменьшением фитоценотического давления, увеличивается показатель качественного состояния ценопопуляций, и, наоборот, улучшение экологических условий вызывает увеличение их возрастности. У горечавки оштенской эта закономерность нарушается: показатель качества ценопо-пуляций повышается от скально-осыпных группировок к альпийским низкотравным лугам и пустошам при смягчении абиотических факторов среды и усилении биотических.

6. Комплексный анализ с применением нескольких структурных показателей ценопопуляций дает более широкие возможности для оценки их состояния и выявления экологического и фитоценотического оптимумов видов.

7. Возобновление ценопопуляций видов происходит как семенным, так и вегетативным способом. Вегетативное размножение обеспечивает основной прирост ценопопуляций. Тактика горечавки оштенской ближе к тактике «сиднеев»: она не образует широко рассредоточенных рамет, все дочерние особи располагаются на небольшом расстоянии от материнских растений. Горечавка джимильская тяготеет к группе «партизан», она проявляет более высокую вегетативную подвижность, что можно рассматривать как адаптацию, которая позволяет ей, наряду с другими биологическими особенностями, занимать более широкий ареал. Семенная продуктивность видов достаточно высокая.

8. У горечавки оштенской наблюдается зависимость популяционных структур и семенной продуктивности от характера подстилающей породы: внутри групп ценопопуляций, относящихся к одинаковым растительным ассоциациям, наблюдается увеличение виталитетности, снижение возрас-тности и уменьшение уровня семенной продуктивности в ряду карбонатные - силикатные горные породы.

9. Эффективными механизмами устойчивости ценопопуляций горечавки джимильской и горечавки оштенской в высокогорных фитоценозах являются мобильность стратегии возобновления, саморегуляция плотности, возрастной и виталитетной структуры в зависимости от эколого-фитоцено-тических условий.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Сиротюк Э.А., Бахарева Т.Г. Возрастная и виталитетная гетерогенность популяций горечавки джимильской в альпийских фитоценозах Северо-Западного Кавказа / Материалы региональной научно-технической конференции аспирантов и студентов «Наука - XXI веку». - Майкоп: Изд-во ООО«Аякс»,2001 .-С. 136-139.

2. Сиротюк Э.А., Бахарева Т.Г. Возрастная структура и плотность популяций горечавки джимильской в альпийских фитоценозах Северо-Западного Кавказа // Бюл. бот. сада им. И.С. Косенко. - 2001. - № 18. - С. 171-176.

3. Сиротюк Э.А., Чич С.К., Бахарева Т.Г. Состояние ценопопуляций некоторых видов семейства горечавковых в Кавказском заповеднике / Биоразнообразие и мониторинг природных экосистем в Кавказском государственном природном биосферном заповеднике // Сборник трудов. - Новочеркасск: ЗАО «Изд-во ДОРОС», 2002. - С. 66-77.

4. Сиротюк Э.А., Бахарева Т.Г. Ординация ценопопуляций горечавки оштенской на Северо-Западном Кавказе / Материалы международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы экологии в условиях современного мира». — Майкоп: Изд-во МГТИ, 2001. — С. 20-23.

5. Сиротюк Э.А., Бахарева Т.Г. Изменчивость некоторых лесных горечавок - реликтов колхидского рефугиума / Материалы международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы экологии в условиях современного мира». - Майкоп: Изд-во МГТИ, 2001. - С. 85-87.

6. Бахарева Т.Г Некоторые аспекты семенного размножения ОвпИапа 05сЫвтса на Северо-Западном Кавказе / Материалы второй международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы экологии в условиях современного мира». - Майкоп: Изд-во МГТИ, 2002. - С. 59-60.

БАХАРЕВЛ Татьяна Геннадьевна

СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ ВИДОВ РОДА GENTIANA Ь. В ВЫСОКОГОРНЫХ ФИТОЦЕНОЗАХ СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО КАВКАЗА

Автореферат

ИД № 01222 от 14.03.2000 ПД № 10-10008 от 8.11.2000

Подписано в печать 23 05.2004 г. Формат бумаги 60х84'/16 Бумага ксероксная. Печать офисная. Гарнитура Тайме. Усл печ л. 1375. Заказ № 500. Тираж 100 экз.

Издательство МГТУ 385000, г. Майкоп, ул. Первомайская, 191

»12238

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Бахарева, Татьяна Геннадьевна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. Природные условия района исследований, объекты и методика исследований.

1.1. Природные условия района исследований.

1.2. Характеристика объектов, материалы и методики исследования.

Глава 2. Общая характеристика и некоторые вопросы систематики, охраны и ресурсного использования Gentiana dshimilensis и Gentiana oschtenica.

2.1. Некоторые вопросы систематики рода Gentiana L.

2.2. Характеристика Gentiana dshimilensis.

2.3. Характеристика Gentiana oschtenica.

2.4. Охрана и ресурсное использование видов.

ГЛАВА 3. Внутривидовая изменчивость Gentiana dshimilensis и Gentiana oschtenica.

3.1. Общие представления об изменчивости и пластичности растений.

3.1.1. Изменчивость и пластичность растений.

3.1.2. Уровень варьирования морфологических признаков растений как показатель неблагоприятных экологических условий.

3.2. Структура изменчивости в популяциях Gentiana dshimilensis и Gentiana oschtenica.

3.2.1. Индивидуальная и эколого-географическая изменчивость Gentiana dshimilensis

3.2.2. Клональная и индивидуальная изменчивость в популяциях Gentiana oschtenica

3.2.3. Индивидуальная и эколого-географическая изменчивость Gentiana oschtenica.

ГЛАВА 4. Возрастная структура популяций Gentiana dshimilensis и

Gentiana oschtenica.

4.1. Изучение возрастной структуры растительных популяций.

4.2. Возрастная структура и плотность популяций Gentiana dshimilensis.

4.3. Возрастная структура и плотность популяций Gentiana oschtenica.

ГЛАВА 5. Виталитетная структура популяций Gentiana dshimilensis и

Gentiana oschtenica.

5.1. Общие представления о размерной неоднородности популяций.

5.2. Виталитетная структура популяций Gentiana dshimilensis.

5.2.1. Морфометрические показатели Gentiana dshimilensis.

5.2.2. Анализ виталитетной структуры популяций Gentiana dshimilensis.

5.3. Виталитетная структура популяций Gentiana oschtenica.

5.4. Комплексный анализ популяций Gentiana dshimilensis и Gentiana oschtenica.

ГЛАВА 6. Способы возобновления популяций Gentiana dshimilensis и

Gentiana oschtenica.

6.1. Морфологическая характеристика генеративных органов и органов вегетативного возобновления Gentiana dshimilensis и Gentiana oschtenica.

6.2. Суточная и сезонная динамика цветения Gentiana dshimilensis и Gentiana oschtenica.Ill

6.3. Процессы опыления в популяциях Gentiana dshimilensis и

Gentiana oschtenica.

6.4. Семенная продуктивность Gentiana dshimilensis и

Gentiana oschtenica.

6.5. Уровни вегетативного и семенного возобновления популяций Gentiana dshimilensis и Gentiana oschtenica.

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Структура популяций видов рода Gentiana L. в высокогорных фитоценозах Северо-Западного Кавказа"

Актуальность темы. Вопросы ботанического ресурсоведения всегда были актуальными в связи с необходимостью вовлечения в практическое применение новых дикорастущих растений с полезными свойствами. В настоящее время активно исследуются потенциальная ценность и возможность многовариантного использования растительных ресурсов: от использования их в утилитарных целях (в качестве лекарственных, технических, пищевых и др.) до удовлетворения эстетических потребностей и в воспитательных целях. Важнейшим биологическим ресурсом признано многообразие растений, так как от него, в первую очередь, зависят нормальное функционирование природных экосистем и ход важнейших биологических процессов в биосфере. Происходящее в настоящее время обеднение генофонда флоры лишает человечество не только возможности использовать ценные свойства растений сейчас, но и применения их в будущем (Генетические ресурсы., 1987). Кроме того, многие виды, практическое значение которых сегодня не известно, позже могут оказаться незаменимыми в хозяйственном отношении.

Практическое использование растительных ресурсов должно исходить из научно-обоснованных прогнозов устойчивости видов в ценозах и обеспечивать сохранность и возобновление природных популяций видов. Для этого необходимы глубокие знания о популяционной жизни видов (Жукова, 2001). Оценка состояния ресурсов должна строиться на основе изучения эколого-ценотических и репродуктивных особенностей видов: территориального размещения и частоты встречаемости, численности, плотности, возрастной и вита-литетной структуры популяций, продуктивности, сроков и способов их возобновления. Кроме того, популяционные исследования позволяют осуществлять ценодиагностику процессов в растительности и являются одной из важных составляющих современного экологического прогнозирования поведения экосистем (Дыренков, 1984; Злобин, 1993 и др.).

Все виды рода Gentiana L. являются ценными лекарственными и декоративными растениями, что обусловливает растущий к ним интерес как в России, так и за рубежом. В последнее время значительно возросло разведение высокогорных горечавок в альпинариях в связи с их высокими декоративными свойствами, эндемичностью и редкостью, а также нахождением многих из них на грани исчезновения. Это расширяет популяционную структуру видов и дает возможность при необходимости реинтродуцировать их в природу.

В качестве объектов исследований нами выбраны два высокогорных вида рода Gentiana - горечавка джимильская и горечавка оштенская - небольшие многолетние поликарпики, сходные габитуально и имеющие одинаковый тип вегетации, но различающиеся широтой географического распространения. Горечавка джимильская считается кавказско-малоазийский видом, а горечавка оштенская - эндемиком Западного Кавказа. Сравнительное изучение видов, различающихся характеристиками распространения, является одним из важнейших направлений в фитосозологии и экологии редких видов (Kunin, Gaston. 1993).

Кроме того, несмотря на достаточно полную изученность флоры сосудистых растений Северо-Западного Кавказа, специальные популя-ционные исследования Gentiana dshimilensis С. Koch и Gentiana oschtenica (Kusn.) Woronow до настоящего времени не проводились и, поэтому литературные сведения о них являются разрозненными, неполными и не всегда точными.

1. Уточнить распространение и выявить экологическую и фитоценоти-ческую приуроченность видов.

2. Исследовать внутривидовую изменчивость Gentiana dshimilensis и Gentiana oschtenica.

3. Проанализировать плотность и возрастную структуру популяций Gentiana dshimilensis и Gentiana oschtenica.

4. Проанализировать виталитетную структуру популяций Gentiana dshimilensis и Gentiana oschtenica.

5. Изучить способы возобновления популяций Gentiana dshimilensis и Gentiana oschtenica.

6. Дать оценку состояния ценопопуляций видов на основе комплексного популяционного анализа.

Основные защищаемые положения:

3. Состояние ценопопуляций горечавки джимильской и горечавки ош-тенской в высокогорных фитоценозах Северо-Западного Кавказа в основном удовлетворительное.

Научная новизна работы. Впервые изучены внутривидовая изменчивость морфологических признаков растений и семенная продуктивность популяций горечавки джимильской и горечавки оштенской на территории Северо-Западного Кавказа, рассмотрена способность особей видов к вегетативному размножению и определена стратегия возобновления популяций, исследованы возрастная и виталитетная структура популяций. Впервые проведен комплексный анализ зависимости популяционных параметров видов от различных фитоценотических и экологических условий.

Полученные данные могут быть использованы при рассмотрении проблем эндемичных, реликтовых и викарных видов, морфологической эволюции, систематики растений, флорогенеза и охраны видового разнообразия растений. Они расширяют и углубляют представления об экологии и биологических особенностях горечавки джимильской и горечавки оштенской и являются основой для разработки научно-обоснованных мероприятий по охране и рациональному использованию популяций. Результаты исследований используются в преподавании общей экологии на экологическом факультете Майкопского ГТУ.

Апробация результатов исследований. Материалы диссертации обсуждались на научных конференциях Майкопского государственного технологического института и Кубанского государственного аграрного университета: научно-практической конференции V Недели науки МГТИ (Майкоп, 2001); Региональной научно-технической конференции аспирантов и студентов «Наука - XXI веку» (Майкоп, 2001); Региональной научной конференции «Развитие ботанических исследований в Краснодарском крае» (Краснодар, 2001); Международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы экологии в условиях современного мира» (Майкоп, 2001); Второй международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы экологии в условиях современного мира» (Майкоп, 2002). Также они докладывались на ежегодных заседаниях кафедры охраны окружающей среды и рационального использования природных ресурсов Майкопского государственного технологического института (2001-2003).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 6 научных работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы (196 источников, из них - 2В на иностранных

Заключение Диссертация по теме "Биологические ресурсы", Бахарева, Татьяна Геннадьевна

ВЫВОДЫ

1. Gentiana dshimilensis и Gentiana oschtenica — единственные представители секций Cyclostigma и Chondrophyllae на Северо-Западном Кавказе. Это — критические виды, нуждающиеся в дальнейшей систематической обработке с привлечением результатов изучения популяционной биологии и кариологиче-ских исследований в пределах их ареалов. Gentiana dshimilensis встречается во всех флористических районах Кавказа, a Gentiana oschtenica имеет узкоэндемичный (западнокавказский) ареал. По отношению к экологическим факторам большей толерантностью обладает горечавка джимильская.

2. Индивидуальная изменчивость большинства рассмотренных признаков у обоих видов имеет примерно одинаковый уровень, а у горечавки оштенской по некоторым признакам этот уровень выше, чем у горечавки джимильской. Уровень варьирования признаков генеративной сферы у обоих видов значительно ниже, чем вегетативных органов. Горечавка джимильская, по сравнению с горечавкой оштенской, имеет более широкую амплитуду фенотипической пластичности и более адаптивный генотип, на что указывают ненаследственные аномалии структуры цветка, возникающие под воздействием средовых факторов, и более высокий уровень эколого-географической изменчивости.

3. Возрастная структура ценопопуляций Gentiana dshimilensis и Gentiana oschtenica свидетельствует об их удовлетворительном состоянии в составе альпийских и субальпийских фитоценозов Северо-Западного Кавказа.

4. По виталитетной структуре у обоих видов выделены процветающие, равновесные и депрессивные ценопопуляции. Наиболее качественные ценопопуляции локализуются в составе альпийских луговых и пустошных сообществ, а депрессивные - в составе субальпийских ценозов. Термин «депрессивные» в данном случае не отражает фактического состояния ценопопуляций, а лишь свидетельствует об усилении ценотического стресса.

5. Возрастность, виталитетность и популяционная плотность горечавки джимильской находятся в зависимости от степени проективного покрытия ценоза, горечавки оштенской — от типа местообитания. С уменьшением фитоценотического давления, увеличивается показатель качественного состояния ценопопуляций, и, наоборот, улучшение экологических условий вызывает увеличение их возрастности. У горечавки оштенской эта закономерность нарушается: показатель качества ценопопуляций повышается от скально-осыпных группировок к альпийским низкотравным лугам и пустошам при смягчении абиотических факторов среды и усилении биотических.

7. Возобновление ценопопуляций видов происходит как семенным, так и вегетативным способом. Вегетативное размножение обеспечивает основной прирост ценопопуляций. Тактика горечавки оштенской ближе к тактике «сид-неев»: она не образует широко рассредоточенных рамет, все дочерние особи располагаются на небольшом расстоянии от материнских растений. Горечавка джимильская тяготеет к группе «партизан», она проявляет более высокую вегетативную подвижность, что можно рассматривать как адаптацию, которая позволяет ей, наряду с другими биологическими особенностями, занимать более широкий ареал. Семенная продуктивность видов достаточно высокая.

8. У горечавки оштенской наблюдается зависимость популяционных структур и семенной продуктивности от характера подстилающей породы: внутри групп ценопопуляций, относящихся к одинаковым растительным ассоциациям, наблюдается увеличение виталитетности, снижение возрастности и уменьшение уровня семенной продуктивности в ряду карбонатные - силикатные горные породы.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Бахарева, Татьяна Геннадьевна, Майкоп

1. Акатов В.В. Флористический анализ высотного спектра высокогорной растительности Северо-Западного Кавказа // Изучение и освоение флоры и растительности высокогорья. VIII Всесоюзное совещания. Свердловск, 1982.-4.2.-С. 3-4.

2. Акатов В.В. Роль островного эффекта в формировании высокогорных фитоценозов Западного Кавказа. // Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук. Майкоп, 1999. - 331 с.

3. Алисов Б. П. Климат СССР. М., 1956. - 320 с.

4. Алтухов М.Д. К характеристике высокогорной флоры Северо-Западного Кавказа // Проблемы ботаники: растительный мир высокогорий и его освоение. Л.: «Наука», 1974. - Т. 12. - С.9-14.

5. Алтухов М.Д. Очерк высокогорной растительности известнякового массива Трю-Ятыргварта // Тр. Кавк. гос. зап. Вып IX. М.: Лесная промышленность, 1967.-С. 3-58.

6. Алтухов М.Д. Растительный покров высокогорий Северо-Западного Кавказа, его рациональное использование и охрана / Дис. докт. биол наук. — М., 1985.-400 с.

7. Алтухов М.Д., Горчарук Л.Г. Высокогорный почвенно-геоботанический профиль горы Мраморной на Северо-Западном Кавказе // Тр. Кавк. гос. за-повед. 1965. - Вып. 8. - С. 15-25.

8. Алтухов М.Д., Литвинская С.А. Охрана растительного мира на СевероЗападном Кавказе. Природа и мы. Краснодар: Книжное издательство, 1989.-189 с.

9. Альпер В.Н. Краткий очерк флоры и растительности известнякового массива Фишта и Оштена // Тр. Кавказск. гос. заповедника. — Вып. 6. 1960. — С. 3-56.

10. Басаргин Д.Д. Изменчивость морфологических признаков двух субпопуляций Saussurea grandifolia (Asteraceae) // Бот. журн. 1992. — Т. 77, №8. — С. 116-122.

11. Биогеоценозы альпийских пустошей (на примере Северо-Западного Кавказа). М.: «Наука», 1987. - 76 с.

12. Бондарева Н.А. Популяционная морфологическая изменчивость внутривидовой структуры Caragana pygmaea (Fabaceae) в Сибири. // Бот. журн., 1994. Т. 79, №6. - С. 84-87.

13. Борисова Н.А. Морфолого-биологические особенности горечавки желтой — Gentiana lutea L. // Учен. зап. Ленингр. пед. ин-та им. А.Н. Герцена. 1958. -Т. 179.-С. 21-32.

14. Вайнагий И.В. Генеративное размножение некоторых кормовых злаков в украинских Карпатах // Проблемы ботаники VII. Вопросы биологии и физиологии растений в условиях высокогорий. М.-Л: «Наука», 1965. - С. 71-87.

15. Вайнагий И.В. О методике изучения семенной продуктивности растений // Бот журн. 1974. - Т. 59. - №6. - С. 826-831.

16. Введенский Н.П. Растительность пастбищного массива горы Большой Бам-бак и ее кормовое значение // Тр. Кавказ, гос. заповед. 1939. - Вып. 2. — С. 163-286.

17. Воробьева В.А., Горчарук Л.Г. Ферментативная активность почв вертикального ряда Кавказского Государственного Заповедника // Вестник Московского Университета. — 1975. №6. - С. 83.

18. Галушко А.И. Флора Северного Кавказа. Определитель. Т.2. — Ростов-на Дону: Изд-во РГУ, 1980а. 351 с.

19. Галушко А.И. Флора Северного Кавказа. Определитель. Т.З. Ростов-на Дону: Изд-во РГУ, 19806. 328 с.

20. Гвоздецкий Н.А. Кавказ. Очерк природы. М.: Географгиз, 1963. - 264 с.

21. Генетические ресурсы растений и животных УССР. Киев: Наукова думка, 1987. - С. 9-206

22. Геология СССР. Т. 9. Северный Кавказ. М., 1966. - 748 с.

23. Голгофская К.Ю. К дробному геоботаническому районированию Кавказского заповедника // Тр. Кавк. гос. заповед. 1967. - Вып. 9. - С. 119-156.

24. Горчарук Л.Г. Изучение и систематика почв Кавказского заповедника // Тр. Кавк. гос. заповед. 1965. - Вып. 8. - С. 26-32.

25. Гроссгейм А.А. Анализ флоры Кавказа // Тр. бот. инст. Баку: Изд-во АН Азерб. ССР, 1936.-260 с.

26. Гроссгейм А.А. Многолетние виды секции Cyclostigma Grieb. рода Gentiana L. во флоре СССР / Докл. АН Азерб. ССР. Баку. - 1947. - Т. 3. -№ 1.-С. 30-33.

27. Гроссгейм А.А. Растительный покров Кавказа. М.: Сов. наука, 1948. — 267 с.

28. Гроссгейм А.А. Горечавковые Gentianaceae Dumort. // Флора СССР - М.; JL: Изд-во АН СССР, 1952.-Т.18.-С. 525-640.

29. Гроссгейм А.А. Семейство Gentianaceae — Горечавковые // Флора Кавказа. -Л.: Наука, 1967.-Т.7.-С. 202-216.

30. Губанов О.А., Киселева К.В. Луговые травянистые растения. Биология и охрана: Справочник. -М.: Агропромиздат. 1990. 183 с.

31. Денисова Л.В., Никитина С.В., Заугольнова Л.Б. Программа и методика наблюдений за ценопопуляциями видов растений Красной книги СССР. — М.: Тип. ВАСХНИЛ, 1986. 34 с.

32. Динамика ценопопуляций растений. М.: Наука, 1985. - 207 с.

33. Долуханов А.Г. Колхидский подлесок (современные позиции в лесах Кавказа, ботанико-географические связи и вопросы просихождения). Тбилиси: Мецинереба, 1980. - 262 с.

34. Дыренков С. А. Структура и динамика таежных ельников. — М.: Наука, 1984.-174 с.

35. Еленевский Р.А. Высокогорный ландшафтный профиль северного склона Западного Кавказа // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1940. - Т.49. - Вып.1. - С. 79-89.

36. Еленевский Р.А. Горно-луговые этюды Кавказского заповедника // Тр. Кавказского госзаповедника. Вып. 2. - М., 1939.

37. Ефремов Ю.В. Горные озера Западного Кавказа. Л., 1984. - 112 с.

38. Жемадукова Э.А. К экологии цветения Gentiana paradoxa Albov на Северном Кавказе // Пробл. размножения цветковых (прикладные аспекты): Тез.докл. сов. по цветению, опылению и семенной продуктивности растений. -Пермь, 1987. С.82.

39. Жемадукова Э.А. Пространственная и возрастная структура популяций реликтового эндемика Кавказа горечавки необыкновенной // Регион, теор. конф. молодых ученых Северного Кавказа, поев. 50-летию Адыг. гос. пед. ин-та. Майкоп: «Адыгея», 1990. - С. 208-209.

40. Животовский JI.A. Онтогенетические состояния, эффективная плотность и классификация популяций растений // Экология, 2001. — № 1. — С. 3-7

41. Жиляев Г.Г. Влияние заповедности и выпаса на структуру ценопопуляций в сообществе овсяницы призелистой Festucetum supinae II Ботанический журнал. 1984. Т. 69. - №4. - С. 506-511.

42. Жукова JI.A. Онтогенез и циклы воспроизведения растений // Журн. общ. биологии. 1987. - Т. 44, № 3. - С. 361-374.

43. Жукова JI.A. Популяционная жизнь луговых растений. Йошкар-Ола: РИИК «Ланар», 1995. - 224 с.

44. Жукова Л.А. Многообразие путей онтогенеза в популяциях растений // Экология. 2001. - №3. - С. 169-176.

45. Заугольнова Л.Б., Денисова Л.В., Никитина С.В. Подходы к оценке состояния ценопопуляций растений // Бюл. моек, о-ва испытателей природы. Отд. биол. 1993. - Т. 98. - Вып. 98. - С. 100-108.

46. Заугольнова Л.Б., Смирнова О.В. Возрастная структура ценопопуляций многолетних растений и ее динамика // Журн. общ. биологии. 1978. — Т. 39.-№6.-С. 849-858.

47. Злобин Ю. А. Ценопопуляционная диагностика экотопа // Экология. — 1980.-№ 2.-С. 22-30.

48. Злобин Ю. Л. Ценотические популяции растений. Владивосток: Изд-во ДВНЦ АН СССР, 1984. - 51 с.

49. Злобин Ю.А. Принципы и методы изучения ценотических популяций растений. Казань: Изд-во КГУ, 1989. - 146 с.

50. Злобин Ю.А. Механизмы, лежащие в основе динамики популяций растений // Журн. общей биологии. 1993. - Т.54, № 2. - С. 210-222.

51. Злобин Ю.А. Структура фитопопуляций // Журн. Успехи совр. биологии. — 1996.-Т. 116.-Вып. 2. — С.133-146.

52. Злобин Ю.А., Скляр В.Г., Мельник Т.И. Концепция континуума и градиентный анализ на уровне особей и популяций растений // Журнал общей биологии. Т. 57, №6. - 1996. - С.684-694.

53. Зуев В.В. К систематике сибирских представителей рода Gentiana s.l. (Gentianaceae) / Бот. журн. 1985. - № 7. - С. 916-923.

54. Зуев В.В. Эволюция и филогения семейства Gentianaceae (сибирские представители) // Современные проблемы филогении растений. -М., 1986. -С. 69-70.

55. Зуев В.В. К систематике семейства Gentianaceae в Сибири // Бот. журн. —1990.-Т. 75. -№ 9. С. 1296-1305.

56. Зуев В.В. Горечавковые Сибири (эволюция, филогения). Новосибирск,1991.-С. 111.

57. Иванченко Т.Е., Царева А. П., Юрченко В. П., Панов В. Д. Климат туристских маршрутов Западного Кавказа в бассейнах рек Белой и Шахе. JL, 1982.-С. 30.

58. Илюшко М.Б., Картавцев Ю.Ф. Изменчивость морфологических признаков Iris setoza (Iridaseae) на российском Дальнем Востоке // Бот. журн., 2001. -Т. 86, №3.-С. 60-71.

59. Камелин Р.В. Принципы отбора редких видов растений для Красной книги / Растительный мир охраняемых территорий. Рига: «Зинатие», 1978. — С. 60-67.

60. Канонников A.M. Природа и мы. Краснодар, 1984. - 75 с.

61. Кернер фон-Марилаун А. Жизнь растений. Пер. со 2-го нем. издания под ред. проф. И.П. Бородина. С.- Петербург: Просвещение, 1900. - Т. 2. История растений. - 838 с.

62. Князев С.Г. Изменчивость и морфоструктура природных популяций можжевельника сибирского (Juniperus sibirica Burgsd.) / Автореф. дис. канд. биол. наук. Красноярск: Ин-т леса СО РАН, 2000. - 21 с.

63. Колаковский А.А. Растительный мир Колхиды. М.: Изд-во МГУ, 1961. — 460 с.

64. Колаковский А.А. Флора Абхазии (Второе перераб. и доп. изд-е). Т. 1. — Тбилиси: Мецниереба, 1982. С. 248.

65. Колесников Б.П., Семенова-Тян-Шанская A.M., Стойко С.М. Актуальные вопросы охраны растительного мира. // Бот. журн. 1974. - Т. 59. - № 10. -С. 1536-1546.

66. Комендар В.И., Кричфалуший В.В. Эколого-ценотические особенности и вопросы охраны Narcissus angustifolius Curt, в Украинских Карпатах // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1985. - Т.90. - Вып.1. - С. 67-74.

67. Коротков К.О. Флористические аналоги между высокогорьями Кавказа и Западной Европы / Бюл. МОИП. Отд. биол. 1989. - Т. 94. - Вып. 5. - С. 119-137.

68. Корочкин Л.И. Введение в генетику развития. М.: «Наука», 1999. - 253 с.

69. Косенко И.С. Семейство горечавковые Gentianaceae И Определитель высших растений Северо-Западного Кавказа и Предкавказья. — М.: «Колос», 1970.-С. 287-290.

70. Красная книга Краснодарского края. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и животных. — Краснодар: Краен, кн. изд-во, 1994.- 285 с.

71. Красная книга РСФСР (растения). М.: Росагропромиздат, 1988. - 590 с.

72. Красная книга СССР. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений. Изд. второе, перераб. и доп. Т. 2. - М.: Лесная промышленность, 1984. - 480 с.

73. Крейча И., Якабова А. Альпинарий в вашем саду. Пер. со словацк. -Братислава: Природа, 1986. 312 с.

74. Кричфалуший В.В. Структура и плотность ценопопуляций нарцисса узколистного (Narcissus angustifollius Curt.) в Карпатах // Экология. — 1988. — №5.-С. 32-37.

75. Крысь З.-О. П. Эколого-биологические предпосылки охраны и обогащения запасов горечавки желтой (Gentiana lutea L.) в Украинских Карпатах // Ав-тореф. дисс. канд. биол. наук. Киев, 1972. — 28 с.

76. Кузнецов Н.И. Подрод Eugentiana Kusnez. рода Gentiana Tournefort. Систематическая, морфологическая и географическая обработка. Тр. СПб Общ. Ест.-1894.-53 с.

77. Кузнецов Н. Flora caucasica critica (Материалы для флоры Кавказа). Юрьев: Юрьевская типография К. Маттисена, 1908. — Часть IV. - Вып. 1. — 590 с.

78. Лакин Т.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1990. - 352 с.

79. Липский В.И. Флора Кавказа // Тр. Тифлис. Бот. сада. 1899. - Вып. 4. — 584 с.

80. Литвинская С.А., Тильба А.П., Филимонова Р.Г. Семейство горечавковые Gentianaceae / Редкие и исчезающие растения Кубани. - Краснодар: Краен, кн. изд-во, 1983. - С. 72-74.

81. Литвинская С.А. Охрана гено- и ценофонда Северо-Западного Кавказа. -Ростов-на-Дону: Изд-во СКНЦВШ, 1993. 112 с.

82. Литвинская Л.А. Атлас растений северо-западной части Большого Кавказа: Учеб. пособие. Краснодар: Экоинвест, 2001. - 334 с.

83. Лозовой С.П. Карстовые и ледниково-карстовые озёра плато Лагонаки // Сб. работ Ростовской ГМО. 1980. - Вып. 17. - С. 129-134.

84. Лозовой С.П. Лагонакское нагорье. Краснодар: Краснод. кн. изд-во, 1984,-160 с.

85. Лутова Л.А., Проворов Н.А., Тиходеев О.Н., Тихонович И.А., Ходжайлова Л.Т. Генетика развития растений. С-Пб.: Наука, 2000. — 539 с.

86. Любарский Е.Л., Полуянова В.И. Структура ценопопуляций вегетативно-подвижных растений. Казань: Изд-во КГУ, 1984. - 138 с.

87. Мамаев С.А. Основные принципы методики исследования внутривидовой изменчивости растений // Индивидуальная и эколого-географическая изменчивость растений. Свердловск, 1975. - С. 3-14.

88. Марков М.Б. Популяционная биология растений. Казань, 1986. - 108 с.

89. Марков М.В. Популяционная биология недотроги обыкновенной Impatiens nolitangere L. // Экология. № 1. - 1991. - С. 17-26.

90. Миркин Б.М. Основы современной фитоценологии. М.: Наука, 1985. — 136 с.

91. Миркин Б.М, Горская Т.Г. Теоретические аспекты анализа сукцессий в травосмесях// Биол. науки. 1989. — № 1. - С. 7-17.

92. Миркин Б.М, Наумова Л.Г. Наука о растительности (история и современное состояние основных концепций). Уфа: Гил ем, 1998. - 413 с.

93. Миркин Б.М., Розенберг Г.С. Фитоценология. Принципы и методы. — М., 1978.-212 с.

94. Нахуцришвили Г.Ш., Гамцемлидзе З.Г. Жизнь растений в экстремальных условиях высокогорий: (На примере Центрального Кавказа). Л.: Наука, 1984.-123 с.

95. Новожилова Н.Н. Антэкология горечавковых Восточного Памира // Экология опыления. Пермь: Изд-во ПГУ, 1975. - Вып.1. - С. 99-108.

96. Новожилова Н.Н. Суточный ритм цветения высокогорных растений Восточного Памира // Бот. журн. 1984. - Т.69, № 2. - С. 1502-1509.

97. Новожилова Н.Н. О завязывании плодов у растений Восточного Памира / Экология опыления цветковых. Межвузовский сборник научных трудов. -Пермь: Изд-во Пермского госун-та, 1987. С. 103-118.

98. Олонова М.В. К изучению морфологической изменчивости Роа argunensis (Роасеае) на территории Южной Сибири // Бот. журн. 1992. - Т. 77, № 4. -С. 76-85.

99. Онипченко В.Г. Сезонная динамика фитоценоза альпийской пустоши на Северном Кавказе / Бюлл. Моип. Отд. биол. 1983а. - Т. 88. - Вып. 5. - С. 106-114.

100. Онипченко В.Г. Состав и структура альпийских лишайниковых пустошей (на примере Северо-западного Кавказа) // Автореф. дис. канд. биол наук. — М., 19836.- 22 с.

101. Онипченко В.Г. Состав, структура и продуктивность фитоценозов. Лишайники и высшие растения // Биогеоценозы альпийских пустошей (на примере Северо-Западного Кавказа). -М.: «Наука», 1987. С. 19-31.

102. Онипченко В.Г., Минаева Т.Ю., Работнова М.В. К синтаксономии альпийских сообществ Тебердинского заповедника. Деп. в ВИНИТИ 22.09.92 г., № 1675-В87. — М., 1987.-С. 32.

103. Онипченко В.Г., Устинова Я.А. Сезонная динамика альпийских фитоценозов Тебердинского заповедника (Северо-Западный Кавказ) // Бюл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол. 1993. - Т. 98, вып. 6. - С. 71-79.

104. Панов В. Д., Кравцова В. И. Каталог ледников СССР. Т.8. - ч. 1-4. - Л., 1967. -124 с.

105. Панов В.Д. Эволюция современного оледенения Кавказа. С.-Пб., 1993. — 431 с.

106. Панов В.Д., Саражин В.И. Распределение осадков на Западном Кавказе в бассейнах рек Лаба и Мзымта // Сб. работ Ростовской ГМО. 1977. — Вып. 16.-С. 112-127.

107. Панов В.Д., Ефремов Ю.В., Саражин В. И. Хребты Западного Кавказа и их влияние на изменчивость некоторых элементов климата // Сб. работ ростовской ГМО. Вып. 17. - 1980. - С. 74-87.

108. Письяукова В.В. Семейство горечавковые (Gentianaceae) // Жизнь растений: В 6 томах. Т. 5. - Часть 2. Цветковые растения. Под ред. акад. А.Л. Тахтаджана. - М.: Просвещение, 1981. - С. 365-370.

109. Пономарев А.Н. О постановке и направлениях антэкологических исследований // Уч. зап. Пермского ун-та. Биология. 1970. - № 206. - С. 3-10.

110. Работнов Т.А. Вопросы изучения состава популяции для целей фитоценологии // Проблемы ботаники, вып. 1. М.-Л., 1950. - С. 465-483.

111. Работнов Т.А. Некоторые вопросы изучения ценотических популяций // Бюл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол. 1969. - Т.74, № 1.-С. 141-149.

112. Решетов B.C. Деградация голоценового оледенения в истоках р. Белой // Сб. работ Ростовской ГМО. 1977. - Вып. 16. - С. 45-55.

113. Робинсон В.Н. Геологический обзор триаса и палеозоя в бассейнах рек Лабы и Белой на Северном Кавказе. М.-Л., 1932. - 59 с.

114. Селиванов И.А., Столбова А.Д. Материалы к морфологии и анатомии микориз некоторых горнолесных растений Кавказа. // Уч. записки Перм. унта. 1962. - Вып. 22, № 4. - С.5-11.

115. Семагина Р.Н. К синтаксономии высокогорно-луговых сообществ Кавказского биосферного заповедника. Деп. в ВИНИТИ АН СССР. 1992. -№831-В2. - С. 48.

116. Семагина Р.Н. Флора Кавказского государственного природного биосферного заповедника. Сочи-Мин-воды: ГУЛ изд-во «КЗ», 1999. - 228 с.

117. Семенова Г.В., Онипченко В.Г. Состав и динамика ценотических популяций доминантов альпийских фитоценозов в Тебердинском заповеднике //

118. Популяционные исследования растений в заповедниках. — М.: Наука, 1989.-С. 105-118.

119. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. -М.: Сов. наука, 1952. 392 с.

120. Серебрякова Т.И. Модели побегообразования и некоторые пути эволюции в роде Gentiana L. / Бюлл. МОИП. Отд. биол., 1979. Т. 84. - Вып. 6. -С. 97-109.

121. Сизов И.Е. Оценка популяционных характеристик альпийских вегетативно-неподвижных травянистых поликарпиков с использованием методов математической демографии // Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 2001.-16 с.

122. Сиротюк Э.А. Особенности биологии реликтового эндемика Западного Кавказа Gentiana paradoxa Albov. // Автореф. дис. канд. биол. наук. -Краснодар, 1996. 16 с.

123. Сиротюк Э.А. Возрастная структура и плотность популяций горечавки необыкновенной // Социально-экологические проблемы юга России. — Майкоп: МП «Качество», 1998. С. 129-133.

124. Сиротюк Э.А., Акатова Т.В. Локальная и региональная встречаемость некоторых видов семейства Gentianaceae в высокогорной зоне Западного Кавказа. Сб. науч. трудов МГТИ. Поев. 10-летию Респ. Адыгея. Майкоп: Изд-во МГТИ, 2001. - С. 286-293.

125. Сиротюк Э.А., Бахарева Т.Г. Возрастная структура популяций горечавки джимильской в альпийских фитоценозах Северо-Западного Кавказа // Бюл. бот. сада им. И.С. Косенко. 20016.-№ 18.-С. 171-175.

126. Сиротюк Э.А., Чич С.К. Возрастная структура и плотность ценопопуляций сверции грузинской на горе Ятыргварта // Изв. ВУЗов. Сев.-Кавк. регион. Ест. науки. 2001а. -№ 3. - С. 57-59.

127. Сиротюк Э.А., Чич С.К. Сверция грузинская в Кавказском заповеднике Бюл. бот. сада им. И.С. Косенко. 20016. - № 18. - С. 176-179.

128. Смирнова О.В. Онтогенез и возрастные группы осоки волосистой (Сагех pilosa Scop.) и сныти обыкновенной (Algopodium podagraria L.) // Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. М.: «Наука» 1967.-С. 100-113.

129. Смирнова О.В., Заугольнова Л.Б., Торопова Н.А., Фаликов Л.Д. Критерии выделения возрастных состояний и особенности хода онтогенеза у растений различных биоморф П Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). -М.: Наука, 1976. С. 14-43.

130. Снаговская М.С. Сравнительная характеристика популяций Medicago fal-cata в разных экологических условиях // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1966. — Т. 71.-Вып. 4.-С. 51-59.

131. Стойко С.М. Фитосозологические категории редких и исчезающих видов растений Украины, критерии их определения и система мер охраны // Бюллетень ГБС, вып. 166. 1992. - С.37-43.

132. Сосудистые растения Тебердинского заповедника // Флора и фауна заповедников. Вып. 99. М., 2001. - С. 100.

133. Тиходеев О.Н., Тиходеева Н.Ю. Изменчивость структуры цветка седмичника европейского (Trientalis europaea L.) в природных популяциях // Экология. 2001. №3. - С. 225-230.

134. Трубина М.Р. Эколого-генетическая структура изменчивости в популяциях скерды кровельной (Crepis tectorum L.) // Экология. 2001. — №1. — С. 3843.

135. Трулевич Н.В. Строение куста и состав популяций полыни тянынанской в ряду пастбищной дигрессии // Учен. записки ф-та естеств-я МГПИ им. В.И. Ленина. 1960. - Вып. 4. - С. 107-129.

136. Туманян С.А. Декоративные горечавки природной флоры и возможности их использования в садоводческой практике // Экология растений южной тайги. Калинин: Изд-во Калининского ун-та, 1979. - С. 100-102.

137. Уранов А.А. Онтогенез и возрастной состав популяций // Онтогенез И возрастной состав популяций цветковых растений. М.: Наука, 1967. - С.

138. У-|8анов А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Научн. докл. высш. школы. Биол. науки. 1975. - № 2. - С. 7-34.

139. Усманов И. Ю., Мартынова А. В. Формирование неравноценности особей в ценопопуляциях растений с разными типами адаптивных стратегий // Экология. 1988. № 5. - С. 21-26.

140. Федоров Ан.А. История высокогорной флоры Кавказа в четвертичное время как пример автохтонного развития третичной флористической основы // Материалы по четвертичному периоду СССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1952. - Вып. 3.-С. 49-86.

141. Цвелев Н.Н. Gentianaceae Juss. — Горечавковые // Флора Европейской части СССР. Л., 1978. - Т. 3. - С. 57-86.

142. Цвелев Н.Н. Сем. Gentianaceae Juss. Горечавковые // Аркт фл. СССР. — Л., 1980.-С. 195-213.

143. Цвелев Н.Н. Обзор видов семейства Gentianaceae флоры Кавказа // Бот. жур. 1993. - Т.78. - № 6. - С. 131-138.

144. Ценопопуляции растений: (Основные понятия и структура). М.: Наука,1976.- 215 с.

145. Ценопопуляции растений: (Развитие и взаимоотношения). М.: Наука,1977.- 132 с.

146. Ценопопуляции растений: (Очерки популяционной биологии). -М.: Наука, 1988.- 183 с.

147. Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). С-Пб: «Мир и семья-95», 1995. - 990 с.

148. Чопик В. И. Редкие и исчезающие растения Украины. Справочник. Киев: Наукова думка, 1978. — С. 216.

149. Чубуков Л. К. Климат // Природные условия и естественные ресурсы СССР. Кавказ. М., 1966. - С. 85-126.

150. Шамурин В.Ф. Сезонный ритм развития и экология цветения и опыления арктических растений на севере Якутии // Автореф. дис. канд. биол. наук. — Л., 1960.-19 с.

151. Шамурин В.Ф. Суточная ритмика и экология цветения некоторых степных растений // Бот. журн. 1958. - Т.43. - № 4. - С. 548-557.

152. Шифферс Е.Н. Растительность Северного Кавказа и его природные кормовые угодья. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1953. - 400 с.

153. Шорина Н.И. Жизненный цикл безвременника великолепного (Colohicum speciosun Stev.) в лесном и субальпийском поясах Западного Закавказья // Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. М.: «Наука», 1967. - С. 70-99.

154. Штейп В.В. Материалы к флоре Сочинского района // Труды Сочинской Сел.-хоз. и Садовой Опытной станции, 1926. Вып. VI. - С. 134-147.

155. Шхагапсоев С.Х. Анализ эндемизма петрофитного флористического комплекса западной части Центрального Кавказа // Сб. научных трудов. Отв. ред. С.Х. Шхагапсоев. Нальчик: КБГУ, 1997. - С. 5-11.

156. Эйларт Я.Х. Ландшафт и реликты флоры / Охрана природы и ландшафт. -Таллин: Изд-во ТГУ, 1973. С. 87-89.

157. Adanson М. Families des plantes. — Paris, 1763. v. 1-2.

158. Anchisi E., Bernini A., Cartasegna N., Polani F. Genziane d'Europa (Gentianes d'Europe) / Gruppo Naturalistico Oltero pavese. 1989. - Tavole e disegni di -Planches et dessins de Carlo Cova. - Milano, Italia. - P. 152.

159. Borkhausen M.B. Ueber Linne's Gattung Gentiana II Roemer, Arch. Botan. -1796.-v. l.-P. 23-32.

160. Bunge A.A. Conspectus generic Gencianae imprimis specierum rossicsrum // Nouv. Mem. Soc. Natur Moscou. 1829. - v. 7. - P. 197-256.

161. Bynum M.R., Smith W.K. Rapid and reversible floral movements in arctic gentians (Gentiana algida)'. benefits for male and female fitness in an alpine tnvi-ronment // Amer. j. Bot. 1994. - 81. - N6. - P. 112-113.

162. Claus G. Die Blutenbewegunden der Gentionaceen / Flora, N.F., Bd. 20. Jena, 1926.

163. Davis D. P.H. Sc. Gentiana L. Florra of Turkey. Edinburg: University Press, 1978.-P. 183-190.

164. Flora Europaea. Vol. 3. — Cambridge, 1972.

165. Froelich J.A. De Gentiana Libellus. / De Gentiana Dissertatio. Erlangae, 1796.

166. Grisebach G.R.A. Gentianaceae II Candolle A. P. De, Prodromus systemstic natyralis regni vegetabilis. Paris, 1843. - v. 9. - P. 38-141.

167. Harper I.L. Population biology of plants. London, Acad, press. - 1977. - V. 26.-892 p.

168. Hegi G. Alpenflora. Die wichtigeren Alpenpflanzen Bayerns, Osterreichs und der Schweiz. Berlin und Hamburg: P. Parey, 1977. - 196 s.

169. Herben Т., Нага Т., Marshall С., Soukupova L. Plant clonality: Biology and diversity // Folia Geobot. Phytotax. Praha, 1994. - V. 29. - № 2. - P. 113-122.

170. Hutchings M. J. // Methods in plant ecology. Oxford: Blackwell Sci. publ., 1986.-377 p.

171. Huxley. The Gentians: Notes and Queries. London, 1888.

172. Kunin William E., Gaston Kevin J. The Biology of Rarity: Patterns, Causes and Consequences // TREE. vol. 8 - №. 8. - 1993. - P. 34-38.

173. Landolt E. Okologische Zeigerwerte zur Schweizer Flora // Veroffentlichungen des Geobot. Jnst. der ETN. Zurich: Stiftung Rubel, 1977. - Heft. 64. - S. 213.

174. Linneus C. Genera Plantarum. Lugdini Batavorum 1737. - 354 p.

175. Linneus C. Species Plantarum. Holmiae, 1753.

176. Necker NJ. Elementa Botanica. 1790. - v. 2. - P. 10-12.

177. Oberbeck Helmut. Gentiana verna in Natur und Kultur // Standengarten. -1996 47. - № 2. - S. 7-9. Нем.

178. Onipchenko, Vladimir G., Semenova, Galina V. & van der Maarel, Eddy. Population strategies in severe environments: alpine plants in the northwestern Caucasus // Journal of Vegetation Science 9: 27-40,1998. P. 27-39.

179. Rabiniwitz D. Seven forms of rarity. The Biological Aspects of Rare Plant Conservation / OICOS. V. 36. - 1981. - P.205-217.

180. Renner Susanne S. Floral biological observation on Heliamphora tatei (Sarrace-niaceae) and other plants from Cerro de la Neblina in Venezuela. // Plant. Syst. and Evol. 1989. - 163, № 1-2. - P. 21-29.

181. Schmidt F. Kritiche Betractung der Enzianen it Roemer, Archiv Botan. 1796. -v. l.-P. 3-23.

182. Thommen E. Taschenatlas der Schweizer Flora. Basel, 1951. - S. 309.

183. Zoller H., Braun-Blanquet J., Muller-Schneider P. Flora des schweizerischen Nationalparks und seiner Umgebung. 1964. - Bd. IX. - F. 51. - S. 408.

184. Urbanska K.M. Reproductive effor or reproductive offer? A revised aproach to reproductive strategies of flowering plants // Bot. helf. 1989. - V.99. — № 1. — P.49-63.

Информация о работе

Бахарева, Татьяна Геннадьевна
кандидата биологических наук
Майкоп, 2004
ВАК 03.00.32

Диссертация

Структура популяций видов рода Gentiana L. в высокогорных фитоценозах Северо-Западного Кавказа - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы