Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Семенная продуктивность основных компонентов альпийских фитоценозов северо-западного Кавказа

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Логвиненко, Оксана Анатольевна

1. ВВЕДЕНИЕ.

2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

2.1. Роль семенного размножения в поддержании популяций растений травяных ценозов.

2.2. Семенная продуктивность как показатель популяционных стратегий видов

2.3. Семена - как стадия жизненного цикла травянистых растений.

2.4. Основные черты популяционной биологии. высокогорных растений.

3. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА РАБОТ.

3.1. Географическое положение.

3.2. Климат.

3.3. Почвы.

4. РАСТИТЕЛЬНОСТЬ РАЙОНА РАБОТ.

5. ХАРАКТЕРИСТИКА ИЗУЧАЕМЫХ ФИТОЦЕНОЗОВ.

5.1. Альпийские лишайниковые пустоши.

5.2. Пестроовсяницевые луга.

5.3. Гераниево-копеечниковые луга.

5.4. Альпийские ковры.

6. ХАРАКТЕРИСТИКА ИССЛЕДУЕМЫХ ВИДОВ.

7. МЕТОДИКА РАБОТЫ.

8. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ.

8.1. Семенная продуктивность.

8.2. Степень вариабельности числа семян. на генеративный побег вида.

8.3. Процент генеративных побегов без образовавшихся семян.

8.4. Повреждаемость семян альпийских растений фитофагами.

8.5. Численность генеративных побегов.

8.6. Урожай семян альпийских растений.

8.7. Степень вариабельности урожая семян.

9.СВЯЗБ ПОКАЗАТЕЛЕЙ СЕМЕННОГО РАЗМНОЖЕНИЯ РАСТЕНИЙ С ВЕСОМ СЕМЯН И ИХ ЗАПАСОМ В ПОЧВЕ.

10. СВЯЗЬ ПОКАЗАТЕЛЕЙ СЕМЕННОГО РАЗМНОЖЕНИЯ АЛЬПИЙСКИХ РАСТЕНИЙ С ИХ ПОПУЛЯЦИОННЫМИ СТРАТЕГИЯМИ

11. ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Семенная продуктивность основных компонентов альпийских фитоценозов северо-западного Кавказа"

Процессы рамножения (репродукции) растений имеют важное значение как в регулярном возобновлении основных компонентов растительных сообществ, так и в восстановлении нарушенного растительного покрова, в связи с всё возрастающим антропогенным давлением на различные экосистемы мира, в том числе и на высокогорные биогеоценозы Кавказа.

Для разработки мероприятий по сохранению и поддержанию уникальных природных сообществ высокогорий необходимо детальное изучение состава, структуры и устойчивости ценопопуляций альпийских растений, в том числе процессов репродукции, которые непосредственно связаны с их семенной продуктивностью.

Семенная продуктивность растений во многом определяет их способность к семенному возобновлению. Несмотря на то, что большинство видов альпийских растений способны к вегетативному размножению и клональному росту (Korner, 1995), для многих из них единственным способом возобновления выступает семенное размножение. Поддержание устойчивости и биоразнообразия высокогорных сообществ прямо связано с успехом семенного размножения растений. Анализ семенной продуктивности важен для понимания всего комплекса адаптаций популяций растений к условиям среды, который входит в понятие «эколого-ценотическая стратегия» вида. Сравнение основных характеристик эколого-ценотических стратегий необходимо для выявления механизмов сосуществования видов растений в сообществах разных типов, а также для разработки мероприятий по восстановлению нарушенных экосистем.

Сведения о семенной продуктивности и её разногодичной динамики для высокогорных растений Кавказа крайне малочислены и фрагментарны (Работнов, 1950; Гогина, 19606; Шихэмиров, 1984; Гужова и др., 1990а, б).

Цель настоящей работы - изучить параметры семенной продуктивности основных компонентов четырех альпийских фитоценозов северо-западного

Кавказа на примере Тебердинского государственного биосферного заповедника (ТГБЗ). В задачи работы входило: 1) изучить варьирование параметров семенной продуктивности (количество образуемых семян на побег, численность генеративных побегов, урожай семян) доминирующих видов по годам; 2) определить степень повреждаемости плодов насекомыми-фитофагами; 3) выявить наличие корреляционных связей между изученными параметрами семенной продуктивности, весом семян и их почвенным запасом; 4) установить наличие связей между показателями семенного размножения альпийских растений и типами эколого-ценотических стратегий.

Научная новизна. Впервые определена семенная продуктивность 50 видов альпийских растений северо-западного Кавказа, исследована её разногодичная динамика. Установлена вариабельность урожая семян альпийских растений и составляющих параметров по годам. Для отдельных видов растений показана корреляционная зависимость между численностью генеративных побегов и семенной продуктивностью. Впервые выявлена связь показателей семенного размножения альпийских растений с весом семян и их запасом в почве. Получены данные о степени повреждаемости семян насекомыми-фитофагами и доле стерильных генеративных побегов исследуемых видов.

Практическое значение работы. Полученные данные по урожаю семян могут быть использованы для сравнительной оценки заповедных и антропогенных территорий и возможности сбора диаспор для восстановления антропогенно нарушенных экосистем высокогорий. Знания особенностей разногодичного варьирования урожая семян важно и для оценки кормовой базы фитофагов-семеноедов. Материалы нашего исследования используются в работе Тебердинского заповедника, а также в учебном процессе на естественно-географическом факультете Карачаево-Черкесского педагогического университета, биологическом факультете 5

Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова и на кафедре системной экологии Пущинского государственного университета.

Настоящая работа выполнена в течение 1995 - 2000 годов. Полевой материал собран в Тебердинском заповеднике на высокогорном стационаре МГУ, расположенном на хребте Малая Хатипара (в интервале абсолютных высот 2650 - 2880 м н.у.м.).

Автор выражает глубокую благодарность профессору Московского государственного университета д.б.н. В.Г.Онипченко за огромную помощь и постоянную поддержку этой работе, администрации и сотрудникам Тебердинского заповедника за предоставление возможности выполнения настоящего исследования, Аджиевой Р. за помощь в проведении полевых наблюдений 1998-1999 годов, Гужовой Г.А. за предоставленные материалы по семенной продуктивности отдельных видов сосудистых растений за 1983 -1987 годы, а также всем участникам экспедиции МГУ 1995-1999 гг. Особую признательность выражаю заведующему кафедрой биологии и химии Х.У.Борлакову, который сподвиг меня на выполнение настоящей работы и оказывал постоянную моральную поддержку.

Апробация работы. Результаты наших исследований были доложены на научных сессиях преподавателей и аспирантов Карачаево-Черкесского педагогического университета (Карачаевск, 1996, 1998, 1999) и на научных Советах в Тебердинском заповеднике (Теберда, 1996, 1997, 1998, 1999).

2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение Диссертация по теме "Экология", Логвиненко, Оксана Анатольевна

11. ВЫВОДЫ

1. Исследованные растения северо-западного Кавказа продуцируют большое количество семян в альпийских фитоценозах. Суммарный урожай семян альпийских видов растений составляет около 5000 на кв. м. в альпийских лишайниковых пустошах, 3500 на кв. м. в пестроовсяницевых лугах, 6000 на кв. м. в гераниево-копеечниковых лугах, 7000 на кв. м. в альпийских коврах, что существенно выше запаса жизнеспособных семян в почвах соответствующих фитоценозов.

2. Наибольшее количество семян (более 600 семян на кв. м) продуцируют на альпийских лишайниковых пустошах Antennaria dioica, Campanula tridentata, Carum caucasicum, Gentiana pyrenaica; на пестроовсяницевых лугах Festuca varia, Nardus stricta; на гераниево-копеечниковых лугах Carum meifolium, Hedysarum caucasicum, Matricaria caucasica, Nardus stricta; на альпийских коврах Gnaphalium supinum, Pedicularis nordmanniana, Sibbaldiaprocumbens.

3. Низкий урожай семян (менее 10 семян на кв. м) образуют Arenaria lychnidea, Eritrichium caucasicum, Polygonum bistorta, Trifolium polyphyllum, Cerastium purpurascens, Erigeron caucasicus, Viola altaica.

4. Вариабельность урожая семян по годам высока у большинства видов рассматриваемых альпийских фитоценозов и существенно выше, чем вариабельность семенной продуктивности и численности генеративных побегов соотвествующих видов. Значительные колебания по годам в урожае семян (CV>100%) наблюдаются у Viola altaica, Veronica gentianoides, Anemone speciosa, Gnaphalium supinum и некоторых других видов растений.

5. Семенная продуктивность большинства видов альпийских растений не превышает 50 семян на генеративный побег. Количество семян свыше 150 семян на побег свойственно небольшой группе растений: Antennaria dioica, Primula algida, Senecio aurantiacus, Veronica gentianoides. Самая низкая семенная продуктивность отмечена у Trifolium polyphyllum.

6. Отдельные особи многих видов высокогорных растений не плодоносят ежегодно. Доля генеративных побегов без образовавшихся семян наиболее высока у Trifolium polyphyllum и Geranium gymnocaulon (более 50%). Практически все генеративые побеги образовывали семена ежегодно у Antennaria dioica, Senecio aurantiacus, Nardus stricta и Gnaphalium supinum.

7. Колебания семенной продуктивности по годам свойственны всем видам альпийских растений. Самое высокое варьирование семенной продуктивности отмечено для Geranium gymnocaulon (CV=127%), а самые низкие (CV<12%) для Nardus stricta и Ranunculus oreophilus.

8. Численность генеративных побегов исследуемых видов на единице площади наиболее высока у доминирующих видов альпийских фитоценозов (Sibbaldia procumbens, Nardus stricta, Festuca varia, Geranium gymnocaulon, Hedysarum caucasicum). Вариабельность численности генеративных побегов по годам значительна во всех исследуемых сообществах.

9. Для отдельных видов растений, таких как Antennaria dioica, Carum caucasicum, Festuca varia, Festuca brunnescens, Minuartia aizoides характерно увеличение семенной продуктивности отдельных побегов в годы их высокой численности. Напротив, у некоторых других альпийских видов - Corydalis conorhiza, Minuartia recurva и Nardus stricta - количество семян снижается в годы высокой численности генеративных побегов.

10. Повреждение семян насекомыми-фитофагами отмечено у 17 из 50 изученных альпийских видов. В наибольшей степени от фитофагов страдают созревающие семена и плоды видов растений семейства Asteraceae: Erigeron caucasicus, Scorzonera сапа, Senecio aurantiacus, Taraxacum stevenii. Их корзинки чаще всего поражаются пестрокрылками (Tephritidae). В меньшей степени повреждения семян отмечены у злаков и осок.

11. Накопление жизнеспособных семян в почвах альпийских фитоценозов положительно скоррелировано с урожаем семян видов

98 экстремальных местообитаний - альпийских лишайниковых пустошей и ковров. В этих низкопродуктивных сообществах максимальное количество семян в почве запасают виды с высокой семенной продукцией: Primula algida, Veronica gentianoides, Gentiana pyrenaica, Carum caucasicum, Sibbaldia procumbens, Gnaphalium supinum. На продуктивных альпийских лугах связи между урожаем семян и их почвенным запасом не обнаружено.

12. Вес семян, в целом, отрицательно скоррелирован с размером семенной продуктивности альпийских растений: большинство видов исследованных фитоценозов образует либо много мелких (весом менее 0.9 мг), например Primula algida, Gentiana pyrenaica, Veronica gentianoides, либо немного крупных (весом более 3 мг) семян (Anemone speciosa, Helictotrichon versicolor, Trifolium polyphyllum). Эта зависимость четко выражена у растений альпийских лишайниковых пустошей и не наблюдается у растений альпийских лугов.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Логвиненко, Оксана Анатольевна, Ставрополь

1.С., Ковров Б.Г., Черепанов O.A. Экологические механизмы сосуществования и видовой регуляции. - Новосибирск: Наука, 1982. -302 с.

2. Агамамедов С.А. Семенная продуктивность водных растений и насыщенность почв водоемов их семенами // Изв. АН ТССР. Сер. биол., 1969, N3, с. 86-88.

3. Андреева В.Н., Похилько A.A., Царева В.А. Семейство Asteracea -Астровые (Сложноцветные) // Биологическая флора Мурманской области. Апатиты: Кол. фил. АН СССР, 1987.- 120 с.

4. Благовещенская H.H. Экология цветения энт омофильных растений и их семенная продуктивность // Вопросы биологии семенного размножения / Ученые записки. Ульяновск, 1968, т. 23, N 3, с. 50-56.

5. Борисова И.В. Сезонная динамика растительного сообщества // Полевая геоботаника. Л.: Наука, 1972, т. 4, с. 5-94.

6. Борлаков Х.У., Галкин М.А. Ядовитые и вредные растения: Справочник. Ставрополь, 1986. - 110 с.

7. Вайнагий И.В. О методике изучения семенной продуктивности растений // Ботан. журн., 1974а, т. 59, N 6, с. 826-831.

8. Вайнагий И.В. Семенная продуктивность и всхожесть семян некоторых высокогорных растений Карпат. Ботан. журн., 19746, т. 59, N 10, с. 1439-1451.

9. Вайнагий И.В. Семенная продуктивность белоуса торчащего (Nardus stricta L.) в Украинских Карпатах // Бюл. Моск. о-ва испыт. природы. Отд. биол., 1988, т. 93, N 2, с. 123-134.

10. Вайнагий И.В., Гаморф Д., Вайнагий В.И. Изучение семенной продуктивности растений в заповедниках СССР // Науч.исслед. в заповед. и принципы разраб. регин. программ для заповед. лес. зоны

11. Европ. части СССР: Тез. докл. регион, семин. Ужгород, 1990, с. 32-34.

12. Вальтер Г. Растительность Земного шара. Эколого-физиологическая характеристика. Т. 3. Тундры, луга, степи, внетропические пустыни. -М.: Прогресс, 1975.-430 с.

13. Воробьева Ф.М. Флора субнивального пояса Тебердинского заповедника // Тр./ Тебердинский гос. заповедник. Ставрополь, 1977а, т. 9, с. 3-26.

14. Воробьева Ф.М. Растительность альпийского пояса Тебердинского заповедника // Тр./ Тебердинский гос. заповедник. Ставрополь, 19776, т. 9, с. 27-87.

15. Воробьева Ф.М. Классификация высокогорной растительности Тебердинского заповедника // Флора и растительность заповедников РСФСР (Сб. науч. трудов ЦНИЛ Главохоты РСФСР) отв. ред. В.А. Забродин. М., 1981, с. 88-107.

16. Воробьева Ф.М., Кононов В.Н. Флора (сосудистые растения) / Тр.// Тебердин. гос. заповедник. Ставрополь: Кн. изд-во, 1991, т. 13. 137 с.

17. Восканян В.Е. О некоторых биологических особенностях растений верхней части альпийского пояса горы Арагац // Ботан. журн., 1966, т. 51, N2, с. 257-265.

18. Восканян В.Е., Григорян О.С. Campanula tridentata Schreb. в верхней части альпийского пояса горы Арагац // Ботан. Журн., 1977, теория. 62, N1, с. 78-82.

19. Гаврилюк В.А. Продолжительность периода плодоношения и семенная продуктивность растений Юго-Восточной Чукотки // Ботан. журн., 1961, т. 46, N1, с. 90-97.

20. Гамцемлидзе З.Г. О почках возобновления субнивальных растений Казбеги (Центральный Кавказ) // Изв. АН ГССР. Сер. биол. 1979, т. 5, N4, с. 342-350.

21. Гогина Е.Е. Семенное возобновление некоторых эдификатороввысокогорных лугов Юго-Осетии // Ботан. журн., 1960а, т. 45, N 1, с. 131-139.

22. Гогина Е.Е. Семенная продуктивность некоторых эдификаторов высокогорных лугов Юго-Осетии // Ботан. журн., 19606, т. 45, N 9, с. 1330-1336.

23. Голубев В.Н. Биологическая флора Крыма. Ялта, 1984. Рукопись депонирована в ВИНИТИ, N 5770-84 ДЕП.

24. Гришина JI.A., Онипченко В.Г., Макаров М.И. и др. Состав и структура биогеоценозов альпийских пустошей. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1986,88 с.

25. Гришина JI.A., Онипченко В.Г., Макаров М.И., Ванясин В.А. Изменения свойств горно-луговых альпийских почв северо-западного Кавказа в различных экологических условиях // Почвоведение, 1993, N 4, с. 5-13.

26. Громов И М., Воробьев Б.Л. Кустарниковая полевка (Pitymys majori Thos.) в высокогорье западной части Главного Кавказского хребта // Тр./Зоолог, ин-т АН СССР. М.-Л., 1955, т. 17, с. 135-159.

27. Гроссгейм A.A. Растительный покров Кавказа. М.: Изд-во МОИП, новая серия, 1948, т. 4. 268 с.

28. Гужова Г.А., Онипченко В.Г., Семенова В.Г. Механизмы устойчивости альпийских сообществ // Проблемы устойчивости биологических систем: Тез. Докл. Всес. Шк., Севастополь, 15-20 октября 1990 г., -Харьков, 19906.

29. Гулиев С.И. Влияние скашивания на ценопопуляции растений субальпийских лугов Восточного Кавказа // Бюлл. Моск. о-ва испыт. природы, отд. биол., 1991, т. 96, N 1, с. 115-121.

30. Гулисашвили В.З., Махатадзе Л.Б., Прилипко Л.И. Растительность Кавказа,- М.: Наука, 1975,- 234 с.

31. Дмитриев Е.А. Математическая статистика в почвоведении. М.: Изд-во Моск. у-та, 1995. 319 с.

32. Дмитрих Р.И. Антэкология энтомофильных растений субальпийского пояса Карпат // Под ред. К А. Малиновского. Структура высокогорных фитоценозов Украинских Карпат. Киев: Наукова Думка, 1993, с. 140148.

33. Дударь Ю.А. Методические указания по восстановлению и изучению травянистых растительных сообществ. Ставрополь: СНИСХ, 1976. -58 с.

34. Жиляев Г.Г. Влияние заповедности и выпаса на структуру ценопопуляций в сообществе овсяницы приземистой Ре8ШсеШт яиртае // Ботан. журн., 1984, т. 69, N 4, с. 506-511.

35. Жиляев Г.Г. Динамика популяций растений в сообществах субальпийского и альпийского поясов Карпат // Под ред. К.А. Малиновского. Динамика ценопопуляций травяных растений. Киев: Наукова думка, 1987а, с. 42-52.

36. Жиляев Г.Г. Некоторые механизмы регуляции состава популяций травянистых растений в фитоценозах // Под ред. К.А. Малиновского. Динамика ценопопуляций травяных растений. Киев: Наук.думка,19876, с. 79-87.

37. Жиляев Г.Г. Семенное возобновление ценопопуляций Ыагйт зЫМа Ь. в растительных сообществах Карпат // Растительные ресурсы, 1987в, т. 23, N3, с. 410-417.

38. Жукова Л.А. Белоус торчащий // Под ред. Т.А. Работнова. Биол. Флора Моск. Обл. М.: МГУ, 1974, вып. 1, с. 6-20.

39. Жукова Л.А. Луговик извилистый // Под ред. Работнова Т.А. Биол. Флора Моск. Обл. М.: МГУ, 1980, т. 5, с. 46-57.

40. Зироян А.Н., Балоян С.А. Численность и возрастной состав популяций альпийских ковров горы Арагац // Биол. журн. Армении, 1984, т. 37, N 6, с. 472-476.

41. Злобин Ю.А. Популяционное и ценотическое регулирование репродукции у цветковых растений // Под ред. Э.С.Терехина Проблемы репродуктивной биологии семенных растений / Тр. Ботан. ин-та, 1993, вып. 8, с. 8-15.

42. Кайгородова М.С. Экология цветения и опыления растений сланцевых обнажений Полярного Урала // Экология опыления. Пермь: Изд-во Пермск. Ун-та, 1980, с. 3-21.

43. Киселев О.А. Способы распространения плодов и семян в растительных сообществах горного Крыма // Сб. науч. тр. Никит, ботан. сада. 1986, с. 38-53.

44. Кияк В.Г. Соотношение вегетативного и генеративного размножения в ценопопуляциях альпийских сообществ Карпат // Тез. докл. 8 съезда Укр. ботан. о-ва. Киев: Наукова думка, 1987, с. 141-143.

45. Коваленко Н.С. Семенная продуктивность дернообразующих трав // Биология семян интродуцированных растений. М.: Наука, 1985, с. 1416.

46. Колесникова Л.Г. Семенная продуктивность редких степных видов Ростовской области // Биология семян интродуцированных растений.

47. М.: Наука, 1985, с. 16-19.

48. Комендар В.И., Кричфалуший В.В. К изучению биологии размножения некоторых редких и исчезающих видов растений Украинских Карпат // Под ред. Р.В. Камелина. Растительный покров высокогорий. Л.: Наука, 1986, с. 186-192.

49. Кононов В.Н. Растительность Тебердинского заповедника // Тр./ Тебердинский гос. заповедник. Ставрополь, 1957, т. 1, с. 85-112.

50. Коржинский К.А. Структура ценопопуляций растений в луговичнике разнотравном // Под ред. К.А.Малиновского. Динамика ценопопуляций травяных растений. Киев: Наукова думка, 1987, с. 87-92.

51. Коржинский Я.В. Способы и эффективность распространения плодов и семян растений в фитоценозах Карпат // Под ред. К.А. Малиновского. Структура высокогорных фитоценозов Украинских Карпат. Киев: Наукова Думка, 1993, с. 124-132.

52. Коршикова Л.И. К изучению семенной продуктивности наперстянки шерстистой в условиях интродукции // Проблемы репродуктивной биологии растений. Пермь, 1996, с. 119-120.

53. Ливеровский Ю.А. К генезису горно-луговых почв // Почвоведение, 1945, N0 2, с. 83-101.

54. Малиновский К.А. Структура популяций автотрофных компонентов в высокогорных компонентах Карпат // Тез. докл. 7 Делегат, съезда Всес. бот. о-ва, Донецк, 11-14 мая 1983 г. Л., 1983, с. 152-153.

55. Малиновский К.А., Царик И.В., Кобив Ю.И. Структура популяций автотрофного блока биогеоценоза щавеля альпийского // Бюл. Москов. об-ва испыт. природы. Отд. биол., 1982, в. 87, N 3, с. 84-93.

56. Марков М.В. Популяционная биология растений (учебно-методическое пособие).- Казань: Изд-во Казан, ун-та, 1986. 109 с.

57. Миркин Б.М. О типах эколого-ценотических стратегий у растений // Журнал общей биологии, 1983, т. 44, N 5, с. 603-613.

58. Наринян С.Г. К вопросу о возрастных группах растений альпийских ковров в связи с надземной и подземной ярусностью // Доклады АН АрмССР, 1948, т. 9, N 2, с. 81-84.

59. Нахуцришвили Г.Ш., Гамцемлидзе З.Г. Жизнь растений в экстремальных условиях высокогорий: на примере Центрального Кавказа. Л.: Наука, 1984. 123 с.

60. Немирович-Данченко E.H., Лобова Т.А. Строение семенной кожуры некоторых представителей порядка Hydranglales II Ботан. жур., 1998, т. 83, N6, с. 1-9.

61. Нечаева Н.Т. Засемененность пастбищ юго-восточных Каракумов и влияние выпаса на заделку семян // Пустыни СССР и их освоение. М,-Л: Изд-во АН СССР, 1954, с. 371-420.

62. Новожилова H.H. Суточный ритм цветения высокогорных растений восточного Памира // Ботан. журн., 1984, т. 69, N 11, с. 1502-1509.

63. Новожилова H.H. О завязывании плодов у растений Восточного Памира // Экология опыления цветков. Пермь, 1987, 103-118.

64. Носова Л.И. Продукция семян в ценопопуляциях подушковидных растений Памира // Ботан. журн., 1983, т. 68, N 10, с. 1306-1317.

65. Носова Л.И. Семенное возобновление высокогорных растений Памира / Под ред. Р.Н. Камелина. Растительный покров высокогорий. Л.: Наука, 1986. С. 198-204.

66. Онипченко В.Г. Сезонная динамика фитоценоза альпийской пустоши на Северном Кавказе // Бюлл. Моск. О-ва испытателей природы. Отд. Биол., 1983, т. 88, N5, с. 106-114.

67. Онипченко В.Г. Структура, фитомасса и продуктивность альпийских лишайниковых пустошей // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы, отд. биол., 1985, т. 90, N 1, с. 59-66.

68. Онипченко В.Г., Ванясин В.А., Селезнева И.В. Экологические особенности альпийских фитоценозов северо-западного Кавказа //

69. Изучение, использование и охрана растительного мира высокогорий: Тез. Докл. 9 Всес. сов. по флоре и растительности высокогорий, пос. Сосновка Камчатской обл., 22-28 июля 1985, с. 129-130.

70. Онипченко В.Г., Семенова Г.В. Флористическая насыщенность некоторых альпийских сообществ северо-западного Кавказа // Вестник Моск. ун-та. Сер. 16. Биология, 1988, N 3, с. 42-45.

71. Онипченко В.Г. Методические рекомендации по охране и рациональному природопользованию альпийских фитоценозов северозападного Кавказа,- Черкесск, 1989. -22 с.

72. Онипченко В.Г. Фитомасса альпийских сообществ северо-западного Кавказа // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы, отд. биол., 1990, т. 95, N 6, с. 52-62.

73. Онипченко В.Г., Гужова Г.А., Семенова Г.В., Работнова М.В. Популяционные стратегии альпийских растений северо-западного Кавказа // Экология популяций (отв. Ред. И.А.Шилов). М.,: Наука, 1991, с. 165-180.

74. Онипченко В.Г., Устинова Я.А. Сезонная динамика альпийских фитоценозов Тебердинского заповедника (северо-западный Кавказ) // Бюлл. Моск. о-ва испыт. природы, отд. биол., 1993, т. 98, вып. 6, с. 7179.

75. Онипченко В.Г., Покаржевская Г.А. Изучение пространственной структуры альпийских сообществ с позиций теории "масс-эффекта" // Бюлл. Моск. о-ва испыт. прир., отд. биол., 1994, т. 99, N 3, с. 58-64.

76. Онипченко В.Г., Комаров A.C. Длительность жизни и динамикапопуляций растений в высокогорьях: опыт оценки на примере трех альпийских видов северо-западного Кавказа // Журнал Обшей биологии, 1997, т. 58, N 6, с. 64-73.

77. Покаржевская Г.А., Онипченко В.Г. Биоморфологический анализ видового состава альпийских сообществ Северо-Западного Кавказа // Бюлл. Моск. о-ва испыт. природы, отд. биол., 1995, т. 100, N 2, с. 50-58.

78. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Тр. Ботан. ин-та АН СССР. Сер.З. Геоботаника. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1950, т. 6, с. 7-204.

79. Работнов Т.А. Методы изучения семенного размножения равянистых растений в сообществах // Полевая геоботаника. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1960а, т. 2, с. 20-40.

80. Работнов Т А. Определение возрастного состава популяции видов в сообществе // Полевая геоботаника. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 19606, т. 3, с. 132-145.

81. Работнов ТА. Жизнеспособные семена в почвах природных биогеоценозов СССР // Теоретические и прикладные аспекты биогеографии. М., 1982, с. 35-59.

82. Работнов Т.А. Фитоценология.: Изд-во Моск. ун-та, 1983. 292 с.

83. Работнов Т.А. Луговедение.: Изд-во Моск. ун-та, 1984. -318 с.

84. Работнов Т.А. О типах стратегий растений // Экология, 1985, N 3, с. 312.

85. Работнов Т.А. Жизнеспособные семена в почвах природныхбиогеоценозов // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол., 1986, т. 91, N3, с. 3-18.

86. Раменский Л.Г. Введение в комплексное почвенно-геиботаническое изучение земель. М.:Сельхозгиз, 1938. - 620 с.

87. Ревякина Н.В. Адаптации растений к условиям приледниковья Алтая // Проблемы экологии. Томск, 1983, N 5, с. 50-56.

88. Романовский Ю.Э. Современное состояние концепции стратегии жизненного цикла // Биол. науки, 1989а, N 11, с. 18-31.

89. Романовский Ю.Э. Конкуренция за флуктуирующий ресурс: эволюционные и экологические последствия // Жур. общей биологии, 19896, т. 50, N 3, с.304-315.

90. Самойлов Ю.И., Тархова Т.Н. Некоторые черты адаптивной стратегии Festuca ovina (Роасеае) в лишайниковом сосняке // Ботан. журн., 1984,т. 69, N 3, с. 295-304.

91. Сарапульцев И.Е. Репродуктивная биология двух арктических видов мятлика // Экология, 1996, N 5, с. 345-349.

92. Семенова Г.В., Онипченко В.Г. Состав и динамика ценотических популяций доминантов альпийских фитоценозов в Тебердинском заповеднике // Популяционные исследования растений в заповедниках. М.: Наука, 1989, с. 105-118.

93. Семенова Г.В., Онипченко В.Г. Жизнеспособные семена в почвах альпийских сообществ Тебердинского заповедника (северо-западный Кавказ) // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы, отд. биол., 1990, т.95, N 5, с. 77-87.

94. Смирнова О.В. Структура травяного покрова широколиственных лесов. -М.: Наука, 1987.- 207 с.

95. Справочник по климату СССР. Л.: Гидрометиздат 1966 - 1967, т. 13, N 2-3.-492 е., 332 с.

96. Старикова В.В. Методика изучения семенной продуктивности растенийна примере эспарцета Onobrichis arenaria. Ботан. журн., 1963, т. 48, N 5, с. 696-699.

97. Старикова В.В. Семенная продуктивность клевера лугового и клевера альпийского в условиях луговой степи // Вопросы биологии семенного размножения / Ученые записки. Ульяновск, 1968, т. 23, N 3, с. 232-241.

98. Тарасов М.А. Рацион мелких грызунов в горных биоценозах северозападного Кавказа // Мелкие млекопитающие заповедных территорий. М., 1984, с. 83-102.

99. Терехин Э.С. Семя и семенное размножение. С-П.: Мир и семья, 1996. -367 с.

100. Тихомиров В.Н., Нотов A.A. и др. Род Манжетка // Под ред. Тихомирова В.Н. Биол. Флора Моск. Обл., 1995, вып. 10, с. 83-118.

101. Ткаченко В.И. Экология куриных птиц высокогорной области СевероЗападного Кавказа // Труды Тебер. Гос. Зап. Ставрополь, 1966, вып. 6, с. 5-140.

102. Ткаченко К.П. Особенности репродуктивной биологии видов рода Heracleum L. // Проблемы репродуктивной биологии семенных растений / Под ред. Э.С.Терехина. Труды Бот. ин-та, 1993, вып.8, с. 101-104.

103. Томилова Л.И., Мелехова Л.К. Семенная продуктивность некоторых скально-горностепных эндемиков Урала // Материалы по экологии и физиологии растений уральской флоры. -Свердловск, 1976, с. 3-13.

104. Томилова Л.И. Репродуктивные способности некоторых эндемиков Урала // Рост, развитие и семенная продуктивность травянистых кормовых растений. Свердловск, Изд-во Уральского гос. ун-та, 1987, с. 124-138.

105. Тюрина Е.В. Семенная продуктивность зонтичных (Umbelliferae) в условиях высокогорий Юго-Восточного Алтая // Проблемы ботаники, 1979, теория. 14, N2, с. 74-79.

106. Тюрина E.B. Интродукция зонтичных в Сибири. Новосибирск: Наука, 1978.- 239 с.

107. Тюрина Е.В. Популяционный подход к изучению изменчивости семенной продуктивности интродуцентов // Проблемы развития семеноведения и семеноводства интродуцентов. Москва, 1984, с. 23-30.

108. Филиппова J1.H. Введение в культуру и биология развития видов местной флоры. Апатиты: 1990.-134 с.

109. Фомин C.B., Онипченко В.Г. Грызуны в составе альпийских биогеоценозов // Состав и структура биогеоценозов альпийских пустошей. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1986, с. 61-67.

110. Фомин C.B., Онипченко В.Г., Сеннов A.B. Питание и роющая деятельность кустарниковой полевки (.Pitymys majori Thos.) в альпийских сообществах северо-западного Кавказа // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы, отд. биол., 1989, т.94, N 3, с. 6-13.

111. Фомина Л.И. Плодоношение и семенная продуктивность Hedysarum alpinum L. в Читинской области // Под ред. Терехина Э.С. Проблемы репродуктивной биологии семенных растений. Санкт-Петербург, 1993, вып. 8, с. 109-116.

112. Хабибов А.Д. Некоторые результаты интродукции видов Trifolium L. в Горном ботаническом саду // Интродукционные ресурсы горного растениеводства. Махачкала, 1996, с. 67-69.

113. Харкевич С.С. Полезные растения природной флоры Кавказа и их интродукция на Украине. Киев, 1966. 309 с.

114. Ходачек Е.А. Семенная продуктивность и урожай семян растений в тундрах Западного Таймыра. Ботан. журн., 1970, т. 55, N 76, с. 9951010.

115. Царева В.Т. Семенная продуктивность двух видов ожик Luzula arcuata (Wahlb.) Sw. и L. spicata (L.) DC. в Хибинах // Биолого-флористические исследования в связи с охраной природы в Заполярье. Апатиты, 1980,с. 49-59.

116. Царик И.В. Ценопопуляционная структура некоторых злаков в биогеоценозах Карпат // Экология, 1985, N 4, с. 26-32.

117. Царик И.К. Структура популяций автотрофных компонентов в биогеоценозах высокогорья Карпат // Под ред. К.А.Малиновского. Динамика ценопопуляций травяных растений. Киев: Наукова думка,1987, с. 26-32.

118. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии) // Л.Б.Заугольнова, Л.А.Жукова, А.С.Комаров, О.В.Смирнова. М.: Наука,1988,- 184 с.

119. Шамурин В.Ф., Тихменев Е.А. Взаимосвязи между энтомофильными растениями и антофильными насекомыми в биогеоценозах Арктики // Журнал общей биологии, 1974, т. 35, N 2, с. 243-250.

120. Шифферс Е.В. Растительность Северного Кавказа и его природные кормовые угодья. М.-Л.: Изд-во АН СССР., 1953. - 400 с.

121. Шифферс Е.В. О некоторых разногласиях в типологических схемах и трактовке поясов растительности высокогорий Кавказа // Проблемы ботаники. М.-Л., 1960, т. 5, с. 127-134.

122. Шихэмиров М.Г. Семенная продуктивность горно-луговых экосистем на Восточном Кавказе // Тр. ботан. ин-та АН АзССР. Баку, 1984. 58 с. Рукопись депонирована в ВИНИТИ, N 1928-84 ДЕП.

123. Шур-Багдасарян Э.Ф. К возобновлению растений альпийских лугов с манжеткой кавказской // Изв. АН Арм. ССР. Сер. биол., 1961, т. 14, N 3, с. 81-85.

124. Юрцев Б.А. Продукционные стратегии и жизненные формы растений // Жизненные формы в экологии и систематике растений. М.: б.и., 1986, с. 9-23.

125. Archibold O.W. A comparison of seed reserves in arctic, subarctic, and alpine soils // Can. Field-Natijr., 1984, V. 98, No 3, p. 337-344.

126. Arroyo M.T., Armesto J.J., Villagran C. Plant phenological patterns in the high andean Cordillera of central Chile // Journal of Ecology, 1981, V. 69, N1,p. 205-223.

127. Beattie A.J. Disribution of ant-dispersed plant // Dispersal and Distrib. Int. Symp., Hamburg, 1982, June, p. 249-270.

128. Berg R.Y. Plant distribution as seem from plant dispersial: general principles and basic modes of plan dispersial // Dispersal and Distrib. Int. Symp., Hamburg, 1982, June, p.13-16.

129. Beck E. Cold tolerance in tropical alpine plants // Tropical alpine environments: plant form and function, , Rundel P.W., Smith A.P., Meinzer F.C. Cambridge: Cambridge Univ. Press 1994, p. 77-110.

130. Bliss L.C. Arctic and alpine plant Life cycles // Ann. Rev. Ecol. and System, 1871, V. 2, p. 405-438.

131. Callaghan T.V., Collins N.J. Life cycles, population dynamics, and growth of tundra plants // Tundra ecosystems: a comparative analysis. IBP 25, , Bliss L.C. et al. Cambridge: Cambridge Univ. Press 1981, p. 257-283.

132. Davis P.H. (ed.) Flora of Turkey and East Aegean Islands. Edinburgh: Edinburgh Univ. Press, 1965-1988, V. 1-10.

133. Diemer M. Population dinamics and spatial arrangement of Ranunculus glacialis L., an alpine herb, in permanent plots // Vegetatio, 1992, V. 103, N2, p. 159-166.

134. Erschbamer B., Winkler J. Shoot and leaf demography of Carex curvula ssp. curvula and Carex curvula ssp. rosae in the Central Alps // Journal of Vegetation Science, 1995, V.6, N 4, p. 593-598.

135. Fenner M. Pre-dispersal seed predation in Compositae II Bulletin of the British Ecological Society, 1999, N 30:2, p. 29-30.

136. Fitter A.H., Peat H.T. The Ecological Flora Database // Journal of Ecology, 1994, V. 82, N2. p. 415-425.

137. Fossati A. Keimverhalten imd fruhe Entwicklungsphasen einger

138. Alpenpflanzen // Veeroff. Geobot. Inst. ETH, Stiftung Rubel, Zurich, 1980, N 73. 193 S.

139. Fryxell P.A. Mode of reproduction in higher plants // The Botanical Review, 1957, V. 23, N 3, p. 135-233.

140. Gartner B.L., Chapin F.S., Shaver G.R. Reproduction of Eriophorum vaginatum by seed in Alaskan tussock tundra // Journal of Ecology, 1986, V. 74,N 1,p. 1-18.

141. Grabherr G., Mair A., Stimpfl H. Wachstums und Reproduktionsstrategien von Hochgebirgspflanzen und ihre Bedeutung fur die Begrunung von Schipisten und anderen hochalpinen Erosionsflachen // Verh. Ges. Okol. Gottingen: 1987,v. 15, p. 183-188.

142. Grime J.P. Evidence for the existence of three primary strategies in plants and its relevance to ecological and evolutionary theory // The American Naturalist, 1977, V. Ill, No 982,p. 1169-1194.

143. Grime J.P. Plant strategies and vegetation processes. Chichester et.al.: J.Wiley and Sons, 1979,- 371 p.

144. Grime J.P. The concept of strategies: use and abuse // Journal of Ecology, 1982, V. 70, N3, p. 863-865.

145. Grime J.P. The ecology of species, families and communities of the contemporary british flora // NewPytol., 1984, V. 98, N 1, p. 15-33.

146. Grime J.P., Hodgson J.G., Hunt R. Comparative plant ecology.- London e.a.: Unwin Hyman, 1988,- 742 p.

147. Huber W. Biosistematisch-okologische Untersuchungen an den Erigeron-Arten (Asteraceae) der Alpen. 1993. Zurich. - 143 p.

148. Jarklova J. Seed production of Polygalo-Nardetum grassland Ii Ecology (CSSR), 1985, V. 4, N 2, p. 177-183.

149. Jolls C.L. Plant population biology above timberline; biotic selective pressures and plant reproductive success // Univ. Colo. Last. Arct. and Alp. Res. Occas. Pap. 1982, N 37, p. 83-95.

150. Larcher W. Okophysiologische Konstitutionseigenschaften von Gebirgspflanzen // Ber. Deutsch. Ges., 1983, v. 96, p. 73-85.

151. Louda S.M. Predation in dinamics of seed regeneration // Ecology of soil seed banks / London: Academic Press, 1989, p. 25-51.

152. Korner C. Alpine plant diversiti: a global survey and functional interpretations // Arctic and alpine biodiversity: patterns, causes and ecosystem, consequences, Chapin F.S. and Korner C (eds.). Berlin e.a.: Springer 1995, p. 45-62.

153. Kudo G. Effects of snow-free period on the phenology of alpine plants inhabiting snow patches // Arctic and Alpine Research, 1991, V. 23, No 4, p. 436-443.

154. Marchand P.J., Roach D.A. Reproductive strategies of pioneering alpine species: seed production, dispersal, and germination // Arctic and Alpine Research, 1980, V. 12, N2, p. 137-146.

155. May R.M. Clutch size in plants //Nature, 1978, V. 276, p. 671-672.

156. Moral der R. Vegetation ordination of subalpine meadows using adaptive strategies // Can. J. Bot., 1983, V. 61, N 12, p.3117-3127.

157. Onipchenko V.G., Blmnikov M.S. (eds.). Experimental investigation of alpine plant communities in the Northwestern Caucasus. Veröffentlichungen des Geobotanisehen Institutes der ETH, Stiftung Rubel, Zurich, H. 115, 1994,- 118 p.

158. Reader R.J. Control of seedling emergence by ground cover and seed predation in relation to seed size for some old-field species // Journal of Ecology, 1993, V. 81, No 1, p. 169-175.

159. Reynolds D.G. Populational dynamics of three annual species of alpine plants in the Rocky Mountains // Oecologia, 1984, V. 62, N 2, p. 250-255.

160. Schott G.M. A seed trap for monitoring the seed rain in terrestrial communities // Canadian Journal of Botany, 1995, V. 73, N 5, p. 794-796.

161. Semenova G.V., Onipchenko V.G. Soil seed banks // Experimentalinvestigation of alpine plant communities in the Northwestern Caucasus. Veröffentlichungen des Geobotanischen Institutes der ETH, Stiftung Rubel, Zurich, H. 115, 1994, p. 69-82.

162. Soyrinki N. Studien über die generative und vegetative Vermehrung der Samenpflanzen in der alpinen Vegetation Petsamo-Lapplands // Annales Botanici Societatis zoologicae-botanikae Fennicae Vanamo, Helsinki, 1938, B. 11, N 1, S. 1-323

163. Spence J.R. Seed rain in grassland, herbfield, snowbank, and fellfield in the alpine zone, Craigieburn Range, South Island, New Zealand // New Zealand Journal of Botany, 1990, V. 28, No 4, p. 439-450.

164. Spira T.M., Pollak O.D. Comparative reproductive biologi of alpine biennial and perennial gentians (Genticmci: Gentianaceae) in California // Amer. Journal of Botany, 1986, V. 73, No 1, p. 39-47.

165. Stoklin J., Baumler E. Seed rain, seedling establishment and clonal growth strategies on a glacier foreland // Journal of Vegetation Science, 1996, V. 7, No 1, p. 45-56.

166. Tilman D. Resource competition and community structure. Princeton: Princeton Univ. Press, 1982,-297 p.

167. Totland O. Limitations on reprodaction in alpine Ranunculus acris // Can. j. Bot. 1997, N75, p. 137-144.

168. Urbanska K.M. Ecological restoration above the timberline and its demographic assessment // Restoration Ecology in Europe, , Urbanska K.M. & Grodzinska K. . Zurich: Geobotanocal Institute SFIT 1995, p. 15-36.

169. Weilenmann K. Bedeutung der Keim- und Jungpflanzenphase fur alpine Taxa verschiedener Standorte // Ber. Geobot. Inst. Eidgenoss. Techn. Hochsch. Stiftung Rubel, 1981, N48, s. 68-119.

170. Zuur-Isler D. Germinating behaviour and early life phases of some species from alpine serpentine soils // Ber. Geobot. Inst. Eidgenoss. Techn. Hochsch. Stiftung Rubel, 1982, N 49, p. 76-107.