Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Альпийские ковры Тебердинского заповедника: естественная динамика и экспериментальный анализ влияния доминантов

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Эбзеева, Муслима Алиевна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. КОВРЫ, КАК ОСОБЫЙ ТИП РАСТИТЕЛЬНОСТИ ВЫСОКОГОРИЙ КАВКАЗА (обзор литературы).

1.1. Выделение ковров от других типов растительности.

1.2. Типология и синтаксономия ковров.

1.3. Флористический состав, жизненные формы растений.

1.4. Структура фитомассы и продукция.

1.5. Популяционная биология доминирующих видов

Семенной запас в почве.

1.6. Консортивные связи.

1.7. Динамика сезонная и сукцессионная.

Глава 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Географическое положение и рельеф.

2.2. Климат.

2.3. Геология и почвы.

Глава 3. РАСТИТЕЛЬНОСТЬ РАЙОНА РАБОТ.

Глава 4. ЕСТЕСТВЕННАЯ ДИНАМИКА АЛЬПИЙСКИХ КОВРОВ МАЛОЙ ХАТИПАРЫ.

4.1. Объекты и методика исследования.

4.2. Результаты и обсуждения.

Глава 5. ЭКСПЕРИМЕНТЫ С УДАЛЕНИЕМ ДОМИНАНТНЫХ ВИДОВ.

5.1. Объекты эксперимента.

5.2. Методика исследования.

5.3. Результаты и обсуждения.

Глава 6. ЭКСПЕРИМЕНТЫ С ПОДСЕВОМ ВИДОВ.

6.1 Объекты эксперимента.

6.2. Методика исследований.

6.3 Результаты и обсуждения.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Альпийские ковры Тебердинского заповедника: естественная динамика и экспериментальный анализ влияния доминантов"

Актуальность. Одна из основных задач экологии - выявление механизмов организации сообществ. Альпийские сообщества являются удобным объектом для экологических исследований, что связано с их развитием в условиях близких к экстремальным, вследствие чего значительную роль в их формировании играют абиотические факторы среды (Вальтер, 1975; Нахуцришвили, Гамцемлидзе,1984).

Особое место среди альпийских фитоценозов занимают ковры -низкопродуктивные сообщества с доминированием двудольных растений, развивающиеся в экстремальных условиях значительного снегонакопления, сильно сокращающего длительность вегетационного периода (Онипченко, Устинова, 1993). Они являются типичными компонентами высокогорий Карачаево-Черкесии и малоизучены, в связи с их труднодоступностью и коротким вегетационным периодом. Поэтому изучение механизмов формирования и поддержания этих фитоценозов с привлечением экспериментальных методов представляет актуальную научную задачу. Изучение естественной динамики и взаимоотношений между видами позволяет познать организацию и механизмы регуляции рассматриваемых фитоценозов.

В настоящее время все возрастает антропогенное воздействие на высокогорные сообщества в связи с интенсивным освоением горных территорий, развитием промышленности и сельского хозяйства. Чрезмерный выпас скота приводит к снижению продуктивности, а в ряде мест - к полной деградации луговой растительности (Онипченко, 1989). В результате чрезмерного выпаса на коврах происходит смена ценных кормовых растений малоценными растениями. В суровых условиях высокогорий восстановление нарушенных сообществ происходит очень медленно. Поэтому важно знать возможности этого восстановления с целью разработки рекомендаций по рациональному природопользованию.

Цели и задачи. Цель настоящей работы - изучить естественную динамику альпийских ковров и провести экспериментальный анализ влияния доминантов на их состав и структуру. В задачи работы входило:

1) сравнить показатели варьирования основных компонентов ковровых сообществ по годам;

2) выявить связь между пространственной и временной вариабельностью численности побегов растений альпийских ковров;

3) выявить группы видов со сходным характером динамики;

4) оценить связь разногодичной изменчивости с погодными условиями;

5) определить наличие направленных изменений в численности побегов отдельных видов растений;

6) сравнить динамику численности вегетативных и генеративных побегов;

7) выявить реакцию основных компонентов альпийских ковров на удаление отдельных доминирующих видов этих фитоценозов;

8) выявить возможности восстановления участия Campanula tridentata и Carum caucasicum в ковровых сообществах в заповедных условиях.

Научная новизна. Впервые изучена естественная динамика альпийских ковров Тебердинского государственного биосферного заповедника (ТГБЗ). Выявлено, что альпийские ковры ТГБЗ подвержены значительной флуктуационной и сукцессионной динамике. Впервые проведено экспериментальное изучение влияния доминантов в ковровых сообществах ТГБЗ, а также возможности восстановления участия ценных кормовых видов в этих фитоценозах.

Научное и практическое значение. Изучение механизмов формирования сообществ в экстремальных условиях представляет собой важную фундаментальную задачу в современной фитоценологии. Полученные данные по динамике альпийских ковров имеют большое практическое значение для прогноза изменения альпийской растительности в связи с потеплением климата. Результаты экспериментов по подсеву ценных в кормовом отношении видов могут быть использованы для разработки рекомендаций по восстановлению нарушенных выпасом высокогорных сообществ. Материалы нашего исследования используются в работе Тебердинского заповедника, а также в учебном процессе на естественно -географическом факультете Карачаево-Черкесского педагогического университета, на биологическом факультете Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова в курсе "Фитоценология".

Настоящая работа выполнена в течение 1998 - 2001 годов. Полевой материал собран в ТГБЗ на высокогорном стационаре МГУ, расположенном на хребте Малая Хатипара (в интервале абсолютных высот 2650 - 2880 м н.у.м.). В диссертации также были использованы материалы, полученные участниками комплексной экспедиции МГУ в предыдущие годы.

Автор выражает глубокую благодарность профессору Московского государственного университета д.б.н. В.Г. Онипченко за огромную помощь и постоянную поддержку при выполнении этой работы, администрации и сотрудникам ТГБЗ за предоставление возможности выполнения настоящего исследования, Е.В. Волковой, A.A. Аксеновой, Н.В. Любезновой за помощь в многолетних учетах на постоянных площадках, A.A. Захарову за активное участие в обработке данных, а также всем участникам экспедиции МГУ 1998-2001гг. Особую признательность выражаю заведующему кафедрой биологии и химии Х.У. Борлакову, который сподвиг меня на выполнение настоящей работы и постоянную поддержку.

Апробация работы. Результаты наших исследований были доложены на научных сессиях преподавателей и аспирантов Карачаево-Черкесского госпедуниверситета (Карачаевск, 1999, 2000, 2001, 2002) и на заседании кафедры природоведения Карачаево-Черкесского госпедуниверситета.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 5 работ.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Эбзеева, Муслима Алиевна

ВЫВОДЫ

1. Исследованные участки альпийских ковров в ТГБЗ подвержены значительной флуктуационной и сукцессионной динамике. Численность генеративных побегов большинства изученных видов варьирует по годам значительно сильнее, чем суммарная численность побегов этих видов. Доминирующие виды подвержены значительно меньшей флуктуационной изменчивости по сравнению с другими видами.

2. Численность побегов видов, неравномерно распределенных в пространстве, сильнее варьирует и по времени.

3. Среди растений ковров можно выделить одну большую корреляционную плеяду видов, включающую Anthoxanthum odoratum, Carum meifolium, Corydalis conorhiza, Festuca brunnnescens, Gentiana pyrenaica, Festuca ovina, Pedicularis nordmanniana, Phleum alpinum, Luzula multiflora. Эта плеяда представляет собой группу видов со сходным изменением численности по годам, для которой основным фактором, влияющим на численность, может являться температура в конце вегетационного сезона (октябрь).

4. Для многих видов отмечено направленное изменение численности, причем, увеличение численности побегов было характерно преимущественно для луговых видов. Это может служить свидетельством медленных сукцессионных смен ковров альпийскими лугами.

5. Предположение об отрицательных связях между численностью генеративных побегов и вегетативных побегов в текущем или в следующем году не подтвердилось.

6. За три года эксперимента на удаление доминантов достоверно реагировал только один вид Catabrosella variegata. Растения на коврах имеют длительный цикл развития и, возможно, в суровых условиях существования ковров не смогли за это время воспользоваться освободившимися ресурсами.

94

7. Всхожесть семян Campanula tridentata и Carum caucasicum при подсеве на альпийские ковры невысокая. За три года эксперимента на ненарушенных участках она составила около 2% для Campanula tridentata и около 3% для Carum caucasicum. На нарушенных участках эти показатели составили 0,2% и 0,5% соответственно для Campanula tridentata и Carum caucasicum. За три года эксперимента во всех случаях проростки достигали только ювенильного состояния. Это подтверждает большую длительность развития альпийских растений.

8. Всхожесть и приживаемость особей Campanula tridentata и Carum caucasicum на коврах существенно выше на ненарушенных участках, поэтому подсев рассмотренных видов целесообразно производить в ненарушенные сообщества.

9. Проведенные нами эксперименты позволяют предположить, что в суровых условиях существования ковров фактор конкуренции для растений оказывается менее значимым, чем неблагоприятные факторы среды.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Эбзеева, Муслима Алиевна, Карачаевск

1. Акатов A.A. К синтаксономии сообществ болот и гидрофильных лугов Западного Кавказа // Рукопись депонирована ВИНИТИ, 16.05.89, № 7475-В 89 М., 1989. - 29 с.

2. Амирханов A.M. Закономерности высотной поясности растительного покрова в Северо-Оситинском Заповеднике // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. Биол., 1978, т. 83, № 3, с. 136-142.

3. Амирханов A.M., Комжа A.JL, Филонов Н.Д., Щербаков В.В. Список видов сосудистых растений высокогорий бассейна р. Ардон. (СевероОсетинский заповедник) // Экосистемы экстремальных условий среды в заповедниках РСФСР. -М., б. и., 1986, с. 107-128.

4. Байкалова A.C., Онипченко В.Г. Микосимбиотрофизм альпийских растений Тебердинского заповедника // Опыт исследования растительных сообществ в заповедниках (Тр. ЦНИЛ Главохоты РСФСР). М., 1988, с. 93-107.

5. Балоян С.А. Сезонная динамика фитоценозов горы Арагац // Тр./ Рукопись депонирована ВИНИТИ, 21.05.87, № 3639-1387, М., 1987. -9 с.

6. Барсегян A.M., Зироян А.Н., Африкян К.П. Биопродуктивность основных растительных сообществ Севанского бассейна // Армян, отд. Всесоюз. ботан. о-ва. Сб. научных трудов. Ереван, 1987, т. 10, с. 113-156.

7. Бедошвили Д.О. Классификация альпийских лугов Лагодехского государственного заповедника // Ботан. журн., 1988, т. 73, № 10, с. 1438-1446.

8. Борлаков Х.У., Галкин М.А., Ядовитые и вредные растения: Справочник. Ставрополь, 1986. -110 с.

9. Буш H.A. Ботанико-географический очерк Кавказа. М.; Л., Изд-во АН СССР, 1935.- 107 с.

10. Буш H.A. Ботанико- географический очерк Европейской части СССР и Кавказа. М. Л., 1936.

11. Вальтер Г. Растительность Земного шара. Эколого-физиологическая характеристика Т.З Тундры, луга, степи, внетропические пустыни. -М.: Прогресс, 1975.-430 с.

12. Вертелина О.С., Онипченко В.Г., Макаров М.И. Первичные минералы и процессы выветривания в высокогорных почвах Тебердинского заповедника // Вестник Моск. ун-та, сер. 17 Почвоведение, 1996, № 1, с. 3-10.

13. Восканян В.Е. О некоторых особенностях растений верхней части альпийского пояса горы Арагац //Ботан. журн., 1966, т. 51, №2, с. 257-265.

14. Восканян В.Е., Зироян А.Н. Продуктивность и фитомасса основных сообществ южного макросклона горы Арагац // Биол. журнал Армении, 1977, т. 30, № 12, с. 33-36.

15. Восканян В.Е., Григорян О.С. Биология Campanula tridentata Schreb. в верхней части альпийского пояса горы Арагац // Ботан. журн., т. 62, № 1, 1977, с. 78-82.

16. Воробьева Ф.М. Флора субнивального пояса Тебердинского заповедника // Тр./ Тебердин. гос. заповед. Ставрополь, 1977а, т. 9, с. 3-26.

17. Воробьева Ф.М. Растительность альпийского пояса Тебердинского заповедника // Тр./ Тебердин. гос. заповед. Ставрополь, 19776, т. 9, с. 37-87.

18. Воробьева Ф.М. Классификация высокогорной растительности Тебердинского заповедника // Флора и растительность заповедников РСФСР (Сб. науч. трудов ЦНИЛ Главохоты РСФСР), отв. ред. Забродин В.А. М., 1981, с. 88-107.

19. Воробьева Ф.М., Кононов В.Н. Флора (сосудистые растения) // Тр./ Тебердин. гос. заповед. Ставрополь: Кн. из-во, 1991, т. 13. 137 с.

20. Воробьева Ф.М., Онипченко В.Г. Сосудистые растения Тебердинского заповедника // Флора и фауна заповедников, вып. 99, редактор Губанов И.А. М., 2001. С. 99.

21. Волкова Е.В., Онипченко В.Г. Реакция альпийских растений на изменение экологических условий: экспериментальное реципрокные пересадки //Тр./ Тебердин. гос. заповед. М., 1999, вып. 15, с. 86-105.

22. Гогина Е.Е. Семенное возобновление некоторых эдификаторов высокогорных лугов Юго-Осетии //Ботан. журн., 1960, т. 45, № 1, с. 131-139.

23. Гришина Л.А., Черкинский А.Е., Жакова О.Э., Онипченко В.Г. Радиоуглеродный возраст горно-луговых альпийских почв северозападного Кавказа // Доклады АН СССР, 1987, т. 296, № 1, с. 218-220.

24. Гришина Л.А., Онипченко В.Г., Макаров М.И. Состав и структура биогеоценозов альпийских пустошей. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1986. -С. 88.

25. Гришина Л.А., Онипченко В.Г., Макаров М.И., Ванясин В.А. Изменчивость свойств горно-луговых альпийских почв северозападного Кавказа в различных экологических условиях // Почвоведение, 1993, № 3, с. 5-12.

26. Гроссгейм A.A. Растительный покров пастбищ Азербайджана и его кормовое значение. Баку: Изд-е Наркомзема, 1932, сер. Д, т. 1.-72 с.

27. Гроссгейм A.A. Растительный покров Кавказа. М.: Изд-во МОИП, новая серия , 1948а, т. 4 № (12). - 268 с.

28. Гроссгейм A.A., Ярошенко П.Д. Очерк растительности летних пастбищ Нухинского уезда. Баку: Изд-е Наркомзема, 1929, сер. В, т. 1. - 87 с.

29. Гулисашвили В.З., Махатадзе Л.Б., Прилипко Л.И. Растительность Кавказа. М.: Наука, 1975. - 234 с.

30. Долуханов А.Г. Верхние пределы альпийской растительности в истоках Аварского Койсу (Дагестан) //Тр./ Тбил. ботан. ин-т. -Тбилиси, 1946.-Т. 9.-С. 131-154.

31. Долуханов А.Г. Растительный покров // Кавказ. М.: Наука, 1966, с. 223-255.

32. Долуханов А.Г., Сахокия М.Ф., Харадзе А.Л. К вопросу о высокогорных растительных поясах Кавказа //Тр./ Тбил. ботан. ин-т. Тбилиси, 1941, т. 8, с. 113-138.

33. Дуров В.В. Использование кабаном растительных кормов на северозападном Кавказе. В Сб. "Роль животных в функционировании экосистем". М.: Наука, 1975, с. 40-42.

34. Еленевский P.A. Горно-луговые этюды Кавказского заповедника // Тр./ Кавказ, заповедника. Вып. 2. М., 1939. С. 127-161.

35. Захаров A.A. Динамика альпийских ковров в естественных и экспериментальных условиях // Дипломная работа. М., МГУ, каф. геоботаники, (рукопись), 2001.

36. Захаров A.A., Эбзеева М.А. Онипченко В.Г., Естественная динамика альпийских ковров //Бюл. МОИП. Отд.биол. 2001. Т. 106, №5, с. 74-81.

37. Зироян А.Н. К методике определения продуктивности надземной части травяного покрова горы Арагац // Биол. журн. Армении, 1981, т. 34, № 4, с. 390-395.

38. Зироян А.Н. Сезонная ритмика основных видов полупустынных лугостепных и альпийских растений горы Арагац // Биол. журн. Армении, 1984, т. 36, № 3, с. 212-218.

39. Зироян А.Н. Фитоценологическая характеристика и продуктивность основных типов растительности Армении // Автореф. дисс. на соис. учен. степ. докт. биолог. Наук. Ереван, 1988. - 43 с.

40. Зироян А.Н., Балоян С.А. Численность и возрастной состав популяции альпийских ковров горы Арагац // Биол. журн. Армении, 1984, т. 37, № 6, с. 472-476.

41. Игошева Н.И. Фенологическая ритмика околоснежных высокогорных лугов Полярного Урала // Растительные сообщества Урала и их антропогенная деградация. Свердловск, 1984, с. 128-135.

42. Исаченко Т.И., Лавренко Е.М. Ботанико-географическое районирование // Растительность Европейской части СССР. Л.: Наука , 1980, с. 10-20.

43. Колаковский A.A. Растительность альпийского пояса хребтов Теймас и Эрцог в Абхазии (Бассейн р.Чхалты), Труды Тблисского ботан. ин-та, т.VII, Тбилиси, 1940, с. 1-49.

44. Кононов В.Н. Растительность Тебердинского заповедника //Тр./ Тебердинский гос. заповедник. Ставрополь, 1957, т. 1, с. 85-112.

45. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1980. - 293 с.

46. Ларин И.В., Агабабян Ш.М., Работнов Т.А., Любовская А.Ф., Ларина В.К., Касименко М.А., Говорухин B.C., Зафрен С.Я. Кормовые растения сенокосов и пастбищ СССР. М.-Л., 1950-1956. т. 1-3.

47. Лейнсоо Т.Н. Почвенные микромицеты альпийского пояса северозападного Кавказа // Автореф. дисс. на соис. учен. степ. канд. биол. наук. М., 1994. -23 с.

48. Лесков А.И. Верхний предел лесов в горах западного Кавказа. -Ботанический журнал СССР, 1932, т. 17, № 2, с. 227-260.

49. Лынов Ю.С. Эколого-фенологические особенности цветения растений и растительных сообществ в среднегорье и высокогорье западного Тянь-Шаня // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол., 1986, т. 91, №2, с. 153-158.

50. Магакьян А.К. К классификации растительных формаций Армении. Эривань: Сельхозиз, 1933. -29 с.

51. Магакьян А.К. Растительность Армянской ССР. М.; Л., Изд-во Ан СССР, 1941.-276 с.

52. Микеладзе P.M. К познанию альпийских ковров Юго-Осетии // проблемы ботаники, 1960, т. 5, с. 170-181.

53. Наринян С.Г. К вопросу о возрастных группах растений альпийских ковров в связи с надземной и подземной ярусностью // Доклады АН АрмССР, 1948, т. 9, № 2, с. 81-84.

54. Наринян С.Г. Предварительные результаты экологического изучения альпийских ковров Арагаца // Известия АН АрмССР (биол. науки), 1959а, т. 12, с. 3-15.

55. Наринян С.Г. О некоторых особенностях фенологии альпийских ковров на горе Арагац // Известия АН АрмССР (биол. науки), 19596, т. 12, № 11, с. 47-69.

56. Наринян С.Г. Альпийские ковры Кавказа как особый тип растительного покрова (вопросы их генеза и классификация) // Тр./ Ботан. ин-т АН АрмССР. Ереван, 1962, т. 13, с. 5-27.

57. Наринян С.Г. Соотношение надземной и подземной массы растительности альпийских ковров горы Арагац (Армения) в связи с эволюцией рельефа и генезисом почвы // Проблемы ботаники. -Д., 1966, т. 8, с. 231-245.

58. Наринян С.Г. Соотношение надземной и подземной массы растительности альпийских ковров горы Арагац и влияние удобрений на их продуктивность // Проблемы ботаники. Фрунзе, 1967, т. 9, с. 281-288.

59. Наринян С.Г. О первичной продукции фитомассы биогеоценозов альпийского пояса Армении // Проблемы ботаники. Баку, 1977, т. 13, с. 154-158.

60. Нахуцришвили Г.Ш. Об итогах экологических исследований в высокогорьях Грузии // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол., 1982, т. 87, № 6, с. 12-22.

61. Нахуцришвили Г.Ш., Гамцемлидзе З.Г. Жизнь растений в экстремальных условиях высокогорий: на примере Центрального Кавказа. Л.: Наука, 1984.- 123 с.

62. Нефедьева Е.А., Яшина A.B. Роль снежного покрова в дифференциации ландшафтной сферы. -М.: Наука, 1985, 144 с.

63. Нозадзе Л.М. Микотрофность травянистых растений в некоторых растительных сообществах Казбегского района // Высокогорная система Казбеги. Москва-Тблиси, 1977, с. 53-58.

64. Нозадзе Л.М. Микосимбиотрофизм травянистых растений в некоторых фитоценозах бассейна реки Ингури в связи с вертикальной поясностью // Микориза и другие формы консортивных отношений в природе. Пермь, 1981, с. 50-52.

65. Огуреева Г.Н. Принципы геоботанического картографирования и районирования горных стран // Итоги науки и техники. ВИНИТИ. Сер. Биогеография. М., 1980, т. 3, с. 132-164.

66. Онипченко В.Г. Механизмы обособления экологических ниш у наземных растений // Журнал общей биологии, 1987, т. 48, № 6, с. 52-62.

67. Онипченко В.Г. Методологические рекомендации по охране и рациональному природопользованию альпийских фитоценозов северозападного Кавказа. Черкесск: 1989. - 22 с.

68. Онипченко В.Г. Фитомасса альпийских сообществ северо-западного Кавказа // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы, отд. биол., 1990, т. 95, № 6, с. 52-62.

69. Онипченко В.Г., Ванясин В.А., Селезнева И.В. Экологические особенности альпийских фитоценозов северо-западго Кавказа //

70. Изучение, использование и охрана растительного миравысокогорий ( тез. докл. 9 Всес. сов. по флоре и растительности высокогорий). Владивосток, 1985, с. 129-130.

71. Онипченко В.Г., Минаева Т.Ю., Работнова М.В. К синтаксономии альпийских сообществ Тебердинского заповедника // Рукопись депонирова ВИНИТИ, 09.03.87 г., № 1675-В87. М., 1987. 32 с.

72. Онипченко В.Г., Любезнова Н.В., Покаржевская Г.А., Работнова М.В. Синтаксономия альпийских сообществ Тебердинского заповедника. Класс Salicetea herbaceae Br.-Bl. 1947 // Рукопись депонирована ВИНИТИ, 22.09.92 г., № 2828-В92. М., 1992. 20 с.

73. Онипченко В.Г., Онищенко В.В. Климатические особенности альпийских пустошей // Состав и структура биогеоценозов альпийских пустошей. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1986, с. 9-24.

74. Онипченко В.Г., Покаржевская Г.А. Изучение пространственной структуры альпийских сообществ с позиции теории "масс эффекта" // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол., 1994, т. 99, № 3, с. 58-64.

75. Онипченко В.Г., Семенова Г.В. Флористическая насыщенность некоторых альпийских сообществ северо-западного Кавказа // Вестник Моск. ун-та, Сер. 16 Биология, 1988, № 3, с. 42-45.

76. Онипченко В.Г., Сенов A.B. Синтаксономия рододендроновых стлаников Тебердинского заповедника // Биол. науки, 1992, № 4, с. 12-22.

77. Онипченко В.Г., Устинова Я.А. Сезонная динамика альпийских фитоценозов Тебердинского заповедника (северо-западный Кавказ) // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол., 1993, т. 98, № 6, с. 93-98.

78. Онипченко В.Г., Голиков К.А. Демутационные смены пороев кабанов на альпийских лишайниковых пустошах в Тебердинском заповеднике // Бюлл. МОИП. Отд. биол., 1986, т. 101, № 4, с. 49-54.

79. Павлова И.В., Онипченко В.Г. Динамика альпийской растительности северо-западного Кавказа в голоцене // Историческая экология диких и домашних копытных. История пастбищных экосистем, отв. ред. Динесман Л.Г. М.: Наука, 1992, с. 109-129.

80. Покаржевская Г.А., Онипченко В.Г. Биоморфологический анализ видового состава альпийских сообществ северо-западного Кавказа // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол., 1995, т. 100, № 2, с. 50-58.

81. Работнов Т. А. Изучение флюктуационной (разного дичной изменчивости) фитоценозов // Полевая геоботаника. М. Л., Изд-во АН СССР, 1972, т. 4, с. 95-136.

82. Работнов Т.А. Луговедение. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1974. -384 с.

83. Работнов Т.А. Фитоценология. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1983. - 292 с.

84. Работнов Т.А . Экология луговых трав. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1985. - 176 с.

85. Работнов Т.А. Жизнеспособные семена в почвах природных биогеоценозов // Бюлл. МОИП. Отд. биол., т. 95, вып. 3, с. 53-62.

86. Работнов Т.А. Некоторые вопросы изучения жизнеспособных диаспор растений в почвах природных биогеоценозов // Бюл. МОИП. Отд. биол., т.95, вып. 3, с. 53-62.

87. Работнов Т.А. Фитоценология. М., 1992. 352 с.

88. Работнов Т.А., Демин А.П. Численность придаточных корней как признак структуры луговых фитоценозов. ДАН СССР, 1971, т.201, № 1.

89. Раменский Л.Г., Цаценкин И.А., Чижиков О.Н., Антипин H.A. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову // Москва.: гос. сель.-хоз. из, 1956. -472 с.

90. Селиванов И.А. Микосимбиотрофизм как форма консортивных связей в растительном покрове Советского союза. М.: Наука, 1981. - 231с.

91. Семенова Г.В., Онипченко В.Г. Состав и динамика ценотических популяций доминантов альпийских фитьценозов в Тебердинском заповеднике // Популяционные исследования растений в заповедниках. -М.: Наука, 1989.-С.

92. Семенова Г.В., Онипченко В.Г. Жизнеспособные семена в почвах альпийских сообществ Тебердинского заповедника (северо-западный Кавказ) // Бюлл.Моск.о-ва испытателей природы. Отд.биол., 1990, т. 95, № 5, с. 77-87.

93. Семенова Г.В., Онипченко В.Г. Опыт изучения семенных банков альпийских сообществ в природных условиях // Бюлл.Моск.о-ва испытателей природы. Отд.биол., 1991, т. 96, № 4, с. 117-122.

94. Сохадзе Е.В. О месте высокогорной растительности в системе ботанико-географического районирования горных стран // Проблемы ботаники. Новосибирск, 1979, т. 14, вып. 1, с. 104-110.

95. Справочник по климату СССР.- JI. Гидрометиздат 1966 1967, т. 13, №2-3-492 с, 332 с.

96. Станюкович К.В. Растительность высокогорий СССР // Тр./ Совет по изучению произв. сил Тадж. ССР. Сталинабад: Изд-во АН ТаджССР, 1960, вып. 1.- 172 с.

97. Степанов А.А., Онипченко В.Г. Оценка интенсивности дыхания, азотфиксирующей и денитрифицирующе активности горно-луговыхпочв северо-западного Кавказа // Вестник Моск. ун-та, сер. 17 Почвоведение, 1989, № 2, с. 55-56.

98. Тахтаджян A.JI. Ботанико-географический очерк Армении. // Тр. Бот. ин-та Армянск. фил. АН СССР, Тбилиси Ереван, вып.2, 1941.

99. Тумаджанов И.И. Горно-луговые ландшафты Тебердинского заповедника // Тр./ Тбил. ботан. ин-т. Тблиси, 1953, т. 15, с. 251-284.

100. Тумаджанов И.И. Типология субальпийских криволесий Тебердинского заповедника // Тр./ Тебердинский гос. заповедник. Ставрополь, 1960, т. 2, с. 63-103.

101. Тумаджанов И.И. Опыт дробного геоботанического районирования северного склона Большого Кавказа (на примере Карачая). Тбилиси: Изд-во АН ГССР, 1963. 242 с.

102. Тумаджанов И.И. Кавказские луга и криволесья // Растительность европейской части СССР. -Л., 1980, с. 198-202.

103. Тушинский Г.К. Геоморфологический очерк Тебердинского заповедника // Тр./ Тебердинский гос. заповедник. Ставрополь, 1957, т. 1, с. 3-49.

104. Федоров A.A. Альпийские ковры Кавказа и их происхождение. Изв. Арм. фил. Ан СССР, вып. 4, № 9-10, 1942, с. 20-24.

105. Федоров A.A. Околоснежная растительность горы Арагац (Алагез) в Армении. Сов. Ботаника, 1945, т. XIII, № 4, с. 13-23.

106. Фомин C.B., Онипченко В.Г., Сеннов A.B. Питание и роющая деятельность кустарниковой полевки (Pitymys majori Thos.) в альпийских сообществах северо-западного Кавказа // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд.биол., 1989, т. 94, № 3, с. 6-13.

107. Харадзе А.Л. К ботанико-географическому районированию высокогорий Большого Кавказа // Проблемы ботаники. М. Л.:Наука, 1966, т. 8, с.75-89.

108. Храмцов В.H. Продуктивность Bromopsis variegata (Poaceae) в фитоценозах Тебердинского заповедника // Ботанический журнал. -1982, т. 67, №7, с. 951-959.

109. Царик И.В. Ценопопуляционная структура некоторых злаков в биогеоценозах Карпат // Экология, 1985, № 4, с. 26-32.

110. Чиликина JI.H. Альпийские низкотравные луга Дагестана и их кормовое значение // Тр./ Сектор ботаники и почвовед. Дагестан, фил. АН СССР. Махачкала, 1950, т. 1, с. 25-51.

111. Шифферс Е.В. К характеристике растительности природных кормовых угодий северо-западной части Кавказа // Тр./ Ботан. ин-т АН СССР. Сер. 3 Геоботаника. М.-Л., 1951, т. 7, с. 181-260.

112. Шифферс Е.В. Растительность Северного Кавказа и его природные кормовые угодья.- М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1953. 400 с.

113. Щифферс Е.В. О некоторых разногласиях в типологических схемах и трактовке поясах растительности высокогорий Кавказа // Проблемы ботаники. -М. -Л., 1960, т. 5, с. 127-134.

114. Ярошенко П.Ю. Смены растительного покрова Закавказья. Изд. АН СССР.-М.-Л., 1956.

115. Ярошенко П.Ю. О геоботанической классификации горных пастбищ и сенокосов Кавказа // Проблемы современной ботаники. М.-Л.: Наука, 1965, т. 1, с. 322-325.

116. Amone J.A. III, Hirschel G. Does fertilizer application alter the effects of elevated C02 on Carex leaf litter quality and in situ decomposition in an alpine grassland? // Acta Oecologica, 1997, v. 18, № 3, p. 201-206.

117. Bakker J.P., Olff H., Willems J.H., Zobel M. Why do we need permanent plots in the study of long-term vegetation dynamics? // Journal of Vegetation Science, 1996, v. 7, № 2, p. 147-156.

118. Bliss L.C. Alpine plant communities of the Prisidential Range, New Hampschire // Ecology, 1963, v. 44, № 4; p.678-697.

119. Bliss L.C. Arctic and alpine plant Life cycles // Ann. Rev. Ecol. And System, 1971, v. 2, p. 405-438.

120. Bowman W.D. Accumulation and use of nitrogen and phosphorus following fertilization in two alpine tundra communities // Oikos, 1994, v. 70, № 2, p. 261-270.

121. Braun-Blanquet J. Die Schneebodengesellschaften (Klasse der Salicetea herbaceae) // Fragmenta Phytosociologica Raetica 1.SIGMA Communications. Chur, 1975, B. 195/196, s. 42-71.

122. Chapin F.S. III, Korner C. Arktic and alpine biodiversity: its patterns, causes and ecosystem consequences // Functional roles of biodiversity: a global perspective / Mooney H.A. et al. (eds.). Chichester e.a.: John Wiley and Sons 1996, p. 7-32.

123. Dahler W. Long term ifluence of fertilization in a Nardetum. Results from the test plots of Dr. W.Ludi on the Schynige Platte // Vegetatio, 1992, v. 103, №2, p. 275-287.

124. Diemer M. Körner Ch. Prock S. Leaf life spand in wild perennial herbaceous plants: a survey and attempt at a functional interpretation // Oecologia, 1992, v. 89, № l,p. 10-16.

125. Dierssen K. Vergleichende vegetationskundliche Untersuchungen an Schneeboden. (Zur Abgrenzung der Klasse Salicetea herbaceae) II Ber. Dtsch. bot. Ges., Bd. 97, 1984 , № 3-4, s. 359-382.

126. Erschbamer B., Buratti U., Winkler J. Long-term population dynamics of two Carex curvula species in the Central Alps on native and alien soils // Oecologia. 1998, vol. 115, p. 114-119.

127. Grime J.P. Evidence for the existence of three primary strategies in plants and its relevance to ecological and evolutionary theory. The American Naturalist, 1977, vol. 111, № 982, p. 1169-1194.

128. Gigon A. Vergleich alpiner Rasen auf silikat und auf Karbonatboden // Veröffentlichungen des Geobotanischen Institutes der ETH, Stiftung Rübel, in Zürich 1971, Heft 48, 159 s.

129. Gigon A. Fluktuationen des Deckungsgrades und die Koexistenz von Pflanzenarten in Trespen-Halbtrockenrasen (Mesobromion) // Phytocoenologia, 1997, v. 27, № 2, p. 275-287.

130. Kolbel H. Die Schnee-Ausaperunq im Gugler Tal (Otztal / Tirol) // Salzburger Gegraphische Arbeinen, 1984, Bd. 12. 214 s.

131. Larcher W. Okophysiologische Konstitutionseigenschaften von Gebirgspflanzen//Ber. Deutsch. Ges., 1983, v. 96, s.73-85.

132. McVean D.N., Ratcliff D.A. Plant communities of the Scottish Highlands. London. 1962.

133. Moen J., Oksanen L. Long-term exclusion of folivorous mammals in two arctic-alpine plant communitis: a test of the hypothesis of exploitation ecosystems // Oikos, 1998, v. 82, № 2, p. 333-346.

134. Onipchenko V.G., Zhakova O.E. The structure of large soil invertebrate communities (mesofauna) in the alpine ecosystems of the Teberda Reserve, the Northwestern Caucasus // Oecologia Montana, 1997, v. 6, № 1-2, p. 35-38.

135. Sandra V., Popescu A., Peicea I. Les associations de la classe Salicetea herbaceae Br.-Bl. 47 des Carpates roumaines //Rev. roum. biol. S'er. biol. veg., 1988. V. 33, № 2, s. 93-102.

136. Schroter C. Das pflanzenleben der Alpen 2-te Auflage Zurich, 1926.

137. Van der Maarel E. Pattern and process in the plant community: Fifty years after A.S.Watt // Journal of Vegetation Science, 1996, v. 7, № 1, p. 19-28.

138. Walker M.D. Pattern and causes of arctic plant community diversity // Arctic and alpine biodiversity: patterns, causes and ecosystem, consequences, Chapin F.S. and Körner C. (eds.). Berlin e.a.: Springer 1995, p. 3-20.

139. Zar J. Biostatistical analysis. Upper Saddle River, New Jersey: Prentice Hall Int., 1999.-663 p.1.l