Опыт изучения экологических ареалов альпийских растений Северо-Западного Кавказа

Волкова, Елена Владимировна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Опыт изучения экологических ареалов альпийских растений Северо-Западного Кавказа
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Опыт изучения экологических ареалов альпийских растений Северо-Западного Кавказа"

На правах рукописи

- , п

Волкова Елена Владимировн«

003053848

ОПЫТ ИЗУЧЕНИЯ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ АРЕАЛОВ АЛЬПИЙСКИХ РАСТЕНИЙ СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО КАВКАЗА (экспериментальное исследование)

Специальность 03.00.05 - Ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 2007

003053848

Работа выполнена на кафедре геоботаники Биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Онипченко Владимир Гертрудович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Марков Михаил Витальевич

кандидат биологических наук Поспелова Елена Борисовна

Ведущая организация: Кабардино-Балкарский государственный

университет им. Х.М. Бербекова

Защита диссертации состоится 30 марта 2007 года в 15.30 на заседании диссертационного совета Д.501.001.46. при Биологическом факультете МГУ им. М.В. Ломоносова по адресу: 119992, Москва, Воробьевы горы, МГУ, Биологический факультет (аудитория М-1). Факс: (495)9394310. E-mail: vonipchenko@mail.i-u

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова

Автореферат разослан_февраля 2007 года

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

М.А.Гусаковская

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Постановка проблемы и теоретическое значение. Изучение механизмов формирования состава и структуры растительных сообществ является актуальной задачей современной фитоценологии.

Основными факторами (или механизмами) формирования состава и структуры растительных сообществ являются:

1. поступление диаспор растений на данный участок;

2. абиотические условия среды;

3. воздействие видов окружающего сообщества, главным из которых является конкуренция.

Конкурентная мощность видов определяется их экологическими и биологическими свойствами (Работнов, 1992).

Еще в XIX столетии было экспериментально установлено, что из-за выраженной конкуренции между компонентами фитоценозов виды растений приживаются не на всех местах, где они могли бы обитать в силу своих экологических возможностей, и нередко преобладают не там, где они лучше произрастают в отсутствие конкуренции с другими видами растений (81еЫег, 8сЬгое1ег, 1891). На основании результатов исследований было предложено различать экологические и фитоценотические (Шенников, 1942), а позже -аутоэкологические и синэкологические ареалы и оптимумы (Работнов, 1992).

Однако участие видов в разных типах сообществ в связи с их ауто- и синэкологическими оптимумами исследовано незначительно, поэтому рассматриваемая проблема имеет большое теоретическое значение для познания механизмов формирования состава и структуры отдельных типов сообществ.

Актуальность темы. Альпийские сообщества являются относительно слабо изученными и в то же время представляют удобный объект для исследований. Познание механизмов сосуществования видов во флористически богатых высокогорных сообществах Кавказа является актуальной задачей горной экологии на современном этапе. Оценить

устойчивость видов к условиям других сообществ актуально в связи с изменениями климата планеты.

В экспериментах с пересадками участков дернины мы можем исключать различные факторы формирования ценозов по собственному усмотрению. Так, в нашей работе мы исключили фактор непопадания диаспор на участки пересаживаемых сообществ, так как пересаживали уже взрослые растения из других сообществ. Кроме того, мы существенно снизили фактор воздействия видов окружающего сообщества.

Цель данной работы - выяснение возможности существования видов растений четырех альпийских сообществ северо-западного Кавказа в условиях пересадок в другие сообщества и ослабленной корневой конкуренции с видами этих сообществ.

Исходя из поставленной цели, мы решали следующие задачи:

1) изучить реакцию растений четырех альпийских сообществ на реципрокные пересадки в другие сообщества;

2) исследовать изменение биомассы побегов доминирующих видов при пересадках;

3) выявить изменение флористической насыщенности участков сообществ;

4) сравнить ауто- и синэкологические оптимумы доминирующих видов четырех исследуемых сообществ.

Объекты исследования. Объектами исследования были выбраны четыре высокогорных фитоценоза, типичных для альпийского пояса Тебердинского заповедника: альпийские лишайниковые пустоши, пестроовсяницевые луга, гераниево-колеечниковые луга и альпийские ковры.

Научная новизна исследования. Нами впервые изучена среднесрочная реакция видов растений четырех альпийских сообществ северо-западного Кавказа на пересадки в условиях ослабленной корневой конкуренции. Кроме того, впервые составлен краткий справочник по поведению 37 видов альпийских растений при реципрокных пересадках.

Практическое значение. Проведенное исследование имеет практическое значение в связи с возможностью прогноза реакции отдельных видов на глобальные изменения климата на ценотическом уровне (Bell, Bliss, 1979; Johansson, 1994; Theodose, Bowman, 1997). Полученные данные могут быть использованы при разработке методов восстановления нарушенных фитоценозов высокогорий Кавказа (Klotzli, 1980).

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на заседаниях научных Советов Тебердинского заповедника в 1995-1997 годах, представлены на конференции «Ломоносов-97» и на научно-практической конференции «Биологическое разнообразие Кавказа» (Теберда; 2005). Работа прошла апробацию на заседании кафедры геоботаники Биологического факультета Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова (23 октября 2006 года).

Публикация результатов исследования. В диссертацию включены материалы исследований, в которых автор принимал непосредственное участие и является соавтором вышедших по их результатам работ. Всего по материалам диссертации опубликовано 4 работы.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, шести глав и выводов, списка литературы из 177 наименований, в том числе 47 на иностранных языках, двух приложений. Общий объем работы - 179 страниц, включая 12 таблиц и 14 рисунков.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Понятие об аутоэкологических и сииэкологических ареалах и оптимумах. Экспериментальное изучение конкуренции в альпийских фитоценозах

Эта глава посвящена обзору литературы по рассмотрению понятий аутоэкологических и сииэкологических ареалов и оптимумов растений (Короткий, 1912; Раменский, 1924; A. Cajander, 1925; Прозоровский, 1940; Шенников, 1942; Марков, 1950; Ellenberg, 1953, 1954; Работнов, 1974), экспериментальному изучению ауто- и синэкологических оптимумов и ареалов растений (Tansley, 1917; Ellenberg, 1953, 1954; Прозоровский, 1940; Шенников, 1942; Silvertown, 1987), а также рассмотрению фитоценотипов Л.Г. Раменского (1937, 1938). Обсуждается понятие конкуренции на основании литературных источников (Сукачев, 1956; Работнов, 1974; Tilman, 1982), рассматриваются работы по экспериментальному изучению конкуренции в альпийских фитоценозах (Tilman, 1982; Grime, 1977; Gurevitch, 1992; Gigon, 1999; Wielgolaski, Benedict, 1986; Virtanen, 1996; Theodose, Bowman, 1997; del Moral, 1983; Mulligan, Gignac, 2001; Fowler, 2002; Kikvidze, 1996,2001).

Глава 2. Физико-географические условия района исследований

Работа проведена на высокогорном стационаре МГУ в Тебердинском государственном биосферном природном заповеднике, расположенном на территории Карачаево-Черкесской Республики. Исследованные участки располагались на северо-восточных отрогах горы Малая Хатипара на высоте 2750-2800 м над уровнем моря. Климат альпийского пояса г. Малая Хатипара характеризуется низкими температурами (среднегодовая - 1,2°С) и большим количеством осадков, в среднем 1400 мм в год, большая часть которых выпадает в виде снега и града (Онипченко, 1983).

Глава 3. Характеристика исследуемых сообществ

Объектами наших исследований послужили четыре высокогорных растительных сообщества, представляющие ряд по элементам мезорельефа от гребней к западинам, а также по степени увеличения мощности снежного покрова зимой и уменьшения длительности вегетационного периода: альпийские лишайниковые пустоши (АЛЛ), пестроовсяницевые луга (ПЛ), гераниево-копеечниковые луга (ГКЛ) и альпийские ковры (АК).

Альпийские лишайниковые пустоши - это низкопродуктивные сообщества с доминированием кустистых лишайников и низким травостоем (до 10 см высоты), приуроченные к наветренным (обычно бесснежным) гребням и склонам гор с наиболее контрастными температурными условиями. Среди сосудистых растений доминируют Festuca ovina, Carex umbrosa, Carex sempervirens, Anemone speciosa, Antennaria dioica и Trifolium poîyphyllum.

Пестроовсяницевые луга — продуктивные сообщества с доминированием плотнодерновинных злаков Festuca varia и N ardus stricta, приуроченные к склонам с более высокой, до 1,5 м, аккумуляцией снега. Вегетационный период обычно начинается в начале июня и длится 3,5-4,5 месяца.

Гераниево-копеечниковые луга - наиболее высокопродуктивные разнотравные альпийские сообщества с доминированием Geranium gymnocaulon и Hedysarum caucasicum, развивающиеся в нижних частях склонов и небольших западинах в условиях значительного (2-4 м) снегонакопления. Здесь велико также участие Festuca brunnescens, Deschampsia flexuosa, Nardus stricta, Phleum alpinum и Anthoxantum odoratum.

Альпийские ковры - низкопродуктивные хионофитные сообщества западин и днищ цирков с обильным (более 4 м) снегонакоплением зимой. В этих сообществах доминируют виды шпалерного и розеточного разнотравья (Minuartia aizoides, Gnaphalium supinum, Sibbaldia procumbens, Taraxacum stevenii), а также плотнодерновинный злак Nardus stricta.

Глава 4. МЕТОДИКА

Методика проведения пересадок

Эксперимент включал проведение взаимных пересадок участков дернины между четырьмя изучаемыми сообществами. В пределах каждого сообщества были выбраны площадки 8 х 13 м, длинной стороной сориентированные вниз по склону. Внутри каждой такой площадки были размечены квадраты со стороной 50 см и расстоянием между ними 1 м. Внутри каждого выбранного квадрата со стороной 50 см выделяли учетную площадку 25x25 см. Далее, получившиеся 160 квадратов (по 40 на сообщество) распределили следующим образом: в каждом сообществе 10 квадратов оставили как контроль, а 30 квадратов пересаживали по 10 в другие 3 сообщества. Размещение квадратов внутри сообществ проводили случайным образом (Беппоу, ОшрсЬепко, 1994).

Собственно пересадки осуществляли в следующем порядке: каждый выбранный участок дернины выкапывали на глубину дернового и гумусового горизонтов (в зависимости от каменистости почвы это составило приблизительно 15-25 см) и переносили в другое сообщество, где вставляли в углубление, оставшееся после выкапывания соответствующего квадрата, который в свою очередь переносили на место первого. При установке подземную часть пересаживаемых дернин обертывали по периметру полосами полиэтиленовой пленки, чтобы предотвратить корневую конкуренцию с соседними растениями в новых условиях. Пленка была удалена на седьмой год эксперимента (Павлов и др., 1998). Контрольные квадраты также выкапывали и вставляли на прежнее место, предварительно обернув, так же как и в опыте, полиэтиленом по периметру. Пересадку участков дернины провели в течение двух недель июля 1989 года.

Число побегов подсчитывали ежегодно, начиная с 1988 года. Подсчеты производили приблизительно в одно и то же время, в конце июля -начале августа. При этом учитывали количество вегетативных и генеративных побегов всех видов, кроме того, у массовых видов двудольных

растений - число ювенильных особей, к которым были отнесены растения с мелкими листьями ювенильного типа (Волкова и др., 1999). В нашей работе мы анализируем данные за первые 7 лет эксперимента с 1989 по 1996 г.г., когда корневая конкуренция со стороны видов окружающего сообщества была практически исключена.

Флористическая насыщенность рассчитывалась как среднее число видов на площадках 25 х 25 см в каждом варианте эксперимента.

Изменение биомассы побегов доминирующих видов растений на экспериментальных площадках изучали на шестой год после пересадок. С каждой площадки, на которой встречались исследуемые виды, срезали по 510 побегов, которые высушивали и взвешивали вместе. Сушку производили в сушильном шкафу при температуре 105°С до постоянного веса.

Для статистической оценки результатов наблюдений за численностью побегов отдельных видов альпийских растений за период 1988-1996 гг. мы использовали два подхода.

1. Относительное изменение численности побегов по сравнению с контролем и начальным состоянием оценивали на основании расчетов коэффициента К (ОшрсЬепко е1 а1., 1994), Кп=(Мп х СО / (Сп х N1), где N - численность побегов на экспериментальных площадках в начальный (1) и рассматриваемый (п) год наблюдений, С - численность побегов на контрольных участках в соответствующие годы наблюдений. В качестве N1 и С1 использовали среднюю численность за 1988-1989 гг., а N11 и Сп - за 19951996 гг. на экспериментальных и контрольных площадках соответственно.

2. Значимость наличия линейного тренда в изменении численности побегов оценивалась стандартным образом на уровне значимости р < 0,05.

Все расчеты проведены для массовых видов, представленных во всех вариантах эксперимента по пересадкам дернины какого-либо сообщества с суммарной начальной численностью не менее 10 побегов.

Глава 5. РЕЗУЛЬТАТЫ ЭКСПЕРИМЕНТОВ

Флористический состав и насыщенность

Видовой состав сосудистых растений на экспериментальных площадках претерпел значительные изменения за 7 лет наблюдений. Выявлена относительно высокая устойчивость взрослых особей большинства видов альпийских растений в условиях других сообществ, так как число исчезнувших за 7 лет видов невелико и почти во всех случаях значительно уступает числу вселившихся новых видов. С этим связана тенденция увеличения флористической насыщенности (рис. 1) и общего числа видов почти во всех вариантах на 4-6-й год эксперимента. Однако не все вселившиеся виды быстро увеличивали свою численность, во многих случаях они в течение нескольких лет отмечались в виде всходов или ювенильных растений.

В целом, изменение состава экспериментальных площадок при пересадках происходило за счет нескольких процессов: 1) выпадения ряда видов исходных сообществ; 2) лучшего развития видов, присутствовавших в исходном сообществе, но имеющих аутоэкологический оптимум в новых условиях; 3) внедрения новых видов из окружающего сообщества. За 7-летний период наблюдений мы смогли выявить следующие наиболее успешно внедряющиеся виды, быстро увеличивающие свою численность:

- при пересадках на АЛЛ - Campanula collina, Carum caucasicum, Euphrasia ossica, Festuca ovina, Gentiana pyrenaica, Helictotrichon versicolor, Vaccinium vitis-idaea;

- при пересадках на ПЛ - Anthoxanthum odoratum, Deschampsia flexuosa, Festuca brunnescens, Festuca ovina, Festuca varia, Scorzonera carta-,

- при пересадках на ГКЛ - Anthoxanthum odoratum, Carum meifolium, Festuca brunnescens, Hedysarum caucasicum, Matricaria caucasica, Scorzonera сапа, Veronica gentianoides;

- при пересадках на AK - Anthoxanthum odoratum, Carum meifolium, Gentiana pyrenaica, Gnaphalium supinum, Minuartia aizoides, Pedicularis nordmanniana, Sibbaldia procumbens.

Рисунок 1. Изменение флористической насыщенности в различных вариантах экспериментальных пересадок. По оси абсцисс - годы (1900+), по оси ординат - среднее число видов на площадках 25 х 25 см

Пересадки с АЛП

Пересадки с ПЛ

Пересадки с ГКЛ

88 89 90 91 92 93 94 95 96

-о- ПЛ -Cr- Контроль

-АЛП -АК

Пересадки с АК

В целом, сравнивая число выпавших и внедрившихся видов в эксперименте, можно сказать, что альпийские лишайниковые пустоши являются как наилучшим донором, так и акцептором видов, а гераниево-копеечниковые луга - наоборот, являются как наименьшим донором, так и акцептором видов (рис. 2а, 26).

Рисунок 2. Число видов, внедряющихся в изучаемые сообщества при пересадках с АЛЯ, ЛД ГКЛ и АК (а) и на АЛП, ГШ, ГКЛ и АК (б)

Изменение биомассы побегов отдельных видов

Биомасса побегов была определена для 20 видов растений. Изменение ее для четырех видов (Agrostis vinealis, Anthoxanthum odoratum, Minuartia aizoides, Nardus stricta) удалось оценить также в зависимости от происхождения особей из различных ценозов. Все исследованные виды альпийских растений можно разделить на несколько групп в зависимости от изменения биомассы побегов при пересадках из одних сообществ в другие.

Значимо не изменили массу побегов во всех вариантах опыта 4 вида альпийских пустошей и пестроовсяницевых лугов - Careх umbrosa, Gentiana pyrenaica, Festuca varia, Scorzonera сапа (рис. За). Близко к этой группе стоит Carex oreophila (рис. 36), произрастающая на альпийских коврах, которая значимо уменьшила вес побегов только при пересадке на ПЛ. Весьма консервативным поведением отличались и побеги Nardus stricta. Этот вид встречается во всех изученных сообществах, кроме АЛП. После пересадок Nardus stricta с гераниево-копеечниковых и пестроовсяницевых лугов во все изученные сообщества биомасса его побегов значимо не изменилась. Лишь растения, происходящие с альпийских ковров и пересаженные на участки лугов, значимо увеличили вес побегов.

Следующую группу составляют виды альпийских ковров (Catabrosella variegata) и пустошей (Antennaria dioica, Campanula tridentata, Vaccinium vitis-idaea), масса побегов которых существенно уменьшилась при пересадках во все другие сообщества (рис. Зв). Таким образом, более суровые условия исходных сообществ оказываются оптимальными для этих видов. Другие виды АЛП (Helictotrichon versicolor, Festuca ovina) и AK (Taraxacum steveni) существенно уменьшали массу своих побегов только при пересадке в наиболее отличающиеся от исходных сообщества (с АЛП на АК и наоборот) (рис. Зг). При пересадках же в луговые фитоценозы биомасса их побегов значимо не изменялась.

Основные доминанты ГКЛ (Geranium gymnocaulon) и АК (Sibbaldia procumbens) значительно уменьшали массу своих побегов при пересадках в

Рисунок 3. Изменение биомассы побегов отдельных видов при пересадках. Исходное сообщество обозначено как "контроль"

Сагех umbrosa

Контроль

Antennaria dioica

50 ■

а эо

10 о

Контроль

Сагех oreophila

16 14 12

— ю }

3 6

и т

3 6 4

2 0

Йг

i S i щ?

ш fe» jíVr

Щ Í-» Й ííi

• ¡¿¿Г -

- •'• _____

ГКЛ Контроль

Тагах ас ит stevenii

70 60 50 X 40

¡30 20 10

л»

г-

' * * ¡

В ■

ГКЛ Контроль

более сухие условия ГШ и АЛП, в то время как в обоих долгоснежных фитоценозах масса их побегов не различалась (рис. Зд).

Отдельную группу составляют злаки, наиболее характерные для ГКЛ (Agrostis vinealis, Festuca brunnescens, Phleum alpinum), которые значительно уменьшили массу своих побегов при пересадке во все изучаемые ценозы (рис. Зе). Уменьшение массы побегов луговых растений при пересадке на пустоши и ковры в нашем случае, скорее всего, связано с неблагоприятными абиотическими условиями этих сообществ.

Изменение численности побегов растений изучаемых сообществ

Пересадки участков дернины АЛП

Реакции отдельных видов растений альпийских пустошей на пересадки в другие сообщества сильно различались. Так, Carex umbrosa (рис. 4а) несколько увеличила численность побегов во всех вариантах опыта, что, вероятно, связано с лучшими условиями существования во всех ценозах по сравнению с экстремальными условиями АЛП. Trifolium polyphyllum и Festuca ovina увеличили численность при пересадке на ПЛ и АК, при этом при пересадке на ГКЛ Trifolium polyphyllum уменьшил численность побегов, a Festuca ovina в первые 3 года увеличила численность примерно в 5 раз, а затем постепенно ее численность стала снижаться и в последний год наблюдений она немного превышает начальную. Поведение Trifolium polyphyllum может быть объяснено несколькими причинами. Аутоэкологический оптимум этого вида явно не совпадает с его приуроченностью к альпийским пустошам. Он может успешно развиваться в более благоприятных условиях луговых сообществ, однако, здесь, видимо, он с одной стороны испытывает конкурентное воздействие со стороны более высокорослых и продуктивных доминантов, а с другой - избирательно поедается кустарниковыми полевками, что особенно ярко проявляется на гераниево-копеечниковых лугах (Фомин и др., 1989).

Рисунок 4. Изменение численности побегов отдельных видов в различных вариантах эксперимента. Численность отмечена в приведенных единицах (после деления на численность в первый год). Донорное сообщество указано в скобках

Три вида альпийских лишайниковых пустошей (Eritrichium caucasicum, Vaccinium vitis-idaea, Euphrasia ossica) уменьшили численность при пересадках во все другие изучаемые сообщества, что, вероятно, связано с тем, что условия АЛП являются для этих видов наиболее благоприятными.

Многие виды (Antennaria dioica, Gentiana pyrenaica, Campanula tridentata, Campanula collina) уменьшили численность побегов при пересадке в наиболее отличающиеся от исходных по снежности условия АЬС (рис. 46), скорее всего из-за неблагоприятных абиотических условий этих сообществ. Все эти виды увеличили численность побегов при пересадках на ПЛ, а Gentiana pyrenaica и Campanula collina также и при пересадках на ГКЛ, возможно, из-за более благоприятных условий луговых ценозов. Эти виды значительно различаются по своим экологическим свойствам и приуроченности к отдельным сообществам. Аутоэкологический оптимум Campanula collina несомненно лежит в условиях более богатых почв, где он часто встречается в составе самых различных луговых сообществ (Воробьева, 19776; Амирханов и др., 1986).

Таким образом, примерно половина обычных видов пустошей увеличивает свое участие при пересадках в луговые сообщества, что может свидетельствовать о несовпадении их ауто- и синэкологических оптимумов, конкурентном вытеснении в менее благоприятные условия доминантами луговых сообществ. Среди изученных видов пустошей большинство уменьшало свое участие при пересадке в наиболее отличные по экологическим условиям ковровые сообщества (табл. 1).

Пересадки участков дернины ПЛ

Основной доминант этих лугов - Festuca varia - оказался довольно устойчив во всех изученных сообществах, он лишь относительно уменьшил численность своих побегов при пересадках в наиболее экстремальные условия альпийских пустошей и ковров, а на гераниево-копеечниковых лугах его численность почти не изменилась (рис. 4в).

Таблица 1. Число видов с различной реакцией на пересадки. "+" - значимое увеличение численности побегов, "-" - значимое уменьшение численности побегов, "О" - отсутствие значимых изменений в численности побегов

Донорное сообщество Акцепторное сообщество Всего Всего в другие сообщества

реакция АЛП ПЛ ГКЛ АК

АЛП + 2 3 4 2 11 9

0 10 8 7 4 29 19

- 2 3 3 8 16 14

ПЛ + 4 2 2 4 12 10

0 7 9 8 6 30 21

- 1 1 2 2 6 5

ГКЛ + 3 7 1 4 15 14

0 5 7 11 10 33 22

- 8 2 4 2 16 12

АК + 2 0 3 1 6 5

0 4 3 2 7 16 9

4 7 5 2 18 16

При пересадке участков дернины ПЛ во все другие сообщества увеличили численность побегов следующие виды — Minuartia aizoides, Deschampsia flexuosa, Rammculus oreophilus (особенно на ГКЛ, возможно из-за более благоприятных условий этих лугов). Anthoxanthum odoratum увеличил численность побегов при пересадке на ГКЛ и АК. Видимо, эти виды в исходном сообществе испытывали отрицательное воздействие со стороны мощного эдификатора - Festuca varia, которое уменьшилось при пересадках.

Viola altaica увеличила численность побегов при пересадке на АЛП и сильно уменьшила численность при пересадках на АК и ГКЛ (рис. 4г), в

последнем сообществе этот вид исчез на третий год. В луговых сообществах этот вид сильно повреждается фитофагами, что может быть причиной его быстрого исчезновения на ГКЛ.

Gentiana pyrenaica увеличила численность побегов при пересадке на ГКЛ и АК. Nardus stricta, Campanula collina, Scorzonera сапа несколько уменьшили относительную численность побегов при пересадках во все изучаемые ценозы, откуда можно предположить, что условия ПЛ являются для этих видов наиболее благоприятными.

В целом, примерно половина массовых видов пестроовсяницевых лугов образовывала больше побегов при пересадках в другие сообщества (табл. 1), причем многие виды лучше развивались даже в суровых условиях альпийских ковров и пустошей, что говорит о широте аутоэкологических ареалов видов пестроовсяницевых лугов и о том, что развитие многих видов здесь подавляется доминантами рассматриваемого сообщества.

Пересадки участков дернины ГКЛ

Доминанты ГКЛ - Geranium gymnocaulon, Hedysarum caucasicum, Phleum alpinum очень сильно уменьшили численность побегов при пересадках на АЛП (рис. 4д), что, видимо, связано с суровыми и неблагоприятными для этих видов условиями пустошей. При пересадках на ПЛ численность этих видов практически не изменилась. При пересадках на АК численность побегов этих трех видов несколько увеличилась. Anthoxanthum odoratum и Matricaria caucasica уменьшили численность побегов при пересадках во все другие ценозы, что, скорее всего, связано с менее благоприятными абиотическими условиями в них.

Напротив, при пересадке участков дернины во все изучаемые сообщества два вида ГКЛ - Carex atrata и Agrostis vinealis увеличили численность побегов. Возможно, что развитие этих видов на гераниево-копеечниковых лугах сдерживается конкуренцией с другими видами. Carum meifolium увеличил численность побегов при пересадке в более близкие

условия ПЛ и АК, при этом уменьшил численность при пересадке в наиболее отдаленные условия АЛЛ.

В целом, большая часть видов гераниево-копеечниковых лугов уменьшала свое участие при пересадках на пестроовсяницевые луга и альпийские лишайниковые пустоши, вероятно, из-за худших условий увлажнения этих сообществ, в то же время многие виды увеличивали численность побегов при пересадках в более близкие по экологическим условиям долгоснежные ковровые сообщества (табл. 1). Эти данные говорят о том, что аутоэкологический оптимум этих видов находится как в условиях гераниево-копеечниковых лугов, так и в условиях альпийских ковров.

Пересадки участков дернины АК

Доминанты альпийских ковров - Catabrosella variegata, Gnaphalium supinwn, Taraxacum stevenii уменьшили численность побегов во всех вариантах эксперимента (рис. 4е). Возможно, что климатические условия других сообществ оказываются для них неблагоприятными, а на лугах сказывается еще и отрицательное воздействие фитофагов (особенно на ГКЛ). Agrostis vinealis и Car ex oreophila уменьшили численность побегов при пересадках на ПЛ и ГКЛ, что, вероятно, также связано с неблагоприятными климатическими условиями и воздействием фитофагов в этих сообществах, и увеличили численность побегов при пересадках в более суровые условия АЛЛ, где они могут успешно вегетативно развиваться. Phleum alpinum увеличила численность побегов при пересадке на ГКЛ, так как этот вид является типичным для этого ценоза, и уменьшила численность побегов в других вариантах эксперимента.

Интересно отметить, что, в целом, большая часть видов альпийских ковров уменьшала свое участие при пересадках в другие сообщества, что говорит о совпадении у них ауто- и синэкологических оптимумов, и доля таких видов была высока во всех вариантах пересадок (табл. 1).

Сравнивая в общем реакцию видов альпийских лишайниковых пустошей и альпийских ковров, можно отметить, что на пустошах роль видов, ауто- и синэкологический оптимум которых не совпадает, существенно выше, чем на коврах.

Глава 6. Характеристика отдельных видов растений и их реакции на пересадки

В этой главе дается краткая характеристика и рассматривается реакция на пересадки для 37 видов альпийских растений. Для примера приведем описание для Сепйапаругептса.

ОепИапа ругептса Ь. - длительновегетирующий мезопсихрофит, хамефит (Блюменталь, Петровичева, 1951). На Малом Кавказе произрастает в альпийском поясе на лугах (Гаджиев и др., 1990), иногда заходит в субнивальный пояс Центрального Кавказа (Нахуцришвили, Гамцемлидзе, 1984) до высоты 3100 м над ур. м. (Егоров, Онипченко, 2003). Встречается в составе колокольчиковых ковров и ветреницевых лугов (Воробьева, 19776).

В условиях стационара встречается на альпийских лишайниковых пустошах и пестроовсяницевых лугах (ОшрсЬепко, 2002).

В опытах по пересадкам участков дернины альпийских лишайниковых пустошей Gentia.no. ругептса увеличила численность побегов при пересадках на пестроовсяницевые и гераниево-копеечниковые луга, и уменьшила численность побегов при пересадке в наиболее контрастные (по снежности) условия альпийских ковров. Из этого можно сказать, что аутоэкологический и синэкологический оптимумы этого вида не совпадают, а аутоэкологический ареал вида шире, нежели синэкологический, и распространяется как на пестроовсяницевые, так и на гераниево-копеечниковые луга, откуда он конкурентно вытесняется в менее благоприятные условия доминантами луговых сообществ. Суровые условия альпийских ковров являются неблагоприятными для СепИапа ругепака.

выводы

1. Проведенные эксперименты показали высокую устойчивость взрослых особей большинства видов альпийских растений северо-западного Кавказа к абиотическим условиям других сообществ альпийского пояса.

2. В первые годы эксперимента на учетные площадки активно внедрялись виды, типичные для окружающего сообщества. Количество вселившихся видов гораздо больше, чем количество исчезнувших видов во всех вариантах эксперимента, что привело к увеличению флористической насыщенности экспериментальных площадок.

3. Примерно половина обычных видов альпийских лишайниковых пустошей увеличивает свое участие при пересадках в луговые сообщества, что может свидетельствовать о несовпадении их ауто- и синэкологических оптимумов, конкурентном вытеснении их в менее благоприятные условия пустошей доминантами луговых сообществ.

4. На пестроовсяницевых лугах велика роль видов, которые увеличивали численность побегов при пересадках в другие сообщества, причем многие виды лучше развивались даже в суровых условиях альпийских лишайниковых пустошей и альпийских ковров. Это говорит о широте аутоэкологических ареалов видов пестроовсяницевых лугов и о том, что развитие многих видов здесь подавляется конкурентным воздействием со стороны основного доминанта Festuca varia.

5. Большая часть видов гераниево-копеечниковых лугов уменьшала свое участие при пересадках на пестроовсяницевые луга и альпийские лишайниковые пустоши. Многие виды увеличивали численность побегов при пересадках в наиболее близкие по экологическим условиям долгоснежные ковровые сообщества. Это говорит о том, что аутоэкологический оптимум этих видов находится как в условиях гераниево-копеечниковых лугов, так и в условиях альпийских ковров.

6. Большая часть видов альпийских ковров уменьшала свое участие при пересадках в другие сообщества, что говорит о совпадении их ауто- и синэкологических оптимумов.

7. Сравнивая реакцию видов альпийских лишайниковых пустошей и альпийских ковров можно отметить, что на пустошах роль видов, ауто- и синэкологический оптимумы которых не совпадают, существенно выше, чем на альпийских коврах. Развитие ряда видов, характерных для более суровых условий альпийских лишайниковых пустошей и альпийских ковров, сдерживается на лугах конкуренцией с луговыми растениями.

8. Абиотические факторы среды сдерживают развитие большого числа видов как в условиях отсутствия снежного покрова на альпийских лишайниковых пустошах, так и при большой мощности снега на альпийских коврах, в то время как наименьшее число видов снижало участие при пересадках на гераниево-копеечниковые луга, характеризующиеся наибольшей годичной продукцией среди исследованных сообществ.

9. В составе всех сообществ в большом числе и со значительным участием присутствуют виды, имеющие более оптимальные условия развития в других сообществах.

10. Сравнивая число выпавших и внедрившихся видов в эксперименте, можно сказать, что альпийские лишайниковые пустоши являются как наилучшим донором, так и акцептором видов, а гераниево-копеечниковые луга - наоборот, являются как наименьшим донором, так и акцептором видов.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Волкова Е.В., Онипченко В.Г. Реакция альпийских растений на изменение экологических условий: экспериментальные реципрокные пересадки // Высокогорные экосистемы Тебердинского заповедника: состав, структура и экспериментальный анализ механизмов организации // Труды Тебердинского гос. биосферного заповедника. Вып. 15. М., 1999. С. 86-105.

2. Волкова Е.В., Онипченко В.Г., Буртин А.Ю. Изучение конкуренции в альпийских фитоценозах методом пересадок участков дернины: флористическая насыщенность и биомасса побегов // Бюлл. Моск. о-ва испыт. природы, отд. биол., 1999. - т. 104. - № 2. - С. 21-28.

3. Волкова Е.В., Онипченко В.Г. Изучение конкуренции в альпийских фитоценозах методом пересадок участков дернины: динамика численности побегов // Бюлл. Моск. о-ва испыт. природы, отд. биол., 2000. - т. 105. - в. 5.-С. 32-37.

4. Павлов В.Н., Онипченко В.Г., Аксенова A.A., Волкова Е.В., Зуева О.И., Макаров М.И. Экспериментальное изучение организации альпийских фитоценозов северо-западного Кавказа // Журн. общ. биол. 1998. Т. 59. № 5. С. 453-476.

Заказ №523. Объем 1 п.л. Тираж 100 экз.

Отпечатано в ООО «Петроруш». г. Москва, ул. Палиха-2а, тел. 250-92-06 wvvw.postator.ru

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Волкова, Елена Владимировна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ПОНЯТИЕ ОБ АУТОЭКОЛОГИЧЕСКИХ И СИНЭКОЛОГИЧЕСКИХ АРЕАЛАХ И ОПТИМУМАХ И ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЕ ИЗУЧЕНИЕ КОНКУРЕНЦИИ В

АЛЬПИЙСКИХ ФИТОЦЕНОЗАХ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

ГЛАВА 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА

ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Географическое положение

2.2. Рельеф

2.3. Климат

2.4. Почвы

ГЛАВА 3. ХАРАКТЕРИСТИКА ИССЛЕДУЕМЫХ СООБЩЕСТВ

3.1. Альпийские лишайниковые пустоши

3.2. Пестроовсяницевые луга

3.3. Гераниево-копеечниковые луга

3.4. Альпийские ковры

ГЛАВА 4. МЕТОДИКА РАБОТЫ

4.1. Методика проведения пересадок

4.2. Методика подсчета побегов

4.3. Методика оценки биомассы

4.4. Статистическая обработка

ГЛАВА 5. РЕЗУЛЬТАТЫ ЭКСПЕРИМЕНТОВ

5.1. Флористический состав и насыщенность

5.2. Изменение биомассы побегов отдельных видов

5.3. Изменение численности побегов растений различных сообществ

5.3.1. Пересадки участков дернины альпийских лишайниковых пустошей

5.3.2. Пересадки участков дернины пестроовсяницевых лугов

5.3.3. Пересадки участков дернины гераниево-копеечниковых лугов

5.3.4. Пересадки участков дернины альпийских ковров

ГЛАВА 6. ХАРАТЕРИСТИКА ОТДЕЛЬНЫХ ВИДОВ РАСТЕНИИ

И ИХ РЕАКЦИИ НА ПЕРЕСАДКИ

6.1. Растения альпийских лишайниковых пустошей

6.2. Растения пестроовсяницевых лугов

6.3. Растения гераниево-копеечниковых лугов

6.4. Растения альпийских ковров 119 ВЫВОДЫ 124 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 126 Приложение

Введение Диссертация по биологии, на тему "Опыт изучения экологических ареалов альпийских растений Северо-Западного Кавказа"

Фитоценоз - открытая биотическая система, представляющая собой часть более сложной биокосной системы - биогеоценоза, состоящая из растений, находящихся в сложных взаимоотношениях друг с другом, с другими биокомпонентами и со средой, осуществляющая в результате жизнедеятельности фиксацию энергии, ее трансформацию и биологический круговорот веществ и обладающая определенным составом и структурой в пределах занимаемого ею пространства (Лавренко, Дылис, 1968, стр. 162).

Основными факторами (или механизмами) формирования состава и структуры растительных сообществ являются:

1. поступление диаспор растений на данный участок;

2. абиотические условия среды;

3. воздействие видов окружающего сообщества, главным из которых является конкуренция.

Конкурентная мощность видов определяется их экологическими и биологическими свойствами (Работнов, 1992).

Еще в XIX столетии было экспериментально установлено, что из-за выраженной конкуренции между компонентами фитоценозов виды растений приживаются не на всех местах, где они могли бы обитать в силу своих экологических возможностей, и нередко преобладают не там, где они лучше произрастают в отсутствие конкуренции с другими видами растений (Stebler, Schroeter, 1891). На основании результатов исследований было предложено различать экологические и фитоценотические (Шенников, 1942), а позже -аутоэкологические и синэкологические ареалы и оптимумы (Работнов, 1974). Аутоэкологические ареалы, как правило, шире (иногда значительно), чем синэкологические. Аутоэкологические оптимумы иногда совпадают с синэкологическими, а нередко не совпадают (Работнов, 1992).

Выяснить, почему виды отсутствуют в составе тех или иных сообществ можно только экспериментальным путем. Одним из наиболее информативных типов таких исследований является эксперимент с пересадками участков дернины из одних сообществ в другие.

К сожалению, исследования с использованием этого метода в экспериментальной фитоценологии немногочисленны (Clements, Weaver, 1924; Шенников, 1942; Gigon, 1971; Klotzli, 1980; May et al., 1982; Del Moral, 1983; Wielgolaski, Benedict, 1986, 1993; Partridge, Wilson, 1988; Смоляницкий, 1991; Mulliqan, Gignac, 2001) и недолговременны.

Исходя из поставленной цели, мы решали следующие задачи:

1) изучить реакцию растений четырех альпийских сообществ на реципрокные пересадки в другие сообщества;

2) исследовать изменение биомассы побегов доминирующих видов при пересадках;

3) выявить изменение флористической насыщенности участков сообществ;

4) сравнить ауто- и синэкологические оптимумы доминирующих видов четырех исследуемых сообществ.

Объекты исследования. Объектами исследования были выбраны четыре высокогорных фитоценоза, типичных для альпийского пояса Тебердинского заповедника: альпийские лишайниковые пустоши, пестроовсяницевые луга, гераниево-копеечниковые луга и альпийские ковры.

Место и время работы. Работа была проведена на высокогорном стационаре МГУ на горе Малая Хатипара в Тебердинском заповеднике (Карачаево-Черкессия) в период с 1988 по 1996 год в составе Тебердинской экспедиции МГУ.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность профессору В.Г. Онипченко за чуткое научное руководство и разумную организацию работы экспедиции. Большой вклад в работу по постановке эксперимента и в первые годы наблюдений внес А.В. Сеннов. Автор благодарит руководство Тебердинского государственного биосферного заповедника за предоставление возможности осуществить настоящее исследование. Кроме того, хочется поблагодарить всех участников Тебердинской экспедиции за большую помощь в проведении полевых экспериментов и создание теплой атмосферы в лагере.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Волкова, Елена Владимировна

выводы

3. Примерно половина обычных видов альпийских лишайниковых пустошей увеличивает свое участие при пересадках в луговые сообщества, что может свидетельствовать о несовпадении их ауто- и синэкологических оптимумов, конкурентном вытеснении в менее благоприятные условия пустошей доминантами луговых сообществ.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Волкова, Елена Владимировна, Москва

1. Алиев Г.А. Почвы Большого Кавказа Баку: Элм, 1978. - 158 с.

2. Алтухов М.Д. Очерк высокогорной растительности известнякового массива Трю-Ятыргварта // Тр./ Кавказ, гос. заповедник М, 1967. - т. 9. - с. 3-58.

3. Амирханов A.M. Петрофльная растительность бассейна реки Ардон. В кн.: Природа и природные ресурсы центральной и восточной части Северного Кавказа. Орджоникидзе, 1982, с. 48-57.

4. Байкалова А.С., Онипченко В.Г. Микосимбиотрофизм альпийских растений Тебердинского заповедника // Опыт исследования растительных сообществ в заповедниках. Онипченко В.Г., Петелин Д.А. (ред.) (Тр. ЦНИЛ Главохоты РСФСР). М.: б.и., 1988. с. 93-107.

5. Блюменталь И.Х., Петровичева О.Л. Геоботанический очерк высокогорных мелкоосочковых пастбищ Северо-западного Кавказа // Ученые записки Ленингр. гос. ун-та, сер. биол. науки, 1951. т 30. - № 143. - с.31-85.

6. Вальтер Г. Растительность Земного шара. Эколого-физиологическая характеристика. Т.З Тундры, луга, степи, внетропические пустыни. М.: Прогресс, 1975.-430 с.

7. Вертелина О.С., Макаров М.И., Малышева Т.Н. Микроморфология горно-луговых почв альпийского пояса Тебердинского заповедника // Тр. / Тебердин. гос. биосферн. заповедник. -М., 1999. в. 15.-е. 41-50.

8. Владыченский А.С., Гришина Л.А. Почвы Тебердинского заповедника // Динамика, структура почв и современные почвенные процессы: Сб. науч. тр. ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М., 1987. - с.65-87.

9. Волкова Е.В., Онипченко В.Г., Буртин А.Ю. Изучение конкуренции в альпийских фитоценозах методом пересадок участков дернины: флористическая насыщенность и биомасса побегов // Бюлл. Моск. о-ва испыт. природы, отд. биол., 1999. т. 104. - № 2. - с. 21-28.

10. Волкова Е.В., Онипченко В.Г. Изучение конкуренции в альпийских фитоценозах методом пересадок участков дернины: динамика численности побегов //Бюлл. Моск. о-ва испыт. природы, отд. биол., 2000. т. 105. - в. 5.

11. Волкович В.Б. Соотношение полов и особенности роста разнополых особей Antennaria dioica L. // Ботанический журнал, 1972. т. 57. - № 10. - с. 1278-1286.

12. Воробьева Ф.М. Классификация высокогорной растительности Тебердинского заповедника // Флора и растительность заповедников РСФСР: Сб. науч. тр. / ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М., 1981. - с.88-107.

13. Воробьева Ф.М. Флора субнивального пояса Тебердинского заповедника // Тр./ Тебердин. гос. заповед. Ставрополь, 1977а. - т. 9. - с. 326.

14. Воробьева Ф.М. Растительность альпийского пояса Тебердинского заповедника // Тр./ Тебердин. гос. заповедник. Ставрополь, 19776. - т. 9. -с. 37-87.

15. Воробьева Ф.М., Онипченко В.Г. Сосудистые растения Тебердинского заповедника (аннотированный список видов). Под ред. И.А. Губанова // Флора и фауна заповедников. Вып. 99. М.: б.и., 2001. - 100 с.

16. Восканян В.Е. О некоторых биологических особенностях растений верхней части альпийского пояса горы Арагац // Ботанический журнал, 1966. -т. 51.-№2.-с. 257-265.

17. Восканян В.Е. Эколого-биологические особенности растений верхнейчасти альпийского пояса горы Арагац // Автореф. дис канд. биол. наук. М., 1968.-22 с.

18. Восканян В.Е., Григорян О.С. Биология Campanula tridentata Schreb. в верхней части альпийского пояса горы Арагац // Ботанический журнал, 1977. -т. 62.-№ 1. — с. 78-82.

19. Гаджиев В.Д., Эфендиев П.М. Флора и растительность скальных обнажений Бабадагского массива. // Проблемы ботаники, Баку, 1977. т. XIII. - с. 49-55.

20. Гаджиев В.Д., Алиев Д.А., Кулиев В.Ш., Вагабов З.В. Высокогорная растительность Малого Кавказа (в пределах Азербайджана). Баку: Элм, 1990.-212 с.

21. Голгофская К.Ю. Флора лесного пояса Кавказского Государственного Биосферного Заповедника // М., 1988, Деп. ВИНИТИ 17.03.88 № 2074-В88. -278 с.

22. Голубев В.Н. Биологическая флора Крыма // Рукопись депонирована ВИНИТИ, 01.06.88, N 5770-84. Ялта, 1984. 26 с.

23. Голубев В.Н. Восстановительная сукцессия и сингенез растительности на крымской яйле в условиях заповедного режима. // В кн.: Растительный покров высокогорий. JL, Наука, 1986, с. 213-220.

24. Горышина Т.К. Экология растений. М.: Высшая школа, 1979. 368 с.

25. Гришина JI.A., Онипченко В.Г., Макаров М.И. и др. Состав и структура биогеоценозов альпийских пустошей. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1986.-88 с.

26. Гришина JI.A., Онипченко В.Г., Макаров М.И., Ванясин В.А. Изменчивость свойств горно-луговых альпийских почв северо-западного Кавказа в различных экологических условиях // Почвоведение, 1993. №3. -С. 5-12.

27. Гришина JI.A., Черкинский А.Е., Жакова О.Э., Онипченко В.Г. Радиоуглеродный возраст горно-луговых альпийских почв северо-западного Кавказа // Доклады АН СССР, 1987, т. 296, № 1, с. 218-220.

28. Громов И.М., Воробьев Б.Л. Кустарниковая полевка (Pitymys majori Thos) в высокогорье западной части Главного Кавказского хребта // Тр. / Зоолог, ин-т АН СССР. М.-Л, 1955.-т. 17.-е. 135- 159.

29. Гроссгейм А.А. Растительный покров пастбищ Азербайджана и его кормовое значение. Баку: Изд-е Наркомзема, 1932. - сер. D. - т. 1. - 72 с.

30. Гроссгейм А.А. Флора Кавказа. 2-е изд. М. Л., 1939 - 1962. Т.1 - 6.

31. Гроссгейм А.А. Определитель растений Кавказа. М.: Советская наука, 1949, 748с.

32. Гроссгейм А.А. Растительные богатства Кавказа. М. Наука, 1952.632 с.

33. Долуханов А.Г. Растительный покров Кавказа. М.: Наука, 1966. - с. 223-255.

34. Жукова Л.А. Белоус торчащий // Биологическая флора Московской области. Вып. 1., М., 1974. с.6 - 20.

35. Захаров С.А. К характеристике высокогорных почв Кавказа // Изв. Константиновского межевого института. М., 1914. - т. 5. - 368 с.

36. Захаров С.А. Почвы горных районов СССР // Почвоведение, 1937. № 6.-е. 810-848.

37. Зиман С.Н. Жизненные формы высокогорных лютиковых (Ranunculaceae) II Проблемы ботаники, 1979. т. XIV. - в. 2. - с. 55-62.

38. Зироян А.Н., Овнанян Д.А. Эколого-биологические особенности некоторых видов из семейства гвоздичных (Caryophyllaceae), культивируемых в Ереванском ботаническом саду // Бюлл. Бот. сада АН АрмССР. 1989. - Вып. 29. - С. 60-73.

39. Иванов A.JI. Флористический состав и районирование зарослей Rhododendron caucasicum Pall. // Рукопись депонирована ВИНИТИ, 01.06.88, N 4354-В88. -М., 1988.-26 с.

40. Исаченко Т.И., Лавренко Е.М. Ботанико-географическое районирование // Растительность Европейской части СССР. Л.: Наука, 1980.-с. 10-20.

41. Келли А. Микотрофия у растений. М.: Изд-во иностранной литературы, 1952.

42. Кормовые растения сенокосов и пастбищ СССР // И.В. Ларин, Ш.М. Агабабян, Т.А. Работнов и др. М.-Л.: Сельхозгиз, 1950-1956, т. 1-3. 687, 947, 879 с.

43. Короткий М.Ф. К вопросу о распределении растительности лугов и лесов в зависимости от почв. «Мат-лы по изуч. растительн. Псков, губ.», вып. 1. Псков, 1912.

44. Короткое К.О. Обзор растительности Гутона (Восточный Кавказ) // В кн.: Растительный покров высокогорий. Л.: Наука, 1986. - с. 127-130.

45. Лавренко Е.М., Дылис Н.В. Успехи и очередные задачи в изучении биогеоценозов суши в СССР. «Бот. журн.», 1968, т.43, № 2.

46. Ларин И.В., Агабабян Ш.М., Работнов Т.А., Леобская А.ф., Ларина В.К., Касименко М.А., Говорухин B.C., Зафрен С .Я. Кормовые растения сенокосов и пастбищ СССР. М.-Л., 1950. т. 1-3.

47. Летопись природы Тебердинского государственного заповедника за 1969-1982 гг. М., Главохота РСФСР (рук.).

48. Ливеровский Ю.А. К генезису горно-луговых почв // Почвоведение, 1945, №2, с. 83-101.

49. Ливеровский Ю.А. Почвы центральной части северных склонов Большого Кавказа // Проблемы генезиса и географии почв. М.: Наука, 1987. -с. 189-206.

50. Магакьян А.К. Естественные кормовые угодья Аштаракского района Армянской ССР и перспективы их использования // Труды экспедиций по инвентаризации естественных кормовых угодий Армянской ССР, 1939. т. 1. - вып. 1. - с. 17-202.

51. Макаров М.И. Элементы баланса вещвств в условиях альпийской лишайниковой пустоши Северного Кавказа. // Вестник МГУ. Сер. 17. Почвоведение, 1983. №3. - с. 55-58.

52. Марков М.В. Природные условия растительности в пойме, ч. 2. -«Учен. зап. Казанск. гос. ун-та», 1950, т. 110, кн.4.

53. Материалы к метеорологической характеристике высотного профиля хребта М. Хатипара (таблицы 1966-1968 г.) // Тр. / Тебердинский гос. заповедник. Ставрополь, 1972. Вып. 8. С. 149-159.

54. Наринян С.Г. Предварительные результаты экологического изучения альпийских ковров Арагаца // Известия АН АрмССР (биол.науки), 1959. т. 12.-с. 3-15.

55. Наринян С.Г. Альпийские ковры Кавказа как особый тип растительного покрова (вопросы их генезиса и классификации) // Тр./ Ботан. ин-т АН АрмССР. Ереван, 1962. - т. 13. - с. 5-27.

56. Нахуцришвили Г.Ш. Экология высокогорных травянистых растений и фитоценозов Центрального Кавказа. Водный режим. Тбилиси: Мецниереба, 1971.-200 с.

57. Нахуцришвили Г.Ш. Экология высокогорных травянистых растений и фитоценозов Центрального Кавказа. Автореф. дисс. на соиск. уч. ст. докт. биол. наук. Тбилиси, 1972, 52с.

58. Нахуцришвили Г.Ш. Экология высокогорных растений и фитоценозов Цетрального Кавказа. Ритмика развития, фотосинтез, экобиоморфы. -Тбилиси: Мецниереба, 1974. 194 с.

59. Нахуцришвили Г.Ш., Гамцемлидзе З.Г. Жизнь растений в экстремальных условиях высокогорий (на примере Центрального Кавказа). -Л.: Наука, 1984.-123 с.

60. Огуреева Г.Н. Принципы геоботанического картографирования и районирования горных стран //Итоги науки и техники. ВИНИТИ. Сер. Биогеография. М., 1980. - т. 3. - с. 132-164.

61. Огуреева Г.Н. Типы поясной структуры в горах // Зоны и типы поясности растительности России и сопредельных территорий. М. 1999. - с. 32-62.

62. Онипченко В.Г. Состав и структура альпийских лишайниковых пустошей (на примере северо-западного Кавказа). Дисс. на соиск. учен. степ, канд. биол. наук. М.: 1983. 214 с.

63. Онипченко В. Г. Методические рекомендации по охране и рациональному природопользованию альпийских фитоценозов северозападного Кавказа. Черкесск, 1989. - 22 с.

64. Онипченко В.Г. Структура, фитомасса и продуктивность альпийских лишайниковых пустошей // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы, отд. биол., 1985.-т. 90.-№ 1.-е. 59-66.

65. Онипченко В.Г. Механизмы обособления экологических ниш у наземных растений // Журнал общей биологии, 1987, т. 48, № 5, с. 687-695.

66. Онипченко В.Г. Фитомасса альпийских сообществ северо-западного Кавказа // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы, отд. биол., 1990. т. 95. -№ 6. - с. 52-62.

67. Онипченко В.Г., Вертелина О.С., Макаров М.И. Пространственная гетерогенность высокогорных фитоценозов и свойств почвы // Почвоведение, 1998. №6. С. 698-695.

68. Онипченко В.Г., Голиков К.А. Демутационные смены после пороев кабанов на альпийских лишайниковых пустошах в Тебердинском заповеднике // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы, отд. биол., 1996. т. 101.-в. 4.-с. 49-54.

69. Онипченко В.Г., Гужова Г.А., Семенова Г.В., Работнова М.А. Популяционные стратегии альпийских растений северо-западного Кавказа // Экология популяций (отв. ред. И.А. Шилова)-М.: Наука, 1991. с. 165-180.

70. Онипченко В.Г., Комаров А.С. Длительность жизни и динамика популяций растений в высокогорьях: опыт оценки на примере трех альпийских видов северо-западного Кавказа // Журнал общей биологии, 1997.-т. 58.-№6.-с. 64-75

71. Онипченко В.Г., Минаева Т.Ю., Работнова М.В. К синтаксономии альпийских сообществ Тебердинского заповедника // Рукопись депонирована ВИНИТИ, 09.03.87 г, N 1675-В87 . М, 1987. - 32 с.

72. Онипченко В.Г., Онищенко В.В. Климатические особенности альпийских пустошей // Состав и структура биогеоценозов альпийских пустошей. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1986. С. 9-24.

73. Онипченко В.Г., Покаржевская Г.А. Изучение пространственной структуры альпийских сообществ с позиций теории "масс-эффекта" // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы, отд. биол., 1994. т. 99. - № 3. - с.58-64.

74. Онипченко В.Г., Семенова Г.В. Флористическая насыщенность некоторых альпийских сообществ северо-западного Кавказа // Вестник Моск. ун-та. Сер. 16. Биология, 1988. № 3. - с. 42-45.

75. Онипченко В.Г., Устинова Я.А. Сезонная динамика альпийских фитоценозов Тебердинского заповедника (северо-западный Кавказ) // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы, отд. биол., 1993. т. 98. - в. 6. - с. 71-79.

76. Павлов В.Н., Онипченко В.Г., Аксенова А.А., Волкова Е.В., Зуева О.И., Макаров М.И. Экспериментальное изучение организации альпийских фитоценозов северо-западного Кавказа // Журн. общ. биол. 1998. Т. 59. № 5. С. 453-476.

77. Персикова З.И. Формирование и жизненный цикл некоторых дерновинных злаков // Биологические науки, 1959. № 3.

78. Покаржевская Г.А. Онипченко В.Г. Биоморфологический анализ видового состава альпийских сообществ Северо-западного Кавказа // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы, отд. биол., 1995. т. 100. - в. 2. - с. 50-58.

79. Попов К.П. Явление зимнезелености во флоре северного макросклона Северного Кавказа // В кн.: Сезонная и разногодичная динамика растительного покрова в заповедниках РСФСР. М., 1983. - с. 71-90.

80. Портениер Н.Н. Географический анализ флоры бассейна р. Черек Безенгийский (Центральный Кавказ). II. Географические элементы // Ботанический журнал, 1993.-т. 78.-№ 11.-е. 1-17.

81. Прозоровский А.В. Изучение биоценотических взаимоотношений между травянистыми растениями мезофильного и ксерофильного типов. // Сов. бот., 1940, №5-6.

82. Работнов Т.А. Луговедение. М., Изд-во Моск. ун-та, 1974.

83. Работнов Т.А. Фитоценология. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1978. 384 с.

84. Работнов Т.А. Луговедение. М., Изд-во МГУ, 1984. - 320 с.

85. Работнов Т.А. Фитоценология. М.Ж Изд-во МГУ, 1992. 352 с.

86. Работнов Т.А. Экспериментальная фитоценология. М.: Изд-во МГУ, 1998.-240 с.

87. Работнова М.В., Онипченко В.Г., Устинова Я.А. Влияние экспериментального затенения на фитоценозы альпийских пустошей // Вестник Моск. ун-та, сер. 16, биология, 1992. -№ 1.-е. 57-65.

88. Раменский Л.Г. Основные закономерности растительного покрова и методы их изучения. // «Вестн. опыта, дела». Воронеж, 1924. с. 37-73.

89. Раменский Л.Г. Учет и описание растительности (на основе проективного метода). Изд-во ВАСХНИЛ, М., 1937. 100 с.

90. Раменский Л.Г. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое исследование земель. М.: Сельхозгиз, 1938. - 620 с.

91. Седельников В.П. Флора и растительность высокогорий Кузнецкого Алатау. Новосибирск: Наука, 1979. - 168 с.

92. Сергеев А.Е. Белоус и его роль в смене луговых ассоциаций. Автореф. дисс. канд. биол. наук. М., 1953.

93. Серебряков А.К. Почвы Тебердинского государственного заповедника // Тр. / Тебердин. гос. заповедник, вып. 1. Ставрополь, 1957. - с. 51-84.

94. Смоляницкий Л.Я. К методике экофизических исследований и трансплантации мохообразных (метод монолитов) // Бриол. В СССР, ее достижения и перспективы: Конф., посвящ. 90-летию со дня рожд. А.С. Лазаренко, 10-12 сент., 1991. Львов, 1991.-е. 186-188.

95. Состав и структура биогеоценозов альпийских пустошей. М.: изд-во Моск. ун-та, 1986. - 88 с.

96. Сохадзе Е.В. О месте высокогорной растительности в системе ботанико-географического районирования горных стран // Проблемы ботаники. Новосибирск, 1979. - т. 14. - в. 1.-е. 104-110.

97. Справочник по климату СССР. Л.: Гидрометиздат, 1967. Вып. 13, ч. 3.332 с.

98. Станюкович К.В. Растительность высокогорий СССР. Сталинабад: Изд-во АН Тадж. ССР, 1960. 172 с.

99. Станюкович К.В. Растительность гор СССР. Душанбе: Дониш, 1973. -416с.

100. Сукачев В.Н. О некоторых современных проблемах изучения растительного покрова. // Бот. журн., 1956, т. 41, № 4.

101. Толчаин Г.А. Изменение растительности горных кормовых угодий Северного Кавказа и Дагестана под влиянием выпаса. М.: Н.-и. ин-т кормов, 1947.

102. Тумаджанов И.И. Горно-луговые ландшафты Тебердинского заповедника // Тр. / Тбилис. бот. ин-т. Тбилиси, 1953. - т. 15. - с.251-284.

103. Тумаджанов И.И. Опыт дробного геоботанического районирования северного склона Большого Кавказа (на примере Карачая). Тбилиси: Изд-во АНГССР, 1963.-242 с.

104. Тушинский Г.К. Геоморфологический очерк Тебердинского заповедника // Тр. / Тебердин. гос. заповедник. Ставрополь, 1957. - т.1. - с. 3-49.

105. Федоровская З.Д. Высокогорные белоусники Кавказа, их развитие и биологическое обоснование их улучшения. Автореф. дисс. канд. биол. наук. Л., 1953.

106. Фомин С.В., Онипченко В.Г., Сеннов А.В. Питание и роющая деятельность кустарниковой полевки (Pitymys majori Thos.) в альпийских сообществах северо-западного Кавказа // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы, отд. биол., 1989. №2. - с. 55-56.

107. Харадзе A.J1. К ботанико-географическому районированию высокогорий Большого Кавказа //Проблемы ботаники. М.-Л.: Наука, 1966. -т. 8.-с. 75-89.

108. Харадзе А.Л, Гвинианидзе З.И, Давлианидзе М.Ф. К кариалогическому изучению представителей флоры субнивального комплекса // Проблемы ботаники. Баку, 1977. - т. 13. - с. 38-43.

109. Цвелев Н.Н. Злаки СССР. Л.: Наука, 1976. 788 с.

110. Цепкова Н.Л., Гольдберг Л.М. Сезонная динамика основных травянистых фитоценозов Приэльбрусья (ущелье Адылсу) // Тр. / Высокогорн. геофизический ин-т, 1990. -№ 79. с.55-69.

111. Цепкова Н.Л, Калашникова Л.М, Вуккерт Е.А. Экологическая характеристика представителей цветковых растений субнивального пояса Центрального Кавказа // Эколого-флористические исследования Северного Кавказа. Нальчик, 1987. - с. 59-69.

112. Шальнев В.А, Серебряков А.К, Чикалин А.Н. Горно-луговые почвы хребта Малая Хатипара // Тр. / Тебердин. гос. заповедник, вып. 9. -Ставрополь, 1977. с. 88-104.

113. Шенников А.П. Природные факторы распределения растений в экспериментальном освещении. // Журн. общ. биол, 1942, т. 3, № 5-6. с. 331361.

114. Шенников А.П. Введение в геоботанику. Л.: изд-во ЛГУ, 1964.448с.

115. Шифферс Е.В. К характеристике растительности природных кормовых угодий северо-западной части Кавказа // Тр./ Ботан. ин-т АН СССР. Сер.З Геоботаника. М.-Л, 1951. - т. 7. - с. 181-260.

116. Шифферс Е.В. Растительность Северного Кавказа и его природные кормовые угодья. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1953. - 400 с.

117. Шхагапсоев С.Х. Растительность и процессы зарастания осыпей альпийского пояса в Кабардино-Балкарии // Известия Сев.-кавк. научного центра высш. школы естеств. Наук, 1988. № 2. - с. 5-9.

118. Шхагапсоев С.Х. Краткая характеристика растительного покрова Кабардино-Балкарии // Вестник КБГУ. Сер. Биологические науки. 1999. Вып. 3.С. 3-6.

119. Bell K.L., Bliss L.C. Autecology of Kobresia bellardii: why winter snow accumulation limits local distribution // Ecological Monographs, 1979, V. 49, № 4, p. 377-402.

120. Bliss L.C. Alpine plant communities of the Presidential Range, New Hampshire // Ecology, 1963. v. 44. - № 4. - p.678-697.

121. Cajander A.K. Der gegenseitige Kampf in der Pflanzenwelt // Veroff. Geobot. Inst. Rubel., 1925. Bd 3.

122. Clements F.E., Weaver J.E. Experimental vegetation. Washington, 1924.601 p.

123. Dahler W. Long-term influence of fertilization in a Nardetum Results from the test plots of Dr. W. Ludi on the Schynige Platte // Vegetatio, 1992. V. 103, №2. P. 275-287.

124. Del Moral R. Competition as a control mechanism in subalpine meadows // Amer. J. Bot., 1983, V. 70, № 2, p. 232-245.

125. Ellenberg H. Physiologisches und okologisches Verhalten derselben Pflanzenarten. // Ber. Dt. Bot. Ges., 1953, Bd 65, P. 350-361.

126. Ellenberg H. Uber einige Fortschritte der kausalen Vegetationskunde // Vegetatio. 1954. Vol. 5-6. P. 199-211.

127. Erschbamer B. Growth dynamics and nutrient contents of the alpine sedge, Carex curvula subsp. rosea, on different soils // Flora (Jena), 1996. Vol. 191. N 2. P. 121-129.

128. Fowler N.L. The Joint effects of grazing, competition, and topographic position on six savanna grasses // Ecology, 2002. v. 83. - № 9. p. 2477-2488.

129. Gigon A. Vergleich alpiner Rasen auf Silicat und auf Karbonatboden // Veroff. Geobot. Inst. St. Rubel, ETH, 1971. H. 48. - 159 S.

130. Gigon A. Positive interaktionen in einem alpinen Blumenpolster // Ber. d. Reinh.-Tuxen-Ges, Hannover: 1999, Bd. 11. S. 321-330.

131. Gomez-Garcia D., Borghi C.E., Giannoni S.M. Vegetation differences caused by pine vole mound building in subalpine plant communities in the Spanish Pyrenees // Vegetatio, 1995. v. 117. - № 1. - p. 61-67.

132. Grime J.P. Evidence for the existence of three primary strategies in plants and its relevance to ecological and evolutionary theory // The American Naturalist, 1977. v. 111.-№982.-p. 1169-1194.

133. Grime J.P. Plant strategies and vegetation processes. Chichester et al.: John Wiley and Sons, 1979. 222 p.

134. Grime J.P. Plant strategies, vegetation processes, and ecosystem properties. 2nd Edition. Chichester e. a.: John Willey and Sons, 2001. - 417 p.

135. Gurevitch J., Morrow L.L., Wallace A., Walsh I.S. A meta-analysis of field experiments on competition // Amer. Naturalist. 1992. V. 140. № 4. P. 539-572.

136. Herben Т., Krahulec F., Kovarova M., Hadincova V. Fine scale dynamics in a mountain grassland. // In: Krahulec F. et al. (eds.) Spatial processes in plant communities, 1990, p. 173 184.

137. Herben Т., Krahulec F., Hadincova V., Kovarova M. Small-scall spatial dynamics of plant species in a grassland community over six years // Journal of Vegetation Science, 1993. v. 4. -№ 2. - p. 171-178.

138. Herben Т., Krahulec F., Hadincova V., Pechackova S. Climatic variability and grassland community composition over 10 years: separating effects on module biomass and number of modules // Functional Ecology, 1995. V. 9, №5, - p. 767 -773.

139. Husakova J. Subalpine turf communities with Deschampsia cespitosa along the tracks and paths in the Krkonose (Giant Mountains) National Park // Preslia, 1986, v. 58, №3, p. 231-246.

140. Johansson M.E. Life history differences between central and marginal populations of the clonal aquatic plant Ranunculus lingua: a reciprocal transplant experiment // Oikos, 1994, V. 70, № 1, p. 65-72.

141. Kikvidze Z Neighbour interaction and stability in subalpine meadow communities // Journal of Vegetation Science 7. 1996, № 1, p. 41-44.

142. Kikvidze Z., Khetsuriani L., Kikodze D., Callaway R. Facilitation and interference in subalpine meadows of the central Caucasus // Journal of Vegetation Science 12. 2001, № 6, p. 833-838.

143. King J. Observations on the seedling establishment and growth of Nardus stricta in burned callunetum // Journ. Ecol., 1960. v. 48. - № 3.

144. Klotzli F. Zur Verpflanzung von Streu- und Moorwiesen // ANL Tag. Ber., 1980, Bd. 5. S. 41-50.

145. May D.E., Webber P.J., May T.A. Success of transplanted alpine plants on Niwot Ridge, Colorado // Univ. Colo. Inst. Arct. and Alp. Res. Occas. Pap., 1982. Vol. 37. P. 73-81.

146. Mc Graw J.B. Experimental ecology of Dryas octopetala ecotypes: relative response to competitors // The New Phytologist, 1985, Vol. 100, № 2. P. 233-241.

147. Mulligan R.C., Gignac L.D. Bryophyte community structure in a boreal poor fen: reciprocal transplants // Canadian Journal of Botany. 2001. V. 79. № 4. P. 404-411.

148. Onipchenko V.G. Alpine vegetation of the Teberda Reserve, the Northwestern Caucasus. Zurich: Veroff. des Geobot. Inst, der ETH, Stiftung Riibel, 2002.-H. 130.-168 p.

149. Onipchenko V.G., Blinnikov M.S., Semenova G.V. Shading experiments in the alpine grasslands // Ibid. 1994. P. 89-99.

150. Partridge T.R., Wilson J.B. The use of field transplants in determining environmental tolerance in salt marshes of Otago, New Zealand // N.Z.J. Bot., 1988. Vol. 26,2. P. 183-192.

151. Schwabe A. Veranderungen in montanen Borstgrasrasen durch Diingung und Brachlegung: Antennaria dioica und Vaccinium vitis-idaea als indikatoren // Tuexenia, 1990, Bd. 10, S. 295-310.

152. Silvertown J.W. Introduction to plant population ecology. 2nded. L.; N.Y.,1987.

153. Seliskar D.M. Effect of reciprocal transplanting between extrems of plant zones on morphometricplasticity of five plant species in an Oregon salt marsh // Canadian Journ. of Botany, 1985. Vol. 63, N 12. P. 2254-2262.

154. Shiosaka H., Shibata O. Morphological changes in Polygonum cuspidatum Sieb. Et Zucc. reciprocally transplanted among different altitudes // Japanese Journ. of Ecology, 1993. Vol. 43. N 1. P. 31-37.

155. Stebler F.G., Schroter C. Versuche uber den Einfluss der Bodenart Neigung und Escpositoin auf des gedeihen einer Grasmischung in Freien // Mitt. Schweiz. Centralanstalt Forst. Versuchswesen. 1891. Bd 1, n 1.

156. Sydes C. L., Grime J.P. A. Comporative study of root development using a simulated rosk crevice // J.Ecol., 1984. v. 72. - № 3. - p. 938-943.

157. Tansley A.G. On competition between Galium saxatile L. (G hercynicum Neig.) and Galium sylvestre Poll. (G. asperum Schreb.) on different types of soil // J. Ecol. 1917. Vol. 5, n 1. P. 173-175.

158. Theodose T.A., Bowman W.D. Nutrient availability, plant abundance, and species diversity in two alpine tundra communities // Ecology, 1997, V. 78, No 6, p. 1861-1872.

159. Tilman D. Resource competition and community structure Princeton // Princeton Univ. Press. 1982. 297 p.

160. Virtanen R. Impact of grazing and neighbour removal on a heath plant community transplanted onto a snowbed site, NW Finnish Lapland // Oikos, 1998, Vol. 81. №2. P. 359-367.

161. Walter H., Harnickell E., Mueller-Dombois D. Klimadiagramm-Karten. Stuttgart: Fischer, 1975. 36 S.

162. Wielgolaski F.E., Benedict F. Transplantation of mountain vegetation // Proceedings of the International Symposium on Mountain Vegetation: Botanical Society of China, 1986, p. 292-297.

163. Wielgolaski F.E., Benedict F. Transplantation of mountain plant communities // Global change and arctic terrestrial ecosystems: an Inter. Conf., 2126, August 1993, Oppdal, Norway. Abstracts., Gilmanov T. et al., Trondheim: 1993, p. 70.

164. Вариант посадки Год (1900+)откуда куда 88 89 90 91 92 93 94 95 96

165. АЛП Контроль N 20 25 27 28 27 29 29 29 29

166. FR 15,4 16,3 17,4 17,8 17,1 17,8 17,8 18,4 18,2

167. М 0,3 0,6 0,6 0,7 0,7 0,8 0,7 0,7 0,7

168. АЛП ПЛ N 28 29 30 31 31 38 37 35 37

169. FR 15 15 16 15,3 14,7 17,4 17,4 17 16,8

170. М 0,4 0,5 0,5 0,4 0,6 0,4 0,5 0,7 0,7

171. АЛП ГКЛ N 25 27 30 31 32 39 35 35 37

172. FR 16,4 17,8 19,5 17,7 18,7 23,3 21,2 21,4 21,7

173. М 0,6 0,6 0,6 0,6 0,8 0,8 0,9 0,9 0,7

174. АЛП АК N 28 28 31 32 35 36 37 37 38

175. FR 16,4 16,6 17 16,9 17,1 16 16 15,2 15,8

176. М 0,9 0,7 0,8 0,8 0,7 0,9 1,1 0,9 1

177. ПЛ АЛП N 20 21 22 25 25 29 30 31 30

178. FR 8,5 8,5 7,9 9,5 9,1 11 11 12 12

179. М 0,9 0,9 1 1,1 1,1 1,4 1,2 1,1 1,2

180. ПЛ Контроль N 19 23 24 22 22 25 27 27 28

181. FR 7,4 6,6 6,8 6,6 6,3 7 8 7,9 8

182. М 0,8 0,4 0,9 0,7 0,7 0,8 0,9 0,8 1,1

183. ПЛ ГКЛ N 24 24 25 25 25 27 25 26 27

184. FR 8,8 8,8 9,2 9,7 10,1 11,8 10,9 10,6 10

185. М 1,1 1,1 1 1,2 1,2 1,5 1,4 1,3 1,4

186. ПЛ АК N 23 23 27 29 26 31 31 31 31

187. FR 9,6 9,7 10,2 9,7 9,5 10 11,6 10,2 10,5

188. М 1,2 1,2 1,2 1,2 1,2 1,6 1,4 1,5 1,6

189. ГКЛ АЛП N 30 28 28 29 30 30 31 32 32

190. FR 13,8 14 13,3 13,7 12,9 13,7 14 14,2 13,9

191. М 0,9 0,6 0,8 0,9 0,9 1,1 1,1 1,1 1

192. ГКЛ ПЛ N 27 28 29 28 26 30 29 27 29

193. FR 13,8 13,1 13,9 13,8 14,2 14,7 15 13,7 13,1

194. М 0,6 0,7 0,5 0,4 0,4 0,4 0,6 0,7 1,1

195. ГКЛ Контроль N 22 23 22 20 18 25 24 22 21

196. FR 11,6 11,4 11,5 11 10,3 11,9 11,1 10,4 9,6

197. М 0,9 0,6 0,7 0,6 1 1 1 1 1

198. ГКЛ АК N 23 25 26 25 26 29 27 27 27

199. FR 12,7 12,8 14 12,4 13 15 15 14,3 15,3

200. М 0,5 0,5 0,4 0,4 0,3 0,4 0,3 0,6 0,4

201. АК АЛП N 15 14 16 18 17 20 17 19 22

202. FR 8,8 8,9 8,9 9,1 9,2 9,7 9,4 10,6 10,8

203. М 0,6 0,5 0,4 0,3 0,5 0,3 0,5 0,5 0,4

204. АК ПЛ N 13 15 18 18 16 23 18 21 20

205. FR 8,1 8,5 9,3 9,8 9,5 10,4 9,8 10,7 9,6

206. М 0,5 0,5 0,4 0,4 0,4 0,3 0,4 0,4 0,3

207. АК ГКЛ N 14 15 18 20 21 24 22 22 20

208. FR 8,2 9,3 10,2 11,1 11,5 12,8 12,8 12,9 12,4

209. М 0,5 0,4 0,3 0,5 0,5 0,5 0,5 0,6 0,7

210. АК Контроль N 13 16 17 17 16 17 16 16 17

211. FR 8,2 9,6 9,3 9,3 9,5 11,3 10,2 10,3 10,4

212. М 0,6 0,4 0,6 0,3 0,3 0,3 0,4 0,4 0,4

Информация о работе

Волкова, Елена Владимировна
кандидата биологических наук
Москва, 2007
ВАК 03.00.05

Диссертация

Опыт изучения экологических ареалов альпийских растений Северо-Западного Кавказа - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы