Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Жизнеспособные семена в почвах альпийских сообществ Северо-Западного Кавказа

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Жизнеспособные семена в почвах альпийских сообществ Северо-Западного Кавказа"

>ГБ ОД

МОСКОВСКИЙ ОРфНА ЛЕНИНА, ОРДЕНА ОКТЯБРЬСКОЙ РЕВОЛЮЦИИ И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ИМЕНИ М. В. ЛОМОНОСОВА

БИОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ

На правах рукописи

СЕМЕНОВА Галина Вадимовна

ЖИЗНЕСПОСОБНЫЕ СЕМЕНА В ПОЧВАХ АЛЬПИЙСКИХ СООБЩЕСТВ СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО КАВКАЗА

Специальность 03.00.05 - Ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

МОСКВА - 1994

Работа выполнена на кафедре геоботаники Биологического факультета Московского государственного университета имени М. В. Ломоносова.

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор К К П а,в л о в

Официальные оппоненты; доктор биологических наук

М.В. Марков кандидат биологических наук Р.В. Попадюк

Ведущая организация: Ботанический институт им.

В. Л. Комарова РАН

Защита состоится 199 ¿г. в ^Тча

Защита состоится

час. на

заседании специализированного совета Д. .053.05.65 по присуждению ученой степени кандидата биологических наук на Биологическом факультете Московского' государственного университета имени М. В.Ломоносова по адресу: 119899, Москва, Воробьевы горы. МГУ, Биологический факультет.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ им. 11 В. Ломоносова

Автореферат разослан

Ученый секретарь специализированного совета

С. Н. Лекомцева

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность. Высокогорные области Кавказа, го недавнего времени относительно мало измененные хозяйственной деятельностью человека, в настоящее время испытывают сильное антропогенное воздействие в" связи с интенсивным освоением горных тер-' риторий, развитием промышленности, сельского хозяйства к увеличением рекреационных нагрузок. Шесте с тем биогеоценозы высокогорий, которые развиваются, в близких к экстремальным условиях среды, легко ранимы, поэтому одной из задач экологических исследований этих областей является детальное изучение состава и устойчивости ценопопуляций альпийских" растений, включая почвенный запас семян.

. Запас жизнеспособных семян в почвах - неотъемлемая часть ■ большинства растительных сообществ, их изучение имеет болькое значение для познания состава и структуры фитоценозов, эколо-го-ценотических стратегий отдельных видов и разработки мероприятий по рациональному природопользованию, в частности, по рекультивации нарушенных территорий. Знание особенностей распределения покоящихся семян позволяет во многих случаях прогнозировать изменения сообществ при тех или иных нарушениях.

Цель и. задачи исследования. Цель настоящей работы - изучить запас вехоких семян в почвах основных типов альпийских фитоценозов Кавказа на примере Тебердинекого заповедника. Б задачи работы входило: 1) определить количество и видовой состав всхожих семян в почвах различных альпийских сообществ; 2) сравнить разнообразие . жизнеспособных семян в • почвах и состав фитоценозов; 3) изучить особенности горизонтального и вертикального распределения семян в почвах; 4) сравнить применимость двух различных методов для выявления качественного и количественного состава покоящихся диаспор в условиях высокогорий; 5) определить долю покоящихся семян в составе ценоти- • ческих популяций отдельных видов альпийских растений.

Научная новизна. До настоящего времени сведения о составе семенных банков альпийских сообществ Кавказа, как и других высокогорных областей России, крайне немногочисленны. Нами впервые получены данные о содержании покоящихся диаспор в почвах 8 типов альпийских фитоценозов северо-западного Кавказа; изучено пространственное распределение жизнеспособных семян в почвах; проведен сравнительный анализ визуальной флористической насыщенности фитоценозов и их семенных банков; путем многолетних наблюдений исследована сезонная и погодичная динамика прорастаний-диаспор из почвенных образцов. Нгстояшая ра-

бота выполнена в рамках комплексных экологических исследований альпийских биогеоценозов Тебердинского заповедника, что позволило дать комплексную характеристику эколого-ценотических стратегий альпийских'растений. ........

Практическое значение. Проведенные исследования позволяет более полно оценить биологическое , разнообразие, .и ' флооисти-. ческое богатство естественных экосистем охраняемых территорий Тебердинского заповедника Результаты работы могут ■ быть использованы при разработке мер по охране и восстановлению альпийских сообществ Кавказа после неумеренного выпаса, для подбора видов при их рекультивации. Результаты определения возрастных спектров ценопопуляций могут . служить основой для мониторинга растительности альпийского пояса северо-западного Кавказа.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит-из введения, 5 глав, выводов и списка литературы (2L4 названий, в том числе iOi на иностранных языках). Материал изложен на 1 Чв страницах машинописного текста, включая Н9 таблиц и 4 рисунка.

Апробация работа Материалы диссертации были представлены на 2-м Всесоюзном совещании "Общие проблемы биогеоценологии" (ноябрь 1986 г., ' Москва), на Всесоюзном совещании "Экология популяций" (октябрь 1988 г., Новосибирск), на заседании секции биогеоценологии Московского Общества Испытателей Природы (декабрь 1989 г.), на Всесоюзной школе-"Проблемы устойчивости-биологических систем" (октябрь 1990 г., Севастополь), на 4-й Всесоюзной конференции "Популяции растений: принципы организа-. ции и проблемы.охраны природы" (февраль 1991 г., Йошкар-Ола), на Международном симпозиуме "Vegetation Structure and Species Co-existence" (сентябрь 1992 г., Тарту), на 36-м симпозиуме International Association for Vegetation Science "Island and High Kbuntain Vegetation: Biodiversity, Bioclimate and Conservation" (апрель 1993 г., Санта-Крус де Тенерифе) и на Ьйвдународном симпозиуме "Species Coexistence and Diversity Maintenance m Temperate Grassland Ecosystems"(сентябрь 1993 г. Бедржихов).

Глава 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ

В главе .дана краткая, характеристика района исследований. Кратко рассматривается вопрос о месте'района работ в системах ботанико-географического районирования (Шифферс, 1951; Тумад-ланов, 1963; Долуханов, 1966; Харадзе, 1966; Исаченко, Лаврен-ко, 1980 и др. ). Приводятся данные по климату альпийского по-

яса, характеристика почв и почвообразующих пород.

На основании литературных данных кратко охарактеризованы основные типы растительности высокогорий северо-западного Кавказа "Рассматривая высотное подразделение высокогорной расти- • тельности, мы следуем традиционному выделению субальпийского, альпийского и субнивального поясов, принятому большинством исследователей Кавказа (Шифферс, 1953; Гулисашвили, Иахатадзе, Прилипко, 1975; Воробьева, 1981 и др.)'. В пределах гушдных высокогорий северо-западного Кавказа выделяет следующие типы растительности (Воробьева, -1977, 1981): несомкнутая растительность скал и осыпей, альпийские ковры, кустарниковые стланики, _ альпийские пустоши,... луга и высокотравье. Далее в главе приво- -дятся краток характеристики этих типов растительности.

Одним из бсновных факторов, определяющих структуру растительного покрова высокогорий, является снежный покров (Вальтер, 1975; Bliss, 1971 и др. ). В районе наших исследований-с увеличением глубины снежного покрова на южных наветренных склонах происходит следующая смена типов - растительности: несомкнутые скально-осыпные сообщества—лишайниковые пустоши— пестроовсяницевые луга (с доминированием Festuca varia Наэпке) --гераниево-копеечникоЕые лута (Geranium gymnocauíon DC. , Hedysarum caucasicum Bieb.)—альпийские ковры—несомкнутые моховые группировки (Онипченко, 1983). На подветренных склонах северных экспозиций преобладают рододендроновые'стланики.

Глава 2. ОПИСАНИЕ ПРОБНЫХ УЧАСТКОВ

Объектами нашей работы служили альпийскйё сообщества 8 типов: альпийские лишайниковые пустоши (АЛЛ), пестроовсяницевые луга (ПЛ), гераниево-копеечниковые луга (ГКЛ), альпийские ковры (АК), рододендроновые стланики (РОД), заболоченные луга (ВОЛ) и несомкнутые растительные группировки на сухих (СО) и . влажных (ВО) осыпях.

Альпийские лишайниковые пустоши (Pediculari chroorrhynchae - Eritrichietum.caucasicum subass. oxytropidetosum kubanensis . Minaeva 87) ■ - низкопродуктивные сообщества с доминированием кустистых лишайников (главным образом Cetraria islandica), приуроченные, к наветренным гребням и склонам гор. Вегетационный период продолжается около 5 месяцев - с мЗя по сентябрь.

Пестроовсяницевые луга (Violo oreadis - Festucetum varias Rabotnova -87) - сообщества с доминированием плотнодерновинных злаков (преимущественно Festuca varia). Эти сообщества отличаются еысоким флористическим богатством. Мощность снежного, покрова зимой 0,5-1,5^м, снег сходит в начале июня.

- 4 - . '

Геранизво-копеечниковые луга (Hedysaro caucasicae Geranietum gymnocauli Rabotnova 87) - высокопродуктивные раз-..нотравные сообщества е.. доминированием Hedysarum caucasi cum и Geranium gyraiocaulon, развивавшиеся в условиях значительного снегонакопления (2-4 м) и укороченного вегетационного периода (2,5-3, мес.). Характеризуются высокой численностью и интенсивной роющей деятельностью кустарниковой полеЕюГР^утуБ majori Thomas (Фомин и др., 1989).

Альпийские ковры (Hyalopoo ponticae - Pedicularietum nordmanniana (Rabotnova 87)) - низкопродуктивные хионофитные сообщества, развивающиеся в западинах и днишзх цирков с обильным снегонакоплением зимой (5 м и более). Доминируют виды шпалерного и розеточного разнотравья (Sibbaldia semiglabra. Taraxacum stevenii). Вегетационный период около 2 месяцев, снег сходит в конце июля - начале августа.

Рододендроновые стланики (Lerchenfeldio - Rhododendretum caucasicum subass. cetrarietosum islandicae Onipchenko et Sennov 92) - сообщества с доминированием Rhododendron caucasicum в кустарниковом ярусе и часто с хорошо развитым моховым покровом. Широко- представлены на- подветренных склонах северных экспозиций, на которых скапливается значительное количество снега. . . ..... .

Заболоченные луга (Primulo auriculatae - Caricetum dacicae Akatov 1989) - сообщества, развивающиеся рядом с небольшими речками или озерами на дне долин и цирков, ^растеризуются небольшим торфонакоплением (около 0,5 м толщиной). Доминируют здесь зеленые мхи, видовой состав высших растений, как правило, беден.

Сообщества на сухих осыпях (Pediculari chroorrhynchae -Eritrichietum' caucasicum subass. chairaesciadietosum acaule Minaeva 1987) развиваются на наветренных склонах и по фло-•ристическому составу близки к альпийским пустошам. Отличаются они несомкнутостыо.растительного покрова, большим видовым богатством и меньшим участием кустистых лишайников.

Сообщества на влажных осыпях (Saxifrageturn sibiricae Onipchenko-et Lubeznova 1992) формируются на крутых подветренных склонах со значительным снегонакоплением зимой. Нередко снежники на таких склонах сохраняются в течение всего вегетационного периода, и почвы этих сообществ получают постоянное увлажнение от тающего снега.

В главе представлены данные по флористической насыщенности изученных сообществ, геоботанические описания пробных участ-

ков, морфологические описания почв, а также характеристика физико-химических свойств почв первых четырех сообществ (Гришина

. и др.,. 1993). . .. ..................

Глава 3. МЕТОДИКА РАБОТЫ На основании анализа большого количества публикаций в качестве основного метода исследований был выбран метод проращивания жизнеспособных семян из почвенных образцов.

В кавдом из перечисленных фитоценозов. • кроме сообществ на осыпях, мы отобрали по 20 монолитов почвы размером 10x10 см на глубину 10 см послойно через 2 см. На сухих и влажных осыпях было взято по 10 образцов такого же размера, но-разделены они были на слои по- 5 -см, ■ так как более дробное разделение было невозможно кз-за высокой каменистости этих почв. Образцы бьши высушены до воздушно-сухого состояния, упакованы и отправлены в Москву. Здесь они были распределены в цветочных ящиках по, 4 предварительно прокаленному песку, увлажнены и помещены 'в условия вегетационного домика.

Образцы отбирали в конце июля - начале августа, до созревания, семян большинства растений, но уже после появления весенних всходов этого года Таким образом-мы постарались исключить семена растений, которые образуют только временный запас в почве. На пестроовсяницевых, гераниево-копеечниковых лугах и альпийских коврах образцы были взяты в 1986 году, а на заболоченных лугах, осыпях и в рододендронниках - в 1989 году. Проращивание производилось осенью и весной по' 3-4 месяца в течение Э лет, зимой образцы промораживались, а летом,- высушиг -вались. Часть появившихся проростков определялась сразу (главным образом злаки и осоки), остальные проростки отсаживались и выращивались до установления их видовой принадлежности.

На пестроовсяницевых лугах образцы были взяты повторно в ■ 1989 году с целью определения различий в содержании семян в почве между дерновинами и под дерновина)® Festuca varia. Для этого мы отобрали по 10 монолитов 10x10 см до глубины 5 см из середины дерновин Festuca varia и из междерновинных промежутков. Проращивание также длилось 3 года

В четырех изученных фитоценозах - альпийских лишайниковых пустошах, пестроовсяницевых лугах, гераниево-копеечниковых -лугах . и альпийских коврах -.был проведен также'полевой.эксперимент по определению жизнеспособных семян в их почвах. В каддом фитоценозе было заложено по десять круглых площадок размером 500 кв.см. Площадки ограничили металлическими обручами, внутри обручей почву взрыхляли на глубину до 4 см и извлекали из нее

все крупные подземные органы растений. Полив производили по мере подсыхания почвы, через 3-5 дней. Плошадки были заложены в начале августа 1988 года, наблюдения проводили до начала сентября, а затем возобновили в июне и продолжали до октября следующего года. • "

Дня изучения возрастных спектров ценопопуляций доминантных видов в альпийских фитоценозах были использованы стандартные методы (Ценопопуляции растений..., 1976). Бьиш заложены площадки на сухих осыпях, альпийских лишайниковых пустошах, пест-роовсяницевых и гераниево-копеечниковых лугах и альпийских коврах. Ва этих площадках производилась раскопка и препарирование дернины для аккуратного извлечения всех особей исследуемых видов. Размер площадок - 50 х 50 см, а на пестроовсянице-вых .лугах он был увеличен до 1 кв. м в связи с мощным развитием крупных дерновин Festuca varia и Nardus stricta. Количество площадок зависело от плотности популяций изучаемых видов, в большинстве случаев анализировалось не менее 100 особей каждого вида. Таким образом, ошибка выборочной доли (Лакин, 1980) • отдельных онтогенетических состояний не превышала 5£.

Глава 4. РЕЗУЛЬТАТЫ И. ОБСУЖДЕНИЕ \

Общее содержание всхожих семян в почвах альпийских фитоце-нозов ( табл. 1). Больше всего всхожих семян на 1 кв. м содер-. жится в почвах заболоченных лугов (10985 экз. ) и влажных осыпей (8080 экз.), меньше всего - в почвах пестроовсяницевых лугов (1190 экз.) и альпийских пустошей (350 экз.). Остальные сообщества занимает промежуточное положение - гераниейо-копе-ечниковые луга (3850 экз.), альпийские ковры (2810 экз.), сухие осыпи (2790 экз.) и рододендроновые стланики (1615 экз.). В целом модно отметить, что количество жизнеспособных семян в почвах возрастает от сообществ более сухих к сообществам более влажных местообитаний.

Такое количество жизнеспособных.семян близко к показателям, приведенным различными исследователями для тундр, полярных ' пустынь и различных альпийских сообществ (Ходачек, 1985; .Зиро-ян, 1988; Archibold, 1984; Marin, Payette, 1988; Ebersole, 1989; Hatt, 1991).

Видовой состав почвенного запаса семян. В почвах альпийских сообществ обнаружены семена.значительного- количества видов сосудистых растений (табл.1), большинство из них - характерные компоненты соответствующих фитоценозов. Лит отдельные виды из семенного запаса не встречаются в фитоценозах в активной фазе, хотя эти виды являются обччлши для территории,

Таблица 1. Численность семян видов растений, наиболее представленных в семенных банках 8 альпийских сообществ

АЛЛ ПЛ ГКЛ АК РОД БОЛ ВО со

ioxanthum odoratum 0 20 155 5 35 95 0 0

х msdwedewii 0 170 75 45 100 10. 150 , 0

х micropodioides 0 0 0 15 ; 85 5 960 0

x nigra С 0 0 0 0 160 . 0 0 ..

im caucas i cura . 18. 0 0 0 0 55 50 10

stium cerastioides 0 0 0 0 0 404D 670 0

irasia ossica 0 100 10 0 0 0 10 230

uca ovina 11 75 20 10 0 0 0 ' 10

iana djimilensis 29 10 0 0 0 300 0 80

ihalium-supinum 0 0 0 1475 20 0 0 0

:1a pseudósudetica 0 20 1600 90" 775 2585 810 0

:1a spicata 4 0 •о 0 5 0 60 710

icaria caucasica 0 0 1190 25 5. 0 0 0

us stricta 0 455 210- 20 0 15 0 0

um alpinum 0 0 175 10 115 2& 0 0

ula algida 32 0 0 0 15 0 0 730 '

fraga sibirica 0 0 0 0 0 25 4030 0

m tenellum 0 0 35 0 145 5 220 ю'

aldia semiglabra 0 0 110 765 30 55 10 0

nica genti anoides 32 25 150 5 0 0 20 130

о семян 350 1190 3850 2810 1615 10675 8080 2790

о видов 23 23 17 19 29 25 18 23

Полевой эксперимент

о семян ч 272 108 846 256 - - - -

О ЕИДОВ ' -20 12 15 12 - - - -

на которой расположен стационар (встречаются в окружающих фитоценозах). На альпийских коврах это семена Festuca ovina, Saxifraga moschata, Veronica gentiánoides, на пустошах -Pulsatilla albaná,' на заболоченных лугах - Sagina saginoides, и т. д. - -

■ У .некоторых-видов, принимающих значительное участие в ело- >. жении фитоцэнозов, в почве мы совсем не обнаружили всхожих семян. Это Geranium gynmocaulon, Hedysarum caucasicum, Carum meifolium, Anthemis ibérica, Leontodon hispidus, Lerchenfeldia flexuosa, Antennaria dioica У абсолютного доминанта пестроовсяницевых лугов - Festuca varia - были обнаружены лишь единичные всхожие семена в почвах этих сообществ.'

Сравнение почвенного запаса семян с семенной продуктивностью растений не выявило каких-либо определенных связей. Здесь встречаются виды как с высокой семенной продуктивностью, не образующие семенного запаса (Geranium gymnocaulon, Hedysarum caucasicum, Leontodon hispidus), так и с невысокой семенной продуктивностью и большим запасом жизнеспособных семян, накапливающемся в течение многих лет (Carex medwedewii, Luzula . pseudosudetica, Sibbaldia semiglabra, . Gnaphalium supinum). Только у растений альпийских лишайниковых пустошей -, урожай семян хорошо скоррелирован с запасом в почве.

Сравнение веса семян отдельных видов и их запаса в почве исследуемых фитОценозов показывает, что семена, имеющие - вес ■" более -4 ыг, практически не образуют постоянного запаса (Hedysarum caucasicum,' Geranium gyroocaulon. Polygonum bistorta, Anemone speciosa, Helictotrichon adzharicum). Напротив, лишь семена с весом менее 0,7 мг могут образовывать запас более 100 экз. /кв. м (Nardus stricta, Lunula pseudosudetica, Matricaria caucasica, Sibbaldia semiglabra, Gnaphali urn supinum, Taraxacum stevenii, Carex medwedewii, Gentiana djimilensis, Anthoxanthum odoratum, Veronica gentiánoides).

Доведенные при участии автора исследования популяционных стратегий альпийских растений в четырех фитоценозах (альпийских лишайниковых пустошах, пестроовсяницевых лугах, гераниево-копеечниковых лугах и альпийских коврах) позволили заключить, что хорошо выраженными чертами виолентности обладают Geranium gymnocaulon, Hedysarum caucasicum, Festuca varia;, па-тиентности - Viola oreades, Vaccinium vitis-idaea, Lerchenfeldia flexuosa; эксплерентности - Gagea glacialis, Anthoxanthum odoratum, Matricaria caucasica, Gnaphalium ■ supinum, Veronica gentiánoides, Sibbaldia semiglabra

Дифференциация видов альпийских растений по показателям их популяционных стратегий лучше выражена на пестроовсяницевых и гераниево-копеечниковых лугах, что свидетельствует о большей роли конкуренции в формировании этих сообществ, чем на коврах и'пустошах, развивающихся в условиях значительного абиоти-, ческого. стресса . .-..,, . . ...

Сроки прорастания семян. Продолжительный период наблюдений (3 года) позволил оценить сроки прорастания семян некоторых видов растений по сезонам (весна или осень) и по годам (табл. 2). Только весной отмечено прорастание семян Nardus stricta, Euphrasia ossica, Taraxacum stevenii, Veronica telephiifolia, луковичек Gagea glacial is. Семена большинства видов прорастают преимущественно весной. Семена Matricaria caucasica, Luzula pseúdosudetica, Carex micropodioides, Phryne huetit, Cerastium cerastioiáes, Saxífraga síbíríca и Phleum alpinum - приблизительно в равной степени весной и осенью. Преимущественно осеннее прорастание в первый год отмечено у Festuca ovina и Festuca varia.

Только в первый год наблюдений проросли семена Nardus stricta. Festuca varia, Sedum teneHum, Veronica telephiifolia и Taraxacum stevenii. Семена большинства видов (Festuca ovina, Phleum alpinum, Anthoxanthum odoratum и др. ) прорастали преимущественно в первый год. Наиболее растянутые сроки прораста-■ния- отмечены у ■ Gnaphaliiim • supinum,- Luzulä pseudosudetica, Carex medwedewii, Euphrasia ossica, Alchemilla vulgaris. Briza marcowiczii, Cardamine uliginosa, Carex nigra, Cerastium cerastioides, Carex micropodioides, Phryne huetii, Luzula spicata и Primula algida (sa третий год наблюдений появилось более 107. от общего числа всходов). Всего за первый год в образцах из разных сообществ появилось от 60 до 96Z проростков, причем наиболее растянутый период прорастания отмечен у семян растений альпийских ковров.

Горизонтальное распределение семян у большинства видов альпийских сообществ весьма неравномерно. Степень неравномерности распределения семян по образцам, отражаются их агрегиро-ванность, может быть оценена по козффициету вариации: чем выше его значение, тем больше неравномерность в горизонтальном распределении семян. Мы рассчитали коэффициенты вариации для -ряда видов со значительным запасом семян в.почвах исследуемых сообществ. Относительно равномерно распределены в почве семена Matricaria caucasica (CV-747.), Carex medwedewii (CY-110-121%), 1 Luzula pseudosudetica (CV-113%), Gnaphalium supinum (CV-101%),

- 10 -

Таблица 2. Сроки прорастания семян альпийских растений из почвенных образцов в условиях вегетационного домика (количество проростков, появившихся'за время наблюдения)

. Виды по сезонам погодам

весна осень первый второй третий

пл Сагех medwedewi i 34 0 23 3 8

Nardüs stricta 91 0 .91 0 0

Всего 219 19 193 30 15

гкл Luzuja pseudosudetica . 213 107 198 81 41

- Matricaria caucasica 38 100 179 49 10

Всего 51? 251 564- 151 55

АК Gnaphali ura supinum 272 23 155 97 43

Síbbaldia semiclabra 123 30 85 54 14

Всего 495 67 337 165 60

РОД Luzula pseudosudetica 92 63 136 17 2

Sedum tenellt® ■29 • 0 29 0 0 -

Всего 227 96 284 34 5

БОЛ Cerastium cerastioides 267 541 787 20 1

Luzula pseudosudetica 383 134 371 138 ' 8

Всего 1370 765 1862 256 17

ВО Сагех micropodioides 28 68 91 4 1

Saxífraga sibirica 44 359 398 5 0

Всего 229 579 778 23 7

СО Luzula spicata 70 1 52 13 6

Primula algida •• ' '71 •2 .37 23 • 13

Всего 270 9 170 66 43

- u -

Sibbaldia semiglabra (CV=109%), наиболее агрегированно - семена Veronica gentianoides (CV-210Z), Phleirn alpinum (CV-210%), Taraxacum stevenii (CV-210%). M.Hatt (1991) также указывает на значительную гетерогенность а распределении покоящихся семян в. почвах альпийских лугов в Швейцарии.

В специальном опыте на участке пестроовсяницевого луга из образцов, взятых внутри дерновин Festuca varia, появилось" 52 проростка, а из образцов, взятых между дерновинами - 42, в видовом составе различия также незначительны.

Вертикальное распределение семян по почвенному профилю. Большая часть всхожих семян приурочена к самому , верхнему (0-2 см) слою почвы. Так, на альпийских лугах в этом слое сосредоточено в среднем 88% всхожих семян, на пестроовсянице-еых лугах - 93% семян, на гераниево-копеечниковых лугах - 70%, на альпийских коврах - 95%, в рододендроновых стланиках - 67%, на заболоченных лугах - 39%. Таким образом, в разных фитоцено-зах семена распределены по профилю неодинаково.

Образцы почвы с сухих и влажных осыпей разделялись только на 2 слоя. В верхнем слое (0-5 см) содержалось 95% почвенного запаса семян сообщества'на сухой осыпи и 81% - влажной осыпи.

Глубже всего вниз но профилю (до 10 см) семена проникают на гераниево-копеечниковых лугах, рододендронниках и заболоченных лугах. На пестроовсяницевых лугах семена проникают на глубину до- 8 см, на коерэх и пуртошах. - только .до глубину б см.

Флористическая насыщенность (рис.1). Сравнение среднего количества видов растений, отмеченное на площадках 10x10 см, с количеством видов, всхожие семена которых были отмечены на такой же площади учета, показало, что для пестроовсяницевых и гераниево-копеечниковых лугов, альпийских ковров и рододенд-ронников эти величины довольно сходны между собой (различия недостоверны), а на сухих и влажных склонах и заболоченных лугах количество видов в семенном банке примерно в два раза превышает количество видов растений, отмеченное на такой же площади. Таким образом, для выявления полного видового состава жизнеспособных диаспор в почвах необходимы исследования больших плошадей (Работнов, 1982-, Forcella, 1984).

Полевой эксперимент. Больше всего всхожих се млн обнаружено в почве гераниево-копеечниковых лугов (846 экз/кв. м), несколько меньше - в почвах альпийских, ковров и альпийских лишайниковых пустошей (256 и 272 зкз/кв. м соответственно), меньше всего - в почве пестроовсяницевых лугов (108 экз/кв. м). Эти данные существенно отличаются, от данных, порученных при проращивании

ю

ТО ГКЛ AK РОД БОЛ

Е31 Шг

со

Рис. 1. Флористическая насыщенность на площадке 100 кв. см:' 1 - семенной запас, 2 - фитоценоз

образцов почвы в условиях вегетационного домика. В различных фитоценозах количество проросших в природных условиях семян было меньше, чем в вегетационном домике, в 1,3"8,8 раза.

При различной методике проращивания были различия и в видовом. составе семян. В большинстве случаев различия касаются „видов, с,емена которых единично встречаются в исследованных образцах, т. е. они могли случайно не. оказаться в той или иной .' выборке. Однако, проростков Nardus stricta (на пестроовсянице-вых лугах), Primula algida (на альпийских пустошах) и Сагех oreophila (на альпийских' коврах) в лабораторных условиях отмечено много, а в полевом эксперименте зти виды не обнаружены.

В то же. время в полевом эксперименте отмечено довольно много проростков Corydalis conorrhysa и Pedicularis nordmanniana (на альпийских коврах), а также Carum reifolium (на'гераниево-копеечниковых лугах), которые совсем не появля-' лись из почвы в лаборатории. Вероятно, что для прорастания семян именно этих видов растений необходимы какие-то специфические условия, отсутствовавшие в лабораторном эксперименте. ' Глава 5. ЖИЗНЕСПОСОБНЫЕ СЕМЕНА В СОСТАВЕ ДЕНОПОПУЛЯШ

ДОМИНАНТНЫХ ВИДОВ АЛЬПИЙСКИХ РАСТЕНИЙ . Относительная роль жизнеспособных семян в составе ценопо-пуляций альпийских растений может быть очень различной. Проведенные нами исследования численности и онтогенетического.

состава ценопопуляций доминирующих видов альпийских растений позволяют рассчитать долю особей, находящихся в латентном состоянии ( в виде покоящихся семян). Она наиболее значительна у ряда злаков й осок и составляет; у Nardus stricta на пестро- • •овеяницевых лугах - 94%, на гераниево-копеечниковых, лугах -74%, на альпийских коврах - 35% от общей численности ценопспу-ляций в соответствующих сообществах; у Festuca ovina на пестроовсяницевых лугах - 63%, на альпийских лишайниковых пустошах - 10%; у Сагех umbrosa на пестроовсяницевых лугах - 39%, ■ на альпийских лишайниковых пустошах - 9%; у Festuca brunnescens на гераниево-копеечниковых лугах - 38%, на пестроовсяницевых лугах - 16%; 'у Festuca varia на пестроовсяницевых лугах - 33%. Это связано с низкой численностью ювенильных особей и большими размерами взрослых растений у плотнодерновинных злаков и осок.

Существенную долю составляют жизнеспособные семена и в ценопопуляциях ряда двудольных растений: у Sibbaldia semiglabra на гераниево-копеечниковых лугах - 73%, на альпийских коврах - 53%; у Gnaphalium-supinum на альпийских коврах - 25%; у Taraxacum stevenii на альпийских коврах -21%. В то. же время в составе ценопопуляций Campanula, biebersteiniana (альпийские лишайниковые пустоши, гераниево-копеечниковые луга), Anemone speciosa (альпийские лишайниковые пустоши), Сагех tristis (пустоши), "Carùm caucasicum (пустоши) доля всхожих семян составляет не более 10%.

Совсем не обнарунэны покоящиеся семена у таких доминирующих видов, как Antennaria dioica (альпийские лишайниковые пустоши), Leontodon hispidus (пестроовсяницевые луга, гераниево-копеечниковые луга), Geranium gymnocaulon (гераниево-копеечниковые луга), Hedysarum caucasicum (гераниево-копеечниковые луга, пестроовсяницевые луга), Potentilla crantzii (альпийские ковры). Таким образом, далеко не все доминирующие виды обладают семенным запасом, достаточным для усешного возобновления их ценопопуляций при нарушениях растительного покрова.

■ выводи

1. Впервые в почвах альпийских фитоценозов северо-западного Кавказа обнаружен значительный запас жизнеспособных семян и высокое видовое разнообразие семенных банков. Размеры семенных банков сильно варьировали в зависимости от типа фитоценоза. Численность всхожих семян на 1 кв. м" составила на'альпийских' лишайниковых пустошах 190-510, на пестроовсяницевых лугах 1000-1380, в рододендронниках 750-2480, в сообществах на' сухих осыпях 2790, на альпийских коврах 1590-4030, на гераниево-ко-

пеечниковых лугах 2470-5230, в сообществах на влажных осыпях 8080, на заболоченных лугах 8470-12880. Прослеживается тенденция возрастания количества жизнеспособных семян в почве от более сухих к 6oieè влажным сообществам", и от 'сомкнутых к несомкнутым сообществам. В почвах альпийских лугов и ковров . содержится также'значительное количество покоящихся луковичек Gagea glac i al is- (несколько тысяч на 1 кв. м).,

2. Видовой состав семян в t почвах фитоценозов, развивающихся в более суровых условиях (альпийские лишайниковые пусто-' ши, альпийские ковры, заболоченные луга, сообщества на сухих и влажных осыпях), хорошо соответствует современному составу фитоценозов. В семенных банках более продуктивных сообществ, развивающихся в более благоприятных условиях (лестроовсяпице-вые и гераниево-копеечниковые луга, рододендроновые стланики), практически отсутствуют" семена основных доминантов, 'несмотря на высокую .семенную продуктивность последних.

3.- Сроки прорастания семян из почвенных образцов различается как для разных видов, так и по сообществам. Большая часть семян в экспериментальных условиях прорастает весной в первый год. 'Преимущественно осеннее прорастание характерно для Festuca ovina Более растянутым периодом прорастания обладают растения альпийских ковров и сообществ на сухих осыпях.

4. Горизонтальное распределение семян у большинства' видов альпийских сообществ весьма неравномерно (коэффициент вариации между- пробами 10x10. см обычно более 1(Ш). ... .

5. Наиболее глубоко семена проникают вглубь почвы на гера-ниево-копеечниковых и заболоченных лугах и в рододендроновых стланиках (обнаружены до глубины 10 см), что может быть связано с интенсивной роющей деятельностью кустарниковых полевок и погребением в торфе. На альпийских лишайниковых пустошах и альпийских коврах всхожие семена отмечены до глубины 6 см, на пестроовсяницевых лугах - до глубины 8 см.

6. Подтверждена известная закономерность (Работнов, 1986 и др.,) о лучшей сохранности в почве более мелких семян. Показано, ' что среди изученных видов растения с весом семян более 4 мг практически отсутствуют в почвенном запасе. Более 100 семян на 1 кв. м имеют лишь виды с весом семян менее 0,7 мг.

7. Флористическая насыщенность альпийских -фитоценозов и их семенного запаса в почве на площадках 10x10 см характеризуется сходными величинами.

8. Метод изучения запаса жизнеспособных семян в природных условиях альпийских сообществ северо-западного Кавказа дает

С

существенно заниженные данные по сравнению с методом проращивания образцов почвы в лабораторных условиях. Число выявленных видов в первом случае также, ниже, .хотя семена ряда, видов обнаружены только при использовании этого метода. Таким образом, этот метод может "быть рекомендован лишь в качестве дополнительного к' лабораторным . методам, .его применение•позволяет .уточнить видовой состав покоящихся диаспор в почве.

"9. На основании изучения ценопопуляций 17 видов альпийских растений в 5 типах фитоценозов Тебердинского заповедника было выявлено, что большинство изученных видов имеет нормальные полночленные спектры, свидетельствующие об устойчивом положении этих видов в соответствующих фитоценозах.

10. Жизнеспособные семена составляют значительную часть в ценотических популяциях многих еодоминангов альпийских лишайниковых пустошей и альпийских ковров, однако совсем не обнаружены в составе ценопопуляций таких доминирующих видов, как Antennaria dioica, Leontodon hispidus, Geranium gyrnnocaulon, Hedysarum caucasicum, Potentilla crantsii. Наличие или отсутствие значительного семенного запаса в почве может служить 'одной из характеристик популяционных стратегий различных видов альпийских растений.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕШ ДИССЕРТАЦИИ:

1. Гришина JL А., Онипченко В. Г., Семенова Г. В., Байкалова А. С., Ванясин В. А., Фомин С. Ё., Сеннов А. В. Некоторые закономерности структуры и функционирования альпийских биогеоценозов// Тез. докл. 2-го Всесоюзного совещания "Общие проблемы

биогеоценологии". - М., 1986. - Т. 1. - С. 104-105.

2. Работнова М. В.. Онипченко В. Г., Семенова Г. В., Гужова Г. А., Накова О. Э. Эколого-ценотические особенности альпийских растений северо-западного Кавказа как показатели их популяционных стратегий// Экология популяций: Тез. докл. Всесоюзного совещания (4-6 октября 1988 г., Новосибирск). - М., 1988. -4.1. - С. 275-277.

3. Онипченко R Г., Семенова Г. Е Флористическая насыщенность некоторых альпийских сообществ северо-западного Кавказа // Вестн. Изск. Ун-та, сер. 16, Биология, 1988, N 3, с. 42-45.

4. СеменоваГ. В., Онипченко К Г. Состав и динамика ценотических популяций .доминантов альпийских фитоценозов в Тебер-динском заповеднике// Популяционные исследования растений в заповедниках. - Ы.: Наука, 1989. - С. 105-118.

5. Семенова Г. В., Онипченко В. Г. Жизнеспособные семена в почвах альпийских сообществ Тебердинского заповедника (севе-

, - 16 -

ро-западный Кавказ)// Билл. ШИП, отд. бкол., 1SS0, т. 95, N 5, с. 77-87.

6. ГужоваГ. Онипченко Е Г., Семенова Г. В. Механизмы устойчивости альпийских сообществ// Проблемы 'устойчивости би'-' ологических систем; Тез. докл. Всес. шк., Севастополь, 15-20 окт. 1990. - Харьков, 199Q. - С. 388-389.

7. Семенова Г.В., Онипченко EIV Жизнеспособные диаспоры в составе ценопопуляций альпийских растений в Тебердинском заповеднике// Популяции растений: принципы организации и проблемы охраны природы (материалы конференции), Йошкар-Ола, 4-8 февраля 1991.- С. 54-55;

8. Семенова Г. Е , Онипченко Е Г. Опыт изучения семенных банков альпийских сообществ в природных условиях// Ваал. МОИП, отд-биол., 1991, т. 96, N 4, с. 117-122.

9. Онипченко Е.Г., Гужова Г. А., Семенова Г. Е, Работнова М.Е Шпуляционные стратегии альпийских растений сеЕеро-за-падного Кавказа// В кн.: Экология популяций.- М.: Еаука, 1991. - С. 165-180.

10. Semenova G. V., Onipchenko Y. S. Soil seed banks of the ■Northwestern Caucasus, alpine corminities// Vegetation

Structure .and , Species Co-existence: Abstracts of the International Symposia, Tartu, Estonia, September 3-7, 1992.-P. 25-26.

11. Semenova G. V. Seed bank analysus of alpine communities of the ' Nort'nwesterh Caucasus//- Island- and High-Mountain-. Vegetation: Biodiversity, Bioclimate and Conservation

(Abstracts Book of' 36th Symposium I AYS). Santa Cruz- de Tenerife, 12-16 April 1993.- P. 19.

12. Semenova G. V. The role of seed bank in the population stability of alpine plants in the North-Western Caucasus// Species Coexistence and Diversity Maintenance in Temperate .Grassland Ecosystems: Abstracts of the Symposium, Bedrichov, North Bohemia, 27 September - 2 October 1993,- P. 18.

13. Semenova G.V., Onipchenko V.a Soil seed' banks // In: Onipchenko V. a & Blinnikov M.S. (ed.). Experimental investigation of alpine, plant communities in the Northwestern Caucasus.- Veroff. Geobot. Inst. Eidg. Tech. Hochsch. Stift. Rubel, Zurich, 1994. -. Y. 115. - P. 69-81.14. Semenova a .V. The population structure of dominant

species of four alpine communities. - Symposium on Community Ecology and Conservation Biology, Bern, Switzerland, August 14-18, 1994: Abstracts. - P. 147.