Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Структурно-функциональная организация альпийских фитоценозов северо-западного Кавказа

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Структурно-функциональная организация альпийских фитоценозов северо-западного Кавказа"

РГ6 од

1 ЯН Я 1996 На правах рукописи

ОНИПЧЕНКО

Владимир Гертрудович

Структурно-функциональная организация альпийских фитоценозов северо-западного Кавказа

Специальность 03.00:05 - Ботаника

Автореферат на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва 1995

Работа выполнена на кафедре геоботаники Биологического факультета Московского государственного университета имени М. В.Ломоносова

Официальные оппоненты

дот. биол. наук, профессор Гилярав A.M. dorn. биол. наш, профессор Юрцев Б. А. дот. геогр. наук Гтшков A.A.

Ведущая организация (предприятие)

Центрально-Сибирский ботанический сад РАЙ

Защта состоится 1996 р. на заседании

диссертационного совета Д 053.05.65. в Московском государственном университете им. М. В.Ломоносова по адресу: 119899 Россия, Москва, Воробьевы горы, МГУ, Биологический факультет.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ

Автореферат разослан '<<§2" декабря

Ученый секретарь диссертационного

1995 г.

совета

С. И. Лекомцева

Общая характеристика работы

Актуальность. Центральная задача современной экологии заключается в познании основных механизмов, определяющих организацию сообществ различных типов. Для ее решения необходимо оценить относительную роль отдельных факторов в формировании и поддержании видового разнообразия сообществ. Бурное развитие теоретических представлений о возможных механизмах сосуществования видов и поддержания флористического разнообразия (Tllman. 1982; Абросов. 1984; ShшIda, Ellner. 1984; Боголюбов, 1989; Wilson, 1990; Zobel, 1992 и др.). на надо взгляд, значительно опережает накопление эмпирических данных о функционировании конкретных сообществ. В связи с этим особенно актуально получение данных о структурно-функциональных особенностях естественных сообществ и их изменении под влиянием экспериментальных воздействий.

Актуален и выбор объекта исследований. Проблема комплексного изучения высокогорных экосистем в последнее время встает с особой остротой в связи с интенсивным освоением горных территорий. Развитие промышленности, сельского хозяйства и сети организаций, связанных с массовым отдыхом в горных регионах, ставит перед экологами проблемы изучения естественных сообществ горных территорий с целью разработки рекомендаций для сохранения биологического разнообразия во всех его формах, что является одной из приоритетных задач, поставленной ЮНЕСКО перед мировым сообществом.

Цель и заЗачи исследования. Цель нашей работы - детальное описание состава, структуры, некоторых аспектов функционирования и динамики сомкнутых альпийских фитоценозов северо-западного Кавказа (на примере Тебердинского заповедника) и попытка выявления важнейших механизмов, определяющих эти параметры. В задачи работы входило:

а) детально описать флористический состав и видовое богатство модельных фитоценозов с учетом мохообразных, лишайников, почвенных и эпифитных водорослей.

б) сравнить горизонтальную структуру фитоценозов и оценить ее гомогенность на основании анализа зависимостей между сходством площадок и расстоянием между ними на местности;

в) на основании анализа ряда популяционных параметров и изучения запаса жизнеспособных диаспор альпийских растений охарактеризовать их эколого-ценотические стратегии;

г) определить запасы фитомассы и оценить продуктивность альпийских сообществ;

д) описать основные формы динамики альпийских фитоценозов (сезонная, флуктуационная, сукцессионнзя) и оценить тенденции их развития в голоцене;

е) описать основные группы гетеротрофов альпийских сообществ и оценить их роль в формировании структуры фитоценозов, изучить значение зоогенных нарушений в поддержании устойчивости альпийских фитоценозов;

ж) изучить роль конкуренции в фитоценозах альпийского пояса путем проведения серии долговременных опытов с различными формами экспериментального воздействия (трансплантации, корневой обрубки и т. п.).

Научная новизна. Впервые для Кавказа наиболее детально изучены состав и структура ряда сопряженных сообществ в пределах альпийского пояса. Показано, что внутрипоясные различия сообществ по многим показателям часто сопоставимы или даже перекрывают таковые. установленные для различных поясов гор или зон растительности на равнинах. Пестрота растительного покрова высокогорий связана также с принципиально разными механизмами формирования сообществ даае в пределах одного пояса. Большинство полученных нами характеристик сообществ являются новыми для Кавказа в целом. Впервые проведены эксперименты, подтверждающие важную роль биотических факторов в формировании структуры альпийских сообществ Кавказа.

Практическое значение. На основании проведенных исследований нами разработаны "Методические рекомендации по охране и рациональному природопользованию альпийских фитоценозов северо-западного Кавказа" (Онипченко, 1989). В процессе инвентаризации биологического разнообразия Тебердинского заповедника выявлено значительное число видов сосудистых растений, мохообразных, лишайников и водорослей новых не только для заповедника, но и для северо-западного Кавказа в целом, описан ряд новых синтаксонов. Результаты исследований могут быть использованы при планировании природоохранных и рекультивационных мероприятий в высокогорьях Кавказа. Материалы наших исследований используются в работе Тебердинского заповедника, а также в учебном процессе на Биологическом факультете МГУ и в Карачаевском педагогическом университете.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из 13 глав, включая введение и заключение, списка литературы (534 названия. в том числе 212 на иностранных языках) и двух приложений, в которых приводится список упомянутых в тексте сосудистых ра-

стсний с основными синонимами и список видов почвенных и эпифит-ных водорослей, обнаруженных на изучаемых участках альпийских сообществ. Материал диссертации изложен на страницах машинописного текста, включая 65 таблиц и 31 рисунок.

Апробация работ. Материалы диссертации были представлены на Всесоюзных совещаниях по изучению флоры и растительности высокогорий (Свердловск, 1982; Сосновка Камчатской области, 1985), "Современные проблемы географии экосистем (Москва, 1984), "Изучение грибов в биогеоценозах" (Ташкент, 1985, Пермь, 1988), "Общие проблемы биогеоцецологии" (Москва, 1986), "Экология популяций" (Новосибирск, 1988); Всесоюзных конференциях: "История развития почв СССР в голоцене" (Пущина, 1984), "Проблемы флористики и систематики растений Кавказа" (Сухуми, 1991), "Популяции растений" (Йошкар-Ола. 1991); Всесоюзных и Международных симпозиумах: "Перспективы теории фитоценологии"(Лаэлату-Пухту, Эстония, 1988), "Структура растительности и сосуществование видов" (Тарту, Эстония, 1992). 36-ом симпозиуме 1АУ5 (Санта-Круз де Тенерифе, 1993); Всесоюзных школах-семинарах "Актуальные проблемы экологии сообществ" (Черноголовка, 1987), "Проблемы устойчивости биологических систем (Севастополь, 1990), "Флористическая классификация растительности для целей популяционного мониторинга" (Черноголовка, 1989); международных конференциях: "Проблемы голоцена" (Тбилиси, 1988), "Сосуществование видов и поддержание разнообразия в травяных экосистемах умеренной зоны" (Беджихов, Чехия. 1993); 6 Международном экологическом конгрессе (Манчестер, 1994).

Результаты наших исследований были доложены на заседаниях секции биогеоценологии МОИП (Москва), ВБО (Ленинград) и РБО (Санкт-Петербург), на семинарах Геоботанического института имени 3.Рюбеля (Цюрих. 1992) и Института экологии растений Уппсальского университета (Уппсала, 1995), а также в Тебердинском заповеднике (Теберда, 1983, 1986) и в Институте ботаники АН Грузии (1983).

Публикации. Всего по теме диссертации опубликовано 79 работ, список основных публикаций приводится в конце автореферата.

Краткое содержание работы 1. ВВЕДЕНИЕ

Во введении рассмотрены постановка проблемы, актуальность, научная новизна и практическое значение работы, описаны цели и задачи исследования.

_ t _ -i

Настоящая работа выполнена в течение 1981-1994 гг. Полевой материал собран на высокогорном стационаре УГУ в Тебердинском заповеднике и на близлежащих хребтах на основании долговременного договора о научном содружестве между Биологическим факультетом МГУ и Тебердинским заповедником.

Огромную помощь и поддержку этой работе оказали мои учителя -профессора Московского университета Т. А. Работнов, В. Н. Павлов и Л.А.Гришина. Работа выполнена при участии многочисленного коллектива Тебердикской экспедиции, при большой помощи многих сотрудников и студентов. Автор выражает искреннюю благодарность всем участникам экспедиции, российским и зарубежным специалистам за большую помощь в определении отдельных групп растений, животных и грибов и ценные консультации по вопросам синтаксономии, популяци-онной экологии растений, методам работы с пакетами программ, а также администрации и сотрудникам Тебердинского заповедника за постоянное содействие в проведении исследований.

2. МЕХАНИЗМЫ СОСУЩЕСТВОВАНИЯ ВИДОВ РАСТЕНИЙ В ФИТ0ЦЕН03АХ (современное состояние проблемы)

В развитии экологии XX века огромную роль играл и продолжает играть в настоящее время принцип конкурентного исключения, выдвинутый Гаузе (Hutchinson, 1957). Под его влиянием была четко сформулирована основная задача фундаментальной экологии - определить причины организации сообществ. В фитоценологии эта задача может быть сформулирована так: "Почему на данном территории (площадке и т. п.) произрастают определенные виды и в определенном количественном соотношениями что будет с сообществом при известном изменении (или постоянстве) условий внешней среды?" (Кулль, 1988, Austin, 1990).

Феномен высокого флористического богатства растительных сообществ при использовании большинством растений ограниченного числа ресурсов (таких как свет, вода и элементы минерального питания) весьма напоминает известный в гидробиологии "планктонный парадокс" (Ghilarov, 1984). Для его объяснения было выдвинуто около двух десятков различных гипотез, многие из которых проверены на математических моделях и в природных экспериментах (Grubb, 1977; Bergh, van der Braakhekke, 1978; Agren, Fagerström, 1980; Pickett, ■ 1980; Newman, 1982; Tilman, 1982, 1986; Buckley, 1983; Аб-росов, 1984; Shmida. Ellner, 1984;- Braakhekke, 1985; Dens low, 1985; Gigon. Ryser, 1986; Gigon, 1987; Fagerström, 1988; Боголю-

бов, 1989; Keddy, 1990; Taylor, Aarssen. 1990; Wilson, 1990; Aar-ssen, 1992; Wisheu, Kcddy, 1992; Zobel, 1992; van der Maarel, Sykes, 1993). В данной главе мы попытались кратко резюмировать основные подходы н объяснению причин сосуществования видов растений в фитоценозах и поддержания флористического богатства.

Все факторы, влияющие на структуру ценозов и их флористическое богатство, можно разделить на две большие группы: исторические и рецентные экологические. Первые связаны с историей территории, действием экологических факторов в предшествующий период и островным эффектом ,(MacArthur, Wilson, 1967). Они обуславливают ту или иную степень флористической неполночленности территорий или отдельных фитоценозов (по Раменскому, 1924). В узком смысле эти факторы определяют возможность поступления диаспор тех или иных видов растений в рассматриваемые сообщества в настоящее время или в недалеком прошлом.

Основное внимание экологов привлекали современные экологические механизмы поддержания видового разнообразия. Обзору таких факторов посвящено значительное число работ (Braakhekke, 1980, 1985; Shraida, Ellner, 1984; Абросов, 1984; Боголюбов, 1989; van der Maarel. 1988, Fowler, 1990; Wilson, 1990; Zobel, 1992). Ha основании анализа этих работ можно разделить экологические механизмы сосуществования видов в ценозе на 5 основных групп:

1. Расхождение по ресурсам и абиотическая гетерогенность среды как пространственная - вертикальная и горизонтальная - так и временная - сезонная, флюктуационная. постепенные климатические изменения.

2. Влияние "нарушений": масс-эффект, "gap"-парадигма и реге-нерацконная ниша, альтернативные стратегии жизненного цикла.

3. Влияние фитофагов.

4. Положительные взаимодействия между растениями.

5. Механизмы сбалансированной конкуренции и замедления конкурентного исключения: принципы равного шанса (карусель видов), начальная неоднородность (мозаичность) структуры, циклическая конкурентная сеть, стабилизирующая коэволюция.

3. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА РАБОТ

Исследованные участки альпийских фитоценозов, на которых проводился основной комплекс исследований, располагались на северо-восточных отрогах хребта Малая Хатипара в Тебердинском государственном заповеднике (Карачаевский район Карачаево-Черкесской

Республики). Стационарные площадки располагались на различных элементах мезорельефа в пределах днища и склонов цирка, возможно представляющего собой реликтовое образование карового ледника, в интервале абсолютных высот 2650-2800 м. На рис. 1 представлена схема расположения основных типов альпийских сообществ по элементам мезорельефа.

Климат альпийского пояса хребта И.Хатипара характеризуется низкими температурами (среднегодовая -1,2°С) и большим количеством осадков (за год около 1400 мм), что позволяет отнести его к горному климату умеренной зоны, тип X(VI) по H.Walter et al. (1975).

По геологическому районированию Тебердинского заповедника (Тушинский, 1957) район работ относится к зоне распространения докембрийских биотитовых неравномерно-зернистых гранитов и биотитовых сланцев.

Исследованные почвы альпийских сообществ северо-западного Кавказа обладают комплексом свойств, типичных для почв гумидных высокогорий, развивающихся на силикатных породах под сомкнутыми фитоценозами - кислой реакцией, высокой каменистостью, высоким содержанием органических веществ и хорош развитой дерниной (Гришина и др.. 1993).

В геоморфологическом ряду от положительных к отрицательным элементам мезорельефа (от АЛП к АК) закономерно меняются следующие свойства почв: 1) уменьшается каменистость, возрастает доля мелкозема: 2) водопроницаемость возрастает от почв АЛП к почвам ГКЛ, вновь снижаясь в почвах АК; 3) растет актуальная и гидролитическая кислотность почв при небольшом снижении обменной кислотности и содержания обменного кальция; 4) возрастает содержание обменного аммония и запасы органического вещества, а содержание общего азота в верхних горизонтах достигает минимума в почвах ГКЛ. характеризующихся наиболее интенсивным биологическим круговоротом. Все изученные почвы относятся к единому подтипу горно-луговых почв (горно-луговые альпийские).

4. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАСТИТЕЛЬНОСТИ ГУМИДНЫХ ВЫСОКОГОРИЙ КАВКАЗА И ОПИСАНИЕ ОБЪЕКТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ

Краткая история изучения флоры и растительности высокогорий Кавказа, начиная с работ Ж. П. Турнефора, И. X. Буксбаума, И. Г. Гмели-на и М. Бибершгейна по настоящее время, приведена в разделе 4.1. Особо подчеркивается большая роль стационарных исследований в Юж-

Рис. 1. Схема расположения участков альпийских сообществ по мезорельефу. Сокращения: АК - альпийские ковры, ГКЛ - герание-во-копеечниковые луга. ГШ - пестроовсяницевые луга, АЛЛ - альпийские лишайниковые пустоши, ВО - влааные осыпи, РОД - рододендровые стланики.

ной Осетии (Буш H.A., БуиЕ.А., 1931; Буш. 1935), исследований субальпийских лугов Северного Кавказа, проведенных Т. А. Работно-вым (1950), изучения альпийских ковров на г.Арагац в Армении (На-ринян, 1959, 1966; Восканян, Зироян. 1979 и др.). исследования на Казбегском стационаре Института ботаники АН Грузии (Нахуцришвили, 1976, 1977, 1986 и др.) для познания закономерностей организации высокогорных экосистем.

Проблеме классификации высокогорной растительности и выделению высокогорных поясов посвящен раздел 4.2. Большинство исследователей Кавказа (Гроссгейы, Ярошенко, 1929; Гроссгейм, 1932; Шиф-ферс. 1953; Кононов. 1957; Гулисашвили, Махатадзе, Прилипко, 1975; Воробьева, 1981; Восканян. 1977) выше верхней границы леса

выделяют: пояс субальпийских лугов из более или менее мезофитных сообществ с высоким травостоем, далее - альпийский пояс с господством низкотравных сомкнутых растительных сообществ, субни-вальный пояс с отдельными несомкнутыми группировками сосудистых растений, привязанными, главным образом, к скалам и осыпям, а также нивальный пояс, в котором сосудистые растения отсутствуют. Принимая в целом такое подразделение, ш считаем целесообразным внести в него некоторые уточнения, касающиеся поясного деления в условиях гумидных высокогорий Северо-Западного Кавказа. Каждый пояс характеризуется своим набором сообществ, занимающих различное положение в мезорельефе в зависимости от важнейших экологических факторов. К таковым в высокогорьях в первую очередь относится мощность снежного покрова, во многом определяющая как длительность вегетационного периода, так и условия увлажнения (Frie-del, 1961; Bliss, 1963, 1985; Вальтер, 1975; Kolbe!. 1984; Нефе дьева, Яшина, 1985; Billings, 1988; Холод, 1991; Юрцев, Кучеров, 1993).

В районе наших исследований для альпийского пояса наиболее характерен следующий ряд смены растительных сообществ по элементам мезорельефа от гребней к западинам: альпийские лишайниковые пустоши - пестроовсяницевые луга - гераниево-копеечниковые луга -альпийские ковры. В условиях низких температур и краткого периода вегетации в альпийском поясе биомасса и годичная продукция сообществ, развивающихся в местах обильного снегонакопления, значительно ниже, чем у луговых сообществ на склонах (см. ниже). Для субальпийского пояса ряд характерных фитоценозов по элементам мезорельефа будет выглядеть по-другому: пестрокостровые луга - разнотравные пестроовсяницевые луга - разнотравные вейниковые луга -высокотравные сообщества. Субальпийское высокотравье развивается в местах аккумуляции снега по конусам выноса, лавиностокам. днищам долин, западинам на склонах, а также на местах старых кошар. Обильное снегонакопление здесь не сокращает существенно вегетационный период, так как в термически более благоприятных условиях этого пояса снег стаивает в мае-июне. Таким образом, на наш взгляд, тип сообщества многоснежных местообитаний может быть хорошим признаком для разграничения высотных поясов: в альпийском поясе это низкопродуктивные ковры, а в субальпийском - высокотравье.

Ниже приводится краткая характеристика основных объектов на- -ших исследований:

Альпийские лишайниковые пустоши (АЛП) - низкопродуктивные сообщества с доминированием кустистых лишайников и низким травостоем (до 10 см высоты), приуроченные к наветренным гребням и склонам гор (кл. Caricetea curvulae Br.-Bl. 1948, союз Anemoníon spe-ciosae Minaeva 1987, acc. Pediculari cfiroorrhynchae-Eritrichietua caucasíci Minaeva 1987).

Лестроовсяницезые лига (ПЛ) - сообщества с доминированием плотнодерновинных злаков (Festuca varia. Nardus stricta), относимые к ассоциации Violo oreadis - Festucetura variae Rabotnova 1987 (nop. Nardetalia Pj-sg. 1949). Они отличаются высоким флористическим богатством. Мощность снега зимой 0. 5-1, 5 м, снег сходит в конце мая - июне.

Геракиево-копеечниковые луга (ГКЛ) - высокопродуктивные разнотравные сообщества с доминированием Geranium gymnocaulon и Не-dysarum caucaslcum. относящиеся к ассоциации Hedysaro caucasicae

- Geranietum gymnocaull Rabotnova 1987 (Nardetalia Prsg.1949). Эти сообщества развиваются в условиях значительного снегонакопления (2-4 м), вегетационный период начинается обычно в конце июня

- начале июля.

Альпийские ковры (АК) - низкопродуктивные хионофитные сообщества западин и днищ цирков с обильным (более 4 м) снегонакоплением зимой, относящиеся к ассоциации Hyalopoo ponticae - Pedicu-larietum nordmannianae (Rabotnova 1987) (класс Salicetea herbace-ae Br.-Bl. 1947). Доминируют виды шпалерного и розеточного разнотравья (Sibballdia procumbens, Taraxacum stevenil). Вегетационных период - около 2 - 2,5 месяцев, снег сходит обычно в июле.

5. СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ФЛОРИСТИЧЕСКОЙ НАСЫЩЕННОСТИ АЛЬПИЙСКИХ ФИТОЦЕНОЗОВ

Флористическое богатство фитоценозов определяется как ныне действующими экологическими факторами, так и историческими факторами. Для выяснения вопроса, какова относительная роль этих факторов, мы решили сравнить показатели флористической насыщенности альпийских сообществ Тебердинского заповедника и Центральных Альп в районе Давоса, развивающихся в сходных экологических условиях, но на существенно разной флористической основе. Использовали серии пробных площадок разного размера - от 25 кв. см до 100 кв. м.

Почти равные показатели флористической насыщенности имели высокогорные болота обоих регионов. Альпийские луга Теберды были беднее видами при сравнении малых площадок, но при сравнении пло-

щадок размером более 625 кв.см флористическая насыщенность альпийских лугов Теберды и Давоса уравнивалась. Пестроовсяницевые луга в Теберде оказались богаче видами, чем их экологические аналоги в Давосе на площадках максимального размера. В целом аналогичные сообщества Кавказа и Альп оказались довольно сходны по показателям флористической насыщенности, что может свидетельствовать о большой роли современных экологических факторов в определении их состава.

Расчеты показателей сходства (использован коэффициент Чека-новского) между сообществами двух регионов показали, что сообщества, сходные по положению в мезорельефе и по мощности снежного покрова, наиболее сходны и во флористическом отношении.

При расчете показателей флористического сходства между сообществами внутри регионов было показано, что флористическая дифференциация высокогорных сообществ Кавказа в связи с положением их в мезорельефе выражена значительно сильнее, чем в изученном районе Центральных Альп.

6. ГЕТЕРОТРОФЫ В СОСТАВЕ АЛЬПИЙСКИХ БИОГЕОЦЕНОЗОВ И ИХ ВЛИЯНИЕ НА СТРУКТУРУ ФИТ0ЦЕН030В

Большое влияние на структуру альпийских фитоценозов оказывает деятельность различных групп гетеротрофов. В главе 6 рассмотрены особенности состава группировок беспозвоночных (почвенные микро-артроподы, почвенная мезофауна, наземные фитофаги), а также млекопитающих - грызунов и копытных. Фоновым видом фитофагов в альпийском поясе выступает кустарниковая полевка - Pitymys majori, влияние которой обусловлено также интенсивной роющей деятельностью. Популяции этого вида крайне неравномерно заселяют альпийские сообщества, наибольшая плотность отмечена на герание-во-копеечниковых лугах (до 940 особей на гектар в годы пика). Изъятие надземной биомассы здесь может достигать 30%, а количество входных отверстий нор 5000 на га, что сказывается и на многих почвенных свойствах, например, водопроницаемости почв. Суммарный объем выбросов может достигать 0,7 куб.ы на га в год. Нами показано также, что этот вид грызунов может использовать в пищу большинство видов растений альпийского пояса, при этом избирательное поедание отдельных видов может существенно снижать их участие в составе сообществ.

Анализ консортивных связей альпийских растений с основными фитофагами показывает, что практически все изученные виды могут

поедаться кем-либо из животных. Хуже всего поедаются Sibbaldia procumbens и Vaccinium vitis-idaea, в то время как некоторые другие виды охотно поедаемы большинством фитофагов. К таким видам относятся Campanula tridentata, Carum caucasicum. Plantago atra-ta, участие которых в составе сообществ может лимитироваться и деятельностью фитофагов. Например, встречаемость Carum caucasicum находится в обратной зависимости от численности кустарниковых полевок.

Краткая характеристика основных групп грибов альпийских сообществ (почвенные микромицеты, наземные фитопатогенные микромице-ты, макроыицеты) дана в разделе 6.2, где также описаны особенности микоризообразования альпийских растений. Грибы-микоризообразо-ватели, видимо, имеют наибольшее значение для растений. Согласно опытам Грайма (Grime et al., 1987), высокое флористическое богатство фитоценозов может поддерживаться за счет перераспределения продуктов фотосинтеза между разными особями растений. Большинство изученных видов (69%) альпийских растений имеет везику-лярно-арбускулярную микоризу, образующуюся на самых ранних этапах онтогенеза. Интенсивность микоризной инфекции, определенная по методике И. А. Селиванова, была выше у доминирующих видов растений по сравнению с остальными. Интересно отметить и более высокую степень микоризной инфекции у вегетативно неподвижных и малоподвижных растений по сравнению с вегетативно подвижными (табл. 1), эта тенденция была достоверна для всех изученных сообществ, кроме ГКЛ. Эти наблюдения хорошо согласуются с представлениями Грайма и Цобеля о большем значении микориз в поддержании популяций с преимущественно семенным размножением.

Результаты изучения интенсивности ряда важных микробиологических процессов в почвах изучаемых сообществ (азотфиксация, де-нитрификация и дыхание) приведены в разделе 6.3. Они свидетельствуют о высокой интенсивности микробиологических процессов в почвах альпийских лугов и низкой - в почвах альпийских пустошей. Влажность почв, наряду с температурными условиями и длительностью вегетационного периода, является определяющим фактором микробиологической активности альпийских почв даже в условиях гумидных высокогорий северо-западного Кавказа.

7. ВОДОРОСЛИ В СОСТАВЕ АЛЬПИЙСКИХ ФИТОЦЕНОЗОВ

В состав фитоценозов, помимо высших растений и лишайников, входит и большое число эпифитных и почвенных водорослей, редко

Таблица 1

Показатели интенсивности микоризной инфекции у видов альпийских растений с различной степенью вегетативной подвижности

с учетом б/м видов без учета б/м видов вегетативная подвижность

сред. слаб. отсут. сред. слаб. отсут.

Альпийские пустоши

число видов 2 19 17 2 14 12

сред.интен.(%) 22.5 33.7 34.4 22.5 45.7 48.7

ошиб.среднего 5.3 5.4 6.5 5.3 3.8 5.3

г 1.48 0.08 1.41 3.55** 0.45 3. 50**

(1) (2) (3) (1) (2) (3)

Пестроовсяницевые луга

число видов 6 23 6 4 17 6

сред.интен. (%) 15.3 31.7 49.0 23.0 42.9 49.0

ошиб.среднего 5.4 3.5 5.3 5.4 3.5 5.3

t 2.23« 1* 2.44** 4. 33** 3.13** 0.96 3.45**

Гераниево-копеечниковые луга

число видов 4 13 6 3 9 5

сред, интен. (50 27.5 31.3 37.7 36.7 45.2 45.2

ошиб.среднего • 8.8 6.5 9.0 4.9 4.3 6.9

t 0.35 0.57 0.81 1.31 0.00 1.00

Альпийские ковры

число видов 5 9 6 4 6 5

сред, интен. (50 17.0 29.6 46.8 21.3 44.3 56.2

ошиб. среднего 6.7 8.3 12.2 6.8 6.8 10.5

t 1.18 1.17 2.14 2. 40* 0.95 2.79*

По всем ценозам

число видов 11 43 23 9 30 16

сред, интен.{%) 18.4 31.2 33.1 22.5 44.7 47.6

ошиб. среднего 4.1 3.6 5.3 3.9 2.5 3.9

t 2.34* 0.30 2.19* 4.79*«* 0.63 4.54***

Сокращения: сред.интен. - средняя интенсивность микоризной инфекции. вегетативная подвижность - сред.(средняя), слаб, (слабая) . отсут.(отсутствует). б/м - безмикоризные. I - критерий Стьюдента для сравнения интенсивности микоризной инфекции у видов со (1) - средней и слабой вегетативной подвижностью, (2) - слабой и отсутствующей, (3) - средней и отсутствующей соответственно; * р>0.95, ** р>0.99. *** р>0.999.

учитываемых в геоботанических исследованиях. Нами совместно с профессором Э. А. Штиной изучен состав альгосинузий рассматриваемых альпийских сообществ Теберды. Всего выявлено 126 видов, включая 29 видов цианей, 71 - зеленых, 17 - желтозеленых и 9 диатомей. По числу видов и встречаемости в большинстве случаев преобладали коккоидные зеленые водоросли. Наибольшей спецификой альгосинузий отличались сообщества бесснежных местообитаний (альпийские пустоши). По биомассе в поверхносном слое обычно преобладают диатомеи. участие цианей незначительно. Полученные величины биомассы водорослей в горнолугов^х альпийских почвах сопоставимы с таковыми для многих лесных и луговых биогеоценозов, но значительно меньше, чем в большинстве тундровых, гольцовых, степных и пустынных сообществ.

8. ФИТОМАССА И ОЦЕНКА ПРОДУКЦИИ АЛЬПИЙСКИХ ФИТ0ЦЕН030В

В исследуемых сообществах суммарная фитомасса составляет 1700-2400 г/кв.м, что превышает типичные величины (500-1500 г/ кв.м), приводимые для альпийского пояса Кавказа А.Г.Тедиашвили (1982), и, видимо, связано с высоким количеством осадков на северо-западном Кавказе и заповедным режимом изучаемых фитоценозов, в то время как значительные площади альпийского пояса на Кавказе испытывают серьезную пастбищную нагрузку. Наибольшие величины надземной биомассы сосудистых растений отмечены в ГШ и ГКЛ (более 300 г/кв.м), а в надземной сфере АЛП велика роль лишайников, биомасса которых достигает здесь более 400 г/кв.м (рис. 2).

Надземная мортмасса во всех сообществах превышает 100 г/кв.м, но особенно значительна (более 900 г/кв.м) она на ПЛ. Видимо, это связано с низкой скоростью разложения листьев плотно-дерновинных злаков.

Запасы подземной фитомассы увеличиваются от АЛП к ГКЛ (с 880 до 1880 г/кв.м сух. массы), несколько уменьшаясь в АК. При этом в сообществах АЛП и ПЛ подземная мортмасса лишь несколько уступает биомассе, а в ГКЛ масса живых подземных органов почти втрое превышает массу отмерших. Биомасса тонких корней (менее 0,5 мм в диаметре) закономерно увеличивается в ряду сообществ от АЛП к АК. Отношение общей надземной биомассы к подземной близко к 1 в сообществах АЛП и ПЛ и в несколько раз ниже на ГКЛ и АК. Преобладание подземной фитомассы характерно для многих типов травяных экосистем, в нашем случае отклонения от этой закономерности для АЛП связаны с высокой биомассой лишайников, а для ПЛ - с большими за-

150011111111_i_i_i_i_i. i_L

А Л П П/1 ГК/1 AK

ШЖ\ Иг Из т* Шь СПб

Рис. 2. Общая структура фитомассы альпийских сообществ (г/кв. и абс.сух. массы). 1 - лишайники. 2 - надземная биомасса однодольных. 3 - надземная биомасса двудольных. 4 - подземная биомасса. 5 - надземная мортмасса. 6 - подземная мортмасса.

пасами ветоши в надземной сфере. Отношение надземной биомассы к подземной закономерно убывает с 1.16 на АЛП до 0.14 на АК.

На основании проведенных наблюдений мы ориентировочно оцениваем годичную продукцию Ш в 150, ПЛ - 400. ГКЛ - 550, АК - 200 г/ кв.м. Таким образом, наиболее благоприятные условия для функционирования растений создаются в средних частях экологического ряда сообществ по мощности снежного покрова. Как глубокое зимнее промерзание почв при недостатке снега, так и краткий вегетационный период при его избытке уменьшают продукцию растительных сообществ.

Полученные данные свидетельствуют о большом своеобразии состава и структуры фитомассы различных типов сообществ альпийского пояса. При этом годичная продукция отдельных сообществ отличается

в 3-4 раза, в то время как общие запасы фитомассы - лишь в 1,5 раза. Общие изменения показателей продукции в пределах одного пояса сравнимы с таковыми для различных высотных поясов.

9. ОСОБЕННОСТИ ГОРИЗОНТАЛЬНОЙ СТРУКТУРЫ АЛЬПИЙСКИХ ФИТОЦЕНОЗОВ Сравнение общих особенностей горизонтальной структуры изученных сообществ проведено нами на основании представлений о так называемом "масс-эффекте" - зависимости сходства между площадками внутри сообщества от расстояния между ними. Результаты такого сравнения приведены на рис. 3. Наиболее гетерогенными по горизонтальной структуре оказались пестроовсяницевые луга, а наиболее гомогенными - АЛП. На пестроовсяницевых лугах сильное эдификатор-ное воздействие кочек Festuca varia затрудняет внутриценотическое распространение многих видов растений, не обладающих вегетативной подвижностью. АЛП и АК, где отсутствуют абсолютные доминанты, оказались наиболее гомогенными. ГКЛ на этом графике занимают промежуточное положение, что можно объяснить совместным действием двух факторов - большой конкурентной способностью Geranium gymno-caulon и роющей активностью землероев, создающей благопроятные условия для приживания всходов многих видов растений.

Горизонтальная структура ГКЛ во многом определяется роющей деятельностью животных. Помимо кустарниковой полевки, здесь обычны порой кабанов и медведей. Нами изучена встречаемость отдельных видов альпийских растений на ненарушенных участках лугов и на нарушенных участках двух типов: микронарушениях (выбросы полевок) и мезонарушениях (порой кабанов). Выделено несколько групп растений по их реакции на нарушения. Так, увеличивают свое участие на обоих типах нарушений виды, проявляющие черты эксплерентности: Ag-rostis vinealis, Matricaria caucasica, Sibbaldia procumbens. В то же время встречаемость таких видов, как Anthaxanthura odoratum, Carex atrata, Phleum alpinum, Pulsatilla aurea, Rumex alpestris падает. Многие из этих видов имеют крупные семена, что позволяет их всходам приживаться на участках "микронарушений" в условиях значительного затенения.

10. ОСОБЕННОСТИ П0ПУЛЯЦИ0НН0Й БИОЛОГИИ АЛЬПИЙСКИХ РАСТЕНИЙ

При изучении популяционных стратегий основных компонентов альпийских сообществ ыы использовали теоретические разработки Л.Г.Раменского, Т.А. Работнова. Ф. Грайма и Ю. 3. Романовского. Определение черт виолентности, патиентности и эксплерентности основа-

АЛП ПЛ

гкл

АК

Рис. 3. Зависимость флористического сходства между квадратиками от расстояния между ними: по оси абсцисс - расстояние между квадратиками, по оси ординат - процент сходства (коэффициент Сьеренсена).

но главным образом на анализе параметров семенного размножения: урожая семян, семенной продуктивности, репродуктивного усилия, запаса жизнеспособных семян в почве, а также таких признаков как участие вида в сложении надземной биомассы и его реакция на зоо-генные нарушения.

Изучение запаса жизнеспособны семян в почвах альпийских сообществ показало, что их общая численность на 1 кв.м составила на ГКЛ 2470-5230. на АК - 1590-4030. на ПЛ - 1000-1380, на АЛЛ -190-510. Всхожие семена обнаружены на АЛП и АК до глубины 6, на ПЛ - до глубины 8, на ГКЛ - до глубины 10 см.

Для альпийских пустошей запас семян в почве хорошо скоррели-рован с урожаем семян отдельных видов растений, в то время как в более благоприятных условиях альпийских лугов доминирующие виды практически не образуют семенного запаса в почве, несмотря на вы-

сокую семенную продуктивность. Виды, дающие семена весом более 4 мг, практически не имеют почвенного запаса. Запас семян в почве более 100 на 1 кв.м составляют лишь виды с весом семян менее 0,7 мг. В почвах альпийских лугов и ковров содержится значительное количество покоящихся луковичек Gagea fistulosa (несколько тысяч на кв.м).

Анализ показателей семенного размножения позволил заключить, что сильнее дифференциация популяционных стратегий выражена в более высокопродуктивных луговых сообществах, чем на АЛЛ и АК. На лугах основные доминанты (Festuca varia, Geranium gymnocaulon, Hedysarum caucasicum) обладают четким комплексом черт виолентнос-ти - большой биомассой, высоким абсолютным вкладом в размножение, практическим отсутствием почвенного банка семян, отрицательной реакцией на "мезонарушения". Среди видов альпийских лугов более выражены черты патиентности у Viola altaica. Deschampsia flexuo-sa. Черты эксплерентности характерны для Gagea fistulosa, Agros-tis vinealis, Anthoxanthum odoratum, Matricaria caucasica. Gnap-halium supinum и других видов.

Сравнивая популяционные стратегии растений различных ценозов, можно отметить следующее. На лугах преобладают виоленты при значительном участии зксплеренгов, а для растений альпийских пустошей в целом более характерны черты патиентности, что несомненно связано с бедностью почв этих сообществ элементами минерального питания. На альпийских коврах преобладают виды с более выраженными эксплерентными чертами (Sibbaldia procumbens, Gnaphalium supinum, Minuartia aizoides), что хорошо согласуется с режимом поступления ресурсов в эти сообщества - короткий вегетационный период обуславливает очень резкий всплеск содержания элементов минерального питания в почвах ковров. Необходимо подчеркнуть относительный характер оценки популяционных стратегий отдельных видов растений. Так, если в целом, в сравнении с другими сообществами, для растений альпийских пустошей характерны черты патиентности. то среди этих растений также наблюдается своя дифференциация по стратегиям. Так, черты виолентности более выражены у Апешопе spe-ciosa. Сагиш caucasicum, а эксплерентности - у Veronica gentiano-ides, Primula algida. Euphrasia ossica, Luzula spicata.

Изучение состава ценотческих популяций 17 доминирующих и обычных видов растений исследуемых сообществ позволяет заключить, что практически все изученные виды занимают устойчивое положение в альпийских фитоценозах и успешно возобновляются. В большинстве

случаев рассматриваемые спектры близки к характерным для данной жизненной формы (Заугольнова, 1994). Например, для плотнодерно-винных злаков типично преобладание в составе спектров особей в генеративном состоянии, что связано с большой длительностью этого состояния и высокой устойчивостью таких особей. Для розеточных вегетативно неподвижных видов (Hedysarum caucaslcum. Campanula tridentata, Carum caucasicum и других) характерны левосторонние спектры с большим участием особей в ювенильном и вегетативном состоянии. С другой стороны, для многих растений, характеризующихся клонапьным ростом (Antennaria diolca, Сагех sempervirens, С. umbrosa, Sibbaldia procumbens), отмечено невысокое участие в составе ценопопуляций молодых особей, возникших из семян (юве-нильных и имматурных). Основным способом поддержания численности этих видов, видимо, является вегетативное размножение (Паленова, 1993).

Длительные наблюдения (15 лет) на постоянных трансектах за мечеными особями отдельных видов растений (Anemone speciosa, Campanula tridentata, Carum caucasicum) позволили составить матрицы переходов, показывающие вероятность перехода из одного онтогенетического состояния в другое в течение вегетационного сезона и изучить динамику онтогенетических спектров этих видов. Эти спектры оказались весьма устойчивыми на протяжении всего периода наблюдений. Средняя длительность полного онтогенеза Campanula tridentata и Carum caucasicum превышает 60 лет, а у Anemone speciosa -150 лет. Для генеративных особей изученных видов типично чередование нескольких лет беспрерывного цветения с кратковременными (обычно 1-2 года) перерывами в цветении.

11. ДИНАМИКА АЛЬПИЙСКИХ ФИТОЦЕНОЗОВ

Сезонная динамика. Несмотря на значительные различия в длительности вегетационного периода, все 4 изученных нами типа альпийских сообществ, приуроченных к разным элементам мезорельефа с разной мощностью снежного покрова, показали в целом сходный, преимущественно одновершинный, характер фенологических кривых. Анализ этих кривых позволил унифицировать выделение периодов сезонного развития исследуемых сообществ.

Изучение феноритмотипов альпийских растений показало, что роль вечнозеленых видов убывает при переходе от малоснежных сообществ к многоснежным. Роль видов, имеющих зеленые листья только в течение вегетационного периода, наиболее велика в высокопродук-

тивных гераниево-копеечниковых лугах. Участие коротковегетирующих видов во всех изученных сообществах незначительно, при этом можно отметить хорошую представленность эфемероидов (Gagea fistulosa, Corydalis conorhiza) в составе альпийских ковров.

В целях изучения толерантности отдельных видов к условиям дефицита света и оценки возможного расхождения видов по фенологическим нишам, были проведены серии экспериментов по искусственному затенению участков АЛП и ПЛ. Эти эксперименты показали, что большинство видов сосудистых растений пустошей использует для фотосинтеза практически весь вегетационный период, в то время на ГШ выявлены существенные расхождения некоторых видов по фенологии. Так, например, Viola altaica увеличила численность побегов при затенении во второй половине лета, а Сагех umbrosa - при затенении в первой его половине.

Сравнивая в целом результаты экспериментального затенения, следует отметить, что реакция растений пустошей на затенение была выражена сильнее. В условиях длительного затенения их флористическое богатсво упало в 4 раза, а на ПЛ лишь вдвое. Несколько большая устойчивость растений ПЛ может быть связана с более низкой естественной освещенностью в этом сообществе в связи с большей надземной массой растений и большим количеством ветоши, ежегодно поступающей при отмирании побегов Festuca varia.

Корреляционный анализ разногодичной динамики численности генеративных побегов растений АЛП позволил выделить 2 группы видов со значительным числом достоверных положительных корреляций внутри каждой группы. Некоторую синхронность в образовании генеративных побегов показали, с одной стороны, такие виды как Campanula tridentata, Carum caucasicum, Oxytropis kubanensis, Plantago at-rata, Euphrasia ossica. а, сдругой стороны. - Eritrichium caucasicum, Luzula spicata, Festuca ovina. Anemone speciosa, Veronica gentianoides и другие. Видимо, образование генеративных побегов видами разных плеяд контролируется различными метеорологическими факторами. В целом полученные результаты свидетельствуют о наличии в составе АЛП двух групп видов с различным типом динамики образования генеративных побегов. Эти данные позволяют предположить, что в изученном сообществе возможно сосуществование видов, чередующих периоды высокой семенной продуктивности по годам, и свидетельствуют в пользу гипотезы G. I.Agren и Т.Fagerstrom (1980, 1984) о возможности сосуществования видов за счет расхождения по годам пиков их семенной продуктивности.

Изучение долговременной сукцсссионной динашки альпийских сообществ в голоцене методами спорово-пыльцевого. радиоуглеродного и фитолитного анализа почв показало, что на протяжении последних тысячелетий сообщества, развивающиеся на положительных элементах мезорельефа (АЛ1 и ПЛ) были более стабильными, чем ГКЛ и АК. существенно зависимые от количества выпадающего снега по годам. Интересно отметить, что более стабильные сообщества имеют большую флористическую насыщенность. Таким образом, длительность существования изучаемых сообществ положительно влияет на видовое богатство, а гипотеза неравновесного сосуществования за счет постепенных климатических изменений не находит серьезных подтверждений.

12. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЕ ИЗУЧЕНИЕ АЛЬПИЙСКИХ ФИТ0ЦЕН030В

Экспериментальное изучение механизмов, определяющих горизонтальную структуру альпийских пустошей. АЛЛ имеют весьма своеобразную горизонтальную структуру: мелкие пятна до 10 см в диаметре и отдельные куртинки лишайников чередуются с дерновинами и отдельными побегами сосудистых растений. В условиях малой мощности почв и их бедности элементами минерального питания растения развивают мощную корневую систему, занимающую большую площадь, чем могут занять их надземные побеги. Таким образом в надземной сфере образуются "пустоты", которые заселяются лишайниками, получающими элементы минерального питания из атмосферы. Лишайники доминируют по биомассе, но практически не конкурируют с сосудистыми растениями за почвенные ресурсы. Бедность условий среды лимитирует жизненность сосудистых растений, и они не способны полностью подавить лишайники через конкуренцию за свет. Сосудистые растения формируют надземный "каркас" сообщества, без которого эпигейные лишайники не могут существовать, т.к. легко сдуваются с наветренных склонов сильными ветрами. Если эти предположения верны, то (рис. 4): 1) удаление лишайников не должно вызвать существенных изменений в структуре покрова сосудистых растений; 2) увеличение богатства почв додано приводить к увеличению надземной биомассы сосудистых растений, смыканию их полога и уменьшению участия лишайников в составе фитоценоза; 3) при изоляции участков дернины под пятнами лишайников путем обрубки корней эти участки должны быстрее заселяться сосудистыми растениями по сравнению с участками лишайников, не изолированными обрубкой (контролем).

Для проверки этих 3-х положений были проведены 3 серии экспе-

КОНТРОЛЬ

ВОЗДЕЙСТВИЕ

РЕЗУЛЬТАТ

Рис. 4. Схема экспериментов на альпийских лишайниковых пустошах

50-tí

81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93

Год

ш Контроль ВЗ Эксперимент

Рис. 5. Динамика численности побегов сосудистых растений (средняя численность на 100 кв. см) на участках обрубки дернины АЛЛ в течение 1981-93 гг.

риментов, которые в целом подтвердили предложенную модель. Удаление лишайников не влияло на сосудистые растения, дополнительное внесение элементов минерального питания в почву повышало жизненность большинства видов сосудистых растений, и они подавляли лишайники. При обрубке дернин злаков и появлении свободных ниш под пятнами лишайников численность побегов и всходов сосудистых растений здесь имела тенденцию к медленному возрастанию в течение 13 лет наблюдений (рис. 5). достоверно возросла - с 10 года наблюдений.

Экспериментальное изучение конкуренции на АЛЛ и ПЛ. Для оценки конкуренции между сосудистыми растениями АЛЛ проведена серия многолетних экспериментов с удалением доминирующих видов - Anemone speciosa, Carex spp., Festuca ovina, Trifolium polyphyllmn и Antennaria dioica.

Результата этих опытов показали, что для данного сообщества

более характерна диффузная конкуренция, когда при удалении того или иного вида многие из оставшихся слегка увеличивают свою численность. В ряде случаев удалось выявить пары видов, с хорошо выраженной "симметричной" конкуренцией (вид А увеличивает свое участие при удалении вида В, а вид В - при удалении вида А). Это: Anemone speciosa - и Antennaria dioica Festuca ovina - и Carex spp.

На удаление как осок, так и Festuca ovina, положительно реагировал Helictotrichon versicolor. Таким образом, злаки и осоки на АЛЛ можно рассматривать как гильдию видов, более тесно конкурирующих между собой.

Конкурентное воздействие Festuca varia на остальные компоненты ГШ было исследовано путем обрубки дернин этого вида. Этот эксперимент показал, что многие виды (Nardus stricta, Galium verum. Anthoxanthum odoraturn) положительно реагируют на ослабление конкурентного воздействия со стороны овсяницы пестрой за почвенные ресурсы. Это подтверждает представление о Festuca varia как о сильном эдификаторе, влияющем на структуру сообщества.

Эксперименты с трансплантацией участков дернины. Эта серия экспериментов включала реципрокную пересадку изолированных участков дернины из одних сообществ в другие с целью выявить влияние условий экотопов на трансплантированные растения. Оценка результатов проведена на основании учета численности побегов отдельных видов растений и расчетов коэффициента относительного изменения численности:

N * С tZ tí

К = -

N * С ti 12

где N - численность побегов на экспериментальных площадках в начальный (ti) и рассматриваемый (t2) год наблюдений. С - численность побегов на контрольных участках в соответствующие годы наблюдений.

В таблице 2 представлены данные по реакции отдельных видов сосудистых растений на условия пересадки в сравнении с их естественной приуроченностью к сообществам определенного типа. В целом на основании полученных результатов по 5 годам наблюдений можно сделать следующий вывод: основные доминанты АЛП и ПЛ. развивающиеся в условиях сильного экологического стресса, имеют различный

, Таблица 2

Средний коэффициент относительного изменения (К) численности пс гов альпийских растений при пересадке участков дернины в другие сс щества за 4 года эксперимента И990-93 в сравнении с 1989) и естестс ная частота встречаемости видов в сообществах.

Уровень значимости отличий К от pCO.Ol, *** р<0.001.

1 по t-критерию: * р<0.05,

Виды растений

Класс вс АЖ1 "

:ТИ

ш К при шресарках на

Vacciniura

vitis-idaea IV Eritrichium

caugasicum IV

Euphrasia ossica II

Campanula collina III

Geniiana pyrenaica V

Trirolium

polyphyllum V Helictotrichon

versicolor V

Carex spp. V

Festuca ovina V

Antennaria dioica IV Nardus stricta

Festuca varia Deschampsia ilexuosa I

Festuca brunnescens -

Anthoxanthum odoratum Minuartia aizoides

I

Agrostis vinealis I

Veronica

gentianoides Scorzonera cana Geranium gymnocaulon Hedysarum caucasicum Carum meifolium Matricaria caucasica Phleum alpinum

Sibbaldia procumbens -Taraxacum stevenii II Carex oreophila Catabrosella variegata Gnaphalium supinum

II iii h

II IV

I

II II

III I V III

V II III IV

V

V

III III

I I

ffi

II _I

V

V IV IV III

III IV I I I

I

I III

III

I

I

II

IV

0.25** 0.23** 0.11

0. 0.

57* 16

II

V

V

K1

I. 95 1.77

1

1 1 1

1.45

0.71 0.63** 0.81 0. 69 2.62* 0.57*

:tl 0.70* 0.98 0.60 0.76 1.11 2.11 1.16

78*

73*

04

57**

31**

19***

54*

38**

55**

33**

17

0.28** 0.51* 1.05 0.75 0.51*** 0.6G 1

0.3C 0.5£

Ш

1.01 0.71 1

8.47

1.62** 1.00 3.8C

0.73* 0.80

1.24 1.30 1.37

1

1.42**

o. 9J

0.75* 1 1

0. 77 1

0.91

1.10 1

0.76

1.25 2.29 0.62

1.58** 1.20*

0- 12 1.58*

^9*** 0.91 0. 69 0. 99 1.20** 0.57**

0.81* 0.62*

1.71* 1.73 1.35 0.65* 1.17 1.22 1

1.78** 1.10 4.28* 1

1.12 1

1.05 1

0.96 1

1.33 1.82**

1 1 1 1

3.45* 1.70* 1.80* 0.69*

1.02 0.61

0.91 1.1G 1.0E 0.32 0.8"i 0. if. 0.5i

0.5^ 1.6C 0.1S 1.7/ 0.7:

0.7( 1.35 l.if

1

2. ii

]

1.7i

0.9i l.Oi 1.2f 0.9£ 0.6( 3.2]

J 1

1

I

I

аут- и синэкологический оптимумы. Их участие в более продуктивных сообществах альпийского пояса сдерживается конкуренцией со стороны эдификаторов этих сообществ. В то же время, участие доминантов альпийских лугов (Festuca varia, Geranium gymnocaulon, Hedysarura caucasicum) в составе других сообществ сдерживается более суровыми экологическими условиями последних.

В целом же взрослые особи большинства изученных видов альпийских растений показали высокую устойчивость в различных экологических условиях, и за 5 лет эксперимента существенных изменений во флористическом составе опытных площадок не произошло. Некоторые, преимущественно не доминирующие, виды растений АЛЛ и АК лучше развивались в исходных сообществах. К таким видам можно отнести Vaccinium vitis-idaea и Eritrichium caucasicum на АЛП, Gnapha-iium supinum на АК.

13. ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проведенные нами исследования позволяют сделать ряд общих выводов относительно структурно-функциональной организации высокогорных фитоценозов Кавказа.

1. Центральный фактор распределения растительных сообществ в пределах альпийского пояса - снежный покров, определяющий многие характеристики гидротермического режима и длительность вегетационного периода. На склонах южных и восточных экспозиций происходит закономерная смена сообществ от практически бесснежных альпийских пустошей через альпийские луга к ковровым сообществам западин и днищ цирков с аккумуляцией многометровых толщ снега. Вегетационный период сокращается с 5 до 1,5 месяцев, но при этом во всех изученных сообществах фенологические кривые носят в основном одновершинный характер, что позволяет использовать их для выделения фенологических периодов. Скорость сезонного развития в ряду сообществ увеличивается при сокращении вегетационного периода благодаря лучшему гидротермическому режиму в середине и во второй половине лета.

2. Типичные и широко распространенные фитоценозы альпийского пояса - пустоши, пестроовсяницевые и гераниево-копеечниковые луга, ковры - характеризуются принципиально различными механизмами, определяющими их состав, структуру и динамику. Для АЛП и АК на первый план выступают абиотические факторы среды, а на лугах основное значение имеют биотические факторы.

3. Гераниево-копеечниковые луга могут рассматриваться как центральные ("сердцевинные" по Keddy, 1990) сообщества альпийско-

го пояса, занимающие наиболее благоприятные по гидротермическому режиму местообитаниия. Здесь потенциально может произрастать большинство видов растений альпийских фитоценозов, однако, видовое разнообразие во многом ограничивается сильным конкурентным воздействием со стороны основных эдификаторов и режимом частых нарушений, возникающих в результате воздействия зоокомпонентов. Эти сообщества характеризуются наиболее высокой первичной продукцией и максимальной интенсивностью деструкционных процессов среди изученных.

4. Наибольшая флористическая насыщенность характерна для сообществ, развивающихся на положительных элементах мезорельефа -АЛЛ и ПЛ. Эти фитоценозы оставались относительно стабильными на протяжении последних тысячелетий, что, видимо, и обусловило их высокое видовое разнообразие, отмеченное не только для сосудистых растений, но и для почвенных водорослей и цианей, а также ряда гетеротрофных компонентов (почвенные микромицеты, макромицеты и др. ). Но основные структуроформирующие механизмы этих сообществ принципиально различаются.

АЛЛ характеризуются высокогомогенной микромозаичной горизонтальной структурой, сочетающей мелкие пятна кустистых лишайников и сосудистых растений. Нами выдвинута и экспериментально подтверждена гипотеза, объясняющая формирование такой структуры за счет более выраженной конкуренции за почвенные ресурсы среди сосудистых растений, образующих более рыхлый "каркас" в надземной сфере, что создает предпосылки для успешного произрастания лишайников.

Горизонтальная структура пестроовсяницевых лугов характеризуется хорошо выраженным "масс-эффектом". Высокое флористическое разнообразие и насыщенность на больших площадках сочетаются здесь с низкой видовой насыщенностью на площадках меньшего размера. Это. на наш взгляд, обусловлено сильными локальными эффектами конкуренции со стороны абсолютного доминанта - Festuca varia, эдификаторная роль которого связана не только с эффективным потреблением почвеных ресурсов и света, но с мощным отложением медленно разлагающейся ветоши, тормозящей прорастание семян и приживание всходов других растений.

5. Невысокое видовое разнообразие и продуктивность сообществ АК связана с коротким вегетационным периодом. Эти сообщества подвержены более значительным сукцессионным изменениям в последние тысячелетия, поскольку колебания климата в первую очередь отража-

ются на снегонакоплении в отрицательных элементах мезорельефа, что влияет на возможность произрастания многих видов растений на границах своих синэкологических ареалов.

6. Фитоценозы, выделенные на основании видового состава главным образом сосудистых растений, выступают хорошими индикаторами факторов среды для других компонентов экосистем, как автотрофных (почвенные водоросли и цианеи), так и многих гетеротрофных (почвенные микромицеты, грызуны и т.п.). По составу и структуре основных компонентов экосистем наиболее обособленное место занимают альпийские лишайникевые пустоши. Видимо, основная экологическая дифференциация местообитаний в альпийском поясе идет в зависимости от наличия или отсутствия устойчивого снежного покрова, а лишь затем в зависимости от его мощности.

7. Наличие сопряженности между популяционными параметрами альпийских растений дает возможность примененить концепцию попу-ляционных стратегий для анализа структуры изучаемых сообществ. Дифференциация популяционных стратегий хорошо выражена в продуктивных луговых сообществах, где основные доминанты (Festuca varia. Geranium gymnocaulon. Hedysarum caucasicum) обладают четким комплексом черт виолентности - большой биомассой, высоким абсолютным вкладом в размножение, практическим отсутствием почвенного банка семян, отрицательной реакцией на "мезонарушения". Среди видов альпийских лугов более выраженными чертами патиентности обладают Viola altaica, Deschampsia flexuosa, а эксплерентность характерна для Gagea fistulosa. Agrostis vinealis, Anthoxanthum odoratum, Matricaria caucasica, Gnaphalium supinum, Veronica gen-tianoides, Gentiana biebersteinii, Sibbaldia procumbens. Видимо, последние виды могут быть наиболее перспективны для восстановления антропогенно нарушенных горно-луговых экосистем.

При сравнении популяционных стратегий растений различных ценозов можно отметить, что если на лугах преобладают виоленты при значительном участии эксплерентов, то для растений альпийских пустошей в целом более характерны черты патиентности, что несомненно связано с бедностью почв этих сообществ элементами минерального питаний В то же время на альпийских коврах преобладают виды с более выраженными эксплерентными чертами (Gnaphalium supinum. Minuartia aizoides, Sibbaldia procumbens).

8. Полученные материалы позволили уточнить различия субальпийского и альпийского поясов в понимании кавказских исследователей. Каждый пояс в условиях северо-западного Кавказа характеризу-

ется набором сообществ, приуроченных к различным элементам мезорельефа. При этом сообщества, развивающиеся на склонах (среднет-равные луга), довольно близки между собой по флористическому составу и структуре. В то же время на отрицательных элементах мезорельефа в условиях мощного снегонакопления и короткого вегетационного периода в альпийском поясе развиваются низкопродуктивные альпийские ковры и осыпные группировки растений. В субальпийском поясе на таких же участках развиваются высокотравные сообщества, имеющие наиболее высокие показатели продуктивности, что связано с быстрым таянием снега и хорошей обеспеченностью водой этих сообществ в более благоприятном термическом режиме субальпийского пояса.

Большинство частных заключений, непосредственно характеризующих изученные сообщества, сформулировано нами в соответствующих разделах диссертации.

Список основных публикаций по теме диссертации

Онипченко В. Г. Биомасса кустистых лишайников альпийской пустоши Тебердинского заповедника II Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы, отд. биол., 1982, т. 87, N 1, с. 97-99.

Онипченко В. Г. Сезонная динамика фитоценоза альпийской пустоши на Северном Кавказе // Там же, 1983. т. 88. N 5, с. 106-114.

Онипченко В. Г. Экспериментальное изучение структуры фитоцено-зов альпийских лишайниковых пустошей // Доклады Моск. о-ва испытателей природы. Зоология и ботаника. 1983 (Новые данные по био-геоценологии. флоре и фауне СССР). М. : Наука. 1984. с. 78-81.

Онипченко В. Г. Структура, фитомасса и продуктивность альпийских лишайниковых пустошей II Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы, отд.биол., 1985, т.90, N 1, с. 59-66.

Новрузов В. С., Онипченко В. Г. К лихенофлоре горно-лугового пояса Тебердинского заповедника // Ботан. журн., 1985. т. 70. N 6. с. 799-802.

Гришина Л. А., Онипченко В. Г., Макаров М. И., Петрова-Никитина А. Д., Игнатьева 0. В., Добролюбова Т. В.. Макарова Н. А., Байкалова A.C., Фомин C.B.. Гречаниченко Т.Э. Итоги биогеоценологических исследований альпийских пустошей в Тебердинском заповеднике // Экологические исследования на северо-западном Кавказе (Труды ЦНИЛ Главохоты РСФСР) М.. 1985, с. 25-43.

Воронина И.Н., Онипченко В. Г., Игнатьева 0.В. Компоненты био-

огичсского круговорота на альпийских лишайниковых пустошах сове-о-эаладного Кавказа // Почвоведение, 1986. N 1, с. 29-37.

Онипченко В.Г. Пустоши // Заповедная Теберда. Ставрополь, 986. с. 57-58.

Гришина Л. А.. Онипченко В. Г., Макаров М. И., Фомин С. В., Бай-алова A.C. Биогеоценологические исследования альпийской пустоши а Северном Кавказе // Экологические аспекты изучения и охраны лоры и фауны СССР (Доклады МОИП. зоология и ботаника, 1982). М.: аука. 1986, с. 119-121.

Гришина Л.А., Онипченко В.Г.. Макаров М.И. и др. Состав и труктура биогеоценозов альпийских пустошей. - М.: Изд-во Моск. н-та, 1986. - 88 с.

Онипченко В. Г., Минаева Т. Ю., Работнова М. В. К синтаксономии льпийских сообществ Тебердинского заповедника. // М., 32 с. -епонировано в ВИНИТИ 09.03.87, N 1675-В87.

Онипченко В.Г. Механизмы обособления экологических ниш у наемных растений // Журнал общей биологии, 1987, т. 48, N 5, с. 87-695.

Гришина Л. А., Черкинский А. Е., ЖаковаО. Э., Онипченко В. Г. адиоуглеродкый возраст горно-луговых альпийских почв северо-за-адного Кавказа // Доклады АН СССР, 1987, т. 296, N 1, с. 18-220.

Гришина Л.А., Онипченко В.Г., Петрова А.Д. и др. (отв.ред. .А.Работнов) Биогеоценозы альпийских пустошей (на примере севе-о-западного Кавказа). М.: Наука. 1987 .- 77 с.

Павлов В.Н., Онипченко В.Г. Растительность высокогорий // тоги науки и техники (ВИНИТИ АН СССР). Сер. ботаника, т. 7 (Гео-отаника). М., 1987, с. 3-83.

Онипченко В. Г., Семенова Г.В. Флористическая насыщенность не-оторых альпийских сообществ северо-западного Кавказа // Вестник оск. ун-та. Сер. 16. Биология, 1988, N 3, с. 42-45.

Игнатова Е. А., Ваня Й., Воробьева Ф.М.. Игнатов М.С., Онип-енко В. Г. Бриофлора Тебердинского заповедника // М., ГБС АН ССР, 1988.- 44 С. - Депонировано в ВИНИТИ 19.07.88, N 5790 -В83.

Байкалова А.С.. Онипченко В. Г. Микосимбиотрофизм альпийских астений Тебердинского заповедника // Опыт исследования расти-ельных сообществ в заповедниках (Тр. ЦНИЛ Главохоты РСФСР). М.. 988, с. 93-107.

Шапошников Е.С., Онипченко В.Г.. Петелин Д.А. Проблемы и ерспективы геоботанических исследований в заповедниках РСФСР //

Опыт исследования растительных сообществ в заповедниках (Тр. ЦНИЛ Главохоты РСФСР). М.. 1988, с. 4-15.

Фомин С.В., Онипченко В. Г.. Сеннов А. В. Питание и роющая деятельность кустарниковой полевки (Pitymys majori Thos.) в альпийских сообществах северо-западного Кавказа // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы, отд. биол., 1989, т. 94, N 3, с. 6-13.

Степанов А.Л., Онипченко В.Г. Оценка интенсивности дыхания, азотфиксирующей и денитрифицирующей активности горно-луговых альпийских почв северо-западного Кавказа// Вестник Моск. ун-та, сер. 17 Почвоведение, 1989, N 2, с. 55-56.

Семенова Г.В., Онипченко В. Г. Состав и динамика ценотических популяций доминантов альпийских фитоценозов в Тебердинском заповеднике // Пспуляционные исследования растений в заповедниках. М.: Наука, 1989. с. 105-118.

Онипченко Б.Г., Каверина Е. Н. Макромицеты высокогорий Тебер-динского заповедника // Водоросли, лишайники, грибы и мохообразные в заповедниках РСФСР (Труды ЦНИЛ Главохоты РСФСР). - М.,

1989, с. 28-34.

Жукова Л. А., Заугольнова Л. Б., Мичурин В. Г., Онипченко В. Г., Торопова Н. А., Чистякова А. А. Программа и методические подходы к популяционному мониторингу растений // Биологические науки, 1989, N 12. с. 65-75.

Онипченко В. Г. Методические рекомендации по охране и рациональному природопользованию альпийских фитоценозов северо-западного Кавказа. - Черкесск, б. и., 22 с.

Онипченко В. Г. Фитомасса альпийских сообществ северо-западного Кавказа // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы, отд. биол.,

1990, т. 95. N 6. С. 52-62.

Семенова Г.В., Онипченко В. Г. Жизнеспособные семена в почвах альпийских сообществ Тебердинского заповедника (северо -западный Кавказ) // Там же. 1990, т.95, N 5, с. 77-87.

Лейнсоо Т.Н., Онипченко В.Г., Лейнсоо Т.А., Великанов Л.Л. Закономерности изменения биомассы почвенных микромицетов в альпийских сообществах северо-западного Кавказа // Микология и фитопатология, 1991, т. 25. N 3, с. 206-212.

Семенова Г.В., Онипченко В.Г. Опыт изучения семенных банков альпийских сообществ в природных условиях // Бюлл. Моск. о -ва испытателей природы, отд. биол., 1991, т. 96, N 4, с. 117-122.

Онипченко В.Г., ГужоваГ.А., Семенова Г.В., Работнова М.В. Популяционные стратегии альпийских растений северо-западного Кав-

;аза // Экология популяций (отв.род. И.А.Шилов) М.: Наука, 1991,

165-180.

Работнова М. В.. Онипченко В.Г., Устинова Я. А. Влияние экспе-иментального затенения на фитоценозы альпийских пустошей // естник Моск. ун-та, сер. 16 биология. 1992, N 1, с. 57-65.

Павлова И.В., Онипченко В. Г. Динамика альпийской раститель-ости северо-западного Кавказа в голоцене // Историческая эколо-ия диких и домашних копытных. История пастбищных экосистем. М.: аука, 1992, С. 109-129.

Онипченко В.Г., Сеннов А.В. Синтаксономия рододендроновых тлаников Тебердинского заповедника // Биологические науки, 1992, 4, с. 14-22.

Онипченко В. Г., Любезнова Н.В., Покаржевская Г. А., Работнова .В. Синтаксономия альпийских сообществ Тебердинского заповедни-а. Класс Salicetea herbaceae Br.-Bl. 1947 // M., 1992. - 20 с. -епонировано в ВИНИТИ 22.09.92 г., N 2828-В92.

Овчинников И.Л., Онипченко В. Г. Новая программа "Syntaxon" ля табличной обработки геоботанических описаний / /Бюлл. Моск. -ва испыт. природы, отд. биол., 1992, т. 97, вып. 6, с. 52.

Netujilin I.A., PetrovaA.D.. Dobroliubova T.V., Onipchenko .G. The structure of ralcroarthropod communities in alpine mea-3ws of the Northwestern Caucasus and its changes due to human rampling // Proceedings of the 14th General Meeting of the Euro-эап Grassland Federation. Lahti, Finland, June 8-13, 1992, p. 40-742.

Гришина Л. A., Онипченко В. Г., Макаров M. И., Ванясин В. А. Из-энения свойств горно-луговых альпийских почв северо-западного авказа в различных экологических условиях // Почвоведение, 1993, 4, с. 5-13.

Онипченко В. Г., Устинова Я. А. Сезонная динамика альпийских ■тщенозов Тебердинского заповедника (северо-западный Кавказ) // олл.Моск. о-ва испыт. природы, отд> биол., 1993, т. 98, вып. 6, 71-79.

Onipchenko V. G. Study area and general description of the instigated communities // In: Onipchenko V.G., Blinnikov M. S. îds.). Experimental investigation of alpine plant communities in le Northwestern Caucasus. Veröffentlichungen des Geobotanisehen istitutes der ETH. Stiftung Rubel, Zilrich, H. 115, 1994. p. -22.

Sennov A.V., Onipchenko V.G. Experimental research of alpine

communities with use of reciprocal transplantations / Ibid., 41-60.

Onipchenko V.G., Pokarzhevskaya G.A. "Mass-effect" in alpine communities of the Northwestern Caucasus / Ibid., p. 61 -68.

Semenova G.V., Onipchenko V.G. Soil seed banks / Ibid., p. 69-82.

Onipchenko V.G., Rabotnova M.V. Natural "gaps" in alpine meadows and plant population strategies / Ibid., p.83-88.

Onipchenko V.G., Blinnikov M.S., Semenova G.V. Shading experiments in the alpine grasslands / Ibid., p. 89-99.

Onipchenko V.G. The spatial structure of tha a1pine lichen heaths (ALH): hypothesis and experiments / Ibid., p. iùO-111.

Воробьева ф.M., Онипченко В.Г. Виды лишайников и грибов Красных книг СССР и РСФСР в Тебердинском заповеднике // В сб.: Растения Красных книг в заповедниках России (ред. Ю.Д. Нухимовская). М.: Изд-во ЦНИЛ ОХиЗ Михсельхоза РФ, 1994, с. 151-153.

Онипченко В.Г., Покаржевская Г. А. Изучение пространственной структуры альпийских сообществ с позиций теории "масс-зффекта" // Бюлл. Моск. о-ва испыт. природы, отд. биол.. 1994, т. 99, N3. с. 58-64.

Onipchenko V.G. The structure and dynamics of alpine plant communities in the Teberda Reserve, the Northwestern Caucasus // Oecologia Montana, 1994, v.3, M 1, p. 40-50.

Покаржевская Г. A., Онипченко В. Г. Биоморфологический анализ видового состава альпийских сообществ Северо-Западного Кавказа // Бюлл. Моск. о-ва испыт. природы, отд. биол., 1995, т. 100, N2, с. 50-58.

Onipchenko V.G.. Semenova G.V. Comparative analysis of the floristic richness of alpine communities in the Caucasus and the Central Alps // Journal of Vegetation Science. 1995, v. 6, N 2, p. 299-304.

Волкова E. В., Онипченко В. Г., Блинников M.С. Субрецентные фи-толитные спектры высокогорных сообществ Тебердинского заповедника //Бюлл. Моск. о-ва испыт. природы, отд. биол., 1995, т. 100, N4, с. 48-57.

Штина Э.А., Онипченко В.Г.. Разран Л.М. Почвенные водоросли высокогорных фитоценозов Тебердинского заповедника (северо-западный Кавказ) // Альгология. 1995, т. 5, N 1. с. 17-28.