Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Разногодичная динамика и конкуренция на альпийских лишайниковых пустошах и пестроовсяницевых лугах Тебердинского заповедника

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Елумеева, Татьяна Георгиевна

Введение.

Глава I. Разногодичная динамика и конкуренция в травяных экосистемах.

1.1. Флуктуации в травяных экосистемах.

1.1.1. Определение флуктуаций.

1.1.2. Экотопические флуктуации.

1.2. Пространственная динамика травяных экосистем.

1.3. Конкуренция в травяных экосистемах.

1.3.1. Определение конкуренции.

1.3.2. Конкуренция и положительные отношения между растениями в низкопродуктивных сообществах.

1.3.3. Методы изучения конкуренции: эксперименты с удалением различных растений.

Глава II. Физико-географические условия района исследований и краткая характеристика растительности.

2.1. Географическое положение.

2.2. Климат.

2.3. Геология и почвы.

2.4. Растительность.

Глава III. Особенности альпийских лишайниковых пустошей и пестроовсяницевых лугов.

3.1. Альпийские лишайниковые пустоши.

3.1.1. Общая характеристика и синтаксономическое положение.

3.1.2. Почвы.

3.1.3. Состав и структура.

3.1.4. Семенная продуктивность и банки семян.

3.1.5. Зоогенные компоненты.

3.1.6. Особенности демутационных процессов.

3.1.7. Краткая характеристика доминантов.

3.2. Пестроовсяницевые луга.

3.2.1. Общая характеристика и синтаксономическое положение.

3.2.2. Почвы.

3.2.3. Состав и структура.

3.2.4. Семенная продуктивность и банки семян.

3.2.5. Зоогенные компоненты.

3.2.6. Особенности демутационных процессов.

3.2.7. Краткая характеристика доминантов.

Глава IV. Разногодичная динамика численности побегов.

4.1. Методика изучения разногодичной динамики.

4.1.1. Сбор полевого материала.

4.1.2. Статистический анализ данных.

4.2. Результаты.

4.2.1. Анализ разногодичной динамики альпийской лишайниковой пустоши.

4.2.1.1. Общая характеристика варьирования численности побегов.

4.2.1.2. Группы видов с сопряженной динамикой.

4.2.1.3. Оценка цикличности изменений численности побегов.

4.2.1.4. Направленные изменения численности побегов.

4.2.1.5. Оценка влияния метеорологических факторов на численность побегов.

4.2.1.6. Связь динамики вегетативных и генеративных побегов.

4.2.2. Анализ разногодичной динамики пестроовсяницевого луга.

4.2.2.1. Общая характеристика варьирования численности побегов.

4.2.2.2. Группы видов с сопряженной динамикой.

4.2.2.3. Анализ цикличности изменений численности побегов.

4.2.2.4. Направленные изменения численности побегов.

4.2.2.5. Оценка влияния метеорологических факторов на численность побегов.

4.2.2.6. Связь динамики вегетативных и генеративных побегов.

4.2.2.7. Оценка синхронности динамики побегов на разных участках пестроовсяницевого луга.

4.2.3. Синхронность динамики генеративных побегов на альпийских лишайниковых пустошах и пестроовсяницевых лугах.

4.3. Обсуждение.

4.3.1. Общая характеристика флуктуационной динамики альпийских лишайниковых пустошей и пестроовсяницевых лугов.

4.3.2. Влияние метеорологических факторов на динамику численности растений.

4.3.3. Современные тенденции в естественной разногодичной динамике альпийских лишайниковых пустошей и пестроовсяницевых лугов на территории Тебердинского заповедника.

Глава V. Пространственно-временная динамика альпийских лишайниковых пустошей и пестроовсяницевых лугов.

5.1. Методика исследования.

5.2. Пространственная динамика альпийской лишайниковой пустоши.

5.2.1. Динамика флористической насыщенности.

5.2.2. Кумулятивная встречаемость и оценка мобильности некоторых видов.

5.3. Пространственная динамика пестроовсяницевого луга.

5.3.1. Динамика флористической насыщенности.

5.3.2. Кумулятивная встречаемость и оценка мобильности некоторых видов.

Глава VI. Эксперименты с удалением доминантов.

6.1. Методика экспериментов.

6.1.1. Постановка эксперимента с удалением групп видов на альпийских лишайниковых пустошах.

6.1.2. Постановка эксперимента с удалением доминантов на пестроовсяницевом лугу.

6.1.3. Анализ данных.

6.2. Эксперименты с удалением групп видов на альпийской лишайниковой пустоши.

6.2.1. Флористическая насыщенность и видовое богатство.

6.2.2. Общая характеристика вариантов удаления.

6.2.3. Реакция отдельных видов на удаление.

6.3. Эксперименты с удалением доминантов на пестроовсяницевых лугах.

6.3.1. Флористическая насыщенность и видовое богатство.

6.3.2. Характеристика вариантов эксперимента и реакция некоторых видов на удаление доминантов.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Разногодичная динамика и конкуренция на альпийских лишайниковых пустошах и пестроовсяницевых лугах Тебердинского заповедника"

Длительные наблюдения на постоянных площадках позволяют непосредственно отследить динамику состава и структуры растительных сообществ, что особенно актуально в условиях глобального изменения климата. Несмотря на это, доля долговременных наблюдений среди работ, связанных с влиянием глобального изменения климата, невелика (Grabherr, Walther, 2005).

Альпийские экосистемы являются удобным объектом исследований, так как в высокогорных условиях влияние абиотических факторов среды, в том числе и климата, проявляется наиболее рельефно (Павлов и др., 1999). Так, изменение длины вегетационного периода вследствие повышения температур, увеличение поступления в почву азота - всё это может повлиять на растительность высокогорий, в частности, вызвать миграцию растений с меньших высот и внедрение этих видов в существующие фитоценозы (Кбгпег, 1999). Изменение структуры высокогорных фитоценозов может привести к изменению продуктивности, что повлияет на хозяйственную деятельность человека, издавна использующего высокогорные пастбища.

Поскольку климатические факторы не только непосредственно воздействуют на растения, но и влияют на конкурентные отношения между ними, необходимо наблюдения за естественной динамикой сообществ сочетать с долговременными экспериментальными исследованиями, которые позволят выявить конкурентные отношения между видами. Знание механизмов организации и направлений развития альпийских фитоценозов позволят грамотно принимать меры по охране и рациональному использованию высокогорий.

Объектами нашего исследования послужили два сомкнутых высокогорных фитоценоза, широко распространенных на территории Тебердинского заповедника: альпийские лишайниковые пустоши и пестроовсяницевые луга. Эти сообщества находятся рядом в экологическом профиле по мощности снежного покрова. Альпийские лишайниковые пустоши (низкопродуктивные сообщества с преобладанием кустистых лишайников и низким травостоем) занимают выпуклые элементы рельефа и зимой являются практически бесснежными. Пестроовсяницевые луга (продуктивные сообщества с доминированием плотнодерновинных злаков Festuca varia Haenke и Nardus stricta L.) развиваются на склонах с мощностью снега 0,5 - 1,5 м. В этих сообществах обитает ряд общих видов, поэтому сравнение динамики одного и того же вида в разных условиях представляется наиболее интересным.

Несмотря на то, что альпийские сообщества Тебердинского заповедника — одни из наиболее изученных в мире высокогорных экосистем и по результатам исследований опубликовано множество работ (Павлов и др., 2003), до сих пор не были проведены анализ естественной динамики пестроовсяницевых лугов и изучение влияния доминантов на их структуру. На альпийских лишайниковых пустошах мы продолжили долговременные ряды наблюдений за естественной динамикой, результаты которых за более короткий период были опубликованы ранее (Голиков, Онипченко, 1999; Блинкова, Онипченко, 2001).

Таким образом, цель нашего исследования - анализ и сравнение естественной динамики двух высокогорных фитоценозов (альпийской лишайниковой пустоши и пестроовсяницевого луга), а также оценка влияния доминирующих видов на структуру этих сообществ.

Исходя из поставленной цели, мы решали следующие задачи:

1) охарактеризовать пространственное и временное варьирование численности побегов растений в исследуемых сообществах;

2) оценить синхронность динамики численности побегов у разных видов в каждом сообществе и у одних и тех же видов в разных сообществах;

3) выявить циклические и направленные изменения численности побегов;

4) выявить связи динамики численности побегов с различными метеорологическими факторами (среднемесячные, среднемесячные минимальные и среднемесячные максимальные температуры, количество осадков, влажность воздуха);

5) охарактеризовать пространственно-временную динамику исследуемых сообществ и оценить мобильность видов растений;

6) изучить конкурентные отношения между растениями с помощью экспериментов с удалением групп видов на альпийских лишайниковых пустошах и доминантов на пестроовсяницевых лугах.

Для решения этих задач нами были проанализированы многолетние ряды наблюдений за динамикой численности побегов на постоянных трансектах и обработаны результаты экспериментов с удалением.

В результате впервые подробно охарактеризована многолетняя разногодичная динамика пестроовсяницевого луга и пространственно-временная динамика обоих сообществ, проанализированы результаты удаления групп видов на альпийских лишайниковых пустошах и доминантов на пестроовсяницевых лугах. Также были продолжены ряды наблюдений за динамикой альпийской лишайниковой пустоши.

Данная работа является частью комплексных исследований структурно-функциональной организации альпийских фитоценозов северо-западного Кавказа, проводимых с 1977 года. В работе были использованы материалы, собранные на территории высокогорного стационара МГУ на горе Малая Хатипара (Тебердинский государственный биосферный заповедник, Карачаево-Черкесская республика), с 2001 по 2004 год с участием автора.

Автор выражает искреннюю благодарность всем людям, без помощи и участия которых не была бы возможна эта работа: научному руководителю профессору В.Г. Онипченко, А.А. Аксеновой, О.В. Чередниченко, О.В. Блинковой, Н.В. Любезновой, а также многим другим участникам экспедиции, которые собирали полевой материал с 1981 по 2000 год.

Работа была выполнена при финансовой поддержке РФФИ, проект № 0204-48060.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Елумеева, Татьяна Георгиевна

Выводы

1. На исследованных участках альпийских лишайниковых пустошей и пестроовсяницевых лугов были выявлены флуктуации, отнесенные к скрытому типу (Работнов, 1972). Флуктуационная изменчивость численности побегов у обильных и необильных видов в обоих сообществах значимо не отличалась. Численность генеративных побегов у обильно цветущих видов на альпийских пустошах варьировала слабее, чем у видов с небольшим количеством генеративных побегов, а на пестроовсяницевых лугах различий между двумя этими группами не было. Связей между размахом варьирования численности генеративных побегов во времени и в пространстве в обоих сообществах не выявлено. На альпийской лишайниковой пустоши также нет связи между распределением суммарной численности побегов в пространстве и флуктуационной изменчивостью. На пестроовсяницевых лугах суммарная численность побегов у видов, равномерно распределенных в пространстве, варьирует слабее.

2. На альпийской лишайниковой пустоши были выделены две группы видов с сопряженной динамикой суммарной численности и четыре группы видов с сопряженной динамикой численности генеративных побегов. На пестроовсяницевом лугу были выделены две группы видов с сопряженной динамикой суммарной численности и две группы видов с сопряженной динамикой генеративных побегов, в одну из которых вошло большинство видов злаков, включая доминантов Festuca varia и Nardus stricta. Однако динамика многих видов была индивидуальна. Синхронная динамика в обоих сообществах наблюдалась у генеративных побегов Bromus variegatus, Carex umbrosa, Euphrasia ossica, Festuca ovina, Fritillaria collina, Gentiana pyrenaica, Helictotrichon versicolor, Ranunculus oreophilus и Scorzonera сапа.

3. Численность побегов ряда растений из обоих сообществ была скоррелирована с различными метеорологическими факторами предыдущего и текущего года. В составе каждого из изученных растительных сообществ присутствуют виды с различным отношением к одним и тем же погодным условиям. С одинаковыми метеорологическими условиями в обоих сообществах была скоррелирована численность лишь двух видов: Helictotrichon versicolor (генеративные побеги) и Gentiana pyrenaica (суммарная численность и генеративные побеги).

4. Для ряда видов были выявлены направленные и циклические изменения численности побегов. На альпийских лишайниковых пустошах увеличивалась суммарная численность Campanula tridentata, Erigeron alpinus, Festuca ovina, Helictotrichon versicolor и Arenaria lychnidea и уменьшалась у Trifolium polyphyllum и Carex spp. Численность генеративных побегов увеличивалась у Antennaria dioica, Campanula tridentata, Plantago atrata, Alchemilla caucasica, Aster alpinus, Euphrasia ossica и Fritillaria collina, а уменьшалась у Anemone speciosa, Carex sempervirens, Eritrichium caucasicum, Gentiana septemfida, Potentilla gelida, Carex umbrosa, Luzula spicata и Pedicularis comosa. Ha пестроовсяницевом лугу суммарная численность увеличивалась у Calamagrostis arundinacea, Campanula collina, Galium verum, Anthemis cretica и Leontodon hispidus, а уменьшалась у Campanula tridentata, Carex atrata, Matricaria caucasica, Minuartia aizoides, Viola altaica, Deschampsia flexuosa и Nardus stricta. Численность генеративных побегов увеличивалась у Hieracium lactucella и уменьшалась у Cerastium purpurascens, Cruciata laevipes, Galium verum, Luzula multiflora, Minuartia aizoides, Myosotis alpestris, Polygonum bistorta и Senecio aurantiacus. У двух видов — Festuca varia на пестроовсяницевых лугах и Veronica gentianoides на альпийской лишайниковой пустоши происходило чередование лет обильного и слабого цветения.

5. На площадках и альпийских пустошей, и пестроовсяницевых лугов кумулятивное число видов на площадку превысило текущую флористическую насыщенность. У всех видов, включенных в анализ, кумулятивная встречаемость превысила текущую встречаемость. В составе обоих сообществ присутствуют виды с разным уровнем мобильности. Доминанты и альпийских пустошей, и пестроовсяницевых лугов отличались высокой пространственной устойчивостью.

6. На альпийских лишайниковых пустошах многие виды реагировали на удаление групп видов. Наибольшее число изменений численности было отмечено в ответ на удаление однодольных доминантов. Несмотря на то, что конкуренция в этом сообществе носит диффузный характер, выделилась группа видов, наиболее сильно конкурирующих между собой. Это Festuca ovina, Carex spp., Helictotrichon versicolor и Arenaria lychnidea. У Campanula tridentata реакция взрослых и ювенильных особей была различна.

На пестроовсяницевых лугах большинство реакций было отмечено в ответ на удаление Festuca varia и совместное удаление Festuca varia и Nardus stricta, все они оказались положительными, таким образом, Festuca varia является более сильным доминантом, чем Nardus stricta.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Елумеева, Татьяна Георгиевна, Москва

1. Аванесова А.А. Динамика растительности Стрелецкой степи (Центральночерноземный заповедник) при разных режимах охраны // Ботанический журнал, 2004. - т. 89. -№ 5. - с. 796-812.

2. Аджиева Р.Б. Восстановление биомассы надземных побегов альпийских растений после дефолиации // Современные геоэкологические проблемы горных регионов России / Материалы Всероссийской научной конференции. -Карачаевск: изд-во КЧГУ, 2003. с. 15 - 16.

3. Ю.Аксенова А.А., Онипченко В.Г. Влияние окружения на всхожесть семян и приживаемость всходов альпийских растений // Биологическое разнообразие Кавказа. Материалы VI международной конференции. Нальчик: Каб.-Балк. унт, 2004.-е. 31-32.

4. Алексеев Ю.Е. Осоки.-М.: Аргус, 1996.-251 с.

5. Ахметжанова А.А., Онипченко В.Г. Реакция растений альпийского гераниево-копеечникового луга на увеличение доступности почвенных ресурсов: оценка изменения биомассы // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы, отд. биол., 2005.-т. 110. -№. 1.-е. 52-59.

6. Баранова М.В. Луковичные растения семейства Лилейных (география, биоморфологический анализ, выращивание). СПб.: Наука, 1999. — 229 с.

7. Батчаева О.М., Захаров А.А., Онипчепко В.Г. Зависимость распространения растений от глубины почвы в альпийских фитоценозах Тебердинского заповедника // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы, отд. биол., 2003.-т. 108.-№4. -с 53-57.

8. Биджиева Ф.Х. Изменение структуры альпийских ковров при удалении доминирующих видов // Алиевские чтения / Материалы научной сессии (Карачаевск, 18 23 апреля 2005 г.). - Карачаевск б.и., 2005. - с. 226 - 227.

9. Блинкова О.В., Онипченко В.Г. Анализ разногодичной динамики альпийской лишайниковой пустоши в Тебердинском заповеднике // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы, отд. биол., 2001. т. 106. -№ 5. — с. 66 - 72.

10. Богатырева З.Б. Изучение семенной продуктивности альпийских растений при увеличении доступности почвенных ресурсов // Алиевские чтения / Материалы научной сессии (Карачаевск, 18 23 апреля 2005 г.). — Карачаевск б.и., 2005.-с. 227-229.

11. Боташев Р. С.-М. Агарикоидные базидиомицеты в экосистемах Тебердинского заповедника. Автореф. дисс. на соис. уч. ст. канд. биол. паук. М., 2001.-22 с.

12. Волкович В.Б. Соотношение полов и особенности роста разнополых особей Antennaria dioica L. // Ботанический журнал, 1972. т. 57. - № 10. - с. 1278-1286.

13. Воробьева Ф.М. Растительность альпийского пояса Тебердинского заповедника // Тр. / Тебердинский гос. заповедник, вып. 9. Ставрополь: Ставропольское книжное изд-во, 1977. - с. 27 - 87.

14. Воробьева Ф.М., Онипченко В.Г. Сосудистые растения Тебердинского заповедника (аннотированный список видов) // Флора и фауна заповедников, вып. 99.-М., 2001.-99 с.

15. Восканян В.Е. О некоторых биологических особенностях растений верхней части альпийского пояса горы Арагац // Ботанический журнал, 1966. — т. 51.-№2.-с. 257-265.

16. Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность. Кн. 1 / Отв. ред. О.В. Смирнова. М.: Наука, 2004. - 479 с.

17. Гамцемлидзе З.Г. О почках возобновления субнивальных растений Казбеги (Центральный Кавказ) // Изв. АН ГССР. Сер. биол., 1979. т. 5. - № 4. -с. 342-350.

18. Герасимова М.А. Экспериментальное изучение роли конкуренции и фитофагии в организации альпийских сообществ северо-западного Кавказа (на примере Тебердинского заповедника). Дипломная работа студентки 5 курса. -М., 2003.- 111 с.

19. Гогина Е.Е. Семенное возобновление некоторых эдификаторов высокогорных лугов Юго-Осетии // Ботанический журнал, 1960. т. 45. - № 1. — с. 131-139.

20. Гогина Е.Е. К биоморфологии Festuca varia Haenke // Ботанический журнал, 1961.-т. 46.-№6.-с. 824-841.

21. Голиков К.А., Батчаева О.М., Онипченко В.Г. Влияние засухи на восстановление альпийских фитоценозов после локальных нарушений //

22. Структурно-функциональная организация альпийских сообществ Тебердинского заповедника. Отв. ред. В.Н. Павлов. (Тр. / Тебердин. гос. биосферн. заповедник, вып. 20). -М.: б.и., 2003.-е. 154 — 166.

23. Гроссгейм А.А. Растительный покров Кавказа. — М.: изд-во Моск. о-ва испытателей природы, 1948. 264 с.

24. Гришина JI.A., Онипченко В.Г., Макаров М.И., Ванясин В.А. Изменения свойств горно-луговых альпийских почв северо-западного Кавказа в различных экологических условиях // Почвоведение, 1993. — № 4. — с. 5 — 12.

25. Гулисашвили В.З., Махатадзе Л.Б., Прилипко Л.И. Растительность Кавказа. М.: Наука, 1975. - 233 с.

26. Жукова JI.A. Белоус торчащий // Биологическая флора Московской области. Вып.1. М., 1974. - с.6 - 20.

27. Жукова JI.A. Луговик извилистый // Биологическая флора Московской области. Вып. 5. — М.: Изд-во Моск. ун-та, 1980. с. 46 - 57.

28. Журавлева Н.А. Физиология травянистого сообщества. Принципы конкуренции. Новосибирск: ВО Наука, Сибирская издательская фирма, 1994. -172 с.

29. Зауголыюва Л.Б. Оценка степени динамичности ценопопуляций растений в пределах одного фитоценоза // Динамика ценопопуляций растений. -М.: Наука, 1985. с. 45 - 62.

30. Захаров А.А., Эбзеева М.А., Онипченко В.Г. Естественная динамика альпийских ковров // Бюл. Моск. о-ва испытателей природы, отд. биол., 2001. -т. 106.-№5.-с. 74-82.

31. Китаев Л.М. Особенности экстремального снегонакопления в горных и предгорных областях (на примере Большого Кавказа) // Метеорология и гидрология, 2003. № 7. - с. 60 - 68.

32. Кочкарова Ф.П. Вертикальная структура альпийского пестроовсяницевого луга // Алиевские чтения / Материалы научной сессии (Карачаевск, 18 23 апреля 2005 г.). - Карачаевск б.и., 2005. - с. 251 - 252.

33. Куркин К.А. Оценка засухоустойчивости травянистых многолетников в Барабинской лесостепи и Окской пойме // Ботанический журнал, 2004. — т. 89. — №4.-с. 638-651.

34. Любезнова Н.В. Потенциальная и реальная семейная продуктивность Anthoxanthum odoratum L. в условиях высокогорья // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы, отд. биол., 2002. т. 107. - № 5. - с. 40 — 44.

35. Маслов А.А. Пространственно-временная динамика популяций лесных растений и проверка «карусельной модели» на примере сосняка-черничника // Бюл. Моск. о-ва испытателей природы, отд. биол., 2001. — т. 106. — в. 5. с. 59 — 65.

36. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Наука о растительности (история и современное состояние основных концепций). — Уфа: Гилем, 1998. — 413 с.

37. Мусина Л.С. Род Кульбаба // Биологическая флора Московской области. Вып. 5, часть II. — М.: Изд-во Моск. ун-та, 1993. с. 94 - 101.

38. Оловянникова И.Н. Динамика продуктивности растительного покрова в заволжской глинистой пустыне // Ботанический журнал, 2004. — т. 89. — № 7. — с. 1122-1137.

39. Онипченко В.Г. Структура, фитомасса и продуктивность альпийских лишайниковых пустошей // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы, отд. биол., 1985.-т. 90.-№ 1.-с. 59-66.

40. Онипченко В.Г. Методические рекомендации по охране и рациональному природопользованию альпийских фитоценозов северозападного Кавказа. Черкесск: б.и., 1989.-22 с.

41. Онипченко В.Г. Фитомаеса альпийских сообществ северо-западного Кавказа // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы, отд. биол., 1990. т. 95. - № 6. - с. 52 - 62.

42. Онипченко В.Г., Вертелина О.С., Макаров М.И. Пространственная гетерогенность высокогорных фитоценозов и свойств почвы // Почвоведение, 1998.-№6.-с. 689-695.

43. Онипченко В.Г., Голиков К.А. Демутационные смены после пороев кабанов на альпийских лишайииковых пустошах в Тебердинском заповеднике // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы, отд. биол., 1996. — т. 101. № 4. - с. 49 -54.

44. Онипченко В.Г., Онищенко В.В. Климатические особенности альпийских сообществ // Состав и структура биогеоценозов альпийских пустошей. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1986. - с. 9 - 24.

45. Онипченко В.Г., Покаржевская Г.А. Изучение пространственной структуры альпийских сообществ с позиций теории "масс-эффекта" // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы, отд. биол., 1994. т. 99. - № 3. - с. 58 - 64.

46. Онипченко В.Г., Устинова Я.А. Сезонная динамика альпийских фитоценозов Тебердинского заповедника (северо-западный Кавказ) // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы, отд. биол., 1993. — т. 98. в. 6. — с. 71 - 79.

47. Покаржевская Г.А., Онипченко В.Г. Биоморфологический анализ видового состава альпийских сообществ Северо-Западного Кавказа // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы, отд. биол., 1995. т. 100. - № 2. - с. 50 - 58.

48. Полтараус Б.В. Климат Домбая. М.: изд-во Моск. ун-та, 1972. - 108 с.

49. Работнов Т.А. Изучение флюктуаций (разногодичной изменчивости) фитоценозов // Полевая геоботаника / Под ред. Е.М. Лавренко, А.А. Корчагина. Т. 4.-Л.: Наука, 1972.-е. 95- 136.

50. Работнов Т. А. Фитоценология. М.: Изд-во МГУ, 1992. — 352 с.

51. Работнов Т. А. Экспериментальная фитоценология. — М.: Изд-во Моск. Ун-та, 1998.-240 с.

52. Работнова М.В., Онипченко В.Г., Устинова Я.А. Влияние экспериментального затенения на фитоценозы альпийских пустошей // Вестник Моск. Ун-та. Сер. 16, Биология, 1992. -№ 1. с. 57 - 65.

53. Рысин Л.П., Рысииа Г.П. Морфоструктура подземных органов лесных травянистых растений. — М.: Наука, 1987. — 207 с.

54. Семенова Г.В., Онипченко В.Г. Опыт изучения семенных банков альпийских сообществ в природных условиях // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы, отд. биол., 1991.-т. 96-№4.-с. 117-122.

55. Семенова-Тян-Шапская A.M. Корневые системы растений субальпийских лугов Юго-Осетии // Труды ботанического института им. В.Л. Комарова АН СССР. Сер. III (геоботаника). Отв. ред. Е.М. Лавренко. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1948. - с. 89 - 119.

56. Серебрякова Т.И. Морфогенез растений и эволюция жизненных форм злаков. М.: Наука, 1971.-360 с.

57. Судзиловская Н.А., Онипченко В.Г. Влияние увеличения доступности почвенных ресурсов на численность побегов растений альпийских пустошей //

58. Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы, отд. биол., 2003. — т. 108. — № 5. с. 54 -58.

59. Текеев Д.К. Реакция альпийских растений на двухлетнюю дефолиацию // Биологическое разнообразие Кавказа / Материалы IV международной конференции. Нальчик, 2004. - с. 227 - 228.

60. Титов Ю.В., Печенюк Е.В. Динамика травяной растительности поймы реки Хопёр. Л., 1990. - 139 с.

61. Токунова А.Л. К морфологии, биологии и экологии Festuca varia Haenke //Ботанический журнал СССР, 1938.-т. 23.-№3.-с. 219-230.

62. Тушинский Г.К. Геоморфологический очерк Тебердинского государственного заповедника // Тр. / Тебердин. гос. заповедник, вып. 1. -Ставрополь, 1957. с. 3 — 50.

63. Храмцов В.Н. Продуктивность Bromopsis variegata (Poaceae) в фитоценозах Тебердинского заповедника // Ботанический журнал, 1982. т. 67. - № 7. - с. 951-959.

64. Чередниченко О.В. Естественная разногодичная динамика геранево-копеечниковых лугов Тебердинского заповедника // Заповедное дело, 2001. — в. 9.-с. 53-70.

65. Чередниченко О.В. Экспериментальная оценка роли доминирующих видов в формировании структуры гераниево-копеечниковых лугов // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы, отд. биол., 2003. т. 108. - № 4. - с. 37 - 44.

66. Чередниченко О.В. Естественная динамика гераниево-копеечниковых лугов Тебердинского заповедника // Биологическое разнообразие Кавказа / Материалы VI международной конференции. Нальчик: Каб.-Балк. ун-т., 2004. - с.275 - 276.

67. Эбзеева М.А. Экспериментальное удаление доминантов в фитоценозах альпийских ковров в ТГБЗ // Алиевские чтения. Тез. докл. — Карачаевск: изд-во КЧГПУ, 2002. с. 384 - 385.

68. Aarssen L. W., Epp G. A. Neighbour manipulations in natural vegetation: a rewiew// Journal of Vegetation Science, 1990. -№ 1. p. 13-30.

69. Allen E. В., Forman R. Т. T. Plant species removals and old-field structure and stability//Ecology, 1976. -v. 57. -№ 6. -p. 1233- 1243.

70. Callaway R. M. Positive interactions among plants // Botanical review, 1995. -v. 61.-№4.-p. 306-349.

71. Choler P., Michalet R., Callaway R.M. Facilitation and competition on gradients in alpine plant communities // Ecology, 2001. v. 82. - № 12. - p. 3295 -3308.

72. Collins S.L., Glenn S.M., Briggs J.M. Effect of local and regional process on plant species richness in tallgrass prairie // Oikos, 2002. v. 99. - № 3. - p. 571 -579.

73. Del Moral R. Competition as a control mechanism in subalpine meadows // American Journal of Botany, 1983. v. 70. - № 2. - p. 232 - 245.

74. Diaz S., Cabido M. Vive la difference: plant functional diversity matters to ecosystem processes // Trends in Ecology and Evolution, 2001. v. 16. — № 11. - p. 646-655.

75. Dormann C.F., Brooker R.W. Facilitation and competition in the high Arctic: the importance of the experimental approach // Acta Oecologica, 2002. v. 23. - № 5. -c. 297-301.

76. Fowler N. Competition and coexistence in a North Carolina grassland. II. The effects of the experimental removal of species // Journal of Ecology, 1981. — v. 69. -p. 843 854.

77. GeiBelbrecht-Taferner L., Geifielbrecht J., Mucina L. Fine-scale spatial population patterns and mobility of winter-annual herbs in a dry grassland // Journal of Vegetation Science, 1997.-v. 8.-p. 209-216.

78. Gigon A. Fluktuationen des Deckungsgrades und die Koexistenz von Pflantzenarten in Trespen-Halbtrokenrasen (Mesobromion) // Phytocoenologia, 1997. -v. 27.-№2.-p. 275-287.

79. Glenn S.M., Collins S.L. Experimental analysis of patch dynamics in tallgrass prairie plant communities // Journal of Vegetation Science, 1993. — v. 4. p. 157 — 162.

80. Grabherr G., Walther G. "Green" fingerprints of climate change // XII International. Botanical Congress (Vienna, 17-23 July 2005). Abstracts. Vienna, 2005.-p. 206.

81. Grace J.B. A clarification of the debate between Grime and Tilman // Functional ecology, 1991. № 5. - p. 583 - 587.

82. Grime J.P., Brown V.K., Thompson K., Masters G.J., Hillier S.H., Clarke I.P., Askew A.P., Corker D., Kielty J.P. The response of two contrasting limestone grasslands to simulated climate change // Science, 2000. v. 289. — p. 762 - 765.

83. Herben Т., Krahulec F., Hadincova V., Kovarova M. Small-scale spatial dynamics of plant species in a grassland community over six years. // Journal of Vegetation Science, 1993. v. 4. -№ 2. - p. 171 - 179.

84. Herben Т., Krahulec F., Hadincova V., Pechackova S. Climatic variability and grassland community composition over 10 years: separating effects on module biomass and number of modules // Functional ecology, 1995. v. 9. - p. 767 - 773.

85. Herben Т., Krahulec F., Hadincova V., Pechackova S., Kovarova M. Fine-scale spatio-temporal patterns in a mountain grassland: do species replace each other in a regular fashion? // Journal of Vegetation Science, 1997. v. 8. - p. 217-224.

86. Jonasson S. Plant responses to fertilization and species removal in tundra related to community structure and clonality // Oikos, 1992. v. 63. - p. 420 - 429.

87. Jonasson S., Lee J.A., Callaghan T.V., Havstrom M., Parsons A.N. Direct and indirect effects of increasing temperatures on subarctic ecosystems // Ecological Bulletins, 1996. v. 45.-p. 180-191.

88. Jonsdottir S., Callaghan T.V., Headley A.D. Resourse dynamics within arctic clonal plants // Ecological Bulletins, 1996. v. 45. - p. 53 - 64.

89. Keddy P. A. Competition. London: Chapman and Hall, 1989. - 198 p.

90. Keddy P., Fraser L.H., Wisheu I.C. A comparative approach to examine competitive response of 48 wetland plant species // Journal of Vegetation Science, 1998.-№9.-p. 777-786.

91. Kelly D., Sork V.L. Mast seeding in perennial plants: why, how, where? Ann. Rev. Ecol. Syst., 2002. v. 33. - p. 427 - 447.

92. Kikvidze Z., Khetsuriani L., Kikodze D., Callaway R.M. Facilitation and interference in subalpine meadows of the central Caucasus // Journal of Vegetation Science, 2001.-№ 12.-p. 833-838.

93. Klanderud K., Totland 0. Invasibility, propagule availability and diversity of an alpine plant community under simulated climate change // XII International Botanical Congress (Vienna, 17 23 July 2005). Abstracts. Vienna, 2005. - p. 56.

94. Klimes L. Small-scale plant mobility in a species-rich grassland // Journal of Vegetation Science, 1999.-v. 10.-p. 209-218.

95. Korner C. Alpine plant life: functional plant ecology of high mountaine ecosystems. 2nd ed. Berlin Heidelberg: Springer - Verlag, 2003. - 344 p.

96. Moen J. Diffuse competition a diffuse concept // Oikos, 1989. - v. 54. - № 2.-p. 260-263.

97. Moran M.D. Arguments for rejecting the sequential Bonferroni in ecological studies // Oikos, 2003. v. 100. - № 2. - p. 403 - 405.

98. Olofsson J., Moen J., Oksanen L. On the balance between positive and negative plant interactions in harsh environments // Oikos, 1999. — v. 86. p. 539 — 543.

99. Onipchenko V.G. Alpine vegetation of Teberda reserve, the Northwestern Caucasus. Zurich, 2002. - 168 p.

100. Otsus M., Zobel M. Small-scale turnover in a calcareous grassland, its pattern and components // Journal of Vegetation Science, 2002, v. 13. - p. 199-206.

101. Owen W. R. Growth and reproduction in an alpine cushion plant: Astragalus kentrophyta var. implexus II Great Basin Naturalist, 1995. v. 55. - № 2 - p. 117 — 123.

102. Palmer M.W., Rusch G.M. How fast is the carousel? Direct indices of species mobility with examples from an Oklahoma grassland // Journal of Vegetation Science, 2001.-v. 12.-p. 305-318.

103. Pokarzhevskaya G.A. Influence of the dominant grass Festuca varia Haenke on the spatial pattern of alpine grasslands in the Northwestern Caucasus, Russia // Arctic and Alpine Research, 1999.-v. 30. -№ 1. -p. 11 18.

104. Press M.C., Scoles J.D., Watling J.R. Parasitic plants: physiological and ecological interactions with their hosts // Physiological plant ecology. Oxford: Blackwell Science, 1999. - p. 175 - 197.

105. Rees M., Kelly D., Bj0rnstad O.N. Snow tussocks, chaos, and the evolution of mast seeding // The American Naturalist, 2002. v. 160. - № 1. - p. 44 - 59.

106. Rosen E. Periodic droughts and long-term dynamics of alvar grassland vegetation on Oland, Sweden // Species coexistence in temperate grasslands / Folia Geobotanica et Phytotaxonomica, 1995. v. 30.-№ 2.-p. 131-140.

107. Rusch G., van der Maarel E. Species turnover and seedling recruitment in limestone grasslands//Oikos, 1992.-v. 63.-№ l.-p. 139- 146.

108. Schwinning S., Weiner J. Mechanisms determining the degree of size asymmetry in competition among plants // Oecologia, 1998. v. 113. - p. 447 — 455.

109. Soudzilovskaia N.A., Onipchenko V.G., Comelissen J.H.C., Aerts R. Biomass production, N:P ratio and nutrient limitation in a Caucasian alpine tundra plant community // Journal of Vegetation Science, 2005. v. 16. - p. 399 - 406.

110. Symstad A.J., Tilman D. Diversity loss, recruitment limitation, and ecosystem functioning: lessons learned from a removal experiment // Oikos, 2001. v. 92. — p. 424-435.

111. Theodose T.A., Bowman W.D. The influence of the interspecific competition on the distribution of an alpine graminoid: evidence for the importance of plant competition in an extreme environment // Oikos, 1997. — v. 79. — p. 101 — 114.

112. Theodose T.A., Jaeger C.H., Bowman W.G., Schardt J.C. Uptake and allocation of 15N in alpine plants: implications for the importance of competitive ability in predicting community structure in a stressful environment // Oikos, 1996. -v. 75.-p. 59-66.

113. Thomas B.D., Bowman W.D. Influence of N2- fixing Trifolium on plant species composition and biomass production in alpine tundra // Oecologia, 1998. — v. 110.-p. 26-31.

114. Tilman D. Plant strategies and the dynamics and structure of plant communities. Princeton, New Jersey: Princeton University Press, 1988. - 360 p.