Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Структура ценопопуляций и биоморфология Agrostis vinealis ssp. planifolia (C.Koch) Tzvel. и Anthoxanthum odoratum L. s.l. в условиях высокогорья Северо-Западного Кавказа

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Структура ценопопуляций и биоморфология Agrostis vinealis ssp. planifolia (C.Koch) Tzvel. и Anthoxanthum odoratum L. s.l. в условиях высокогорья Северо-Западного Кавказа"

í

На правах рукописи

ЛЮБЕЗНОВА Надежда Вячеславовна

СТРУКТУРА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ И БИОМОРФОЛОГИЯ Авкозт 1УШЕАЫБ ввр. РЬАИШОЫА (С.КосЬ) Тг\е1. И лтнохлхтним оосжлтим Ь. В УСЛОВИЯХ ВЫСОКОГОРЬЯ СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО КАВКАЗА

Специальность 03.00.05 - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

□03172230

Москва 2008

003172230

Работа выполнена на кафедре высших растений Биологического факультета МГУ им МВ Ломоносова

Научный руководитель кандидат биологических наук

Мурашев Владимир Владимирович

Официальные оппоненты доктор биологических наук

Новиков Владимир Сергеевич

доктор биологических наук Василевская Наталья Владимировна

Ведущая организация Российский университет дружбы народов

Защита диссертации состоитсяЗ1Р 2008 года в 1530 на заседании диссертационного совета Д 50! 001 46 при Биологическом факультете МГУ им МВ Ломоносова по адресу 119991, Москва, Ленинские горы, МГУ, 12, Биологический факультет (аудитория М-1)

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ им М В Ломоносова

Автореферат разослан 2- 7 с^ 2008 года

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

Введение

Актуальность темы. Высокогорные фитоценозы сформировались в суровых условиях, и на них влияют своеобразные абиотические факторы среды повышенная инсоляция, сильные ветра, резкие суточные колебания температур и постоянные заморозки (Лархер, 1988, Кбгпег, 1989, ОшрсЬедко, 1994; Павлов, 1999) Растительность высокогорий испытывает на себе отрицательное воздействие человека, требующее выработки экстренных мер по восстановлению нарушенных сообществ (Жукова и др, 1989, Большаков, 2005) Все процессы по восстановлению растительного покрова в высокогорье протекают медленно, и в них могут участвовать только виды, входящие в состав естественных фитоценозов (Онипченко, Голиков, 1996) В связи с этим становится актуальным всестороннее изучение эколого-биологических свойств растений различных вертикальных поясов В составе большинства альпийских фитоценозов важную роль играют злаки Формы адаптаций злаков к климатическим и почвенным условиям альпийского пояса, их биоморфологические особенности, как и в целом горных растений, остаются недостаточно полно изученными

Цель работы - изучить особенности адаптаций двух видов семейства Роасеае Ь. к различным условиям альпийского пояса на онтогенетическом и пространственно-временном уровнях.

В связи с этой целью были поставлены следующие задачи

1) Исследовать возрастной спектр А&озШ \meahs и АпЖохаШкит ойогаШт в четырех сообществах альпийского пояса.

2) Изучить закономерности онтогенеза у высокогорных особей обоих видов, а также растений АыкохаЫНит ос1огаШт из Подмосковья.

3) Проанализировать строение побеговых систем у особей А&ояйз ушеа/и и АтИохамЪит ойогаШт в четырех сообществах альпийского пояса

4) Изучить морфологические особенности растений обоих видов, произрастающих в условиях нарушенных сообществ альпийского пояса

5) Установить характерные особенности семенного воспроизведения у АыЬохашЬит ойогагит в условиях высокогорья северного Кавказа в сравнении с условиями Подмосковья

6) Исследовать динамику побегообразования и скорость пространственного перемещения растений Agrostls \meahs и АшкохаЫкит ойошит в высокогорных сообществах Северного Кавказа и АпЛохапМит ойогашт в условиях Подмосковья.

7) Выявить зависимость численности вегетативных и генеративных побегов у обоих видов от погодных факторов

Объектами исследования являлись АмНохапЛит ос!огаШт Ь. вЛ. (Душистый колосок пахучий) и Agrost¡s утеаНх «ер. р1ат/оИа (С.КосЬ) Тэте1. (Полевица виноградниковая подвид плосколистная) два вдда злаков с разной жизненной формой Их адаптация к условиям сообществ альпийского пояса

осуществлялась разными путями на базе особенностей их морфологических строения и поливариантности онтогенетических процессов.

Научная новизна. В работе выявлены адаптации, возникшие у А&озШ \ineahs и АпхкохатЫт ойогаШт в условиях альпийского пояса в четырех сообществах на альпийских лишайниковых пустошах, пестроовсяницевых и гераниево-копеечниковых лугах и альпийских коврах Впервые изучены возрастной спектр ценопопуляций обоих видов, закономерности прохождения онтогенеза и вегетативного размножения А^ояШ утеа/к, у Аыкохаткит ойогШит выявлены особенности строения парциальных кустов Получены новые данные о всхожести зерновок Аыкохаыкит ойогашт урожаев разных лет, особенностях их прорастания в исследуемых альпийских сообществах и в растительных группировках равнинного происхождения Выявлены закономерности онтоморфогенеза у обоих видов на нарушенных участках фитоценозов

Получены новые данные о скорости перемещения и стратегиях жизни изученных видов злаков в различных высокогорных сообществах Северного Кавказа. Установлены корреляции между числом побегов в парциальном кусте, семенной продуктивностью растений и погодными условиями определенных месяцев

Практическое значение исследования. Новые сведения о закономерностях развития изученных злаков важны для уточнения представлений о направлениях биоморфологических адаптаций высокогорных растений и их популяционных стратегиях Новый фактический материал может быть использован в вузовских курсах по морфологии, экологии и фитоценологии Собранные данные по морфологии и ритму развития могут быть полезны в уточнении систематического положения исследованных видов, которое является спорным Изученные виды перспективны для восстановления нарушенных высокогорных фитоценозов в зоне горнолыжного и других видов туризма.

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены на IV съезде общества физиологов растений России (Москва, 1999), на конференциях «Эколого-популяционный анализ кормовых растений естественной флоры, интродукция и использование» и «Морфофизиология специализированных побегов многолетних травянистых растений» (Сыктывкар, 1999, 2000), на VII международной конференции по морфологии растений, посвященной памяти И.Г. и Т И Серебряковых (Москва, 2004), на IX всероссийском популяционном семинаре «Особь и популяция - стратегии жизни» (Уфа, 2006), на международной конференции «Биоморфологические исследования в современной ботанике» (Владивосток, 2007), на заседании кафедры высших растений биологического факультета МГУ им Ломоносова По теме диссертации опубликовано двенадцать работ (три в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК)

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, семи глав, заключения, выводов, списка литературы из 284 наименований, в том числе 86 на иностранных языках, и приложения Основной текст изложен на 183 страницах и включает 20 рисунков и 57 таблиц Приложение объемом 22 страницы содержит 4 фотографии и 22 таблицы

Глава 1. Обзор литературы

Глава посвящена обзору литературы по различным подходам к изучению жизненных форм и поливариантности онтогенеза вегетативно-подвижных растений и их популяций Также анализируются работы по изучению адаптаций высокогорных растений к абиотическим факторам среды, способам самоподдержания растений в фитоценозах и их пространственно-временному передвижению

Глава 2. Объекты исследования и методы

Объекты исследования. Объектами исследования служили два вида семейства Роасеае L. Anthoxanthum odoratum L s 1 и Agrostis vmealis ssp planifolia (C Koch) Tzvel со спорным систематическим положением Названия видов даны по Н Н Цвелеву (1971,1976) В главе проведен краткий анализ работ, посвященных систематике, жизненному циклу и экологии этих видов Показано, что фактического материала из имеющихся в литературе данных недостаточно для полной биоморфологической характеристики исследуемых видов в условиях высокогорья

Методы. В работе применялись онтогенетический, сравнительно-морфологический, ритмологический и пространственно-временной методы исследований. Морфологическая структура была проанализирована у 200 парциальных кустов и 500 рамет у Agrostis vmealis и 200 кустов у Anthoxanthum odoratum, собранных в четырех естественных фитоценозах альпийского пояса северо-западного Кавказа в 1990-1995, 1999-2003 годах, и 70 кустов Anthoxanthum odoratum, собранных в условиях Подмосковья в 1999-2003 годах Для выяснения роли изучаемых видов в восстановлении нарушенных участков сообществ была исследована морфологическая структура особей с конуса выноса (участка гераниево-копеечникового луга, находящегося в зоне повышенного содержания органических веществ за счет интенсивного бокового сноса) и пороя (участка луга, перерытого кабаном)

Всхожесть зерновок Anthoxanthum odoratum исследовали в урожаях 19911995 и 1998-2003 годов Собранные зерновки взвешивали, а затем проращивали в лабораторных условиях в чашках Петри, в теплице и во всех изученных фитоценозах.

Наблюдения за динамикой развития побегов обоих видов были проведены в альпийском поясе в 1990-1995 годах В четырех сообществах было заложено по 12 постоянных площадок, размером 25*25 см, поделенные на квадраты 5x5 см, где побеги ежегодно картировались При анализе

динамики развития побегов для каждой площадки в каждый год были посчитаны сумма побегов, число вновь появившихся и исчезнувших побегов в каждом квадрате, число постоянных рамет, сохраняющихся на одном месте более двух лет, число новых занятых и освободившихся квадратов на площадке Данные учетов обрабатывали с помощью стандартных статистических методик и дисперсионного анализа, для выявления связей с погодными факторами применяли непараметрический корреляционный анализ Спирмена Для расчетов был использован программный пакет БТАШТЮА 5.77 {ог \Утс1оук>

Пространственно-временную динамику также исследовали по методике А А Маслова (2001) для изучения мобильности видов и скорости их мелкомасштабного круговорота между моментами ^ и 12 для всех площадок за все годы наблюдений было посчитано а-совокупность квадратов, занимаемых видом на площадке в момент первого и второго учета, Ь -колонизация (совокупность новых занятых квадратов), с - освобожденные видом квадраты, (1 - совокупность квадратов площадки, на которых вид отсутствовал Площадки были сравнимы по площади с раметой Скорость круговорота особей отдельных видов (ТИ) оценивали по формуле Т11=1-У, где

у = ас1 - Ьсу - - --, вычисленной по средней

/ т]{а + Ъ\с + ¿/Да + с)\Ь + й)

величине из 5 оценок для А^озиз утеа1к и из 4-х для Аткохаткит ос1огаШт

Под мобильностью в данном случае понимается способность популяции растений перемещаться по площади сообщества как вегетативно, так с помощью семенного воспроизведения Кумулятивная встречаемость - это общее число всех площадок, которые были заняты видом хотя бы в один год учета за весь период наблюдения Мелкомасштабный круговорот - свойство популяции постоянно изменять положение особей в пространстве путем колонизации новых микросайтов, освобождения их и вновь колонизацией через какое-то время (Маслов, 2001)

Глава 3. Физико-географические условия и характеристика растительности районов исследований

Оба вида были изучены в 1990-2003 годах на высокогорном стационаре МГУ, расположенном на северо-восточном отроге хребта Малая Хатипара (43° 27' с ш, 41° 4Г в.д ) на высоте 2750 м над уровнем моря в Тебердинском государственном биосферном заповеднике (Карачаевский район Карачаево-Черкесской Республики) Исследования роста и развития АмИохатИит оАогаШт также были проведены в 1999-2003 годах в юго-западной части Подмосковья, примерно в 15 км к востоку от города Верея (55° 48' с ш, 36° 56' в д)

Климат альпийского пояса хребта Малая Хатипара характеризуется низкими температурами (среднегодовая -1,2°С) и большим количеством

осадков (около 1400 мм в год) Почвы развиваются на силикатных почвообразующих породах, главным образом биотитовых сланцах с примесью серых гранитов На территории Тебердинского заповедника представлено четыре высотных пояса растительности лесной, субальпийский, альпийский и субнивальный

Исследуемые нами сообщества располагаются в альпийском поясе на склоне южной экспозиции и образуют четкий экологический ряд по градиенту мощности снегового покрова (Onipchenko, 1994)

Альпийские лишайниковые пустоши (АЛП) расположены на наветренных гребнях, где зимой снежный покров тонкий или отсутствует Длительность вегетационного сезона составляет 5-6 месяцев, pH почв - 4,83 Растительный покров несомкнутый, среди сосудистых растений доминируют Carex sempervirens Vill, Carex umbrosa Host, Festuca ovina L, Anemone speciosa Adams ex G Pntz, Antennaria dioica (L) Gaertn и Campanula tridentaía Schreb Промежутки занимают кустистые лишайники, среди которых наибольшая биомасса характерна для Cetraria islándico (L ) Ach

Пестроовсяницевые луга (ПЛ) занимают выпуклые склоны Снеговой покров достигает 1,5 м, снег сходит в начале июня и вегетационный сезон составляет 4-5 месяцев, pH почв - 4,72. В сообществе доминируют гшотнодерновинные злаки Festuca varia Haenke и Nardus stricta L, доля которых составляет более 80% наземной биомассы

Гераниево-копеечниковые луга (ГКЛ) характерны для ложбин и небольших западин Снег сходит в конце июня - начале июля, мощность снегового покрова 2-4 м Вегетационный период - 3-4 месяца, pH почв - 4,98. Основные доминанты Hedysarum caucasicum Bieb и Geranium gymnocaulon DC Это самые продуктивные фитоценозы альпийского пояса, постоянно нарушаемые кустарниковой полевкой (Pitymys majori Thos)

Альпийские ковры (AK) - сообщества долгоснежных местообитаний, где снег накапливается до 4-6 м глубиной Вегетационный сезон составляет 2-2,5 месяца, pH почв - 4,32 Здесь доминируют виды шпалерного и розеточного разнотравья. Minuartia aizotdes (Boiss.) Bornm, Sibbaldia procumbens L, Taraxacum stevenn DC Высота большинства растений не превышает 2-5 см

Район Подмосковья (ПОД) Юго-западная часть Подмосковья относится к умеренно-континентальному климату с достаточным увлажнением Почвы, развиты на глинистых почвообразующих породах и относятся к типу дерново-подзолистых (Классификация и диагностика , 1977), pH почв - 3,5-4,5 Anthoxanthum odoratum исследован в ассоциации Anthoxantho - Agrostietum tenuis Still 1933 em Jurco 1969 (Korotkov et al, 1991) В сообществе доминируют Роа pratensis L , Phleum pratense L, Anthoxanthum odoratum и другие виды

Глава 4. Изменчивость биоморфологических признаков Agrostis

Agrostis vineahs ssp plamfoha - злак корневищно-кустового типа, его популяция структурирована в три уровня пространственной организации Первый уровень образуют раметы (в понимании J L Harper, 1977), состоящие из различного числа побегов на разветвленном эпигеогенном корневище (рис. 1), формирующие элементарное фитогенное поле (по Уранову, 1965)

Рис. 1. Схема строения части клона А^озШ хтеЫи

Второй уровень составляют парциальные кусты (по Гатцук, 1974), включающие в себя несколько рамет, соединенных друг с другом короткими участками гипогеогенного корневища (рис 1). Фитогенные поля рамет пересекаются, образуя общее поле парциального куста Третий уровень состоит из парциальных кустов, соединенных друг с другом участками гипогеогенного корневища значительной длины и образующих сеть, занимающую достаточно большую площадь сообщества (рис 1) По структуре уровней пространственной организации А&охШ \inealis был отнесен нами к явнополицентрическому типу (по Заугольновой и др., 1988) Все остальные термины, относящиеся к морфологическому описанию растений, взяты из работы Т.И Серебряковой (1971)

У более половины рамет и парциальных кустов в ценопопуляциях Agrost¡s утеа1н в жизненном цикле отсутствовал генеративный возрастной период В качестве генеративных нами были приняты раметы, которые имели

vinealls

или имеют цветоносные побеги. Генеративные парциальные кусты - те, в составе которых есть хоть одна генеративная рамета. Несмотря на ежегодное цветение, за все время наблюдений зрелые зерновки обнаружены не были. По литературным данным ни в полевых, ни в лабораторных условиях также не наблюдалось ни одного проростка (Семенова, Онипченко, 1990). Ценопопуляции Agrostis \inealis во всех исследованных сообществах были неполночленными, так как проростки и ювенильные особи в них отсутствовали.

шт. Число побегов в рамете Число рамет в парциальном

иг кусте

Сообщество Сооби^спэо

И - вегетативные Ш - генеративные а б

Рис. 2. Соотношение общего числа побегов в вегетативных и генеративных раметах (а) и числа рамет в вегетативных и генеративных парциальных кустах (б) у Agrostis утеаШ в разных сообществах альпийского пояса, полные названия сообществ приведены на стр. 7

По нашим данным на альпийских лишайниковых пустошах у Agrostis vinealis вегетативные парциальные кусты состоят из 4 и более рамет с 2-3 побегами, а генеративные - из 2 с 15-18 побегами (рис. 2 а, б). При этом каждая рамета формирует 2-3 побега с гипогеогенным корневищем. Получается, что при одинаковом числе побегов с гипогеогенными корневищами на рамету вегетативные парциальные кусты формируют в 2 раза больше новых рамет и эффективнее расселяются, чем генеративные. В ряду сообществ по градиенту снегонакопления разница в числе побегов в вегетативных и генеративных раметах, а также по числу рамет между вегетативными и генеративными кустами снижается и на альпийских коврах исчезает (рис. 2 а, б). В последнем сообществе сглаживаются границы отдельных кустов благодаря отсутствию побегов с длинными гипогеогенными корневищами.

У генеративных рамет Agrostis чтеаШ на гераниево-копеечниковых лугах и альпийских лишайниковых пустошах и вегетативных на альпийских коврах, пестроовсяницевых и гераниево-копеечниковых лугах соотношение числа моноциклических и полициклических побегов составляет 60:40%. Согласно Е.А. Любарскому (2003), такая пропорция приближается к «золотому сечению» и является показателем устойчивости и сбалансированности развития. У вегетативных рамет на альпийских лишайниковых пустошах и генеративных на пестроовсяницевых лугах и альпийских коврах происходило снижение доли моноциклических побегов в пользу полициклических, особенно это было заметно на альпийских пустошах, где она уменьшалась до 40%. У особей с пороя и конуса выноса доля моноциклических побегов составляла 75%. Снижение процента последних свидетельствует об угнетенности особи, а повышение - о высокой жизненности и скорости развития.

У рамет Agrostis \чпеаИ$ с альпийских лишайниковых пустошей доля побегов с гипогеогенными корневищами в пределах всех порядков ветвления не превышала 25%, а на пестроовсяницевых лугах возрастала на п+З-п+5 порядках (рис. За). На гераниево-копеечниковых лугах доля этих побегов была наиболее высокой. На альпийских коврах доля побегов с гипогеогенными корневищами была выше 50% на п+2 порядке ветвления, на п+3 - меньше 20%, а на более высоких порядках они не были встречены (рис. За).

Доля

побегов с гипогеогенными корневищами

пл гкл АК КОНУС

Доля генеративных побегов

ДЛП ПЛ ГКЛ А К КОНУС ПОРОЙ Сообщества

Порой

Порядок ветвления побегов: 0-1 @ -2 К -3 □ - 4 И-5 а б

Рис. 3. Доля генеративных побегов и побегов с гипогеогенными корневищами на разных порядках ветвления в рамете у Agrostis \nnealis, полные названия сообществ приведены на стр. 7

На нарушенных местообитаниях возрастала доля побегов с гипогеогенными корневищами при увеличении порядка ветвления на порое и уменьшалась на конусе выноса (рис За)

Для растений с альпийских лишайниковых пустошей была характерна более высокая доля генеративных побегов в пределах всех порядков ветвления среди ненарушенных сообществ Генеративные побеги появлялись на осях четырех порядков от п+2 до п+5, в то время как в других ненарушенных сообществах генеративных побегов п+5 порядка не было вовсе (рис 36) На пестроовсяницевых лугах на осях п+2 порядка ветвления доля генеративных побегов была очень низкая, что указывает на самое продолжительное виргинильное возрастное состояние рамет в этом сообществе (рис За, б) Самый низкий процент генеративных побегов наблюдался на гераниево-копеечниковых лугах

Согласно ТИ Серебряковой (1971), существует два принципиально различных типа формирования куста злаков первый, когда побег первого порядка не проходит полный цикл развития и второй, когда он завершает цикл развития цветением и плодоношением По градиенту снегонакопления в сообществах возрастала доля побегов п+1 порядка ветвления, которые становились генеративными Особенно часто они формировались на нарушенных участках, где соцветия формировались побегами п+1-п+5 порядков ветвления (рис 36) У рамет с альпийских ковров генеративные побеги формировались на осях п+1-п+4 порядков ветвления Если учесть более раннее завершение формирования побегов с гипогеогенным корневищем, то на коврах наблюдалось ускорение развития рамет по сравнению с раметами Agrostls У1пеа1и во всех остальных исследованных сообществах (рис 36)

Таким образом, у рамет Лgrostls \nnealis на гераниево-копеечниковых лугах и альпийских коврах наблюдалось сокращение продолжительности виргинильного возрастного состояния по сравнению с ценопопуляцией на альпийских лишайниковых пустошах На нарушенных местообитаниях порое и конусе выноса также укорачивался виргинильный период, при одновременном увеличении продолжительности генеративного

Глава 5. Изменчивость биоморфологических признаков АпМохапМит ос/ога{ит

Латентный период н прорастание зерновок АшЬохшШшт ойотаШт

В лабораторных условиях динамика прорастания зерновок АшИохашИит ойогашт, собранных в высокогорье в разные годы была различной Обычно сразу после сбора прорастала половина урожая или только 25%, а остальным зерновкам требовался покой в течение 6 месяцев (рис 4а) В 1999 и 2000 году физиологический покой у большей части зерновок не был отмечен Весь урожай 1992 года был плохого качества (рис 4а)

При опытном проращивании зерновок АшИохашИит ойогашт, посеянных непосредственно в почву природных фитоценозов, всхожесть была ниже, чем в крафтовых пакетах, зарытых нее, а также при проращивании в чашках Петри (рис. 46). Наименьшее количество всходов наблюдалось на пестроовсяницевых лугах. Согласно данным дисперсионного анализа опыта с реципрокными посевами, на всхожесть зерновок в почве значимо влияли условия фитоценоза, в котором происходило прорастание, и не влияли происхождение зерновок и год сбора урожая (рис. 46).

Дэля проросших зерновок в чашках Пэтри

1Э91 1832 1вЭ4 1806 19» 2000 2ВИ 2Ю2 Й Осень В Весна

Доля проросших зерновок в почве сообществ и в пакетиках

АЛП ПЛ ГКЛ АК Теплица £3 Почва Я Пакетики

а б

Рис. 4. Динамика прорастания зерновок АпЛохаШкшп оёогашт, полные названия сообществ приведены на стр. 7

Для зерновок Аткохаткит ос1огМит, собранных с высокогорных растений, был характерен определенный период покоя и низкая интенсивность прорастания. Более половины зерновок, как правило, обладало физиологическим покоем в течение 6 месяцев (рис. 4а). В урожае всегда были зерновки, прораставшие только через два года или сохранявшиеся в почве более значительное время, составляя банк семян вида. В равнинной ценопопуляции АпШохаШИит ос1огшит наблюдалось массовое прорастание зерновок уже осенью в год урожая. Зерновки, собранные с высокогорных растений, прорастали при относительно высоких температурах, в то время как с равнинных экземпляров - при пониженной, даже близкой к нулю температуре (10% урожая). У незрелых зерновок, собранных в высокогорье, наблюдалась та же динамика прорастания, как у зрелых, но физиологический покой был присущ меньшей части зерновок.

Виргинильное и генератнвное возрастное состояние Anthoxanthum odoratum

Anthoxcmthum odoi atum - короткокорневищный злак Генета представляет собой относительно рыхлый куст или группу парциальных кустов

Согласно исследованиям жизненного цикла душистого колоска, проведенных Л А Жуковой (1997), в средней полосе России дезинтеграция первичного куста наступает в старом генеративном состоянии (рис 5А) По нашим наблюдениям, в высокогорных популяциях она начиналась раньше у молодых генеративных пли даже взрослых вегетативных особей (рис 5Б) Дезинтеграция в более молодом возрастном состоянии приводит к увеличению продолжительности жизни растения, так как, согласно ТИ Серебряковой (1971), отмирание старых участков эпигеогенного корневища препятствует быстрому старению особи, а укоренение побегов омолаживает парциальный куст

А.

Р J

im v

Рис. 5 Возрастные состояния АмИохаШИит ос1огаШт (А) в условиях Подмосковья (Жукова, 1997) и (Б) в альпийском поясе Кавказа

В соответствии с градиентом снегонакопления от альпийских лишайниковых пустошей к альпийским коврам у парциальных кустов АыкохапЛит ос!огаШт наблюдалось увеличение общего числа побегов (рис 6а), числа генеративных и доли моноциклических побегов в парциальном

кусте. На альпийских лишайниковых пустошах было отмечено максимальное число полициклических побегов при минимальном моноциклических, что может свидетельствовать о низкой жизненности растений в этом сообществе. На порое в парциальных кустах доля моноциклических побегов составила 70%, так же, как у Лgrostis утеаШ.

В генеративных парциальных кустах, произрастающих на пестроовсяницевых лугах, после цветения развертывалось мало побегов кущения (рис. 66), что свидетельствует об антагонизме вегетативной и генеративной сфер, не наблюдавшемся в других высокогорных сообществах, но имевшем место в Подмосковье. На гераниево-копеечниковых лугах и альпийских коврах отсутствовал антагонизм между вегетативной и генеративной сферами АыИохамкит ос1огаШт, что согласуется с данными других авторов (Чередниченко, 2001; Захаров и др., 2001).

[¡2 - вегетативные Щ - генеративные

а б

Рис. 6. Число побегов (а) и доля побегов кущения (б) в вегетативных и генеративных парциальных кустах АыИохашИит ос1огаШт, полные названия сообществ приведены на стр. 7

По нашим наблюдениям, у особей АшкохашИит оёогашт в высокогорье было зафиксировано уменьшение среднего числа узлов в соцветии от пустошей к альпийским коврам от 12-13 до 11-12, отмечено сокращение среднего числа метамеров в вегетативном побеге: на альпийских лишайниковых пустошах их было 11-12, на пестроовсяницевых лугах - 10-11, на гераниево-копеечниковых лугах и альпийских коврах - 9-10. Для растений из Подмосковья характерно еще более низкое среднее число как узлов в соцветии (10-11), так и метамеров в побеге (8-9).

Заложение соцветий у АпвюхаШкит ойогмит происходило в конце августа - сентябре предшествующего цветению года. Холодная погода

АЛП ПЛ ГКП АК ПОД АЛП ПЛ ГКЛ АК ПОД

замедляла органогенез соцветий без остановки пластохронов, что приводило к заложению большего числа цветков Согласно морфологическим наблюдениям, соцветия раньше всего начинали дифференцироваться у растений на гераниево-копеечниковых лугах Для них была найдена значимая отрицательная корреляция между числом цветков и максимальными температурами августа предыдущего года Холодные погодные условия сентября были благоприятны для заложения большего числа цветков в других изученных фитоценозах На альпийских лишайниковых пустошах и пестроовсяницевых лугах заложение цветков Аткохашкит ойогашт в основном происходило в мае, их число было значимо скоррелировано с суммой осадков Число завязавшихся зерновок тесно связано с погодными условиями в период цветения и опыления При холодной погоде большая часть цветков могла остаться не оплодотворенной, а в последующие две декады после цветения часть уже завязавшихся зерновок может быть абортирована Для созревания зерновок Аш1юхаткит ос1огашт во всех сообществах, кроме гераниево-копеечниковых лугов, определяющее значение имела теплая погода в августе текущего года

В высокогорье в годы с благоприятными погодными условиями урожай зерновок АшИохапИтт оскн шит в ценопопуляциях всех исследованных сообществ был относительно высок и практически одинаков в пересчете на 1 м2 (255,2±9,5 шт/м2) В холодные 1992 и 1994 г на альпийских лишайниковых пустошах и в 1994 г на пестроовсяницевых лугах урожай был низким (25-50 шт /м2), в эти же годы на гераниево-копеечниковых лугах мы наблюдали высокий урожай зерновок (304,3±13,2 шт /м2)

Глава 6. Пространственная структура рамет и динамика численности побегов у АдгозМэ утеа/я и АпМохаМИит оёоШит

Под воздействием специфических условий в исследуемых сообществах у обоих видов различалась структура рамет и интенсивность протекания онтогенетических процессов, вместе с этим изменялась скорость образования новых и отмирания старых побегов и рамет Для того чтобы выяснить, какое влияние оказывали на динамику численности побегов и рамет факторы сообщества произрастания и погодные условия, данные учетов подверглись двухфакторному дисперсионному анализу По результатам этого анализа у 4gwst¡s \ineali4 значимо различалось влияние факторов сообщества и погодных условий года на следующие показатели появившиеся побеги, исчезнувшие побеги, новые занятые квадраты, освободившиеся квадраты, постоянные раметы и занятые квадраты

1992 и 1993 годы отличались холодной летней погодой В 1993 году у Agrostls \4neahs возросло число побегов и новых занятых им квадратов (рис 7а) В 1994-1995гг несколько меньше сформировалось новых побегов, а, следовательно, и занятых новых квадратов Однако общее число освободившихся от побегов квадратов не увеличилось, на ранее достигнутом

уровне сохранялось число постоянных рамет и занятых ими квадратов (рис. 7а). Таким образом, Agrostis \теаШ при неблагоприятных для роста других растений погодных условиях увеличивал свое присутствие в сообществах.

По результатам двух факторного дисперсионного анализа у Ашкохашкит оЛогаШт значимо отличалось влияние фактора сообщества по всем показателям, в то же время значимого влияния фактора год на динамику побегов не наблюдалось. Анализ динамики численности побегов у АпЛохаШкит ойогашт свидетельствовал о скрытой флуктуации особей этого вида (по Работнову, 1972).

Результаты LSD-геста

Скорость [«елкомасипабного круговорота

ГК ИП OK ГР ЗК Показатель

0,2 Ц4 QE 0,8 1 Скорость

И Agrostis vinealis Ц Anthoxanthum odoratum

К 1991 ü 1992 Й1993 Di994 ü 1995

а б

Рис. 7. Результаты LSD теста у Agrostis vinealis по годам (а) и скорость мелкомасштабного круговорота видов в разных сообществах (б). ГШ -появившиеся побеги, ПК - новые занятые квадраты, ИП - исчезнувшие побеги, QK - освободившиеся квадраты, ПР - постоянные раметы, ЗК -занятые квадраты, полные названия сообществ приведены на стр. 7

Неоднородность горизонтального сложения и временная изменчивость, как это следует из литературных данных, свойственны большинству фитоценозов (Раменский, J 938; Работнов, 1983 и др.). Количественные подходы к изучению комплексной пространственно-временной динамики растительного покрова фитоценозов одновременно начали развиваться в Чехии группой исследователей под руководством Т. Herben (1993, 1994) и в Швеции Е. van der Maarel и М.Т. Sykes (1993, 1997). Последние создали «карусельную модель». Суть ее заключалась в том, что за определенное время через конкретную площадку может пройти большинство видов, слагающих сообщество. В России для ельников-черничников ее положения были развиты A.A. Масловым (2001).

По результатам наших исследований, выполненных по методике А А Маслова (2001), получилось, что скорость мелкомасштабного круговорота и кумулятивная встречаемость не являются характеристикой вида, а скорее -свойством ценопопуляции вида в определенном сообществе Скорость мелкомасштабного круговорота обоих исследованных видов менялась в разных сообществах (рис 76) Высокая скорость мелкомасштабного круговорота >0,6 у Agrostis vinealis наблюдалась нами на гераниево-копеечниковых лугах, альпийских лишайниковых пустошах и альпийских коврах, а у Anthoxanthum odoratum - только в условиях Подмосковья (рис. 76) Низкая скорость мелкомасштабного круговорота <0,3 была зафиксирована только для популяций Anthoxanthum odoratum на альпийских коврах (рис 76) Удержание квадратов у Agrostis vinealis во всех сообществах было сравнимо с их колонизацией и освобождением, что характерно для видов с так называемой «партизанской» стратегией роста (по Lovett Doust, Lovett Doust, 1982) У Anthoxanthum odoratum стратегия роста менялась в зависимости от сообщества «Партизанская» стратегия наблюдалась в ценопопуляциях при средней скорости мелкомасштабного круговорота, а на альпийских коврах ценопопуляция Anthoxanthum odoratum проявляла стратегию «фаланги», когда при неизменном удержании кумулятивная встречаемость увеличивалась очень медленно

На пестроовсяницевых лугах и альпийских лишайниковых пустошах при средней скорости круговорота у Anthoxanthum odoratum большинство колонизируемых квадратов было недавно освобождено - перемещение шло по одним и тем же квадратам По-видимому, в этих сообществах для Anthoxanthum odoratum существует ограничение в прохождении мелкомасштабного круговорота, когда вид перемещается только по определенным микросайтам У Agrostis vinealis, напротив, на альпийских лишайниковых пустошах на шестой год наблюдений большая часть колонизируемых квадратов ранее не была занята, то есть вид продолжал освоение площади сообщества.

В ассоциации Anthoxantho — Agrostietum tenuis в условиях Подмосковья ценопопуляция Anthoxanthum odoratum имела скрытую флуктуацию численности побегов, за исключением лет с экстремальными погодными условиями, вызывающими массовую гибель парциальных кустов В этом сообществе у Anthoxanthum odoratum наблюдались высокие скорость круговорота (рис 76) и уровень кумулятивной встречаемости

Глава 7. Влияние погодных факторов на число побегов Agrostis vinealis и Anthoxanthum odoratum

На формирование побегов у обоих видов оказывали влияние погодные условия текущего и двух предыдущих сезонов В предыдущие сезоны образованию большего числа побегов благоприятствовала теплая погода в мае и холодная в летние месяцы, когда в июле - августе у обоих видов

происходило кущение, а у А^озия \mealis и формирование удлиненных подземных корневищ Эти корреляции хорошо согласуются с данными главы 6 о более активном занятии Agrostls \nneahs новых квадратов в относительно холодные годы

Заключение

Приспособление к условиям высокогорья у изученных видов шло разными путями Для раннецветущего АпЛохапЛит ос1огаШт благоприятен короткий вегетационный период в 2-3 месяца В более поздно освобождающихся от снежного покрова сообществах у него ускоряется процесс формирования генеративных побегов, которые начинают закладываться в августе предыдущего года, а кущение проходит одновременно с цветением Для высокогорных растений АпЖохашИит ойогаШт было характерно удлинение периода прорастания как зрелых, так и зерновок восковой спелости У А&охШ у/леа/и соцветия формируются в год цветения, развиваются медленно, и семенных инвазий не бывает, основным становится вегетативное размножение с омоложением до имматурного возрастного состояния Быстрая сменяемость рамет позволяет достаточно долго поддерживать жизнеспособность клона на высоком уровне без отчетливо выраженного старения Образование гипогеогенных корневищ разной длины способствует более полному использованию ресурсов среды Снижение скорости мелкомасштабного круговорота у А^озШ на

пестроовсяницевых лугах связано с увеличением продолжительности виргинильного периода рамет

Парциальные кусты АпЛохаЫЪит ойогаЫт на альпийских лишайниковых пустошах и пестроовсяницевых лугах имеют пониженную жизненность, в этих сообществах не все микросайты доступны особям вида для прохождения мелкомасштабного круговорота На альпийских коврах у АшИохашИит ойогаЫт изменяется стратегия перемещения, и формируются крупные парциальные кусты с многочисленными генеративными побегами

При адаптации к абиотическим условиям высокогорья у обоих видов отсутствуют пики цветения в год формируется 1-2 генеративных побега на рамету Пики цветения в отдельные годы наблюдаются лишь у равнинной ценопопуляции АпЛохаШИит ойогаЫт В условиях высокогорья для парциальных кустов АпЖохапМгит odora.tv.rn характерны перерывы в цветении разной длительности, а у Agrostls утеаШ значительная часть рамет не вступает в генеративное возрастное состояние У обоих видов наблюдается увеличение мощности побегов на пестроовсяницевых лугах, а у АшИохапМит ойогаЫт - также на альпийских лишайниковых пустошах, что вызвано большей продолжительностью вегетационного сезона в этих сообществах По сравнению с равнинной популяцией у высокогорных растений АмИохапМит ойогаЫт увеличивается продолжительность всех возрастных состояний, в

связи с чем дезинтеграция первичного куста начинается в более раннем возрастном состоянии

Биоморфологический анализ особей обоих видов на нарушенных участках гераниево-копеечникового луга выявил нереализованный потенциал морфогенеза, когда у обоих видов увеличивается число и мощность побегов в парциальных кустах, а также возрастает доля моноциклических побегов При этом число узлов соцветия зависит у АмИохапЖит ос1огаШт от погодных условий во время заложения, а у Agrostls \inealis - от богатства местообитания Оба вида оказались активными участниками первых этапов демутациоиного восстановления сообществ

Выводы

1 В возрастном спектре ценопопуляций А&озШ утеаЬз всех изученных сообществ отсутствовали ювенильные растения, на генеративных побегах зерновки не вызревали В ценопопуляциях АшИохапМит ос(ога1ит присутствовали особи всех возрастных групп

2 В высокогорной популяции АмИохапМит ойога1ит по сравнению с равнинной увеличивалась продолжительность всех возрастных состояний и длительность жизни особей, уменьшалось число генеративных побегов на парциальный куст, и появлялись перерывы в цветении Дезинтеграция особей начиналась в более раннем возрастном состоянии, чем у равнинных растений

3 В ряду сообществ, расположенных в соответствии с градиентом снегонакопления от альпийских лишайниковых пустошей до альпийских ковров, в ценопопуляциях А%говШ \innahs наблюдалось снижение продолжительности виргинильного возрастного состояния рамет, за исключением ценопопуляции на пестроовсяницевых лугах, где его продолжительность была наибольшей.

4 Адаптация \ineahs к условиям на альпийских лишайниковых пустошах сопровождалась дифференциацией генеративных и вегетативных парциальных кустов, последние активно участвовали в вегетативном размножении В ряду сообществ в соответствии с градиентом снегонакопления степень выраженности дифференциации уменьшалась и на альпийских коврах исчезала

5 В соответствии с градиентом снегонакопления происходило увеличение числа побегов в вегетативных и генеративных парциальных кустах АткохатИит ойогаШт На пестроовсяницевых лугах в генеративных парциальных кустах также уменьшалось число побегов кущения, что свидетельствует об антагонизме их вегетативной и генеративной сфер не наблюдавшемся в других сообществах, но имевшем место в Подмосковье

г

6. У особей обоих видов в сообществах, расположенных по градиенту снегонакопления, происходило ускорение сезонного ритма развития побегов и уменьшение их размеров При этом осеннее сокращение длины дня вызывало синхронное кущение обоих видов независимо от этапа органогенеза генеративных побегов

7 На нарушенных местообитаниях у обоих видов отмечены мощные кусты и раметы, характеризующиеся активным кущением и формированием многочисленных генеративных побегов У А^охШ чтеакь отмечено увеличение продолжительности генеративного возрастного состояния и длительности жизни рамет Оба вида оказались активными участниками первых этапов демутационного восстановления сообщества

8 Зерновки урожаев разных лет у высокогорных экземпляров АпЖохаМкит ос^огаШт различались по степени выраженности физиологического покоя и характеризовались растянутым сроком прорастания, в отличие от дружно прораставших подмосковных образцов При этом число проростков тесно связано с условиями конкретного сообщества, в котором происходило прорастание

9 У обоих видов на альпийских лишайниковых пустошах и пестроовсяницевых лугах отмечено снижение скорости пространственного круговорота Для АыИохап^ит ос1огаШт установлены ограничения в микросайтах, по которым он мог перемещаться, а в ценопопуляции на альпийских коврах отмечена смена стратегии перемещения с «партизанской» на «фалангу» У А^озНя \inealis установлен инвазионный тип популяций, а у АпЖохашкит ойогаЫт -нормальный со скрытой флуктуацией численности побегов

10 Количество вегетативных и генеративных побегов у обоих видов зависело от погодных условий как текущего, так и предыдущих вегетационных сезонов Заложение цветков в соцветиях АпгУюхагйкшп оАогаШт происходило осенью в ценопопуляции на гераниево-копеечниковых лугах, а на пустошах, пестроовсяницевых лугах и у подмосковных растений -весной

Публикации по теме диссертации

1 Любезнова Н В Биоморфологические особенности популяций Agrostis vineahs ssp planifoha (С Koch) Tzvel (Poaceae), произрастающей в различных сообществах в Тебердинском заповеднике // Бюл МОИП Отд Биол 1998 Т 103 Вып 4 С 34-40

2 Любезнова Н В. Особенности адаптации Agrostis vinealis ssp planifoha (С Koch) Tzvel (Poaceae) к условиям альпийских сообществ Тебердинского заповедника // Эколого-популяционный анализ кормовых растений естественной флоры, интродукция и использование Урал отд РАН Сыктывкар ,1999 С 16-18

3 Любезнова Н В Продуктивность Anthoxanthum odoratum L и всхожесть его семян в альпийском поясе северо-западного Кавказа // Тезисы доклада IV съезда о-ва физиологов растений России 4-9 октября 1999 г М, 1999 С 624

4 Любезнова Н В Структура подземных органов парциальных кустов Anthoxanthum odoratum L в различных фитоценотических условиях // Тезисы доклада Всероссийского совещания «Морфофизиология специализированных побегов многолетних травянистых растений» 3-5 октября 2000. Сыктывкар, 2000. С 105-106

5 Любезнова Н В Разногодичная динамика лабораторной всхожести зерновок Anthoxanthum odoratum L, собранных в альпийском поясе Северо-западного Кавказа // Бюл. МОИП Отд Биол 2001 Т 106 Вып 3 С 39-44

6 Любезнова Н В Потенциальная и реальная продуктивность Anthoxanthum odoratum L в условиях высокогорья // Бюл МОИП Отд Биол 2002 Т 107. Вып 5. С. 40-44

7 Любезнова Н В Изменчивость биоморфологических признаков Anthoxanthum odoratum L в различных сообществах альпийского пояса // «Структурно-функциональная организация альпийских сообществ Тебердинского заповедника» Труды Тебердинского заповедника М,

2003 Вып. 20 С 75-92

8 Любезнова Н В Пространственная структура и динамика численности побегов Agrostis vineahs ssp planifoha (С Koch ) Tzvel и Anthoxanthum odoratum L в высокогорьях северо-западного Кавказа II «Комплексные исследования альпийских экосистем Тебердинского заповедника» / Труды Тебердинского государственного биосферного заповедника М

2004 Вып 21 С 39-45

9. Любезнова Н. В Особенности сезонного ритма развития Anthoxanthum odoratum L в высокогорьях северо-западного Кавказа // Тезисы доклада. Труды VII международной конференции по морфологии растений, посвященной памяти Ивана Григорьевича и Татьяны Ивановны Серебряковых М 2004 С 151-152

10 Любезнова HB Стратегии семенного размножения Anthoxanthum odoratum L в высокогорье Северо-западного Кавказа и в Подмосковье // Материалы докладов IX всероссийского популяционного семинара «Особь и популяция - стратегии жизни» 2-6 октября 2006 года Уфа, 2006. С. 152-156

11. Любезнова HB Изменение жизненной формы Agrostis vinealis ssp plamfolia (К. Koch.) Tzvel при антропогенных нарушениях в альпийском поясе Северо-западного Кавказа // Материалы международной конференции «Биоморфологические исследования в современной ботанике» 18-21 сентября 2007 года. Владивосток, 2007 С 285-288 12 Любезнова Н В Ценопопуляционная изменчивость морфологического строения Agrostis vmeahs ssp plamfolia (К. Koch) Tzvel в условиях альпийского пояса горы Малая Хатштара // «Состав и структура высокогорных экосистем Тебердинского заповедника» / Труды Тебердинского государственного биосферного заповедника М, 2007 Вып 27 С 104-119

Заказ №719. Объем 1 пл. Тираж 100 экз.

Отпечатано в ООО «Петроруш». г. Москва, ул. Палиха-2а, тел. 250-92-06 www.postator.ru

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Любезнова, Надежда Вячеславовна

Введение

Глава 1. Обзор литературы

1.1. Адаптации растений к абиотическим факторам среды в высокогорьях

1.2. Поливариантность большого и малого жизненного цикла растений

1.3. Морфологические подходы к изучению популяций вегетативно подвижных видов растений

1.4.Самоподдержание ценопопуляций растений в фитоценозах

1.5. Современные подходы к изучению характера пространственно-временного перемещения ценопопуляций растений в сообществах

Глава 2. Объекты и методы исследования

2.1. Объекты исследования

2.2. Методы исследования

Глава 3. Физико-географические условия и характеристика растительности районов исследований

3.1. Физико-географические условия и характеристика растительности в альпийском поясе северо-западного Кавказа

3.2. Физико-географические условия и характеристика растительности в условиях Подмосковья

Глава 4. Изменчивость биоморфологических признаков Agrostis vinealis ssp. planifolia

4.1. Онтогенез и жизненная форма

4.2. Особенности формирования рамет и парциальных кустов

4.3. Особенности формирования побегов в условиях разных сообществ 63 4.4 Обсуждение результатов

Глава 5. Изменчивость биоморфологических признаков

Anthoxanthum odoratum

5.1. Латентный период и прорастание Anthoxanthum odoratum

5.2. Виргинильное и генеративное возрастное состояние Anthoxanthum odoratum

5.3. Опыт выращивания высокогорных особей Anthoxanthum odoratum в условиях Подмосковья 117 5.5. Обсуждение результатов

Глава 6. Пространственно-временная динамика побегов Agrostis vinealis ssp. planifolia и Anlhoxanthum odoratum

6.1. Пространственно-временная динамика побегов Agrostis vinealis и Anthoxanthiim odoratum

6.2. Динамика колонизации, удержания и освобождения и скорость круговорота Agrostis vinealis и Anthoxanthiim odoratum

6.3. Скорость мелкомасштабного круговорота Agrostis vinealis и Anthoxanthum odoratum

6.4. Кумулятивная встречаемость Agrostis vinealis и Anthoxanthum odoratum

6.5. Особенности появления новых побегов при колонизации у Agrostis vinealis и Anthoxanthum odoratum в различных сообществах

6.6. Приживаемость молодых рамет в ценопопуляциях Agrostis vinealis и

A nthoxanth ит odoratum

6.7. Обсуждение результатов

Глава 7. Влияние климатических факторов на численность побегов Agrostis vinealis ssp. planifolia и Anthoxanthum odoratum

7.1. Зависимость числа вегетативных и генеративных побегов Agrostis vinealis от климатических факторов в разных сообществах

7.2. Зависимость числа вегетативных и генеративных побегов Anthoxanthum odoratum от климатических факторов в разных сообществах

7.3. Обсуждение результатов 150 Заключение 153 Выводы 157 Список литературы 159 Приложения

Сокращения названий сообществ, используемые в тексте

АЛП - альпийские лишайниковые пустоши, ассоциация Pediculari comoscie — Eritrichietum caucasici Minaeva ex Onipchenko 2002;

ПЛ - пестроовсяницевые луга, ассоциация Viol о altaicae - Festucetum variae Rabotnova & Onipchenko 2002, Субассоциация nardetosum Onipchenko 2002;

ГКЛ — геранисво-копеечниковые луга, ассоциация Hedysaro caucasicae — Geranietum gymnocauli Rabotnova & Onipchenko 2002, Субассоциация typicum Onipchenko, 2002;

AK - альпийские ковры, ассоциация Hyalopoo ponticae — Pedicularietum nordmannianae Rabotnova & Onipchenko 2002;

AA - ассоциация Anthoxantho — Agrostietum tenuis Still 1933 em Jurco 1969, с двумя вариантами:

AAB - ассоциация Anthoxantho - Agrostietum tenuis в пределах фитогенного поля Betula pendula Roth.,

AAP — ассоциация Anthoxantho — Agrostietum tenuis в пределах фитогенного поля Picea abies (L.) Karst.

Порой - участок гераниево-копеечникового луга вблизи границ с альпийским ковром, перерытый кабаном

Конус выноса - участок гераниево-копеечникового луга, находящийся в зоне повышенного содержания органических и минеральных веществ за счет интенсивного бокового сноса.

Тропа — участок в лагере, подвергшийся сильному антропогенному стрессу в результате вытаптывания.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Структура ценопопуляций и биоморфология Agrostis vinealis ssp. planifolia (C.Koch) Tzvel. и Anthoxanthum odoratum L. s.l. в условиях высокогорья Северо-Западного Кавказа"

Высокогорные территории традиционно использовались человеком как пастбища. Интенсификация антропогенной нагрузки в связи с повышенным выпасом скота, индустрией туризма, горнолыжного спорта и строительством дорог потребовала разработки экстренных мер по восстановлению нарушенных сообществ высокогорий (Нахуцришвили, 1979; Баркалов и др., 1986, Urbanska, 1986; Жукова и др. 1989). На 8 совещании по биоразнообразию в Монреале (2003) было подчеркнуто, что альпийские I экосистемы занимают примерно 3% поверхности суши Земли, на которых обитает 4% от числа всех видов растений. Более половины из них составляют эндемики. По многим горным системам собрано недостаточно информации для проведения мониторинга и выработки комплекса мер по сохранению биоразнообразия (8th Meeting of the SBSTTA, 2003). Эффективное сохранение биоразнообразия возможно лишь при осуществлении охранных мер на всех трех уровнях: популяционном, видовом и экосистемном (Большаков, 2005). Наименее изученными остаются вопросы развития высокогорных растений на популяционном уровне.

Высокогорные районы вызывают повышенный интерес исследователей (Павлов, 1987; Лархер, 1988; Korner et al., 1989; Onipchenko, 1994; Павлов и др., 1999). Своеобразные климатические условия - небольшой вегетационный сезон, резкие суточные колебания температур, постоянные заморозки и периодические снегопады, повышенная инсоляция и сильные ветра - приводят к появлению у растений ряда специфических признаков, помогающих переносить неблагоприятные условия (Вальтер. 1975; Нахуцришвили, 19766; Гамцемлидзе, 1977; Лархер, 1988; Korner et al., 1989 и др.). Экстремальные условия альпийского пояса накладывают свой отпечаток на морфологическое и анатомическое строение высокогорных видов растений (Семихатова, 1965; Стешенко, 1965; Иванская, 1967; Бегенов. 1980). У них появляются своеобразные особенности сезонного ритма развития и размножения (Стешенко, 1965; Нахуцришвили, 1981; Павлов, 1987). Высокогорные сообщества очень чувствительны к разного рода воздействиям и легко ранимы. Все процессы, особенно восстановление растительного покрова, протекают медленно (Онипченко, Голиков, 1996). Демутационные смены отличаются от таковых в более продуктивных сообществах (лесах, степях) участием в них тех же видов растений, которые образуют ненарушенные фитоценозы (Онипченко, Голиков, 1996). Растения равнин и низкогорий не обладают комплексом адаптаций к экстремальным условиям высокогорий (Гамцемлидзе, 1977; JIapxep, 1988), поэтому для восстановления альпийской растительности необходимо использовать виды местной флоры (Онипченко, Голиков, 1996). В связи с этим всестороннее изучение эколого-биологических свойств популяций альпийских видов растений становится еще более актуальным.

В альпийском поясе на относительно небольшой площади могут существовать несколько сообществ с общими климатическими показателями и разными фитоценотическими условиями (Нахуцришвили, 1981; Onipchenko, 1994). Это делает высокогорья удобными объектами для исследования реакций видов на них (Стешенко, 1965; Павлов, 1987), особенно если исследуемые виды обладают широкой амплитудой и встречаются в нескольких сообществах. В таких условиях виды могут занимать разные экологические ниши, осуществлять различные жизненные стратегии и образовывать разнотипные ценопопуляции (Гулиев, 1990; Жукова, 2001а). Среди альпийского разнотравья определенное место занимают злаки. Они встречаются в большинстве фитоценозов. Формы адаптаций злаков к климатическим и почвенным условиям альпийского пояса, их биоморфологические особенности, как и в целом горных растений, остаются недостаточно полно изученными.

Нами исследовалась динамика популяций двух видов злаков с широкой экологической амплитудой - Agrostis vinealis ssp. planifolia (С. Koch) Tzvel. и Anthoxanthum odoratum L. s.l., продуктивность и морфогенез их побеговых систем. В альпийском поясе только эти два вида злаков имеют значительные по численности ценопопуляции во всех исследуемых сообществах. У них разная жизненная форма: у Agrostis vinealis - длиннокорневищная, а у Anthoxanthum odoratum — рыхлокустовая. Следует ожидать, что их адаптация к условиям сообществ альпийского пояса будет осуществляться разными путями на базе особенностей их морфологических строения и поливариантности онтогенетических процессов.

Свои исследования мы проводили в Тебердинском государственном биосферном заповеднике (Карачаевский район Карачаево-Черкесской Республики) на альпийском стационаре МГУ имени М.В. Ломоносова «Малая Хатипара» в 1990-2003 годах на основании долговременного договора о научном содружестве между биологическим факультетом и факультетом почвоведения МГУ и Тебердинским заповедником.

Цель работы - изучить особенности адаптаций двух видов семейства Poaceae L. к различным условиям альпийского пояса на онтогенетическом и пространственно-временном уровнях.

В связи с этой целью были поставлены следующие задачи:

1. Исследовать возрастной спектр Agrostis vinealis и Anthoxanthum odoratum в четырех сообществах альпийского пояса.

2. Изучить закономерности онтогенеза у высокогорных особей обоих видов, а также растений Anthoxanthum odoratum из Подмосковья.

3. Проанализировать строение побеговых систем у особей Agrostis vinealis и Anthoxanthum odoratum в четырех сообществах альпийского пояса.

4. Изучить морфологические особенности растений обоих видов, произрастающих в условиях нарушенных сообществ альпийского пояса.

5. Установить характерные особенности семенного воспроизведения у Anthoxanthum odoratum в условиях высокогорья Северного Кавказа в сравнении с условиями Подмосковья.

6. Исследовать динамику побегообразования и скорость пространственного перемещения растений Agrostis vinealis и Anthoxanthum odoratum в высокогорных сообществах Северного Кавказа и Anthoxanthum odoratum в условиях Подмосковья.

7. Выявить зависимость численности вегетативных и генеративных побегов у обоих видов от погодных факторов.

В работе выявлены адаптации, возникшие у Agrostis vinealis и Anthoxanthum odoratum в условиях альпийского пояса в четырех сообществах: на альпийских лишайниковых пустошах, пестроовсяницевых и гераниево-копеечниковых лугах и альпийских коврах. Впервые изучены возрастной спектр ценопопуляций обоих видов, закономерности прохождения онтогенеза и вегетативного размножения Agrostis vinealis в разных сообществах, у Anthoxanthum odoratum — выявлены особенности строения парциальных кустов. Получены данные о всхожести зерновок Anthoxanthum odoratum урожаев разных лет, динамика их прорастания в исследуемых альпийских сообществах и в растительных группировках равнинного происхождения. Выявлены закономерности онтоморфогенеза у обоих видов на нарушениях.

Получены новые данные о скорости перемещения и стратегиях жизни изученных видов злаков в различных высокогорных сообществах Северного Кавказа. Установлены корреляции между числом побегов в парциальном кусте, семенной продуктивностью растений и погодными условиями определенных месяцев.

Новые сведения о закономерностях развития изученных злаков важны для уточнения представлений о направлениях биоморфологических адаптаций высокогорных растений и их популяционных стратегий. Новый фактический материал может быть использован в вузовских курсах по морфологии, экологии и фитоценологии. Собранные данные по морфологии и ритму развития могут быть полезны в уточнении систематического положения исследованных видов, которое является спорным. Изученные виды перспективны для восстановления нарушенных высокогорных фитоценозов в зоне горнолыжного и других видов туризма.

Благодарности

Автор выражает глубокую признательность моему руководителю, заведующему лабораторией биологии развития растений, кандидату биологических наук Владимиру Владимировичу Мурашеву. Также я сердечно благодарю весь коллектив лаборатории за постоянную поддержку и внимательное отношение ко мне.

Высоко ценю товарищескую взаимопомощь всех участников многолетней комплексной экспедиции МГУ, и особенно благодарна доктору биологических наук, профессору Владимиру Гертрудовичу Онипченко за предоставленную возможность работать на высокогорном стационаре, за неизменную помощь и ценные советы. Автор благодарит профессора кафедры Высших растений, доктора биологических наук Римму Павловну Барыкину и старшего преподавателя, кандидата биологических паук Нину Владимировну Чубатову за ценные замечания, высказанные в процессе подготовки рукописи диссертации.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Любезнова, Надежда Вячеславовна

Выводы

1. В возрастном спектре ценопопуляций Agrostis vinealis всех изученных сообществ отсутствовали ювенильные растения, на генеративных побегах зерновки не вызревали. В ценопопуляциях Anthoxanthum odoratum присутствовали особи всех возрастных групп.

2. В высокогорной популяции Anthoxanthum odoratum по сравнению с равнинной увеличивалась продолжительность всех возрастных состояний и длительность жизни особей, уменьшалась число генеративных побегов на парциальный куст, и появлялись перерывы в цветении. Дезинтеграция особей начиналась в более раннем возрастном состоянии, чем у равнинных растений.

3. В ряду сообществ, расположенных в соответствии с градиентом снегонакопления от альпийских лишайниковых пустошей до альпийских ковров, в ценопопуляциях Agrostis vinealis наблюдалось снижение продолжительности виргинильного возрастного состояния рамет, за исключением ценопопуляции на пестроовсяницевых лугах, где его продолжительность была наибольшей.

4. Адаптация Agrostis vinealis к условиям на альпийских лишайниковых пустошах сопровождалась дифференциацией генеративных и вегетативных парциальных кустов, последние активно участвовали в вегетативном размножении. В ряду сообществ в соответствии с градиентом снегонакопления степень выраженности дифференциации уменьшалась и па альпийских коврах исчезала.

5. В соответствии с градиентом снегонакопления происходило увеличение числа побегов в вегетативных и генеративных парциальных кустах Anthoxanthum odoratum. На пестроовсяницевых лугах в генеративных парциальных кустах также уменьшалось число побегов кущения, что свидетельствует об антагонизме их вегетативной и генеративной сфер не наблюдавшемся в других сообществах, но имевшем место в Подмосковье.

6. У особей обоих видов в сообществах расположенных по градиенту снегонакопления происходило ускорение сезонного ритма развития побегов и уменьшение их размеров. При этом осеннее сокращение длины дня вызывало синхронное кущение обоих видов независимо от фазы морфогенеза генеративных побегов.

7. На нарушенных местообитаниях у обоих видов отмечены мощные кусты и раметы, характеризующиеся активным кущением и формированием многочисленных генеративных побегов. У Agrostis vinealis отмечено увеличение продолжительности генеративного возрастного состояния и длительности жизни рамет. Оба вида оказались активными участниками первых этапов демутационного восстановления сообщества.

8. Зерновки урожаев разных лет у высокогорных экземпляров Anthoxanthiim odoratum различались по степени выраженности физиологического покоя и характеризовались растянутым сроком прорастания, в отличие от дружно прораставших подмосковных образцов. При этом число проростков тесно связано с условиями конкретного сообщества, в котором происходило прорастание.

9. У обоих видов на альпийских лишайниковых пустошах и пестроовсяницевых лугах отмечено снижение скорости пространственного круговорота. Для Anthoxanthum odoratum установлены ограничения в микросайтах, по которым он мог перемещаться, а в ценопопуляции на альпийских коврах отмечена смена стратегии перемещения с «партизанской» на «фалангу». У Agrostis vinealis установлен инвазионный тип популяций, а у Anthoxanthum odoratum - нормальный со скрытой флуктуацией численности побегов.

10. Количество вегетативных и генеративных побегов у обоих видов зависело от погодных условий, как текущего, так и предыдущих вегетационных сезонов. Заложение цветков в соцветиях Anthoxanthum odoratum происходило осенью в ценопопуляции на гераниево-копеечниковых лугах, а на пустошах, пестроовсяницевых лугах и у подмосковных растений - весной.

Заключение

Нами было изучено два вида злаков: Agrostis vinealis ssp. planifolia (С. Koch.) Tzvel. и Anthoxanthum odoratum L. s.l., широко распространенных в альпийском поясе горы Малая Хатипара. Различная жизненная форма изученных видов обусловила разный тип реакций при адаптации к условиям различных сообществ альпийского пояса. У Agrostis vinealis при попадании в неблагоприятные абиотические и фитоценотические условия на альпийских лишайниковых пустошах и пестроовсяницевых лугах наблюдалась специализация парциальных кустов на генеративные с двумя крупными по числу побегов раметами высокой жизненности и вегетативные с 4-5 раметами низкой. В этих условиях происходило увеличение продолжительности виргинильного состояния рамет, снижалась скорость мелкомасштабного круговорота, при сохранявшейся возможности проходить круг по большей части квадратов за относительно небольшой промежуток времени. Снижение скорости мелкомасштабного круговорота у Agrostis vinealis связано с увеличением продолжительности виргинильного периода рамет. подтверждением чему служит ценопопуляция на пестроовсяницевых лугах, где наблюдались наиболее длительное виргинильное состояние рамет и самая низкая скорость круговорота. Вероятно, это было связано с тем, что на пестроовсяницевых лугах наиболее ярко выражены конкурентные взаимоотношения между растениями (Onipchenko, 1994).

У Anthoxanthum odoratum в тех же условиях уменьшалось число побегов в парциальном кусте, увеличивалась доля полициклических побегов, и замедлялся ритм развития рамет. На пестроовсяницевых лугах у генеративных парциальных кустов Anthoxanthum odoratum была снижена доля побегов кущения (табл. 33, 34), что свидетельствует об «антагонизме» между вегетативным ростом и образованием генеративных побегов (по Заугольновой и др., 1988). Также в этих сообществах у Anthoxanthum odoratum существует ограничение в квадратах при прохождении мелкомасштабного круговорота.

На пониженную конкуренцию со стороны доминантов на альпийских коврах Agrostis vinealis реагировал высокой численностью и отсутствием специализации рамет, высокой скоростью перемещения и кумулятивной встречаемостью. У Anthoxanthum odoratum в этом сообществе формировались крупные парциальные кусты с большим числом генеративных побегов, его стратегия перемещения изменилась с «партизанской» как в других сообществах на стратегию «фаланги», где при неизменном удержании кумулятивная встречаемость увеличивалась очень медленно (табл. 49, рис. 20). Подобное изменение стратегии свидетельствует о виолентной стратегии вида в этом сообществе и подтверждается наименьшим числом и длиной удлиненных участков эпигеогенного корневища в этом сообществе. Побеги формируют плотную крупную дерновину, в которой не поселяются другие виды. На нарушенных местообитаниях, напротив, образуется много удлиненных участков, и дерновина получается рыхлой, зато бывает захвачена большая площадь сообщества. Число и длина удлиненных участков эпигеогенного корневища не зависит от длины вегетационного периода, а связана с условиями обитания вида в фитоценозе (табл. 39).

В то же время ряд реакций обоих видов на условия произрастания в определенных сообществах был сходным. Холодные метеоусловия в летние месяцы за год и два до вегетации положительно влияли на число побегов Agrostis vinealis и Anthoxanthum odoratum в текущем сезоне (табл. 52-56), что согласуется с данными о занятии Agrostis vinealis новых квадратов в более холодные годы (рис. 15, табл. 47). Также положительно влияли на число побегов теплые метеоусловия в мае во всех сообществах и в октябре в сообществах с укороченным вегетационным сезоном.

У обоих видов на альпийских лишайниковых пустошах и пестроовсяницевых лугах происходило увеличение размеров побегов (табл. 8, 9, 14, 35, 37, 40), а у Anthoxanthum odoratum закладывалось больше метамеров в побегах и соцветиях (табл. 38, 40). На альпийских коврах уменьшались размеры побегов у обоих видов (табл. 8, 9, 13, 14, 37, 39). При этом число узлов соцветия зависело у Anthoxanthum odoratum от погодных условий во время заложения, а у Agrostis vinealis — от богатства местообитания.

При попадании в условия с избытком питательных веществ на нарушениях у обоих видов увеличивалось число и мощность побегов в парциальных кустах (табл. 8, 9, 14), возрастала доля моноциклических побегов до 70% (табл. 3, 33). Agrostis vinealis и Anthoxanthum odoratum хорошо развиваются на нарушенных участках сообществ, и могут быть использованы при восстановлении нарушенных сообществ альпийского пояса.

Оба вида имеют свои подвиды в равнинной части ареала. Проникновение и приспособление к условиям высокогорья у них шло разными путями. У Agrostis vinealis ssp. planifolia (С. Koch.) Tzvel. формирование соцветий происходит в текущем сезоне также как у равнинного подвида Agrostis vinealis Schreb. (Курченко, 1985). В связи с длительным развитием соцветия Agrostis vinealis ssp .planifolia в условиях высокогорья по данным А.П. Стешенко (1965) относится к видам с замедленным ритмом развития, что, возможно, препятствует формированию зерновок. Адаптация к условиям высокогорья у этого вида происходила на базе активного вегетативного размножения с омоложением до имматурного возрастного состояния. Кроме того, у высокогорной популяции средняя продолжительность жизни отдельной раметы меньше, чем указывает Е.И. Курченко (1985) для Agrostis vinealis в курской некосимой степи. В условиях высокогорья формируется в среднем 1-2 генеративных побегов на рамету Agrostis vinealis ssp. planifolia, а по данным Е.И. Курченко (1985) для Agrostis vinealis характерно 5-7 генеративных побегов на рамету. При этом в условиях высокогорья в рамете формируются полурозеточные побеги, не характерные для Agrostis vinealis в генеративном возрастном состоянии (Курченко, 1985). Вегетативное размножение в совокупности с омоложением и быстрая сменяемость рамет позволяет достаточно долго поддерживать жизнеспособность клона на высоком уровне без отчетливо выраженного старения. Дифференцированное образование гипогеогенных корневищ разной длины позволяет более полно использовать ресурсы среды. В целом по долговременным наблюдениям отмечено увеличение численности побегов Agrostis vinealis ssp. planifolia в сообществах альпийского пояса горы Малая Хатипара (Блинкова, Онипченко, 2001), что свидетельствует об инвазионном типе ценопопуляций.

Для раннецветущего Anthoxanthum odoratum оказался благоприятным короткий вегетационный период в 2-3 месяца. В более позднооткрывающихся сообществах у него ускоряется скорость формирования генеративных побегов, которые начинают закладываться в августе предыдущего года (табл. 40, 41), а кущение начинается одновременно с цветением. По сравнению с равнинной популяцией A. odoratum у высокогорных растений адаптация к условиям альпийского пояса проходила по следующим направлениям:

1) увеличение продолжительности всех возрастных состояний (более замедленное прохождение жизненного цикла) и как следствие увеличение длительности жизни особи;

2) наступление дезинтеграции первичного куста в более раннем возрастном состоянии;

3) отсутствие «пиков» цветения по годам как в подмосковных популяциях: число соцветий в среднем на парциальный куст 1 - 3 во все годы наблюдений в ценопопуляциях на альпийских лишайниковых пустошах, пестроовсяницевых и гераниево-копеечниковых лугах;

4) появление перерывов в цветении разной длительности;

5) процесс кущения происходит в августе во всех сообществах вне зависимости от фазы развития генеративных побегов;

6) смещение прорастания зерновок на лето следующего года, удлинение периода их прорастания за счет низких интенсивности и энергии прорастания, появление способности прорастания зерновок восковой спелости.

Таким образом, в условиях высокогорья:

1. Agrostis vinealis ssp. planifolia полностью перешел на вегетативное размножение; при цветении плоды не завязывались, хотя фертильность пыльцы была высокой;

2. у Anthoxanthum odoratum образование генеративных побегов и зерновок в большинстве сообществ было относительно низким, но регулярным.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Любезнова, Надежда Вячеславовна, Москва

1. Агаев М.Г. К разработке популяционном физиологии развития сельскохозяйственных растений // Проблемы индивидуального развития сельскохозяйственных растений. Рефераты докладов всесоюзного симпозиума, Одесса, 24 27 октября 1972 г. М., 1972. С. 120-122.

2. Агафонова З.Я. Биологический контроль в защите растений М.: Россельхозиздат, 1968. 103 с.

3. Аксенова А.А., Онипченко В.Г. Экспериментальная оценка роли светового фактора в сезонной динамике альпийских ковров // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отделение биологии. 2000. Т. 105. Вып. 6. С. 25-31.

4. Алехин В.В. География растений. М.: «Учпедгиз», 1950. 420 с.

5. Антипов-Каратаев И.Н., Антипова-Каратаева Т.Ф., Симакова Л.Т. О горно-лесных и горно-луговых почвах района Теберды Северного Кавказа // Труды Почвенного института им. В.В. Докучаева. М.; Л., 1936. Т. 13. С. 367-398.

6. Ю.Баранова А.Е., Тихонова B.JI. Возраст семян и их реакция на замораживание // Материалы III международной научной конференции «Биологическое разнообразие. Интродукция растений», С-Петербург, 23 25 сентября 2003 г. С-Петербург, 2003. С. 365-366.

7. Баркалов В.Ю., Ефремов Д.Ф., Иваниани Л.И., Харкевич С.С. XI Всесоюзное совещание по изучению использованию и охране растительного мира высокогорий. Сосновка, 22 28 июля, 1985 // Ботанический журнал. 1986. Т. 71. № 10. С. 1442-1447.

8. Барыкина Р.П. О некоторых модусах преобразований онто-, органо- и гистогенеза в соматической эволюции семейства Ranunculaceae II Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отделение биологии. 1999. Т. 104. Вып. 1. С. 49-53.

9. Барыкина Р.П. Морфолого-экологические закономерности соматической эволюции в семействе Лютиковых {Ranunculaceae Juss.) // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отделение биологии. 2005. Т. 110. Вып. 3. С. 44-67.

10. Батритдинов Р.А. Репродуктивная стратегия Festuca arundinaceae (Poaceae) II Ботанический журнал. 2005. Т. 90. № 3. С. 386-400.

11. Батыгин Н.Ф. О периодах выдачи морфогенетической информации в онтогенезе // Рефераты докладов всесоюзного симпозиума «Проблемы индивидуального развития сельскохозяйственных растений», Одесса, 24 27 октября 1972. М., 1972. С. 24-25.

12. Бегенов А. Эколого-анатомическая характеристика некоторых травянистых многолетников альпийского пояса Заилийского Алатау // КазССР Рылым Акад хабарлары. Известия АН КазССР. Серия биология. 1980. № 3. С. 15-24.

13. Безделов А.В. Разнообразие жизненных форм Gypsophilapacifica Кот. (Caryophyllaceae) в связи с экологическими условиями // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отделение биологии. 2003. Т. 108. Вып. 4. С. 58-63.

14. Бережной И.В. О жизнеспособности семян растений компонентов высокогорных пустошей Украинских Карпат // Рост растений. Львов: Из-во Львовского у-та, 1959. С. 79-82.

15. Биджиева Ф.Х. Изменение структуры альпийских ковров при удалении доминирующих видов // Альпийские экосистемы: структура и механизмы функционирования. Труды Тебердинского государственного биосферного заповедника. Выпуск 30. М., 2005. С. 105-114.

16. Блинкова О .В., Онипченко В.Г. Анализ разногодичной динамики альпийской лишайниковой пустоши в Тебердинском заповеднике // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отделение биологии. 2001. Т. 106. Вып. 5. С. 66-73.

17. Боголюбов А.Г. Теоретические предсказания исходов внутривидовой конкуренции и их экспериментальная проверка. II. Побегообразование, развитие, модель // Ботанический журнал. 1999. Т. 84. № 7. С. 13-32.

18. Болотова B.JI. Некоторые аспекты макроморфологической структуры растительного организма на примере ежи сборной // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отделение биологии. 1993. Т. 98. Вып. 6. С. 55-70.

19. Болотова В.Л., Гатцук Л.Е. Модульная структура растительного организма и ее значение для популяционной биологии // Тезисы Всесоюзного совещания «Экология популяции». Новосибирск, 1988. С 11-13.

20. Большаков В.Н. Экологические механизмы приспособления животных к условиям гор // Газета «Наука Урала». № 2. 2005. Режим доступа: http://uran.ru

21. Борисова И.В. О долговечности семян некоторых степных и пустынных растений Казахстана и Монголии // Ботанический журнал. 1998. Т. 83. № 6. С. 55-66.

22. Вальтер Г. Растительность земного шара. Эколого-физиологическая характеристика. Т. 2. Леса умеренной зоны. М.: Прогресс, 1974. 423 с.

23. Вальтер Г. Растительность земного шара. Эколого-физиологическая характеристика. Т. 3. Тундры, луга, степи, внетропические пустыни. М.: Прогресс, 1975. 426 с.

24. Василевская Н.В. Поливариантность развития растений разных жизненных форм в условиях севера. Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук. Петрозаводск, 2006. 41 с.

25. Вертелина О.С., Онипченко В.Г., Макаров М.И. Первичные минералы и процессы выветривания в высокогорных почвах Тебердинского заповедника // Вестник Московского университета. Серия 17. Почвоведение. 1996. № 1. С. 3-10.

26. Владыченский А.С., Гришина Л.А. Почвы Тебердинского заповедника // Динамика, структура почв и современные почвенные процессы. Сборник научных трудов ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М., 1987. С. 65-87.

27. Вовк А.Г., Лысенко В.Д. Антэкологические особенности некоторых видов Agrostis L. // Тезисы докладов совещания по цветению, опылению и семеннойпродуктивности растений «Проблемы размножения цветковых (прикладные аспекты)». Пермь, 1987. С. 27.

28. Волков А.В. Зависимость свойств высокогорных почв от растительности и положения в рельефе // Труды Тебердинского государственного заповедника. М., 1999. Вып. 15. С. 14-40.

29. Воробьева Ф.М. Флора субнивального пояса Тебердинского заповедника // Труды Тебердинского государственного заповедника. Вып. 9. Ставрополь: Ставропольское кн. изд-во, 1977а. С. 3-26.

30. Воробьева Ф.М. Растительность альпийского пояса Тебердинского заповедника // Труды Тебердинского государственного заповедника. Вып. 9. Ставрополь: Ставропольское кн. изд-во, 19776. С. 27-87.

31. Воробьева Ф.М. Классификация высокогорной растительности Тебердинского заповедника // Флора и растительность заповедников РСФСР Труды ЦНИЛ Главохота РСФСР / Под ред. В.А. Забродина. М., 1981. С. 88-107.

32. Воробьева Ф.М., Онипченко В.Г. Сосудистые растения Тебердинского заповедника (Аннотированный список видов) // Флора и фауна заповедников / Под ред. И.А. Губанова. Вып. 99. М., 2001. 100 с.

33. Гамцемлидзе З.Г. Биоэкологические и ценотические особенности субнивальных растений Казбеги // Высокогорная экосистема Казбеги. Тбилиси: «Мецниреба», 1977. С. 44-49.

34. Гатцук Л.Е. Геммаксилярные растения и система соподчиненных единиц их побегового тела // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отделение биологии. 1974. Т. 79. Вып. 1. С. 100-113.

35. Герасимова М.А., Доколина Е.А., Онипченко В.Г. Изменение наземной биомассы растений альпийских ковров при увеличении доступности почвенных ресурсов // Альпийские экосистемы: структура и механизмы функционирования. Труды

36. Тебердинского государственного биосферного заповедника. Выпуск 30. М. 2005. С. 35-56.

37. Голгофская К.Ю. Флора лесного пояса Кавказского Государственного Биосферного Заповедника. М. 1988. 287 с. Деп в ВИНИТИ 17.03.88 № 2074-В88.

38. Голиков К.А. Флуктационная и демутационная динамика альпийских фитоценозов северо-западного Кавказа. М.: Из-во Моск. ун-та, 2003. 150 с.

39. Голубев В.Н. Биологическая флора Крыма. Ялта, 1984. Деп. в ВИНИТИ 5770-84.

40. Горышина Т.К. Экология растений. М.: Высшая школа. 1979. 368 с.

41. Гришина JI.A., Онипченко В.Г., Макаров М.И., Ванясин В.А. Изменчивость свойств горно-луговых альпийских почв северо-западного Кавказа в различных экологических условиях // Почвоведение. 1993. № 3. С. 5-12.

42. Гроссгейм А.А. Растительный покров Кавказа. М., 1948. 268 с.

43. Губанов И.Л., Киселева К.В., Новиков B.C., Тихомиров В.Н. Луговые травянистые растения. Биология и охрана. М. Агрофирмиздат, 1990. 183 с.

44. Гулиев С.И. Ценопопуляционные флуктуации субальпийских лугов // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отделение биологии. 1990. Т. 95. Вып. 1. С. 87-92.

45. Гулиев С.И. Влияние скашивания на ценопопуляции растений субальпийских лугов Восточного Кавказа // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отделение биологии. 1991. Т. 96. № 1. С. 115-121.

46. Гулисашвили В.З., Махатадзе Л.Б., Прилипко Л.И. Растительность Кавказа. М.: Наука, 1975. 234 с.

47. Гупало П.И., Скрипчинский В.В. Физиология индивидуального развития. М.: Колос, 1971.224 с.

48. Диденко Е.Г., Евстигенеев О.И. Особенности онтогенеза и жизненных форм бузины красной в хвойно-широколиственных лесах Неруссо-деснянского полесья // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отделение биологии. 2002. Т. 107. Вып. 3. С. 63-69.

49. Дылис Н.В. Структура лесного биогеоценоза. Л.: Наука, 1969. 54 с.

50. Елумеева Т.Г. Естественная разногодичная динамика альпийской лишайниковой пустоши // Альпийские экосистемы: структура и механизмы функционирования. Труды Тебердинского государственного биосферного заповедника. Выпуск 30. М. 2005. С. 74-89.

51. Ермакова И.М., Жукова Л.А. Типы функционирования ежи сборной и овсяницы луговой в луговых агрофитоценозах // Динамика цеиопопуляций растений. М.: Наука, 1985. С. 110-126.

52. Жукова Л.А. Популяционная жизнь луговых растений. Йошкар-Ола, 1995. 224 с.

53. Жукова Л.А. Душистый колосок {Anthoxanthum odoratum L.) // Диагнозы и ключи возрастных состояний злаков. М: Из-во «Прометей», 1997. С. 28-31.

54. Жукова JI.А. Популяционно-онтогенетическое направление в России // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отделение биологии. 2001а. Т. 106. Вып. 5. С. 17-25.

55. Жукова Л.А. Многообразие путей онтогенеза в популяциях растений // Экология. 20016. №3. С. 169-176.

56. Жукова Л.А., Заугольнова Л.Б., Мичурин В.Г., Онипченко В.Г., Торопова Н.А., Чистякова А.А. Программа и методические подходы к популяционному мониторингу растений // Биологические науки. 1989. № 12. С. 65-75.

57. Заугольнова Л.Б. Жукова А.А., Комаров А.С., Смирнова О.В. Ценопопуляции растений. М.: Наука, 1988. 183 с.

58. Захаров А.А., Герасимова М.А., Онипченко В.Г. Зависимость распределения растений альпийских ковров от мощности снегового покрова // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отделение биологии. 2002. Т. 107. Вып. 5. С. 80-83.

59. Захаров А.А., Эбзеева М.А., Онипченко В.Г. Естественная динамика альпийских ковров // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отделение биологии. 2001. Т. 106. Вып. 5. С. 74-82.

60. Злобин Ю.А. О возможности и ограничениях на пути конструирования популяций //Биологические науки. 1989. № 11. С. 59-64.

61. Иванская Э.Н. Пути структурной специализации высокогорных растений (на примере некоторых растений Центрального Кавказа) // Записки Центрально-Кавказского отделения Всесоюзного ботанического общества. Вып. 2. 1967. С. 46-50.

62. Игнатова Е.А., Ваня Й., Воробьева Ф.М. Бриофлора Тебердинского заповедника // Труды Тебердинского государственного заповедника. Вып. 12. Ставрополь: Ставропольское кн. изд-во, 1990. 45 с.

63. Капралов М.В., Кутлунина Н.А. Репродуктивная биология вивипарной камнеломки Saxifraga cernua (Saxifragaceae) на Урале // Ботанический журнал. 2005. Т. 90. № 2. С. 227-233.

64. Классификация и диагностика почв СССР. М.: Колос. 1977. 224 с.

65. Кононов В.Н. Растительность Тебердинского заповедника // Труды Тебердинского государственного заповедника. Вып. 1. Ставрополь: Ставропольское кн. изд-во, 1957. С. 85-112.

66. Кононов В.Н., Савельева В.В. Очерк растительности Архыза // Труды Тебердинского государственного заповедника. Вып. 9. Ставрополь: Ставропольское кн. изд-во, 1977. С. 194-213.

67. Конспект флоры Кавказа / Под ред. A.JL Тахтаджана. С-Петербург: Из-во Санкт Петербургского университета. 2006. Т. 2. 466 с.

68. Коржинский JI.B. Способы и эффективность распространения плодов и семян растений в фитоценозах Карпат // Структура высокогорных фитоценозов Украинских Карпат / Под ред. К.А. Малиновского. Киев, 1993. С. 124-132.

69. Кренке Н.П. Теория циклического старения и омоложения растений. М.; JL: Сельхозгиз. 1940. 136 с.

70. Купермап Ф.М. Биологические основы культуры пшеницы. М.: Изд-во Московского Университета, 1953. Т. II. С. 222-223.

71. Куперман Ф.М. Лист как индикатор условий развития растений // Доклады ВАСХНИЛ. М.: Из-во Колос, 1971. № 4. С. 16-18.

72. Куперман Ф.М. Морфофизиология растений. М.: «Высшая школа», 1973. 255 с.

73. Куперман Ф.М., Мурашёв В.В., Ананьева Л.В. Методические указания по определению потенциальной и реальной продуктивности пшеницы. М.: из-во ВАСХНИЛ, 1978. 46 с.

74. Курашев А.С. Антэкология восьми видов альпийских злаков // Альпийские экосистемы: структура и механизмы функционирования. Труды Тебердинского государственного биосферного заповедника. Выпуск 30. М. 2005. С. 155-169.

75. Курченко Е.И. Онтогенез и разногодичная изменчивость состава популяций тонкой полевицы (Agrostis tenuis Subth.) // Возрастной состав популяцийцветковых растений в связи с их онтогенезом. М.: МГПИ им. В.И. Ленина, 1974. С. 70-87.

76. Курченко Е.И. Динамика ценопопуляций и микроэволюционный процесс (на примере полевиц Agrostis L.) // Динамика ценопопуляций растений. М.: Наука, 1985. С.174-186.

77. Курченко Е.И. Онтогенез и возрастной состав ценопопуляций полевицы северной (Agrostis borealis Hartm.) в условиях плотного задернения // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отделение биологии. 1991. Т. 96. Вып. 5. С. 53-58.

78. Ларин И.В., Агабабян Ш.М., Работнов Т.А., Любская А.Ф., Ларина В.К., Касименко М.А., Говорухин B.C., Зафрен С.Я. Кормовые растения сенокосов и пастбищ СССР. М., Л., 1950. Т. I. С. 233-234.

79. Лархер В. Климатический стресс и поведение растений в высокогорьях // Экология растений. Тбилиси: «Мецниреба», 1988. С. 50-59.

80. Лейнсоо Т.Н., Онипченко В.Г., Лейнсоо Т.А., Великанов Л.Л. Закономерности изменения биомассы почвенных микромицетов в альпийских сообществах северозападного Кавказа // Микология и фитопатология. 1991. Т. 25. № 3. С. 206-212.

81. Летопись природы Северо-Осетинского заповедника. 1992, 1993. Режим доступа: http://www.biodat.ru

82. Любезнова Н.В. Потенциальная и реальная продуктивность Anthoxanthum odoratum L. в условиях высокогорья // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отделение биологии. 2002. Т. 107. вып. 5. С. 40 — 44.

83. Магулаев А.Ю. Цитотаксономическое изучение некоторых цветковых растений Северного Кавказа // Ботанический журнал. 1984. Т. 69. № 4. С. 511-517.

84. Макеева Т.А. Изменчивость некоторых морфологических признаков у Anthoxanthum odoratum L. в Украинских Карпатах // Курсовая работа. Руководитель д.б.н. А.К. Скворцов. М., МГУ, Кафедра высших растений. 1971. 45 с.

85. Макеева Т.А. Цитология и морфология Anthoxanthum odoratum L. и. Anthoxanthum alpinum A. et D. Love на территории СССР // Дипломная работа. Руководитель д.б.н. А.К. Скворцов. М., МГУ, Кафедра высших растений. 1972. 39 с.

86. Малышев А.А. Особенности ритма развития и ростовых процессов растений в разных горных поясов Северо-западного Кавказа // Вопросы биологии и физиологии растений в условиях высокогорий. Проблемы ботаники VII. М.; Л., 1965. С. 33-41.

87. Маслов А.А. Пространственно-временная динамика популяций лесных растений и проверка «карусельной модели» на примере сосняка-черничника // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отделение биологии. 2001. Т. 106. Вып. 5. С. 59-65.

88. Материалы к метеорологической характеристике высотного профиля хребта Малая Хатипара // Труды Тебердинского государственного заповедника. Ставрополь: Ставропольское кн. изд-во, 1972. Вып. 8. С. 149-159.

89. Миркин Б.М., Розенберг Г.С. Толковый словарь современной фитоценологии. М.: Наука. 1983. 133 с.

90. Юб.Миркин Б.М., Розенберг Г.С., Наумова Л.Г. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. М.: Наука, 1989. 223 с.

91. Мурашев В.В. Потенциальная продуктивность колоса пшеницы и особенности ее реализации // Морфогенез и продуктивность растений. Под ред. Е.А. Седовой М.: изд-во МГУ. 1994. С. 56-85.

92. Мурашёв В.В., Куперман Ф.М. Морфофизиологический анализ потенциальной и реальной продуктивности Triticum топососсит L. и Triticum aestivum L. // Биологические науки. 1976. № 5. С. 86-89.

93. Наринян С.Г. О ритме альпийских и субальпийских фитоценозов // Проблемы ботаники. Вып XII Растительный мир высокогорий и его освоение. Л.: Наука, 1974. С. 172-178.

94. Наумов Н.П. Развитие представлений о популяциях в экологии животных // Очерки по истории экологии. М.: Наука, 1970. С. 106 146.

95. Нахуцришвили Г.Ш. Жизнь растений в экстремальных высокогорных условиях Кавказа // Известия АН ГССР. Серия биология. 1976а. № 2. С. 132-140.

96. Нахуцришвили Г.Ш. Экологические исследования на Казбегском высокогорном стационаре // Экология. 19766. Т. 7. № 3. С. 81-86.

97. Нахуцришвили Г.Ш. Современное состояние изучения высокогорных экосистем // Экология и биология высокогорных растений. Проблемы ботаники XIV. Выпуск 2. М., 1979. С. 6-11.

98. Нахуцришвили Г.Ш. Особенности структуры и ритма развития высокогорных растений // Жизненные формы, структура и спектры эволюции. М., 1981. С. 249-264.

99. Нахуцришвили Г.Ш., Гамцелидзе З.Г. Жизнь растений в экстремальных условиях высокогорий (на примере центрального Кавказа). Л: Наука, 1984. 123 с.

100. Нахуцришвили Г.Ш., Чернуска А., Зебер М. Особенности фитоклимата, солнечной радиации и теплового режима двух экосистем альпийского пояса Центрального Кавказа // Известия АН ГССР. Серия биология. 1982. Т. 8. № 4. С. 272-276.

101. Николаева М.Г., Разумова М.В., Гладкова В.Н. Справочник по проращиванию покоящихся семян. Л.: Наука, 1985. 348 с.

102. Николаевская Е.В. Изменчивость морфолого-анатомических признаков строения листа разных экотипов Trifolium repens L. в связи с вертикальной зональностью // Вестник Ленинградского государственного университета. Серия 3. 1990. № 4. С. 33-44.

103. Онипченко В.Г. Структура, фитомасса и продуктивность альпийских лишайниковых пустошей // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отделение биологии. 1985. Т. 90. Вып.1. С. 59-66.

104. Онипченко В.Г. Состав и структура биогеоценозов альпийских пустошей. М.: Из-во МГУ, 1986. 88 с.

105. Онипченко В.Г. Фитомасса альпийских сообществ северо-западного Кавказа // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отделение биологии. 1990. Т. 95. Вып. 6. С. 52-62.

106. Онипченко В.Г., Вертелина О.С., Макаров М.И. Пространственная гетерогенность высокогорных фитоценозов и свойств почвы // Почвоведение. 1998. № 6. С. 689-695.

107. Онипченко В.Г., Голиков К.А. Демутационные смены после пороев кабана на альпийских лишайниковых пустошах в Тебердинском заповеднике // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отделение биологии. 1996. Т. 101. Вып. 4. С. 49-54.

108. Онипченко В.Г., Онищенко В.В. Климатические особенности альпийских пустошей // Состав и структура биогеоценозов альпийских пустошей. М.: Из-во МГУ, 1986. С. 9-24.

109. Онипченко В.Г., Семенова Г.В. Флористическая насыщенность некоторых альпийских сообществ северо-западного Кавказа // Вестник Московского университета. Сер. 16. Биология. 1988. № 3. С. 42-45.

110. Онипченко В.Г., Устинова Я.А. Сезонная динамика альпийских фитоценозов Тебердинского заповедника (Северо-Западный Кавказ) // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отделение биологии. 1993. Т. 98. Вып.6. С. 71-79.

111. Павлов В.Н. Особенности растений в экстремальных условиях высокогорий Средней Азии // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отделение биологии. 1987. Т. 92. Вып. 5. С. 89-96.

112. Прохоров И.А. Семеноводство и семеноведение овощных культур. Словарь-справочник. М.: Из-во МСХА, 1996. 177 с.

113. Работнов Т.А. Длительность виргинильного периода жизни травянистых растений в естественных ценозах // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отделение биологии. 1946. Т. 51. Вып. 2. С. 91-98.

114. Работнов Т.А. Изучение флуктуаций (разногодичной изменчивости) фитоценозов // Полевая геоботаника. М., Л.: Из-во Академии наук СССР 1972. Т. 4. С. 95-136.

115. Работнов Т.А. Изучение ценотических популяций растений в целях выяснения «стратегий жизни» видов растений // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отделение биологии. 1975. Т. 80. Вып. 2. С. 5 17.

116. Работнов Т.А. Некоторые вопросы изучения автотрофных растений, как компонентов наземных биогеоценозов // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отделение биологии. 1980. Т. 85. Вып. 3. С. 64-80.

117. Работнов Т.А. Фитоценология. М.: Изд-во МГУ, 1983а. 292 с.

118. Работнов Т.А. К методике анализа результатов долголетних опытов на лугах // Экология. 19836. № 3. С. 17-23.

119. Работнов Т.А. Экология луговых трав. М.: Изд-во МГУ, 1985. 176 с.

120. Раллов А.Х. Дикорастущие растения Кавказа, их распространение, свойства и применение. Тифлис, 1908. 599 с.

121. Раменский Jl.Г. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое изучение земель. М.: Сельхозгиз, 1938. 620 с.

122. Раменский Л.Г. О некоторых принципиальных положениях современной геоботаники // Ботанический журнал. 1952. Т. 37. № 2. С. 181-201.

123. Рысин Л.П., Рысина Г.П. Морфоструктура подземных органов лесных травянистых растений. М.: Наука, 1987. 208 с.

124. Седельников В.П. Флора и растительность высокогорий Кузнецкого Алатау. Новосибирск: Наука. 1979. 168 с.

125. Седова Е.А., Василевская Н.В. Поливариантность онтогенетических процессов у Cassiope tetragona (L.) D. Don {Ericaceae Juss.) в горных тундрах Хибин // Вестник Московского университета. Серия 16 Биология. 2005. № 4. С. 37-43.

126. Семенова Г.В., Онипченко В.Г. Жизнеспособные семена в почвах альпийских сообществ Тебердинского заповедника (северо-западный Кавказ) // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отделение биологии. 1990. Т. 95. Вып. 5. С. 77-87.

127. Семихатова О.А. О дыхании высокогорных растений. // Вопросы биологии и физиологии растений в условиях высокогорий. Проблемы ботаники. Т. 7. М., Л., 1965. С. 142-158.

128. Серебряков А.К. Почвы Тебердинского государственного заповедника // Труды Тебердинского государственного заповедника. Ставрополь: Ставропольское кн. изд-во, 1957. Т. 1. С. 51 -84.

129. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. М.: Советская Наука, 1952. 392 с.

130. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М.: Высшая школа, 1962. 378 с.

131. Серебрякова Т.И. Морфогенез побегов и эволюция жизненных форм злаков. М.: Наука, 1971.357 с.

132. Серебрякова Т.И. Жизненные формы и модели побегообразования наземно-ползучих многолетних трав // Жизненные формы: структура, спектры и эволюция. М., 1981. С. 161-179.

133. Серебрякова Т.И. Некоторые направления современной морфологии растений // Актуальные вопросы ботаники в СССР. Алма-Ата: Наука КазССР, 1988. С. 337.

134. Смирнов П.А. О Hierochloa odorata авторов среднерусской флоры // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отделение биологии. 1958. Т. 63. Вып. 5. С. 77-82.

135. Справочник по климату СССР. М.: Гидрометеоиздат, 1964. Вып. 8. № 2. 354 с.

136. Справочник по климату СССР. Д.: Гидрометеоиздат, 1966. Вып. 8. № 3. 162 с.

137. Справочник по климату СССР. Д.: Гидрометеоиздат, 1967а. Вып. 8. № 4. 359 с.

138. Справочник по климату СССР. Д.: Гидрометеоиздат, 19676. Вып. 13. № 3. 331 с.

139. Станюкович К.В. Растительность высокогорий СССР. Душанбе: Из-во Академии наук ТаджССР, 1960. 172 с.

140. Степанов А.Л., Онипченко В.Г. Оценка интенсивности дыхания, азотофиксирующей и денитрифицирующей активности горно-луговых альпийских почв северо-западного Кавказа // Вестник Московского университета. Серия 17. Почвоведение. 1989. № 2. С. 55-56.

141. Стешенко А.П. Биология свежесобранных семян у растений высокогорий Памира // Ботанический журнал. 1963. Т. 48. № 7. С. 965-978.

142. Стешенко А.П. Основные морфолого-биологические особенности растений высокогорий Памира // Вопросы биологии и физиологии растений в условиях высокогорий. Проблемы ботаники. Т. VII. М., Д., 1965. С. 42-60.

143. Стешенко А.П. Особенности сезонного ритма роста и развития растений предельных высот произрастания на Памире // Растительного и растениеводческого освоения Памира. Душанбе: Дониш, 1967. Т. 1. С. 170 203.

144. Судзиловская Н.А., ОнипченкоВ.Г. Влияние увеличения доступности почвенных ресурсов на численность побегов растений альпийских пустошей // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отделение биологии. 2003. Т. 108. Вып. 5. С. 54-58.

145. Тетерюк Л.В., Дымова О.В., Головко Т.К. Морфофизиологические и популяционные адаптации Ajuga reptans L. на северной границе ареала // Экология. 2001. № 3. С. 209-215.

146. Тихомиров Б.А. Пути и формы приспособления растений к среде Крайнего Севера // Проблемы биогеоценологии, геоботаники и ботанической географии. Л.: Наука, 1973. С. 288-297.

147. Ткаченко К.Г. Разнокачественность семян и ее роль в ритмах развития растений // Материалы III международной научной конференции Биологическое разнообразие. Интродукция растений. С-Петербург, 23 25 сентября 2003 г. С-Петербург, 2003. С. 359-361.

148. Трулевич Н.В. Онтогенез интродуцируемых высокогорных растений. // Тезисы докл. VI Всес. совещ. по вопр. изуч. и освоения флоры и растительности высокогорий. Ставрополь. 1974. С. 268-269.

149. Тумаджанов И.И. К типологии субальпийских криволесий Тебердинского заповедника // Труды Тебердинского государственного заповедника. Вып. 2. Ставрополь: Ставропольское кн. изд-во. 1960. С. 63-105.

150. Тушинский Г.К. Геоморфологический очерк Тебердинского государственного заповедника // Труды Тебердинского государственного заповедника. Ставрополь: Ставропольское кн. изд-во, 1957. Т. 1. С. 3-49.

151. Уланова Н.Г., Демидова А.Н. Популяционная биология вейника седеющего (Calamagrostis canescens (Web.) Roth) на вырубке ельников южной тайги // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отделение биологии. 2001. Т. 106. Вып. 5. С. 51-58.

152. Уранов А.А. Фитогенное поле // Проблемы современной ботаники. М.; Л.: Наука, 1965. Т. 2. С. 251-254.

153. Уранов А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Биологические науки. 1975. № 2. С. 7-34.

154. Уранов А.А., Смирнова О.В. Классификация и основные черты развития популяций многолетних растений // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отделение биологии. 1969. Т. 74. Вып. 1. С. 113-134.

155. Хитун О.В., Йонсдоттир И.С., Стенстрём А.С. Некоторые результаты изучения влияния повышенной температуры воздуха на морфологию и содержание питательных веществ у Carex bigelowii (Cyperaceae) // Ботанический журнал. 2004. Т. 89. № 12. С. 1861-1878.

156. Холодный Н.Г. Избранные труды. Киев: «Наукова думка», 1957. Т. 3. 526 с.

157. Цвелев Н.Н. Заметки о злаках флоры СССР, 6 // Новости систематики высших растений. Л.: Из-во «Наука». 1971. Т. 8. С. 57-82.

158. Цвелев Н.Н. Злаки СССР. Л.: Наука, 1976. С. 354-355.

159. Цвелев Н.Н. Об объеме и номенклатуре некоторых родов сосудистых растений Европейской России // Ботанический журнал. 1999. Т. 84. № 7. С. 109-118.

160. Чередниченко О.В. Естественная разногодичная динамика гераниево-копеечниковых лугов Тебердинского заповедника // Научно-методические записки "Заповедное дело". 2001. Вып. 9. С. 53 70.

161. Чередниченко О.В. Экспериментальная оценка роли доминирующих видов в формировании структуры гераниево-копеечниковых лугов // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отделение биологии. 2003. Т. 108. Вып. 4. С. 37-44.

162. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). Санкт-Петербург: «Мир и семья-95». 1995. 990 с.

163. Шальнев В.А., Серебряков А.К., Чикалин А.Н. Горно-луговые почвы хребта Малая Хатипара // Труды Тебердинского государственного заповедника. Ставрополь: Ставропольское кн. изд-во, 1957. Т. 1. С. 88-104.

164. Шафранова Л.М. О метамерности и метамерах у растений // Журнал общей биологии. 1980. Т. 1. № 3. С. 437-447.

165. Шафранова Л.М. Растение как жизненная форма (к вопросу о содержании понятия растение) // Журнал общей биологии. 1990. Т. 51. № 1. С. 72-88.

166. Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции. М.: «Наука», 1980. 278 с.

167. Шенников А.П. Луговедение. Л., 1941. 510 с.

168. Шилова Н.В. Ритмы роста и пути структурной адаптации тундровых растений. Л.: Наука, 1988. 212 с.

169. Шифферс Е.В. Растительность Северного Кавказа и его природные кормовые угодья. М.; Л., 1953. 400 с.

170. Шихэмиров М.Г. Семенная продуктивность горно-луговых экосистем па Восточном Кавказе. М. 1984. 59 с. Деп. в ВИНИТИ 1928-84.

171. Шишкин Б.К. Род Agrostis L. // Флора СССР. Л.: Из-во АН СССР, 1934а. Т. 2. С. 170-188.

172. Шишкин Б.К. Род Anthoxanthum L. // Флора СССР. Л.: Из-во АН СССР, 19346. Т. 2. С. 55-59.

173. Шхагапсоев С.Х., Слонов Л.Х., Горлова Т.В. Возрастные особенности структуры листа Gnaphalium supinum L. (Asteraceae) // Труды Высокогорного геофизического института. 1990. № 79. С. 148-151.

174. Юрцев Б.А. Жизненные формы: один из узловых объектов ботаники // Труды Московского общества испытателей природы. Отделение биологии. 1976. Т. 42. С. 9-44.

175. Юрцев Б.А. Проблемы выделения тундрового типа растительности // Ботанический журнал. 1991. Т. 76. № 1. С. 30-41.

176. Юсуфов А.Г. Значение вегетативного размножения в прогрессивной эволюции растений // Закономерности прогрессивной эволюции. Л., 1972. С. 393-399.

177. Abrahamson W.G. Reprodaction strategies in dewberries // Ecology. 1975. V. 56. № 3. P. 721-726.

178. Abrahamson W.G. Demography and vegetative reproduction // Demography and evolution in plant population / Ed.: O.T. Solbrig. Los Angeles: University of California Press, 1980. V. 15. P. 89-106.

179. Alpert P. Nitrogen sharing among ramets increases clonal growth in Fragaria chiloensis //Ecology. 1991. V. 72. № 1. P. 69-80.

180. Alpert P. Does clonal growth increase plant performance in natural communities // Abstracta Botanica. 1995. 19. P. 11-16.

181. Bliss L.C. Alpine plant communities of Presidential Range, New Hampshire // Ecology. 1963. V. 44, № 4. P.678-697.

182. Bogenrieder A., Stieteniron A. Morphologische und cytologische Untersuchungen an Anthoxanthum alpinum A. et D. Love und Anthoxanthum odoratum L. vom Feldbergin Schwarzwald // Beitz. Naturk. Forsch. Sudwestdeut-Schland. 1985. 45. P. 51-56.

183. Boot Rene G.A., den Dubbelden Koen C. Effects of nitrogen supply on growth, allocation and gas exchange characteristics of two perennial grasses from inland dunes // Oecologia. 1990. V. 85. № l.P. 115-121.

184. Callaghan T.V., Carlsson A., Tyler J.C. Historical records of climate-related growth in Cassiope tetragona from the Arctic // Journal of Ecology. 1989. V. 77. № 3. P. 823-837.

185. Caraco Т., Kelly C.K. On the adaptive value of physiological integration in clonal plants //Ecology. 1991. V. 72. № 1. P. 81-93.

186. Chambers J.C. Seed viability of alpine species: variability within and among years // Journal of range management. 1989. V. 42. № 4. P. 304-308

187. Chambers J.C., Mac-Mahon J.A., Brown R.W. Alpine seedling establishment: the influence of disturbance type //Ecology. 1990. V. 71. № 4. P. 1323-1341.

188. Dong M. Morphological responses to local light conditions in clonal herbs from contrasting habitats, and their modification due to physiological integration // Oecologia. 1995. V. 101. № 2. P. 282-288.

189. Dorken M.E., Eckert C.G. Severely reduced sexual reproduction in northern populations of a clonal plant Decodon verticillatus (Lythraceae) // Journal of Ecology. 2001. V. 89. P. 339-350.

190. Felber F. Distribution des cytodemes d'Anthoxanthum odoratum L. s. laten en Franse et dans les regions limitrophes // Bull. Soc. bot. Fr. Lett. Bot. 1988a. V. 135. № 3. P. 281-293.

191. Felber F. Phcnologie de lafloraison de populations diploi'des et tetraploidesd'Anthoxanthum alpinum et d Anthoxanthum odoratum И Canadian Journal of Botany. 1988b. V. 66. № 11. P. 2258-2264.

192. Garcia D., Zamora R., Gomez I.M. Geographical variation in seed production, predation and abortion in Juniperus communis throughout its range in Europe // Journal of Ecology. 2000. V. 88. P. 436-446.

193. Grime J.P. Plant strategies and vegetation processes // Chichester Ed.: J. Wiley and Sons. 1979. 371 p.

194. Grime J.P. Plant strategies in shade // Plants and the daylight spectrum. / Ed.: Smith. London, 1981. P. 159-186.

195. Grime J.P., Mason G., Curtis A.V., Rodman J., Band S.R., Nowforth M.A.G., Neal A.M., Shaw S. A comparative study of germination characteristics in a local flora // Journal of Ecology. 1981. V. 69. № 3. P. 1017-1059.

196. Harper J.L. Population biology of plants. London: Academic Press, 1977. 892 p.

197. Harper J.L. Modules, branching and the capture of resources // Population biology and evolution of clonal organisms / Ed.: I.B.C. Jackson, L.W. Buss, R.C. Cook. New Haven: Yale University Press, 1985. P. 1-33.

198. Heide O.M. Environmental control of flowering and viviparous proliferation in seminiferous and viviparous Arctic populations of two Poa Species // Arctic and alpine research. 1989. V. 21. № 3. P. 305-315.

199. Herben Т., Krahulec F., Kovarova M., Hadincova V. Fine scale dynamics in a mountain grassland // Spatial processes in plant communities. / Ed.: F. Krahulec et al. 1990. P. 173-184.

200. Herben Т., Krahulec F., Hadincova V., Kovarova M. Small-scale spatial dynamics of plant species in a grassland community over six years // Journal of Vegetation Science. 1993. V. 4. №2. P. 171-179.

201. Herben Т. Krahulec F., Hadincova V., Pechackova S. Is a grassland community composed of coexisting species with low and high spatial mobility? // Folia Geobotanica et Phytotaxonomica. 1994. V. 29 P. 459-468.

202. Herben Т., Krahulec F., Hadincova V., Pechackova S. Climatic variability and grassland community composition over 10 years: separating effects on module biomass and number of modules // Functional Ecology. 1995. № 9. P. 767-773.

203. Hill M.O., Evans D.F., Bell S.A. Long-term effects of excluding sheep from hill pastures in North Wales // Journal of Ecology. 1992. V. 80. № 1. P. 1-13.

204. Hutchings M.J. Clonal plants as cooperative systems: benefits in heterogeneous environments // Plant Species Biology. 1999. V. 14. P. 1-10.

205. Hutchings M.J., de Kroon H. Foraging in plants: the role of morphological plasticity in resource acquisition // Advances in Ecological Research. 1994. V. 25. P. 159-238.

206. Hutchings M.J., Slade A.J. Morphological plasticity, foraging and integration in clonal perennial herbs// Symposium of British Ecological Society. 1988. V. 28. P. 83-109.

207. Hutchings M.J., Turkington R., Carey P., Klein E. Morphological plasticity in Trifolium repens L. The effects of clone genotype, soil nutrient level, and genotype of conspecific neighbors // Canadian Journal ofBotany. 1997. V. 75. P. 1382-1393.

208. Hutchings M.J., Wijesinghe D.K. Patchy habitats division of labor and growth dividends in clonal plants // Trends in Ecology & Evolution. 1997. V. 12. P. 390-394.

209. Ikegami M. Functional Specialization of Ramets in a Clonal Plant Network. Dissertation of doctor philosophy. 2004. 114 p.

210. Jump A.S., Woodward F.I. Seed production and population density decline approaching the range-edge of Cirsium species //New Phytologist. 2003. V.160. P. 349-358.

211. Kalamees R., Zobel M. The seed bank in an Estonian calcareous grassland comparison of different successional stages // Folia Geobotanica et Phytotaxanomica. 1997. V.32. № l.P. 1-14.

212. Kemball W.D., Palmer M.J., Marshall C. The effect of local shading and darkening on branch growth, development and survival in Trifolium repens and Galium aparine 11 Oikos. 1992. 63. № 3. P. 366-375.

213. Kik C., Van Delden W.,Joenje W., Bijlsma R. Colonization and differentiation in the clonal perennial Agrostis stolonifera II Journal of Ecology 1990. V. 78. № 4. P. 949-961.

214. Korner Ch. Alpine Plant Life: functional plant ecology of high mountain ecosystems. Berlin: Springer Verlag., 1999. 343 p.

215. Korner Ch., Larchcr W. Plant life in cold climates // Plants and Temp. Symp. Soc. Exp. Biol., Essex, 8-10 September, 1987. Cambridge, 1988. P. 25-57.

216. Korner Ch., Neumayer M., Pelaer Menender-Riedl S., Smeets-Schell A. Functional morphology of mountain plants // Flora. 1989. V. 182. N 5 6. P. 353-383.

217. Korotkov K.O., Morozova O.V., Belonovskaja E.A. The USSR Vegetation syntaxa prodromus. Published by G.E. Vilchek. Moscow, 1991. 346 p.

218. Krahulec F. Clonal behavior in closely related plants // Plant Clonality: Biology and Diversity. / Ed. by: L. Soukupova, C. Marshall, Т. Нага, T. Herben. Uppsala: Opulus press, 1994. P. 171-184.

219. Loehle C. Partitioning of reproductive effort in clonal plants: a benefit-cost model // Oikos. 1987. V. 49. № 2. P. 199-208.• 250. Lovett Doust L., Lovett Doust J. The battle strategies of plants // New Scientist. 1982. V. 95. № 1313. P. 81-84.

220. Marchand P .J., Roach D.A. Reproductive strategies of pioneering alpine species: seed production, dispersal, and germination // Arctic and alpine research. 1980. V. 2. P. 137146.

221. Marshall C. Source-sink relation of interconnected ramets // Clonal growth in plant: Regulation and function. / Ed.: J. van Goenendael and H. de Kroon. The Hague: SPB Academic, 1990. P. 23-41.

222. Muller-Schneider von Paul Verbreitungsbiologie der Bliitenpflanzen Graubiindens // Veroffentlichungen des Geobotanischen Institutes der ETH, Stiftung Rtibel. Zurich, 1986. Heft 85. 263 p.

223. Newell S.J. & Tramer E.J. Reproductive strategies in herbaceous plant communities during successions // Ecology. 1978. 59. № l.P. 228-234.

224. Onipchenko V.G. Alpine Vegetation of the Teberda Reserve, the Northwestern Caucasus / Ed: K. Thompson. Veroffentlichungen des Geobotanischen Institutes der ETH. Stiftung Riibel. Ziirich, 2002. H. 130. P. 67 107.

225. Onipchenko V.G., Rabotnova M.V. Natural gaps in alpine meadows and plant population strategies / Ibid. H. 115. 1994. P. 83 88.

226. Peart D.R. Species in traction in a successional grassland, p I-III // Journal of Ecology, 1989. V 77. № l.P. 236-289.

227. Peck J.R., Jearsleg J.M., Waxman D. Explaining the geographic distributions of sexual and asexual populations //Nature. 1998. V. 391. № 6670. P.889-892.

228. Pegtel D.M. Germination in declining and common herbaceous plant populations co-occurring in an acid peaty heathland // Acta Botanica Nederland. 1988. V 37. № 2. P. 215-223.

229. Pigott C.D., Huntley J.P. Factors controlling the distribution of Tilia cordata at the northern limits of its geographical range. Ill Nature and causes of seed sterility // New Phytologist. 1981. V. 87. P. 817-939.

230. Platekamp G.A.J., Foin T.C. Ecological and evolutionary importance of neighbors in the grass Anthoxanthum odoratum II Oecologia. 1990. V. 83. № 2. P. 201-208.

231. Pons T.L. Dormant, germination and mortality of seeds in bathlands and inland sand dunes // Acta Botanica Nederland. 1989. V. 38. № 3. P. 327-335.

232. Rapson G.L. Leaf area expansion rate as a predictor of relative growth rate // Dev. Ecol. Per spect. 21st Cent. 5th Int. Congress Ecology. Yokohama. August 23-30, 1990. Abstracts. Yokohama. 1990. 284 p.

233. Rusacova T. Subalpine turf communities with Deschampsia caespitosa along the tracks and paths in the Krkonose (Grant Mountains) National Park // Preslia. 1986. V. 58. № 3.P. 231-246.

234. Rusch G., van der Maarel E. Species turnover and seedling recruitment in limestone grasslands // Oikos. 1992. V. 63. № 1. p. 139-146.

235. Schmid В., Bazzaz E.A. Growth responses of rhizomatous plants to fertilizer application and interference // Oikos. 1992. V. 65. № 1. P. 13-24.

236. Slade A .J., Hutchings M.J. Clonal integration and plasticity in foraging behavior in Glechoma hederaceae II Journal of Ecology. 1987. V. 75. № 4. P. 1023-1036.

237. Snaydon R.W., Davies M.S. Rapid population differentiation in a mosaic environment.

238. Morphological variation in Anthoxanthum odoratum L. 11 Evolution. 1972. V. 26. №3.P. 390-405.

239. Soukupova L. Allocation plasticity and modularity in clonal Graminoides in responde to waterlogging // Plant Clonality: Biology and Diversity. / Ed. by: L. Soukupova, C. Marshall, Т. Нага, T. Herben. Uppsala: Opulus press, 1994. P. 121-130.

240. Soyrinki N. Studien Uber die generative und vegetaive. Vermehrung der Sameupflanzen in der alpinen Vegetation Petsamo-Lapplands // Annales Botanikae Fennicae Vahamo. Hesinki, 1938. V. II, № 1. p. 31-323.

241. Stampfli A. Species composition and standing crop variation in an unfertilized meadow and its relationship to climatic variability during six years // Folia Geobotanica et Phytotaxonomica, 1995. V. 30, № 2. P. 117-130.

242. Sutherland W.J., Stillman R.A. The foraging tactics of plant // Oikos.1988. V. 52. P. 239-244.

243. Thompson K., Band S.R., Hodgson J.G. Seed size and shape predict persistence in soil // Functional Ecology. 1993. V 7. P. 236-241.

244. Viragh K., Gereneser L. Seed bank in the soil and its role during secondary successions induced by some herbicides in perennial grassland community // Acta Botanica Hungarica. 1988. V. 34. № 1-2. P. 77-121.

245. Winn A.A., Pitelka L.F. Some effects of density on the reproductive patterns and patch dynamics of Aster acuminatus II Bulletin of the Torrey Botanical Club. 1981. V. 108. P. 438-445.

246. Wood D.M., del Moral R. Mechanisms of early primary succession in subalpine habitats on Mount St. Helens // Ecology. 1987. V. 68. № 4. P. 780-790.

247. Yeon-Sook C., Yoon-Ho K. Spatial growth and ramet dynamics of Calamagrostis epigeois plants // Dev. Ecol. Per spect. 21st Cent. 5th Int. Congress Ecology. Yokohama. August 23-30, 1990. Abstracts. Yokohama. 1990. 288 p.

248. Zar J. Biostatistical analysis. New Jersey: Upper Saddie River, 1999. 663 p.