Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Популяционная биология Gymnadenia conopsea (L.) R. Br. (Orchidaceae) на северной границе ареала
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника
Автореферат диссертации по теме "Популяционная биология Gymnadenia conopsea (L.) R. Br. (Orchidaceae) на северной границе ареала"
003462919
На правах рукописи
Валуйских Ольга Евгеньевна
ПОПУЛЯЦИОННАЯ БИОЛОГИЯ 6? У ММ А ВЕИIА СОМОРБЕА (Ь.) И. ВН. (ОКСНШАСЕАЕ) НА СЕВЕРНОЙ ГРАНИЦЕ АРЕАЛА
03.00.05. - ботаника
Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Сыктывкар 2009
003462919
Работа выполнена в отделе флоры и растительности Севера Института биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН.
Научный руководитель:
доктор биологических наук, профессор Савиных Наталья Павловна
Официальные оппоненты: доктор биологических наук,
старший научный сотрудник Загирова Светлана Витальевна
кандидат биологических наук, доцент Баталов Александр Евгеньевич
Ведущая организация:
ГОУ ВПО «Московский педагогический государственный университет»
Защита состоится 19 марта 2009 г. в 14— на заседании диссертационного совета Д 004.007.01 при Институте биологии Коми НЦ УрО РАН по адресу: 167982, г. Сыктывкар, ГСП-2, ул. Коммунистическая, 28.
Факс (8212)24-01-63
E-mail: dissovet@ib.komisc.ru
Сайт института: http://www.ib.komisc.ru
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Коми научного центра УрО РАН по адресу: 167982, Республика Коми, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, 24.
Автореферат разослан « » февраля 2009 г.
Ученый секретарь диссертационного совета,
доктор биологических наук
Кудяшева А.Г.
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Семейство ОгсЫс1асеае <1изз. одно из самых многочисленных и в то же время наиболее уязвимых таксонов цветковых растений. Многие его представители являются редкими и подлежат охране. Для успешного сохранения орхидных в природе необходимо разностороннее изучение их биологии на разных уровнях организации (морфологии, жизненного цикла, структуры ценопопуляций, способов самоподдержания, устойчивости к воздействию антропогенных факторов и др.). С этих позиций в ряде регионов России (особенно в центральных областях) виды этого семейства изучены довольно детально (Вахрамеева, Денисова, 1983; Тата-ренко, 1996, 2007; Виноградова, 1999, 2007; Ишмуратова и др., 2003, 2005; Быченко, 2003; Мамаев и др., 2004; Антонова, Паланов, 2005; Вахрамеева, 2007 и др.). Однако на европейском Севере, где многие орхидные находятся на границах своих естественных ареалов, вопросы популяционной биологии остаются недостаточно разработанными (Блинова, 1993, 1995, 1998а, б; Баталов 1998, 2000 и др.)
Известно, что на пределе распространения виды представлены небольшими по численности популяциями, в которых ярче выражены демографические колебания и флуктуации численности (Грант, 1984). У травянистых растений в краевых популяциях наблюдается увеличение путей развития в онтоморфогенезе, уменьшение структурных единиц побеговой системы, изменение продолжительности онтогенеза, способов размножения, диапазона проявления поливариантности развития и др. (Никитина и др., 1980; Носова, 1984; Дымова, Тетерюк, 2003; Мартыненко и др., 2003; Василевская, 2006; Пичугина, 2007). Для орхидных, в отличие от других травянистых растений, возможности адаптации к экстремальным условиям произрастания ограничены. Это связано с неизменностью типа их побеговой системы в онтогенезе (Блинова, Куликов, 2006), сохранением основных признаков биоморф в различных климатических и экологических условиях (Татаренко, 2007), узкой специализацией к опылению, связью с грибами микоризообразователями и слабой конкурентоспособностью. В связи с этим, изучение механизмов устойчивого существования краевых популяций орхидных на Севере представляет особый интерес.
В качестве объекта исследований выбран Оутпабета сопорзеа (Ь.) Il.Br. или кокушник комарниковый, представитель сем. ОгсЫс1асеае, охраняемый во многих регионах России. По территории Республики Коми проходит северная граница распространения этого бореального евроазиатского вида. Самые крайние местонахождения <3. сопорзеа приурочены к выходам известняков Тимана, где он произрастает в широком диапазоне экологических условий и представлен многочисленными популяциями.
Цель работы; выяснить особенности биоморфологии и популяционной биологии в. сопарзеа на северной границе распространения.
Для достижения поставленной цели были определены следующие задачи:
1. Изучить биоморфологию и сезонное развитие в. сопорзеа.
2. Описать большой жизненный цикл (БЖЦ) модельного вида, уточнить диагнозы его онтогенетических состояний.
3. Исследовать структуру и динамику пограничных популяций, выявить тенденции в их развитии.
4. Оценить проявление различных форм внутривидовой изменчивости.
5. Выявить приспособления, способствующие устойчивому существованию краевых популяций б. сопорэеа.
Научная новизна. Проведено многолетнее комплексное исследование в. сопорвва на северной границе его распространения в Республике Коми. С по-
зиций модульной организации описаны морфологическое строение растений и онтоморфогенез этого вида. Предложен и обоснован термин «зачаточный побегово-корневой комплекс» для обозначения ранних этапов побегообразования у орхидных со стеблекорневыми тубероидами. Уточнены биоморфа кокушника (замещающий малолетник вегетативного происхождения), а также ключевые признаки онтогенетических состояний с учетом надземной и подземной сфер растений. Получены данные о влиянии экото-па на побегообразование, онтогенетическое развитие растений и структуру краевых ценопопуляций G. conopsea. Проведено изучение различных форм внутривидовой изменчивости. Установлено, что на территории северо-востока европейской части России модельный вид представлен двумя разновидностями: типичной и G. conopsea var. alpina (Turcz. ex Rchb. f.).
Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты исследований дополняют представление о разнообразии структурно-морфологических особенностей и модульной организации растений, поливариантности онтогенеза, структуры ценопопуляций и ее динамики, а также модифи-кационной изменчивости и могут быть использованы при разработке общетеоретических разделов биоморфологии, популяционной биологии и механизмов эволюции у растений в целом. Полученные сведения должны стать основой при разработке мер по охране редких растений (особенно из семейства Orchidaceae), ведения соответствующего раздела Красной книги Республики Коми, использоваться в работах по интродукции и реинтродук-ции растений, а также при подготовке учебных пособий.
Работа проведена в рамках темы отдела флоры и растительности Севера Института биологии Коми НЦ УрО РАН «Ценотическое, видовое и по-пуляционное разнообразие растительного мира таежных и тундровых экосистем европейского северо-востока России» (2007-2009). Поддержана грантом УрО РАН для молодых ученых по теме «Эколого-биологические особенности некоторых представителей семейства Orchidaceae Тимана и Северного Урала» (2008 г.).
Апробация работы. Основные положения диссертации доложены на молодежной научной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2003, 2004, 2006, 2007 гг.); VII и VIII Всероссийском популяционном семинаре «Методы популяционной биологии» (Сыктывкар, 2004) и «Популяции в пространстве и времени» (Нижний Новгород, 2005); научно-практической конференции «Современное состояние и перспективы развития ООПТ европейского Севера и Урала» (Сыктывкар, 2005); Международной научной конференции «Устойчивость экосистем и проблема сохранения биоразнообразия на Севере» (Кировск, 2006); Всероссийской научно-практической конференции «Актуальные проблемы регионального экологического мониторинга: научные и образовательные аспекты» (Киров, 2006); на VIII Международной конференции «Охрана и культивирование орхидей» совместно с IV Международным совещанием по динамике популяций орхидных (Тверь, 2007); Международной конференции молодых ученых «Актуальш проблеми ботанши та екологп» (Киев, 2007); Всероссийской научно-практической конференции «Проблемы региональной экологии в условиях устойчивого развития» (Киров, 2007); Всероссийском научном семинаре «Современные подходы к описанию структуры растения» (Киров, 2008).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 16 работ, в том числе одна статья в журнале из списка, рекомендованного ВАК.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы и четырех приложений. Работа изложена на 197 страницах (включая 32 страницы приложений), содержит 37 рисунков, 11 таблиц. Список литературы состоит из 333 источников, в том числе 43 иностранных.
Благодарности. Огромная благодарность научному руководителю, д.б.н., профессору Наталье Павловне Савиных (ВятГГУ) за постоянную поддержку, ценные советы и конструктивные замечания в ходе написания диссертации. Глубочайшую благодарность и признательность выражаю к.б.н. Людмиле Владимировне Тетерюк (Институт биологии Коми НЦ УрО РАН) за неоценимый вклад и всестороннюю помощь при подготовке и написании диссертации, а также за поддержку, вдохновение и содействие в проведении моих научных исследований. Особая благодарность д.б.н., профессору JI.B. Аверьянову (БИН РАН) за помощь в определении разновидностей ко-кушника. Искренне благодарю к.б.н. Б.Ю. Тетерюка, Е.В. Барменкова, Е.В. Жангурова, H.A. Широкову за помощь в сборе полевого материала, сотрудников отдела флоры и растительности Севера Института биологии Коми НЦ УрО РАН за плодотворное обсуждение результатов данной работы, а также моих родных и близких, которые на протяжении выполнения работы поддерживали меня.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Глава 1. ОСОБЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИОННОЙ БИОЛОГИИ ТРАВЯНИСТЫХ РАСТЕНИЙ НА ГРАНИЦАХ ИХ РАСПРОСТРАНЕНИЯ
Проанализированы работы по изучению пограничных популяций травянистых растений (Никитина и др., 1980; Нахуцришвили, 1984; Папоно-ва, 1989; Таршис, 1991; Заугольнова и др., 1993; Мельник, 1993; Дымова, Тетерюк, 2000; Хабибов, Хабибов, 2002; Мартыненко и др., 2003; Пичуги-на, 2007 и др.), в том числе некоторых орхидных (Калякина и др., 1987; Блинова, 1993, 1995, 1998; Пучнина, Захарченко, 1993; Пучнина, 1998; Баталов, 1998; 2000, 2007; Тетерюк, 2003а, б; Плотникова, 2004, 2006). По мере отдаления от центра ареала, вид оказывается приуроченным к более узкому кругу местообитаний (Тетерюк, 2003в; Пичугина, 2007), существование в котором в течение длительного времени обеспечивается экологической пластичностью растений, их способностью «встраиваться» в среду и удерживать занятую территорию.
Глава 2. ОБЪЕКТ, ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
2.1. Объект исследований (обзор литературы)
В разделе дана краткая характеристика семейства ОгсЫс1асеае, приводятся сведения об ареале б. сопорзеа, его номенклатуре, систематике, хромосомных числах, экологии, консортивных связях в природе, охране и практическом использовании человеком.
2.2. Физико-географическая характеристика района исследований
Исследования проводили на территории Республики Коми, в южной и средней частях Тиманского кряжа, в районе выхода известняков карбона (рис. 1). В разделе приведены краткие сведения о рельефе, геоморфологии, климате, почвах, особенностях флоры и растительности природных ландшафтов, где сосредоточены местообитания модельного вида. б. сопорзеа встречается на известняковых обнажениях в несформированных растительных сообществах на открытых осыпях, в зеленомошно-травяных еловых и сосновых редколесьях и на пойменных разнотравно-злаковых лугах (Улле, 1982; Мартыненко, 1976).
Рис. 1. Распространение G. conopsea на северо-востоке европейской части России (по данным В.А. Мартыненко, 1976 с добавлениями): 1 - Южный Тиман (бассейн р. Сойва); 2, 3 - Средний Тиман (бассейны рр. Белая Кедва и Печорская Пижма соответственно). Пунктиром обозначен район выхода известняков.
2.3. Материалы и методы исследований
В течение 2002-2007 гг. изучены 36 ценопопуляций (ЦП) G. conopsea на известняковых склонах южной и северной экспозиций и разнотравных лугах на выровненных участках в долинах рек.
Температурный режим в совокупности с фактором увлажнения представляет ведущий комплексный градиент и определяет широкий спектр условий на известняках (Пономарев, 1940; Юдин, 1963). По сумме получаемых среднесуточных и эффективных температур северные и южные склоны в районе исследований отличаются на 310-320°, активных температур -на 350-370° (Тетерюк, 2005; Тетерюк, Елсаков, 2007). Местообитания G. conopsea в районе исследований по возрастанию теплообеспеченности распределяются следующим образом: осыпи северных склонов (далее - неблагоприятные условия) —> осыпи южных склонов луга (далее - благоприятные). Выбор модельных ЦП определялся степенью средообразующего воздействия экологических факторов, географическим положением местообитаний и доступностью территорий для исследования.
Годы наблюдений отличались по теплообеспеченности вегетационного периода (Агрометеорологический бюллетень Коми ЦГМС, 2002-2007): сумма эффективных температур в 2002 г. была на 50-150 °С ниже нормы (далее - холодный год), а в 2003-2007 гг. выше нормы на 300-350, 140-220, 320-350, 100-220, 180-260 °С соответственно (далее - теплые годы).
При проведении популяционных исследований были использованы терминология и основные методы, разработанные Т.А. Работновым (1950, 1969), A.A. Урановым (1960, 1975), О.В. Смирновой (1974, 1987), Л.В. Заугольновой (1976, 1986, 1988, 1994а), Л.В. Денисовой и др. (1986), Л.А. Жуковой (1995, 2001) и др.
В сообществах с участием G. conopsea закладывали трансекты длиной 20 м2, на которых отмечали все особи модельного вида (исключая прото-кормы и особи, находящиеся в состоянии вторичного покоя) с учетом их онтогенетического состояния. Периодизацию ВЖЦ проводили с учетом
комплекса качественных и количественных признаков с использованием имеющихся разработок для орхидных (Вахрамеева, Денисова, 1983; Ко-кушник комарниковый, 1993; Блинова, 1995, 19986; Татаренко, 1996; Виноградова, 1999а и др.)- Для ЦП определяли площадь, численность особей, среднюю и экологическую плотность, индекс восстановления (1в, по JI.A. Жуковой, 1995). Типизацию онтогенетических спектров проводили согласно классификации JI.A. Животовского (2001) путем расчета индексов возрастности (Д) и энергетической эффективности (ю). Гемипопуляции (терм.: Беклемишев, 1960) протокормов G. conopsea изучали по методике А.Е. Баталова (1998а, 2007) с некоторыми дополнениями.
При изучении внутривидовой изменчивости растений в каждой ЦП у 30 генеративных особей измеряли высоту побега, длину и ширину листовой пластинки второго листа срединной формации, длину соцветия, определяли число цветков и листьев; рассчитывали плотность соцветия и соотношение длины листа к его ширине. У растений в некоторых ЦП измеряли параметры цветков. Для изучения разных форм изменчивости использован ландшафтно-территориальный подход (Заугольнова и др., 1993) и выделены следующие иерархические популяционной единицы: ЦП, экотопичес-кая популяция, популяция речного бассейна и региональная (географическая) популяция.
Оценка степени благоприятности условий для роста и развития особей проведена с использованием коэффициента благоприятности условий среды (Ишмуратова, Ишбирдин, 2002). Уровень изменчивости признаков при сравнении коэффициентов вариации (Cv, %) определяли по классификации С.А. Мамаева (1972); сравнение средних значений проводили с помощью t-крите-рия Стьюдента (Шмидт, 1984). Статистическую обработку данных проводили с использованием программ MS Office Excel'03 и Statistica 7.0.
Глава 3. МОРФОЛОГИЯ GYMNADENIA CONOPSEA (L.) R. BR.
3.1. Основные подходы и терминология, используемые при характеристике объекта исследований
В разделе изложена терминология (Серебряков, 1952, 1962; Серебрякова, 1971; Мусина, 1976; Тихонова, 1981, 1983; Борисова, Попова, 1990; Татаренко, 1996, 1997, 2007, 2008; Современные подходы..., 2008; Sharman, 1939; Troll, 1964; Dressler, 1981 и др.), использованная при описании биоморфологии модельного вида. Побегообразование G. conopsea мы оцениваем с позиций модульной организации (Савиных, 2002, 2006), выделяя элементарный (ЭМ), универсальный (УМ) и основной (ОМ) модули.
У видов семейства орхидных, в том числе и у G. conopsea, придаточные корни образуются на начальных этапах развития побега. Подчеркивая идею морфо-функционального единства одноосного побега и расположенных на нем корней, И.В. Татаренко (2007) предложила термин «побегово-корне-вой комплекс» (П-КК), как основную структурную единицу побегового тела орхидных. Если побег, входящий в структуру П-КК, еще не развернулся и находится в стадии почки, мы называем такое образование зачаточным побегово-корневым комплексом (Валуйских, Савиных, 2008).
3.2. Побегообразование, сезонное развитие и воспроизведение Gymnadenia conopsea (L.) R. Br. на северной границе ареала
G. conopsea — травянистое летнезеленое поликарпическое растение с полурозеточным одноосным моноциклическим монокарпическим побегом, придаточными корнями в базальной части побега и стеблекорневым тубе-роидом, очередным листорасположением и соцветием брактеозный много-
цветковый простой открытый колос. Листья простые с параллельным жилкованием сидячие: низовые - чешуевидные и пленчатые влагалищные с недоразвитой листовой пластинкой; срединной формации - линейно-ланцетные влагалищные ассимилирующие; верховые - брактеи и прицветники (верхушечные брактеи в понимании Е.С. Смирновой, 1990).
По аналогии со строением монокарпических побегов многолетних трав в строении П-КК С?. сопорвва выделяются структурно-функциональные зоны (рис. 2): нижняя торможения, возобновления, средняя и верхняя торможения и главное соцветие. Нижняя зона торможения и возобновления специфичны у этого вида. Нижняя зона торможения полифункциональна и представлена в связи с этим тремя участками с различными ориентацией побега в пространстве и ролью придаточных корней. В базальной части (в составе плагиотропного участка и «зоны поворота» - терм. Е.С. Смирновой, 1990) они выполняют запасающую функцию и образуют тубероид, в верхнем (ортотропном участке нижней зоны торможения - питающую. ЭМ ор-тотропного участка побега образованы придаточными корнями, междоузлием, узлом, низовым влагалищным листом и спящей почкой. В зоне возобновления, состоящей из одного (редко двух) метамера, содержится не обычная почка возобновления, а зачаточный П-КК со сформированным ту-бероидом, придаточными корнями и заложенными в пазухе третьего низового влагалищного листа почки элементами двух будущих зачаточных П-КК разного возраста и порядка ветвления:
1. Дочерняя (промежуточная) почка с 4-5(6) листовыми зачатками и тубероидом, который к концу вегетационного периода представляет собой бугорок диаметром до 2 мм. Эту структуру мы назвали зачаточный П-КК2.
2. Внучатая (инициальная) почка с емкостью к концу лета в 1-2 листовых примордия - зачаточный П-КК1.
Зачаточный П-КК1 находится внутри почки зачаточного П-КК2. Последний - внутри почки зачаточного П-КК3, которая может быть финаль-
Рис. 2. Схематическое изображение П-КК G. conopsea: А - П-КК4; Б - базальная часть П-КК4. I - нижняя зона торможения; II- зона возобновления; III - средняя зона торможения; IV - верхняя зона торможения; V - соцветие; 1 -стеблекорневойтубероид; 2-придаточный корень; 3 - однолетняя часть побега; 4 - низовой чешуевидный лист; 5 - низовой влагалищный лист с в почкой спящей; 6 - низовой лист с зачаточным б П-КК3; 7 - лист срединной формации; 8-лист верховой формации; 9 -соцветие; 10-уровень почвы; а - плагиотроп-ный участок побега в составе стеблекорневого тубероида; б - «зона поворота»; в - ортотропный s/У-10 участок побега.
ной. П-КК3 в свою очередь располагается на третьем метамере базальной части монокарпического побега П-КК4.
Расположение ЭМ на побеге обычно строго фиксировано, а их число варьирует в зависимости от онтогенетического состояния особи и экологических условий произрастания. В онтогенезе постепенно увеличивается число ЭМ средней зоны торможения (в типе - 4-5 шт.). Основные изменения в градиенте экологических условий на известняках затрагивают среднюю, верхнюю зоны торможения и главное соцветие: уменьшается число ЭМ при переходе от лугов к северным склонам. В нижней зоне торможения и зоне возобновления число ЭМ обычно постоянно.
П-КК, состоящий из одноосного моноциклического побега с расположенными в базальной части придаточными корнями и тубероидом - есть УМ в. сопорвва. С позиций полного онтогенеза (терм.: Т.П. Серебряковой, 1971) П-КК является многолетней структурой. Он, в сочетании с зачаточным П-КК, образует ОМ кокушника. Поэтому растение этого вида в середине лета представляет собой сложную многоуровневую систему, состоящую из четырех физиологически связанных, развивающихся последовательно и сменяющих друг друга структурных элементов разных порядков ветвления - П-КК на разных этапах их развития.
Наблюдения за морфогенезом П-КК в. сопорвеа показали, что его развитие в районе исследований длится четыре года: три - внутрипочечное, один - внепочечное, включающее фазы вегетации, бутонизации, цветения и плодоношения. Малый жизненный цикл и емкость почки возобновления варьируют в зависимости от типа местообитания. У особей с северных склонов малый жизненный цикл на 1-1.5 недели короче, а емкость почки возобновления меньше, чем на лугах. При этом структурно-функциональная организация П-КК и общая продолжительность его развития не меняются.
Жизненную форму орхидных со стеблекорневыми тубероидами, в том числе и в. сопорэеа, в связи с отмиранием П-КК в конце вегетационного периода И.В. Татаренко (2007) характеризует как «вегетативный однолетник» (терм.: Е.Л. Любарского, 1961). На наш взгляд, этот термин не совсем точно отражает особенности биологии данного вида, поскольку П-КК (?. сопорвеа развивается в течение нескольких календарных лет, а в почке возобновления, в отличие от типичных вегетативных однолетников, есть двухлетние структуры. Поэтому мы определяем биоморфу этого растения как «замещающий малолетник вегетативного происхождения», по аналогии с понятием «замещающий двулетник» (терм.: В.Н. Ворошилова, 1959).
Число зачаточных П-КК3 в составе ОМ б. сопоряга может варьировать. Обычно ОМ образован одним УМ и один зачаточным П-КК3. На южных склонах мы обнаружили особи с двумя зачаточными П-КК3: один с функцией замещения, другой - с функцией вегетативного размножения (рис. 3). Наличие второго зачаточного П-КК3 в составе ОМ оцени-
Рис. 3. Строение базального участка П-КК в. сопорБва в конце вегетационного периода: 1 - П-КК4; 2 - прошлогодний отмерший побег; 3 - почка возобновления первого П-КК3; 4 - почка возобновления второго П-КК3; 5 - придаточные корни зачаточных П-КК; 6 - придаточные корни П-КК4; 7 - место прикрепления придаточных корней; 8 -тубероид зачаточного П-КК3; 9-стеблекорневой тубероид П-КК4.
ваем как основу вегетативного размножения, которое у б. сопорвеа наблюдается очень редко и не играет существенной роли в самоподдержании ЦП.
Численность особей <?. сопор$еа в ЦП поддерживается за счет семенного размножения, в полной мере компенсирующего очень низкую интенсивность вегетативного размножения. Вместе с тем стабильное существование и развитие ЦП этого вида напрямую связано с успешностью вегетативного возобновления растений - непрерывной смены П-КК за счет ежегодного воспроизведения особи в ходе онтогенеза.
Глава 4. ОСОБЕННОСТИ ОНТОГЕНЕЗА И ПОЛИВАРИАНТНОСТЬ РАЗВИТИЯ СОМОРЯЕА (Ь.) К. ВИ.
4.1. Проблемы выделения онтогенетических состояний и периодизация онтогенеза Сутпайета сопорзеа (Ь.) II. Вг. (обзор литературы)
Проанализирована терминология, используемая в отечественной литературе для характеристики ранних этапов онтогенеза орхидных, и приведены данные об особенностях БЖЦ кокушника в разных частях его ареала (Денисова, Никитина, 1984; Кокушник комарниковый, 1993; Блинова, 1995, 19986; Татаренко, 1996; Баталов, 1998а, 2000; Гвазава, Кокорюкина, 1999; Омельчак, Дьячкова, 2002 и др.). Различные диагностические признаки, используемые исследователями при выделении онтогенетических состояний в. сопорэеа, ограничивают возможность сравнения данных из разных регионов. Иногда в качестве ключевых учитываются признаки подземной сферы, что приводит к нарушению целостности популяций этого редкого вида. В связи с этим в работе проведена корректировка диагностических признаков онтогенетических состояний (3. сопорвеа по надземной сфере с учетом их изменчивости под влиянием условий произрастания.
4.2. Онтогенез и поливариантность развития Сутпайета сопорзеа (Ь.) It.Br.
В онтогенезе б. сопорзеа выделены и диагностированы три возрастных периода с 6 онтогенетическими состояниями: семена (ее), протокормы (рг), ювенильные (у), имматурные (гот), взрослые вегетативные (у) и генеративные (¿?) растения, диагнозы которых в основном соответствуют данным других авторов. Мы сочли возможным разделить протокормы на две морфологически различные группы (рг1 и рг2), а также в пределах взрослой вегетативной группы особей по числу листьев срединной формации выделили две подгруппы (у1 и V,).
Группа рг1 включает экземпляры округлой (до 2-3 мм в диаметре) формы, молочного цвета, с тонкими волосками, зернистой поверхностью и апикальной почкой из нескольких листовых примордиев. Они расположены на глубине 1-3 см. Из апикальной почки в течение одного-двух вегетационных периодов при моноподиальном нарастании формируется первичный ассимилирующий побег и растение становится ювенильным. Протокормы вытянутые (до 1.5 см), из 4-5(8) метамеров с утолщенными осевыми частями, расположенными двурядно чешуевидными листьями и верхушечной почкой мы относим к группе рг2. Моноподиальный рост оси их первичного побега, по-видимому, может длиться до трех-четырех лет, пока организм не станет готовым к успешной ассимилирующей функции. Одновременно с развитием надземной части и переходом особи в ювенильное состояние, моноподиальное нарастание меняется на симподиальное. Начальные этапы онтогенеза особей в. сопорзеа обусловлены подвижностью субстрата, особенностями микрорельефа, стоком осадков, температурным режимом местообитания и другими факторами, поэтому вариант их развития (с образованием рг1 или рг2) трудно предугадать. 10
Принимая во внимание присутствие в БЖЦ <3. сопорзеа протокормов рг1 и рг2 мы считаем возможным выделение в онтоморфогенезе этого вида следующих фаз: унитарного организма (протокорм ргх, не имеет повторяющихся частей); метамерного организма (протокорм рг2, состоит из повторяющихся по одной оси структур, среди которых иное строение только у апикального элемента); модульного организма с подфазами вегетативного П-КК (ювенильные, имматурные и взрослые вегетативные растения); вегетативно-генеративного П-КК (генеративные растения). Последняя фаза представлена особями в виде замещающего малолетника вегетативного происхождения. Фаза метамерного организма прослеживается лишь при замедленном развитии особи.
б. сопоряеа на северной границе распространения свойственна структурная и динамическая поливариантность. Структурная поливариантность проявляется в лабильности морфологических признаков растений. У особей <3. сопорвеа часто встречается «несоответствие» признаков надземной и подземной сфер диагнозам конкретного онтогенетического состояния, что обуславливает наличие множества переходных форм между растениями разных онтогенетических групп. Число корневых окончаний молодого туберо-ида у зачаточного П-КК3 (по сравнению с числом окончаний старого тубе-роида П-КК4) может увеличиться (39% особей в ЦП), остаться прежним (40.3%) или уменьшиться (20.7%), при этом признаки надземной сферы не изменяются. Такие модификации присущи особям разного биологического возраста и в разных типах местообитания.
Наши исследования показали, что большинство особей подгруппы взрослой вегетативной группы с 3 листьями срединной формации на северных склонах способны перейти в генеративное состояние (рис. 4). Это минимальное число листьев срединной формации, при котором в почке зачаточного П-КК3 взрослых вегетативных растений сформируется соцветие. Заложение соцветия при минимальной площади листовой поверхности является приспособлением б. сопорвса к более экономному прохождению онтогенеза в неблагоприятных экологических условиях и очень важной стратегией в развитии ЦП в целом. На лугах в генеративное состояние переходят в основном 4-х и 5(6)-листные особи подгруппы у2. Число 3-листных вегетативных растений в составе луговых ЦП достаточно велико, но большинство их не имело зачатка соцветия в почке возобновления. По-видимому, в луговых популяциях их можно рассматривать как переходные формы между имма-турными и взрослым вегетативным растениями подгруппы 1'2.
Динамическая поливариантность проявляется в различной скорости индивидуального развития особей (рис. 5) и усиливается при ухудшении условий местообитания. Нормальным развитием растений б. сопорэеа мы считаем онтогенез, описанный М.Г. Вахрамеевой с соавторами (Кокуш-ник комарниковый, 1993) в оптимальных условиях центральной части аре-
РП
J
1Г
im
v,
'g
*РГ2
J—> j im—im v,—v,
V2'
■v,
Рис. 5. Схема вариантов онтогенеза в. сопораеа на северной границе ареала: а -нормальное развитие; б - реверсии в ранние состояния; в - замедленное развитие.
ала. При этом осуществляются последовательные, преимущественно без задержек, переходы растений из одного онтогенетического состояния в другое, зацветание на 6-7 год развития и пребывание в этом состоянии в течение двух-трех лет, после чего особь вновь приобретает признаки взрослых вегетативных растений и временно не цветет. В нашем случае наиболее близок к нормальному развитию онтогенез особей на лугах.
Замедленное развитие особей G. conopsea проявляется в виде задержки растений в тех или иных онтогенетических состояниях. Так, группу про-токормов рг2 можно рассматривать как вариант замедленного развития про-токормов группы ргг У ювенильных растений кокушника на протяжении 45 лет при последовательной смене П-КК может развиваться только один ассимилирующий лист с постоянным числом жилок. Задержки во взрослом вегетативном состоянии тоже могут быть длительны, а переход особей в генеративное состояние зависит от сформированности соцветия в почке П-КК3 в сезон, предшествующий цветению. Особенно часто замедленное развитие наблюдается у особей в ЦП со склонов северной экспозиции.
Реверсии (возврат) в более ранние состояния отмечены для имма-турных, взрослых вегетативных и генеративных растений. Поскольку G. conopsea - замещающий малолетник, то вполне корректно обсуждать возможность «омоложения» особей данного вида. Такого рода поливариантность онтогенеза (периодическое омоложение) часто наблюдается у растений с северных склонов и является немаловажным приспособлением организма к неблагоприятным условиям произрастания. Для генеративных растений такое развитие можно рассматривать как способ восстановления репродуктивной функции.
Временный (вторичный) покой является крайним выражением задержки развития в онтогенезе особи. При этом весной у растения из почки П-КК3 побег замещения не развивается, и особь находится в виде зачаточного П-КК в течение вегетационного периода.
Наши исследования показали, что онтогенез G. conopsea в значительной степени определяется эколого-ценотическими условиями произрастания.
Глава 5. СТРУКТУРА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ GYMNADENIA CONOPSEA (L.) R. BR.
5.1. Особенности структуры ценопопуляций Gymnadenia conopsea (L.) R. Вг. в различных частях ареала (обзор литературы)
Приведены сведения о структуре ЦП G. conopsea в различных частях ареала (Денисова и др., 1983; Кокушник комарниковый, 1993; Заугольно-ва и др., 1993; Блинова, 1995, 2001; Баталов, 2000; Татаренко, 1996; Гва-зава, Кокорюкина, 2005; Антонова, Паланов, 2005; Плотникова, 2004, 2007 и др.). В оптимальных условиях для ЦП G. conopsea характерен правосто-
роннии онтогенетический спектр, с максимумом на взрослой вегетативной и генеративной группе (характерный спектр, терм.: Л.Б. Заугольновой, 19946).
5.2. Структура ценопопуляций Сутпайета сопорзеа (Ь.) К. Вг.
Численность изученных ЦП составляла от 200 до 1000 и более особей. Наиболее многочисленные ЦП б. сопорэеа были встречены на свежих осыпях и замоховелых известняковых склонах, что объясняется отсутствием сильной конкуренции со стороны других видов. Средняя плотность растений варьировала от 3.8 до 48.6 особей на 1 м2, достигая наибольших показателей на открытых осыпях. В скоплениях насчитывалось до 48.6 особей на 1 м2. На лугах плотность размещения растений ниже (средняя - 3.2-15.6, экологическая - 6.7-13.3 особей на 1 м2).
В гемипопуляциях протокор-мов наибольшая численность отмечена также на склонах известняковых обнажений: в среднем на северном склоне на 1 м2 насчитывается 25.3 экземпляров, на южном - 21.3. На лугах плотность протокормов значительно меньше (8 особей на 1 м2). Выявлено, что по мере ухудшения условий произрастания в гемипопуляциях изменяется соотношение протокормов разного биологического возраста (увеличивается доля протокормов рг2). На лугах она составляет 18.6%, на южных склонах -27.3%, на северных - 31.6%.
Все изученные ЦП & сопорвеа нормальные, дефинитивные, полночленные, возобновление в которых осуществляется преимущественно семенным путем. При типизации онтогенетических спектров выявлено значительное их отличие в разных экотопах. Установлено, что наиболее молодые ЦП (А = 0.11, са = 0.31) приурочены к холодным склонам известняков северной экспозиции. Условия на теплых южных склонах более благоприятны для развития в. сопор-зеа, здесь встречаются как молодые, так и переходные популяции (Д = 0.18, га = 0.44). Для лугов характерны зреющие и даже зрелые ЦП (Д = 0.28, ю = 0.63), в которых генеративные особи составляли до 45-50 %.
Для этих экотопических популяций построены базовые спектры. Базовый спектр ЦП северных склонов (рис. 6, А) значительно от-
80 70 60 50 40 30 20 10 О
Рис. 6. Базовые онтогенетические спектры разных экотопических популяций в. со-лорэеа: А - северные склоны; Б - южные склоны; В-луга. Приведены максимальное, минимальное и среднее значение ± стандартная ошибка.
личается от характерного для модельного вида, в нем преобладают молодые имматурные особи. На одно цветущее растение здесь приходится в среднем около 12 потомков (1в). Тип базового спектра ЦП с южных склонов (рис. 6, Б) характеризуется преобладанием взрослых вегетативных и имматур-ных растений при высоком проценте цветущих особей и хорошем возобновлении (1в = 4). Для этих ЦП часто наблюдаются всплески численности молодых особей. В луговых ЦП доминируют генеративные растения (рис. 6, В), что характерно для онтогенетического спектра этого вида (1в = 2-3).
Наши данные показывают, что в ЦП G. conopsea численность и плотность размещения особей, структура гемипопуляций, возрастная структура, интенсивность самоподдержания определяются типом экотопа (известняковые склоны и луга), температурным режимом, а также способностью вида к поливариантности развития. Важную роль играет подвижность субстратов, развитие на выходах известняков несформированных растительных сообществ, что способствует активному семенному возобновлению ЦП и обеспечивает высокую плотность протокормов и ассимилирующих растений. Преобладание тех или иных онтогенетических групп в ЦП G. conopsea связано как со степенью закрепленности склонов, так и с температурным режимом, который играет важную роль для развития растений на выходах известняков: чем менее благоприятны условия по фактору теплообеспечен-ности, тем больше молодых особей в ЦП. Структура луговых ЦП соответствует показателям, описанным JI.B. Денисовой, C.B. Никитиной (1984), Л.Б. Заугольновой (1993), В.И. Антоновой, А.В. Палановым (2005), М. Ш. Барлыбаевой и др. (2007) для вида в центральной части ареала.
5.3. Динамика структуры ценопопуляций Gymnadenia conopsea (L.) R. Вг.
Многолетние наблюдения за структурой ЦП выявили флуктуацион-ный тип динамики. Численность ЦП во все годы оставалась высокой, плотность значительно не изменялась.
Выявлено влияние погодных условий на онтогенетическую структуру ЦП. Во всех ЦП происходит увеличение доли взрослых вегетативных растений в 2003 г. (после холодного 2002 г.) и генеративных особей в 2004 г. (после теплого лета предыдущего года). Это связано с особенностями побегообразования этого вида, у которого соцветия формируется в почке П-КК3 в вегетационный период, предшествующий цветению.
Прослежены особенности динамики онтогенетических спектров в разных типах экотопов. На лугах онтогенетический спектр наиболее динамичен, в нем выражены колебания в правой части спектра (vt изменяются от 5 до 47%, v2 - 4-30%, g - 18-76%). На южных склонах динамика связана с изменением доли как генеративных особей (5-45%), так и растений пре-генеративного периода (irn - 10-44%, vx - 12-50%, v2 - 3-36% ). В ЦП северных склонов флуктуации онтогенетических спектров наименее выражены. Генеративная фракция здесь наиболее стабильна (3-22%), изменения в основном наблюдаются в левой части спектра (/ - 9-44, irn - 27-52%, vt - 1039% ). Полученные данные показали, что в районе исследований определяющее влияние на динамику онтогенетической структуры ЦП G. conopsea оказывает тип экотопа.
Глава 6. ВНУТРИВИДОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ GYMNADENIA CONOPSEA (L.) R. BR. НА СЕВЕРНОЙ ГРАНИЦЕ АРЕАЛА
6.1. Внутривидовая изменчивость растений (обзор литературы)
Приведены основные сведения о внутривидовой изменчивости и ее классификациях. Большое число работ по изучению изменчивости травянистых растений сводится к анализу варьирования признаков особей в онтоге-
незе или под действием определенного фактора (Кортышева, 1991; Виноградова, 2000; Ильина, 2007 и др.). Реже последовательно рассматриваются разные формы внутривидовой изменчивости и анализируются их закономерности (Князев, 1995; Сушенцов, 2008). При изучении изменчивости <?. сопорзеа придерживались классификации форм изменчивости, разработанной С.А. Мамаевым (1972, 1973), несколько модифицировав ее.
6.2. Индивидуальная изменчивость Сутпайема сопорзеа (Ь.) II. Вг.
Индивидуальную изменчивость б. сопорзеа изучали в границах одной региональной популяции, расположенной на небольшом фрагменте ареала (район выходов известняков). В целом, в районе исследования наибольший уровень изменчивости (Су = 33.4-42.5%) наблюдается для числа цветков, ширины листа, длины соцветия и его плотности. Их варьирование не выходит за пределы высокого уровня. По-видимому, эти признаки - индикаторы адаптивной реакции организма и его приспособления к неоднородной среде. Длина листа, высота побега, число листьев и соотношение длины листа к ширине листа изменяются немного слабее (Су = 23.1-29.3%), что соответствует повышенному уровню изменчивости. Признаки цветка более стабильны (Су < 11.7%). В нескольких ЦП бассейна р. Белая Кедва (Средний Тиман) были обнаружены растения с чисто белыми цветками (не более 2% особей в ЦП), причем какой-либо закономерности проявления альбинизма от типа местообитания и морфометрических характеристик растений обнаружено не было.
6.3. Внутри- и межпопуляционная изменчивость Сутпайема сопорзеа (Ь.) 11. Вг.
Внутрипопуляционную изменчивость изучали в конкретной ЦП и анализировали варьирование значений морфометрических признаков в зависимости от погодных условий вегетационного периода. Выявлено, что уровень изменчивости признаков из года в год практически не менялся. В холодном 2002 г. параметры высоты побега, длины соцветия, длины листа в подавляющем большинстве ЦП были минимальны за все время наблюдений. Меж-популяционную изменчивость изучали между ЦП сходных экотопов в пределах одного речного бассейна. Сравнение средних значений признаков не показало достоверного отличия между всеми луговыми ЦП, большинством ЦП с южных и северных склонов.
6.4. Экологическая изменчивость Сутпайета сопорзеа Ц.) И. Вг.
Выходы известняков можно рассматривать как уникальную модельную площадку, где на сравнительно небольшой территории за счет пестроты природных условий формируется специфический градиент факторов, в пределах которого можно исследовать проявление экологической изменчивости растений. Установлено, что при переходе от северных склонов к лугам у в. сопорзеа наблюдается увеличение средних значений всех признаков. По результатам дискриминантного и факторного анализа особи ко-кушника по своим морфометрическим признакам разбиваются на три группы, основными маркерами которых являются высота побега, число листьев, число цветков, ширина листа и плотность соцветия. Хорошо обособились друг от друга растения северных склонов и лугов. Экземпляры с южных склонов на плоскости занимали промежуточное положение.
Выявлено, что в ряду луга - южные склоны - северные склоны наблюдается уменьшение взаимосвязи между многими признаками. Такая направленность изменений указывает на закономерный характер перестроек в системе связей у в. сопорзеа по мере ухудшения условий обитания. Размах изменчивости признаков выше на южных склонах; экотопические по-
пуляции северных склонов и лугов более однородны. Экологическая изменчивость превышает уровень внутри- и межпопуляционной изменчивости, но не выходит за рамки уровня индивидуальной изменчивости.
Коэффициент благоприятности условий произрастания для ЦП северных склонов составлял 0.95 (0.74-1.09), южных склонов - 1.0 (0.86-1.19). В луговых популяциях коэффициент изменялся от 0.95 до 1.21 при средней величине 1.1. В нескольких ЦП G. conopsea, расположенных на Среднем Тимане в бассейне р. Белая Кедва он бы самым минимальным (0.740.80). Эти ЦП приурочены к наиболее холодным и влажным северным осып-ным известняковым склонам и занимали нижнюю (самую холодную) часть конуса осыпей. Особи кокушника имели тонкие невысокие побеги, меньшее число листьев срединной формации, число цветков в соцветии и отличались от растений с других северных склонов, расположенных в бассейне этой же реки. Вообще, частота встречаемости особей с наименьшими значениями признаков в этих ЦП была максимальной для всего района исследований.
Нетипичные растения кокушника определены как G. conopsea var. alpina (Turcz. ex Rchb. f.). Впервые эта разновидность была описана с гор Центральной Европы (Dworschak, 2002), а также указывалась для Восточной Европы (Черепанов, 1995) и Восточной Сибири (Смольянинова, 1976). Разные исследователи присваивают этой морфобиологической группе растений различные таксономические ранги: разновидность, подвид или даже вид (Аверьянов, 1981; Черепанов, 1981, 1995; Flora Europaea, 1980; Dworschak, 2002 и др.). Мы придаем этой морфобиологической группе особей ранг разновидности и считаем, что ее выделение оправдано экотопической приуроченностью ЦП, рядом морфометрических признаков и степенью их закрепленности.
Известно, что кокушник принадлежит к группе растений, находящейся в активном состоянии видообразовательных процессов (Soliva, Widmer, 1999), причем процесс возникновения новых видов рода Gymnadenia носит симпатрический политопный характер и осуществляется за счет обособления сосуществующих форм в специфических экологических нишах (Аверьянов, 1981). Поэтому, популяции с G. conopsea var. alpina, можно рассматривать с двух сторон. Возможно, это - крайняя форма экологической изменчивости G. conopsea: приспособление растений к неблагоприятным условиям на границе ареала путем трансформации ряда признаков. С другой стороны, такое ответвление от типичной формы можно рассматривать как начальный этап видообразовательного процесса. Несомненно, для обсуждения этих вопросов необходимы более углубленные исследования с использованием современных подходов и методов. Однако совершенно очевидно, что G. conopsea var. alpina при условии дальнейшего всестороннего изучения может послужить модельным объектом для раскрытия и объяснения видообразовательных процессов.
6.5. Географическая изменчивость Gymnadenia conopsea (L.) R. Br.
Географическую изменчивость изучали в однотипных экотопических популяциях в трех речных бассейнах: 1) р. Сойва (Южный Тиман); 2) р. Белая Кедва (Средний Тиман); 3) р. Печорская Пижма (Средний Тиман). Особи G. conopsea, произрастающие на лугах, северных и южных склонах в бассейне р. Сойва, по многим параметрам сопоставимы с растениями тех же экотопов в бассейне р. Печорская Пижма. В бассейне р. Белая Кедва растения имели минимальные характеристики вегетативной сферы. Вероятно, это связано с развитием карстовых форм рельефа в этом районе, узкой поймой, многочисленными ключами (Биологической разнообразие..., 2007), что в значительной степени определяет микроклиматические условия экотопов. 16
выводы
1. G. conopsea - летнезеленый поликарпик, замещающий малолетник вегетативного происхождения из тетрациклического побегово-корневого комплекса (П-КК), в составе зоны возобновления которого содержится, в отличии от монокарпических побегов типичных многолетних трав, зачаточный П-КК; в почке последнего имеются зачаточные П-КК следующих порядков на разных стадиях развития. В отличие от полного онтогенеза побега, длительность которого постоянна, емкость почек возобновления и продолжительность внепочечной фазы развития определяются эколого-це-нотическими условиями произрастания и температурным режимом вегетационного периода.
2. В онтоморфогенезе особей G. conopsea последовательно меняются фазы унитарного (ргг), метамерного (рг2) и модульного (П-КК) организмов. Уточнены ключевые признаки онтогенетических состояний кокушника на северной границе ареала и выявлена ведущая роль экотопа в определении двух основных путей развития: в благоприятных условиях генеративными становятся 4(5)-листные особи, в неблагоприятных - растения с тремя листьями. Динамическая поливариантность выражается в замедленном развитии, периодическом омоложении, вторичном покое и обуславливает множественность путей развития особей в краевых ценопопуляциях. Выявлено, что онтогенез G. conopsea в значительной степени определяется эколо-го-ценотическими условиями произрастания.
3. Ценопопуляции G. conopsea многочисленные, нормальные, дефинитивные, полночленные. Выявлены значительные различия в базовых спектрах экотопических популяций лугов, южных и северных склонов; в градиенте теплообеспеченности с ухудшением условий наблюдается увеличение доли молодых особей. Динамика онтогенетической структуры ценопо-пуляций носит флуктуационный характер и в значительной степени определяется типом экотопа.
4. Установлено, что по мере снижения степени благоприятности эко-лого-ценотических условий для роста и развития G. conopsea наблюдается уменьшение средних значений морфометрических признаков и взаимосвязи между ними. Внутрипопуляционная и межпопуляционная формы изменчивости характеризуются более низкими, а географическая и экологическая - более высокими уровнями изменчивости. На территории северо-востока европейской части России модельный вид представлен двумя разновидностями: типичной и G. conopsea var. alpina (Turcz. ex Rchb. f.). Последняя может рассматриваться как крайняя форма экологической изменчивости кокушника.
5. Устойчивость краевых популяций G. conopsea на известняках Тима-на (Республика Коми) обусловлена, главным образом, способностью вида к поливариантности развития. На организменном уровне - морфологической (изменение емкости почек возобновления, числа зачаточных П-КК и их метамеров) и размерной (варьирование параметров морфометрических признаков) поливариантностью, разной скоростью темпов развития особей (замедленное развитие, реверсии в более ранние онтогенетические состояния, вторичный покой). На популяционном уровне - пластичностью онтогенетических спектров, тип которых обусловлен экотопическими условиями, относительной стабильностью их во времени и высоким уровнем семенного самоподдержания.
СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
В изданиях, рекомендованных ВАК:
Валуйских O.E. О вегетативном размножении Gymnadenia conopsea (L.) R.Br. (Orchidaceae) // Вест. Тверского государственного университета. Сер. «Биология и экология», 2007. Вып. 6 (22). С. 129-134.
В прочих изданиях:
Афанасьева O.E. (Валуйских O.E.), Тетерюк Л.В. Возрастные спектры ценопопуляций Gymnadenia conopsea (L.) R.BR. на северном пределе распространения // Методы популяционной биологии: Матер, докл. VII Все-рос. популяционного семинара (Сыктывкар, 16-21 февраля 2004 г.). Сыктывкар, 2004. 4.1. С. 11-13.
Афанасьева O.E. (Валуйских O.E.) Изменчивость морфометрических признаков Gymnadenia conopsea (L.) R.Br. (сем. Orchidaceae) на известняках Южного Тимана // Актуальные проблемы биологии и экологии: Матер. докл. XV молодежной науч. конф. T.II (Сыктывкар, 19-23 апреля
2004 г.). Сыктывкар, 2004. С. 13-15.
Афанасьева O.E. (Валуйских O.E.), Тетерюк Л.В. Приспособления Gymnadenia conopsea (L.) R.BR. к произрастанию на выходах известняков различной экспозиции // Популяции в пространстве и времени: Матер, докл. VIII Всерос. популяционного семинара (Н. Новгород, 11-15 апреля
2005 г.). Н. Новгород, 2005. С. 19-20.
Дымова О.В., Тетерюк Л.В., Афанасьева O.E. (Валуйских O.E.) Физиология и биология Gymnadenia conopsea (L.) R.Br. на выходах известняков Южного Тимана // Физиологические и молекулярно-генетические аспекты сохранения биоразнообразия: Тез. докл. Межд. конф. Вологда, 2005. С. 59.
Афанасьева O.E. (Валуйских O.E.), Тетерюк Л.В. Изменчивость Gymnadenia conopsea (L.) R.Br. на северной границе ареала // Устойчивость экосистем и проблема сохранения биоразнообразия на Севере: Матер, докл. Межд. науч. конф. (Кировск, 26-30 августа 2006 г.). Кировск, 2006. С. 17-21.
Валуйских O.E. Вегетативное размножение Gymnadenia conopsea (L.) R.Br. на выходах известняков Тимана // Актуальные проблемы биологии и экологии: Матер, докл. Всерос. XIV молодежной науч. конф. (Сыктывкар, 3-6 апреля 2007 г.). Сыктывкар, 2007. С. 30-31.
Валуйских O.E. Онтогенез Gymnadenia conopsea (L.) R.Br. на известняках Тимана (Республика Коми) // Охрана и культивирование орхидей: Матер, докл. VIII Межд. конференции и 4 Межд. совещания по динамике популяций орхидных (Тверь, 5-10 июня 2007). Вестник ТвГУ, 2007. Вып. 3. С. 62-66.
Валуйских O.E. Многолетняя динамика возрастной структуры ценопопуляций Gymnadenia conopsea (L.) R.Br. на северной границе ареала (Республика Коми) // Актуальш проблеми боташки та екологп. Матер. М1жна-родно1 конференцй молодих учених (Кшв, 17-20 вересня 2007 р.). Ктв: Фггосощоцентр, 2007. С. 133-134.
Валуйских O.E. Побегообразование Gymnadenia conopsea (L.) R.Br. на северной границе ареала // Молодежь и наука на Севере: Матер, докл. I Всерос. молодежной науч. конф. (в 3-х томах). Том III: Актуальные проблемы биологии и экологии: Матер, докл. XV Всерос. молодежной науч. конф. (Сыктывкар, 14-18 апреля 2008 г.). Сыктывкар, 2008. С. 34-36.
Валуйских O.E., Савиных Н.П. Побегообразование и модульная организация Gymnadenia conopsea на северной границе ареала // Современные подходы к описанию структуры растения. Под ред. Н.П. Савиных, Ю.А. Боброва. Киров: Изд-во ВятГГУ. 2008. С. 139-144.
Лицензия № 19-32 от 26.11.96 г. КР 0033 от 03.03.97 г.
Подписано в печать 11.02.2009. Формат 60х901/1е. Набор компьютерный. Усл. печ. л. 1.0. Тираж 100 экз. Заказ 07(09).
Отпечатано в информационно-издательском отделе Института биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН Адрес: 167982, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, д. 28
Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Валуйских, Ольга Евгеньевна
ВВЕДЕНИЕ.
ГЛАВА 1. ОСОБЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИОННОЙ БИОЛОГИИ ТРАВЯНИСТЫХ РАСТЕНИЙ НА ГРАНИЦАХ ИХ РАСПРОСТРАНЕНИЯ.
ГЛАВА 2. ОБЪЕКТ, ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
2.1. Объект исследования (обзор литературы):
2.1.1. Общая характеристика семейства Orchidaceae.
2.1.2. Номенклатура, систематика и хромосомные числа Gymnadenia conopsea.
2.1.3. Ареал и экология Gymnadenia conopsea.
2.1.4. Консортивные связи Gymnadenia conopsea в природе.
2.1.5. Охрана и практическое значение Gymnadenia conopsea.
2.2. Физико-географическая характеристика района исследований.
2.3. Материалы и методы исследований.
ГЛАВА 3. МОРФОЛОГИЯ GYMNADENIA CONOPSEA.
3.1. Основные подходы и терминология, используемые при характеристике объекта исследований.
3.2. Побегообразование, сезонное развитие и воспроизведение Gymnadenia conopsea на северной границе ареала.
ГЛАВА 4. ОСОБЕННОСТИ ОНТОГЕНЕЗА И ПОЛИВАРИАНТНОСТЬ РАЗВИТИЯ GYMNADENIA CONOPSEA.
4.1. Проблема выделения онтогенетических состояний и периодизация онтогенеза Gymnadenia conopsea (обзор литературы).
4.2. Онтогенез и поливариантность развития Gymnadenia conopsea на северной границе ареала.
ГЛАВА 5. СТРУКТУРА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ GYMNADENIA CONOPSEA.
5.1. Особенности структуры ценопопуляций Gymnadenia conopsea в различных частях ареала (обзор литературы).
5.2. Структура ценопопуляций Gymnadenia conopsea.
5.3. Динамика структуры ценопопуляций Gymnadenia conopsea.
ГЛАВА 6. ВНУТРИВИДОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ GYMNADENIA CONOPSEA
НА СЕВЕРНОЙ ГРАНИЦЕ АРЕАЛА.
6.1. Внутривидовая изменчивость растений (обзор литературы).
6.2. Индивидуальная изменчивость Gymnadenia conopsea.
6.3. Внутри- и межпопуляционная изменчивость Gymnadenia conopsea.
6.4. Экологическая изменчивость Gymnadenia conopsea.
6.5. Географическая изменчивость Gymnadenia conopsea.
ВЫВОДЫ.
Введение Диссертация по биологии, на тему "Популяционная биология Gymnadenia conopsea (L.) R. Br. (Orchidaceae) на северной границе ареала"
Актуальность темы. Семейство Orchidaceae Juss. одно из самых многочисленных и в то же время наиболее уязвимых таксонов цветковых растений. Многие его представители являются редкими и подлежат охране. Для успешного сохранения орхидных в природе необходимо разностороннее изучение их биологии на разных уровнях организации (морфологии, жизненного цикла, структуры ценопопу-ляций, способов самоподдержания, устойчивости к воздействию антропогенных факторов и др.). С этих позиций в ряде регионов России (особенно в центральных областях) виды этого семейства изучены довольно детально (Вахрамеева, Денисова, 1983; Татаренко, 1996, 2007; Виноградова, 1999, 2007; Ишмуратова и др., 2003, 2005; Быченко, 2003; Мамаев и др., 2004; Антонова, Паланов, 2005; Вахрамеева, 2007 и др.). Однако на европейском Севере, где многие орхидиые находятся на границах своих естественных ареалов, вопросы популяционпой биологии остаются недостаточно разработанными (Блинова, 1993, 1995, 1998а, б; Баталов 1998, 2000 и ДР-)
Известно, что на пределе распространения виды представлены небольшими по численности популяциями, в которых ярче выражены демографические колебания и флуктуации численности (Грант, 1984). У травянистых растений в краевых популяциях наблюдается увеличение путей развития в онтоморфогенезе, уменьшение структурных единиц побеговой системы, изменение продолжительности онтогенеза, способов размножения, диапазона проявления поливариантности развития и др. (Никитина и др., 1980; Носова, 1984; Дымова, Тетерюк, 2003; Мартыненко и др., 2003; Василевская, 2006; Пичугина, 2007). Для орхидных, в отличие от других травянистых растений, возможности адаптации к экстремальным условиям произ-растаиия ограничены. Это связано с неизменностью типа их побеговой системы в онтогенезе (Блинова, Куликов, 2006), сохранением основных признаков биоморф в различных климатических и экологических условиях (Татаренко, 2007), узкой специализацией к опылению, связью с грибами микоризообразователями и слабой конкурентоспособностью. В связи с этим, изучение механизмов устойчивого существования краевых популяций орхидных на Севере представляет особый интерес.
В качестве объекта исследований выбран Gymnadenia conopsea (L.) R.Br, или кокушник комарниковьтй, представитель сем. Orchidaceae, охраняемый во многих регионах России. По территории Республики Коми проходит северная граница распространения этого бореального евроазиатского вида. Самые крайние местонахождения G. conopsea приурочены к выходам известняков Тимана, где он произрастает в широком диапазоне экологических условий и представлен многочисленными популяциями.
Цель работы: выяснить особенности биоморфологии и популяционной биологии G. conopsea на северной границе распространения.
Для достижения поставленной цели были определены следующие задачи:
1. Изучить биоморфологию и сезонное развитие G. conopsea.
2. Описать большой жизненный цикл (БЖЦ) модельного вида, уточнить диагнозы его онтогенетических состояний.
3. Исследовать структуру и динамику пограничных популяций, выявить тенденции в их развитии.
4. Оценить проявление различных форм внутривидовой изменчивости.
5. Выявить приспособления, способствующие устойчивому существованию краевых популяций G. conopsea.
Научная новизна. Проведено многолетнее комплексное исследование G. conopsea на северной границе его распространения в Республике Коми. С позиций модульной организации описаны морфологическое строение растений и онтомор-фогенез этого вида. Введен термин «зачаточный побегово-корневой комплекс» для обозначения ранних этапов побегообразования у орхидных со стеблекорневыми тубероидами. Уточнены биоморфа кокушника (замещающий малолетник вегетативного происхождения), а также ключевые признаки онтогенетических состояний с учетом надземной и подземной сфер растений. Получены данные о влиянии эко-топа на побегообразование, онтогенетическое развитие растений и структуру краевых ценопопуляций G. conopsea. Впервые для данного вида проведено комплексное изучение внутривидовой изменчивости. Установлено, что па территории северо-востока европейской части России модельный вид представлен двумя разновидностями: типичной и G. conopsea var. alpina (Turcz. ex Rchb.f.).
Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты исследований дополняют представление о разнообразии структурно-морфологических особенностей и модульной организации растений, поливариантности онтогенеза, структуры ценопопуляций и ее динамики, а также модификационной изменчивости и могут быть использованы при разработке общетеоретических разделов биоморфологии, популяционной биологии и механизмов эволюции у растений в целом. Полученные сведения должны стать основой при разработке мер по охране редких растений (особенно из семейства Orchidaceae), ведения соответствующего раздела Красной книги Республики Коми, использоваться в работах по интродукции и ре-интродукции растений, а также в преподавании некоторых учебных дисциплин ВУЗов и при подготовке учебных пособий.
Работа проведена в рамках темы отдела флоры и растительности Севера Института биологии Коми НЦ УрО РАН «Ценотическое, видовое и популяционное разнообразие растительного мира таежных и тундровых экосистем европейского северо-востока России» (2007-2009). Поддержана грантом УрО РАН (2008 г.) для молодых ученых и аспирантов на тему «Эколого-биологические особенности неко торых представителей семейства Orchidaceae Тимана и Северного Урала».
Апробация работы. Основные положения диссертации доложены на молодежных научных конференциях «Актуальные проблемы биологии и экологии» Института биологии Коми НЦ УрО РАН (Сыктывкар, 2003, 2004, 2006, 2007 гг.); VII и VIII Всероссийских популяционных семинарах «Методы популяционной биологии» (Сыктывкар, 2004) и «Популяции в пространстве и времени» (Нижний Новгород, 2005); научно-практической конференции «Современное состояние и перспективы развития ООПТ европейского Севера и Урала» (Сыктывкар, 2005); Международной научной конференции «Устойчивость экосистем и проблема сохранения биоразнообразия на Севере» (Кировск, 2006); Всероссийской научно-практической конференции «Актуальные проблемы регионального экологического мониторинга: научные и образовательные аспекты» (Киров, 2006); на VIII Международной конференции «Охрана и культивирование орхидей» совместно с IV Международным совещанием по динамике популяций орхидных (Тверь, 2007); Международной конференции молодых ученых «Актуальш проблеми боташки та екологи» (Киев, 2007); Всероссийской научно-практической конференции «Проблемы региональной экологии в условиях устойчивого развития» (Киров, 2007); Всероссийском научном семинаре «Современные подходы к описанию структуры растения» (Киров, 2008).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 16 работ, в том числе одна статья в журнале из списка, рекомендованного ВАК.
Благодарности. Автор выражает огромную благодарность научному руководителю, д.б.н., профессору Наталье Павловне Савиных (Вят ГГУ) за постоянную поддержку, ценные советы и конструктивные замечания в ходе написания диссертации. Особую благодарность и признательность выражаю к.б.н. Людмиле Владимировне Тетерюк (Институт биологии Коми НЦ УрО РАН) за неоценимый вклад и всестороннюю помощь при подготовке и написании диссертации, а также за поддержку, вдохновение и содействие в проведении моих научных исследований. Искренне благодарю к.б.н. Б.Ю. Тетерюка, Е.В. Барменкова, Е.В. Жангурова, Н.И. Филиппова, Н.А. Широкову за помощь в сборе полевого материала, всех сотрудников отдела флоры и растительности Севера Института биологии Коми НЦ УрО РАН, особенно И.А. Плотникову, З.Г. Улле, В.А. Мартыненко, С.В. Дегтеву, Е.Н. Патову, Е.Е. Кулюгину за плодотворное обсуждение результатов данной работы, понимание и поддержку во всех начинаниях. Самые теплые слова признательности хочу выразить своим родным и близким, которые на протяжении выполнения работы поддерживали меня.
Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Валуйских, Ольга Евгеньевна
выводы
1. G. conopsea — летнезеленый поликарпик, замещающий малолетник вегетативного происхождения из тетрациклического побегово-корневого комплекса (П-КК), в составе зоны возобновления которого содержится, в отличии от монокарпических побегов типичных многолетних трав, зачаточный П-КК; в почке последнего имеются зачаточные П-КК следующих порядков на разных стадиях развития. В отличие от полного онтогенеза побега, длительность которого постоянна, емкость почек возобновления и продолжительность внепочечной фазы развития определяются эколого-ценотическими условиями произрастания и температурным режимом вегетационного периода.
2. В онтоморфогенезе растений G. conopsea последовательно меняются фазы унитарного (рг\), метамерного (рг2) и модульного (П-КК) организмов. Уточнены ключевые признаки онтогенетических состояний G. conopsea на северной границе ареала и выявлена ведущая роль экотопа в определении двух основных путей развития: в благоприятных условиях генеративными становятся 4(5)-листные особи, в неблагоприятных - растения с тремя листьями. Динамическая поливариантность выражается в замедленном развитии, периодическом омоложении, вторичном покое и обуславливает множественность путей развития особей в краевых ценопопуляциях. Выявлено, что онтогенез G. conopsea определяется эколого-ценотическими условиями произрастания.
3. Ценопопуляции G. conopsea многочисленные, нормальные, дефинитивные, полночленные. Выявлены значительные различия в базовых спектрах экотопических популяций лугов, южных и северных склонов; в градиенте теплообеспеченности с ухудшением условий наблюдается увеличение доли молодых особей. Динамика онтогенетической структуры ценопопуляций носит флуктуационный характер и в значительной степени определяется типом экотопа.
4. Установлено, что по мере снижения степени благоприятности эколого-ценотических условий для роста и развития G. conopsea наблюдается уменьшение средних значений морфометрических признаков и взаимосвязи между ними. Внутрипопуляционная и межпопуляционная формы изменчивости характеризуются более низкими, а географическая и экологическая - более высокими уровнями изменчивости. На территории северо-востока европейской части России модельный вид представлен двумя разновидностями: типичной и G. conopsea var. alpina (Turcz. ex Rchb.f.). Последняя может рассматриваться как крайняя форма экологической изменчивости кокушника.
5. Устойчивость краевых популяций G. conopsea на известняках Тимана (Республика Коми) обусловлена, главным образом, способностью вида к поливариантности развития. На организменном уровне — морфологической (изменение емкости почек возобновления, числа зачаточных П-КК и их метамеров) и размерной (варьирование параметров морфометрических признаков) поливариантностью, разной скоростью темпов развития особей (замедленное развитие, реверсии в более ранние онтогенетические состояния, вторичный покой). На популяционном уровне - пластичностью онтогенетических спектров, тип которых обусловлен экотопическими условиями, относительной стабильностью их во времени и высоким уровнем семенного самоподдержания.
Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Валуйских, Ольга Евгеньевна, Сыктывкар
1. Аверьянов JI.B. Хромосомные числа некоторых видов сем. Orchidaceae с территории северо-запада СССР //Бот. журн. 1979. Т. 64. № 6. С. 865-877.
2. Аверьянов JI.B. Видообразование и изменчивость видов рода Gymnadenia R.Br, в северной части ареала // Биологические проблемы Севера. Тез. докл. IX междунар. симпозиума. Часть 1. Сыктывкар, 1981. С. 10.
3. Аверьянов JI.B. Основные пути морфологической эволюции в семействе Orchidaceae // Бот. журн. 1991а. Т.76. №7. С. 921-935.
4. Аверьянов JI.B. Происхождение и некоторые особенности эволюции, биологии и экологии орхидных (Orchidaceae) // Бот. журн. 19916. Т.76. №10. С. 13451359.
5. Аверьянов JI.B. М.Г. Вахрамеева и др. Орхидеи нашей страны. М.: Наука, 1991. 223 с. Т. 29 ООО экз. // Бот. журн. 1991в. Т.76. №12. С. 793-797.
6. Аверьянов JI.B. Орхидные (Orchidaceae) Средней России // Turczaninovia. 2000. №3(1). С. 30-53.
7. Аверьянов JI.B., Лавренко А.Н. Кариологическое исследование сем. Orchidaceae на территории Коми АССР // Биологические проблемы Севера. Тез. докл. IX междунар. симпозиума. Часть 1. Сыктывкар, 1981. С. 11.
8. Агафонов В.А. О распространении Cleistogenes squarrosa (Trin.) Keng на северо-западной границе ареала в бассейне Среднего Дона // Вестник ВГУ. Серия химия, биология. 2001. №2. С. 71-74.
9. Агрометеорологический бюллетень Коми ЦГМС, 2002-2007
10. Акшенцев Е.В. Пространственно-временная организация ценопопуляций купальницы европейской (Trolius europaeus L.): Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Новосибирск, 2006. 18 с.
11. Амельченко В.П. Современное состояние ценопопуляций Allium nutans (Alli-асеае) на юге Томской области // Бот. журн. 1998. Т. 83. № 2. С. 89-101.
12. Андронова Е.В., Батыгина Т.Б., Васильева В.Е. Протокорм // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т. 3. Системы репродукции. СПб.: Мир и семья, 2000. 329-334.
13. Андронова Е.В., Ивасенко Ж.В., Федорова Н.А. Жизнеспособность и темпы развития сеянцев Dactylorhiza maculata (L.) Soo в культуре in vitro II Бот. журн. 2007. Т. 92. №7. С. 1033-1046.
14. Андронова Н.Н., Кученева Г.Г., Кученева А.Е. Распространение видов семейства Orchidaceae на территории Калининградской области // Охрана и культивирование орхидей: Тез. докл. II Всесоюзн. совещ. Киев.: Наукова Думка. 1983. С. 16-18.
15. Антонова В.И., Палапов А.В. Мониторинг популяций некоторых видов орхидных в национальном парке «Русский Север» // Многолетняя динамика популяций животных и растений на ООПТ и сопредельных территориях: Мат. докл. науч. конф. Череповец, 2005. С. 10-12.
16. Антонова И.С., Азова О.В. Архитектурные модели кроны древесных растений //Бот. журн. 1999. Т. 84. №3. С. 10-32.
17. Антонова И.С., Лагунова Н.Г. О модульной организации некоторых групп высших растений II Журн. Общ. биологии. 1999. Т. 60. №1. С. 49-59.
18. Атлас Коми АССР. М.: Главное управление геодезии и картографии государственного Геологического комитета СССР / Гуслицер Б.А., Разницын В.А., Фишман М.В., Чернов Г.А. М., 1964. С. 9-18.
19. Атлас Республики Коми по климату и гидрологии. М.: Дрофа, 1997. 116 с.
20. Барыкина Р.П., Гуленкова М.А. Элементарный метамер побега цветкового растения //Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1983. Т. 84. Вып. 4. С. 114-124.
21. Баталов А.Е. Биоморфология, экология популяций и вопросы охраны орхидей Архангельской области: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1998а. 16 с.
22. Баталов А.Е. Об особенностях малого жизненного цикла орхидных разных жизненных форм в условиях Архангельской области // Бюлл. Ботан. сада им. И.С. Косенко Кубанского госагроуниверситета. Краснодар, 19986. №7. С. 8-9.
23. Баталов А.Е. Состояние популяций Gymnadenia conopsea (L.) R.Br. (Orchidaceae) в различных фитоценозах // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т.З. Системы репродукции / Ред. Т.Б. Ба-тыгина. СПб.: Мир и семья, 2000. С. 524-532.
24. Баталов А.Е. Гемипопуляционный подход при изучении популяций растений // Сб. мат. III Всерос. попул. семинара «Онтогенез и популяция». Йошкар-Ола, 2001. С. 57-59.
25. Батыгина Т.Б. Воспроизведение, размножение и возобновление // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т. 3. Системы репродукции. СПб.: Мир и семья, 2000. С. 35-39.
26. Батыгина Т.Б., Васильева В.Е. Равитие зародыша и проростка некоторых орхидных // Тез. Всесоюзн. совещ. «Охрана и культивирование орхидей». Киев, 1983. С. 73-75.
27. Батыгина Т.Б., Васильева В.Е. Размножение растений. Учебник для ВУЗов. СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2002. 232 с.
28. Батыгина Т.Б., Щевцова Г.Г. Метаморфоз в онтогенезе орхидных (на примере Cymbidium hybridum, Orchidaceae) // Бот. журн. 1985. Т. 70. № 12. С. 16141621.
29. Беклемишев В.Н. Пространственная и функциональная структура популяций // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1960. Т.65. Вып.2. С.42- 48.
30. Бигон М., Харпер Д., Таундсен К. Экология: особи, популяции и сообщества. В 2 кн. М.: Мир, 1989. Т. 1. 667 с.
31. Биологическое разнообразие особо охраняемых природных территорий Республики Коми. Вып. 4: Охраняемые природные комплексы Тимана (Часть1. / Тетерюк JI.B., Железнова Г.В., Канев В.А. и др. Сыктывкар, 2006. 272 с.
32. Биоморфология растеиий: иллюстрированный словарь / Жмылев П.Ю., Алексеев Ю.Е., Карпухина Е.А., Баландин С.А. // Учебное пособие. Изд. 2-е, испр. и доп. М., 2005. 256 с.
33. Блинова И.В. Эколого-биологические особенности Platanthera bifolia (L.) Rich, на северной границе ареала // Флористические и геоботанические исследования в Мурманской области. Апатиты, 1993. С. 107-113.
34. Блинова И.В. Эколого-биологические особенности некоторых представителей семейства Orchidaceae Мурманской области: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1995. 24 с.
35. Блинова И.В. Особенности морфологического строения и побегообразования ряда орхидных на северном пределе их распространения // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1996. Т. 101. Вып. 5. С.69-80.
36. Блинова И.В. Особенности морфогенеза некоторых корнеклубневых орхидных (Orchidaceae) // Бот. журн. 1998а. Т.83. №12. С. 83-92.
37. Блинова И.В. Особенности онтогенеза некоторых корнеклубневых орхидных (Orchidaceae) Крайнего Севера// Бот. журн. 19986. Т. 83. №1. С. 85-94.
38. Блинова И.В. Онтогенетическая структура и динамика популяций Cypripedium calceolus (Orchidaceae) в разных частях ареала вида // Бот. журн. 2003. Т. 88. №6. С. 36-47.
39. Блинова И.В. К вопросу о классификации начальных стадий онтогенеза у орхидных // Вестник ТвГУ. Серия «Биология и экология». 2007. Вып. 6. С. 124-130.
40. Блинова И.В. Популяции орхидных на северном пределе их распространения в Европе (Мурманская область): влияние климата // Экология. 2008. №1. С. 28-35.
41. Блинова И.В., Куликов П.В. Характеристика онтогенеза Calypso bulbosa (Orchidaceae) // Бот. журн. 2006. Т. 91. № 6. С. 904-916.
42. Борисова И.В., Попова Г.А. Разнообразие функционально-зональной структуры побегов многолетних трав // Бот. журн. 1990. Т.75. №10. С. 1420-1426.
43. Боровиков В.В. Statistica. Искусство анализа данных на компьютере. Для профессионалов. 2-ое изд. (+CD). СПб: Питер, 2003. 688 с.
44. Ботаника с основами фитоценологии: Анатомия и морфология растений. Учеб. для вузов / Серебрякова Т.И., Воронин Н.С., Еленевский А.Г и др. М.: Академкнига, 2006. 543 с.
45. Быструшкин А.Г. Внутривидовая изменчивость и структура ценопопуляций Rubus idaeus L. s. str. (сем. Rosaceae) на Урале: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Екатеринбург, 2006. 26 с.
46. Быструшкин А.Г. К вопросу об оценке жизненности ценопопуляций: сравнение методов на примере Rubus idaeus L. // Электронные библиотеки, 2007. URL: http://www.lib.csu.ru/vch/084/012.pdf. (дата обращения: 12.09.2008).
47. Быченко Т.М. Методика изучения редких и исчезающих видов растений Прибайкалья. Учебно-методическое пособие. Иркутск: Изд-во Иркут. гос. пед. ун-та, 2002. 90 с.
48. Быченко Т.М. Онтогенетические состояния двух редких видов Cypripedium macranthon и Calypso bulbosa (Orchidaceae) в Прибайкалье // Бот. журн.2003. Т. 88. №6. С. 48-58.
49. Быченко Т.М., Березина О. В. Исследование пространственной структуры це-нонопуляций орхидных Южного Прибайкалья // Методы популяционной биологии: матер, докл VII Всерос. популяционного семинара. Сыктывкар,2004. 4.1. С. 153-156.
50. Валуйских О.Е., Савиных Н.П. Побегообразование и модульная организация Gymnadenia conopsea на северной границе ареала // Современные подходы к описанию структуры растения. Под ред. Н.П. Савиных, Ю.А. Боброва. Киров: Изд-во ВятГГУ, 2008. С. 139-144.
51. Василевская Н.В. Поливариантность развития растений разных жизненных форм в условиях Севера. Автореф. дис. . докт. биол. наук. Петрозаводск, 2006.38 с.
52. Вахрамеева М.Г., Денисова JI.B. Ятрышник пятнистый ('Dactyloriza maculata Soo) Ятрышник Фукса (D. fuchsii Soo). Любка двулистная (Platanthera bifolia (L.) Rich.) // Диагнозы и ключи возрастных состояний луговых растений. М., 1983. Ч. 2. С. 12-23.
53. Вахрамеева М.Г., Татаренко И.В., Варлыгина Т.И. Основные направления изучения дикорастущих орхидных (Orchidaceae Juss.) на территории России и сопредельных государств // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. 2004. Т. 109. Вып. 2. С.37-52.
54. Виды евразиатских наземных орхидных в условиях антропогенного воздействия и некоторые проблемы их охраны / Вахрамеева М.Г., Варлыгина Т.И., Татаренко И.В. и др. // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1997. Т. 102. Вып. 4. С. 3543.
55. Виноградова Т.Н. Морфология и биология некоторых бореальных орхидных (Orchidaceae Juss.) на ранних стадиях их развития: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1999а. 23 с.
56. Виноградова Т.Н. Два варианта развития ювенильных растений в естественной популяции Dactylorhiza maculata (L.) Soo s.l. (Orchidaceae) // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 19996. Т. 104. Вып. 4. С. 40-45.
57. Виноградова Т.Н., Филин В.Р. О жизненной форме, протокормах и корневищах Calypso bulbosa (L.) Oakes (Orchidaceae) // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1993. Т. 98. Вып. 2. С. 61-73.
58. Виноградова Ю.К. Внутривидовая изменчивость костра кровельного в естественных и спонтанных интродукционных популяциях // Бюлл. Гл. бот. сада. Вып. 179. М.: Наука, 2000. С. 37-45.
59. Воробьев Д.П. Определитель сосудистых растений окрестностей Владивостока. Л.: Наука, 1982. 254 с.
60. Воронина Е.Ю. Микоризы в наземных экосистемах: экологические, физиологические и молекулярно-генетические аспекты микоризных симбиозов // Микология сегодня. Т. I. М.: Национальная академия микологии, 2007. С. 142-285.
61. Воронцова Л.И., Заугольнова Л.Б. О подходах к изучению ценопопуляций растений // Бот. журн. 1979. Т. 64. № 9. С. 1296-1307.
62. Ворошилов В.Н. Лекарственная валериана. М.: Изд-во АН СССР, 1959. 79 с.
63. Галенко Э.П. Климатические условия и фитоклиматический режим // Леса Республики Коми. М.: Издат.-продюс. центр "Дизайн. Информация. Картография", 1999. С. 27-34.
64. Гатцук Л.Е. Геммаксиллярные растения и система соподчиненных единиц их побегового тела // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. 1974. Т. 79. Вып. 1. С. 100-113.
65. Гатцук Л.Е. Комплементарные модели побега и их синтез // Бот. журн. 1995. Т. 80. №6. С. 1-4.
66. Гвазава Ю.Г., Кокорюкина О.Ж. Изучение состояния ценопопуляций Gymnadenia conopsea (L.) R.Br, на территории Национального парка «Русский Север» // Тез. докл. I обл. межвузовской научн. конф. Вологда, 1999. С. 18-19.
67. Геоботаническое районирование Нечерноземья европейской части РСФСР. Л.: Наука, 1989. 64 с.
68. Геологические и геоморфологические карты / Гуслицер Б.А., Разницын В.А., Фишман М.В., Чернов Г.А. // Атлас Коми АССР. М.: ГУТК ГТК СССР, 1964. С. 9-18.
69. Глотов Н.В. Оценка генетической гетерогенности природных популяций: количественные признаки // Экология. 1983. №1. С. 3-10.
70. Грант В. Видообразование у растений. М.: Мир, 1984. 528 с.
71. Гродзинский A.M. Биология орхидей. Загадки и перспективы // Охрана и культивирование орхидей: Тез. докл. II Всесоюз. совещ. Киев: Наукова думка, 1983.С. 3-6.
72. Груздинская И.А. Летнее побегообразование у древесных растений и его классификация // Бот. журн. 1960. Т. 45. № 7. С. 968-978.
73. Денисова Л.В., Никитина С.В., Заугольнова Л.Б. Программа и методика наблюдений за ценопопуляциями видов растений «Красной книги СССР». М.: ВАСХНИЛ, 1986. 34 с.
74. Дударь Ю.А. Морфогенез Orchis tridentata Scop, в условиях культуры // Бюлл. ГБС. 1967. Вып. 64. С. 55-58.
75. Дылис Н.В. Редколесные березняки и безлесные ерниковые заросли Печорской тайги как отголосок ландшафта ледникового времени // Бот. журн. 1939. Т. 24. №4. С. 314-338.
76. Дымова О.В., Тетерюк JI.B. Физиологическая и популяционная экология неморальных травянистых растений на Севере. Екатеринбург: УрО РАН, 2000. 143 с.
77. Евтухова О.М., Теплюк Н.Ю., Шемберг М.А. Индивидуальная изменчивость морфологических и химических признаков плодов калины обыкновенной в южной части Средней Сибири // Химия растит, сырья. 2002. №2. С. 139142.
78. Еленевский А. Г., Соловьева М. П., Тихомиров В. Н. Ботаника высших, или наземных, растений: Учеб. для студентов ВУЗов. М.: Академия, 2000. 432 с.
79. Животовский JI.A. Онтогенетические состояния, эффективная плотность и классификация популяций растений // Экология. 2001. №1. С. 3-7.
80. Жукова JI.A. Внутрипопуляционное биоразнообразие травянистых растений // Экология и генетика популяций: Матер, докл. Всерос. популяц. семинара. Йошкар-Ола: Периодика, 1998. С. 35-47.
81. Жукова JI.A. Популяционная жизнь луговых растений. Йошкар-Ола, 1995. 224 с.
82. Жукова, JI.A. Многообразие путей онтогенеза в популяциях растений // Экология. 2001. №3. С. 169-176.
83. Жукова Л.А. Биоразнообразие растений и популяционная морфология // Конструкционные единицы в морфологии растений. Матер. X школы по теорет. морфологии растений. Киров, 2004. С. 45-52.
84. Жукова Л.А., Комаров А.С. Поливариантность онтогенеза и динамика ценопопуляций растений // Журнал общей биологии. 1990. № 4. С. 450-461.
85. Забоева И.В. Почвы и земельные ресурсы Коми АССР. Сыктывкар: Коми книжное издательство, 1975. 343 с.
86. Забоева И.В. Геоморфология и почвенный покров // Леса Республики Коми / Под ред. Г.М. Козубова и А.И. Таскаева. М.: Издательско-продюсерский центр «Дизайн. Информация. Картография», 1999. С. 17-23.
87. Завадский К.М. Вид и видообразование. Л.: Наука, 1968. 396 с.
88. Зайцев Г.Н. Математика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1990. 296 с
89. Заугольнова, Л.Б. Типы возрастных спектров нормальных ценопопуляций растений // Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М.: Наука, 1976. С. 81-92.
90. Заугольнова Л.Б. Понятие оптимумов у растений // Журн. Общ. биологии, 1985. Т. 46. №4. С. 441-451.
91. Заугольнова Л.Б. Основные характерные признаки ценопопуляций. Выбор участка и заложение площадок // Изучение структуры и взаимоотношение ценопопуляций. Методические разработки для студентов биологических специальностей. М., 1986. С. 3-12.
92. Заугольнова Л.Б. Влияние экологических факторов на параметры ценопопуляций // Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии). М.: Наука, 1988. С. 114-130.
93. Заугольнова Л.Б. Способы членения исследуемых биосистем // Восточноевропейские широколиственные леса. М.: Наука, 1994а. С. 50-60.
94. Заугольнова Л.Б. Методика сбора и объем материала // Восточноевропейские широколиственные леса. М.: Наука, 19946. С. 74-94.
95. Заугольнова Л.Б., Денисова Л.В., Никитина С.В. Подходы к оценке состояния ценопопуляций растений // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1993. Т. 98. Вып. 5. С. 100-108.
96. Заугольнова Л.Б., Смирнова О.В., Попадюк Р.В. Структура ценопопуляций. Возрастная структура // Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии). М.: Наука, 1988. С. 64-71.
97. Захаров В.М. Феногенетический аспект исследования природных популяций // Фенетика популяций. М.: Наука, 1982. С. 45-56.
98. Злобин Ю.А. О неравноценности особей в ценопопуляциях растений // Бот. журн. 1980. Т. 65. №3. С. 311-322.
99. Злобин Ю.А. Принципы и методы изучения ценотических популяций растений. Уч.-метод. пособие. Казань: Изд-во Казанского ун-та, 1989. 146 с.
100. Злобин Ю.А. Структурная интеграция особей растений // Наука: теория и практика. Przemysl. 2007. Т. 4. С. 37-41. URL: http://www.rusnauka.com/14.NTP2007/ Biologia/ 121728.doc.htm (дата обращения: 10.06.2008).
101. Иванова Е.В. Семейство Orchidaceae Ятрышниковые, или Орхидные // Флора Сибири. Новосибирск: Наука, 1987. С. 125-147.
102. Ильина И.В. Эколого-биологические характеристики и оценка состояния ценопопуляций некоторых видов рода Allium L. в степном Зауралье Республики Башкортостан: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Пермь, 2007. 22 с.
103. Ишмуратова М.М. Родиола иремельская на Южном Урале / Отв. ред. А.Р. Ишбирдин. М.: Наука, 2006. 252 с.
104. Ишмуратова М.М., Ишбирдин А.Р. Об онтогенетических тактиках Rhodiola iremelica // Фундаментальные и прикладные проблемы популяционной экологии: Тез. докл. VI Всерос. популяционного семинара (Нижний Тагил, 2-6 декабря 2002 г.) 2002. С.76-78.
105. Ишмуратова М.М., Мулабаева Э.З. Характеристика ценопопуляций Iris sibirica L. в башкирском Зауралье // Растительные ресурсы. 2002. Т. 38. Вып. 2. С. 17-27.
106. Калякина Н.М., Творогова Т.Н., Полевова С.П. К биологии Calypso bulbosa L. вблизи северной границы ареала // Охрана и культивирование орхидей: Тез. докл. III Всесоюзн. совещ. М.: Наука, 1987. С. 16-17.
107. Кирпичников М. Заметка о флоре известняков по р. Белой Кедве // Бот. журн. 1947. Т. 32. №5. С. 197-199.
108. Князев М.С. Внутривидовая изменчивость и популяционная структура ветреницы уральской (Anemone uralensis Fisch. ex DC): Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1995. 24 с.
109. Князева С.Г. Изменчивость морфологических признаков сибирских видов можжевельника// Лесоведение. 2007. № 1. С. 65-69.
110. Кокушник комарниковый / Вахрамеева М.Г., Виноградова И.О., Татаренко И.В., Цепляева О.В. и др. // Биологическая флора Московской области. Вып. 9. Часть 1. 1993. С. 51-64.
111. Корона В.В., Васильев А.Г. Строение и изменчивость листьев растений: основы модульной теории / 2-е изд., испр. и доп. Екатеринбург: УрО РАН, 2007. 280 с.
112. Кортышева Е.А. Популяционная изменчивость Triticum aestivum L. и ее динамика. Автореф. дис. . канд. биол. наук, СПб., 1991. 14 с.
113. Корчагин А.А. Вертикальная зональность на Русской равнине и на Средней Тимане, в частности // Бот. журн. 1954. Т. 39. № 6. С. 842-851.
114. Красная книга Вологодской области. Том 2. Растения и грибы / Отв. ред. Г.Ю. Конечная, Т. А. Суслова. Вологда: ВГПУ; Русь, 2004. 360 с.
115. Красная Книга Калужской области. Калуга: Золотая Аллея, 2006. 608 с.
116. Красная Книга Кировской области: Животные, растения, грибы. Екатеринбург: Изд-во Урал, ун-та, 2001. 288 с.
117. Красная Книга Московской области. М.: Аргус; Русский университет, 1998. 560 с.
118. Красная Книга Республики Башкортостан. Т. 1. Редкие и исчезающие виды высших сосудистых растений / Е.В. Кучеров, А.А. Мулдашев, А.Х. Галеева и др. Уфа: Китап, 2001. 280 с.
119. Красная Книга Республики Беларусь. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды дикорастущих растений / Гл. редколлегия: Л.И. Хоружик, Л.М. Сущеня, В.И. Парфенов и др. Минск, 2005. 456 с.
120. Красная Книга Республики Коми. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и животных / Под ред. А.И. Таскаева. М.: Изд-во ДИК, 1998 528 с.
121. Красная Книга Республики Татарстан. Животные, растения, грибы / Под ред. А.И. Щеповских. Казань: Изд-во Природа, ТОО Стар, 1995. 452 с.
122. Красная Книга Среднего Урала (Свердловская и Пермская области). Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений / Под. ред. В.Н. Большакова, П.Л. Горчаковского. Екатеринбург: Изд-во Урал. гос. ун-та, 1996. 279 с.
123. Красная Книга Тверской области / Ред. А.С. Сорокин. Тверь: Вече Твери; Изд-во АНТЭК, 2002. 256 с.
124. Красная Книга Ханты-Мансийского автономного округа: Животные, растения, грибы / Редактор-составитель A.M. Васин. Екатеринбург: Пакрус, 2003. 376 с.
125. Красная Книга Чувашской Республики. Том 1. Часть 1. Редкие и исчезающие растения и грибы / Гл. ред. Л.Н. Иванов. Чебоксары: РГУП ИПК Чувашия, 2001. 275 с.
126. Критерии выделения возрастных состояний и особенности хода онтогенеза у растений различных биоморф / Смирнова О.В., Заугольнова Л.Б., Торлопо-ва Н.А., Фаликов Л.Д. // Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М.: Наука, 1976. С. 14-44.
127. Крюгер Л.В., Шардакова О.Н. Микосимбиотрофизм орхидных и некоторые вопросы их биологии // Микориза и другие формы консортивных связей в природе. Пермь, 1980. С. 20-28. (Межвузовский сборник научных трудов).
128. Куликов П.В. Конспект флоры Челябинской области (сосудистые растения). Екатеринбург-Миасс: Геотур, 2005. 537 с.
129. Куликов П.В., Филиппов Е.Г. Репродуктивная стратегия орхидных умеренной зоны // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. СПб.: Мир и семья, 2000. Т.З. С. 510-513.
130. Куликов П.В., Филиппов Е.Г. Особенности становления микоризного симбиоза в онтогенезе орхидных умеренной зоны // Экология, 2001. № 6. С. 442-446.
131. Лаврова Т.Т. Минералогический состав четвертичных отложений Печоры и Верхней Вычегды // Вестн. МГУ, геология. М., 1967. № 2. С. 39-46.
132. Лащенкова А.Н., Непомилуева Н.И., Улле З.Г. Сохранение заповедных ландшафтов на Среднем Тимане // Тез. докл. VI Делег. съезда Всесоюзн. ботан.общ. (Кишинев, 12-17 сентября 1978 г.) Л.: Наука. Ленингр. отд., 1978. С. 22-23.
133. Лащенкова А.Н., Улле З.Г. К изучению флоры и растительности Среднего Тимана и их охране / Отв. ред. И.В. Забоева // Флора и растительность Тима-но-Печорского региона. Сыктывкар, 1978. С. 51-60. (Труды Коми филиала АН СССР, №39).
134. Левина Р.Е. Репродуктивная биология семенных растений. Обзор проблемы. М.: Наука, 1981. С. 3-96.
135. Лесков А.И. Реликтовые элементы во флоре лесного северо-востока Европейской части СССР // Проблема реликтов во флоре СССР. Сборник трудов. 1938. Вып.1. С. 67-79.
136. Лесков А.И., Юдин Ю.П., Дылис Н.В. Материалы к флоре Печорского края // Бот. журн. 1938. Т. 23. № 2.
137. Лесорастительное районирование Республики Коми / Козубов Г.М., Марты-ненко В.А., Деггева С.В. и др. // М.: Издат.-продюс. центр "Дизайн. Информация. Картография", 1999. С. 268-269. (Леса Республики Коми).
138. Любарский ЕЛ. Об эволюции вегетативного возобновления и размножения травянистых поликарпиков // Бот. журн. 1961. Т. 46. № 7. С. 961-968.
139. Магомедмирзаев М.М. Введение в количественную морфогенетику. М.: Наука, 1990. 232 с.
140. Маевский П. Флора средней России (илл. руководство к определению семенных и споровых растений). Orchidaceae. Изд. 4-е. М., 1912. С. 527-549.
141. Малахова Л.А., Маркова Г.А. Цитогенетический подход к изучению редких и исчезающих растений Томской области // Фенетика популяций. Мат. III Всесоюзн. совещ. (Саратов, 7-8 февраля 1985 г.). М., 1985. С. 77-79.
142. Малиновский К.А., Царик И,В., Жиляев Г.Г. О границах природных популяций растений // Журн. Общ. биол. 1988. Т. XLIX. №1. С. 46-56.
143. Мамаев С. А. Формы внутривидовой изменчивости древесной растительности. М.: Наука, 1972. 290 с.
144. Мамаев С.А. Основные принципы методики исследования внутривидовой изменчивости древесных растений // Индивидуальная и эколого-географическая изменчивость растений: Сб. статей. УНЦ АН СССР. Свердловск, 1975. С. 3-14.
145. Мамаев С.А., Махнев А.К. Изучение популяционной структуры древесных растений с помощью метода морфофизиологических маркеров // Фенетика популяций. М.: Наука, 1982. С. 140-150.
146. Марковская Н.В. Эколого-биологическая характеристика орхидных Заонежья (Средняя Карелия): Автореф. дисс. . канд. биол. наук. М., 2006. 26 с.
147. Мартыненко В.А. Сем. Orchidaceae // Флора северо-востока европейской части СССР. Л.: Наука, 1976а.Т. 2.С. 118-133.
148. Мартыненко В.А. Границы неморальных видов на северо-востоке европейской части СССР // Бот. журн. 19766. Т. 61. №10. С. 1441-1444.
149. Мартыненко В.А. Растительность и флора // Леса Республики Коми. М.: Из-дат.-продюс. центр «Дизайн. Информация. Картография», 1999. С. 54-61.
150. Мартыненко В.А., Полетаева И.И. Состояние ценопопуляций вероники колосистой на северной границе ареала / Популяция, сообщество, эволюция: матер. докл. V Всерос. популяционный семинар (Казань, 26-30 ноября). Казань: ЗАО «Новое знание», 2001. С. 66-67.
151. Мартыненко В.А., Полетаева И.И., Тетерюк Б.Ю., Тетерюк Л.В. Биология и экология редких растений Республики Коми. Екатеринбург: УрО РАН, 2003. 181 с.
152. Марфенин Н.Н. Концепция модульной организации в развитии // Журн. Общ. биол. 1999. Т. 60. №1. С. 6-17.
153. Мельник В.И. Распространение, эколого-ценотические особенности и структура ценопопуляций Galanthus elwesii Hook на восточном пределе ареала (Одесская обл., Украина) // Раст. ресурсы. 1993. Вып. 3. С. 43-49.
154. Миркин Б.М., Розенберг Г.С. Фитоценология. Принципы и методы. М., 1978. 211 с.
155. Михалевская О.Б. О внутри- и внепочечной фазах в развитии элементарных побегов древесных растений // Онтогенез. 2002. Т.ЗЗ. №4. С. 258-263.
156. Мусина Л.С. Побегообразование и становление жизненных форм некоторых розеткообразующих трав // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1976. Т. 81. Вып. 6. С. 123-132.
157. Назаров В.В. Репродуктивная биология орхидных Крыма. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. СПб., 1995. 26 с.
158. Невский С.А. Сем. XXXVI. Ятрышниковые Orchidaceae Lindl. // Флора СССР. Выпуск IV. Л.: Изд-во Академии Наук СССР, 1935. С. 589-730.
159. Некоторые особенности структуры ценопопуляций орхидных на северной границе ареала / Экзерцева В.В., Вахрамеева М.Г., Денисова Л.В., Никитина С.В. // Охрана и культивирование орхидей. Тез. докл. III Всесоюзн. совещ. М.: Наука, 1987. С. 14-16.
160. Никитина С.В., Денисова Л.В., Вахрамеева М.Г. К характеристике рябчика шахматного на северной границе его ареала. Охрана редких растений и фи-тоценозов: сборн. науч. трудов. М: РУ ВНИЭТРУСХ, 1980. С. 54-65.
161. Новоженов Ю.И. Географическая изменчивость и популяционная структура вида // Фенетика популяций: матер. Второго Всесоюзн. совещ. по фенетике популяций (Москва, 1979 г.). М.: Наука, 1982. С. 78-90.
162. Носова Л.И. Генеративное развитие растений в крайних для жизни условиях // Растительный покров субарктических высокогорий и проблема арктоальпийских флористических связей: Тез. докл. Всесоюзн. конф. (Апатиты, 1015 июля 1984 г.). Апатиты, 1984. С. 98-99.
163. Нухимовский ЕЛ. Основы биоморфологии семенных растений: Т. 1. Теория организации биоморф. М.: Недра, 1997. С. 287-317.
164. Овеснов С.А. Морфология и анатомия вегетативных органов высших растений: Учеб. Пособие для студентов ун-тов по направлению «Биология». Пермь, 2000. 221 с.
165. Омельчак Н.В., Дьячкова Т.Ю. Онтогенез кокушника комарникового (Gym-nadenia conopsea (L.) R.Br.) // Онтогенетический атлас лекарственных растений. Йошкар-Ола: Изд-во МарГУ, 2002. Т. III. С. 233-236.
166. Орхидеи нашей страны / Вахрамеева М.Г., Денисова JI.B., Никитина С.В., Самсонов С.К. // М.: Наука, 1991. 224 с.
167. Орхидные Урала: систематика, биология, охрана / Мамаев С.А., Князев М.С., Куликов П.В., Филиппов Е.Г. Екатеринбург: УрО РАИ, 2004. 123 с.
168. Папонова И.Т. Динамика численности и изменчивость краевых популяций Arabi-dopsis thaliana (L.) Heynh. в Предуралье. Автореф. дис. . док. биол. наук, Л., 1989. 34 с.
169. Перебора Е.А. Семенная продуктивность орхидных (Orchidaceae) в условиях Северо-Западного Кавказа // Экол. вестник Северного Кавказа. 2005. №2. С. 120-127.
170. Петровский В.В. Синузии как форма совместного существования растений // Бот. журн. 1961. Т. 46. № 11. С. 1615-1626.
171. Пичугина Е.А., Савиных Н.П. Особенности онтогенеза Jurinea cyaniodes (L.) Reichenb. на северной границе ареала // Раст. ресурсы. 2006. Вып. 3. С. 1025.
172. Пичугина Е.В. Биоморфология и структура ценопопуляций Jurinea cyaniodes (L.) Reichenb. и Dianthus arenarius (L.) на северо-востоке европейской части России. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Сыктывкар, 2007. 19 с.
173. Пленник Р.Я. Стратегии биофорфологической микроэволюции полиморфного вида Medicago falcate L. в Сибири. Новосибирск: Наука, 2002. 94 с.
174. Пучнина Л.В. Возрастная структура и динамика численности ценопопуляций Cypripedium calceolus L. на северной границе ареала // Бюл. Ботан. сада им. И.С. Косенко Кубанского госагроуниверситета. Краснодар, 1998: № 7. С. 133-135.
175. Пучнина Л.В., Захарченко Ю.В. Динамика популяций Calypso bulbosa (L.) Oakes на северной границе ареала // Редкие виды растений в заповедниках. М., 1994. С. 49-57.
176. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1950. С. 5-204. (Тр. Бот ин-та АН СССР. Сер. III. Геоботаника. Вып. 6). Работнов Т.А. Некоторые вопросы изучения ценотических популяций // Бюлл.
177. МОИП. Отд. биол. 1969. Т. 74. № 1. С. 147-149. Работнов Т.А. Фитоценология. 2-е изд. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1983. 296 с. Растительные ресурсы России и сопредельных государств. Сем. Butomaceae
178. Редкие и исчезающие виды флоры СССР, нуждающиеся в охране / Под ред. A.JI. Тахтаджяна. Л.: Наука, 1981. 264 с.
179. Ремизова С.Т. Фузулиноиды Тимана: эволюция, биостратиграфия и палеобиогеография. Екатеринбург, 2004. 216 с.
180. Республика Коми: Энциклопедия. Сыктывкар: Коми книжное издательство, 2000. Т.З. 400 с.
181. Рихтер Г.Д., Чикишев А.Г. Север Европейской части СССР. Очерк природы. М.: Изд-во Мысль. 1966. 238 с.
182. Ростова Н.С. Значение признаков маркеров и количественных показателей в исследовании структуры природных популяций // Фенетика популяций. Мат. III Всесоюзн. совещ. (Саратов, 7-8 февраля 1985 г.). М., 1985. С. 37-38.
183. Ростова Н.С. Корелляции: структура и изменчивость. СПб.: Изд-во С.-Петерб. Ун-та, 2002. 308 с.
184. Савиных Н.П. О модульной организации Veronica L. // Материалы X Моск. совещания по филогении растений. М., 1999. С. 144-147.
185. Савиных Н.П. Модули у растений // Международная конференция по анатомии и морфологии растений (Санкт-Петербург, 14-18/Х 2002 г.). СПб., 2002. С. 95-96.
186. Савиных Н.П., Модели побегообразования и архитектурные модели растений с позиции модульной организации // Материалы X Школы по теоретической морфологии растений (Киров, 2-8 мая 2004 г.). Киров, 2004. С. 89-95.
187. Савиных Н.П. Поливариантность растений как следствие модульной организации // Поливариантность развития организмов, популяций и сообществ: науч. изд. Map. гос. ун-та. Йошкар-Ола, 2006а. С 43-52.
188. Савиных Н.П. Род вероника: морфология и эволюция жизненных форм. Киров: Изд-во ВятГГУ, 20066. 324 с.
189. Савиных Н.П. Применение концепции модульной организации к описанию структуры тела растения // Современные подходы к описанию структуры растения. Киров: Изд-во Вятского ГГУ, 2008. С. 47-69.
190. Саксонов С.В. Самаролукский флористический феномен / Отв. ред. Г.С. Ро-зенбергМ.: Наука, 2006. 263 с.
191. Север Европейской части СССР // Природные условия и естественные ресурсы СССР. М.: Наука, 1966. 452 с.
192. Семенова-Тян-Шанская A.M. Биология растений и динамика растительности меловых обнажений по р. Деркул. M.-JL, 1954. С. 578-645. (Труды Ботанического института им. B.JI. Комарова АН СССР. Сер. Геоботаника. Вып. 9).
193. Серебряков И.Г. О ритме сезонного развития растений подмосковных лесов // Вестн. Моск. унив. 1947. № 7.
194. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. М.: Сов. наука, 1952. 378 с.
195. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М.: Высшая школа, 1962. 378 с.
196. Серебрякова Т.И. Морфогенез растений и эволюция жизненных форм злаков. М.: Наука, 1971. 360 с.
197. Серебрякова Т.И. Почка как этап развития побега. Тез. докл. VII Делег. съезда Всесоюзн. бот. общ. (Донецк, 11-14 мая 1983 г.). Л.: Наука, 1983. С. 232233.
198. Синская Е.Н. Динамика вида. М.-Л.: Огиз-Сельхозгиз, 1948. 526 с.
199. Скворцов В. Э. Атлас-определитель сосудистых растений таежной зоны европейской России: определитель по генеративным и вегетативным признакам, региональные списки редких и охраняемых видов. М.: Гринпис России, 2000. С. 129.
200. Смирнова Е.С. Морфологическая классификация побегов систем орхидных // Журн. Общ. биол. 1986. Т. 47. № 4. С. 505-519.
201. Смирнова Е.С. Морфологическая классификация побегов систем орхидных. М.: Наука, 1990. 208 с.
202. Смирнова О.В. Особенности вегетативного размножения травянистых растений дубрав в связи с вопросом самоподцержания популяции // Возрастной состав популяций цветковых растений в связи с их онтогенезом. М.: МГПИ им. В.И. Ленина, 1974. С. 168-195.
203. Смирнова О.В. Структура травянистого покрова широколиственных лесов. М., 1987. 206 с.
204. Смирнова О.В., Торопова Н.А. Возрастная и пространственная структура популяций трав // Восточноевропейские широколиственные леса. М.: Наука, 1994. С. 184-187.
205. Смирнова О.В., Торопова Н.А. Общие представления популяционной биологии и экологии растений // Восточноевропейские леса. История в голоцене и современность. Кн. 1. М.: Наука, 2004. С. 154-164.
206. Смольянинова JI.A. Сем. Orchidaceae Juss. Ятрышниковые // Флора европейской части СССР. Том II. Л.: Наука, 1976. С. 10-59.
207. Собко В.Г. Ризореституционное размножение вегетативных малолетников семейства орхидных // Охрана и культивирование орхидей. Таллин, 1980. С. 82-87.
208. Состояние ценопопуляций некоторых видов сем. Orchidaceae на Южном Урале. Сообщение 1. Виды со стеблекорневыми тубероидами / Ишмуратова М.М., Суюндуков И.В., Ишбирдин А.Р., Жирнова Т.В. // Растительные ресурсы. Т. 39. Вып. 2. С. 1-17.
209. Сушенцов О.В. Систематический состав, хорология и структура рода Pulsatilla Mill. (Ranunculaceae Juss.) в уральском регионе: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Екатеринбург, 2008. 20 с.
210. Таршис Л.Г. Биологические особенности и адаптация грушанки круглолистной к экстремальным условиям Крайнего Севера // Экология и интродукция растений на Урале. Сб. науч. трудов. Свердловск: УрО АН СССР, 1991. С. 59-64.
211. Татаренко И.В. Орхидные Приморского края: биология, экология, вопросы охраны: Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1991. 24 с.
212. Татаренко И.В. Орхидные России: жизненные формы, биология, вопросы охраны. М.: Аргус, 1996. 207 с.
213. Татаренко И.В. Особенности пространственной структуры ценопопуляций орхидных со стеблекорневыми тубероидами // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1997. Т.102. Вып. 2. С. 54-58.
214. Татаренко И.В. Биоморфология орхидных (Orchidaceae Juss.) России и Японии //Автореф. дис. . докт. биол. наук. М., 2007. 48 с.
215. Татаренко И. В. Побегово-корневые комплексы у орхидных. Современные подходы к описанию структуры растения // Современные подходы к описанию структуры растения / Под ред. Н.П. Савиных, Ю.А. Боброва. Киров: Изд-во ВятГГУ, 2008. С. 137-138.
216. Тахтаджян А.Л. Система и филогения цветковых. М.-Л.: Наука, 1966. 505 с.
217. Терехин Э.С. Паразитные цветковые растения: эволюция онтогенеза и образ жизни. Л.: Наука, 1977. 220 с.
218. Тетерюк Л.В. Популяционная биология Ajuga reptans L. и Asarum enropaeum L. на северной границе ареала: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Сыктывкар, 1998. 22 с.
219. Тетерюк Л.В. Башмачок настоящий // Биология и экология редких растений Республики Коми. Екатеринбург: УрО РАН, 2003а. С. 28-43.
220. Тетерюк Л.В. Башмачок пятнистый // Биология и экология редких растений Республики Коми. Екатеринбург: УрО РАН, 20036. С. 43-59.
221. Тетерюк Л.В. Копытень европейский // Биология и экология редких растений Республики Коми. Екатеринбург: УрО РАН, 2003в. С. 59-74.
222. Тетерюк Л.В. Особенности терморежима на выходах известняков Южного Ти-мана // Сахаровские чтения 2005 года. Экологические проблемы XXI века: Матер. 5-ой междунар. науч. конф. (г. Минск, 20-21 мая 2005 г.). Гомель, 2005. 4.2. С. 145-146.
223. Тихонова М.Н. К вопросу о терминологии, касающейся специализированных утолщенных побегов орхидей // Бот. журн. 1981. Т. 66. Вып. 11. С. 16281630.
224. Тихонова М.Н. К вопросу о природе подземных органов некоторых представителей трибы Orchideae // Бот. журн. 1983. Т. 68. Вып. 5. С. 648-652.
225. Толмачев А.И. Основы учения об ареалах (Введение в хорологию растений). Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1962. 100 с.
226. Толмачев А.И. Введение в географию растений. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1974. 244с.
227. Тумаджанов И.И., Беридзе Р.К., Погосян А.И. Опыт анализа популяций Veronica gentianoides Vahl s.l. по профилю гор Малого Кавказа // Бот. журн. 1972. Т. 57. № 12. С. 1495-1516.
228. Тыртиков А.П. Лес на северном пределе в Азии. М.: Товарищество научных изданий КМК, 1995. 144 с.
229. Улле З.Г. О флористическом комплексе на известняках в бассейне Белой Кед-вы // Охрана и рациональное использование растительных ресурсов на Севере. Сыктывкар, 1982. С. 37-47 (Тр. Коми филиала АН СССР, №56).
230. Уранов А.А. Жизненное состояние вида в растительном сообществе // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1960. Т. 67. Вып. 3. С. 77-92.
231. Уранов А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Науч. докл. Высш. школы. Биол. науки. №2. 1975. С. 7-33.
232. Фегри К., JI. Ван дер Пэйл. Основы экологии опыления / Пер. с англ. Ковалева Л.В., Миляева Э.Л. М.: Мир, 1982. 379 с.
233. Филиппов Е.Г. Внутривидовая изменчивость морфологических признаков в ком-плексе Dactylorhiza maculata (L.) Soo s.l. на Урале // Экология и интродукция растений на Урале. Сб. науч. трудов. Свердловск: УрО АН СССР, 1991. С. 53-58.
234. Флора Ленинградской области. Выпуск I / Сост.: Л.А. Марковская, Н.А. Миня-ев, Б.А. Мишкин и др. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1955. 285 с.
235. Флора Мурманской области. Выпуск II / Сост.: О.И. Кузнецова, Н.И. Орлова, Е.А. Селиванова-Городкова и др. М-Л.: Изд-во Академии Наук СССР, 1954. 288 с.
236. Хибибов А.Д., Хабибов А.А. Внутри- и межпопуляционная изменчивость морфо-логических признаков генеративных побегов четырех видов Trifolium L. в горном Дагестане // Раст. ресурсы. 2002. Т. 38. Вып. 2. С. 114.
237. Холина А.Б., Холин С.К. Внутривидовая изменчивость дальневосточного эндемика Oxytropis chankaensis II Экология. 2008. №1. С. 16-22.
238. Цвелев Н.Н. Определитель сосудистых растений Северо-Западной России (Ленинградская, Псковская и Новгородская области). СПб.: Изд-во СПХФА, 2000. 781 с.
239. Ценопопуляции растений: (Основные понятия и структура). М.: Наука, 1976. 215 с.
240. Ценопопуляции растений: (Развитие и взаимоотношения). М.: Наука, 1977. 183 с.
241. Ценопопуляции растений: (Очерки популяционной биологии). М.: Наука, 1988. 184 с.
242. Цыганов Д.Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов. М.: Наука, 1983. 198 с.
243. Черепанов С.К. Сосудистые растения СССР. Л.: Наука, 1981. 510 с.
244. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). Русское издание. СПб.: Мир и семья, 1995. 992 с.
245. Шафранова Л.М. О метамерности и метамерах у растений // Журн. Общ. биол. 1980. Т. 41. №3. С.437-447.
246. Шварц С.С. Внутривидовая изменчивость млекопитающих и методы ее изучения // Зоол. журн. 1963. № 12. Вып. 3.
247. Шибанова Н.Л. Некоторые особенности репродуктивной биологии Gymnadenia conopsea (L.) R. Br. (Orchidaceae) 11 Вестн. Перм. ун-та, 2000. Вып. 2. С. 2731.
248. Шибанова Н.Л. Проблемы охраны видов семейства орхидных (Orchidaceae Juss.) // Растительный покров Пермской области и его охрана. Пермь, 2003. С 20-38. (Межвузовский сборник научных трудов).
249. Шивцова И.В. Эколого-морфологические особенности и организация популяций Fragaria vesca L.: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Сыктывкар, 2008. 22 с.
250. Шилов И.А. Экология: учебник для биол. и мед. спец. ВУЗов. М.: Высш. школа, 2003.512 с.
251. Шлотгауэр С.Д., Крюкова М.В. Флора охраняемых территорий побережья российского Дальнего Востока: Ботчинский, Джугджурский заповедники, Шантарский заказник. М.: Наука, 2005. 264 с.
252. Шмейдт О.М., Яагомяэ Ы.А. Некоторые интересные формы орхидных в Эстонии // Охрана и культивирование орхидей: Тез. докл. III Всесоюзн. совещ. (Москва, февраль 1987 г.). М. 1987. С. 18-19.
253. Шмидт В.М. Математические методы в ботанике. Учебное пособие. Л.: Изд-во ЛГУ, 1984.288 с.
254. Шмидт В.М. Флора Архангельской области. СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2005. 346 с.
255. Шорина Н.И. Вегетативное размножение // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т. 3. Системы репродукции. СПб.: Мир и семья, 2000. С. 299-302.
256. Шорина Н.И., Михалевская О.Б. Почка // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т. 3. Системы репродукции. СПб.: Мир и семья, 2000. С. 310-315.
257. Юдин Ю.П. Флора известняков по реке Сойве // Материалы по истории развития флор европейского Севера СССР. Архангельск: Архоблгиз, 1938. С. 4353.
258. Юдин Ю.П. Геоботаническое районирование // Производительные силы Коми АССР. Растительный мир. М.: Изд-во АН СССР, 1954. Т. III, Ч. I. С. 323369.
259. Юдин Ю.П. Реликтовая флора известняков северо-востока европейской части СССР // Материалы по истории флоры и растительности СССР. М.-Л., 1963. С. 493-571.
260. Яблоков А.В. Популяционная биология. М.: Высш. шк., 1987. 303 с.
261. Альохш О.О., Гапоненко М.Б., Собко В.Г. Opxwei Далекого Сходу. Юев.: Фггосюцоцентр, 2003. 204 с.
262. Atwood J.T. The size of the Orchidaceae and the systematic distribution of epiphytic orchids. Selbyana, № 9. 1986. 171-186 p.
263. Bateman R.M., Rudall P.J. Evolutionary and Morphometric Implications of Morphological Variation Among Flowers Within an Inflorescence: A Case -Study Using European Orchids // Annals of Botany. 2006. V. 98. P. 975-993.
264. Blinova I. Populations of terrestrial orchids in different climates: northernmost Europe (Murmansk Region, Russia) and southern Europe (Italy) // Caesiana. 2004. Vol. 23. P. 13-23.
265. Blinova I. Systematics and phytogeography of orchids in the Extreme North of European Subarctic (Murmansk Region, Russia) // Caesiana. 2005. Vol. 24. P. 25-47
266. Chemical fingerprint analysis of rhizomes of Gymnadenia conopsea by HPLC-DAD-MS / Cai M., Zhou Y., Gesang S. et al. // Journal of Chromatography. 2006. № 844. P. 301-307.
267. Собко В.Г. Науки заповцще зшля. Кшв: Фггосоцюцентр, 2005. 452 с.
268. Colonization of Orchis morio protocolrms by a mycorhizal fungus: effects of nitrogen and Glyphosate in modifying the responses / Beyrle H.F., Smith S.E., Peterson R.L., Franco C.M. // Can. J. Bot. 1995. Vol. 73. P. 1128-1140.
269. Colonization of Orchis morio protocorms by a mycorhizal fungus: effects of nitrogen and Glyphosate in modifying the responses / Beyrle H.F., Smith S.E., Peterson R.L., Franco C.M. // Can. J. Bot. 1995. Vol. 73. P. 1128-1140.
270. Deulsch G. In vitro-propagation of Nigritella (Orchidaceae-Orchideae) from seeds with the help of mycorrhizal fungi. Phyton-annales rei botanicae. 2001. Vol. 41. №1. P.111-128.
271. Dressier R.L. Phylogeny and classification of the orchid family. Cambridge: Cambridge Univ. Press, 1993. 314 p.
272. Dressier R.L. The Orchids. Narural history and classification. Cambridge, 1981. 332 P
273. Dworschak W. Gliederung der verschiedenen Erscheinungsformen der Miicken-Hiindelwurz in Sudbayern. Hildesheim. 2002. P. 159.
274. Floral scent emission and pollinator attraction in two species of Gymnadenia (Orchidaceae) / Huber F., Kaiser R., Florian P., Sauter W. // Oecologia. 2005. №142. P. 564-575.
275. Grant M.C., Antonovics J. Biology of ecologically marginal populations of Anthoxanthum odoratum. I. Phenetic and dynamics // Evolution. 1978. Vol. 32. №4. P. 822-838.
276. Greim J.P. Plant strategies and vegetation process. N. Y. 1979. 222 p.
277. Gustafsson S. Population genetic analyses in the orchid genus Gymnadenia. Compr. Summaries of Uppsala Diss, from the Faculty of Science and Technology, 2003. 43 p.
278. Gustafsson S., Sjogren-Gulve P. Genetic diversity in the rare orchid, Gymnadenia odoratissima and a comparison with the more common congener, G. conopsea II Conservation Genetics, 2002. № 3. P. 225-234.
279. Harper J.L. Population biology of plants. L.-N.-Y.: Acad. Press, 1977. 892 p.
280. Heusser C. Chromosonenverhaltnisse bei schweizerischen basitonen Orchideen // Ber Schweiz Bot Ges. 1938. № 48. S. 562-605.
281. Jersakova J., Johnson S., Kindlmann P. Mechanisms and evolution of deceptive pollination in orchids //Biol. Rev. 2006. № 81. P. 219-235.
282. Marhold K., Jongepierova I., Krahulcova A. Morphological and karyological differentiation of Gymnadenia densiflora and G. conopsea in the Czech Republic and Slovakia // Preslia. 2005. Vol. 77. P. 159-176
283. Meusel H., Jager E., Rauschert S. Vergleichende chorologie der zentraleuropaisa-chen Flora. Jena, 1965. Bd. 1. 583 s.
284. Cambridge University Press, 1995. 444 p. Rasmussen H.N. Recent developments in the study of orchid mycorhiza //
285. Press. Inc. Portland, 1976. 418. Seidenfaden G. Orchid Genera in Thailand V. Orchidoideae. Dansk Bot. Akiv.
286. The population structure of vegetation. Ed. White J. Dordrecht et al.: Junk Publ., 1985. 669 p.
287. Troll W. Die Infloreszenzen. Jena: Fischer Verlag, 1964. В. 1. 615 S.
288. Vallius E., Arminen S., Salonen V. Are there fitness advantages associated with a large inflorescence in Gymnadenia conopsea ssp. conopsea? Univ. of Jyvaskyla, 2006 URL:http://www.rbo.eu/rboj3ublicA/alliusetal2006.html (дата обращения: 29.03. 2007).
289. Warcup J.H. The mycorrhizal relationships of Australian orchids // The New Phy-tologist. 1981. №87. P. 371-381.
-
Валуйских, Ольга Евгеньевна
-
кандидата биологических наук
-
Сыктывкар, 2009
-
ВАК 03.00.05
- Особенности биологии, состояние ценопопуляций некоторых видов семейства Orchidaceae на Южном Урале, Башкортостан
- Стратегии жизни некоторых видов сем. Orchidaceae (Juss.) и вопросы охраны орхидей на Южном Урале
- Эколого-биологические особенности и состояние ценопопуляций редких видов орхидных (Orchidaceae) в Печоро-Илычском заповеднике
- Орхидные (сем. Orchidaceae) Ильменского государственного заповедника
- Экология репродукции некоторых видов орхидных (Orchidaceae Juss.) Южного Урала
