Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экспериментальное изучение разногодичной динамики альпийских ковров северо-западного Кавказа

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Экспериментальное изучение разногодичной динамики альпийских ковров северо-западного Кавказа"

На правах рукописи

Биджиева Фатима Хызыровна

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЕ ИЗУЧЕНИЕ РАЗНОГОДИЧНОЙ ДИНАМИКИ АЛЬПИЙСКИХ КОВРОВ СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО КАВКАЗА

Специальность 03 00 16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

ии344В073

Махачкала 2008

003446873

Работа выполнена в Карачаево-Черкесском государственном университете имени У Д Алиева и Тебердинском государственном биосферном заповеднике

Научный руководитель - доктор биологических наук, профессор

Оннпченко Владимир Гертрудович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Иванов Александр Львович

доктор биологических наук, профессор Асадулаев Загирбег Магомедович

Ведущая организация - Кабардино-Балкарский государственный

университет им. X. М. Бербскова

Защита состоится 30 сентября 2008 года в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 212 053 03 по защите докторских и кандидатских диссертации при ГОУ ВПО «Дагестанский государственный университет» по адресу 367025, г Махачкала, ул Дахадаева,д 21

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Дагестанского государственного университета

Автореферат разослан 27 августа 2008г.

Ваш отзыв, заверенный печатью, просим направить по адресу 367025, г Махачкала, ул Дахадаева, д 21 Электронный адрес есо@пш1 (1§и ги, факс 8 (8722) 67-46-51

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук ¡Л Теймуров А А

Общая характеристика работы

Актуальность исследования

Изучение разногодичной и сукцессионной динамики естественных фитоценозов представляет собой актуальную задачу в современной экологии растений. Длительные наблюдения на постоянных площадках позволяют непосредственно отследить естественную динамику состава и структуры природных сообществ, что особенно важно в условиях глобального изменения климата Альпийские экосистемы являются удобным объектом для экспериментальных экологических исследований, где влияние абиотических факторов среды, в том числе и климата, проявляется наиболее рельефно (Павлов и др , 1999)

Альпийские ковры - низкопродуктивные сообщества с доминированием двудольных растений, развивающиеся в экстремальных условиях значительного снегонакопления, сильно сокращающего длительность вегетационного периода Они являются типичными компонентами растительности высокогорий северо-западного Кавказа и малоизученны в связи с их труднодоступностью и коротким вегетационным периодом

Наблюдения за естественной динамикой сообществ необходимо сочетать с долговременными экспериментальными исследованиями, которые позволят выявить конкурентные отношения между видами Чрезмерный выпас скота приводит к снижению продуктивности, а в ряде мест - к полной деградации луговой растительности, который приводит к сокращению площадей естественных лугов (Онипченко, 1989) Восстановление нарушенных природных сообществ в суровых условиях высокогорий происходит очень медленно Знание механизмов организации и направлений развития альпийских фитоценозов позволят грамотно принимать меры по охране и рациональному использованию растительности высокогорий

Цель исследования

Цель настоящей работы - изучить естественную динамику альпийских ковров в масштабе двух десятков лет и провести экспериментальный анализ влияния долговременного удаления доминантов на состав и структуру этих сообществ Исходя из поставленной цели мы решили следующие задачи:

1 Сравнить показатели варьирования основных компонентов ковровых сообществ по годам,

2 Выявить связь между пространственной и временной вариабельностью численности побегов растений альпийских ковров,

О)

3 Выявить группы видов со сходным характером динамики,

4 Оценить связь разногодичной изменчивости фитоценозов с погодными условиями,

5 Определить наличие направленных изменений в численности побегов отдельных видов растений,

6 Выявить реакцию основных компонентов альпийских ковров на удаление доминирующих видов этих фитоценозов,

7 Выявить возможности восстановления участия Campanula tri-dentata и Carum caucaswum в ковровых сообществах.

Объектом исследования

Объектом исследования были выбраны альпийские ковры, типичные для альпийского пояса Тебердинского заповедника В своей работе мы продолжили долговременные ряды наблюдений за естественной динамикой, результаты которых за более короткий период были опубликованы ранее (Захаров и др, 2000, 2001) Наша работа является частью комплексных исследований структурно-функциональной организации альпийских фитоценозов северозападного Кавказа, проводимых с 1977 года Полевой материал был собран лично автором с 2002 по 2006 год В диссертации были использованы данные, полученные участниками комплексной экспедиции МГУ в предыдущие годы.

Научная новозна

В настоящей работе впервые подробно охарактеризована многолетняя (в масштабе двух десятилетий) разногодичная динамика альпийских ковров северо-западного Кавказа на примере Тебердинского государственного биосферного заповедника (ТГБЗ), проанализированы результаты 8-ми летнего эксперимента по удалению доминирующих видов альпийских ковров и подтверждена роль Sibbaldia procum-bens как сильного конкурента этого сообщества, проведены 7-ми летние наблюдения за возможностью восстановления участия ценных кормовых видов после экспериментального подсева на альпийские ковры

Практическое значение

Полученные экспериментальные данные позволяют прогнозировать динамику альпийских ковров при глобальных изменениях климата Знание особенностей динамики сообщества важно дня охраны растительности высокогорий Результаты эксперимента по подсеву

* Названия растений приведены по книге "Сосудистые растения Тебердинского заповедника" (Воробьева, Онипченко, 2001)

4

ценных в кормовом отношении видов могут быть использованы для разработки рекомендаций по восстановлению нарушенных выпасом высокогорных сообществ Материалы исследования используются в работе Тебердинского заповедника, а также в курсах экологии и фитоценологии в КЧГУ им УД Алиева (Карачаево-Черкесский государственный университет) и МГУ им М В Ломоносова

Апробация работы

Материалы диссертации были представлены на VII международной конференции "Биологическое разнообразие Кавказа" (г. Теберда, 2005), на научных сессиях "Алиевские чтения" преподавателей и аспирантов КЧГУ (Карачаевск, 2005, 2006) и на заседании кафедры естествознания и методики ее преподавания КЧГУ По теме диссертации опубликовано 8 научных работ

Объем п структура диссертации

Диссертация состоит из введения, семи глав и выводов, списка литературы из 252 наименований, в том числе 77 на иностранных языках, четырех приложений. Общий объем работы - 187 страниц, включая 15 таблиц и 16 рисунков

Место и время работы

Настоящие исследования проведены в Карачаево-Черкесской Республике в ТГБЗ на стационаре Малая Хатипара Эксперименты заложены в 1986 и 1998гг.

Содержание работы

Глава 1. Механизмы разногоднчной изменчивости фитоцено-зов (обзор литературы)

В главе рассмотрено определение понятия флуктуация, обсуждены отличия флуктуаций от сукцессий (Работнов, 1972, Miles, 1979, Burrows, 1990 Миркин, Наумова, 1998) Обсуждены методы исследования флуктуаций Подробно рассмотрена разработанная Т А. Работ-новым (1992) классификация флуктуаций по причинам их возникновения и по степени их выраженности Обсуждены механизмы флуктуаций на примерах различных сообществ (Miles, 1974, Заугольнова, 1985; Дмитриева, 1992, Grime et al., 1994, Stampfli, 1995; Rosen, 1995) Отдельный раздел посвящен рассмотрению флуктуаций в высокогорных фитоценозах как европейских стран (Watt, 1959, Herben et al, 1995), так и Северного Кавказа (Храмцов, 1981. Голиков, Онипченко, 1999, Блинкова, Онипченко, 2001, Захаров и др , 2001; Чередниченко, 2003, Елумеева, 2005)

Глава 2. Физико-географические условия и характеристика растительности альпийского пояса района исследований

Климат альпийского пояса Малой Хатипары может рассматриваться как горный климат умеренной зоны, согласно Н Walter et al (1975) Для района исследований свойственны горно-луговые почвы, характеризующиеся малой мощностью почвенного профиля, большим содержание гумуса в верхних горизонтах, кислой реакцией (Гришина и др , 1993)

Для альпийского пояса горы М Хатипара наиболее характерен следующий ряд смены растительных сообществ по элементам мезорельефа от гребней к западинам (Онипченко и др , 1987, Onipchenko, 1994)- альпийские лишайниковые пустоши — пестроовсяницевые луга — гераниево-копеечниковые луга — альпийские ковры Кроме того, в альпийском поясе развиты рододендронники, альпийские болота, сообщества на влажных и сухих осыпях В данной главе рассмотрена краткая характеристика этих фитоценозов Подробной характеристике альпийских ковров посвящена глава 3

Глава 3. Ковры, как особый тип растительности высокогорий Кавказа

Альпийские ковры - низкопродуктивные сообщества западин и днищ цирков с обильным снегонакоплением зимой (4 м и более) с доминированием видов шпалерного и розеточного разнотравья (Sibbaldia procumbem, Taraxacum slevemi). Вегетационный период около 2 месяцев, снег сходит в конце июля - начале августа

В этой главе на основании анализа отечественных и зарубежных публикации рассматриваются вопросы выделения ковров от других типов растительности, типология и синтаксономия ковров, флористический состав, жизненные формы растений, структура фитомассы и продукция, популяционная биология доминирующих видов, семенной запас в почве, консортивные связи, сезонная и сукцессионная динамика

Глава 4. Естественная динамика альпийских ковров Малой Хатипары

Методика. Для изучения разногодичной динамики мы использовали данные многолетних наблюдений (20 лет) за численностью побегов на постоянных трансектах Участок альпийских ковров расположен на северо-восточной экспозиции на высоте 2850 м н у м Суммарную численность побегов учитывали на квадратах 25 х 25см (общая площадь 5 м2), а численность генеративных побегов - на квадратах 1 х 1 м (25 м2) Всего на трансектах было обнаружено 29 вида со-

6

судистых растений, включая все редкие виды с единичной встречаемостью Для анализа использовали 20 видов, у которых среднее численность по годам составила не менее 25 побегов

Результаты

Пространственно-временное варьирование численности побегов. На исследованных участках были выявлены флуктуации, отнесенные к скрытому типу по классификации Т А Работнова(1972) На альпийских коврах доминанты подвержены меньшей флуктуацион-ной изменчивости суммарной численности по сравнению с остальными видами Численность генеративных побегов большинства видов сильнее варьировала по сравнению с суммарной численностью побегов(табл 1)

Таблица 1. Общая характеристика варьирования суммарной численности (Е) и численности генеративных (в) побегов растений АК по годам (на 5 м") п - число лет наблюдения, 20, СУ, % - коэффициент вариации, х - среднее, тх - ошибка среднего

7, G

Вид X mx CV,% X mx CV,%

Agrosíis vmealis 882 56 29 - - -

Anthoxanthum odoratum 623 67 48 43 9 93

Carex atraía 110 5 20 7 1 63

Carex oreophila 1844 100 24 220 18 37

Carum meifolmm 803 132 74 21 4 75

Catabrosella variegata 1765 89 22 63 17 124

Corydalis conorhiza 465 90 86 41 9 92

Festuca brurmescens 291 48 73 12 5 163

Festuca ovina 298 31 47 - - -

Gentiana pyrenaica 26 4 74 2 1 96

Gnaphalmm supinum 2260 209 41 60 22 165

Hyalopoa pontica 25 3 51 - - -

Luzula multiflora 286 23 36 35 7 93

Mimiartia aizoides 7395 424 26 92 28 136

Nardus st) icta 8607 655 34 161 57 159

Pediculans nordmanmana 680 53 35 199 35 79

Phleiim alpinum 757 57 34 78 11 64

Potentilla crantzu 1076 59 25 41 6 65

Sibbaldia procumbens 7229 284 18 114 23 89

Taraxacum stevemi 2738 99 16 220 29 59

Для изучения пространственного варьирования суммарной численности побегов были использованы данные учетов за 2005 год Наибольшие коэффициенты вариации суммарной численности по площадкам показали виды с низкой численностью побегов (табл. 2).

Таблица 2. Общая характеристика пространственного варьирования суммарной численности (Б) и численности генеративных побегов (О) в 2005 году (на площадках 625 см2, п = 80) СУ, % - коэффициент вариации, х - среднее, шх - ошибка среднего

Вид T. G

X mx cv, % X mx CV, %

Agrostis vmealis 17,3 2,6 132 - - 0

Anthoxanthum odoratum 8,7 1,8 183 0,9 0,3 253

Carex attata 1,0 0,3 300 - - 0

Carex oreophila 31,4 3,8 108 3,0 0,4 114

Carum meifolium 16,3 1,9 103 0,3 0,1 208

Catabi osella variegata 17,4 1,6 83 0,5 0,2 352

Corydalis conorhiza 6,5 1,2 170 1,1 0,2 187

Festuca bt utmescens 7,0 2,3 291 0,2 0,1 392

Festuca ovina 6,6 1,6 212 0,4 0,2 371

Gentiana pyrenaica 0,7 0,5 582 - - 0

Gnaphalium supmum 10,0 2,2 194 0,4 0,1 247

Luzitla multiflora 4,3 1,3 276 0,2 0,1 309

Minuartia aizoides 106,7 8,6 72 2,4 0,4 155

Nardus stncta 139,9 11,6 74 4,1 0,7 152

Pedicularis nordmanmana 7,4 1,0 119 1,8 0,2 115

Phleum alpinum 10,0 1,2 109 0,8 0,2 243

Potentilla crantzu 9,6 1,8 169 0,3 0,1 319

Sibbaldia procumbens 96,8 4,6 42 1,9 0,3 140

Taraxacum stevenu 33,7 2,3 61 1,2 0,2 135

Для сравнения пространственного и временного варьирования численности побегов был рассчитан непараметрический коэффициент корреляции (Спирмена) между коэффициентами вариации по годам и по ппощадкам Сравнение пространственной и временной вариабельности для суммарной численности побегов показало значимую связь между коэффициентами варьирования по годам и по площадкам (г = 0,543, р = 0,0162) Аналогичный коэффициент для генеративных побегов оказался незначимым, однако тенденция к увели-

чению вариации по годам при высокой пространственной вариабельности также прослеживается (г = 0,436, р = 0,062) Численность побегов видов, неравномерно распределенных в пространстве, сильнее варьирует по годам, чем численность более равномерно распределенных в пространстве растений

Группы видов с сопряженной динамикой.

Для изучения сопряженности в изменении численности побегов разных видов по годам была составлена корреляционная матрица Анализ этой матрицы выявил значительное число значимых положительных корреляционных связей между суммарными численностями побегов, то есть большинство видов скоррелированы друг с другом, образуя тесно связанную плеяду (рис 1)

Рис. 1. Корреляционная плеяда растений альпийских ковров по суммарной численности побегов Линиями соединены виды, изменение численности которых положительно скоррелировано (р < 0,05) Ао - Anthoxanthum odoratum, Av - Agrostis vineahs, Ca - Carex atraía, Cc - Corydahs conorhiza, Cm - Carum meifohum. Co - Carex oreophila, Cv - Catabrosella variegata, Fb - Festuca brunnescens, Fo - Festuca ovina, Gp - Gentiana pyrenaica, Gs - Gnaphalium supinum, Hp - Hya-lopoa pontica, Lm - Luzula multiflora, Ma - Mmuartia aizoides, Ns -Nardus stricta, Pa - Phleum alpinum, Pc - Potentilla crantzu, Pn - Pedicu-laris nordmanniana, Sp - Sibbaldia procumbens, Ts - Taraxacum stevenn

Ca'

Cv

Lm Fb

На основании анализа корреляционной матрицы численности генеративных побегов можно выделить одну корреляционную плеяду, с меньшей связью, или группы видов со сходным характером динамики численности побегов (рис 2)

Плеяда численности генеративных побегов значительно менее тесная, число связей сильно меньше, чем для аналогичной плеяды вегетативных побегов, что свидетельствует о менее сопряженной раз-ногодичной динамике генеративных побегов по сравнению с вегетативными

Рп

Рис. 2. Корреляционные плеяды растений альпийских ковров по численности генеративных побегов Линиями соединены виды, изменение численности которых положительно скоррелировано (р < 0,05) Ао - Anthoxanthwn odoratum, Са - Carex atrata, Cm - Carum meifohum, Cv - Catabrosella variegata, Fo - Festuca ovina, Gp - Gentiana pyrenaica, Gs - Gnaphalmm sitpinum, Lm - Luznla multiflora, Ns -Nardus stricta, Pa - Phleum alpinum, Pn - Pedicularis nordmanmana, Sp - Sibbaldia procumbens, Ts - Taraxacum stevenn

Влияние метеорологических факторов на динамику численности растений. Для численности ряда видов на альпийских коврах были выявлены значимые коэффициенты корреляции с различными метеорологическими факторами Можно говорить о группе видов со сходным характером разногодичной динамики, для которой основным фактором, влияющим на численность, является температура в конце предшествующего вегетационного сезона (табл 3)

Ю

Таблица 3. Коэффициенты корреляции между суммарной численностью и численностью генеративных побегов и их связь с метеорологическими факторами текущего и предыдущего года. 2 - суммарная численность побегов, g - численность генеративных побегов, Гау - среднемесячные температуры, Гпип - минимальные температуры, Гтах - максимальные температуры, осадки - количество осадков, влажи - влажность воздуха I - XII - месяцы года.

Вид предыдущий год текущий год

Anthoxanthum odotatum g +0,65 t°max X +0,58 t°av X

2 +0,61 t°max X +0,69 t°av X

Carum meifolium 2 +0,63 t'mm IX

Catabroscila variegata Ä +0,58 влажн X +0,63 осадки III

Festuca ovina 2 +0,57 t°av X

Luzula mullifloia 8 -0,57 t°max IX -0,611°min III

Minuartia aizoides Я +0,57 влажн IX +0,59 влажн III

Phleum alpinum 8 +0,61 влажн IX

Potentilla crantzu 2 +0,58 t°av X

Цикличность изменения численности побегов. На основании проведенных расчетов автокорреляционных функций для суммарной численности побегов мы выделили две группы видов в зависимости от характера их многолетней динамики 1) виды с инерционным изменением численности побегов (то есть число побегов в текущем году зависит от числа побегов в предшествующем году); 2) виды со случайным изменением численности побегов Виды, с явно выраженными циклами численности побегов нами не обнаружены Инерционные (сукцессионные) изменения наблюдали у Anthoxanthum odora-tiirn, Festuca brunnescens (рис 3), Festuca ovina и Carum meifolium, менее выраженные - у более лабильного вида - Carex oreophila У этих видов значения автокорреляционной функции убывает с увеличением временного интервала, хотя в этом случае мы не можем исключить наличия длительных (с периодом более 20 лет) циклов, которые могут выявится при более длительном периоде наблюдений

и

Ldg Corr S E

1 + ,877 ,2035

2 + ,737 , 1983

С + ,591 , 1930

4 + 430 , 1876

r + ,295 , 1820

e + 120 , 1762

7 -t- 006 , 1703

6 - 093 , 1641

G - 193 , ХБ-'б

1С - 261 , 1509

11 - 338 , 1439

12 - ,411 , 1365

i: - 446 , 1287

14 - 461 , 1204

15 - 417 , 1115

/' сituca hrunnescens

Рис. 3. Изменения суммарной численности побегов по годам и автокорреляционная функция для Festuca brunnescens Lag - интервал времени Corr. - коэффициент корреляции S.E. - стандартная ошибка

Оценка временного линейного тренда для численности побегов. Методом линейного тренда нами выявлен ряд видов со значимым направленным изменением численности побегов Большинство этих видов увеличивали суммарную численность побегов за период исследований У Catabrosella variegata, Carex atrata и Gnaphalium siipmum наблюдается значимое снижение численности за 20-ти летний период наблюдений Для генеративных побегов значимый положительный тренд отмечен у луговых видов Carum meifolium, Festuca brunnescens, Festuca ovina, Nardus stricta, отрицательный - y Gnaphalium supimim и Sibbaldia procumbens

Глава 5. Влияние удаления доминантов на структуру альпийских ковров

Методика

Для изучения структуры альпийских ковров мы использовали эксперименты с удалением доминантов Эксперимент был заложен 1998 году и состоял из 4 вариантов

1) контроль - без удаления,

2) удаление Taraxacum stevenn,

3) удаление Sibbaldia procumbens,

4) удаление Sibbaldia procumbens и Taraxacum stevenu

Всего было заложено 16 экспериментальных площадок 0,5 х 1 м-по четыре на каждый вариант Внутри каждой из них закладывали по 3 учетных площадок 25 х 25 см (всего 48) Растения удаляли срезанием ножницами на уровне почвы Учеты численности проводили ежегодно в первой половине августа Статистическая обработка данных произведена для видов, суммарная численность которых превышала 10 побегов Результаты были обработаны с помощью дисперсионного анализа

Результаты

Удаления доминантов слабо повлияло на флористическую насыщенность площадок, т е, практически не происходило вселения новых видов на площадки Отсутствие ожидаемого увеличения флористической насыщенности и числа видов после: снятия конкуренции доминантами в суровых условиях существования ковров, можно связать с тем, что освободившиеся ресурсы делятся между оставшимися на площадках видами

Ежегодно на всех вариантах встречались [8 из 25 видов, отмеченных в данном эксперименте В ответ на удаление Taraxacum stevenu 3 вида увеличили численность побегов Corydalis conorhiza, Catabrosella variegata, Festuca ovina, а один вид - уменьшил - Hya-lopoa pontica В ответ на удаление Sibbaldia procumbens увеличили численность 8 видов (Carum meifolmm, Mmuartia aizoides, Anthoxan-thum odoratum, Taraxacum stevenn, Carex atrata, Pedicularis nordman-mana, Gnaphalium supinum и Catabrosella variegata) и лишь один вид, Agrostis vinealis, в этом варианте выпал из состава сообщества При совместном удалении доминантов увеличили численность 6 видов Carum meifolium, Mmuartia aizoides, Catabrosella variegata, Corydalis conorhiza, Gnaphalium supinum, Phleum alpinum У Agrostis vinealis сокращается численность побегов до 3, a Festuca ovina выпадает из состава сообщества (табл 4)

Таблица 4. Реакция растений альпийских ковров на удаление доминирующих видов Р-уровень значимости, К - контроль, Ts -удаление Taraxacum stevenu, Sp - удаление Sibbaldia procumbens, Ts + Sp - удаление Taraxacum stevenu + Sibbaldia procumbens, 1 - численность в первый год эксперимента, 2 - средняя численность за 2003 -2005 годы; Т - значимое увеличение численности по сравнению с контролем, I - значимое уменьшение численности по сравнению с контролем Жирным шрифтом выделен уровень значимости р < 0,05

Вид P к Ts Sp Sp+

Ts

Agrostii vinealis 1 0,0000 116 29 21 15

2 236 38 3Í

Anthoxanthum odoratum 1 0,0000 167 72 10 46

2 101 49 19t 41

Carex atraía 1 0,7988 18 6 11 3

2 22 11 25t 7

Carex pytenaica 1 0,5823 216 353 252 470

2 115 181 147 179

Carum meifolium 1 0,0000 647 429 347 343

2 648 453 620t 584t

Catabrosella variegata 1 0,0000 274 98 319 279

2 256 195t 545t 550t

Corydahs conorhiza 1 0,0111 69 56 118 122

2 57 72t 112 165t

Festuca ovina 1 0,0000 92 104 241 72

2 52 237t 171 01

Gnaphahum supimim 1 0,0000 68 436 61 44

2 15 133 64t 65t

Hyalopoa pontica 1 0,0000 143 98 167 242

2 77 Щ 88 208

Luzula multiflora 1 0,0079 13 25 - 18

2 39 48 1 32

Minuartia aizoides 1 0,0001 617 1648 533 318

2 838 1648 94 it 910t

Nardus stricta 1 0,1101 1940 3637 1933 2942

2 1117 2484 1723 1988

Pedicularis nordmanniana 1 0,0003 12 21 0 57

2 1 16 251 30

Phleum alpmum 1 0,0166 19 92 57 152

2 9 12 57 147t

Potentilla crantzu 1 0,2715 335 268 29 235

2 259 149 35 317

Sibbaldia procumbens 1 0,0925 1463 1209 1863 1413

2 1151 1149 - -

Taraxacum ste\enu 1 0,0011 204 436 427 382

2 150 - 542t -

Глава 6. Эксперименты с подсевом семян

Методика. Данный эксперимент был заложен в 6-ти вариантах во второй половине августа 1998 года и продолжался до 2006 года 1) контроль, 2) контроль нарушением (удаление надземной биомассы присутствующих видов сосудистых растений), 3) подсев Campanula tridentata на ненарушенные площадки, 4) подсев Campanula tridentata на площадки с нарушением (удалением надземной биомассы), 5) подсев Сагит caucasicum на ненарушенные площадки, 6) подсев Сагит caucasicum на площадки с нарушением (удалением надземной биомассы)

Размеры экспериментальных площадок 10 х 10 см (повторность 20-ти кратная) Удаление надземной биомассы производили ножницами, не нарушая мохового покрова и верхнего слоя почвы На каждую площадку подсевали по 100 семян в течение трех лет (с 1998 по 2000 гг ) Подсев осуществляли в первой половине сентября семенами, собранными в ближайших популяциях этих видов Появившиеся особи подсчитывали ежегодно дважды в течение вегетационного периода

Результаты. В вариантах контроль и контроль с удалением надземной биомассы присутствующих видов сосудистых растений появление проростков Campanula tridentata и Сагит caucasicum не отмечено, поэтому в дальнейшем данные варианты рассматривать не будем Таким образом, естественного возобновлен и я исследуемых видов на наших площадках не наблюдается

Наибольшее число всходов и ювенильных особей к концу второго года эксперимента отмечено на варианте, когда семена подсевали на ненарушенные участки - 133 (итоговая выживаемость от числа подсеянных семян - 3,3%) для С tridentata, то есть отмечено наибольшее число всходов и ювенильных особей и 114 (2,8 %) для С caucasicum На седьмой год осталось 56 растений С tridentata (0,9%), а у С caucasicum - 100 растений (1,7%) (рис 4, 6)

На четвертый год эксперимента отмечено наибольшее число всходов и ювенильных особей в варианте - подсев на нарушенные участки для С tridentata - 29 особей (0,5%) и С caucasicum - 35 особей (1,8%) (рис 5, 7) На седьмой год наблюдений на этом варианте у С tridentata осталось 14 особей (0,2%), а у С caucasicum - 15 особей (0,3%)

100

,Я 80

g 60

40

20

п

ш

BJ ИР

20.8.199917.8.2000 16.8.2001 12.9.2002 7.9.2003 25.8.200431.08.2005 дата подсчета

Рис. 4. Суммарная численность особей Campanula tridentata на ненарушенных участках (1999 и 2000 - годы подсева).

Л

■ш

■I

□ J Я Р Э V

20.08.1999 17.08.2000 16.08.2001 12.09.2002 07.09.2003 25.08,2004 31.08.2005 дата подсчета

Рис. 5. Суммарная численность особей Campanula tridentata на участки с удалением надземной биомассы (1999 и 2000 - годы подсева).

СЗ J SP SV

20.8.1999 17.8.2000 16.8.2001 12.9.2002 7.9.2003 25.8.2004 31.08.2005 дата подсчета

Рис. 6. Суммарная численность особей Carum caucasicum на ненарушенных участках (1999 и 2000 - годы подсева).

40

35 30

•5

IU ф

о 25 о о 5 20

—

Р

1

1 1 1

г-! . « 1 1 кяа

aj яр

20.8.1999 17.8.2000 16.8.2001 12.9.2002 7.9.2003 25.8.2004 31.08.2005 дата подсчета

Рис. 7. Суммарная численность особей Carum caucasicum на участках с удалением надземной биомассы (1999 и 2000 - годы подсева).

Глава 7. Обсуждение результатов

Пространственно-временное варьирование численности побегов. Для динамики альпийских ковров выявлены закономерности, характерные и для других альпийских сообществ (Блинкова, Онип-ченко, 2001, Чередниченко, 2001, Елумеева, 2005, 2006) Численность побегов большинства видов растений на постоянных площадках альпийских ковров в течение 20-ти летнего периода наблюдений сильно варьировала по годам, причем выраженные циклические изменения отсутствовали Численность побегов видов с неравномерным распределением по площади варьирует по годам сильнее, чем виды с равномерным распределением на исследованных участках

Группы видов с сопряженной динамикой. В результате корреляционного анализа в условиях альпийских ковров выделяется четко очерченная группа видов со сходным (синхронизированным) изменением численности побегов по годам, численность каждого из которых положительно связана с численностями остальных видов, что крайне редко наблюдается при анализе разногодичной динамики Основным фактором, определяющим динамику видов этой группы, является температура в конце предшествующего вегетационного сезона

Влияние метеорологических факторов на динамику численности растений. Для растений оказались важными условия предыдущего вегетационного сезона, когда происходит накопление запасных веществ и энергии, а для генеративных побегов также осень, когда происходит заложение и дифференциация соцветий Нами установлено ряд положительных связей численности генеративных побегов (например, у СсйаЪгоьеИа \ariegata, РЫеит а1ртит, МтиаМа агго^ез) с влажностью в конце вегетационного периода предшествующего года, не отмеченных ранее

Синхронность изменения численности побегов на разных участках ковров. Растения на экологически разных участках альпийских ковров могут иметь различную разногодичную динамику Однако наши данные показывают, что численности побегов многих видов расгений на двух участках ковров, освобождающихся от снега в разное время, в значительной степени синхронизированы Синхронной динамикой характеризуются массовые виды альпийских ковров, численность побегов которых высока на обоих исследованных участках Виды, участие которых на одном из участков значительно отличается от другого, как правило, характеризуются асин-

хронной динамикой Это согласуется с результатами, полученными для численности генеративных побегов Фитоценотические условия, в том числе, роль отдельных видов в сложении травяного покрова, на разных участках могут являться важным фактором, нарушающим синхронность динамики

Цикличность изменения численности побегов. Виды альпийских ковров с инерционным характером изменения численности побегов относятся к разным группам сопряженной динамики Некоторые из этих видов характеризуются разнонаправленными изменениями численности Например, численность побегов Festuca brunnescens и Carum meifolium увеличилась за время наших наблюдений, а численность побегов Catabrosella variegata и Gnaphalium supinum уменьшилась

Направленные изменения численности и современные тенденции в естественной разногодичной динамике. Несмотря на то, что в целом состав изучаемого сообщества оставался постоянным, численность ряда видов изменялась направленно На альпийских коврах можно выделить три группы видов по характеру динамики суммарной численности побегов

1) виды, увеличивающие суммарную численность побегов К этой группе относятся Agrostis vineahs, Carum meifolium, Festuca brunnescens, Festuca ovina и Luzula multiflora,

2) виды, уменьшающие суммарную численность Эту группу составляют виды, составляющие отдельную корреляционной плеяду в которую входят Catabrosella variegata, Carex atrata и Gnaphalium su-ртит, которые связаны с основной плеядой черкез Potentilla crantzu,

3) виды с ненаправленными изменениями численности В эту группу входят Corydahs conorhiza, Minuartia aizoides, Pedicularis nordmanniana, Potentilla crantzu, а также доминант сообщества Taraxacum stevenu

Направленность динамики отдельных видов может быть связано с двумя процессами восстановление исходного сообщества после прекращения выпаса и усиление позиций видов, характерных для более низких высот.

Эксперименты с удалением домннантов альпийских ковров. Результаты эксперимента с удалением доминантов на альпийских коврах показали, что Sibbaldia procumbens является более сильным доминантом, чем Taraxacum stevenu Именно при удалении Sibbaldia

procumbens происходит увеличение численности большего числа видов альпийских ковров по сравнению с удалением Taraxacum stevenu, а отсутствие ее реакции на удаление Taraxacum stevenu дает предположение, что этот вид не ограничен в потреблении ресурсов конкуренцией, по крайней мере со стороны Taraxacum stevenu

По результатам дисперсионного анализа на удаление доминантов значимо реагировала Catabrosella variegata. Увеличение численности побегов отмечается во всех вариантах удаления Этот вид увеличивает численность на гераниево-копеечниковых лугах после пороев кабанов (Батчаева, 2003) и характеризуется выраженной эксплерентной стратегией Он положительно реагирует на появление свободного пространства и увеличение освещенности на уровне почвы (Rabot-nova, Onipchenko, 1994) Поэтому данный вид смог воспользоваться освободившимися ресурсами, следствием чего является увеличение численности побегов Возможно, относительно быстрое увеличение побегов Catabrosella variegata связано со способностью к вегетативному размножению. Конкуренция за ресурсы может стать лимитирующим фактором для этого вида Это подтверждается увеличением численности побегов при внесении ресурсов в экспериментах А А Захарова (2001) По результатам этого эксперимента для Catabrosella variegata отмечено значимое увеличение численности вегетативных и генеративных побегов при одновременном внесении азота и фосфора В естественных условиях существования Catabrosella variegata занимает местообитания относительно бедные азотом и обменным кальцием (Иваненко, 2001)

Эксперименты с подсевом семян. На шестой год эксперимента на ненарушенных участках, куда в течении трех лет подсевали семена, появились первые особи, перешедшие во взрослое виргинильное (вегетативное) состояние- 3 растения С tridentata и 14 растений С caucasi-сит По оценкам И.Е Сизова и др (1999) ожидаемая длительность ювенильного состояния на альпийских пустошах у С tridentata составляет в среднем 2 года, а у С caucasicum - 7 лет Таким образом, длительность нахождения в ювенильном состоянии на коврах существенно дольше, чем на пустошах, а для С caucasicum сходно с таковой на пустошах

На варианте с предварительным удаление надземной биомассы растений всхожесть семян и приживаемость всходов были существенно ниже, чем на варианте, когда семена подсевали на ненарушен-

ные участки, что свидетельствует о благоприятном влиянии растительного покрова на появление и приживание {¡сходов На участках с удалением надземной биомассы развитие проростков протекает медленнее Только на седьмой год эксперимента в этом варианте появились первые вегетативные особи у С tridentata Ухудшение семенного возобновления растений в нарушенных коврах отмечается также в работе А. Н Зирояна и С А Балояна (1984) За период наблюдений растения Campanula tridentata и Carum caucasicum, появившиеся из подсеянных семян, не достигли генеративного состояния. Поэтому об устойчивом внедрении этих видов после подсева говорить преждевременно

Выводы

1 Альпийские ковры ТГБЗ подвержены значительной флуктуа-ционной и сукцессионной динамике Численность генеративных побегов большинства изученных видов варьирует по годам значительно сильнее, чем суммарная численность Доминирующие виды подвержены значительно меньшей флуктуационной изменчивости по сравнению с другими массовыми видами

2 Численность побегов видов, неравномерно распределенных в пространстве, сильнее варьирует во времени, чем у видов с более равномерным пространственным распределением

3 Численность побегов большинства видов изученного сообщества изменялась синхронно на двух экологически контрастных участках ковров

4 Основным метеорологическим фактором, влияющим на численность побегов многих видов является температура в конце предшествующего вегетационного периода

5 Для многих видов отмечено направленное изменение численности в течение 20-ти летнего периода, причем увеличение численности побегов было характерно преимущественно для луговых видов Это может служить свидетельством медленных сукцессионных смен ковров альпийскими лугами

6 Удаление Sibbaldia procumbens повлияло на структуру альпийских ковров значительно сильнее, чем удаление Taraxacum ste-venu В текущих климатических условиях Sibbaldia procumbens является более сильным конкурентом, чем Taraxacum stevenu

7 При подсеве семян на ненарушенные участки альпийских ковров первые особи Campanula tridentata и Carum caucasicum перешли из ювенильного в вегетативное состояние только на шестой год эксперимента, на нарушенных участках этот переход отмечен лишь на седьмой год после подсева. Всхожесть семян и приживаемость всходов этих видов существенно выше на ненарушенных участках, поэтому их подсев более целесообразно производить без нарушений растительного покрова.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Биджиева Ф.Х. Изменение структуры альпийских ковров при удалении доминирующих видов // Труды Тебердинского государственного биосферного заповедника, вып. 30. М. б и., 2005 С. 105-114

2 Биджиева Ф.Х Приживаемость молодых особей Campanula tridentata и Carum caucasicum после искусственного подсева на альпийские ковры // Труды Тебердинского государственного биосферного заповедника, вып 30 М:б.и,2005 -С. 170-178.

3 Биджиева Ф X. Реакция альпийских ковров на удаление до-минантов // Алиевские чтения / Материалы научной сессии Тезисы докладов (часть2). -Карачаевск. б.и , 2005.-С 226-227

4 Биджиева ФХ Как приживается Campanula tridentata на альпийских коврах после искусственного подсева*? // Биологическое разнообразие Кавказа / Материалы VII международной конференции Теберда- б.и., 2005 - С. 32-33

5 Биджиева Ф X Опыт подсева Carum caucasicum на альпийские ковры Алиевские чтения / Материалы научной сессии. Тезисы докладов (часть2) Карачаевск би,2006г - С 257-259

6 Биджиева Ф X Экспериментальное изучение реакции растений альпийских ковров на удаление доминанта Taraxacum stevenn II Научная мысль Кавказа № 14 - Ростов-на-Дону, 2006 - С. 209-213

7. Биджиева Ф.Х., Онипченко В.Г. Экспериментальная оценка роли Sibbaldia procumbens в формировании структуры альпийских ковров // Вестник Московского государственного областного университета, 2006. - № 4. - С. 12-18.

8 Биджиева Ф X. Долговременная динамика альпийских ковров // Труды Тебердинского государственного биосферного заповедника, вып 27 М. б и, 2007 -С 71-89

Подписано в печать 25 08 08 Формат 60x84 1/16 Печать офсетная Уел п л 1,2 Уч-изд л 1 Тираж 100

Типография АЛЕФ, г Махачкала, Дахадаева, 21 тел 8-928-2648864