Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Долговременная реакция альпийских растений на изменение экологических условий: эксперимент с реципрокными пересадками участков дернины

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Долговременная реакция альпийских растений на изменение экологических условий: эксперимент с реципрокными пересадками участков дернины"

На правах рукописи

йг

Тетевина Ирина Олеговна

Долговременная реакция альпийских растений на изменение экологических условий: эксперимент с реципрокными пересадками участков дернины

Специальность 03.00.05 - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

О 2 ОКТ 2008

Москва 2008

003447392

Работа выполнена на кафедре геоботаники Биологического факультета МГУ им. МБ. Ломоносова

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Онипченко Владимир Гертрудович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Зернов Александр Сергеевич

кандидат биологических наук Коротков Владимир Николаевич

Ведущая организация:

Майкопский государственный технологический университет

Защита диссертации состотся^ч.iwwp??y!Yv в 'Ы. на заседании диссертационного совета Д.501.001.46 при Биологическом факультете МГУ им. М.В. Ломоносова по адресу 119992, Москва, Ленинские горы, МГУ,

Биологический факультет (аудитория М-1). Отзывы просим направлять по адресу * v ' ^ 119991, Москва, Ленинские горы, МГУ,

Биологический ф-т, каф геоботаники, Павлову В Н. факс 939-43-10 e-mail deschampsia25@mail ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова

Автореферат разослан^. ШШ4'

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

М.А. Гусаковская

Актуальность исследования. Исследование механизмов сосуществования видов и поддержания биологического разнообразия является наиболее актуальной задачей современной экологии. Отсутствие или присутствие видов в составе растительных сообществ может быть обусловлено как абиотическими, так и биотическими факторами (взаимоотношениями с другими растениями и их консортами). Но во многих случаях отсутствие видов может быть связано с непоступлением их диаспор на данные участки сообществ или с неспособностью растений образовывать жизнеспособные семена в тех или иных условиях среды.

Альпийские сообщества представляют собой удобный объект для изучения многих вопросов фитоценологии. В связи с тем, что высокогорные сообщества подвержены значительным изменениям в связи с изменением климата, изучение факторов формирования их состава и структуры стало одной из актуальных задач фитоценологии. Остается открытым вопрос, какую роль играют межвидовые отношения и абиотические факторы в формировании альпийских фитоценозов.

Для исследования этих вопросов мы использовали экспериментальный подход, а именно, пересадку участков дернины. Подобные исследования в экспериментальной фитоценологии немногочисленны. Необходимо отметить, что в большинстве этих работ основные выводы о взаимоотношениях между растениями и влиянии на них условий среды были сделаны в первые (или даже в первый) годы после постановки эксперимента. Но далеко не всегда реакция видов растений в первые годы проведения эксперимента такая же, как в более поздние. Именно поэтому такие «преждевременно» выявленные закономерности во взаимоотношениях между растениями не всегда оказываются однозначными и зачастую противоречат результатам разных авторов. Поэтому наблюдения за долговременными реакциями растений при перенесении их в другие условия, необычайно актуальны.

Целью исследования было проследить изменения состава и структуры альпийских сообществ при переносе в условия других сообществ.

Исходя из поставленной цели мы решали следующие задачи:

1) сравнить устойчивость и скорость выпадения альпийских растений в несвойственных им сообществах;

2) выявить виды, увеличившие свое участие при переносе в несвойственные им сообщества;

3) оценить скорость внедрения видов на участки перенесенных сообществ;

4) сравнить исследуемые сообщества по их подверженности внедрению в измененных условиях.

Научная новизна исследования. Нами впервые обработаны результаты долговременных (девятнадцать лет) наблюдений за реакцией видов растений четырех альпийских сообществ северо-западного Кавказа на пересадки в другие сообщества. Выявлено, что син- и аутоэкологические оптимумы многих исследуемых видов не совпадают: для тринадцати видов условия «новых» сообществ оказались более благоприятными, чем условия исходных. Наиболее

устойчивыми к пересадкам оказались луговые виды: больше половины видов пестроовсяницевых и гераниево-копеечниковых лугов значимо не изменяли или увеличивали численности своих побегов при пересадке в другие условия. Большинство видов альпийских ковров и альпийских лишайниковых пустошей уменьшают численность своих побегов при пересадке в наиболее отдаленные по экологическим характеристикам условия альпийских лишайниковых пустошей и альпийских ковров, соответственно. Показано, как с годами флористический состав пересаженных участков дернины приближается к составу тех сообществ, в которые они были перенесены. Состав участков дернины, перенесенных из крайних экстремальных условий альпийских лишайниковых пустошей и альпийских ковров, быстрее меняется и приближается к составу любого реципиентного сообщества, чем состав луговых сообществ.

Практическое значение. Проведенное исследование имеет практическое значение в связи с возможностью прогноза реакции отдельных видов на глобальные изменения климата. Полученные данные могут быть также использованы при разработке методов восстановления нарушенных фитоценозов в высокогорьях Кавказа.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на XVII международном ботаническом конгрессе (Vienna, 2005) и на I (IX) молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (Санкт-Петербург, 2006). По результатам эксперимента был сделан доклад на экологическом семинаре на Биологическом факультете МГУ им. М.В. Ломоносова. Работа прошла апробацию на заседании кафедры геоботаники Биологического факультета Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова. По материалам диссертации опубликовано пять работ.

Место и время работы. Данная работа является частью проводимых с 1977 года комплексных исследований альпийских фитоценозов северозападного Кавказа. Эксперимент был заложен на высокогорном стационаре МГУ на горе Малая Хатипара в Тебердинском государственном биосферном заповеднике (Карачаево-Черкесия) (11ЪЗ) в 1989 году. В диссертацию включены материалы исследований, в которых автор принимал непосредственное участие в 2002 - 2006 годах и данные, полученные участниками экспедиции в предыдущие годы.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав и выводов, списка литературы из 121 наименований, в том числе на иностранных языках 30, трех приложений. Общий объем работы - 163 страницы, включая 4 таблицы, 64 рисунка и 3 приложения.

Содержание работы

Глава 1. Обзор литературы

Эта глава посвящена рассмотрению основных факторов формирования состава и структуры растительных сообществ (Раменский, 1924; Сукачев, 1956; Воронов, 1973; Grime, 1977; Работнов, 1978; Tilman, 1982; Souse, 1984; Shmida, Ellner, 1984; McGraw, 1985b; Фомин и др., 1989; Онипченко, Покаржевская, 1994; Goldberg, Novoplavsky, 1997; Бобырь и др., 1999; Kömer, 1999; Елумеева, 2003; Тиунов и др., 2004) и определению понятия «экологическая раса» (экотип) (Воронов, 1973; Работнов, 1978).

Также рассмотрены работы по экспериментальному изучению взаимоотношений между растениями с помощью метода пересадок участков дернины (Прозоровский, 1940; Шенников, 1942; Работнов, 1974; Silvertown, 1987; Работнов, 1998; Смоляницкий, 1991, Maranón, Bartolomé, 1993; MacGillivray, Grime, 1995; Lipson, Monson, 1998) и метода пересадок отдельных растений-фитометров (May et al., 1982; Patridge, Wilson, 1998; Egerton, Wilson, 1993; Michelsen et al., 1995)

Глава 2. Физико-географическая характеристика района исследований

Экспериментальные участки альпийских фитоценозов, на которых проводили исследования, располагались на северо-восточных отрогах горы Малая Хатипара, на высоте 2750 м над уровнем моря в ТГБЗ. Климат альпийского пояса этой горы характеризуется низкими температурами (среднегодовая -1,2°С) и большим количеством осадков (в среднем около 1400 мм), большая часть которых выпадает в виде снега и града. Устойчивый период с температурой +10°С отсутствует, хотя в отдельные дни среднесуточная температура может превышать и +15°С. Почвы развиваются главным образом на биотитовых стланцах; для них характерны малая мощность почвенного профиля, высокая каменистость, большое содержание гумуса в верхних горизонтах, кислая и сильнокислая реакция, ненасыщенность основаниями.

Глава 3. Характеристика объектов исследования

Объектами наших исследований явились четыре сообщества, наиболее характерные для альпийского пояса северо-западного Кавказа и составляющие ряд по степени увеличения мощности снежного покрова и уменьшения продолжительности вегетационного периода: альпийские лишайниковые пустоши (АЛЛ), пестроовсяницевые луга (ПЛ), гераниево-копеечниковые луга (ГКЛ), альпийские ковры (АК).

Альпийские лишайниковые пустоши - это низкопродуктивные сообщества с доминированием кустистых лишайников и низким травостоем (до 10 см высотой), приуроченные к наветренным (обычно бесснежным) гребням и склонам гор с наиболее контрастными температурными условиями. Среди сосудистых растений доминируют Festuca ovina, Carex umbrosa, С. sempervirens, Anemone speciosa, Antennaria dioica и Trifolium polyphyllum. Названия видов приведены по Ф.М. Воробьевой и В.Г. Онипченко (2001).

Пестроовсяницевые луга - сообщества с доминированием плотнодерновинных злаков (Festuca varia, Nardus stricta). Они приурочены к склонам с более высокой аккумуляцией снега (0,5 -1,5 м), который сходит в конце мая - июне.

Гераниево-копеечниковые луга - высокопродуктивные разнотравные сообщества с доминированием Geranium gymnocaulon и Hedysarum caucasicum. Здесь также велико участие Festuca brunnescens, Deschampsia flexuosa, Nardus stricta, Phleum alpinum и Anthoxanhtum odoratum. Эти сообщества развиваются в нижних частях склонов и небольших западинах в условиях значительного снегонакопления (до 4 м). Вегетационный период начинается обычно в конце июня - начале июля.

Альпийские ковры - низкопродуктивные хионофитные сообщества западин и днищ цирков с обильным (более 4 м) снегонакоплением зимой. Доминируют виды шпалерного и розеточного разнотравья (Minuartia aizoides, Gnaphalium supinum, Sibbaldia procumbens, Taraxacum stevenii), а также плотнодерновинный злак Nardus stricta. Вегетационный период около 2 - 2,5 месяцев, снег сходит обычно в июле.

Глава 4. Методика работы

Постановка эксперимента

Эксперимент включал проведение взаимных пересадок участков дернины между четырьмя изучаемыми сообществами. В пределах каждого сообщества были выбраны площадки 8x13 м, длинной стороной сориентированные по склону. Внутри каждой такой площадки были размечены квадраты со стороной 50 см и расстоянием между ними 1 м. Получившиеся 160 квадратов (по 40 на сообщество) были распределены следующим образом: в каждом сообществе по 10 квадратов были оставлены как контроль, а 30 квадратов были пересажены по 10 в другие 3 сообщества. Внутри каждого квадрата разбивали учетную площадку 25x25 см (Sennov, Onipchenko, 1994). При установке перенесенные участки дернины обертывали по периметру полосами полиэтиленовой пленки. Это предотвращало боковое проникновение корней, окружающих дернину, в ее толщу, что могло повлиять на результаты эксперимента воздействием корневой конкуренции. После 7 лет эксперимента полиэтилен со всех площадок был удален для наблюдения процессов изменения состава площадок в условиях корневой конкуренции с видами окружающего сообщества.

Методика учета побегов

Подсчет числа побегов был начат за год до проведения пересадок, в июле 1988 года, и продолжался ежегодно до 2006 года. Подсчеты производили в конце июля - начале августа. При этом учитывали количество вегетативных и генеративных побегов всех видов, а у массовых видов двудольных растений - и число ювенильных особей.

Методы обработки данных

1. Метод линейного тренда

С целью выявления основных закономерностей поведения видов в каждом из четырех экспериментальных сообществ использовался метод линейного тренда, а именно, метод построения регрессионных прямых между числом побегов и годами наблюдений. Все расчеты были проведены для массовых видов растений, суммарная начальная численность которых составляла не менее 10 побегов в каждом варианте. В программе Excel для каждого вида были определены уравнения линейной регрессии (при уровне значимости 5%). По угловому коэффициенту регрессии мы судили о реакции каждого вида на пересадку в те или иные условия, поведении вида на контрольных площадках, а также о степени изменения численности побегов отдельных видов при пересадках.

Также были посчитаны ошибки коэффициентов регрессии, и с помощью t-критерия была оценена значимость их различий по сравнению с контролем, что позволило нам оценить влияние «новых» для данного вида условий по сравнению с естественными (контрольными) условиями произрастания.

2. Метод ординации

Метод ординации площадок в программе PCORD4 был использован для того, чтобы выявить основные закономерности изменения флористического состава и структуры пересаженных участков дернины. С помощью анализа соответствия (Detrendend correspondence analysis) для каждого из четырех изучаемых сообществ были построены по две ординационные диаграммы: одна для случаев пересадки участков дернины данного сообщества в три другие, другая - для случаев перенесения в данное сообщество участков дернины из трех других. По тому, как меняется положение экспериментальных площадок в ординационных осях, мы судили об изменениях состава экспериментальных площадок с годами и о направлении этих изменений.

3. Дисперсионный анализ

С целью выявления различий между начальной и конечной численностью побегов каждого вида в программе Statistica 7 было проведено непараметрическое сравнение с помощью Mann-Whitney U Test.

История исследования

Настоящее исследование было начато в 1989 году, когда А. В. Сеннов и коллеги провели реципрокные пересадки участков дернины четырех исследуемых альпийских сообществ. Первые результаты этого эксперимента были опубликованы в 1994 году (Sennov, Onipchenko, 1994). На основании полученных данных авторами были сделаны выводы о влиянии нового микроклимата на пересаженные растения, об изменении флористического разнообразия пересаженных участков дернины и конкурентоспособности ряда видов, входящих в их состав. Позднее Е. В. Волковой и др. (1999) была опубликована работа, посвященная изучению изменения флористической насыщенности и биомассы побегов в ответ на пересадки участков дернины. В другой работе (Волкова, Онипченко, 2000) был сделан вывод, что

разнообразная реакция видов на пересадки является важным механизмом поддержания устойчивости сообществ к различным флуктуациям абиотических условий. Однако, как быстро происходят восстановительные сукцессии на экспериментальных площадках, как повлияла корневая конкуренция с видами окружающих сообществ на поведение видов пересаженных экспериментальных площадок, остается неясным. В настоящей работе, которая является прямым продолжением эксперимента, заложенного в 1989 году, мы проанализировали девятнадцатилетние ряды наблюдений над пересаженными участками дернины.

Глава 5. Результаты и обсуждение

Общие результаты пересадок

За девятнадцать лет эксперимента произошли значительные изменения состава и структуры экспериментальных площадок. Виды растений, входящие в состав пересаженных участков дернины, по-разному реагировали на «новые» для них экологические условия: одни виды уменьшали численность своих побегов в ответ на пересадку в другие сообщества, другие - оказались устойчивыми к условиям «новых» сообществ и значимо не изменяли (а некоторые даже увеличивали) свое участие (табл. 1).

Значительную часть исследуемых видов составляют виды, которые оказываются устойчивыми к пересадкам или даже лучше развиваются в «новых» экологических условиях. В тех случаях, когда для вида условия «нового» сообщества оказываются более благоприятными, чем условия исходного (контрольного), мы можем говорить о несовпадении аут- и синэкологических оптимумов данного вида. Интересно отметить, что в каждом из четырех исследуемых сообществ присутствуют виды, для которых исходные условия произрастания не являются оптимальными.

В целом, наиболее устойчивыми к пересадкам оказались луговые виды: больше половины видов ПЛ и ГКЛ значимо не изменяли или увеличивали численность своих побегов при пересадке в другие условия. Возможно, это связано с тем, что в «новых» условиях для многих видов ослабляется конкуренция с доминантами луговых сообществ - с плотнодерновинными злаками ПЛ (Festuca varia, Nardus stricta) и мощными доминантами ГКЛ (Geranium gymnocaulon, Hedysarum caucasicum). Другой возможной причиной устойчивости видов ПЛ и ГКЛ к пересадкам, вероятно, является то, что условия лугов являются «средними» по экологическим характеристикам среди четырех изучаемых сообществ, и условия ПЛ не так далеки от условий АЛП, а условия ГКЛ - от АК.

Наоборот, виды растений АЛП и АК оказываются менее устойчивыми к пересадкам. Например, как и ожидалось, большинство видов АК и АЛП уменьшили численность своих побегов при пересадке в наиболее отдаленные по экологическим характеристикам условия АЛП и АК соответственно (при этом виды АЛП оказались несколько более устойчивыми к пересадкам, чем виды АК). По-видимому, это связано с тем, что виды крайних условий

Таблица 1. Число видов, изменивших численность побегов в разных вариантах пересадок по сравнению с контролем: (+) - увеличивших численность побегов, ( - ) - уменьшивших численность побегов, 0 - не реагировавших на пересадку (по данным анализа линейного тренда после деления исходной численности побегов на численность в контрольном

Донорное Реакция Акцепторное сообщество Всего

сообщество видов АЛП ПЛ ГКЛ АК случаев

+ — 5 4 4 13

АЛП 0 — 7 4 3 14

- — 6 11 13 30

Всего — 18 19 20 57

+ 4 — 5 6 15

ПЛ 0 4 — 2 1 7

- 5 — 5 8 18

Всего 13 — 12 15 40

+ 4 6 — 5 15

ГКЛ 0 3 6 — 5 14

- 9 4 — 6 19

Всего 16 16 — 16 48

+ 1 2 3 — 6

АК 0 1 1 3 — 5

- 11 10 3 — 24

Всего 13 13 9 — 35

обитания плохо переносят столь контрастное изменение экологических условий.

Изменение флористического состава экспериментальных площадок происходило не только за счет лучшего или худшего развития видов, входящих в их состав, но и за счет вселения видов реципиентных сообществ на пересаженные участки дернины. Таким образом, с годами состав пересаженных участков дернины приближается к составу тех сообществ, в которые они были перенесены, что подтверждает ординационный анализ полученных данных. На ординационных диаграммах (рис. 1, рис. 2) показано, как изменяется положение экспериментальных площадок в ординационных осях с годами в разных вариантах пересадок в связи с изменением их состава.

Оказалось, что состав участков дернины, перенесенных из крайних условий АЛЛ и АК, быстрее меняется и приближается к составу любого реципиентного сообщества, чем состав луговых сообществ (ПЛ и ГКЛ). Изменения состава участков дернины ПЛ и ГКЛ происходят значительно медленнее, особенно при взаимных пересадках (в этих случаях значения евклидова расстояния для пересаженных участков практически равно значению для контроля).

Интересно отметить, что в разных вариантах пересадок состав и структура экспериментальных участков дернины меняется по-разному: у одних резкие изменения происходят в первые годы эксперимента, у других - в более поздние, а у третьих состав меняется постепенно на протяжении всего периода

Рис. 1. Ординационная диаграмма участков АК при пересадке в разные условия Разными значками показаны разные сообщества. Номера вариантов эксперимента состоят из двух частей: число - год проведения наблюдений (1900+), буква - сообщество (к - контроль, Ъ. - АЛЛ, ПЛ, % - ГКЛ, в - АК).

Рис. 2. Ординационная диаграмма участков ГКЛ при пересадке в разные условия. (Обозначения см. на рис. 1)

наблюдений. Так, например, при пересадке участков дернины АК на ГКЛ в первые годы проведения эксперимента наблюдалось резкое изменение состава площадок (отдаление от контроля на ординационной диаграмме), после чего наступил период стабилизации, когда изменения состава и структуры стали незначительными (рис. 1).

В случае пересадки участков дернины ГШ в условия ГКЛ наблюдалась флуктуационная динамика состава и структуры экспериментальных площадок: в первые три года наблюдений состав площадок сильно изменялся, затем на несколько лет наступил период стабилизации, после чего опять произошел «скачок» с последующей стабилизацией. Но в большинстве случаев изменения в составе и структуре пересаженных участков дернины происходили постепенно на протяжении всех девятнадцати лет проведения эксперимента. Так, например, изменения на участках дернины, перенесенных с ГКЛ, происходили равномерно во всех трех акцепторных сообществах (рис. 2).

Реакция видов исходных сообществ на перенесение в другие условия

Как уже отмечалось ранее, растения суровых условий АЛЛ оказались очень неустойчивыми к пересадкам в другие сообщества. Шесть видов растений АЛП (Anemone speciosa, Carum caucasicum, Eritrichium caucasicum, Gentiana pyrenaica, Ranunculus oreophilus, Vaccinium vitis-idaea) отрицательно реагировали на пересадку во все сообщества.

Как было отмечено, большое число видов растений АЛП отрицательно реагировало на пересадку в наиболее контрастные по сравнению с АЛП экологические условия - условия АК. Помимо видов, перечисленных выше, Antennaria dioica, Arenaria lychnidea, Campanula collina, Campanula tridentata, Euphrasia ossica, Gentiana aquatica, Helictotrichon versicolor, Luzula spicata, Minuartia circassica, Pedicularis comosa, Veronica gentianoides, Plantago atraía и Veronica gentianoides значимо уменьшали численность своих побегов при пересадке в условия АК (рис. 3).

160

140

» 120 а>

>g 100

fi 80

I 40

т

20 0

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 год наблюдений (1987+)

рArenaria lychnidea Campanula tndentata Minuartia circassica]

Рис 3, Уменьшение численности побегов Arenana lychnidea, Campanula tridentata и Minuartia circassica при пересадке с АЛП в условия АК

Интересно отметить, что некоторые виды (Anthoxanthum odoratum, Carex umbrosa, Festuca ovina и др.) значимо не реагировали на пересадку в суровые условия АК, a Taraxacum stevenii даже увеличил численность побегов.

Условия луговых сообществ по-разному влияли на перенесенные в них виды. Для большинства видов они оказались неблагоприятными. Помимо видов, отрицательно реагирующих на все «новые» для них условия, на пересадку в луговые фитоценозы также отрицательно реагировали Trifolium polyphyllum, Erigeron alpinus, Potentilla gelida и др.

Реакция растений ГШ на пересадки в другие сообщества так же, как и видов АЛЛ, была разнообразной (табл. 1). Многие виды ПЛ оказались устойчивыми к пересадкам в другое луговое сообщество - ГКЛ. К таким видам относятся: Scorzonera сапа, Deschampsia flexuosa, Festuca varia, Campanula tridentata, Ranunculus oreophilus и другие. Три вида ПЛ (Gentiana pyrenaica, Leontodon hispidus и Antennaria dioica) увеличили численность побегов в условиях ГКЛ.

Интересно отметить, что для шести видов, характерных для ПЛ, суровые условия АК - условия большого снегонакопления и короткого вегетационного периода - оказались благоприятными. Campanula collina, Campanula tridentata, Gentiana pyrenaica, Festuca brunnescens, Ranunculus oreophilus и Minuartia aizoides значимо увеличивали численность своих побегов в ответ на пересадку в суровые условия АК. В условиях других сообществ эти виды вели себя по-разному.

В целом, виды ПЛ оказались более устойчивыми к пересадкам, чем виды АЛП. Так, всего в восемнадцати случаях наблюдалось значимое уменьшение численности побегов видов ПЛ при пересадке их в три другие сообщества. И только один вид ПЛ - Nardus stricta - отрицательно реагировал на пересадку во все три «новые» сообщества и уменьшал численность побегов на контрольных площадках.

Виды ГКЛ, так же, как и виды ПЛ, оказались достаточно устойчивыми к пересадкам в другие сообщества. Наиболее неблагоприятными для видов ГКЛ оказались условия АЛП: в девяти случаях наблюдалось значимое уменьшение численности побегов (табл. 1). А к условиям другого лугового сообщества - ПЛ - виды ГКЛ оказались устойчивыми: двенадцать видов из шестнадцати не реагировали на пересадку или даже значимо увеличивали численность побегов.

Виды АК, в целом, оказались не устойчивыми к пересадкам в другие сообщества (табл. 1). Как и ожидалось, абсолютное большинство видов АК на пересадку в наиболее отдаленные по экологическим характеристикам условия АЛП реагировало уменьшением численности побегов, и ни один из видов не отреагировал на пересадку в условия АЛП положительно. Так как на контрольных площадках у шести видов АК наблюдалось значимое уменьшение численности побегов, но, по сравнению с контролем, один вид (Carex atrata) имел положительную реакцию на пересадку в экстремальные условия АЛП.

При небольшой флористической насыщенности АК шесть видов отрицательно реагировали на пересадку во все три «новые» условия.

Примеры реакции отдельных видов на пересадки

Результаты проведенного регрессионного анализа позволяют выделить группу видов, отрицательно реагирующих на пересадку в другие сообщества. Так, например, УассМит чШз-1<1аеа отрицательно реагировала на пересадку во все три «новые» для нее сообщества (рис. 4). На контрольных площадках численность побегов Уасстшт уШз-гЛаеа флуктуировала. Из наших результатов видно, что УассМит \itis-idaea не устойчива к пересадкам и в альпийском поясе IIЬЗ имеет относительно узкую экологическую амплитуду.

Рис А Изменение численности побегов Уасстшт \/1Ь$-Шаеа на контрольных площадках в условиях АЛЛ и при пересадке в другие сообщества

900

-+-АК -*-ГКЛ -А-АЛП (контроль) -•-- ПЛ

УассМит vitis-idaea относится к длительновегетирующему вечнозеленому феноритмотипу (Борисова, 1972). По-видимому, эти экологические особенности брусники не позволили ей существовать в условиях АК, где по причине большого снегонакопления и позднего снеготаяния вегетационный период длится всего 2 - 2,5 месяца. Это подтверждается и данными G. Kudo и К. Ito (1992), которые установили, что в горах острове Хоккайдо Vaccinium vitis-idaea встречается только на малоснежных местах с длительным вегетационньм периодом. Этот вид довольно требователен к свету (Климова и др., 1973), что, вероятно, может быть причиной его отрицательной реакции на пересадки в луговые сообщества, где доминируют высокорослые виды.

Интересно рассмотреть поведение Festuca ovina - одного из характерных для АЛЛ злаков. За годы проведения эксперимента численность побегов этого вида сильно менялась не только во всех вариантах пересадок, но и на контрольных площадках. Во всех вариантах пересадок (в том числе и на контрольных площадках в условиях АЛЛ) тенденции изменения численности побегов Festuca ovina в начальные и конечные годы были противоположными. В первые годы проведения эксперимента, когда дернины еще были обернуты пленкой, наблюдалось увеличение численности побегов Festuca ovina, а после ее удаления началось постепенное уменьшение численности побегов этого вида

(рис. 5). Эти результаты позволяют нам сделать вывод, что Festuca ovina в принципе обладает широкой экологической амплитудой и способна во много раз увеличить численность своих побегов в условиях всех изучаемых сообществ, но при этом она обладает низкой конкурентной способностью, из-за чего и наблюдается резкое уменьшение численности побегов после удаления пленки.

Рис. 5. Изменение численности побегов Festuca ovina на контрольных площадках в условиях АЛП и при пересадке в другие сообщества

О -I-1-1-1-1-1-1-1-1-т-1——1-1-1-1-1-1-1-1-

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 год наблюдений (1987+)

АК -»- ГКЛ ¿-АЛП (контроль) ПЛ|

Интересно рассмотреть поведение МтиаШа аizoides - вида, характерного для многих альпийских сообществ. На рисунке 6 приведен пример изменения численности побегов при пересадке минуарции с ПЛ в три другие сообщества. Как и ожидалось, на пересадку с ПЛ в суровые условия АЛП, где этот вид не произрастает естественным образом, МтиаШа а1ю1йе8 реагировала отрицательно. Напротив, условия АК оказались наиболее благоприятными для МтиаШа aizoides: здесь наблюдалось увеличение численности побегов более чем в двадцать раз. Интересно, что МтиаШа aizoides, пересаженная с АК, уменьшила численность своих побегов более чем в тридцать раз в условиях ГКЛ (где она естественно произрастает), а условия АЛП, не входящие в её синэкологический ареал, не влияли на нее отрицательно.

Таким образом, МтиаШа aizoides, обитающая в трех из четырех исследуемых сообществ, по-разному ведет себя в акцепторных сообществах в зависимости от того, какое сообщество явилось донорным (рис. 7). Поэтому мы можем предположить, что этот вид обладает широкой экологической амплитудой и экотопической дифференциацией. Т.к. ни в одном из акцепторных сообществ МтиаШа aizoides, пересаженная с ГКЛ, не уменьшала численность побегов, можно предположить, что экотопическая раса, представленная на ГКЛ, оказалась наиболее пластичной и устойчивой к «новым» условиям.

Рис 6 Изменение численности побегов МтиаЛа ааок^ез на контрольных площадках в условиях ПЛ и при пересадке в другие сообщества

год наблюдений (1987+) -»-АК-и-АПП * ГКЛ *- ПЛ (контроль);

Отсутствие отрицательной реакции минуарции на пересадку в другие сообщества может быть обусловлено изменением светового режима: вероятно, после пересадки уменьшилось затенение минуарции со стороны высокорослых доминантов ГКЛ (Geranium gymnocaulon, Hedysarum caucasicum). Напротив, Minuartia aizoides, пересаженная с AK и адаптированная к хорошему световому режиму в этом сообществе, не смогла нормально развиваться в условиях ГКЛ, вероятно, по причине затенения ее со стороны доминантов лугов. По данным Г.Ш. Нахуцришвили и З.Г. Гамцемлидзе (1984), Minuartia aizoides произрастает в местообитаниях как с маломощным, так и со значительным снежным покровом, но в целом более хионофильна. По данным М. А. Герасимовой и др. (2004), этот вид наиболее активно растет в альпийских ковровых сообществах, хотя встречается и на ПЛ и ГКЛ. Эти факты подтверждают и результаты нашего эксперимента: условия АК во всех трех случаях оказываются подходящими для развития этого вида. Таким образом, син- и аутоэкологический оптимумы Minuartia aizoides лежат в условиях АК.

" 'Sv^i

,." .. j J

\57

Рис. 7. Реакция МтиагИа а!го!<1ез на перенесение в

«новые» условия в разных вариантах пересадок (--

отрицательная реакция, + - положительная реакция, 0 - реакции не наблюдалось)_

Вселение видов на экспериментальные площадки из окружающих

сообществ

Как отмечалось ранее, изменение состава и структуры пересаженных площадок происходило не только по причине разных реакций видов, входящих в их состав, но и за счет вселения видов реципиентных сообществ на пересаженные в них участки дернины. Наиболее активно внедрение видов идет на участки дернины, пересаженные с АЛЛ (за годы наблюдений вселилось 18 видов). Несколько менее активно идет вселение видов на участки дернины, перенесенные с АК (16 видов). Значительно меньшее число видов успешно внедрилось на участки дернины, перенесенные с ГШ и ГКЛ (10 и 11 видов соответственно). Пример изменения численности побегов вселяющейся Matricaria caucasica приведен на рис. 8.

Рис 8. Вселение Matricaria caucasica на участки дернины АЛП, ПЛ и АК, перенесенные в условия ГКЛ

300

0 250

1

2 200 ё

g 150 х о

| 100 т

50 0

Одним из возможных факторов, препятствующим видам окружающих сообществ вселиться на перенесенные в них участки дернины, является конкуренция на этих участках. Можно предположить, что вселение идет активнее на те участки, где конкуренция меньше. Тогда из наших результатов можно сделать вывод, что интенсивность конкуренции убывает в ряду: ПЛ > ГКЛ > АК > АЛП.

Возможность вселения «новых» видов на перенесенные участки сообществ зависит не только от особенностей этих сообществ (конкурентной обстановки, экологических факторов), но и от возможности самих «новых» видов вселиться, а именно, способности их к размножению тем или иным путем.

Например, Уасстит уШячс1аеа, являющаяся одним из наиболее вегетативно подвижных видов (СЬегесЫсЬепко, 2004), смогла вселиться на участки дернины, перенесенные на АЛП из всех трех других сообществ и

_ _____________... / . V- ' '

/ /

/ у

J / _ . .-»- * ' ■

-» 1 * —i-1-1-

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 16 19 год наблюдений (1987+)

1-+-АЛП -« ПЛ -¿-АК|

достичь значительной численности побегов. Другой пример: Minuartia aizoides и Anthoxanthum odoratum оказываются менее вегетативно подвижными, но все же способными к внедрнию на внесенные в окружающие их сообщества участки дернины АЛЛ. Напротив, Campanula tridentata, являющийся вегетативно неподвижным видом АЛЛ, смог вселиться на участки дернины, перенесенные с АК, за счет семенного размножения. Важно отметить, что при размножении семенным способом большую роль играет всхожесть семян. Например, для Hedysarum caucasicum и Leontodon hispidus характерна высокая всхожесть семян (Аджиев, Онипченко, 2006), что, видимо, играет важную роль при расселении этих видов. Наоборот, виды, для семян которых характерна низкая всхожесть и глубокий врожденный покой (например, Anemone speciosa, Ranunculus oreophilus), так и не смогли распространиться на внесенные участки дернины.

Выводы

• Проведенные эксперименты показали разнообразную реакцию видов, слагающих одно сообщество, на изменение экологических условий.

• Для многих видов растений исследуемых сообществ выявлена высокая устойчивость (или даже предпочтение) к условиям других сообществ, что говорит об их широкой экологической амплитуде и несовпадении аут- и синэкологических оптимумов. При этом виды пестроовсяницевых лугов и гераниево-копеечниковых лугов оказываются более устойчивыми к пересадкам, чем виды альпийских лишайниковых пустошей и альпийских ковров.

• Абсолютное большинство видов альпийских ковров на пересадку в наиболее отдаленные по экологическим характеристикам условия альпийских лишайниковых пустошей реагировали уменьшением численности побегов, и наоборот. При этом ни один из видов растений ковров не отреагировал на пересадку в условия пустошей положительно.

• Виды пестроовсяницевых лугов оказываются весьма устойчивыми к пересадкам в другие сообщества. Для шести видов, характерных для пестроовсяницевых лугов, суровые условия альпийских ковров - большое снегонакопление и короткий вегетационный период - оказались благоприятными. И только один вид пестроовсяницевых лугов - Nardus stricta - отрицательно реагировал на пересадку во все три «новые» сообщества и уменьшал численность своих побегов на контрольных площадках.

• Виды гераниево-копеечниковых лугов так же оказались достаточно устойчивыми к пересадкам в другие сообщества. Наиболее неблагоприятными для растений этих лугов оказались условия альпийских лишайниковых пустошей: в девяти случаях наблюдалось значимое уменьшение численности побегов.

• Ряд видов успешно вселился на пересаженные экспериментальные участки дернины из акцепторных сообществ. Активность внедрения на экспериментальные участки дернины уменьшается в ряду: альпийские

лишайниковые пустоши, альпийские ковры, гераниево-копеечниковые луга, пестроовсяницевые луга. Таким образом, альпийские лишайниковые пустоши отличаются наиболее низкой устойчивостью к внедрению, а пестроовсяницевые луга - наибольшей.

• За счет вселения видов, с годами флористический состав пересаженных участков дернины приближается к составу тех сообществ, в которые они были перенесены. Состав площадок, перенесенных из крайних экстремальных условий альпийских лишайниковых пустошей и альпийских ковров, быстрее меняется и приближается к составу любого реципиентного сообщества, чем флористический состав луговых сообществ.

• Растения одного вида, произрастающего в нескольких сообществах, часто по-разному реагирует на пересадку в условия одного и того же сообщества, что может свидетельствовать об экотопической дифференциации этого вида.

• Развитие многих видов сдерживается в луговых сообществах конкуренцией с доминантами лугов. Развитие многих видов в суровых бесснежных условиях альпийских лишайниковых пустошей и, наоборот, обильного снегонакопления альпийских ковров может сдерживаться абиотическими факторами этих сообществ.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Ильина (Тетевина) И.О. Долговременные изменения состава и структуры альпийских лишайниковых пустошей и пестроовсяницевых лугов при пересадках в другие сообщества // Комплексные исследования альпийских экосистем Тебердинского заповедника (Тр. \ Тебердин. гос. биосферн. заповедник, вып. 21. Ред. В.Н. Павлов и др.) М.: б.и., 2004. - с. 62 - 74.

2. Ilina (Tetevina) I. Long-term reaction of four alpine communities for ecological conditions change: results of 16-year transplantation experiment // XVII International Botanical Congress (Vienna, 17-23 July 2005). Abstracts. Vienna, 2005.-p. 582.

3. Тетевина И.О. Долговременные изменения состава и структуры гераниево-копеечниковых лугов и альпийских ковров при пересадках участков их дернины в другие сообщества // Альпийские экосистемы: структура и механизмы функционирования (Тр. \ Тебердин. гос. биосферн. заповедник, вып. 30. Ред. В.Н. Павлов и др.) М.: б.и., 2005. - с. 90 - 104.

4. Тетевина И.О. Долговременная реакция четырех альпийских сообществ на изменение экологических условий: результаты 16-летнего эксперимента с пересадками // Материалы I (IX) Международной конференции молодых ботаников в Санкт-Петербурге (Санкт-Петербург, 21-26 мая 2006 года). -СПб., 2006.-с. 100.

5. Тетевина И.О., Онипченко В.Г. Долговременная реакция видов растений четырех альпийских сообществ северо-западного Кавказа на перенесение их в новые экологические условия // Журн. общ. биол., 2008. - № З.-с. 195-206.

Заказ № 524. Объем 1 п.л. Тираж 100 экз.

Отпечатано в ООО «Петроруш». г. Москва, ул. Палиха-2а, тел. 250-92-06 www.postator.ru

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Тетевина, Ирина Олеговна

Введение

1. Обзор литературы

1.1. Факторы формирования состава и структуры растительных сообществ

1.2. Пересадка растений-фитометров

1.3. Пересадка участков дернины

2. Физико-географическая характеристика и растительность района исследований

2.1. Географическое положение

2.2. Особенности рельефа и геоморфология

2.3. Почвы

2.4. Климат

2.5. Растительность

3. Характеристика объектов исследования

3.1. Альпийские лишайниковые пустоши

3.2. Пестроовсяницевые луга

3.3. Гераниево-копеечниковые луга

3.4. Альпийские ковры

4. Методика работы

4.1. Постановка эксперимента

4.2. Методика учета побегов

4.3. Методы обработки данных 43 4.3. История исследования

5. Результаты и обсуждение

5.1. Общие результаты пересадок

5.2. Реакции наиболее многочисленных видов изучаемых сообществ на пересадки

5.2.1. Альпийские лишайниковые пустоши

5.2.2. Пестроовсяницевые луга

5.2.3. Гераниево-копеечниковые луга

5.2.4. Альпийские ковры

5.3. Вселение видов на экспериментальные площадки из окружающих сообществ

Выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Долговременная реакция альпийских растений на изменение экологических условий: эксперимент с реципрокными пересадками участков дернины"

Актуальность исследования

Исследование механизмов сосуществования видов и поддержания биологического разнообразия является наиболее актуальной задачей современной экологии. Отсутствие или присутствие видов в составе растительных сообществ может быть обусловлено как абиотическими факторами, так и биотическими (взаимоотношениями с другими растениями и их консортами). Но во многих случаях отсутствие видов может быть обусловлено непоступлением их диаспор на данные участки сообществ или неспособностью особей растений образовывать жизнеспособные семена в тех или иных условиях среды.

Альпийские сообщества представляют собой удобный объект для изучения многих вопросов фитоценологии. В связи с тем, что высокогорные сообщества подвержены значительным изменениям в связи с изменением климата (изменяется режим температур, снежности, сдвигаются границы между сообществами), изучение факторов формирования их состава и структуры стало одной из основных задач фитоценологии. Остается открытым вопрос, какую роль играют межвидовые отношения и абиотические факторы в формировании высокогорных фитоценозов.

Для исследования этих вопросов мы использовали экспериментальный подход, а именно эксперимент с пересадками участков дернины. К сожалению, исследования с использованием метода пересадок в экспериментальной фитоценологии немногочисленны. Необходимо отмстить, что в большинстве этих работ основные выводы о взаимоотношениях между растениями и влиянии на них условий среды были сделаны в первые (или даже в первый) годы после постановки эксперимента. Но далеко не всегда реакция видов растений в первые годы проведения эксперимента такая же, как в более поздние. Именно поэтому такие «преждевременно» выявленные закономерности во взаимоотношениях между растениями не всегда оказываются однозначными и зачастую противоречат результатам разных авторов. Поэтому необычайно актуальны наблюдения за долговременными реакциями растений при перенесении их в другие условия, которые были выполнены в настоящей работе.

Цель исследования. Целью исследования было проследить изменения состава и структуры альпийских сообществ при переносе в условия других сообществ.

Исходя из поставленной цели мы решали следующие задачи: 1) сравнить устойчивость и скорость выпадения альпийских растений в несвойственных им сообществах;

2) выявить виды, увеличившие свое участие при переносе в несвойственные им сообщества;

3) оценить скорость внедрения видов на участки перенесенных сообществ;

4) сравнить исследуемые сообщества по их подверженности внедрению в измененных условиях.

Научная новизна исследования. Нами впервые обработаны результаты долговременных (девятнадцать лет) наблюдений за реакцией видов растений четырех альпийских сообществ северо-западного Кавказа на пересадки в другие сообщества. Выявлено, что син- и аутоэкологические оптимумы многих исследуемых видов не совпадают: для тринадцаги видов условия «новых» сообществ оказались более благоприятными, чем условия исходных. Наиболее устойчивыми к пересадкам оказались луговые виды: больше половины видов пестроовсяницевых и гераниево-копеечниковых лугов значимо не изменяли или увеличивали численность своих побегов при пересадке в другие условия. Большинство видов альпийских ковров и альпийских лишайниковых пустошей уменьшают численность своих побегов при пересадке в наиболее отдаленные по экологическим характеристикам условия АЛП и АК соответственно. Показано, как с годами флористический состав пересаженных участков дернины приближается к составу тех сообществ, в которые они были перенесены. Состав участков дернины, перенесенных из крайних экстремальных условий альпийских лишайниковых пустошей и альпийских ковров, быстрее меняется и приближается к составу любого реципиентного сообщества, чем состав луговых сообществ.

Практическое значение. Проведенное исследование имеет практическое значение в связи с возможностью прогноза реакции отдельных видов на изменения климата. Полученные данные могут быть также использованы при разработке методов восстановления нарушенных фитоценозов высокогорий Кавказа.

Объекты исследования. Объектами исследования были выбраны четыре высокогорных фитоценоза, типичных для альпийского пояса Тебердинского заповедника: альпийские лишайниковые пустоши, пестроовсяницевые луга, гераниево-копеечниковые луга и альпийские ковры.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на XVII международном ботаническом конгрессе (Vienna, 2005) и на I (IX) молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (Санкт-Петербург, 2006). По результатам эксперимента был сделан доклад на экологическом семинаре на Биологическом факультете Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова. Работа прошла апробацию на заседании кафедры геоботаники Биологического факультета

Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова. По материалам диссертации опубликовано четыре работы и одна находится в печати.

Место и время работы. Данная работа является частью проводимых с 1977 года комплексных исследований альпийских фитоценозов северо-западного Кавказа. Эксперимент был заложен на высокогорном стационаре МГУ на горе Малая Хатипара в Тебердинском государственном биосферном заповеднике (Карачаево-Черкессия) в 1989 году. В диссертацию включены материалы исследований, в которых автор принимал непосредственное участие в 2002 - 2006 годах и данные, полученные участниками экспедиции в предыдущие годы.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность профессору В.Г. Онипченко за чуткое руководство и помощь в написании работы. Кроме того, автор выражает благодарность А. В. Сеннову и Е. В. Волковой за постановку полевого эксперимента и за вклад в работу в первые годы наблюдений. Автор благодарит руководство Тебердинского государственного биосферного заповедника за предоставление возможности осуществления настоящего исследования. Также автор благодарит всех участников Тебердинской экспедиции за поддержку и создание теплой атмосферы в лагере.

1. Обзор литературы

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Тетевина, Ирина Олеговна

1) Проведенные эксперименты показали разнообразную реакцию видов, слагающих одно сообщество, на изменение экологических условий.2) Для многих видов растений исследуемых сообществ выявлена высокая устойчивость (или даже предпочтение) к условиям других сообществ, что говорит об их широкой экологической амплитуде и несовпадении аут- и синэкологических оптимумов. При этом виды пестроовсяницевых лугов и гераниево-копеечниковых лугов оказываются более устойчивыми к пересадкам, чем виды альпийских лишайниковых пустошей и альпийских ковров.3) Абсолютное большинство видов альпийских ковров на пересадку в наиболее отдаленные по экологическим характеристикам условия альпийских лишайниковых пустошей реагировали уменьшением численности побегов, и наоборот. При этом ни один из видов растений ковров не отреагировал на пересадку в условия пустошей положительно.4) Виды пестроовсяницевых лугов оказываются весьма устойчивыми к пересадкам в другие сообщества. Для шести видов, характерных для пестроовсяницевых лугов, суровые условия альпийских ковров — большое снегонакопление и короткий вегетационный период - оказались благоприятными. И только один вид пестроовсяницевых лугов - Nardus stricta - отрицательно реагировал на пересадку во все три «новые» сообщества и уменьшал численность своих побегов на контрольных площадках.5) Виды гераниево-копеечниковых лугов так же оказались достаточно устойчивыми к пересадкам в другие сообщества. Наиболее неблагоприятными для растений этих лугов оказались условия альпийских лишайниковых пустошей: в девяти случаях наблюдалось значимое уменьшение численности побегов.6) Ряд видов успешно вселился на пересаженные экспериментальные участки дернины из акцепторных сообществ. Активность внедрения на экспериментальные участки дернины уменьшается в ряду: альпийские лишайниковые пустоши, альпийские ковры, пестроовсяницевые луга, гераниево-копеечниковые луга. Таким образом, альпийские лишайниковые пустоши отличаются наиболее низкой устойчивостью к внедрению, а пестроовсяницевые луга — наибольшей.7) За счет вселения видов, с годами флористический состав пересаженных участков дернины приближается к составу тех сообществ, в которые они были перенесены.Состав площадок, перенесенных из крайних экстремальных условий альпийских лишайниковых пустошей и альпийских ковров, быстрее меняется и приближается к составу любого реципиентного сообщества, чем флористический состав луговых сообществ.8) Растения одного вида, произрастающего в нескольких сообществах, часто по-разному реагирует на пересадку в условия одного и того же сообщества, что может свидетельствовать об экотопической дифференциации этого вида.9) Развитие многих видов сдерживается в луговых сообществах конкуренцией с доминантами лугов. Развитие многих видов в суровых бесснежных условиях альпийских лишайниковых пустошей и, наоборот, обильного снегонакопления альпийских ковров может сдерживаться абиотическими факторами этих сообществ.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Тетевина, Ирина Олеговна, Москва

1. Алиев Г.А. Почвы Большого Кавказа. Баку: Элм, 1978. 158 с.

2. Амирханов A.M., Комжа A.JL, Филонов Н.Д., Щербаков В.В. Список видов сосудистых растений бассейна р. Ардон (Северо-Осетинский заповедник). В кн.: "Экосистемы экстемальных условий среды в заповедниках РСФСР". М.: б.и., 1986. - с. 107- 128.

3. Андреева В.Н., Похилько A.A., Царева В.Т. Биологическая флора Мурманской области. Апатиты: Кол. фил. АНСССР, 1987. 120 с.

4. Байкалова A.C., Онипченко В.Г. Микосимбиотрофизм альпийских растений Тебердинского заповедника // Опыт исследования растительных сообществ в заповедниках. (Тр. ЦНИЛ Главохоты РСФСР). М.: б.и., 1988. с. 93 - 107.

5. Блинкова О.В., Онипченко В.Г. Анализ разногодичной динамики альпийской лишайниковой пустоши в Тебердинском заповеднике // Бюлл. Моск. о-ва испыт. природы, отд. биол., 2001. т. 106. - № 5. - с. 66-73.

6. Борисова И.В. Сезонная динамика растительного сообщества // Полевая геоботаника. Л., 1972.-т. 4.-с. 5-94.

7. Владыченский A.C. Некоторые особенности биологического круговорота в биогеоценозах альпийского пояса Западного Кавказа // Биологич. науки, 1990. № 1. — с. 120-130.

8. Владыченский A.C., Гришина JI.A. Почвы тебердинского заповедника // Динамика, структура почв и современные почвенные процессы: Сб. науч. тр. ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М., 1987. с. 65 - 87.

9. Волкова Е.В. Опыт изучения экологических ареалов альпийских растений северозападного Кавказа (экспериментальное исследование). Дисс. на соиск. учен. степ. канд. биол. наук. М., 2007. 179 с.

10. Волкова Е. В., Онипченко В. Г. Изучение конкуренции в альпийских фитоценозах методом пересадок участков дернины: динамика численности побегов // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол., 2000. т. 105. — № 5. - с. 32 - 37.

11. Воробьева Ф.М. Флора субнивального пояса Тебердинского заповедника // Тр.:/ Тебердин. гос. заповедник. Ставрополь, 1977а. — т.9. — с. 3 — 26.

12. Воробьева Ф.М. Растительность альпийского пояса Тебердинского заповедника // Тр.:/ Тебердин. гос. заповедник. Ставрополь, 19776. — т.9. — с. 37 87.

13. Воробьева Ф.М. Классификация высокогорной растительности Тебердинского заповедника // Флора и растительность заповедников РСФСР (Тр. ЦНИЛ Главохоты РСФСР). М., 1981.-е. 88 107.

14. Воробьева Ф.М., Кононов В.Н. Флора (сосудистые растения) // Тр.: / Тебердин. гос. заповедник. Ставрополь, 1991. —т.8.— с. 8-15.

15. Воробьева Ф. М., Малышев А. А., Ткаченко В. И. Тебердинский заповедник. М.: Знание, 1970.-47 с.

16. Воробьева Ф.М., Онипченко В.Г. Сосудистые растения Тебердинского заповедника (аннотированный список) // Флора и фауна заповедников, вып. 99. М., 2001. 99 с.

17. Воронов А.Г. Геоботаника. М.: Высшая школа, 1973. 384 с.

18. Гогина Е.Е. Семенная продуктивность некоторых эдификаторов высокогорных лугов Юго-Осетии // Ботанич. журн., 1960. т. 45. -№ 9. - с. 1330 - 1336.

19. Голубев В.Н. Биологическая флора Крыма // Рукопись депонирована ВИНИТИ, 01.06.88, N 5770-84. Ялта, 1984. 26 с.

20. Гришина JI.A., Черкинский А.Е., Жакова О.Э., Онипченко В.Г. Радиоуглеродный возраст горно-луговых альпийских почв северо-западного Кавказа // Доклады АН СССР, 1987.-т. 296.-№> 1.-с. 218-220.

21. Гришина JI.A., Онипченко В.Г., Макаров М.И., Ванясин В.А. Изменчивость свойств горно-луговых альпийских почв северо-западного Кавказа в различных экологических условиях // Почвоведение, 1993. № 3. - с. 5-12.

22. Гришина JI.A., Черкинский А.Е., Жакова О.Э., Онипченко В.Г. Радиоуглеродный возраст горно-луговых альпийских почв северо-западного Кавказа // Доклады АН СССР, 1987. т. 296. - № 1. - с. 218 - 220.

23. Гроссгейм A.A., Ярошенко П.Д. Очерк растительности летних пастбищ Нухинского уезда. Баку: Изд-е Наркомзема, 1929. сер. В. - т. 1. - 84 с.

24. Елумеева Т.Г., Онипченко В.Г. Естественная разногодичная динамика пестроовсяницевого луга Тебердинского заповедника // Бюлл. Московск. о-ва испытателей природы, отд. биологический, 2006. т. 111.- вып. 2. - с. 62-71.

25. Ефремов Ю.В., Панов В.Д., Ильичев Ю.Г. Рельеф и современные экзогенные процессы в верховьях рек Теберды, Малый и Большой Зеленчук // Оценка экологического состояния горных и предгорных экосистем Кавказа. Ставрополь, 2000. вып. 3. — с. 84 --94.

26. Захаров A.A., Эбзеева М.А., Онипченко В.Г. Естественная динамика альпийских ковров // Бюлл. Моск. о-ва испыт. природы, отд.биол., 2001. т. 106. — № 5. — с. 74 — 82.

27. Захаров С.А. К характеристике высокогорных почв Кавказа // Изв. Константиновского межевого института. М., 1914. т. 5. - 368 с.

28. Захаров С.А. Почвы горных районов СССР // Почвоведение, 1937. № 6. - с. 810 - 848.

29. Комжа A.JL, Амирханов A.M. Экология и высотное распространение некоторых видов семейства Сурегасеае на Центральном Кавказе // Бюл. Моск. о-ва испытателей природы, отд. биол., 2002. т. 107. - вып. 6. - с. 29 — 37.

30. Кононов В.Н. Растительность Тебердинского заповедника // Тр. / Тебердинский гос. заповедник. Ставрополь, 1957. -т. 1. с. 85 - 112.

31. Короткий М.Ф. К вопросу о распределении растительности лугов и лесов в зависимости от почвю // Мат-лы по изуч. растительн. Псков, губ. Псков, 1921. — вып. 1.

32. Ларин И.В., Агабабян Ш.М., Работнов Т.А., Любская А.Ф., Ларина В.К., Касименко М.А., Говорухин B.C., Заффен С.Я. Кормовые растения сенокосов и пастбищ СССР. М. -Л., 1950.-т. 1 3.

33. Ливеровский Ю.А. К генезису горно-луговых почв // Почвоведение, 1945. — № 2. — с. 83-101.

34. Ливеровский Ю.А. Почвы центральной части северных склонов Большого Кавказа // Проблемы генезиса и географии почв. М.: Наука, 1987. — с. 189 206.

35. Магакъян А.К. Естественные кормовые угодья Аштаракского района Армянской ССР и перспективы их использования // Труды экспедиции по инвентаризации естественных кормовых угодий Армянской ССР, 1939. — т. 1. — вып. 1. — с. 17 — 202.

36. Макаров М.И. Элементы баланса веществ в условиях альпийской лишайниковой пустоши Северного Кавказа// Вестник Моск. ун-та, сер. 17. Почвоведение, 1983. — № 3. -с. 55-58.

37. Микеладзе P.M. К познанию альпийских ковров Юго-Осетии // Проблемы ботаники, 1960. — т. 5. — с.170 181.

38. Нахуцришвили Г.Ш. Экология высокогорных растений и фитоценозов Центрального Кавказа. Водный режим. Тбилиси: Мецниереба, 1971.-200 с.

39. Нахуцришвили Г.Ш. Экология высокогорных растений и фитоценозов Центрального Кавказа. Ритмика развития, фотосинтез, экобиоморфы. Тбилиси: Мецниереба, 1974. -194 с.

40. Нахуцришвили Г.Ш., Гамцемлидзе З.Г. Жизнь растений в экстримальных условиях высокогорий (на примере Центрального Кавказа). JL: Наука, 1984. - 123 с.

41. Онипченко В.Г. Структурно-функциональная организация альпийских фитоценозов северо-западного Кавказа // Дисс. на соиск. учен. степ. канд. биол. наук. М., 1983. -214 с.

42. Онипченко В.Г. Структура, фитомасса и продуктивность альпийских лишайниковых пустошей // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы, отд. биол., 1985. т. 90. -№ 1. — с. 59-66.

43. Онипченко В.Г. Методические рекомендации по охране и рациональному природопользованию альпийских фитоценозов северо-западного Кавказа. Черкесск: б.и., 1989.-22 с.

44. Онипченко В.Г. Фитомасса альпийских сообществ северо-западного Кавказа // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы, отд. биол., 1990. т. 95. — вып. 6. — С. 52 - 62.

45. Онипченко В.Г. Структурно-функциональная организация альпийских фитоценозов северо-западного Кавказа // Дисс. на соиск. учен. степ. докт. биол. наук. М., 1995. — 383 с.

46. Онипченко В.Г., Вертелина О.С., Макаров М.И. Пространственная гетерогенность высокогорных фитоценозов и свойств почвы // Почвоведение, 1998. — № б. — с. 689 — 695.

47. Онипченко В.Г., Гужова Г.А., Семенова Г.В., Работнова М.В. Популяционные стратегии альпийских растений северо-западного Кавказа // Экология популяций. М.:Наука, 1991. с. 165 - 180.

48. Онипченко В.Г., Минаева Т.Ю., Работнова М.В. К синтаксономии альпийских сообществ Тебердинского заповедника // Рукопись депонирована ВИНИТИ, 09.03.87 г., № 1675-В87. М., 1987. 32 с.

49. Онипченко В.Г., Онищенко В.В. Климатические особенности альпийских пустошей // Состав и структура биогеоценозов альпийских пустошей. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1986. -с. 9-24.

50. Онипченко В.Г., Покаржевская Г.А. Изучение пространственной структуры альпийских сообществ с позиций теории "масс-эффекта" // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы, отд. биол., 1994. т. 99. - № 3. - с. 58 - 64.

51. Онипченко В.Г., Семенова Г.В. Флористическая насыщенность некоторых альпийских сообществ северо-западного Кавказа // Вестник Моск. ун-та. Сер. 16. Биология, 1988. -№ 3. с. 42-45.

52. Покаржевская Г.А., Онипченко В.Г. Биоморфологический анализ видового состава альпийских сообществ северо-западного Кавказа // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы, отд. биол., 1995. т. 100. - в. 2. - с. 50 - 58.

53. Прозоровский A.B. Изучение биозенотических взаимоотношений между травянистыми растениями мезофильного и ксерофильного типов // Сов. бот., 1940. — п 5-6.

54. Работнов Т.А. Луговедение. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1974. 384 с.

55. Работнов Т.А. Фитоценология. М. Изд-во Моск. ун-та, 1978. - 384 с.

56. Работнов Т.А. Биогеоценозы альпийских пустошей (на примере северо-западного Кавказа). М.: Наука, 1987. -77с.

57. Работнов Т.А. Экспериментальная фитоценология. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1998. 237 с.

58. Раменский Л.Г. Основные закономерности растительного покрова и методы их изучения // Вестн. опытн. дела Средне-Черноземной области. Воронеж, 1924. с. 37 — 73.

59. Раменский Л.Г. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое исследование земель. М.: Сельхозгиз, 1938. 620 с.

60. Седельников В. П. Флора и растительность высокогорий Кузнецкого Алатау. Новосибирск, 1979. 168 с.

61. Семенова-Тян-Шанская A.M. Корневые системы растений субальпийских лугов Юго-Осетии // Труды ботанического ин-та В.Л. Комарова АН СССР. Сер. III (геоботаника) / Под ред. Е.М. Лавренко. М.: Изд-во АН СССР, 1948. с. 89 - 119.

62. Семенова В.Г., Онипченко В.Г. Жизнеспособные семена в почвах альпийских сообществ Тебердинского заповедника (северо-западный Кавказ) // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы, отд. биол., 1990. т. 95. - вып. 5. — с. 77 - 87. j

63. Серебряков А.К. Почвы тебердинского государственного заповедника // Тр. / Тебердин. гос. заповедник, вып. 1. Ставрополь, 1957. с. 51 — 84.

64. Смоляницкий Л.Я. К методике экофизических исследований и трансплантации мохообразных (метод монолитов) // Бриол. в СССР, ее достиж. и переспективы: Конф., посвящ. 90-летию со дня рожд. А. С. Лазаренко, 10-12 сент., 1991. Львов, 1991.-е. 186- 188.

65. Справочник по климату СССР. Л.: Гидрометиздат, 1967. Вып. - 13. - ч.З. - 332 с.

66. Станюкович К.В. Растительность высокогорий СССР. Сталинабад: Из-во АН Тадж. ССР, 1960.- 172 с.

67. Сукачев В.Н. О некоторых современных проблемах изучения растительного покрова // Бот. журн., 1956.-т. 41.- №4.

68. Тумаджанов И.И. Опыт дробного геоботанического районирования северного склона Большого Кавказа (на примере Карачая). Тбилиси: Изд-во АН ГССР, 1963. 242 с.

69. Фомин С.В., Онипченко В.Г., Сеннов А.В. Питание и роющая деятельность кустарниковой полевки (Pitymys majori Thos) в альпийских сообществах северно-западного Кавказа // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол., 1989. т. 94. - №3.-с. 6- 13.

70. Цепкова H.JL, Гольдберг JI.M. Сезонная динамика основных травянистых фитоценозов Приэльбрусья (ущелье Адылсу) // Тр. / Высркогорн. геофизический ин-т, 1990. № 79. -с. 55-69.

71. Чередниченко О.В. Естественная разногодичная динамика геранево-копеечниковых лугов Тебердинского заповедника // Заповедное дело, 2001. — вып. 9. с. 53 — 70.

72. Чередниченко О.В. Экспериментальная оценка роли доминирующих видов в формировании структуры гераниево-копеечниковых лугов // Бюлл. Моск. о-ва испыт. природы, отд. биол., 2003. — т. 108. — N 4. — с. 37-44.

73. Шенников А. П. Природные факторы распределения растений в экспериментальном освещении // Журн. общ. биол., 1942. т. 3. - 5-6.

74. Шифферс Е.В. Растительность Северного Кавказа и его природные кормовые угодья. М.-Л.: Академия наук СССР, 1953. 399 с.

75. Шифферс Е.В. О некоторых разногласиях в типологических схемах и трактовке поясов растительности высокогорий Кавказа // Проблемы ботаники. М. — Л., 1960. и т. 5. - с. 127 - 134.

76. Brooks P.D., Schmidt S.K., Willims M.W. Winter production of C02 and N20 from alpine tundra: environmental controls and relationships to inter-system С and N fluxes. Oecologia, 1997. -V. 110.-403-413.

77. Cajander A.K. Der gegenseitinge Kampf in der Pflanzenwelt // Veroff. Geobot. Inst. Rubel., 1925.-Bd3.

78. Cernusca A. Betandesstrutur, Bioklima und Energiehaushalt von alpinen Zwergstrauchbestanden // Oecol Plant, 1976. V. 11. - p. 71 — 102.

79. Cherednichenko O.V. Plant life forms // Alpine Ecosistems in the Northwest Caucasus (edited by Onipchenco V.G.). Dordrecht e.a.: Kluwer Academic Publishers. 2004. p. 77 -91.

80. Egerton J. J. G., Wilson S. D. Plant competition over winter in alpine shrubland and grassland, Snowy Mountains, Australia // Arctic and Alpine Research, 1993. V. 25. - № 2. -p. 124-129.

81. Ellenberg H. Physiologisches und ökologisches Verhalten derselben Pflanzenarten // Ber. Dt. Bot. Ges., 1953. Bd. 65. - P. 350 - 361.

82. Grime J.P. Evidence for the existence of three primary strategies in plants and its relevance to ecological and evolutionary theory // The American Naturalist, 1977. V. 111. - № 982. -p. 1169-1194.

83. Goldberg D.E., Novoplavsky A. On the relative importance of competition in unproductive environments. Journal of Ecology, 1997. V. 85. - № 4. - p. 409 - 418.

84. Hunt R., Nicholls A.O. Stress and the coarse control of growth root-shoot partitioning in herbaceous plants. Oikos, 1986.-V. 47.-№2.-p. 149- 158.

85. Ivanenko M.N., Onipchenko V.G. Wild ungulates // Alpine Ecosistems in the Northwest Caucasus / edited by OnipchenKO V.G. Kluwer Academic Pblishers, 2004.

86. Körner C. Alpine plant life. Functional plant ecology of high mountain ecosystems. Berlin, Heidelberg: Springer, 1999.-IX.- 343 p.

87. Kudo G., Ito K. Plant distribution in relation to the length of the growing season in a snow-bed in the Taisctsu Mountians, nothem Japan // Vegetatio. 1992. V. 98. - № 2. - p. 165- 174.

88. Landolt E. Unsere Alpenflora. Zurich, 1961.-223 s.

89. Lipson D.A., Monson R.K. Plant-microbe competition for soil amino acids in the alpine tundra: effects of freeze-thaw and dry-rewet events // Oecologia. 1998. - V. 113. -N 3. - p. 406-414.

90. MacGillivray C.W., Grime J.P. Genome size predict frost resistance in British herbaceous plants: implications for rates of vegetation response to global warming // Functional Ecology, 1995. V. 9. - №2. - p. 320 - 325.

91. Maranön T., Bartolome J.W. Reciprocal transplants of herbaceous communities between Quercus agrifolia woodland and adjacent grassland // Journal of Ecology, 1993. V. 81. - p. 673-682.

92. May D. E., Webber P. J., May T. A. Success of transplanted alpine plants on Niwot Ridge, Colorado // Arctic and Alpine Research, 1982. V. 37. - p. 73 - 81.

93. McGraw. Experimental ecology of Dryas cctopetala ecotypes // III Environmental factors and plant growth. Arct Alp Res 17, 1985b. p. 229 - 239.

94. Onipchenko V.G. Alpine Vegetation of the Teberda Reserve, the Northwestern Caucasus // Veröffentlichungen des Geobotanischen Institutes der Eidg. Tech. Hoch Schule, Stiftung Rübel, in Zürich. 2002. - Heft 130.

95. Partridge T.R., Wilson J.B. The use of field transplants in determining environmental tolerance in salt marshes of Otago, New Zealand. // New Zealand Journal of Botany, 1998. -V. 26.-p. 183-192.

96. Press M.C., Scoles J.D., Watling J.R. Parasitic plants: physiological and ecological interactions with their hosts // Physiological plant ecology. Oxford: Blackwell Science, 1999. -p. 175-197.

97. Sennov A.V., Onipchenko V.G. Experimental research of alpine communities with use of reciprocal transplantations // Veröffentlichungen des Geobotanischen Institutes der ETH, Stiftung Rübel, Zürich. 1994. - H 115. - p. 41 - 60.

98. Shmida A., Ellner S. Coexistence of plant species with similar niches // Vegetatio, 1984. -V. 58.- № 1.-29-55.

99. Souse W.P. The role of disturbance in natural communities // Annual Review of Ecology and Systematics, 1984.- V. 15.-p. 353 391.

100. Silvertown J.W. Introduction to plant population ecology. 2nd Ed. Longman; N.Y., 1987. -203.

101. Tilman D. Resourse competition and community structure. — Princeton: Princeton Univ. Press, 1982.-297 p.

102. Tyler G. Cover distribution of vascular plants in relation to soil chemistry and soil depth in a granite rock ecosystem // Vegetatio, 1996. V. 127. - № 2. - p. 215 - 223.

103. Walter H., Haraickell E., Mueller-Dombois D. Klimadiagramm-Karten. Stuttgart: Fischer, 1975.-36 S.

104. Wildi O., Orloci L., Numerical exploration of community patterns. -2nd edition -Amsterdam: SPB Academic Publishing, 1990. 171 p.