Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Динамика геранево-копеечниковых лугов северо-западного Кавказа в естественных и экспериментальных условиях

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Чередниченко, Оксана Владимировна

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. МЕХАНИЗМЫ РАЗНОГОДИЧНОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ

ЙйТОЦЕНОЗОВ (обзор литературы)

1.1. Определение понятия и классификации флуктуаций

1.2. Механизмы флуктуаций

1.3. Флуктуации в высокогорных фитоценозах

Глава 2. ВЛИЯНИЕ УВЕЛИЧЕНИЯ ДОСТУПНОСТИ ПОЧВЕННЫХ

РЕСУРСОВ НА РАСТИТЕЛЬНЫЕ СООБЩЕСТВА (обзор литературы)

Глава 3. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ И ХАРАКТЕРИСТИКА РАСТИТЕЛЬНОСТИ АЛЬПИЙСКОГО ПОЯСА

РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Географическое положение

3.2. Климат

3.3. Почвы

3.4. Растительность

Глава 4. ГЕРАНЕВО-КОПЕЕЧНИКОВЫЕ ЛУГА (ГКЛ) КАК ОСОБЫЙ

ТИП ВЫСОКОГОРНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ

4.1. Общая характеристика геранево-копеечниковых лугов

4.2. Почвы геранево-копеечниковых лугов

3.3. Биомасса геранево-копеечниковых лугов

4.4. Биоморфологический состав ГКЛ

4.5. Семенная продуктивность растений ГКЛ и почвенный банк семян

4.6. Фенологические особенности геранево-копеечниковых лугов

4.7. Влияние зоогенных нарушений на геранево-копеечниковые луга

4.8. Особенности доминантов геранево-копеечниковых лугов

Глава 5. ЕСТЕСТВЕННАЯ ДИНАМИКА ГЕРАНЕВО

КОПЕЕЧНИКОВЫХ ЛУГОВ

5.1. Методика исследования

5.1.1. Полевые наблюдения

5.1.2. Обработка материалов

5.2. Результаты и обсуждение

5.2.1. Общая характеристика разногодичной флуктуационной динамики

5.2.2. Варьирование численности побегов во времени

5.2.3. Пространственное варьирование суммарной численности побегов. Связь пространственного и временного варьирования

5.2.4. Связь динамики вегетативных и генеративных побегов

5.2.5. Группы видов с сопряженной динамикой

5.2.6. Связь численности побегов с погодными условиями

5.2.7. Анализ цикличности изменений численности побегов

5.2.8. Оценка временного линейного тренда для численности побегов

5.2.9. Синхронность изменения численности побегов растений на двух разных участках геранево-копеечниковых лугов

5.3. Обсуждение: сравнение динамики трех альпийских сообществ

Глава 6. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЕ ИЗМЕНЕНИЕ УРОВНЯ

ДОСТУПНОСТИ ПОЧВЕННЫХ РЕСУРСОВ

6.1. Методика исследования

6.1.1. Полевые эксперименты

6.1.2. Обработка полученных материалов

6.2. Результаты и обсуждение

6.2.1. Флористическая насыщенность и видовое богатство

6.2.2. Влияние отдельных ресурсов

6.2.3. Характеристика реакций отдельных видов

Глава 7. ВЛИЯНИЕ УДАЛЕНИЯ ДОМИНАНТОВ НА СТРУКТУРУ

ГЕРАНЕВО-КОПЕЕЧНИКОВЫХ ЛУГОВ

7.1. Методика исследования

7.1.1. Полевые эксперименты

7.1.2. Обработка полученных материалов

7.2. Результаты исследования

7.2.1. Флористическая насыщенность и видовое богатство

7.2.2. Влияние разных вариантов удаления доминантов

7.2.3. Характеристика реакций отдельных видов

7.3. Обсуждение 151 ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Динамика геранево-копеечниковых лугов северо-западного Кавказа в естественных и экспериментальных условиях"

Изучение механизмов организации высокогорных сообществ важно для решения ряда актуальных проблем современной фитоценологии. Труднодоступные и относительно малонарушенные фитоценозы высокогорий представляют собой уникальный полигон для долговременных экологических исследований (Павлов и др., 1999). Изучение естественной динамики малонарушенных сообществ может способствовать пониманию процессов, происходящих в связи с глобальными изменениями климата. Высокогорья представляют интерес для динамической фитоценологии в связи с тем, что в результате глобального потепления климата и связанного с ним таяния ледников освобождаются субстраты для первичных сукцессий. В последнее время, в связи с ослаблением хозяйственного использования, представляет интерес исследование вторичных восстановительных сукцессий на бывших пастбищах.

Несмотря на ослабление хозяйственной деятельности в некоторых регионах, изучение антропогенного влияния не теряет своей актуальности, так как высокогорья традиционно используются как пастбища, а также как места рекреации и туризма.

Изучение механизмов организации необычайно разнообразных высокогорных фитоценозов важно для решения актуальной проблемы сохранения биоразнообразия.

В связи с тем, что высокогорные сообщества существуют в суровых условиях, они являются удобным объектом для изучения воздействий абиотических факторов на растительность, т.к. здесь эти воздействия наиболее ярко выражены. В сомкнутых альпийских фитоценозах также велика роль межвидовых взаимоотношений. Высокое видовое разнообразие и относительно простая структура этих сообществ позволяют эффективно их изучать (Вальтер, 1975; Нахуцришвили, Гамцемлидзе, 1984; Павлов и др., 1999).

Существует лишь немного примеров детальных исследований высокогорных сообществ, особенно экспериментальных (Onipchenko, 1994). Полевые эксперименты являются одним из важнейших инструментов современной науки. Они позволяют научно доказать роль отдельных факторов в формировании структуры сообществ в условиях максимально приближенных к естественным (Работнов, 1998; Онипченко, 2001). Сообщества травянистых растений служат благодатной почвой для экспериментальной фитоценологии. Это обусловлено относительной простотой их структуры и тем, что травянистые растения способны к быстрому реагированию на экспериментальные воздействия. Классические работы А.П. Шенникова (1942) и Т.А. Работнова (1973) были проведены в равнинных луговых фитоценозах.

Геранево-копеечниковые луга - широко распространенные в высокогорьях разнотравные сообщества с доминированием Geranium gymnocaulon и Hedysarum caucasicum, характерные для местообитаний со средним уровнем снегонакопления. В районе Главного Кавказского хребта гераниевые луга достигают своего максимального развития и играют значительную ландшафтообразующую роль (Воробьева, 1977). Тем не менее, до сих пор не было проведено всестороннего исследования этих фитоценозов.

Цели нашей работы: изучить особенности многолетней динамики высокопродуктивных альпийских сообществ на примере геранево-копеечниковых лугов, выявить, какими почвенными ресурсами лимитируется участие разных видов в этом сообществе, и каково воздействие основных доминантов сообщества на его структуру.

В задачи работы входило: 1) исследовать варьирование численности отдельных видов в пространстве и во времени; 2) выявить группы видов с сопряженной динамикой, виды с циклическими колебаниями численности, а также с направленными ее изменениями; 3) проследить влияние погодных условий на численность растений; 4) определить влияние увеличения доступности элементов минерального питания и воды на численность побегов; 5) оценить изменения сообщества при удалении доминирующих видов.

С целью изучения особенностей геранево-копеечниковых лугов были проведены эксперименты с удалением доминантов сообщества и с увеличением доступности почвенных ресурсов (воды и элементов минерального питания). Названия растений приведены по книге "Сосудистые растения Тебердинского заповедника" (Воробьева, Онипченко, 2001).

Результаты таких экспериментов поставляют материал для прогнозирования трансформаций растительного покрова при глобальных изменениях в атмосфере и антропогенной эвтрофикации, например, при загрязнении окружающей среды окислами азота.

Знание механизмов динамики сообщества делает возможным изменение фитоценоза в заданном направлении, например, повышение продуктивности сообщества, что немаловажно для улучшения пастбищ. И, наконец, изучение лимитирующих факторов конкретных видов ведет к более тонкому пониманию условий существования того или иного вида.

До сих пор в высокогорных фитоценозах, близких к естественным, аналогичных экспериментов не было проведено. Ранее подобные эксперименты рассматривались только в сельскохозяйственном аспекте. При нашем подходе к проблеме главное внимание уделяется не урожайности и биомассе сельскохозяйственных групп, а изменению участия отдельных видов в фитоценозе при различных режимах, что позволяет выявить механизмы межвидовых взаимодействий.

Материал для работы был собран на высокогорном стационаре МГУ на горе Малая Хатипара в Тебердинском заповеднике (Карачаево-Черкессия) в период с 1986 по 2001 год (в 1995-2001 годах с участием автора). Работа была проведена в составе Тебердинской экспедиции МГУ при постоянном содействии многих ее участников.

Автор выражает глубокую благодарность профессору В.Г. Онипченко за чуткое научное руководство и разумную организацию работы экспедиции. Большой вклад в работу внесла Н.В. Любезнова, которая в течение многих лет принимала участие в сборе данных по динамике геранево-копеечниковых лугов. Автор благодарит руководство Тебердинского государственного биосферного заповедника за предоставление возможности осуществить настоящее исследование. Кроме того, хочется поблагодарить всех участников Тебердинской экспедиции, принимавших участие в многолетних учетах на постоянных площадках. Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (проекты 96-04-48420 и 99-04-48012).

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Чередниченко, Оксана Владимировна

ВЫВОДЫ

1. На исследованных участках геранево-копеечниковых лугов были выявлены флуктуации растительного покрова, отнесенные к скрытому типу (Работнов, 1972). Наиболее обильные виды (Anthoxanthum odoratum, Geranium gymnocaulon, Phleum alpinum и др.) проявляют значительно меньшую флуктуационную изменчивость по сравнению с остальными видами сообщества (Agrostis vinealis, Campanula tridentata, Scorzonera сапа и др.). Численность побегов у видов, неравномерно распределенных в пространстве, сильнее варьирует во времени, чем у видов с более равномерным распределением.

2. Численность побегов большинства видов растений ГКЛ согласованно изменяется во времени. Наиболее многочисленная группа с сопряженной динамикой суммарной численности побегов включает в себя 20 видов {Agrostis vinealis, Anthoxanthum odoratum, Carex atrata, Carum meifolium, Geranium gymnocaulon, Hedysarum caucasicum и др.). Основная группа видов с сопряженной динамикой численности генеративных побегов, так же, состоит из 20 видов (в основном, с высокой численностью): Anthoxanthum odoratum, Carum meifolium, Festuca brunnescens, Matricaria caucasica, Leontodon hispidus, Nardus stricta, Phleum alpinum и др. Ко второй группе с сопряженной динамикой генеративных побегов относятся виды с низкой их численностью: Agrostis vinealis, Minuartia circassica, Carex atrata, Potentilla crantzii, Pedicularis condensata и др.

3. Численность побегов ряда растений ГКЛ скоррелирована с погодными условиями предыдущих и текущих лет. Изменений численности, обусловленных влиянием какого-либо одного фактора, не выявлено. Динамика большинства видов индивидуальна и может быть обусловлена различными сочетаниями погодных условий и других факторов.

4. На основании автокорреляционного анализа выделена группа видов с инерционным характером изменения суммарной численности в течение периода наблюдений {Anthoxanthum odoratum, Carex atrata, Carex umbrosa,

Catabrosella variegata, Gentiana pyrenaica и Luzula multiflora). Видов с циклической динамикой суммарной численности побегов среди исследованных растений не выявлено. По характеру изменения численности генеративных побегов, растения ГКЛ можно разделить на 3 группы: виды с инерционной динамикой (Gagea fistulosa, Sedum tenellum, Euphrasia ossica); виды, имеющие тенденцию к циклической динамике (Carex umbrosa, Galium verum, Cerastium purpurascens); виды с лабильным характером изменения численности (остальные исследованные виды).

5. За период наблюдений в составе фитоценоза увеличилась численность побегов луговых видов (Agrostis vinealis, Carex atrata, Deschampsia flexuosa, Geranium gymnocaulon, Leontodon hispidus и др.) и уменьшилась численность видов, более характерных для других сообществ (Nardus stricta, Campanula tridentata, Catabrosella variegata, Carex umbrosa и др.). Это может служить свидетельством медленных сукцессионных изменений происходящих после прекращения выпаса.

6. Внесение элементов минерального питания приводит к усилению роли доминантов и снижению численности побегов ряда недоминирующих видов. Среди почвенных ресурсов наибольшее влияние на численность побегов оказало увеличение доступности воды и NP. Внесение N и Р по отдельности, а также, известкование, имело сравнительно небольшое влияние на растения. Роль воды как основного лимитирующего фактора подтверждается тем, что при ослаблении конкуренции на экспериментальных площадках путем удаления доминантов реакция некоторых растений на засуху была менее выраженной. Численность Agrostis vinealis, Festuca brunnescens и др. в засушливом 1998 году в условиях контроля снизилась гораздо сильнее, чем при удалении доминантов.

7. Доминанты ГКЛ оказывают принципиально разное влияние на структуру сообщества. Hedysarum caucasicum занимает особую экологическую нишу, что позволяет ему значительно снизить конкуренцию с остальными видами, входящими в сообщество. Geranium gymnocaulon, напротив, является сильным конкурентом. Исключение этого вида из сообщества способствует разрастанию других растений.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Чередниченко, Оксана Владимировна, Москва

1. Блинкова О.В., Онипченко В.Г. Анализ разногодичной динамики альпийской лишайниковой пустоши в Тебердинском заповеднике // Бюлл. МОИП. Отд. биол., 2001. Т.106, № 5. С. 66-74.

2. Борисова И.В. Сезонная динамика растительного сообщества // Полевая геоботаника. Л., 1972. Т.4. С. 5-94.

3. Вальтер Г. Растительность Земного шара. Эколого-физиологическая характеристика. Тундры, луга, степи, внетропические пустыни. М.: Прогресс, 1975. Т.З. 430 с.

4. Вертелина О С., Онипченко В.Г., Макаров М.И. Первичные минералы и процессы выветривания в высокогорных почвах Тебердинского заповедника // Вестник Моск. ун-та, сер. 17 почвоведение, 1996. № 1. С. 3-10.

5. Воробьева Ф.М. Классификация высокогорной растительности Тебердинского заповедника // Флора и растительность заповедников РСФСР. М., 1981. С. 88-107.

6. Воробьева Ф.М. Растительность альпийского пояса Тебердинского заповедника//Тр./Тебердин. гос. заповедник. Ставрополь, 1977. Т. 9. С. 3-26.

7. Воробьева Ф.М., Онипченко В.Г. Сосудистые растения Тебердинского заповедника // Флора и фауна заповедников, вып. 99. Ред. И.А. Губанов. М., 2001.100 с.

8. Восканян В.Е. О некоторых биологических особенностях растений верхней части альпийского пояса горы Арагац // Ботан. журнал, 1966. Т.51, №2. С. 257-265.

9. Восканян В.Е., Григорян О.С. Биология Campanula tridentata Schreb. в верхней части альпийского пояса горы Арагац // Ботан. журнал, 1977. Т. 62, № 1.С. 78-82.

10. Восканян В.Е., Туманян Р.Т. Влияние минеральных удобрений на продуктивность и видовой состав высокогорных лугов // Биол. журнал Армении, 1975. Т. 28, № 11. С. 68-72.

11. Гогина Е.Е. Семенное возобновление некоторых эдификаторов высокогорных лугов Юго-Осетии // Бот. журнал, 1960. Т.45, №1. С. 131-139.

12. Голубев В.Н. Биологическая флора Крыма. Рукопись депонир. ВИНИТИ. Ялта, 1984. №5770 Деп.

13. Гришина Л.А., Онипченко В.Г., Макаров М.И., Ванясин В.А. Изменчивость свойств горно-луговых альпийских почв северо-западного Кавказа в различных экологических условиях // Почвоведение, 1993. №3. С. 512.

14. Гроссгейм А.А. Растительный покров пастбищ Азербайджана и его кормовое значение. Баку: Изд-во Наркомзема, 1932. 72 с.

15. Губанов И.А., Киселева К.В., Новиков В.Н., Тихомиров В.Н. Луговые травянистые растения: биология и охрана. М.: Агропромиздат, 1990. 181 с.

16. Дмитриев Е.А. Математическая статистика в почвоведении. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1995. 320 с.

17. Дмитриева Е.В. Динамика прироста сосны в лесостепи русской равнины. // Ботан. журнал, 1982. Т.67, №7. С. 969-974.

18. Заугольнова Л.Б. Оценка степени динамичности ценопопуляций растений в пределах одного фитоценоза // Динамика ценопопуляций растений. М.: Наука, 1985. С. 45-62.

19. Захаров А. А. Динамика альпийских ковров в естественных и экспериментальных условиях (на примере Тебердинского заповедника) // Дипломная работа. М., Моск. ун-т, каф. геоботаники (рукопись), 2001. 58 с.

20. Захаров А.А., Эбзеева М.А., Онипченко В.Г. Естественная динамика альпийских ковров // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы, отд. биол., 2001. Т. 106, Вып. 5. С. 74-82.

21. Иваненко М.Н. Взаимосвязь высокогорных растений со свойствами почв в растительных сообществах Тебердинского заповедника // Курсовая работа. М., Моск. ун-т, каф. геоботаники, (рукопись), 2001. 23 с.

22. Лавренко Е.М., Юнатов А.А. Залежный режим в степях как результат воздействия полевки Брандта на степной травостой и почву // Ботан. журнал, 1952. Т. 37, №2. С. 128-139.

23. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1980. 293 с.

24. Ларин И.В., Агабабян Ш.М., Работнов Т.А., Любская А.Ф., Ларина В.К., Касименко М.А., Говорухин B.C. Зафрен С.Я. Кормовые растения сенокосов и пастбищ СССР. Т. 2. / Под ред. И.В. Ларина. М.: Сельхозгиз, 1951. 34$>с.

25. Ларин И.В., Агабабян Ш.М., Работнов Т.А., Любская А.Ф., Ларина В.К., Касименко М.А., Говорухин B.C. Зафрен С.Я. Кормовые растения сенокосов и пастбищ СССР. Т. 3. / Под ред. И.В. Ларина. М.: Сельхозгиз, 1956. 879 с.

26. Летопись природы Тебердинского государственного заповедника за 1969-1982 гг. М., Главохота РСФСР (рук.).

27. Материалы к метеорологической характеристике высотного профиля хребта М. Хатипара (таблицы 1966-1968 г.) // Тр. / Тебердинский гос. заповедник. Ставрополь, 1972. Вып. 8. С. 149-159.

28. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Наука о растительности. Уфа, Гилем: 1998.413 с.

29. Михеев В.А. Взаимосвязь фосфорного питания с водным обменом растений // Актуальные проблемы земледелия, химизации и защиты растений в Сибири. Новосибирск, 1981. Вып. 45,46. С. 10-11.

30. Михеев В.А. Повышение продуктивности пойменных лугов // Сборник научно-исследовательских работ по кормодобыванию / Труды Башкирской опытной станции по животноводству. Вып. 2. Уфа, 1947. С. 98-238.

31. Наринян С.Г. Альпийские ковры Кавказа как особый тип растительного покрова (вопросы их генезиса и классификации) // Тр./ Ботан. ин-т АН АрмССР. Ереван, 1962. Т. 13. С.5-27.

32. Насимович А.А. Новые данные по биологии серны на Западном Кавказе // Тр. / Кавказский гос. заповедник. Вып. 3. М., 19496. С. 51-64.

33. Насимович А.А. Очерк экологии западно-кавказского тура // Тр. / Кавказский гос. заповедник. Вып. 3. М., 1949а. С. 5-38.

34. Нахуцришвили Г.Ш. Особенности структуры и ритма развития высокогорных растений // Жизенные формы, структура, спектры и эволюция / под. ред. Т.И. Серебряковой. Л.: Наука, 1981. С. 249-264.

35. Нахуцришвили Г.Ш. Экология высокогорных травянистых растений и фитоценозов Центрального Кавказа. Водный режим. Тбилиси, Мецниереба, 1971.200 с.

36. Нахуцришвили Г.Ш., Гамцемлидзе, З.Г. Жизнь растений в экстремальных условиях высокогорий (на примере Центрального Кавказа). Л.: Наука, 1984. 123 с.

37. Нахуцришвили Г.Ш., Чернуска А., Визер Г., Чхиквадзе А.К. Исследования водообмена двух травяных экосистем в альпийском поясе // Экологические исследования высокогорных лугов Казбеги. Тбилиси: Мецниереба, 1987. С. 50-66.

38. Онипченко В.Г. Состав и структура альпийских лишайниковых пустошей (на примере Северо-западного Кавказа). Дисс. на соиск. учен. степ, канд. биол. наук. М.: 1983. 214 с.

39. Онипченко В.Г. Фитомасса альпийских сообществ северо-западного Кавказа // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы, отд. биол., 1990. Т. 95, Вып. 6. С. 52-62.

40. Онипченко В.Г., Вертелина О.С., Макаров М.И. Пространственная гетерогенность высокогорных фитоценозов и свойств почвы // Почвоведение, 1998. № 6. С. 698-695.

41. Онипченко В.Г., Минаева Т.Ю., Работнова М.В. К синтаксономии альпийских сообществ Тебердинского заповедника // Рукопись депонирована ВИНИТИ, 09.03.87 г., № 1675-В87. М., 1987. 32 с.

42. Онипченко В.Г., Онищенко В.В. Климатические особенности альпийских пустошей // Состав и структура биогеоценозов альпийских пустошей. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1986. С. 9-24.

43. Онипченко В.Г., Устинова Я.А. Сезонная динамика альпийских фитоценозов Тебердинского заповедника (северо-западный Кавказ) // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы, отд. биол., 1993. Т. 98, Вып. 6. С.93-98.

44. Покаржевская Г.А. Онипченко В.Г. Биоморфологический анализ видового состава альпийских сообществ Северо-западного Кавказа // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы, отд. биологии. 1995. Т. 100, Вып. 2. С. 50-58.

45. Попова Т.Н. О паразитизме кавказских мытников // Биол. науки, 1966. №2. С. 113-118.

46. Работнов Т.А. Влияние длительного внесения удобрений на луговой фитоценоз // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы, отд. биол., 1982. Т. 87, Вып. 4. С. 78-90.

47. Работнов Т.А. Влияние минеральных удобрений на луговые растения и луговые фитоценозы. М.: Наука, 1973. 178 с.

48. Работнов Т.А. Изучение флюктуаций (разногодичной изменчивости) фитоценозов // Полевая геоботаника / Под ред. Е.М. Лавренко, А. А. Корчагина. Л.: Наука, 1972. Т. 4. С. 95-136.

49. Работнов Т.А. О динамичности структуры полидоминантных луговых ценозов //Ботан. журнал, 1965. Т. 50, № ю. С. 1396-1408.

50. Работнов Т.А. О циклической изменчивости фитоценозов // Экология, 1975. №5. С. 5-7.

51. Работнов Т.А. Фитоценология. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1992. 352 с. Работнов Т.А. Экспериментальная фитоценология. М.: Изд-во Моск. унта, 1998. 240 с.

52. Раменский Л.Г. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое исследование земель. М.: Сельхозгиз, 1938. 615 с.

53. Растительные ресурсы СССР. Цветковые растения, их химический состав, использование, (сем. Hydrageaceae Haloragaceae) / Отв. ред. П.Д. Соколов. Л.: Наука, 1978. Т. 3. 328 с.

54. Селиванов И. А. Микосимбиотрофизм как форма консортивных связей в растительном покрове Советского Союза. Дисс. на соиск. уч. ст. докт. биол. наук. Пермь, 1976. 395 с.

55. Семенова В.Г., Онипченко В.Г. Жизнеспособные семена в почвах альпийских сообществ Тебердинского заповедника (северо-западный Кавказ) // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы, отд. биол., 1990. Т. 95, Вып. 5. С. 7787.

56. Семенова Г.В., Онипченко В.Г. Опыт изучения семенных банков альпийских сообществ в природных условиях // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы, отд. биол., 1991. Т. 96, Вып. 4. С. 117-122.

57. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений: Жизненные формы покрытосеменных и хвойных. М.: Высш. школа, 1962. 378 с.

58. Серебрякова Т.И. Жизненные формы и модели побегообразования у наземно-ползучих многолетних трав // Жизненные формы, структура, спектры и эволюция / под. ред. Т.И. Серебряковой. М.: Наука, 1981. С. 78-97.

59. Серебрякова Т.И. Об основных «архитектурных» моделях и модусах их преобразования // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы, отд. биол., 1977. Т. 82, Вып. 5. С. 112-128.

60. Смирнова О.В. Динамика ценопопуляций травянистых растений широколиственных лесов Европейской части СССР // Динамика ценопопуляций растений. М.: Наука, 1985. С. 23-34.

61. Справочник по климату СССР. Л.: Гидрометиздат, 1967. Вып. 13, ч. 3.332 с.

62. Станюкович К.В. Растительность высокогорий СССР. Сталинабад: Изд-во АН Тадж. ССР, 1960. 172 с.

63. Степанов А.Л., Онипченко В.Г. Оценка интенсивности дыхания, азотфиксирующей и денитрифицирующей активности горно-луговыхальпийских почв северо-западного Кавказа // Вестник Моск. ун-та, сер. 17 -почвоведение, 1989. № 2. С. 55-56.

64. Тарасов М.А. Рацион мелких грызунов в горных биогеоценозах Северозападного Кавказа // Мелкие млекопитающие заповедных территорий. М., 1984. С. ,83-102.

65. Ткаченко В.И. Экология куриных птиц высокогорий области Северозападного Кавказа // Тр./ Тебердинский гос. заповедник. Ставрополь, 1966. Вып. 6. С. 3-144.

66. Тушинский Т.К. Геоморфологический очерк Тебердинского заповедника // Тр./ Тебердинский гос. заповедник. Ставрополь, 1957. Т. 1. С. 3-49.

67. Уитгекер Р. Сообщества и экосистемы. М.: Прогресс, 1980. 328 с.

68. Фомин С.В., Онипченко В.Г., Сеннов А.В. Питание и роющая деятельность кустарниковой полевки (Pitymys majori Thos.) в альпийских сообществах северо-западного Кавказа // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы, отд. биол., 1989. Т. 94, Вып. 3. С. 6-13.

69. Храмцов В.Н. Продуктивность Bromopsis variegata (Роасеаё) в фитоценозах Тебердинского заповедника // Ботан. журнал, 1982. Т. 67, № 7. С. 951-959.

70. Шенников А.П. Природные факторы распределения растений в экспериментальном освещении //Журнал общей биологии, 1942. Т.З, № 5,6. С. 331-361.

71. Шифферс Е.В. Растительность Северного Кавказа и его природные кормовые угодья. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1953. 400 с.

72. Янтурин С.И. Влияние экологических факторов на горизонтальную структуру лугового сообщества: Автореф. дисс. на соиск. учен. степ. канд. биол. наук. Киев, 1981. 19 с.

73. Bliss L.C. Alpine plant communities of the Presidential Range, New Hampshire // Ecology, 1963. V. 44, № 4. P. 678-697.

74. Bowman W. D. Accumulation and use of nitrogen and phosphorus following fertilization in two alpine tundra communities // Oikos, 1994. V. 70, №2. P. 261-270.

75. Bowman W. D., Theodose T.A., Schardt J.C., Conant R.T. Constraints of nutrient availability on primary production in two alpine tundra communities // Ecology, 1993. V 74, №7. P. 2085-2097

76. Burrows C.J. Processes of vegetation change. London: Unwin Hyman, 1990.551 p.

77. Callaway R.M. Positive interactions among plants // Botanical Review, 1995. V. 61, №4. P. 306-349.

78. Dahler W. Long-term influence of fertilization in a Nardetum. Results from the test plots of Dr. W. Ludi on the Schynige Platte // Vegetatio, 1992. V. 103, № 2. P. 275-287.

79. Diemer M. Population dynamics and spatial arrangement of Ranunculus glacialis L., an alpine perennial herb, in permanent plots // Vegetatio, 1992. V. 103, №2. P. 159-166.

80. Fowler N.L. Competition and coexistence in a North Carolina grassland. II. The effects of the experimental removal of species // Journal of Ecology, 1981. V. 69, №3. P. 843-854.

81. Grime J.P. Plant strategies and vegetation processes. Chichester et al.: John Wiley and Sons, 1979. 222 p.

82. Grubb P.J. Some growth points in investigative plant ecology // Trends Ecol. Res. 1980. Proc. NATO ARW and INTECOL Workshop Future and Use. Ecol. Decado Environ., Louvain-la Neuve, 7-9 Apr., 1983. New York; London, 1984. P. 51-74.

83. Herben Т., Krahulec F., Hadincova V., Pechackova S. Climatic variability and grassland community composition over 10 years: separating effects on module biomass and number of modules // Functional Ecology, 1995. V.9, № 5. P. 767-773.

84. Huber R. Changes in plant species richness in a calcareous grassland following changes in environmental conditions // Folia Geobotanica et Phytotaxonomia. Praha, 1994. V. 29, №4. P. 469-482.

85. Jackson R.B., Caldwell M.M. Shading and the capture of localized soil nutrients: nutrient contents, carbohydrates, and root uptake kinetics of a perennial tussock grass // Oecologia, 1992. V. 91, № 4. P. 457-462.

86. Kielland K., Chapin F.S. Phosphate uptake in arctic plants in relation to phosphate supply: the role of spatial and temporal variability // Oikos, 1994. V. 70. P. 143-148.

87. Korner Ch. The nutritional status of plant from high altitudes. A worldwide comparison//Oecologia, 1989. V. 81. P.379-391.

88. MacGillivray C.W., Grime J.P. Testing predictions of the resilience of vegetation subjected to extreme events // Functional ecology, 1995. V. 9, № 4. P. 640-649.

89. Moen J., Oksanen L. Long-term exclusion of folivorous mammals in two arctic-alpine plant communitis: a test of the hypothesis of exploitation ecosystems // Oikos, 1998. V. 82, № 2. P. 333-346.

90. Onipchenko V. G., Makarov M.I., van der Maarel E. Influence of alpine plants on soil nutrient concentrations in a monoculture experiment // Folia geobotanica, 2001. V. 36, №3. P. 225-241.

91. Pokarzhevskaya G.V. Morphological analysis of alpine communities // Species coexistence in temperate grasslands / Folia geobotanica et Phytotaxonomia,1995. V. 30, №2. P. 197-210.

92. Raunkiaer C. The life form of plants and statistical plant geography. Oxford: Clarendon Press, 1934. 632 p.

93. Rosen E. Periodic droughts and long-term dynamics of alvar grasslands vegetation on Oland, Sweden // Species coexistence in temperate grasslands / Folia geobotanica et Phytotaxonomia, 1995. V. 30, № 2. P. 131-140.

94. Silvertown J., Dodd M.E., McConway K., Potts J., Crawley M. Rainfall, biomass variation, and community composition in the Park Grass Experiment // Ecology, 1994. V. 75, № 8. P. 2430 2437.

95. Tilman D. Constraints and tradeoffs: toward a predictive theory of competition and succession // Oikos, 1990. V. 58, № 1. P. 3-15.

96. Tilman D. Nitrogen-limited growth in plants from different successional stages // Ecology, 1986. V. 67, № 2. P. 555-563.

97. Tilman D. Secondary succession and the pattern of plant dominance along experimental nitrogen gradients // Ecological Monographs, 1987. V. 57, № 3. P. 189214.

98. Voider A., Bliss L.C. The effect of N and P addition on nutrient resorption and the allocation of nitrogen in the polar desert plant species // Nitrogen economy of polar desert plants. Utrecht, 19986. P. 31-48.

99. Voider A., Bliss L.C. The effects of nutrient enrichment on the relative biomass allocation of three polar desert plant species // Nitrogen economy of polar desert plants. Utrecht, 1998a. P. 13-30.

100. Walter H., Harnickell E., Mueller-Dombois D. Klimadiagramm-Karten. Stuttgart: Fischer, 1975. 36 s.169

101. Watt A.S. Population changes in acidiphilous grass-heath in Breckland, 1936-57 // Journal of Ecology, 1960. V. 48, № 3. P. 605-629.

102. Willis A.J. Plant diversity and change in a species-rich dune system // Trans. Bot. Soc. Edinb. 1985. V. 44. P. 291-308.

103. Zar J. Biostatistical analysis. Upper Saddle River, New Jersey: Prentice Hall Int., 1999. 663 p.