Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экспериментальное изучение состава и структуры альпийских гераниево-копеечниковых лугов Тебердинского заповедника: ресурсное манипулирование и оценка роли доминантов

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Экспериментальное изучение состава и структуры альпийских гераниево-копеечниковых лугов Тебердинского заповедника: ресурсное манипулирование и оценка роли доминантов"

На правах рукописи

Ахметжанова Асем Алиякпаровна

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЕ ИЗУЧЕНИЕ СОСТАВА И СТРУКТУРЫ АЛЬПИЙСКИХ ГЕРАНИЕВО-КОПЕЕЧНИКОВЫХ ЛУГОВ

ТЕБЕРДИНСКОГО ЗАПОВЕДНИКА: РЕСУРСНОЕ МАНИПУЛИРОВАНИЕ И ОЦЕНКА РОЛИ ДОМИНАНТОВ

Специальности 03.00.05 - ботаника 03.00.16 — экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Уфа 2008

Работа выполнена в Карачаево-Черкесском государственном университете, Тебердинском государственном биосферном заповеднике и на кафедре геоботаники Биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Онипченко Владимир Гертрудович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Ишбирдин Айрат Римович

доктор биологических наук, профессор Акатов Валерий Владимирович

Ведущая организация:

Тверской государственный университет

Защита диссертации состоится "16" апреля 2008 года в 14 часов на заседании специализированного диссертационного ученого совета Д. 212.013.11 при Башкирском государственном университете по адресу: 450074, г. Уфа, ул. Фрунзе, 32, биологический факультет, ауд. 332

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Башкирского государственного университета

Автореферат разослан " марта 2008 года

Ученый секретарь диссертационного совета д.б.н., проф.

Г.Г. Кузяхметов

Общая характеристика работы

Актуальность исследования

Сохранение уникального биоразнообразия на нашей планете является важнейшей задачей современной экологии. Оно не возможно без знания механизмов формирования и под держания состава и структуры природных сообществ Высокогорные экосистемы Кавказа относительно мало трансформированы человеком, поэтому они являются удобным объектом для экспериментальных экологических исследований.

Режим поступления ресурсов часто выступает важнейшим фактором, определяющим структуру и продуктивность растительных сообществ Конкурентоспособность видов зависит от доступности основных элементов минерального питания (ЭМП) Многочисленными исследованиями было показано, что азот, в первую очередь, и фосфор - во вторую, лимитируют продукцию отдельных видов растений сообществ холодных биомов в целом (Shaver et al, 1998, Molau, Alatalo, 1998, Korner, 1999) При внесении этих элементов структура низкопродуктивных высокогорных и арктических сообществ претерпевает существенные изменения в двух направлениях с одной стороны, усиливается роль граминоидов - злаков и осок (Jonasson, 1992, Dahler, 1992, Gerdol et al, 2000; Gerdol et al, 2002, Gough, Hobble, 2003, Bret-Harte et al., 2004), а с другой стороны, увеличивается биомасса более высокорослых растений, например, Betula nana (Shaver et al., 2001, Roem et al, 2002).

Для выполнения задач охраны горных территорий и сохранения их биологического разнообразия, при усиливающемся антропогенном влиянии, в том числе и увеличении поступления элементов минерального питания, особенно азота, с осадками, необходимо изучение механизмов организации высокогорных фитоценозов.

Цель исследования

Целью нашей работы было исследовать изменения состава и структуры гераниево-копеечникового луга (ГКЛ) в экспериментах с дополнительным внесением почвенных ресурсов и удалением доминирующих видов. В задачи работы входило

1. Определить изменение надземной биомассы растений ГКЛ, массы отдельных побегов растений и их численности при изменении доступности почвенных ресурсов,

2 Изучить изменения параметров листового аппарата растений при увеличении доступности ресурсов;

3 Определить изменение надземной биомассы растений ГКЛ и численности их побегов при удалении доминирующих видов Geranium gymnocaulon и Hedysarum caucasicum

Объект исследования

Объектом исследования явились гераниево-копеечниковые луга альпийского пояса Тебердинского заповедника Это высокопродуктивные разнотравные сообщества с доминированием Geranium gymnocaulon и

Hedysarum caucasicum. Здесь также велико участие Anthoxanthum odoratum, Festuca brunnescens, Deschampsia flexuosa, Nardus stricta и Phleum alpinum

Научная новизна

В настоящей работе впервые представлены результаты долговременных экспериментов по внесению почвенных ресурсов и удалению доминантов в продуктивных сообществах альпийского пояса северо-западного Кавказа Нами установлен новый тип реакции высокогорных сообществ на обогащение почвы лимитирующими ресурсами - резкое усиление участия основного двудольного доминанта {Geranium gymnocaulon). Выявлены индивидуальные реакции видов на внесение почвенных ресурсов и удаление доминантов Показано, что не доминирующие виды, увеличивая свою массу при удалении доминантов, неспособны полностью компенсировать биомассу удаленных видов

Практическое и теоретическое значение

Исследование механизмов формирования и изменения состава и структуры естественных сообществ под влиянием изменения доступности почвенных ресурсов является важной теоретической проблемой в современной высокогорной экологии. Полученные нами данные могут быть использованы для прогнозирования изменений растительности высокогорий при антропогенной эвтрофикации и необходимы при разработке мероприятий по охране и рациональному природопользованию на охраняемых и используемых территориях северо-западного Кавказа

Апробация работы

Материалы диссертации были представлены на Всероссийской научной конференции «Современные геоэкологические проблемы горных регионов России» (Теберда, 2003), на 6-й (Нальчик, 2004) и 7-й (Теберда, 2005) международных конференциях «Биологическое разнообразие Кавказа», на Международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов-2005» (Москва, 2005), на Всероссийской школе-конференции «Актуальные проблемы геоботаники» (Петрозаводск, 2007) и обсуждены на заседании кафедры естествознания и методики ее преподавания Карачаево-Черкесского государственного университета По теме диссертации опубликовано 8 научных работ

Объем и структура диссертации

Диссертация состоит из введения, 5 глав и выводов, списка литературы из 143 наименований, в том числе 77 на иностранных языках, 4-х приложений. Общий объем работы - 153 страницы, включая 10 таблиц и 19 рисунков

Место и время работы

Настоящие исследования проведены в Карачаево-Черкесской Республике в Тебердинском государственном биосферном заповеднике на стационаре Малая Хатипара Эксперименты заложены в 1996 и 1998 гг,

наблюдения на экспериментальных площадках и анализ надземной биомассы растений проведен лично автором с 2002 по 2007 год

Благодарности

Автор выражает глубокую благодарность научному руководителю В Г Онипченко за ценные советы и помощь в написании настоящей работы, Т Г. Елумеевой за ценные замечания по тексту диссертации, О В Чередниченко, которая в течение многих лет принимала участие в сборе данных на ГКЛ, И И. Шидакову и Richard van Logtestijn (Врие университет, Амстердам) за выполнение химического анализа растений Финансирование работы осуществлялось проектами грантов РФФИ № 06-04-63029, № 05-0448578, а также совместного проекта РФФИ-НВО (NWO) № 05-04-89002-НВО.

Содержание работы

Глава 1. Обзор литературы

Роль почвенных ресурсов в формировании высокогорных сообществ

Эта глава посвящена обзору литературы о роли почвенных ресурсов в формировании травяных сообществ. Проанализированы отечественные и зарубежные работы, посвященные вопросам, связанным с увеличением доступности почвенных ресурсов, в частности, изменением продуктивности фитоценозов (Работнов, 1973, Герасимова и др, 2005, Судзиловская и др, 2006, Jonasson, 1992; Bowman et al, 1993; Shaver et al, 1998, Körner, 1999, Seastedt, Vaccaro, 2001, Nilsson et al., 2002, Roem et al, 2002, Gough, Hobbie, 2003 и др), содержанием элементов минерального питания в альпийских растениях (Körner, 1999), изменением структуры сообщества и реакции растений (Работнов, 1973, Bobbink, 1991, Seastedt, Vaccaro, 2001 и др), изменением флористической насыщенности (Bobbink, 1991, Eek, Zobel, 2001, Gough, Hobbie, 2003 и др )

Изучение конкуренции в травяных сообществах: эксперименты с удалением доминирующих видов

В этой главе дано определение конкуренции (Работнов, 1998, Grime, 1979, Keddy, 1989), рассмотрена роль конкуренции и положительных отношений в травяных сообществах (Alien, Forman, 1976, Fowler, 1981, del Moral, 1983, Jonasson, 1992; Owen, 1995; Aksenova et al, 1998, Hobbie et al, 1999; Dormann, Brooker, 2002, Чередниченко, 2003, Silletti et al, 2004 и др ) и методы изучения конкуренции (Работнов, 1998, Елумеева и др, 2003, Aarssen, Ерр, 1990, Theodose, Bowman, 1997 и др )

Глава 2. Физико-географические условия и растительность района исследований

Климат альпийского пояса горы Малая Хатипара характеризуется низкими температурами (среднегодовая - 1,2°С) и большим количеством осадков (за год около 1400 мм), что позволяет рассматривать его как горный климат умеренной зоны Большая часть осадков в районе исследований

выпадает в виде снега и града По геологическому районированию Тебердинского заповедника район работ относится к зоне распространения докембрийских биотитовых неравномерно-зернистых гранитов и биотитовых сланцев На территории Тебердинского заповедника хорошо представлены лесной, субальпийский, альпийский и субнивальный пояса растительности.

Глава 3. Гераниево-копеечниковые луга как особый тип высокогорных сообществ северо-западного Кавказа

Гераниево-копеечниковые луга - это высокопродуктивные разнотравные сообщества с доминированием Geranium gymnocaulon и Hedysarum caucasicum Эти фитоценозы занимают нижние части склонов и небольшие западины со значительной аккумуляцией снега (2-3 м) Кроме основных доминантов, здесь также велико участие Anthoxanthum odoratum, Festuca brunnescens, Deschampsia flexuosa, Nardus stricta и Phleum alpmum

Гераниево-копеечниковые луга относятся к ассоциации Hedysaro caucasicae- Gerametum gymnocauli (Ompchenko, 2002) Продромус выглядит следующим образом

Класс Calluno-Ulicetea Braun-Blanquet et Tuxen ex Kiika et Hadac 1944 Порядок Nardetalia Oberg ex Preising 1949

Союз Hedysaro caucasicae-Geramon gymnocauli Ompchenko 2002 in Ompchenko 2002

Acc. Hedysaro caucasicae-Geranietum gymnocauli Rabotnova et Ompchenko 2002 m Ompchenko 2002

Глава 4. Реакция растений и изменение структуры Г К Л при внесения ЭМП

Методика. Изучение лимитирования участия видов в сообществе почвенными ресурсами проводили в течение 9 лет (с 1999 по 2007 год)

Эксперимент включал 6 вариантов контроль, известкование (снижение кислотности почвы), увеличение доступности азота, фосфора, азота и фосфора одновременно, снятие водного стресса при недостаточном количестве осадков На каждый вариант приходилось по 4 экспериментальных площадки размером 1,5x1,5 м, всего было заложено 24 квадрата по 2,25 м2 каждый Изучение биомассы проводили в августе 2002 и 2003 года на временных площадках размером 25x25 см Предварительно проводили учет численности всех побегов сосудистых растений, затем надземные части растений срезали ножницами на уровне почвы Укосы использовали для анализа изменений биомассы и массы побегов отдельных растений Подсчет всех типов побегов для оценки изменения их численности, проводили на фиксированных площадках размером 25x25 см с 1998 по 2007 год На площадках размером 50x50 см, расположенных по 3 в каждом квадрате, проводили учет численности только генеративных побегов В 2006 году с вариантов контроль, известкование и внесение азота и фосфора одновременно были срезаны листья 4 ввдов растений для оценки изменения листовых параметров в результате внесения дополнительных ЭМП

Обработку результатов осуществляли с помощью дисперсионного и регрессионного (линейный тренд) анализов, а также бестрендового анализа соответствия (DCA).

Результаты

Изменение надземной биомассы. Наибольшая надземная биомасса была отмечена в варианте NP, ее среднее значение превысило таковое на контроле на 31%. Увеличение биомассы в этом варианте было обусловлено, главным образом, увеличением биомассы доминанта Geranium gymnocaulon (рис. 1). У этого вида по сравнению с контролем (129 г/м2) надземная биомасса значимо увеличилась в варианте NP более чем вдвое (284 г/м2). Надземная биомасса у Hedysarum caucasicum по сравнению с вариантом контроль (73 г/м2) значимо увеличилась в варианте фосфор до 105 г/м2.

Рис. 1. Изменение общей надземной биомассы растений по вариантам эксперимента. Значимо (р<0,05) отличающиеся варианты отмечены неповторяющимися буквами

Наиболее интересной является индивидуальная реакция видов на внесение отдельных ресурсов (рис. 2). В варианте с дополнительным поливом значимое изменение общей биомассы по сравнению с контролем показали Minuartia aizoides (контроль 1,1 г/м2, 1ЬО - 3,5 г/м2) и Scorzonera сапа (контроль 3,2 г/м2, Н20 - 14 г/м2).

В варианте с внесением извести (Са) значимо увеличилась надземная биомасса Festuca brunnescens (контроль - 9,6 г/м , Са - 32, 6 г/м ) и Matricaria caucasica (контроль - 2,3 г/м2, Са - 19 г/м"). Поскольку Deschampsia flexuosa присутствовала не на всех площадках, среднюю биомассу вида рассчитывали только на тех площадках, где вид

присутствовал Было получено следующее в варианте контроль надземная биомасса составила 4,2 г/м2, а в варианте Ca это значение достигло 42 г/м2, т.е. в десять раз больше.

При увеличении доступности азота значимое изменение общей биомассы по сравнению с контролем показали Carex atraía (контроль 15 г/м2, N-35 г/м2) и Carum meifolium (контроль - 1,8 г/м2, N - 11,6 г/м2)

Изменение запасов ветоши было незначительным Таким образом, увеличение надземной биомассы при внесении ЭМП не привело к аналогичному увеличению массы ветоши В вариантах N, NP и Ca наблюдается даже уменьшение массы ветоши по сравнению с контролем Большая масса ветоши наблюдается в варианте с дополнительным поливом

Биомасса мхов и лишайников на всех площадках была незначительной, поэтому их реакция на экспериментальное воздействие нами не рассматривается

Рис 2. Структура ресурсного лимитирования гераниево-копеечникового луга виды, значимо увеличившие биомассу при внесении отдельных ресурсов

Масса побегов большинства видов ГКЛ при внесении ЭМП и воды изменилась незначимо На этом фоне выделяется реакция основного доминанта Geranium gymnocaulon У этого вида в варианте NP увеличивается масса как вегетативных, так и генеративных побегов

Изменение общей численности побегов растений В результате внесения дополнительных ЭМП случаев отрицательной реакции (т е снижения численности) наблюдается больше, чем положительной (рис 3)

Н20 Ca P N NP

0 положительная реакция Ш отрицательная реакция

Рис. 3. Число видов с различной реакцией их численности побегов на экспериментальное воздействие. Варианты эксперимента: Н20 — дополнительный полив, Ca - известкование, Р - внесение фосфора, N -внесение азота, NP - внесение азота и фосфора одновременно

В варианте с внесением Ca (известкование) наблюдалось значимое увеличение численности побегов только у Agrostis vinealis, а уменьшение - у Minuartia aizoides, Nardus stricta, Scorzonera сапа и Sibbaldia procumbens.

При дополнительном поливе значимое уменьшение численности побегов наблюдалось у Deschampsiaßexuosa и Phleum alpinum.

На внесение азота значимую положительную реакцию показали Agrostis vinealis и Carex atraía, значимую отрицательную реакцию - Anthémis crética, Anthoxanthum odoratum, Deschampsia flexuosa, Hedysarum caucasicum, Minuartia aizoides, Phleum alpinum, Scorzonera сапа и Sibbaldia procumbens.

На внесение азота и фосфора одновременно значимое увеличение численности побегов показали Geranium gymnocaulon и Phleum alpinum, значимое уменьшение - Anthémis crética, Anthoxanthum odoratum, Deschampsia flexuosa, Festuca brunnescens, Hedysarum caucasicum, Leontodon hispidus, Minuartia aizoides, Nardus stricta, Scorzonera cana и Sibbaldia procumbens.

При внесении фосфора значимое увеличение численности побегов наблюдалось у Phleum alpinum, значимое уменьшение - у Anthoxanthum odoratum, Festuca brunnescens, Minuartia aizoides, Scorzonera cana и Sibbaldia procumbens.

Изменение численности генеративных побегов растений.

Численность генеративных побегов большинства видов растений при внесении ЭМП уменьшалась. Большее число случаев уменьшения отмечено в варианте NP (9 случаев). Интересно отметить, что уменьшение численности генеративных побегов в основном наблюдалось у низкорослых растений (Scorzonera cana, Sibbaldia procumbens, Campanula tridentata, Carum meifolium). Увеличение численности генеративных побегов отмечено у

Phleum alpinum и Carex atraía, которые образуют высокие побеги, превышающие густой полог Geranium gymnocaulon

Флористическая насыщенность К 2007 году в варианте NP произошло значительное уменьшение флористической насыщенности с 12,4 до 5,4 видов и небольшое уменьшение в варианте N - с 12,8 до 9,6 видов В других вариантах эксперимента флористическая насыщенность не изменилась.

Изменение параметров листьев растений. В варианте NP значимое изменение изученных параметров наблюдалось у Geranium gymnocaulon, Phleum alpinum и Leonfodon hispidus В варианте Ca значимое изменение параметров наблюдалось только у Leontodon hispidus У Hedysarum caucasicum все изученные параметры значимо не менялись по вариантам эксперимента

У Geranium gymnocaulon в варианте NP по сравнению с контролем значимо увеличились влажная масса, сухая масса и площадь листа Эти три параметра характеризуют размер листьев, которые значительно увеличились в этом варианте эксперимента Однако увеличение размеров листьев в данном случае было связано со значимым уменьшением их толщины и увеличением удельной листовой поверхности влажного листа Содержание воды в листьях и удельная листовая поверхность сухого листа у этого вида значимо не изменились в ответ на внесение NP и известкование

Увеличение размерных характеристик листа у Phleum alpinum в данном случае сопряжено с увеличением толщины листа, содержанием воды в листьях и уменьшением удельной листовой поверхности влажного листа Это говорит о том, что при внесении NP Phleum alpinum образует более крупные и толстые листья, те. увеличиваются затраты на построение единицы поверхности листа.

У Leontodon hispidus в варианте NP значимо увеличились влажная и сухая масса листа, содержание воды в листьях, площадь и толщина листа Таким образом, у Leontodon hispidus также происходит укрупнение листьев, но при этом удельная листовая поверхность листа не меняется Интересно отметить, что только у этого вида наблюдалось значимое увеличение размерных параметров и содержания воды в листьях в варианте с внесением Са Как было отмечено выше, у Hedysarum caucasicum параметры листьев не изменились в ответ на внесение NP и снижение кислотности почвы. Этот вид не лимитирован азотом, так как сам является азотфиксатором, поэтому, возможно, дополнительное внесение NP не привело к изменению параметров его листьев

Таким образом, при увеличении доступности азота и фосфора, а также при снижении кислотности почвы размерные параметры листьев увеличиваются, те листья растений становятся более крупными Также увеличивается содержание воды в листьях, что может быть связано с их утолщением Утолщения листа, а в связи с этим и увеличения содержания воды в них, не происходит у Geranium gymnocaulon

Обсуждение результатов

Наибольшая надземная биомасса была отмечена в варианте NP Абсолютное увеличение в этом варианте по сравнению с контролем составило 98 г/м2 В аналогичных экспериментах в других альпийских сообществах северо-западного Кавказа самое высокое абсолютное увеличение надземной биомассы было отмечено на альпийских пустошах, которое составило 197 г/м2, на пестроовсяницевых лугах и на альпийских коврах эта величина равна 152 г/м2 и 118 г/м2, соответственно (Судзиловская и др , 2006; Айбазова, Тиунов, 2004; Герасимова и др., 2005) Таким образом, ГКЛ показали наименьшую абсолютную и относительную реакцию на внесение NP, что, видимо, связано с их исходно высокой продуктивностью и богатством почв

Надземная биомасса ГКЛ в варианте NP увеличивалась за счет основного доминанта Geranium gymnocaulon (рис 1) Величина относительного увеличения биомассы сходна с таковой на пестроовсяницевых лугах (ПЛ) в том же варианте эксперимента, где оно происходило также за счет основного доминанта Festuca varia (Айбазова, Тиунов, 2004). На долгоснежных альпийских коврах при внесении элементов минерального питания и воды надземная биомасса значимо изменилась в вариантах NP и Са В первом случае биомасса увеличилась более чем вдвое, за счет увеличения участия Catabrosella variegata Усиление доли злаков свидетельствует о том, что при внесении азотно-фосфорных удобрений на альпийские ковры может происходить процесс «олуговения». Внесение NPK на белоусовый луг в Альпах привело к семикратному увеличению надземной биомассы, главным образом за счет злаков, и выпадению некоторых видов (Hegg et al, 1992) Напротив, в нашем эксперименте изменение биомассы в варианте NP не сопровождалось принципиальным изменением структуры сообщества, так как биомасса увеличивалась за счет основного доминанта — Geranium gymnocaulon. Это отличает рассматриваемые луга от альпийских ковров, где внесение азотно-фосфорных удобрений вызвало кардинальные изменения структуры сообщества (Герасимова и др., 2005)

Рост надземной биомассы в вариантах с внесением NP и N не привело к соответствующему увеличению ветоши на этих вариантах. Это может быть связано с увеличением скорости разложения отмерших органов растений в связи с большим накоплением в них азота, а также большей поедаемостью фитофагами растений с высоким содержанием азота в тканях Большая биомасса ветоши в варианте с дополнительным поливом может быть объяснена тем, что при поливе усиливается вымывание из растений минеральных веществ, что замедляет скорость разложения остатков

Средняя масса побегов растений гераниево-копеечникового луга изменялась в меньшей степени, чем надземная биомасса, и не всегда согласованно с изменением общей массы отдельных видов. Сопряженное увеличение надземной биомассы и массы побегов наблюдается только у Geranium gymnocaulon в варианте NP Такие же изменения массы побегов растений наблюдается и на пестроовсяницевых лугах Здесь значимое

увеличение массы побегов, совпадающее с изменением общей массы, отмечено у доминанта Festuca varia и также в варианте NP (Айбазова, Тиунов, 2004) В целом, наши результаты подтверждают мнение о лимитировании продукции альпийских растений, в первую очередь, азотом, и, во вторую - фосфором (Korner, 1999)

Флористическая насыщенность Уменьшение числа видов на площадке при внесении азота и фосфора в нашем эксперименте также согласуется с теорией Д Тильмана (Tilman, 1982) об уменьшении видового разнообразия при увеличении богатства почв Реакция растений сухих низкопродуктивных лугов высокогорий и влажных среднепродуктивных лугов может отличаться На сухом лугу в Колорадо видовое разнообразие значимо увеличилась в ответ на внесение азотно-фосфорных удобрений, в отличие от влажного луга (Bowman et al, 1993), где доминирующие виды увеличивали свое участие при внесении ЭМП, а видовое разнообразие снижалось, как и в нашем эксперименте.

Реакция отдельных видов растений ГКЛ. Отдельные виды луговых растений по-разному реагируют на увеличение доступности элементов минерального питания, что объясняется многими причинами Различия в реакции отдельных видов растений на внесение ЭМП могут быть также связаны с большей или меньшей экономичностью в использовании поглощенных ЭМП на построение своих органов, а также расположением их корневых систем (Работнов, 1984) В этом разделе на основании наших результатов и имеющихся опубликованных данных подробно рассмотрена реакция 12 массовых видов растений на увеличение доступности почвенных ресурсов Для примера рассмотрим реакцию Hedysarum caucasicum и Carex atraía

Hedysarum caucasicum Продукция бобовых, обеспечивающих себя азотом за счет симбиотической азотфиксации, обычно не лимитирована доступностью почвенного азота На равнинных лугах их участие резко увеличивалось при внесении PK и К удобрений (Работнов, 1973) В нашем случае почвы исследуемых сообществ формируются на биотитовых сланцах и богаты калием, так что он не является лимитирующим элементом, поэтому Hedysarum caucasicum положительно реагировал на внесение только фосфора

У этого вида увеличение надземной биомассы не всегда связано с увеличением массы отдельных побегов. Масса генеративных побегов не показала значимых изменений, напротив масса вегетативного побега уменьшилась в варианте Ca (контроль - 225 мг, Ca - 148 мг).

Общая численность побегов и численность генеративных побегов значимо уменьшились в варианте с внесением NP Как отмечено выше, увеличение участия Geranium gymnocaulon в этом варианте приводит к формированию густого полога, под которым трудно приживаться и развиваться другим видам, в том числе и Hedysarum caucasicum. Он один из наиболее светолюбивых растений ГКЛ (Аксенова, Онипченко, 1998) В эксперименте с удалением Geranium gymnocaulon наблюдалось абсолютное

увеличение численности Hedysarum caucasicum (см. Главу 5), что говорит о некотором конкурентном подавлении со стороны основного доминанта

Carex atraía Биомасса этого вида существенно выросла в варианте N по сравнению с контролем Увеличение участия осок при внесении N отмечено и на среднепродуктивном влажном лугу в горах Колорадо (Theodose, Bowman, 1997), и в арктических тундрах Аляски (Gough, Hobble, 2003) Увеличение биомассы этого вида в варианте N не сопровождалось увеличением массы отдельных побегов, а было связано с увеличением общей численности побегов В вариантах N и NP также значимо увеличилась численность генеративных побегов. При внесении ЭМП на альпийские ковры (Герасимова и др, 2005) и альпийские пустоши (Судзиловская и др, 2006) осоки были одними из немногих растений, положительно прореагировавших на увеличение доступности только азота Результаты нашего эксперимента говорят о том, что Carex atrata потенциально является растением почв, более богатых азотом, но менее богатых фосфором

Глава 5. Изменение структуры гераниево-копеечникового луга при удалении доминирующих видов

Методика работы Для изучения изменений структуры ГКЛ мы провели эксперимент с удалением доминантов. Эксперименты были заложены в 1996 году. Растения срезали ножницами на уровне почвы, и каждый год, с 1996 по 2007 подсчитывали численность побегов оставшихся видов В 2007 году изучили биомассу путем взятия укосов Эксперимент состоял из 4 вариантов1

1 Удаление Geranium gymnocaulon (ГГ)

2 Удаление Hedysarum caucasicum (КК)

3 Удаление Geranium gymnocaulon и Hedysarum caucasicum одновременно (ГГ+КК)

4 Контроль - без удаления доминантов

Результаты и обсуждение

С удалением Geranium gymnocaulon и обоих доминантов одновременно связано большее число положительных реакций со стороны оставшихся видов, в то время как с удалением Hedysarum caucasicum - большее число отрицательных реакций (рис 5) Видимо, Geranium gymnocaulon является сильным доминантам Hedysarum caucasicum - стержнекорневое растение, он может использовать воду из более глубоких слоев почвы Это дает ему возможность в меньшей степени конкурировать с другими видами, а возможно, и снабжать неглубоко укореняющиеся растения влагой за счет «гидравлического лифта» (Horton, Hart, 1998) Кроме того, Hedysarum caucasicum является азотфиксатором, что также уменьшает его конкуренцию за азот с другими растениями ГКЛ Это говорит о том, что этот вид является средообразующим, он создает более благоприятные условия для произрастания рядом растений других видов

Общая надземная биомасса оставшихся в ценозе видов значимо увеличилась только в варианте с удалением обоих доминантов (рис 4)

Биомасса Hedysarum caucasicum в варианте с удалением Geranium gymnocaulon не увеличилась. Такое же явление наблюдается и у Geranium gymnocaulon - удаление кодоминанта не приводит к значимому увеличению надземной биомассы этого вида. В варианте с удалением обоих доминантов наблюдается частичное восстановление надземной биомассы, но полной компенсации отчужденной биомассы не происходит. Изменение запасов ветоши было не значимым. Таким образом, при удалении доминирующих видов уменьшение надземной биомассы не привело к аналогичному уменьшению запасов ветоши. Видимо, ветошь оставшихся видов разлагается медленнее по сравнению с ветошью доминантов. Листья доминантов имеют более высокое, чем по ценозу (2,76%) содержание азота (Geranium gymnocaulon, Hedysarum caucasicum — 3,12% и 4,13% сухой массы, соответственно) (Richard van Logtestijn, личное сообщение). Видимо, высокое содержание азота в вегетативных органах доминантов ускоряло разложение их ветоши, а также могло способствовать разложению ветоши других видов (Hattenschwiler et al., 2005).

контроль ГГ КК ГГКК

0 Hedysarum caucasicum

^ Geranium gymnocaulon

Ш прочие виды

Рис. 4. Изменение общей надземной биомассы растений по вариантам эксперимента. Сокращения: ГТ - удаление Geranium gymnocaulon, КК -удаление Hedysarum caucasicum, ГТКК — удаление Geranium gymnocaulon и Hedysarum caucasicum, контроль - контроль, без удаления. Неповторяющимися буквами отмечены значимо (р<0,05) отличающиеся варианты

Удаление доминантов слабо повлияло на флористическую насыщенность площадок. Лишь в варианте с удалением обоих доминантов флористическая насыщенность в последний год наблюдений увеличилась по сравнению с контролем с 11,4 до 14,6. Увеличение числа видов в варианте с удалением обоих доминантов, возможно, происходит за счет заселения прорывов полога менее конкурентоспособными видами растений. При

удалении видов увеличивается доступность света, почвенных ресурсов и поверхности почвы, не занятой растениями

Рассмотрим реакцию некоторых видов растений на удаление доминантов Значимая реакция была отмечена у 10 видов. При удалении доминантов увеличение численности побегов в основном наблюдалось у розеточных и вегетативно-подвижных видов (Scorzonera сапа, Leontodon hispidus, Matricaria caucasica, Deschampsia flexuosa). Возможно, увеличение доступности света после удаления и снижение конкуренции за ЭМП позволило растениям этих видов увеличить численность своих побегов. Значимое уменьшение численности побегов при удалении доминантов наблюдалось в основном у однодольных (Carex atrata, Phleum alpmum и др.). Таким образом, в нашем эксперименте при удалении двудольных доминантов, злаки и осоки не усиливают свои позиции, что приводит к формированию сообществ, имеющих ковровый облик Превращение разнотравных лугов в ковровые сообщества под влиянием выпаса показано для высокогорий Скандинавии (Moen, Oksanen, 1998).

Отрицательная реакция Положительная реакция

Удаленные виды

Рис 5 Изменение численности побегов растений ГКЛ при удалении доминантов по результатам линейного тренда

При удалении Hedysarum caucasicum численность побегов Leontodon hispidw значимо уменьшается Это может быть связано с возможным снижением в почве содержания азота в результате удаления азотфиксирующего вида

При изучении ассоциированности между бобовым растением и их соседями в Швейцарских Альпах, было показано, что Leontodon hispidus действительно использует азот, фиксированный близрастущими бобовыми растениями (Jacot et al, 2005). Также интересна реакция Mmuartia recurva, численность которой уменьшается во всех вариантах эксперимента Отрицательная реакция данного вида может быть связана как с усилением конкуренции со стороны других видов, так и с неблагоприятными изменениями абиотической среды При исследовании теплостойкости различных видов растений было показано, что только Minuartia recurva из всех изученных видов показала относительно низкую жароустойчивость, проявляя некоторые повреждения при превышении температуры над естественной температурой на 3 градуса (Buchner, Neuner, 2003).

Таким образом, на ГКЛ Geranium gymnocaulon является более сильным доминантам, чем Hedysarum caucasicum, потому что именно с удалением Geranium gymnocaulon связано увеличение участия большего числа видов Удаление же Hedysarum caucasicum оказало скорее негативное влияние на оставшиеся виды, это говорит о создании им более благоприятных условий для произрастания этих видов

Выводы

1 Общая надземная биомасса растений на площадках гераниево-копеечниковых лугов после 5-летнего внесения элементов минерального питания и воды значимо изменилась Наибольшая надземная биомасса была отмечена в варианте с внесением азота и фосфора одновременно Таким образом, азот выступает первым лимитирующим продукцию элементом минерального питания, а фосфор - вторым, что наблюдается во многих высокогорных фитоценозах умеренной зоны Как абсолютное, так и относительное увеличение биомассы в этом варианте было самым низким по сравнению с другими альпийскими сообществами, что связано с исходно высокой продукцией изучаемого фитоценоза.

2 Увеличение биомассы ГКЛ в варианте NP было обусловлено более чем двукратным увеличением биомассы основного доминанта Geranium gymnocaulon и не сопровождалось увеличением участия не доминирующих видов, т е существенным изменением структуры сообщества Такая реакция ГКЛ резко отличает это сообщество от всех исследованных ранее альпийских и тундровых сообществ. Существенное увеличение биомассы Geranium gymnocaulon в варианте NP вызвало снижение численности вегетативных и генеративных побегов ряда массовых видов (Carum meifohum, Hedysarum caucasicum, Leontodon hispidus и др.)

3 Выявлена четкая реакция биомассы отдельных видов на внесение отдельных ресурсов, т. е. расхождение видов по лимитирующим ресурсам. Сагит meifohum, и Carex atrata увеличили биомассу в варианте N, Geranium gymnocaulon - в варианте NP, Hedysarum caucasicum - в варианте Р, Matricaria caucasica, Festuca brunnescens, Deschampsia flexuosa - в варианте Ca; Minuartia aizoides и Scorzonera сапа - в варианте НгО

4 Численность побегов большинства видов растений снизилась в результате внесения дополнительных ЭМП и воды Самое большое число случаев снижения численности побегов наблюдалось в вариантах N и NP

5 Флористическая насыщенность значимо снизилась в течение 9 лет эксперимента в варианте NP, где было отмечено увеличение общей продукции Видимо, конкуренция за свет явилась основным фактором снижения флористической насыщенности.

6 При увеличении доступности азота и фосфора, а также при снижении кислотности почвы увеличиваются размеры листьев и содержание воды в них Высокая конкурентная способность Geranium gymnocaulon и ее отзывчивость на внесение NP может быть связана с высокой эффективностью использования ресурсов и ее способностью увеличивать удельную листовую поверхность в ответ на дополнительное внесение элементов минерального питания

7. В результате удаления доминантов на ГКЛ были показаны случаи как положительной, так и отрицательной реакции со стороны оставшихся видов Конкуренция между доминантами слабо выражена, что может быть связано с расхождением их в потреблении ресурсов и занятием разных экологических ниш

8 При удалении доминантов надземная биомасса оставшихся видов значимо увеличилась в варианте с удалением обоих доминантов, но общий уровень биомассы надземных органов остался низким по сравнению с контролем Полной компенсации потерь биомассы в результате удаления доминантов не происходит даже на 10-й год эксперимента

Список работ, опубликованных по теме диссертации

Ахметжанова А А Реакция растений высокогорного гераниево-копеечникового луга на внесение почвенных ресурсов // Современные геоэкологические проблемы горных регионов России Матер Всерос научн конф Карачаевск Изд-во КЧГУ, 2003, с 31-33

Ахметжанова А А. Дифференциальное лимитирование растений гераниево-копеечникового луга доступностью почвенных ресурсов // Биологическое разнообразие Кавказа Матер 6 международ, конф (отв ред. С.Х Шхагапсоев) Нальчик б и , 2004, с 54-56.

Ахметжанова А А, Онипченко В.Г Реакция растений альпийского гераниево-копеечникового луга на увеличение доступности почвенных ресурсов оценка изменения биомассы // Бюлл Московск о-ва испытателей природы, отд биол , 2005, т. 110, вып 1, с 52-59

Ахметжанова А А. Изменение численности вегетативных побегов при внесении дополнительных почвенных ресурсов на альпийские гераниево-копеечниковые луга (ГКЛ) // Тез докл 12 Междун конф студ., аспир и мол. ученых «Ломоносов-2005», 12-15 апреля 2005 г Секция биология. Москва, 2005, с 16.

Ахметжанова А.А., Богатырева З.Б Изменение семенной продуктивности растений гераниево-копеечникового луга при внесении почвенных ресурсов // Биологическое разнообразие Кавказа Матер 7 междунар конф Теберда, 2005, с 24-25

Ахметжанова А А Реакция доминантов гераниево-копеечникового луга на увеличение доступности почвенных ресурсов // Биотехнология -охране окружающей среды (ред Садчиков А.П., Котелевцева СВ.) М Графикон-принт, 2005, с 35-37

Чередниченко О.В., Ахметжанова А А, Онипченко В Г Реакция растений альпийского гераниево-копеечникового луга на увеличение доступности почвенных ресурсов изменение численности побегов и флористической насыщенности // Бюлл Московск о-ва испытателей природы, отд биол, 2007, т 112, вып. 1, с 56-64

Чередниченко О.В, Ахметжанова А А, Онипченко В Г Экспериментальное изучение реакции растений альпийского гераниево-копеечникового луга на увеличение доступности почвенных ресурсов (Тебердинский заповедник, Карачаево-Черкесия) // Актуальные проблемы геоботаники. 3 Всерос школа-конференция II часть Петрозаводск. Карельский науч центр РАН, 2007, с 284-285

Заказ № 345. Объем 1 п.л. Тираж 100 экз.

Отпечатано в ООО «Пегрорупт». г. Москва, ул. Палиха-2а, гел. 250-92-06 www.postator.ru

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Ахметжанова, Асем Алиякпаровна

Введение

Глава 1. Обзор литературы

1.1. Роль почвенных ресурсов как фактора формирования высокогорных сообществ

1.1.1. Азот и фосфор в высокогорных почвах

1.1.2. Содержание элементов минерального питания в альпийских растениях

1.1.3. Реакция растений и изменение структуры сообщества при внесении элементов минерального питания (ЭМП)

1.2. Изменение структуры высокогорных сообществ при удалении доминирующих видов

1.2.1. Конкуренция. Определение конкуренции

1.2.2. Конкуренция и положительные отношения между растениями в травяных сообществах

1.2.3. Методы изучения конкуренции

Глава 2. Физико-географические условия и растительность района работы

2.1. Географическое положение

2.2. Рельеф и геология

2.3. Гидрография

2.4. Климат

2.5. Почвы

2.6. Растительность

Глава 3. Гераниево-копеечниковые луга (ГКЛ) как особый тип высокогорных сообществ

3.1. Общая характеристика и синтаксономическое положение

3.2. Почвы

3.3. Влияние зоогенных нарушений

3.4. Биомасса гераниево-копеечниковых лугов

3.5. Биоморфологический состав

3.6. Семенная продуктивность растений и почвенный банк

3.7. Фенологические особенности

3.8. Свободноживущие и эпифитные водоросли

Глава 4. Реакция растений и изменение структуры гераниево-копеечникового луга при внесении дополнительных ЭМП 46 4.1. Методика полевой работы 46 4.1.1 Заложение экспериментальных площадок

4.1.2. Нормы внесения элементов минерального питания

4.1.3. Сроки внесения элементов минерального питания

4.1.4. Изучение биомассы растений

4.1.5. Изучение численности побегов растений

4.1.6. Оценка флористической насыщенности

4.1.7. Изучение параметров листьев растений при внесении ЭМП

4.2. Статистическая обработка

4.2.1. Обработка данных по биомассе

4.2.2. Обработка данных по численности побегов растений

4.2.3. Оценка изменения флористической насыщенности

4.2.4. Обработка данных по параметрам листьев растений

4.3. Результаты

4.3.1. Изменение надземной биомассы растений

4.3.2. Изменение массы побегов отдельных видов

4.3.3. Изменение общей численности побегов растений

4.3.4. Изменение численности генеративных побегов растений

4.3.5. Флористическая насыщенность

4.3.6. Изменение параметров листьев растений при внесении ЭМП

4.4. Обсуждение результатов

4.4.1. Сравнение реакции ГКЛ с другими сообществами

4.4.2. Флористическая насыщенность

4.4.3. Реакция отдельных видов растений

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экспериментальное изучение состава и структуры альпийских гераниево-копеечниковых лугов Тебердинского заповедника: ресурсное манипулирование и оценка роли доминантов"

Актуальность. Сохранение уникального биоразнообразия на нашей планете является важнейшей задачей современной экологии. Оно не возможно без знания механизмов формирования и поддержания состава и структуры природных сообществ. Кавказ представляет собой один из мировых центров биологического разнообразия. Высокогорные экосистемы Кавказа относительно мало трансформированы человеком, поэтому представляют собой удобный объект для экспериментальных экологических исследований.

Режим поступления ресурсов часто выступает важнейшим фактором, определяющим структуру и продуктивность растительных сообществ. Конкурентоспособность видов определяется доступностью основных элементов минерального питания. Исследование этих вопросов является актуальной задачей современной экологии. Многочисленными исследованиями было показано, что азот, в первую очередь, и фосфор - во-вторую, лимитируют продукцию отдельных видов растений и в целом сообществ холодных биомов (Кбгпег, 1999). При внесении этих элементов структура низкопродуктивных высокогорных и арктических сообществ претерпевает существенные изменения в двух направлениях: 1) усиливается роль злаков и осок (граминоиды) (Jonasson, 1992; Bret-Harte et al., 2004; Dahler, 1992; Gerdol et al., 2000; Gerdol et al., 2002; Gough, Hobbie, 2003), 2) увеличивается биомасса более высокорослых растений, например, Betula nana (Roem et al., 2002; Shaver et al., 2001). Однако реакция относительно продуктивных сообществ высокогорий на внесение элементов минерального питания (ЭМП) практически не исследована.

Особое место среди альпийских фитоценозов занимают разнотравные луга с доминированием герани голостебельной (Geranium gymnocaulon') и копеечника кавказского (Hedysarum caucasicum), широко распространенные в высокогорьях северозападного Кавказа. Эти сообщества приурочены к местам с относительно благоприятными условиями и характеризуются высокой продукцией. Поэтому представляет значительный научный интерес изучить реакцию компонентов этих лугов на увеличение доступности почвенных ресурсов и на удаление доминирующих видов.

При внесении дополнительных ЭМП могут изменяться не только продукция, состав и структура сообщества путем изменения биомассы, выпадения или вселения видов, но и эколого-морфологические свойства самих растений. Среди таких эколого

1 Латинские названия, здесь и далее, приведены по флоре 'Гебердинского заповедника (Воробьева, Онипченко, 2001) морфологических признаков растений определенное место занимают особенности строения листового аппарата, такие как толщина листа, содержание воды в насыщенном состоянии, площадь листа и удельная листовая поверхность (площадь одного грамма листа). Различия по этим признакам связаны с приспособлением растений к местообитаниям разного почвенного богатства и разной продуктивности. Особенно интересно посмотреть, что произойдет с параметрами листьев растений при увеличении доступности ЭМП, так как растения богатых почв обычно имеют высокую относительную скорость роста, связанную с высокой интенсивностью фотосинтеза и/или высокой удельной листовой поверхностью (Shipley, 2002). По мнению Vendramini et al. (2002) для мировых сравнительных баз данных по экологическим свойствам растений удельная листовая поверхность - величина, обратная поверхностной плотности листьев (массе 1 см2 листа), - является одним из лучших сравнительных показателей. Изменение рассматриваемых признаков листьев при увеличении доступности ЭМП практически не изучены у высокогорных растений Кавказа.

При внесении дополнительных почвенных ресурсов усиливается роль доминирующих видов, в нашем случае, прежде всего Geranium gymnocaulon, но интересно посмотреть, как изменится структура сообщества при удалении доминантов. Существуют ли виды, которые могут занять место доминантов при их удалении? Появится ли вид или виды, которые смогут компенсировать отчужденную из ценоза биомассу? Это зависит от биологических и ценотических особенностей остающихся видов, их количественного участия в ценозе и способности эффективного потребления освободившихся ресурсов. Эксперименты с удалением отдельных видов растений или групп видов являются одним из распространенных способов изучения конкуренции. Такие эксперименты проводили в разных типах сообществ, включая тундры и высокогорья, в том числе и Кавказа. Однако в горных областях все же таких исследований немного. Наш эксперимент продолжает серию экспериментов по удалению доминантов на высокогорных сообществах Кавказа. Более ранние результаты нашего эксперимента (1996-2002 гг.) были опубликованы О.В.Чередниченко (2003).

Целью нашей работы было исследовать изменения состава и структуры гераниево-копеечникового луга (ГКЛ) в экспериментах с дополнительным внесением почвенных ресурсов и удалением доминирующих видов. В задачи работы входило:

1. Определить изменение надземной биомассы растений ГКЛ, массы отдельных побегов растений и их численности при изменении доступности почвенных ресурсов;

2. Изучить изменения параметров листового аппарата растений при увеличении доступности ресурсов;

3. Определить изменение надземной биомассы растений ГКЛ и численность их побегов при удалении доминирующих видов Geranium gymnocaulon и Hedysarum caucasicum.

Объект исследования. Объектом исследования явились альпийские гераниево-копеечниковые луга.

Научная новизна. В настоящей работе впервые представлены результаты долговременных (9-11 лет) экспериментов по внесению почвенных ресурсов (N, Р, Са, НгО) и удалению доминантов в продуктивных сообществах альпийского пояса северозападного Кавказа. Нами установлен новый тип реакции высокогорных сообществ на обогащение почвы лимитирующими ресурсами - резкое усиление участия основного двудольного доминанта {Geranium gymnocaulon). Возможной причиной такой реакции является увеличение удельной листовой поверхности у листьев этого вида в варианте с одновременным внесением азота и фосфора. Выявлены индивидуальные реакции видов на внесение почвенных ресурсов и удаление доминантов. Показано, что не доминирующие виды, усиливая свой рост при удалении доминантов, не способны полностью компенсировать биомассу удаленных растений.

Теоретическое и практическое значение. Исследование механизмов формирования и изменения состава и структуры естественных сообществ под влиянием изменения доступности почвенных ресурсов является важной теоретической проблемой в современной высокогорной экологии. Полученные нами данные могут быть использованы для прогнозирования изменения растительности высокогорий при антропогенной эвтрофикации и необходимы при разработке мероприятий по охране и рациональному природопользованию на охраняемых и используемых территориях северо-западного Кавказа.

Место и время работы. Настоящие исследования проведены в Карачаево-Черкесской Республике в Тебердинском государственном биосферном заповеднике на стационаре Малая Хатипара. Эксперименты заложены в 1996 и 1998 гг., наблюдения на экспериментальных площадках и анализ надземной биомассы растений проведен лично нами с 2002 по 2007 годы.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность всем участникам экспедиции, принимавшим участие в полевых исследованиях, особенно Т.Г. Елумеевой за помощь при разборе укосов и ценные замечания по тексту диссертации,

И.И.Шидакову и Richard van Logtestijn (Вриё университет, Амстердам) за выполнение химического анализа растений. Особую благодарность автор выражает своему научному руководителю В.Г. Онипченко за ценные советы и помощь в написании настоящей работы. Большой вклад в работу внесла О.В. Чередниченко, которая в течение многих лет принимала участие в сборе данных по численности побегов растений на гераниево-копеечниковом лугу.

Работа проведена в июле-августе 2002-2007 года на высокогорном стационаре МГУ в Тебердинском государственном биосферном заповеднике в рамках выполнения проектов гранта РФФИ № 06-04-63029, № 05-04-48578, а также совместного проекта гранта РФФИ-НВО (NWO) № 05-04-89002-HBQ.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Ахметжанова, Асем Алиякпаровна

выводы

1. Общая надземная биомасса растений на площадках гераниево-копеечниковых лугов после пятилетнего внесения элементов минерального питания и воды значимо изменилась. Наибольшая надземная биомасса была отмечена в варианте с внесением азота и фосфора одновременно, ее среднее значение превысило таковое в контроле на 31%. Таким образом, азот выступает первым лимитирующим продукцию элементом минерального питания, а фосфор - вторым, что наблюдается во многих высокогорных фитоценозах умеренной зоны. Как абсолютное, так и относительное увеличение биомассы на этом варианте было самым низким по сравнению с другими альпийскими сообществами, что связано с исходно высокой продукцией изучаемого фитоценоза.

2. Увеличение биомассы ГКЛ в варианте NP было обусловлено более чем двукратным увеличением биомассы основного доминанта Geranium gymnocaulon и не сопровождалось увеличением участия не доминирующих видов, т.е. существенным изменением структуры сообщества. Такая реакция ГКЛ резко отличает это сообщество от всех исследованных ранее альпийских и тундровых сообществ. Существенное увеличение биомассы Geranium gymnocaulon в варианте NP, видимо, вызвало снижение численности вегетативных и генеративных побегов ряда массовых видов (Carum meifolium, Hedysarum caucasicum, Leontodon hispidus и др. виды).

3. Выявлена четкая реакция биомассы отдельных видов на внесение отдельных ресурсов, т. е. расхождение видов по лимитирующим ресурсам. Carum meifolium, и Carex atrata увеличили биомассу в варианте N; Geranium gymnocaulon — в варианте NP; Hedysarum caucasicum — в варианте Р; Matricaria caucasica, Festuca brunnescens, Deschampsia flexuosa - в варианте Са; Minuartia aizoides и Scorzonera сапа — в варианте Н20.

4. Численность побегов большинства видов растений снизилась в результате внесения дополнительных ЭМП и воды. Самое большое число случаев снижения численности побегов наблюдалось на вариантах N и NP.

5. Флористическая насыщенность значимо снизилась в течение 9 лет эксперимента в варианте NP, где было отмечено увеличение общей продукции. Видимо, конкуренция за свет явилась основным фактором снижения флористической насыщенности.

6. При увеличении доступности азота и фосфора, а также при снижении кислотности почвы увеличиваются размерные параметры листьев и содержание воды в них. Высокая конкурентная способность Geranium gymnocaulon и ее отзывчивость на внесение NP может быть связана с высокой эффективностью использования ресурсов и ее способностью увеличивать удельную листовую поверхность в ответ на дополнительное внесение элементов минерального питания.

7. В результате удаления доминантов на ГКЛ были показаны случаи как положительной, так и отрицательной реакции со стороны оставшихся видов. Конкуренция между доминантами слабо выражена, что может быть связано с расхождением в потреблении ресурсов и занятием разных экологических ниш.

8. При удалении доминантов надземная биомасса оставшихся видов значимо увеличилась в варианте с удалением обоих доминантов, но общий уровень биомассы надземных органов остался низким по сравнению с контролем. Полной компенсации потерь биомассы в результате удаления доминантов не происходит даже на 10-й год эксперимента.

5.4.3. Заключение

В результате проведенных экспериментов на альпийских гераниево-копеечниковых лугах были показаны случаи как положительной, так и отрицательной реакции растений на удаление основных доминантов. Наибольшее число положительных реакций со стороны оставшихся видов было связано с удалением Geranium gymnocaulon. Ввиду своих эколого-морфологических особенностей этого доминанта удаление его уменьшило напряженность конкуренции в сообществе, что дало возможность оставшимся видам увеличить свое участие. При совместном удалении обоих доминантов также было отмечено большое количество положительных реакций. Наибольшее число отрицательных реакций со стороны оставшихся видов отмечено при удалении Hedysarum caucasicum. Из этого следует, что этот вид в меньшей степени конкурирует с другими видами растений, а в большей мере оказывает положительное воздействие на соседние растения.

Таким образом, оба доминанта ГКЛ оказывают разное влияние на структуру сообщества. Доминанты также конкурируют между собой, но в слабой степени, что может быть связано расхождением в потреблении ресурсов и занятием разных экологических ниш.

В целом, на удаление доминантов, особенно Geranium gymnocaulon, положительно реагируют многие виды, что свидетельствует о их возможном лимитировании недостатком ресурсов. В то же время при внесении почвенных ресурсов, особенно азота и фосфора, участие большинства этих видов снижается, что связанос усилением позиции основного доминанта. Таким образом, обе серии экспериментов подтверждают важную роль ресурсного лимитирования, преломляющегося через конкурентные отношения, в формировании гераниево-копеечниковых лугов.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Ахметжанова, Асем Алиякпаровна, Уфа

1. Алтухов М.Д. Очерк высокогорной растительности известнякового массива Трю-Ятыргварта. Тр. Кавк. гос. зап., вып. 9, М., 1967, с. 3-58.

2. Борисова И.В. Сезонная динамика растительного сообщества // Полевая геоботаника. Л., 1972. Т.4. С. 5-94.

3. Буш Е.А. О результатах научных работ Югоосетинского горно-лугового стационара БИН АН СССР // Советская ботаника, 1940, с. 11-45.

4. Вальтер Г. Растительность Земного шара. Эколого-физиологическая характеристика. Тундры, луга, степи, внетропические пустыни. М.: Прогресс, 1975. Т.З. 430 с.

5. Вертелина О.С., Онипченко В.Г., Макаров М.И. Первичные минералы и процессы выветривания в высокогорных почвах Тебердинского заповедника // Вестник Моск. ун-та, сер. 17 почвоведение, 1996. - № 1. - С. 3-10.

6. Воробьева Ф.М. Классификация высокогорной растительности Тебердинского заповедника // Флора и растительность заповедников РСФСР. М., 1981. С. 88107.

7. Воробьева Ф.М., Онипченко В.Г. Сосудистые растения Тебердинского заповедника (аннотированный список видов). Под ред. И.А.Губанова // Флора и фауна заповедников. Вып. 99. М., б.и., 2001. 100 с.

8. Герасимова М.А. Экспериментальное изучение роли конкуренции и фитофагии в организации альпийских сообществ северо-западного Кавказа (на примере Тебердинского заповедника). Дипломная работа. Каф. геоботаники МГУ, 2003. -111 с.

9. Гришина JI.A., Онипченко В.Г., Макаров М.И., Ванясин В.А. Изменчивость свойств горно-луговых альпийских почв северо-западного Кавказа в различных экологических условиях // Почвоведение, 1993. №3. — С. 5-12.

10. Гроссгейм А.А. Анализ флоры Кавказа // Тр. Бот. ин-та Азерб. фил. АН СССР. — Баку, 1936.-т. 1.-260 с.

11. Жукова Л.А. Белоус торчащий // Биологическая флора Московской области. Вып. 1. М., 1974.-С. 6-20.

12. Жукова Л.А. Луговик извилистый // Биологическая флора Московской области. Т. 5. М.: МГУ, 1980, с. 47-57.

13. Китаев Л.М. Особенности экстремального снегонакопления в горных и предгорных областях (на примере Большого Кавказа) // Метеорология и гидрология, 2003. — №7.-с. 60-68.

14. Летопись природы Тебердинского государственного заповедника за 1969-1982 гг. М., Главохота РСФСР (рук.).

15. Малеев В.П: Зона средиземноморских лесов // Геоботаническое районирование СССР /

16. Онипченко В.Г. Фитомасса альпийских сообществ северо-западного Кавказа // Бюлл.

17. Моск. о-ва испытателей природы, отд. биол., 1990. Т. 95. - Вып. 6. — с. 52-62. Онипченко В.Г., Вертелина О.С., Макаров М.И. Пространственная гетерогенность высокогорных фитоценозов и свойств почвы // Почвоведение, 1998. - № 6. - С. 689-695.

18. Онипченко В.Г., Онищенко В.В. Климатические особенности альпийских пустошей //

19. Состав и структура биогеоценозов альпийских пустошей. М.: Изд-во Моск. унта, 1986. С. 9-24.

20. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах. // Труды / Ботан. ин т им. B.J1. Комарова АН СССР. Серия 3 (Геоботаника), вып. 6, 1950.-С. 7-204.

21. Работнов Т.А. Влияние минеральных удобрений на луговые растения и луговые фитоценозы. М.: Наука, 1973. 178 с.

22. Работнов Т.А. Луговедение. 2-е изд., перераб. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1984. 319 с.

23. Работнов Т.А. Экология луговых трав. — М.: Изд-во Моск. ун-та, 1985. — 176 с.

24. Работнов Т.А. Экспериментальная фитоценология: Учебное пособие. М.: Изд-во МГУ, 1998.-240 с.

25. Семенова В.Г., Онипченко В.Г. Жизнеспособные семена в почвах альпийских сообществ Тебердинского заповедника (северо-западный Кавказ) // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы, отд. биол., 1990. Т. 95. - Вып. 5. - С. 77-87.

26. Семенова Г.В., Онипченко В.Г. Опыт изучения семенных банков альпийских сообществ в природных условиях // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы, отд. биол., 1991. Т. 96, Вып. 4, с. 117-122.

27. Серебряков А.К. Почвы Тебердинского государственного заповедника // Тр. / Тебердин. гос. заповедник. Ставрополь: Книжное изд-во, 1957. т. 1. - С. 51-85.

28. Справочник по климату СССР. Л.: Гидрометиздат, 1967. Вып. 13, ч. 3. 332 с.

29. Станюкович К.В. Растительность высокогорий СССР. — Сталинабад: Изд-во АН Тадж. ССР, 1960.- 172 с.

30. Степанов А.Л., Онипченко В.Г. Оценка интенсивности дыхания, азотфиксирующей и денитрифицирующей активности горно-луговых альпийских почв северозападного Кавказа // Вестник Моск. ун-та, сер. 17 — почвоведение, 1989. № 2. -С. 55-56.

31. Судзиловская Н. А., Онипченко В.Г. Влияние увеличения доступности почвенных ресурсов на численность побегов растений альпийских пустошей // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы, отд. биол., 2003. — Т. 108. — Вып. 5. — С. 54-58.

32. Тушинский Г.К. Геоморфологический очерк Тебердинского заповедника // Тр. Тебердинский гос. заповедник. Ставрополь, 1957. Т. 1. — С. 3-49.

33. Фомин С.В., Онипченко В.Г. Грызуны в составе альпийских биогеоценозов // Состав и структура биогеоценозов альпийских пустошей. — М.: Изд-во Моск. ун-та, 1986. -С. 61-67.

34. Фомин С.В., Онипченко В.Г., Сеннов А.В. Питание и роющая деятельность кустарниковой полевки (.Pitymys majori Thos.) в альпийских сообществах северозападного Кавказа // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы, отд. биол., 1989. -Т. 94, Вып. З.-С. 6-13.

35. Цвелев Н.Н. Злаки СССР. Л., 1976. 788 с.

36. Чередниченко О.В., Юрцева О.В. О потенциальной способности корневищно-стержнекорневых растений к вегетативному размножению // Тр. Тебердин. гос. заповедника, М., 1999.-вып.15.-С. 106-117.

37. Чередниченко О.В. Экспериментальная оценка роли доминирующих видов в формировании структуры гераниево-копеечниковых лугов // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы, отд. биол., 2003. Т. 108, Вып. 4. — С. 37-44.

38. Шифферс Е.В. Растительность Северного Кавказа и его природные кормовые угодья. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1953. 400 с.

39. Штина Э.А. Методы изучения почвенных водорослей // Микроорганизмы как компонент биогеоценоза. М.: Наука, 1984. - С. 58-74.

40. Штина Э.А., Онипченко В.Г., Разран Л.М. Почвенные водоросли высокогорных фитоценозов Тебердинского заповедника (Северо-Западный Кавказ) // Альгология, 1995, т. 5, № 1, с. 17-28.

41. Aksenova A.A., Onipchenko V.G., Blinnikov M.S. Plant interactions in alpine tundra: 13 years of experimental removal of dominant species // Ecoscience, 1998, v. 5, N 2, p. 258-270.

42. Allen E.B., Forman R.T.T. Plant species removals and old-field community structure and stability//Ecology, 1976, V. 57, № 6, p. 1233-1243.

43. Aarssen L. W., Epp G. A. Neighbour manipulations in natural vegetation: a review // Journal of Vegetation Science, 1990.-№ 1.-p. 13-30

44. Bertness M.D., Shumway S.W. Competition and facilitation in marsh plants // American Naturalist, 1993, v. 142, p. 718-724.

45. Bilbrough C.J., Welker J.M., Bowman W.D. Early spring nitrogen uptake by snow-covered plants: a comparison of arctic and alpine plant function under the snowpack // Arctic, Antarctic, and Alpine Research, 2000. V. 32. - No 4. - P. 404-411.

46. Bobbink R. Effects of nutrient enrichment in Dutch chalk grassland // Journal of Applied Ecology, 1991.-V. 28, №1, p. 28-51.

47. Bowman W.D., Theodose T.A., Schardt J.C., Conant R.T. Constraints of nutrient availability on primary production in two alpine tundra communities // Ecology, 1993, V. 74, No. 7, p. 2085-2097.

48. Callaway R.M., Reinhart K.O., Moore G.W., Moore D.J., Pennings S.C. Epiphyte host preferences and host traits: mechanisms for species-specific interactions // Oecologia,2002, v. 132, №2, p. 221-230.

49. Callaway R.M. Positive interactions among plants // Botanical Review, 1995. V. 61. - № 4. -P. 306-349.

50. Dahler W. Long-term influence of fertilization in a Nardetum. Results from the test plots of

51. Canadian Journal of Botany, 1983, v. 61, № 12, p. 3117-3127. Diaz S., Symstad A.J., Chapin F.S.III, Wardle D.A., Huenneke L.F. Functional diversity revealed by removal experiments // Trends in Ecology and Evolution, 2003, v. 18, № 3, p. 140-146.

52. Dormann C.F., Van der Wal R., Bakker J.P. Competition and herbivoiy during salt marsh succession: the importance of forb growth strategy // Journal of Ecology, 2000, v. 88, №4, p. 571-583.

53. Dormann C.F., Brooker R.W. Facilitation and competition in the high Arctic: the importance of the experimental approach // Acta Oecologica, 2002, v. 23, № 5, p. 297-301.

54. Ebersole J.J. Recovery of alpine vegetation on small, denuded plots, Niwot Ridge, Colorado, U.S.A. //Arctic, Antarctic, and Alpine Research, 2002, v. 34, № 4, p. 389-397.

55. Eek L., Zobel K. Structure and diversity of a species — rich grassland community, treatered with additional illumination, fertilization and mowing // Ecography, 2001. v. 24, № 2. p. 157-164.

56. Fowler N.L. Competition and coexistence in North Carolina grassland. II. The effects of the experimental removal of species // Journal of Ecology, 1981, v. 69, № 3, p. 843-854.

57. Gerdol R., Brancaleoni L., Menghini M., Marchesini R. Response of dwarf shrubs to neighbour removal and nutrient addition and their influence on community structure in a subalpine heath //Journal of Ecology, 2000, v. 88. - № 2, - p. 256-266.

58. Gerdol R., Brancaleoni L., Marchesini R., Bragazza L. Nutrient and carbon relations in subalpine dwarf shrubs after neighbour removal or fertilization in northern Italy // Oecologia, 2002, v. 130, № 3, p. 476-483.

59. Gough L., Osenberg C.W., Gross K.L., Collins S.L. Fertilization effects on species density and'primary productivity in herbaceous plant communities // Oikos, 2000, v. 89, №3, p. 428-439.

60. Gough L., Hobbie S. Responses of moist non acidic tundra to altered environment: productivity, biomass, and species richness // Oikos, 2003 - V.103, №1, p. 204 — 216.

61. Grellmann D. Plant responses to fertilization and exclusion of grazers on an arctic tundra heath // Oikos, 2002, V. 98, №2, p. 190 204.

62. Grime J.P. Plant strategies and processes // Chichester, J. Wiley and Sons, 1979, — 371 p.

63. Grime J.P. Benefits of plant diversity to ecosystems: immediate, filter and founder effects // Journal of Ecology, 1998. -V. 86. -№ 6. P. 902-910.

64. Hattenschwiler S., Tiunov A.V., Scheu S. Biodiversity and litter decomposition in terrestrial ecosystems // Annual Review Ecology of Evolution and Systematics, 2005, v. 36, p. 191-218

65. Hegg O., Feller U., Dahler W. and Scherrer C. Long term influence of fertilization in a Nardetum. Phytosociology of the pasture and nutrient contents in leaves // Vegetatio, 1992, V. 103. -№ 2. P. 151-158.

66. Herben Т., Krahulec F., Kovarova M., Hadincova V. Fine scale dynamics in mountain grassland. In: Krahulec F. et al. (eds.) Spatial processes in plant communities, 1990, p. 173-184.

67. Herben Т., Krahulec F., Hadincova V., Pechackova S., Wildova R. Year-to-year variation in plant competition in a mountain grassland // Journal of Ecology, 2003, v. 91, № 1, p. 103-113.

68. Hobbie S.E., Shevtsova A., Chapin F.S.III Plant responses to species removal and experimental warming in Alaskan tussock tundra // Oikos, 1999, v. 84, № 3, p. 417434.

69. Jacot K.A., Luscher A., Suter M., Nosberger J., Hartwig U.A. Significance of legumes for the distribution of plant species in grassland ecosystems at different altitudes in the Alps // Plant Ecology, 2005, v. 180, № 1, p. 1-12.

70. Johannisson C., Hogberg P. N15 abundance of soils and plants along an experimentally induced forest nitrogen supply gradient // Oecologia, 1994, V. 97, № 3, p. 322-325.

71. Jonasson, S. 1992. Plant responses to fertilization and species removal in tundra related to community structure and clonality. Oikos, 1992, V. 63, № 3, p. 420-429.

72. Keddy P.A. Competition. London: Chapman and Hall, 1989. - 198 p.

73. Keddy P., Fraser L.H., Wisheu I.C. A comparative approach to examine competitive response of 48 wetland plant species // Journal of Vegetation Science, 1998. № 9. - p. 777 -786.

74. McLellan A.J., Fitter A.H., Law R. On decaying roots, mycorrhizal colonization and the design of removal experiments // Journal of Ecology, 1995, v. 83, № 2, p. 225-230.

75. Moen J., Oksanen L. Long-term exclusion of folivorous mammals in two arctic-alpine plant communities: a test of the hypothesis of exploitation ecosystems // Oikos, 1998, v. 82, № 2, p. 333-346.

76. Molau U., Alatalo J. M. Responses of subarctic-alpine plant communities to simulated environmental change: biodiversity of bryophytes, lichens, and vascular plants // ' Ambio, 1998, V. 27, № 4, p. 322-329.

77. Niinemets U. Adaptive adjustments to light in foliage and whole-plant characteristics depend on relative age in the perennial herb Leontodon hispidus II New Phytologist, 2004, v. 162, № 3, p. 683-696.

78. Nilsson M.-C., Wardle D.A., Zackrisson O., Jaderlund A. Effects of alleviation of ecological stresses on an alpine tundra community over an eight-year period // Oikos, 2002, V. 97, № 1, p. 3-17.

79. Olofsson J. Positive and negative plant-plant interactions in two contrasting arctic-alpine plant communities // Arctic, Antarctic, and Alpine Research, 2004, v. 36, № 4, p. 464-467.

80. Onipchenko V.G. Alpine vegetation of the Teberda Reserve, the Northwest Caucasus // Veroffentlichungen des Geobotanischen Institutes der ETH, Stiftung Rubel, Zurich, H. 130, 2002,- 168 p.

81. Onipchenko V.G. Alpine ecosystems ■ in the Northwest Caucasus (ed. Onipchenko V.G.). Dordrecht e.a.: Kluwer Academic Publishers, 2004, xx + 407 p.

82. Onipchenko V.G., Makarov M.I., van der Maarel E. Influence of alpine plants on soil nutrient concentrations in a monoculture experiment // Folia Geobotanica, 2001, v. 36, n 3, p. 225-241.

83. Owen W.R. Growth and reproduction in an alpine cushion plant: Astragalus kentrophylla var. implexus II Great Basin Naturalist, 1995, v. 55, № 2, p.l 17-123.

84. Polley H.W., Wilsey B.J., Derner J.D., Johnson H.B., Sanabria J. Early-successional plants regulate grassland productivity and species composition: a removal experiment // Oikos, 2006, v. 113, № 2, p. 287-295.

85. Roem W. J., Klees H., Berendse F. Effects of nutrient addition and acidification on plant species diversity and seed germination in heathland // Journal of Applied Ecology, 2002, V. 39, №6, p. 937-948.

86. Sammul M., Kull K., Oksanen L., Veromann P. Competition intensity and its importance: results of field experiments with Anthoxanthum odoratum II Oecologia, 2001, v. 125, № 1, p. 18-25.

87. Sammul M., Kull K., Tamm A. Clonal growth in a species-rich grassland: results of a 20-year fertilization experiment // Folia Geobotanica, 2003, v. 38, № 1, p. 1-20.

88. Seastedt T.R., Vaccaro L. Plant species richness, productivity, and nitrogen and phosphorus limitations across a snowpack gradient in alpine tundra, Colorado, U.S.A. // Arctic, Antarctic, and Alpine Research, 2001. V. 33. - № 1. - P. 100-106.

89. Shaver G.R., Johnson L.C., Cades D.H., Murray G., Laundre J.A., Rastetter E.B., Nadelhoffer K.J., Giblin A.E. Biomass and C02 flux in wet sedge tundras: responses to nutrients, temperature, and light // Ecological Monographs, 1998, v. 68, № 1, p. 75-97.

90. Shaver G.R., Bret-Harte M.S., Jones M.H., Johnstone J., Gough L., Laundre J., Chapin F.S.III Species composition interacts with fertilizer to control long-term change in tundra productivity//Ecology, 2001, v. 82, № 11, p. 3163-3181.

91. Shevtsova A., Haukioja E., Ojala A. Growth response of subarctic dwarf shrubs, Empetrum nigrum and Vaccinium vitis-idaea, to manipulated environmental conditions and species removal // Oikos, 1997, v. 78, № 3, p. 440-458.

92. Shipley W. No significant relationship exists between seedling relative growth rate under nutrient limitation and potential tissue toxicity // Functional Ecology, 2002, v. 16, № l,p. 122-127.

93. Schwinning S., Weiner J. Mechanisms determining the degree of size asymmetry in competition among plants // Oecologia, 1998. v. 113. - p. 447 - 455.

94. Silander J.A., Antonovics J. Analysis of interspecific interactions in a coastal plant community A perturbation approach // Nature, 1982, v. 298, p. 557-560.

95. Silletti A.M., Knapp A.K., Blair J.M. Competition and coexistence in grassland codominants: responses to neighbour removal and resource availability // Canadian Journal of Botany, 2004, v. 82, № 4, p. 450-460.

96. Theodose T.A., Bowman W.D. Nutrient availability, plant abundance, and species diversity in two alpine tundra communities // Ecology, 1997, V. 78, No 6, p. 1861-1872.

97. Tilman D. Resource competition and community structure // Princeton: Princeton University Press, 1982,-297 p.

98. Tilman D. Plant strategies and the dynamics and structure of plant communities. Princeton: Princeton University Press, 1988. 360 p.

99. Van Groenendael J.M., Klimes L., Klimesova J., Hendriks R.J.J., Comparative ecology of clonal plants consequences // Plant life histories, Silvertown J., Franco M., Harper J.L. (eds.). Cambridge: Cambridge University Press, 1997, p. 191-209.

100. Vendramini F., Diaz S., Gurvich D.E., Wilson P.J., Thompson K., Hodgson J.G. Leaf traits as indicators of resource-use strategy in floras with succulent species // New Phytologist, 2002, v. 154, № l,p. 147-157.

101. Walter H., Harnickell E., Mueller Dombois D. Klimadiagramm - Karten. - Stuttgart: Gustav Fischer, 1975. - 36 S.