Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Восстановительная динамика и горизонтальная структура альпийских фитоценозов Северо-Западного Кавказа

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Восстановительная динамика и горизонтальная структура альпийских фитоценозов Северо-Западного Кавказа"

На правах рукописи

Батчаева Оксана Муссаевна

ВОССТАНОВИТЕЛЬНАЯ ДИНАМИКА И ГОРИЗОНТАЛЬНАЯ СТРУКТУРА АЛЬПИЙСКИХ ФИТОЦЕНОЗОВ СЕВЕРО - ЗАПАДНОГО КАВКАЗА (на примере Тебердииского заповедника)

Специальность 03.00.16 - Экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Ставрополь - 2005

Работа выполнена в Карачасво Черкесском государственном университете

Научный руководитель: Офипиа ii.hi.1е оппоненты:

Ведущая ор1 аншации:

доктор биологичсски\ на)к профессор Онипченко Владимир Гергрудович

доктор биологических нал к Дударь Юрий А. гсксан фович

доктор биологических наук Пегин Олег Викторович

Кабардино-Балкарский государственный у ниверситет

Защита состоится 15 сентября 2005 года в__на часе Дании диссертационного совета Д 212 256 07 при Ставропольском государственном университете по адресу

355009. г Ставрополь, у л Пушкина 1. Ставропольский государственный университет Мсдико-биолого-химический факультет аудитория 506

Факс (8652)35-70-21. (8652)35-40-33

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ставропольского государственного университета по адресу 355009 г Ставрополь ул Пушкина 1 учебный корпус К« I

Автореферат разослан « 3 » 22— 2005 г

Ученый секретарь диссертационного сов! Доктор биологических наук, доцент ¿^

Н Г Ликовид

woe

¿Ы55550

Общая харакчерисшка работ

Актуальность исследования

И чтение основных мехами ¡мов, определяющих органи зацию сообществ различных типов, является центральной задачей экологии Для решения этой задачи необходима оценка относительной роли отдельных факторов поддержания видового ра знообразия которая может быть про-и звелена на основании как детального описания состава и структу ры экосистем. так и анализа отклика сообществ нате или иные формы внешних во здействий

Детальное изучение пространственной структуры и динамики высокогорных фитоиено'зов представляет не только значительный научный интерес но и диктуется практической необходимостью (Willard. Vlarr. 1971: Bnwn et al, 1978: Urbanska. 1986. 1995) Высокогорные территории традиционно использовались человеком в качестве пастбищ Интенсификация антропогенной нагрузки в связи с перевыпасом скота, развитием добывающей промышленности, индустрии туризма и горнолыжного спорта, строительством дорог потребовала выработки экстренных мер по восстановлению нарушенных сообществ высокогорий (Stevens 1979, Roach. 1984, Коробейникова. 1984а.б: Meisterhaus. 1988) Однако непосредственных наблюдений за восстановлением высокогорных фитоценозов крайне мало (Гаджиев. 1979. Frank, del Moral. 1986, Tsu-\usaki. 1991) В связи с этим становится актуальным всестороннее изучение эколого-биологических свойств альпийских видов растений Анализ поп; ляционнык стратегий позволяет найти объяснение сосуществованию видов как одному из возможных механизмов поддержания видового богатства Требуется проведение комплексных исследований естественных горных биоценозов на основе как детального описания их состава и структуры, так и анализа экспериментальною отклика сообществ на те или иные формы внешних воздействий.

Цель исследования

Целью исследования было оценить связь между распространением видов растений и глубиной почвы, восстановительной динамикой сомкнутых альпийских фитоценозов северо-западного Кавказа на основании многолетних наблюдений, проведенных на постоянных площадках в Тебердинском заповеднике.

Исходя из поставленной цели решались следующие задачи' 1) изучить распространение растений альпийских фитоценозов в

зависимости от экологического фактора глубины почвы и выявить виды растений, характерные для нарушенных ччастков и приуроченные к определенным глубинам.

РОС. НАЦИОНАЛЬНАЯ

БИБЛИОТЕКА

2) изучить восстановительную динамику после нарушений на примере экспериментов с искусственным удалением всех вегети-рующих растений;

3) Оценить экологическую роль пороев кабанов и оползня в динч-мике высокогорных растений;

4) сравнить степень и темпы демутации в четырех типах альпийских фитоценозов

Объекты исследонания

Объектами исследования были выбраны сомкнутые фитоценош четырех наиболее распространенных в альпийском поясе Тебердинско! о заповедника альпийские лишайниковые пустоши (АЛП) - пестроовсян-ницевые луга (ПЛ) - гераниево-копеечниковые луга (ГКЛ) - альпийские ковры (АК).

Научная новизна исследовании

Впервые для высокогорных сообществ Кавказа изучено распространение растений альпийских фитоценозов в зависимости от гл\бины почвы и выявлены виды растений, характерные для нарушенных участков и приуроченные к определенным глубинам, а также проведены долговременные наблюдения за ходом демутационных изменений, происходящих в составе и структуре высокогорной растительности, проведен сравнительный анализ степени и темпов демутации четырех типов альпийских фитоценозов

Практическое значение исследования

Полученные результаты позволяют оценить степень устойчивости высокогорных фитоценозов к различным нарушениям, выявить влияние ценотических условий на ход восстановительных стадий альпийских фитоценозов: рекомендовать виды растений для рекультивации нарушенных высокогорных сообществ. Апробация работы

Материалы диссертации докладывали и обсуждали на заседаниях кафедры природоведения КЧГУ, были представлены на международном симпозиуме «Проблемы изучения и охраны биоразнообразия и природных ландшафтов Европы» (2001 год, г Пенза): на ежегодной научной конференции КЧГУ «Алиевские чтения» (2001-2002 гг. Карачаевок) По теме диссертации опубликовано шесть работ

Данная работа является частью проводимых с 1977 года Биологическим факультетом МГУ комплексных исследований структурно -функциональной организации альпийских фитоценозов северо - западного Кавказа Полевой материал был собран автором в течении 2000-2002 года В диссертации также использованы материалы, полученные >частниками комплексной экспедиции МГУ в предыдущие годы

Объем и структура исследования

Диссертация состоит из введения, пяти глав и заключения, списка j ит ера туры из 158 наименований, в том числе 81 - на иностранных языках Общий объем работы - 114 страниц, включая 21 рисунок и 14 таблиц

Содержание работы

Введение

Проблема динамики растительности привлекала внимание исследователей еше со второй половины XIX века (Работнов, 1993; N'lcCook 1994). К настоящему времени сложилась значительная отечественная и зарубежная, историография (Миркин, 1983. Работнов, 1985), разработана система методов исследования динамики растительности (Glenn-Lewin, van der Maarel. 1992)

Глава 1. Обзор литературы

В главе подробно рассмотрены механизмы, связанные с нарушениями. такие, как «масс - эффект», концепция регенерационной ниши и «цар»-гарадигма, а так же представления об альтернативных стратегиях жизненного цикла.

Рассмотрены факторы демутационной динамики фитоценозов. Демутационная, или восстановительная, динамика - это изменения, происходящие в фитоценозах после каких-либо экзо- или эндогенных нар> -шений растительного покрова. Оказывая влияние на условия сосуществования растений, различные типы нарушений имеют большое значение для поддержания видового разнообразия фитоценозов (Grime, 1977. 1979, White Л 979. Pickett, 1980, Denslow, 1985, Souse, 1984; Van der Maarel, 1993) Масштаб и интенсивность нарушения во многом определяют начальный видовой состав, численность и размещение выживших особей, степень сохранности почвенного банка семян и др

В силу суровых условий среды высокогорий восстановление происходит медленно. В зависимости от масштаба и интенсивности нарушения при зарастании поврежденных участков преобладает клональ-ная экспансия ближайшего окружения или семенное возобновления за счет «семенного дождя» и почвенного банка семян (Chambers, 1993, Rikhan et al, 1993)

Глава 2. Природно-климатические условии района работ

Стационарные участки альпийских фитоценозов, на которых проводился основной комплекс исследований, располагались на севсро -восточных отрогах горы Хатипара в Тебердинском заповеднике Пробные птощад к и были разбиты на различных элементах мезорельефа в пре-

делах днища и склонов цирка, в интервале абсолютных высот 2650-2800 ч

Климат альпийского пояса г Хатипара характеризуется низкими температурами (среднегодовая — 1.2°С) и большим количеством осадков (за год около 1400 мм), что позволяет отнести его к горному климату умеренной зоны

Почвы района исследований относятся к типу горно - л\ говых и подтипу горно - луговых альпийских (Классификация и диагностика 1977) Они характеризуются малой мощностью почвенного профиля высокой каменистостью в.тагоемкостью и водопроницаемостью, большим содержанием гумуса в верхних горизонтах. кислой и сильно кислой реакцией ненасыщенностью основаниями (Гришина и др , 1993)

Исследуемые фитоценозы образуют четкий экологический ряд по градиенту мощности снегового покрова от положительных к отрицательным элементам мезорельефа

Глава 3. Альпийские фи гоценшм - объешы исследования

Альпийские лишайниковые пустоши - сообщества с доминированием кустистых лишайников, главным образом Cetraria ic/anchca. характерные для наветренных (обычно бесснежных) гребней и склонов Длительность вегетационного периода составляет 4.5-5.5 месяца Из сосудистых растений по системе жизненных форм Раункиера бс ¡условно преобладают гемикриптофиты C'arex sempervtrens, Carex umbrosa tuca ovma, Antennana choica, Anemone speciosa

Пестроовсянницевые .туга - сообщества с доминированием пдот-нодерновинных злаков главным образом Festuca varia. занимающие участки склонов с мощностью снегового покрова зимой до 1,5 метров ПЛ освобождаются от снега в начале июня: вегетационный период ;тлится 3,5-4.5 месяца

Гераниево_копсечниковые луга - разнотравные сообщества с

доминированием (кгатит gvmnocaulon и ffedysarum caucasicum. развивающиеся в условиях значительного (2-4 метра) снегонакопления Вегетационный период обычно начинается в конце июня - начале июля и длится 2.5-3,5 месяца

Атьпийские ковры - сообщества с доминированием видов шпалерного и ро¡сточного разнотравья (Sibholdia procumbent, Taraxacum sieve пи (inaphalivai supinum) приуроченные к днищам и западинам со ша-чительным снегонакоплением зимой (более 4 метров) Снег обычно сходит в конце июля - начале августа Вегетационный период короток - около 2-2 5 месяцев

Номенклатура приведена в соответствии со списком флоры сосудистых растений Тебсрдинского заповедника (Воробьева. Онипченко, 2001)

Глава 4. Методика исследований

Определение зависимости распространения растений от глубины почвы. Мы использовали косвенный метод оценки глубины почвы до первого камня" Суть метода заключалась в погружении в почв\ металлического прута до первого препятствия, обусловленного залеганием крупного (более 2-3 см в диаметре) камня. Исследования проводили по следующей схеме в каждом сообществе с помощью рулетки были заложены по 10 - 12 линий (трансект) длиной 10-15 м На каждой линии че-pei десять сантиметров (для АЛП через 5 см) производили замер глубины почвы до первого камня с помощью железного щупа и отмечали вид растений. присутствовавший в точке замера глубины

Восстановительная дина.ника альпийских фитоценозов после искусственного нарушения В 1988 г. во всех четырех исследуемых фитоценоза* было заложено по 10 учетных площадок по 500 см2, с которых сразу были удалены все вегетирующие растения; в в 1988-1989 гг. удаляли все появившиеся всходы, вследствие чего семенной банк был обеднен. Для контроля за ходом до мутации в каждом типе сообществ было заложено 10 ненарушенных площадок рашером 25x25 см, расположенных вблизи экспериментальных площадок На всех площадках визуально оценивали проективное покрытие основных гру пп растений (сосудистые, мохообразные, лишайники) и обнаженной почвы. Было подсчитано количество побегов всех видов сосудистых растений Для каждого вида определяли число ювенильных особей, вегетативных и генеративных побегов

На основе полученных данных во всех исследованных сообществах для нару шенных и контрольных участков за каждый год наблюдений было подсчитано' а) общее число видов на участке в целом (флористический состав) и флористическая насыщенность в среднем на площадку; б) с> ммарное количество побегов каждого вида растений, в) частота встречаемости каждого вида.

Зоогенные нарушения. На участке АЛП площадью около 5 м2, нару шенном в результате пороев кабанов (Sus scrofa) было заложено 5 постоянных площадок размером 25x25 см На участке свежих пороев ГКЛ 15 августа 200(1 года (после сильной засухи) было заложено 20 постоянных площадок Ежегодно для АЛП в течении 22 лет (1981- 2002 I г ). для ГКЛ в течении 3 лет (2000-2002 гг ), учитывали общее проективное покрытие сосудистых растений, лишайников и мохообразных, обнаженной почвы, численность побегов сосудистых растений.

Нарушения в результате оползня. В 1993 году на участке ГКЛ на склоне восточной экспозиции крутизной 3(М5" (абсолютная высота 2750 \i) был замечен оползень площадью около 40 м~. образовавшийся, по-видимому, весной при сходе снега На этом участке было заложено 15 учетных площадок размером 25x25 см. Наблюдения велись в 1993-1994 и 1996-2002гг Учитывали проективное покрытие сосудистых растений, лишайников и мохообразных, а также долю обнаженной земли.

Проверка статистической значимости различий между экспериментальными и контрольными данными была проведена с помощью од-нофакторного дисперсионного анализа Для анализа были отобраны виды с частотой встречаемости не ниже 30-ти процентов и суммарной численностью не менее К) побегов

Для ординации экспериментальных и контрольных участков четырех исследуемых фитоценозов методом бестрендового соответствия (DCA) был также использован показатель интегральной численности побегов видов сосудистых растений (после трансформации логарифмированием по основанию натурального логарифма) Данные за каждый год наблюдений были представлены точкой в многомерном пространстве, спроецированном на две оси максимального варьирования Расчеты произведены в программе MVSP 2 2

Для сравнения хода демутании в разных сообществах за каждый год наблюдений были рассчитаны коэффициенты характеризующие меру сходства опытных и контрольных участков По показателю общего числа видов был рассчитан коэффициент Сьеренсена По пока :ателто суммарной численности побегов (с трансформацией исходных данных логарифмированием по основанию натурального логарифма) был рассчитан коэффициент Чекановского.

Глава 5. Результаты и обсуждение

Глубина почвы Самый низкий показатель средней глубины гумусового горизонта почвы «до первого камня» среди всех изученных фитоценозов имеет АК - 13.5 см, затем в порядке возрастания АЛП -17,3 см. ПЛ и ГКЛ имеют одинаковую среднюю глубину почвы - 19 см Эти данные хорошо согласуется с характеристиками почвенных профилей (мощность гумусовых гори юнтов) в соответствующих сообществах описанных ранее (Гришина и др. 1993) Результаты исследований показали значительную во всех фитоценозах приуроченность многих видов растений к определенным глубинам почвы

Все изученные виды АЛП можно разделить на 3 группы (Рис i ; К первой группе относятся виды, встречающиеся на участках маломощной почвы Ilehcfotrtchon versicolor, Bromus variegatus, Anthémis marchai -liana, Carex umbrosa, Mmuartia агеаьчеа, Oxytropis kubanensis, Carum

caucasicum, Arenaria lychmclea Ко второй группе растений, приуроченных к почвам средней мощности можно отнести Antennaria dioica, Campanula tridentata, Festuca о\чпа, Trifolium polyphylium, Alchemilla caucasica, Anemone speaosa. Три вида растений, часто встречающихся на л частках со средней мощностью почвы более 20 см. относятся к третьей ф\ ппе - Campanula colhna. Vacant ит vitis-idaea, Agrosh s vinealis.

Виды, произрастающие на ПЛ, также можно разделить на 3 группы по встречаемости (Рис 1) К первой группе относится Gentiana scptemfida. часто встречающийся при глубине почвы менее 15 см. Ко второй группе видов растений, приуроченных к почвам средней мощности 1^-20 см можно отнести большинство исследованных видов растений, среди которых Carex^ atrata, Anthoxanthum odoratum, Deschampsia Jlexuosa Campanula colhna, Gentiana pyrenaica, Scorzonera сапа, Festuca ovina leontodon hispidus, Veronica gentianoides, Fritiliana collwa Два вида растений, чаще встречающихся на участках с мощностью почвы более 20 см относятся к третьей группе - Festuca varia, Nardus stricta. Таким образом, на ПЛ дифференциация растений по приуроченности к л часткаи с разной глубиной почвы выражена менее значимо, чем в других сообществах

В ГЮТ приуроченность видов растений к определенной мощности почвы не так ярко выражена, но дифференциация на группы вполне очевидна (Рис 1). Veronica gentianoides, Pulsatilla aurea, Engeron cauca->iuis, Matricaria caucasica, Rumex alpestris, Carum meifolium, Anthoxanthum odoratum чаще встречаются на маломощных участках почвы Вторая группа - это виды, встречающиеся при мощности почвы 18-20 см- Festuca brunnescens, Sibbaldia procumbens, Phleum alpinum, Scorzonera сапа, Carex atrata, Geranium gymnocaulon, \!ardus stricta. К третьей группе можно отнести виды растений, чаще встречающиеся при средней глубине почвжы более 20 см Leontodon hispidus, Hedysarum caucasicum, Deschampsia Jlexuosa

АЛП

I

Hv Bv Am Cu Mc Bl 0k BS Cca Al Ad a Fc Tp Ac As Vv Ceo Av 1

Рис 1 Зависимость распросгранегая растений от глубины почвы на альпийских фитоценозач АЛП-альпийские пустоши. Т1Л-пестроовсяницепые л VI а. Г КЛ-гераниево-копеечниковые луга. АК-альпийские ковры

На АК четыре вида (Ьиги1а ти!Ь/1ога, Сатрапи1а 1ги1ен/а1а \imuarUa ашпскч, НуаЬроа ропЬса) чаше встречаются при небольшой

мощности почвы (11-12 см). К средним глубинам (13-16 см) приурочены Sibbaldia procumbem, Carex pyrenaica, Potentilla crantzu, Carum taucasicum. Gnaphalium supmum, Taraxacum stevemi, Pediculans nordmanmana. Два вида призрастают при средней мощности почвы 17-19 см. Это Carex atrata и Catabrosella variegata. Cerasttum cerastoides приурочена к наибольшей глубине 20 см (рис. 1.). Конечно, как и в других случаях, вряд ли можно рассматривать мощность почвы как самостоятельный фактор, влияющий на структуру растительности. Действие этого фактора скорее опосредованное и связано с зависимостью богатства почвы от ее мощности.

Alchemilla caucasica ¡ Ac Gentiana s>eptemfida Gs

Inthetms crética Acr Gnaphalium supmum Gsu

interinaría dioica Ad 11edysarum caucasicum He

. 1 renana lychmdea Al Hyalopoa pontica Hp

Anthemis marchalhana Am Helictotrichon versicolor Hv

inthoxanthum odoratum Ao Leontodon hispidus Lh

Anemone speaosa As Luzula multiflora Lm

Agrostis vinealis Av Mmuartta aizoides Ma

Bromus variegatus Bv Minuartia circassica Mc

C 'arex atrata Ca Matricaria caucasica Mca

( 'arum caucasicum Cea Nardus strict a Ns

Cerastium cerastoides Cce Oxytropis kubanensis Oc

( 'ampanula colima Cco Phleum alpinum Pa

( 'arum meifohum Cm Pulsatilla aurea Pau

( 'arex pyrenaica Cp Potentilla crantzii Pc

( 'ampanula tndentata Cl_| Pediculari s nordmanmana Pn

( 'arex umbrosa Cu Rumex alpestris Ra

Catabrosella variegata Cv Scorzonera сапа Se

Deschampsia flexuosa Df Sibbaldia procumbens Sp -

h'rigeron caucasiens Ec Trifolium polvphyllum Tp

Festuca brunnescens Fb Taraxacum stevemi Ts

Fritülaria montana Fm Veronica gentianoides Vg

Festuca ovina Fo Vaccimum vtas-idaea Vv

Festuca vana Fv Обнаженная земля BS

( teranium gymnocaulon GS Мхи, лишайники BL

1 Gentiana pirenaica Gp

Список сокращений латинских названий видов растений к рис 1

Таким образом, наши исследования показал» что приуроченность видов растений к определенным глубинам почв» наименее выражена на ПЛ. на зсе\ др\ гих сообществах дифференциация видов по тго му показателю проявляется сильнее Наряду с другими факторами неоднородность почвенного покрова может способствовать сосуществованию видов растений разной экологии в одном фитоценозе

Демутационная динамика noaie искусственных нарушений Последние годы отличались значительными колебаниями метеорологических условий Так. в августе 1998 года и особенно в июле 2000 года были зафиксированы максимальные за последние 20 лет температл -ры и минимальные показатели количества осадков и относительной влажности во здуха (Летопись природы 1980-2000) Это оказало значительное влияние на ход и темпы демутации в экспериментах с искусственными нарушениями

Проективное покрытие сосудистых растений на экспериментальных площадках во всех фитоценозах на протяжении периода наблюдений было ниже контрольного (Табл 1) На ГКЛ были отмечены самые высокие значения, в наибольшей степени, по сравнению с другими сообществами. приближающиеся к показателям ненару шенных фитоценозов. Восстановление покрытия растений АК происходило в наименьшей степени Развивающиеся в условиях обильного снегонакопления, АК меньше других сообществ пострадали от засухи 2000 года, но краткость вегетацион^ ного сезона серьезно ограничивает скорость демутации Напротив в бесснежных местообитаниях АЛП, особенно на склоновом участке стрессовое воздействие на растения во время засухи было максимально выражено Вследствие этого на опытных площадках значительно увеличилась доля поверхности почвы, занятая лишайниками (главным образом -Cetraria i.slandica, фрагменты слоевища которой были скорее всего занесены ветром с соседних мест) и мохообразными. Проективное покрытие мохообразных возросла в связи с улучшением оевещевности на уровне почвы, составив до> 15% на АЛП и« 5-6% на- Fl Л претив 0^5% на контрольных участках этих сообществ

Флористическая насыщенность в результате засухи наиболее значительно снизилась на АЛП если до 2000 г общее число видов на экспериментальном участке превышало контрольные значения а сретнее на площадку - приближалось к ним. то после засухи эти показатели упали ниже исходного уровня 1991 г (Рис 2) Флористическая насыщенность ГКЛ в 2000 г также резко снизилось - почти в два раза, однако в последующие годы возрастало динамичнее, чем в других сообществах В меньшей степени влияние засухи сказалось на ГШ Тенденции восстановления флористической насыщенности АК не прослеживается

Засуха существенно повлияла на численность побегов многих вилов растений Большой интерес представляют результаты ординации изучаемых площадок в осях наибольшего варьирования (Рис 3 ) Во всех сообществах первая ось четко связана с демутационным статусом площадок разделяя нарушенные и контрольные участки Колебания состава контрольных площадок незначительны и разнонаправлены. что свидетельствует о флукту анионном характере их .динамики Изменение состава сообществ на нарушенных участках напротив, имеет большую амплитуду точки соответству кнцие состоянию опытных площадок на протяжении периода наблюдений, оказатись разнесенными по второй оси Наи-ботес интересным при анализе полученной картины представляется то что наблюдаемые изменения на нарушенных плошадках во всех сообществах не направлены прямо в сторону увеличения сходства с контрольными площадками (Рис 3 ) На этом фоне несколько выделяются изменения на НКЛ. где вес же заметно постепенное приближение показателей на экспериментальных площадках к контрольным В ,других сообществах е последние три года даже наметилась тенденция отклонения от контроля

i ру ипы__эксперимент

рас i спи й Ф 1999 2000 2001 2002

АЛП 15.8±3.8 17,8±5.8 2,5^0.9 14,2±4.2 35.0

сосу дистые ПЛ 25.0±5 8 17.5±4,2 27.5±7,4 30,0±4,2 57.5

растения ГКЛ 54.5*6,6 38,0±4,9 61,2±10,1 72,0±4.0 75,0

АК 19.2±4,6 14,5±3.0 43,6± 11,9 33,1 ±9,0 87,5

лишайники АЛП 20.(Ь2.8 21.5±2.7 48.4± 11.1 44.8±7,9 45.0

АЛП 2,7±1.4 12,0x5.3 6,5±3.3 15.0±4.8 0.5

мохообразные ПЛ 4.5±2.0 6.1±5.7 0.5

2.9±2.3 5,0±4.7

1аблнца 1 Проекшвное покрыгие (в процент, среднее и его ошибка) основных ípsmi раоений в 1999-2002 юдах на экшеричешальныч и юн ПК) [ьных учаакач альпийских фитоценозоп Ф фитоценоз К - контро ш

На нарушенных участках ряд видов демонстрирует прогрессивную динамику численности Это плотнодерновинные злаки Festuca hnnmescens Deschampsia flexuosa \ardw- stricta на ПЛ и ГКЛ, вегетативно подвижные злаки \grostis vmeahs - на ПЛ, ГКЛ и АК. Caiuhroselia i anégala - на АК

В целом засуха существенно замедлила процесс восстановления нар} шенной альпийской растительности Во всех изученных фитоценоза ч наблюдалось резкое снижение флористической насыщенности

АПП

91 02 93 94 95 96 97 98 99 00 01 02

пл

30 Г

25 -П П П П п

91 92 93 94 95 96 97 98 99 00 01 02

гкл

61 92 93 94 95 96 97 98 99 00 01 12

АК

30 24 20 15 13

П

1 п

!

I !

_____791 92

л -'шг^ 'Щ':.

чл

_лт .._[_ хI -1___^ -1

93 94 95 96 67 98 99 СО 01

Суммарное число видов (эксперимент)

02

Суммарное число видов (контроль) Среднее число видов на площадке (эксперимент) Среднее число видов на площадке (контроль)

Рис. 2. Динамика ф юристической насыщенности на кошрочьном и чсперимента п,ном \часгка\ ¿лыгийских (у) ов По оси абсцисс обо ¡качены 1 оды по оси ОрДННс! I - чисчо видов

Л> 1«> ,-Т

1 «V-)

о

50

10г<

Лх"

АЛП

во i оо 1 во ?ос

Ах>& 1

пл

¿•л i !

ГКЛ

/

t

AK

Рис. 3. Орлинааия методом бестрендового анализа соответствия (DCA) экспериментальных и контрольных участков исследуемых фитоценозов по показателю интегральной численности побегов видов растений - проекция на две оси максимального варьирования альпийских фитоцено юв

Экологические аспекты демутационнои динамики после по-роев кабанов ГКЛ

За трехлетний период наблюдений проективное покрытие сосудистых растений на нарушенных площадках возросло в среднем с 5% до 29% (Табл 2 ) В то же время на ненарушенных почвах проективное покрытие составляет около 75%.

Таблица 2. Изменение среднего проективного покрытия на площадках пороев кабанов в течение трех лет наблюдений (в %. п=20)

юды

2000 2001 2002

Травянистые расiсиня 5+1 11 + 1 зо+з

Обнаженная почва 75+4 64+4 48+4

Всгошь растений 18+2 25+3 22+3

Общее число видов, отмеченных на площадках, за три года изменялось незначительно' в первый насчитывалось 11 видов, во второй год - 10. в третий год - 12 (Таблица 2 ) Флористическая насыщенность в среднем для экспериментальной площадки 25x25 не превышает 3-5 видов На ненарушенных контрольных площадках флористическая насыщенность составляет в среднем 11,4 видов на такую же площадку, из чего можно сделать вывод, »по для полного восстановления нарушенных участков трех лет явно недостаточно В восстановительной смене у частвуют виды растений, в основном характерные для данного фитоценоза

На нарушенных площадках за период наблюдений резко у вели-чилась доля видов с выраженной жеплерентной стратегией, реагирующих таким образом на появление свободного пространства К таким видам в первую очередь относятся Festuca brunnescens, Catahmselia variegata, Carum meifolium, Matricaria caucasica, Gagea fistuloia, Sihbalaia procumbens.

Таким образом, для ГКЛ характерны относительно высокие темпы восстановления

Экологические аспекты демутационной динамики после пороге кабанов АЛП

Проективное покрытие. За период наблюдений 1981 -2002 гг площадь обнаженной почвы заметно сократилась (в среднем с 70 до 2%) Общее проективное покрытие сосудистых растений возросло с 2 до 50%. несколько превысив в 1996 -1998 гг. контрольное значение, но в результате засухи 1998 года резко снизилось до 33%, и в последующие годы не превышало 46% В то же время проективное покрытие кустистых лишайников достигло 26%. что приблизительно вдвое меньше, чем в контроле Интересно и увеличение покрытия мохообразных до 4-6% в период с 1981 до 1998 гг в 2002 г достшнув максимума 14% в то время как на контрольных площадках их покрытие не превышает 1%.

Флористическая насыщенность Всего за 22 года наблюдений на нарушенных площадках быт отмечен 21 вид сосудистых растений, при этом ежегодно регистрируемое число видов увеличивалось с 10 до 16 в 1981-1998 гг. но вследствие засухи 2000 г число видов сосудистых растений снизилось до 11.

Численность побегов В первый год наблюдений количество побегов большинства видов на контрольном участке значимо превышает таковое на участке пороев В последующие годы самое быстрое у величе-ние чиста побегов на нарушенном участке установлено для ряда видов сосудистых растений - Campanula tridentata, Car ex s empervtrens, l-e\ttua ovma, Luzula spicata Однако все эти виды заметно сократили численность побегов после засушливых годов Так. численность побегов ' ит-panula tridentata, достигнув в 1999 году наивысшей точки, затем снизи-

тлсь ю 7^-77 побегов Некоторые виды в ответ на неблагоприятные климатические условия исчезли с экспериментальных площадок (Alchemilla гшсачса, Erigeron alpmtty Pedicularia comosa, Potcntil/a gélida и др )

Медленнее всего идет восстановление Anemone speciosa и /'>/-iruhium caucasicmn. так как их семенная продукция невысока, а вегетативное размножение отсутствует

В целом демутационная смена на альпийских лишайниковых п\ стошах происходит медленно и следы пороев все еще отчетливо проявляются через 22 года В восстановительной смене участвуют виды рас-sgmhü доминирующее и на ненарушенных участках Меняется лишь относительная роль отдельных групп

Дему гамионнаи динамика ГКЛ после оползня Проективное покрытие сосудистых растений на участке оползня :а голы наблюдений не превышало 2-3% При сходе снега камни скатываются с верхней стороны склона, частично сдирая появившиеся на площадках растения, что приводит к увеличению покрытия обнаженной почвы и камней

Между тем на оползневом участке наблюдалось возрастание флористического богатства и флористической насыщенности Общее число видов увеличилось с 9 (в 1091 г ) до 17 (в 2002 г ) На нарушенных чистках часто встречаются Draba hispida и Sedum tenellum - типичные жсплсренты. с малой биомассой, продуцирующие множество мелких семян, которые в большом количестве накапливаются в почвенном банке То 1ько один вид - Phleum alpmum - встречается на нарушенном участке на протяжении всего периода наблюдений с высоким постоянством В последние 1-4 года возросло участие некоторых видов растений, в том числе Anthemis crética и Matricaria caiicasica Hedvsarum caucasicum и ("•eraivum gymnocaulon появились на третий год исследований в -заметном количестве Они представлены в основном ювенильными особями Эти виды производят много крупных семян, которые поступили с соседних ненарушенных участков

Обсуждение резулыагов исследования

При нарушениях растительного покрова обычно уменьшается мощность почвы за счет разрушения дернового горизонта и усиления эро нш В этой свя зи интересно сравнить поведение видов по их реакции на нарушения и связь с глубиной почв, те проверить, действительно ли аилы с эксплерснтными свойствами чаше встречаются на у частках маломощных почв вн\три изученных альпийских сообществ

При сравнении результатов исследований, можно сделать вывод что из всех изученных видов растений только несколько характерны одновременно и для нарушенных местообитаний и маломощных почв (Табл 1.) На АЛП таким видом является Ile/ictotrichon versicolor. на ГКЛ

- Matricaria caucasica, Anthuxanthum odoratum, на AK - Mmuartia aizoides. Campanula colhtia характерна для нарушенных почв, но почвы на месте ее произрастания достаточно глубокие На мелких участках почв этот вид (фактически не отмечен

На ПЛ совпадений видового состава нарушенных и маломощных почв также не наблюдается Не всегда виды маломощных почв индицируют нарушения. Так, Bromuss variegatus, Anthemis marchalhana, Carex umbrosa, Mmuartia circassica, Oxitropis kubanensis, Carum caucasicum и Arenaria lychnicka на АЛЛ; Gentiana septemfida на ПЛ, Jeromca gen-ticmoides, Pulsatilla aurea, Erigeron cuucasicus. Rumex alpestris и Carum meifohum на ГКЛ; Luzula multiflora. Campanula trident at а. и Hyalopoa pon-tica на AK встречаются в основном на участках с маломощной почвой, но на нарушенных почвах практически отсу тствуют

Некоторые виды растений приурочены только к почвам относительно большой мощности, а на нарушенных почвах они отмечены в очень небольших количествах. Это Vaccmium vitis-ulea, Agrostis vmeahs на АЛЛ, Festuca varia, Nardus striata на ПЛ; Leontodon hispidus, lledysa-rum caucasicum и Deschampsia flexuosa на ГКЛ, Cerastium cerastoides на AK.

Сооб- Виды нарушенных Виды мелких почв Виды глубо-

ще- почв ких почв

ства

АЛИ Порой Helictotrichon versi- Campanula

Campanula trident al а color col/ma

Carex sempen'irens Bromus variegatus I at aniitm

Festuca ovina Anthemis marchalhana vitis-idaea

Helictotrichon versi- Carex umbrosa Agrostis vm-

color Mmuartia circassica eahs

Luzula spicata Oxitropis kubanensis

Trifohum polyphyllum Carum caucasicum

Обручи Arenaria fychmdea

Anemone speciosa

Campanula colima

Campanula trulentata

Carex umbrosa

Carum caucasicum

Festuca ovina

Tnfolium pohphyllum

Helictotrichon versi-

color

пл Обручи Gentiana septem- Festuca varia

Campanula colima fida Nardus stricta

/Igrostn vmealis

Deschampsia flexuosa

Festuca brunnescens

Nardus stricta

Silene saxattlts

J e romea gentianoide s

гкл Порой Veronica gen- Leontodon htspi-

С arum meifotium tianoides dus

Catabrosella variegata Pulsatilla aurea Hedysarum с ик-

Matricaria caucasica F.ngeron caucasi- сам cum

Sibbaldia procumhens cus Deschampsia

Festuca brunnescens Matricaria cau- flexuosa

[ Gagea fistulosa casica

1 ! Обручи Rumex al pes tris

1 Agroshs vmealis Carum meifolium

¡ 1 Anthoxanthum odoratum Anthoxanthum

1 Festuca brunnescens odoratum

I 1 Nardus stricta

1 Phleum alpinum

1 1 Оползень

Anthoxanthum odoratum

1 1 Phleum alpinum

1 Festuca ovina

Festuca varia

Luzula multi flora

АК Обручи Lusula multiflora Cerastium cer-

. igrostis vineahs ^ Campanula tri- as toldes

i Minuartia aizoides denlata

('arex oreophila Minuartia aizoides

! С'atabmsella variegata Hyatopoa pontica

Таблица 3 Сравнение отдельных видов растений

Выводы

1 Во всех изученных ценозах получена значимая связь между I зубиной почвы и встречаемостью видов растений, но на разных ценозах характер зависимости неодинаков Приуроченность видов растений к определенным глубинам наименее выражена на пестроовсянницевых

л} гах на других сообществах дифференциация видов растений по этому показателю проявляется сильнее

2 Восстановление растительного покрова, нарушенного вследствие искусственных нарушений идет с разной для четырех типов фитоие-нозов скоростью На нарушенных площадках резко увеличилась доля видов с эксплереш ной стратегией Самые низкие показатели восстановления растительного покрова характерны для альпийских ковров, развивающиеся в условиях обильного снегонакопления Эти сообщества меньше всего пострадали от неблагоприятных климатических условий среды, в частности от засу хи 2000 года, но краткость вегетативного се зона серьезно ограничивает скорость демутации

3 В целом демутационные смены после поросв кабанов и оползня в динамике высокогорных растений длятся десятки и более лет Даже после мелкомасштабных нарушений процесс восстановления занимает длительный промежуток времени

4 Самые высокие темпы демутации характерны для гераниево-копеечниковых ду гов Воссганов хение покрытия растений на альпийских коврах происходило в наименьшей степени Тенденции восстановления флористической насыщенности на альпийских лишайниковых пустошах не прослеживается Из всех изученных видов растений только несколько характерны одновременно для нарушенных участков и участков с маломощной почвой (Helictotrichon versicolor. Matricaria caucasica Anthoxanlhum odoratum, Mmuartia aizoides)

Таким образом, не всегда виды маломощных почв индицируют нарушения Так рад видов растений встречаются в основном на маломощных почвах, но на нарушенных участках отсутствуют

Список работ «публикованных no ievie диссертации

1 РагчаеваОМ Онипченко В Г Зависимость распространения растений от глубины почвы как механизм поддержания биологического разнообразия на альпийских пустошах// Проблемы изучения и охраны биоразнообразия и природных ландшафтов Европы./ Международный симпозиу м сборник материалов - Пенза 2001 - С 10

2 Багчаева О M Зависимость распространения растений от глубины почвы на альпийских лишайниковых пустошах как механизм поддержания биологического разнообразия. // Труды Карачаево-Черкесского государственного университета «Алиевские чтения», г Карачаевск, 2001 г С 9-10

3 Батчаева О M Зависимость распространения растений от глубины почвы на альпийских пестроовсяницевых лугах // Труды Карачаево-Черкесского государственного университета «Алиевские чтения», г Карачаевск, 2002 г. С 349

4 Батчаева О M. Захаров А А . Онипченко В Г Зависимость распространения растений от глубины почвы как механизм поддержания биотогического разнообразия на альпийских фитоценозах // Бтол Моек Об-ва испытателей природы Огд биол 2003 Т 108 Вып 4 -M С 5.3-57

5 Батчаева О M Демутанионная динамика гераниево - копеечнико-вых лугов после пороев кабанов // Труды Тебердинского гос. биосферного заповедника/ Тебердинский гос заповедник Москва. 2003 Выпуск 20 С 148-153

6 Онипченко В Г. Голиков К А. Батчаева О.М Влияние засухи на восстановление альпийских фитоценозов Тебердинского заповедника после локальных нарушений. // Труды Тебердинского гос биосферного заповедника/ Тебердинский гос заповедник Москва. 2003 Выпуск 20 С 154-166

- 13

1 4 4 8 6

РНБ Русский фонд

2006-4 8206

Батчаева Оксана Муссаевна

АВТОРЕФЕРАТ

ВОССТАНОВИТЕЛЬНАЯ ДИНАМИКА И ГОРИЗОНТАЛЬНАЯ СТРУКТУРА АЛЬПИЙСКИХ ФИТОЦЕНОЗОВ СЕВЕРО - ЗАПАДНОГО КАВКАЗА (на примере Тебердииского заповедника)

Подписано в печать 08 09 2004т Формат 60x80/16 Бума! а ттклрафская Печать офсетная уел печ л 1,2 Тираж 100 экз

(>] печатано в типографии Карачаево-Черкесскм о государственного университета 369200, Карачаевск. ул Ленина, 46

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Батчаева, Оксана Муссаевна

ВВЕДЕНИЕ

ОГЛАВЛЕНИЕ

Глава 1. Состояние изученности проблемы горизонтальной структуры и динамики растительности

1.1. Механизмы сосуществования видов растений в фитоценозах.9

1.2. Изучение демутационной динамики фитоценозов.10—

1.2.1. Виды нарушений.11 —

1.2.2. Факторы демутационной динамики.13 —

1.2.3. Примеры изучения восстановительной динамики и горизонтальной структуры высокогорных фитоценозов.18

Глава 2. Природно-климатические условия района работ

2.1. Географическое положение и рельеф.

2.2. Климат.22

2.3. Геология и почвы.25 —

Глава 3. Альпийские фитоценозы - объекты исследования

3.1. Альпийские лишайниковые пустоши.29

3.2. Пестроовсянницевые луга.30

3.3. Гераниево - копеечниковые луга.32

3.4. Альпийские ковры.33

Глава 4. Методика исследований

4.1. Определение зависимости распространения растений от глубины почвы.36

4.2. Восстановительная динамика альпийских фитоценозов.

4.2.1.Искусственные нарушения.37

4.2.2. Зоогенные нарушения.39

4.2.3. Нарушения в результате оползня.

Глава 5. Результаты и обсуждение

5.1. Глубина почвы.42

5.2. Демутационная динамика после искусственных нарушений .51

5.3. Экологические аспекты демутационной динамики после пороев кабанов на гераниево - копеечниковых лугах.72

5.4. Экологические аспекты демутационной динамики после пороев кабанов на альпийских лишайниковых пустошах.81

5.5. Демутационная динамика на оползневом склоне.84

5.6. Сравнение.87

Выводы.91

Введение Диссертация по биологии, на тему "Восстановительная динамика и горизонтальная структура альпийских фитоценозов Северо-Западного Кавказа"

Изучение основных механизмов, определяющих организацию сообществ различных типов, является центральной задачей экологии. Для решения этой задачи необходима оценка относительной роли отдельных факторов поддержания видового разнообразия, которая может быть произведена на основании как детального описания состава и структуры экосистем, так и анализа отклика сообществ на те или иные формы внешних воздействий.

Высокогорные фитоценозы гумидных регионов представляют удобный объект для экологических исследований. Это связано с несколькими особенностями: а) развитие в близких к экстремальным условиях дает возможность весьма рельефно проявиться абиотическим факторам среды; б) в сомкнутых фитоценозах, и особенно в относительно высокопродуктивных, велика также роль взаимоотношений между видами в формировании их структуры; в) эти сообщества относительно мало нарушены человеком, что позволяет изучать естественные природные процессы. В этой связи понимание внутренних факторов динамической устойчивости растительных сообществ особенно важно, поскольку позволит разработать рекомендации по их использованию и охране, подойти к прогнозу и управлению процессами в сообществах.

Детальное изучение пространственной структуры и динамики высокогорных фитоценозов представляет не только значительный научный интерес, но и диктуется практической необходимостью (Willard, Marr, 1971; Brown et al., 1978; Urbanska, 1986, 1995). Высокогорные территории традиционно использовались человеком в качестве пастбищ. Интенсификация антропогенной нагрузки в связи с перевыпасом скота, развитием добывающей промышленности, индустрии туризма и горно -лыжного спорта, строительством дорог потребовала выработки экстренных мер по восстановлению нарушенных сообществ высокогорий (Stevens, 1979;

Roach, 1984; Коробейникова, 1984a,6; Meisterhaus, 1988). Однако непосредственных наблюдений за восстановлением высокогорных фитоценозов крайне мало (Гаджиев, 1979; Frank, del Moral, 1986; Tsuyusakl, 1991). Демутационные смены здесь существенно отличаются от таковых в более продуктивных сообществах (лесах, степях) участием в них тех же видов растений, которые образуют и ненарушенные ценозы (Макмагон, 1982). Большинство растений равнин и низкогорий не обладает комплексом адаптации к экстремальным высокогорным условиям (Cunderlikova, Marhold, 1984), поэтому для рекультивации альпийских фитоценозов необходимо использовать виды местной флоры. В связи с этим становится актуальным всестороннее изучение эколого — биологических свойств альпийских видов растений. Анализ популяционных стратегий позволяет найти объяснение сосуществованию видов как одному из возможных механизмов поддержания видового богатства. Сохранение биологического разнообразия во всех его формах является одной из приоритетных задач, поставленных ЮНЕСКО перед мировым сообществом.

В последнее время бурное развитие теоретических представлений о возможных способах сосуществования видов и поддержания флористического разнообразия (см. Gigon, Leutert, 1996) опережает накопление эмпирических данных о функционировании конкретных сообществ. Требуется проведение комплексных исследований естественных горных биоценозов на основе как детального описания их состава и структуры, так и анализа экспериментального отклика сообществ на те или иные формы внешних воздействий. В полной мере такая задача может быть решена при прямых долговременных наблюдениях на стационарах (Beeftink, 1979; Herber, 1996).

Между тем альпийские фитоценозы Кавказа остаются относительно мало изученными сообществами. Большинство исследователей лишь на короткое время посещали высокогорные районы, а число стационаров крайне невелико. Среди последних в первую очередь необходимо отметить высокогорный стационар Института Ботаники АН Грузии в Казбеги (Высокогорная экосистема Казбеги, 1977; Нахуцришвили, 1976, 1979, 1982), на котором выполнено большое число работ преимущественно физиолого — экологического направления. Значительные исследования проведены на стационаре Института Ботаники Армении "Арагац" (Наринян, 1959; Балоян, 1988) и Юго — Осетинском стационаре БИН, которые, к сожалению прекратили свое существование в настоящее время. Работы по изучению растений с точки зрения их популяционных стратегий, восстановления растительного покрова и зависимости распространения видов растений от глубины почвы в альпийском поясе Кавказа практически отсутствуют.

Данная работа является частью проводимых с 1977 года Биологическим факультетом МГУ комплексных исследований структурно -функциональной организации альпийских фитоценозов северо - западного Кавказа. Полевой материал был собран автором в течении 2000-2002 года. В диссертации также использованы материалы, полученные участниками комплексной экспедиции МГУ в предыдущие годы.

Целью исследования было оценить связь между распространением видов растений и глубиной почвы и восстановительной динамикой сомкнутых альпийских фитоценозов северо — западного Кавказа на основании многолетних наблюдений, проведенных на постоянных площадках в Тебердинском заповеднике.

Исходя из поставленной цели решались следующие задачи:

1) изучить распространение растений альпийских фитоценозов в зависимости от экологического фактора глубины почвы и выявить виды растений, характерные для нарушенных участков и приуроченные к определенным глубинам;

2) изучить восстановительную динамику после нарушений на примере экспериментов с искусственным удалением всех вегетирующих растений

3) Оценить экологическую роль пороев кабанов и оползня в динамике высокогорных растений;

4) сравнить степень и темпы демутации в четырех типах альпийских фитоценозов.

Научная новизна исследования. Впервые для высокогорных сообществ Кавказа изучено распространение растений альпийских фитоценозов в зависимости от глубины почвы и выявлены виды растений, характерные для нарушенных участков и приуроченные к определенным глубинам, а также проведены долговременные наблюдения за ходом демутационных изменений, происходящих в составе и структуре высокогорной растительности; проведен сравнительный анализ степени и темпов демутации четырех типов альпийских фитоценозов.

Практическое значение исследования. Полученные результаты позволяют оценить степень устойчивости высокогорных фитоценозов к различным нарушениям; выявить влияние ценотических условий на ход восстановительных стадий альпийских фитоценозов; рекомендовать виды растений для рекультивации нарушенных высокогорных сообществ.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывали и обсуждали на заседаниях кафедры природоведения КЧГУ, были представлены на международном симпозиуме «Проблемы изучения и охраны биоразнообразия природных ландшафтов Европы» (2001 г., г.Пенза); на ежегодных научных конференциях КЧГУ «Алиевские чтения» (2001-2002 гг., г.Карачаевск). По теме диссертации опубликовано шесть работ.

Представленная диссертация выполнена в Тебердинском государственном биосферном заповеднике (Карачаевский район, Карачаево -Черкесской республики) на высокогорном стационаре "Малая Хатипара" на основании долговременного договора о научном сотрудничестве между Биологическим факультетом МГУ и Тебердинским заповедником.

Номенклатура приведена в соответствии со списком флоры сосудистых растений Тебердинского заповедника (Воробьева, Онипченко, 2001).

Огромная помощь в этой работе оказана научным руководителем д.б.н., профессором Онипченко В.Г. Автор также выражает искреннюю благодарность участникам комплексной экспедиции 2000 - 2002 гг. за содействие в сборе материала.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Батчаева, Оксана Муссаевна

выводы

• Долговременное исследование демутационной динамики (1983-2002 гг), горизонтальной структуры и зависимости распространения растений на альпийских лишайниковых пустошах, пестроовсянницевых лугах, гераниево-копеечниковых лугах и альпийских коврах, проведенное на высокогорном стационаре МГУ "Малая Хатипара" в Тебердинском заповеднике (Карачаево-Черкесская республика) позволило сделать следующие выводы:

1. Во всех изученных ценозах получена значительная связь между глубиной почвы и видом растения, но на разных ценозах характер зависимости неодинаков. Так, наши исследования показали, что приуроченность видов растений к определенным глубинам наименее выражена на пестроовсянницевых лугах, на всех других сообществах дифференциация видов растений по этому показателю проявляется сильнее. При сравнении результатов исследований, можно сделать вывод, что из всех изученных видов растений только несколько характерны для нарушенных и мелких почв. На альпийских лишайниковых пустошах таким видом является Helictotrichon versicolor, на гераниево-копеечниковых лугах - Matricaria caucasica, Anthoxanthum odoratum, на альпийских коврах - Minuartia aizoides. Не всегда виды мелких почв индицируют нарушения. Так, некоторые виды растений встречаются в основном на мелких почвах, но на нарушенных почвах отсутствуют. Некоторые виды растений приурочены только к большим глубинам, на мелких и нарушенных почвах они отмечены в очень небольших количествах. Это Vaccinium vitis-idaea, Agrostis vinealis на альпийских лишайниковых пустошах; Festuca varia, Nardus stricta на пестроовсянницевых лугах; Leontodon hispidus, Hedysarum caucasicum и Deschampsia flexuosa на гераниево-копеечниковых лугах; Cerastium cerastoides на AK.

2. Восстановление растительного покрова, нарушенного вследствие зоогенных или искусственных нарушений идет с разной для четырех типов фитоценозов скоростью. На нарушенных площадках за период наблюдений резко увеличилась доля видов с выраженной эксплерентной стратегией, реагирующих таким образом на появление свободного пространства. Самые низкие показатели восстановления почвенного покрова характерны для альпийских ковров. Развивающиеся в условиях обильного снегонакопления, АК меньше всего пострадали от неблагоприятных климатических условий среды, в частности от засухи 2000 года, но краткость вегетативного сезона серьезно ограничивает скорость демутации.

3. В целом демутационные смены после пороев кабанов иоползня в динамике высокогорных растений длятся десятки и более лет для полного восстановления растительного покрова. Даже мелкомасштабные нарушения занимают в процессе восстановления много времени. На участке оползня при сходе снега камни скатываются с верхней стороны склона, частично сдирая появившиеся на площадках растения, что приводит к увеличению покрытия обнаженной почвы и камней. Сползание поверхностного слоя почвы значительно усложняет восстановление почвенного покрова, на этом фоне контрастно выглядит сочетание минимального проективного покрытия сосудистых растений и высокой флористической насыщенности, в отдельные годы превышающей контрольные показатели. При этом на нарушенном участке за счет поступления диаспор из окружающего ненарушенного сообщества отмечено большое видовое разнообразие: одновременно присутствуют как виды с выраженной эксплерентной стратегией, так и виоленты - доминанты в естественных условиях.

4. Самые высокие темпы демутации характерны для гераниево-копеечниковых лугов. Восстановление покрытия растений на альпийских коврах происходило в наименьшей степени. Тенденции восстановления флористической насыщенности на альпийских лишайниковых пустошах не прослеживается. На пестроовсянницевых лугах демутационные процессы выражены неявно, так как зарастание нарушенных площадок сдерживается влиянием ветоши - отмерших, но не разложившихся листьев плотнодерновинных злаков.

Таким образом, динамическая устойчивость исследованных альпийских фитоценозов к воздействию факторов окружающей среды и к локальным нарушениям проявляется в поддержании значительного постоянства флористического состава. Это достигается за счет перераспределения численности побегов различных групп видов в составе сообществ.

Наибольшая степень устойчивости характерна для гераниево-копеечниковых лугов, расположенных в самых благоприятных для развития растений экологических условиях, а наименьшая - для расположенных в экстремальных условиях альпийских ковров. А

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Батчаева, Оксана Муссаевна, Ставрополь

1. Алиев Г.А. Почвы Большого Кавказа.- Баку: Элм, 1978.- 158 с.

2. Антипов-Каратаев И.Н., Антипова-Каратаева Т.Ф., Симакова Л.Т. О горнолесных и горно-луговых почвах района Теберды Северного Кавказа // Тр./ Почв, ин-т им. В.В. Докучаева. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1936, т. 13, с.367-398.

3. Балоян С.А. Растительность альпийского пояса горы Арагац// Флора, растительность и растительные ресурсы Армянской ССР. Ереван, 1988, т. 11, с.103-119.

4. Борзенкова И.И. Об особенностях радиационного режима горных областей // Тепловой баланс. Л.: 1970. С. 39-49.

5. Вальтер Г. Растительность Земного шара. Эколого-физиологическая характеристика т.З. Тундры, луга, степи, внетропические пустыни. -М.: Прогресс, 1975. 430 с.

6. Василевич В.И. Некоторые новые направления в изучении динамики растительности // Ботан. журн., 1993, т. 78, No 10, с. 1-15.

7. Вергелина О.С., Онипченко В.Г., Макаров М.И. Первичные минералы и процессы выветривания в высокогорных почвах Тебердинского заповедникаУ/Вестник Моск. ун-та, сер. 17 Почвоведение. 1996. № I.e. 3-10.

8. Владыченский A.C., Гришина Л.А. Почвы Тебердинского заповедника // Динамика, структура почв и современные почвенные процессы (Сб. науч. трудов ЦНИЛ Главохоты РСФСР). М., 1987, с. 65-87.

9. Воробьева Ф.М. Флора субнивального пояса Тебердинского заповедника // Тр./ Тебердин. гос. заповедник. Ставрополь, 1977а, т. 9, с.3-26.

10. Ю.Воробьева Ф.М. Растительность альпийского пояса Тебердинского заповедника // Тр./ Тебердин. гос. заповедник. Ставрополь, 19776, т. 9, с. 37-87.

11. П.Воробьева Ф.М. Классификация высокогорной растительности Тебердинского заповедника // Флора и растительность заповедников РСФСР (Сб. науч. трудов ЦНИЛ Главохоты РСФСР), отв. ред. Забродин В .А. М., 1981, с.88-107.

12. Воробьева Ф.М., Кононов В.Н. Флора (сосудистые растения) // Тр./ Тебердин. гос. заповедник. Ставрополь: Кн.изд-во, 1991, т. 13.- 137 с.

13. Восточноевропейские широколиственные леса. Отв. ред. О.В. Смирнова. М.: Наука, 1994.- 364 с.

14. М.Высокогорная экосистема Казбеги. — М. Тбилиси: б.и., 1977.- 82 с.

15. Гаджиев В.Д. Особенности восстановления сообществ в высокогорьях Кавказа // Проблемы ботаники. Новосибирск, 1979. Т. 14. № 1.

16. Горчаковский П.Л., Шиятов С.Г. Фитоиндикация условий среды и природных процессов в высокогорьях. М.: Наука, 1985. - 208 с.

17. Гришина Л.А., Онипченко В.Г., Макаров М.И., Ванясин В.А. Изменчивость свойств горно-луговых альпийских почв северозападного Кавказа в различных экологических условиях // Почвоведение, 1993, N0 3, с.5-12.

18. Заповедники Кавказа. Заповедники СССР. / под общ. ред. В.Е.

19. Игнатова Е.А., Ваня Й., Воробьева Ф.М. Бриофлора Тебердинского заповедника // Тр./ Тебердинский гос. заповедник. Ставрополь, 1990, т. 12.- 40 с.

20. Классификация и диагностика почв СССР. М.: Колос, 1977.

21. Кононов В.Н. Растительность Тебердинского заповедника // Тр./ Тебердинский гос. заповедник. Ставрополь, 1957, т. 1, с.85-112.

22. Кононов В.Н., Савельева В.В. Очерк растительности Архыза // Тр./ Тебердинский гос. заповедник. Ставрополь, 1977, т. 9, с. 194-213.

23. Коробейникова В.П. Рекреационные изменения некоторых горных лугов на Северном Урале // Растительные сообщества Урала и их антропогенная деградация. Свердловск, 19846, с.102-109.

24. Короткое В.Н. Новая парадигма в лесной экологии // Биол. науки, 1991, N0 8, с.7-20.

25. Лейнсоо Т.Н., Онипченко В.Г., Лейнсоо Т.А., Великанов Л.Л. Закономерности изменения биомассы почвенных микромицетов в альпийских сообществах северо-западного Кавказа // Микология и фитопатология, 1991, т. 25, № 3, с.206-212.

26. Летопись природы Тебердинского заповедника. 1980-1997.

27. Ливеровский Ю.А. К генезису горно-луговых почв // Почвоведение, 1945, N0 2, с.83-101.

28. Ливеровский Ю.А. Почвы центральной части северных склонов Большого Кавказа // Проблемы генезиса и географии почв. М.: Наука, 1987, с. 189-206.

29. Макмагон Дж. А. Сукцессии экосистем: предварительный сравнительный анализ. "Биосферный заповедник. Тр. 2 Сов.-амер. симпоз., Флорида, нац. парк Эверглейдс, 10-15 марта 1980". — Л., 1982. -С. 21-38.

30. Методические рекомендации по охране и рациональному природопользованию альпийских фитоценозов северо-западного Кавказа / Сост. Онипченко В.Г. МГУ им. М.В. Ломоносова, 1989.

31. Миркин Б.М. О типах эколого-ценотических стратегий у растений //

32. Журнал общей биологии, 1983, т. 44, N0 5, с.603-613.

33. Миркин Б.М. Антропогенная динамика растительности / Итоги науки и техники. ВИНИТИ. Ботаника. 1984. т.5.

34. Наринян С.Г. Предварительные результаты экологического изучения альпийских ковров Арагаца // Известия АН АрмССР (биол. науки), 1959, т. 12, с.3-15.

35. Нахуцришвили Г.Ш. Экологические исследования на Казбегском высокогорном стационаре // Экология, 1976, № 3, с. 81-86.

36. Нахуцришвили Г.Ш. Современное состояние изучения высокогорных экосистем // Проблемы ботаники. Новосибирск, 1979, т. 14, вып. 2, с.6-11.

37. Нахуцришвили Г.Ш. Об итогах экологических исследований в высокогорьях Грузии // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол., 1982, т. 87, № 6, с. 12-22.

38. Онипченко В.Г., Вертелина О.С., Макаров М.И. Пространственная гетерогенность высокогорных фитоценозов и свойств почвы // Почвоведение. 1998. № 6. с. 689-695.

39. Почвенная карта мира. Пересмотренная легенда.-Рим:ФАО, 1990.-136 с.

40. Работнов Т.А. Фитоценология. — 1-е изд. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1978. 384 с.

41. Работнов Т.А. Фитоценология. 2-е изд. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1983. - 293 с.

42. Работнов Т.А. О типах стратегий растений // Экология, 1985, No 3, с.З-12.

43. Работнов Т.А. Г.А. Глисон и Л.Г. Раменский // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол., 1993, т. 98, вып. 4, с. 134-140.

44. Работнова М.В., Онипченко В.Г., Устинова Я.А. Влияние экспериментального затенения на фитоценозы альпийских пустошей // Вестник Моск. ун-та, сер. 16 Биология, 1992, No 1, с.57-65.

45. Раменский Л.Г. Основные закономерности растительного покрова и методы их изучения // Вестник опытного дела Средне-Черноземной области. Воронеж, 1924, с.37-73.

46. Раменский Л.Г. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое изучение земель. М.: Сельхозгиз, 1938.- 620 с.

47. Ричарде П.У. Тропический дождевой лес. — М.: Изд-во иностр. лит-ры, 1961.-448 с.

48. Романовский Ю.Э. Современное состояние концепции стратегии жизненного цикла // Биол. науки, 1989, No 11, с. 18-31.

49. Семенова Г.В., Онипченко В.Г. Опыт изучения семенных банков альпийских сообществ в природных условиях // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол., 1991, т. 96, вып. 4, с. 117-122.

50. Серебряков А.К. Почвы Тебердинского государственного заповедника // Тр./ Тебердин. гос. заповедник. Ставрополь, 1957, т. 1, с.51-84.

51. Соколов В.Е., Темботов А.К. Позвоночные Кавказа. Млекопитающие. Копытные. М.: Наука, 1993. 528 с.

52. Справочник по климату СССР.- Д.: Гидрометиздат 1966 1967, т. 13, No 2-3.- 492 е., 332 с.

53. Сукачев В.Н. Некоторые общие теоретические вопросы фитоценологии // Вопросы ботаники. 1954. - Вып. I. - С. 291-309 (Избр. труды. - 1975. -Т. З.-С. 425-435.

54. Тишков A.A., Исаков Ю.А. и др. Зональные закономерности динамики экосистем. — М., 1986.

55. Тумаджанов И.И. Горно- луговые ландшафты Тебердинского заповедника // Тр./ Тбилис. бот. ин-т. Тбилиси, 1953, т. 15, с. 251-284.

56. Тумаджанов И.И. К типологии субальпийских криволесий Тебердинского заповедника // Тр./ Тебердинский гос. заповедник. Ставрополь, 1960, т. 2, с. 63-105.

57. Тушинский Г.К. Геоморфологический очерк Тебердинского государственного заповедника // Тр./ Тебердинский гос. заповедник. Ставрополь, 1957, т. 1, с. 3-49.

58. Фомин C.B., Онипченко В.Г., Сеннов A.B. Питание и роющая деятельность кустарниковой полевки (Pitymys majori Thos.) в альпийских сообществах северо-западного Кавказа// Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол., 1989, т. 94, вып. 3, с. 6-13.

59. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии) /Л.Б. Заугольнова, Л.А. Жукова, A.C. Комаров, О.В. Смирнова. М.: Паука,1988.- 184 с.

60. Шальнев В.А., Серебряков А.К., Чикалин А.Н. Горно-луговые почвы хребта Малая Хатипара // Тр./ Тебердинский гос. заповедник. Ставрополь, 1977, т. 9, с.88-104.

61. Шифферс Е.В. Растительность Северного Кавказа и его природные кормовые угодья. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1953,- 400 с.

62. Шифферс Е.В. О некоторых разногласиях в типологических схемах и трактовке поясов растительности высокогорий Кавказа // Проблемы ботаники. М.-Л., 1960, т. 5, с. 127-134.

63. Beeftink W.G. Vegetation dynamics in retrospect and prospect introduction to the proceedings of the second symposium of the working group on succession research on permanent plots // Vegetatio, 1979, V. 40, № 2, p. 101-105.

64. Billings W.D. Arctic and alpine vegetation: plant adaptations to cold summer climates // Arctic and alpine environments / Ives J.D., Barry R.G. (eds.). London. Methuen and Co., 1974, pp. 403-443.

65. Billings W.D. Constraints to plant growth, reproduction, and establishment in arctic environments // Arctic and alpine research, 1987, V. 19, p. 357-365.

66. Bliss L.C. Adaptations of arctic and alpine plants to environmental conditions//Arctic, 1962, V. 15, p. 117-144.

67. Bliss L.C. Arctic and alpine plant life cycles // Annual Review of Ecology and Systematics. 1971. - Vol. 2. - P. 405-438.

68. Bouma J., Hoeks J., van der Plas L., van Scherrenburg B. Genesis and morphology of some Alpine Podzol Profiles // Journal of Soil Science, 1969, V. 20, No 2, p.384-398.

69. BoumaJ., van der Plas L. Genesis and morphology of someT Alpine Pseudogley Profiles // Journal of Soil Science, 1971, V.22, No 1, p.81-93.

70. Braakhekke W.G. The significance of competition for plant diversity // Z.zool.Syst.Evolut.-forsch., 1985, V. 23, No 4, p.315-327.

71. Brown R.W., Johnston R.S., Johnson D.A. Rehabilitation of alpine tundradisturbances //J. Soil Water Conservation. 1978. V. 33. № 4.

72. Bullock J.M., Clear Hill B., Silvertown J., Sutton M. Gap colonization as a source of grassland community change: effects of gap size and grazing on the rate and mode of colonization by different species // Oikos, 1995, V. 72, No 2, p. 273-282.

73. Chambers J.C. Seed and vegetation dynamics in an alpine herb field: effects of disturbance type // Can. J. Bot., 1993, v. 71, p. 471-485.

74. Collins S.L., Barber S.C. Effects of disturbance on diversity in mixed-grass prairie // Vegetatio. 1985. — Vol. 64. — № 2-3. - P. 87-94.

75. Collins S.L. Experimental analysis of patch dynamics and community heterogeneity in tallgrass prairie // Vegetatio. — 1989. — Vol. 85. — P. 5766.

76. Connell J.N., Slatyer R.O. Mechanisms of succession in natural communities and their role in community stability and organisation // Amer. Natur. 1977.-Vol.111.-N982.-P. 1119-1144.

77. Costin A.B. Alpine soils in Australia with reference to conditions in Europe and New Zealand // Journal of Soil Science, 1955, V. 6, No 1, p.35-50.

78. Costin A.B., Hallsworth E.G., Woof M. Studies in pedogenesis in New South Wales. III. The Alpine Humus Soils // Journal of Soil Science, 1952, V. 3, No 2, p. 190-218.

79. Cunderlikova B., Marhold K. Prispevok k poznaniu vegetacie lyziarskych zjazdoviek vo Vysokych a Zapadnych Tatrach // Zbornik prac o Tatranskom Narodnom Parku, 1984, v. 25, p. 89-116.

80. Denslow J.S. Disturbance mediated coexistence of species // The ecology of natural disturbance and path dynamics. / Pickett S.T.A., White P.S.(eds.). Orlando e.a.: Academic Press, 1985, p.307-323.

81. Egler F.E. Vegetation science concepts. Initial floristic composition -a factor in old-field vegetation development // Vegetatio. 1954. - Vol.4. - P. 412-417.

82. Eriksson O. Evolution of seed dispersal and recruitment in clonal plants // Oikos, 1992, 63, p. 439-448.

83. Frank D.A., del Moral R. Thirty-five years of secondary succession in a Festuca viridula Lupinus latifolius dominated meadow at Sunrise, Mount Rainier National Park, Washington // Canadian Journal of Botany. - 1986. -Vol. 64. - P. 1232-1236.

84. Fowler N.L. Disorderliness in plant communities: comparisons, causes, and consequences // Perspectives on plant competition, Grace J.B., Tilman D. (eds.). San Diego e.a.: Academic Press 1990, p. 291-306.

85. Gigon A., Leutert A. The dynamic keyhole-key model of coexistence to explain diversity of plants in limestone and other grasslands // Journal of Vegetation Science, 1996, No 7, p. 29-40.

86. Glenn-Lewin D.C., Peet R.K., Veblen T.T. (eds.). Plant succession: theory and prediction. London, N. Y.: Chapman and I lall, 1992, vii+352p.

87. Glenn-Lewin D.C., van der Maarel E. Pattern and processes of vegetation dynamics // Plant succession: theory and prediction/ Glenn-Lewin D.C. et al. (eds.). London, New York: Chapman and Hall, 1992, p. 11-59.

88. Grabherr G., Mair A., Stimpfl H. Wachstums- und Reproduktionsstrategien von I Iochgebirgspflanzen und ihre Bedeutung fur die Begrunung von Schipisten und anderen hochalpinen Erosionsflachen // Verh. Ges. Okol. Gottingen, 1987, Bd. 15, S. 183-188.

89. Gracanin Z. Die Boden der Alpen 11 Ganssen R., Gracanin Z. (eds.) Bodengeographie mit besonderer Berücksichtigung, der Boden Mitteleuropas. Stuttgart: Koehler 1972, p. 172-191.

90. Grime J.P. Evidence for the existence of three primary strategies in plants and its relevance to ecological and evolutionary theory // The American Naturalist, 1977, V. 111, № 982, p. 1169-1194.

91. Grime J.P. Plant strategies and vegetation processes.- Chichester e.a.: J. Wiley and Sons, 1979.- 371 p.

92. Grubb P. The maintenance of species-richness in plant communities: the importance of the regeneration niche // Biological Review, 1977, V. 52, № l,p. 107-145.

93. Hatton T.J., Carpenter A.T. An empirical test of the mass effect determinant of species richness // Vegetatio, 1986, V. 68, No 1, p. 33-36.

94. Herben T. Permanent plots as tools for plant community ecology // Journal of Vegetation Science, 1996, № 7, p. 195-202.

95. Hutchinson G.E. Concluding remarks, Cold Spring Harbor Symp. // Quantitative Biology, 1957, v. 22, p.415-422.

96. Johnson D.D., Cline A.J. Colorado mountain soils // Advances in Agronomy. New York & London: Academic Press, 1965, v. 17, p. 233281.

97. Kubiena W.L. The soils of Europe.- London: T.Murby, 1953.-317 p.

98. MacArthur R.H., Wilson E.O. The theory of island biogeography.-Princeton: Princeton Univ. Press, 1967.- 203 p.

99. McCook L.J. Understanding ecological community succession: causal models and theories, a review// Vegetatio, 1994, V. 110, № 2, p. 115-147.

100. Meisterhans E. Vegetationsentwicklung auf Skipistenplanierungen in der alpinen Stufe bei Davos // Veröffentlichungen des Geobotanischen Institutes der ETH, Stiftung Rubel. Zurich, 1988, II. 97.- 169 S.

101. Miles J. Vegetation Dynamics. London: Chapman and Hall, 1979, 801. P

102. Muller M. Bodenbildung auf Silikatunterlage in der Alpinen Stufe des Oberengadins (Zentralalpen, Schweiz) //Catena , 1987, Bd. 14, No 5, S.419-437.

103. Muller J., Vagts I., Kinder M., Bronnenhuber R. Vegetation dynamics and plant strategies in liehen dominated heathlands // Scripta Geobot. 1993. V. 21. pp. 39-51.

104. Nestroy O. Aspekte der Bodenentwicklung unter Almen der Ostalpen // Wien, geogr. Sehr., 1984, Bd. 59-60, S. 67-72.

105. Onipchenko V.G., Semenova G.V., van der Maarel E. Population strategies in severe environments: alpine plants in the northwestern Caucasus // Journal of Vegetation Science. 1998. № 9. p. 27-40.

106. Pakeman R.J., Attwood J.P., Engelen J. Sources of plant colonizing experimentally disturbed patches in an acidic grassland, in eastern England // Journal of Ecology, 1998, V. 86, № 6, p. 1032-1041.

107. Parish R., Turkington R. The influence of dung pats and molehills on pasture composition // Can. J. Bot., 1990a, V. 68, № 8, p. 1698-1705.

108. Parish R., Turkington R. The colonization of dung pats and molehills in permanent pasture // Can. J. Bot., 1990b, V. 68, № 8, p. 1706-1711.

109. Prach K., Pysek P., Smilauer P. On the rate of succession // Oikos. — 1993. Vol. 66. -N 2. - P. 343-346.

110. Pickett S.T.A. Non-equilibrium coexistence of plants // Bull. Torr. Bot. Club, 1980, V. 107, No 2, p. 238-248.

111. Retzer J.L. Alpine soils of the Rocky Mountains // Journal of Soil Science, 1956, V. 7, No 1, p. 22-32.

112. Retzer J.L. Alpine soils // Arctic and Alpine Environment. Ives J.D., Barry R.G.(eds.). London: Methuen and Co, 1974, p. 771-802.

113. Rikhari H.C., Negi G.C.S., Ram J., Singh S.P. Human-induced secondary succession in an alpine meadow of central Himalaya, India // Arctic and alpine research, 1993, V. 25, № 1, p. 8-14.

114. Roach D.A. Recovery of alpine disturbances: early growth and survival in populations of the native species, Arenaria groenlandica, Juncus trifidus, and Potentilla tridentata!7Arc. and Alpine Research, 1984, V. 16, №1, p.37-43.

115. Roxburgh S.H., Wilson J.B., Mark A.F. Succession after disturbance of a New Zealand high-alpine cushionfleld//Arc. alpine research. 1988. V.20, № 2.

116. Schimpf D.J., Baun R. Reproductive attributes of some Rocky Mountain subalpine herbs in successional context // Great Basin Naturalist, 1983, V. 43, No 4, p. 573-578.

117. Shmida A., Ellner S. Coexistence of plant species with similar niches // Vegetatio, 1984, V. 58, No 1, p. 29-55.

118. Sousa W.P. The role of disturbance in natural communities // Annual Review of Ecology and Systematics, 1984. V. 15, p. 353-391.

119. Svoboda J., Henry G.H.R. Succession in marginal arctic environments // Arctic and alpine research. 1987. - Vol.19. - P. 373-384.

120. Stevens D.R. Problems of revegetation of Alpine tundra // Proc. 1 st Conf. Sei. Res. National Parks, New Orleans, 1976. Washington, 1979, p. 241-245.

121. Supplement to soil classification system (7th Approximation) // Soil Survey Staff, Soil Conservation Service, USDA, 1967.- 207 p.

122. Tschurr F.R. Experimentelle Untersuchungen über das Regenerationsverhalten bei alpinen Pflanzen /Veröffentlichungen des Geobotanischen Institutes derETII, Stiftung Rubel, in Zürich. 1992. Heft 108. 128 S.

123. Tsuyuzaki S. Species turnover and diversity during early stages of vegetation recovery on the volcano Usu, northern Japan // Journal of Vegetation Science. 1991. - Vol.2. - P. 301-306.

124. Urbanska K.M. Plant reproductive strategies // Plant Biosystematics. Grant F.W.(ed.), 1984, p. 211-228.

125. Urbanska K.M. High altitude revegetation research in Switzerland -problems and perspectives // Urbanska K.M. (ed.). Aspecte der Geobotanik / Veröffentlichungen des Geobotanischen Institutes der ETH, Stiftung Rubel. Zürich, 1986. H. 87. S. 155-167.

126. Veblen T. Regeneration dynamics // Plant succession: theory and prediction/ Glenn-Lewin D.C. et al. (eds.). London, New York: Chapman and Hall, 1992, p. 152-187.

127. Walter H., Harnickell E., Mueller-Dombois D. KlimadiagrammKarten. Stuttgart: Gustav Fischer, 1975.- 36 S.

128. Watt A.S. Factors controlling the floristic composition of some plant communities in Breckland // The scientific management of animal and plantcommunities for conservation. Duffey E., Watt A.S.(eds.). Oxford e.a.: Blackwell SP, 1971, p.137-152.

129. White P. Pattern, process, and natural disturbance in vegetation // Bot. Review, 1979, v. 45, p. 229-299.

130. Willard B.E., Marr J.W. Recovery of alpine tundra under protection after damage by human activities in the Rocky Mountains of Colorado // Biol. Conservation. 1971. V. 3. № 3.

131. Wilson J.B. Mechanisms of species coexistence: twelve explanations for Hutchinson's 'Paradox of the plankton': evidence from New Zealand plant communities //N.Z.J. Ecol., 1990, V. 13, No 1, p. 17-42.

132. Zobel M. Plant species coexistence the role of historical, evolutionary and ecological factors // Oikos, 1992, V. 65, No 2, p. 314-320.

133. Zobel K., Moora M., Brown V.K., Niemela P., Zobel M. Secondary succession and summer herbivory in a subarctic grassland: community structure and diversity // Ecography, 1997, V. 20, p. 595-604.

134. Zonneveld I.S. Vicinism and mass effect // Journal of Vegetation Science, 1995, V. 6, No 3, p. 441-444.