Псевдосимметрия растительных объектов как биоиндикационный показатель: теоретическое обоснование, автоматизация оценок, апробация

Нижегородцев, Александр Александрович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Псевдосимметрия растительных объектов как биоиндикационный показатель: теоретическое обоснование, автоматизация оценок, апробация
ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Псевдосимметрия растительных объектов как биоиндикационный показатель: теоретическое обоснование, автоматизация оценок, апробация"

На правах рукописи

Нижегородцев Александр Александрович

ПСЕВДОСИММЕТРИЯ РАСТИТЕЛЬНЫХ ОБЪЕКТОВ КАК БИОИНДИКАЦИОННЫЙ ПОКАЗАТЕЛЬ: ТЕОРЕТИЧЕСКОЕ ОБОСНОВАНИЕ, АВТОМАТИЗАЦИЯ ОЦЕНОК, АПРОБАЦИЯ

03.02.08-экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Нижний Новгород 2010

004603289

Работа выполнена на кафедре экологии Государственного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Нижегородский государственный университет им. Н. И. Лобачевского»

Научный руководитель:

Официальные оппоненты:

Ведущая организация:

доктор биологических наук, профессор

Гелашвили Давид Бежанович

доктор биологических наук, профессор

Глотов Николай Васильевич

доктор биологических наук, профессор

Веселов Александр Павлович Институт экологии Волжского бассейна РАН (г. Тольятти)

Защита состоится «» л* А 2010 г. в ^ часов на заседании диссертационного совета Д.212.166.12 Нижегородского государственного университета им. Н. И. Лобачевского по адресу: 603950, г. Нижний Новгород, пр. Гагарина, 23, корп. 1, биологический факультет

E-mail: ecology@bio.unn.ru факс: (831) 462-30-85

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Нижегородского государственного университета им. Н. И. Лобачевского

Автореферат разослан « ^ ^ » 2010 года

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук ^¿М.-* Н.И. Зазнобина

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность. Симметрия (от греч <rop.(isxpía — «соразмерность») представляет собой фундаментальную особенность природы, охватывающую все формы движения и организации материи. Симметрия - понятие, характеризующее переход объектов в самих себя или друг в друга при осуществлении над ними определенных преобразований (преобразований симметрии); в широком плане - свойство неизменности (инвариантности) некоторых сторон, процессов и отношений объектов относительно некоторых преобразований. В свою очередь, в математике, кристаллографии и др. естественнонаучных дисциплинах само множество преобразований описывается теорией групп (Чупрунов и др., 2004). Теория симметрии играет важнейшую методологическую роль в искусстве, технике, математике, физике, химии (Вейль, 1968, Шубников, Копцик, 1972). Во второй половине XX века идеи симметрии как методологический инструмент стали применяться в биологии (Астауров, 1927; Гиляров, 1944; Беклемишев, 1964; Урманцев; 1974; Захаров, 1987, 2001; Заренков, 2009; Waddington, 1957;Van Valen, 1962; Palmer 1986, 2003 и др.). Благодаря работам Ю.А. Урманцева, Н.А Заренкова получило право гражданства новое научное направление - биосимметрика (Урманцев, 1974, Заренков, 2009). В последнее время появились работы, проливающие свет на молекулярно-генетические механизмы дифференцировки основных частей тела у многоклеточных билатерально-симметричных организмов (билатерий) с участием регуляторных Нох-тепов (Lemons, McGinnis, 2006). Наконец, экологи обнаружили асимметричность в устройстве трофических цепей в экосистеме (Rooney et al., 2006). Если методологическое значение теории симметрии в биологии и экологии не вызывает сомнений, то методы количественных оценок степени симметричности биообъектов остаются полем для дискуссий. Это обусловлено тем, что внимание биологов и экологов было привлечено, в основном, к проблеме флуктуирующей асимметрии (ФА). Первые видели в этом феномене возможность вскрыть некоторые механизмы онтогенеза (Астауров, 1927; Kellner, 2003; Гилева, 2007; Васильев и др. 2007). Вторые - перспективу использования ФА как меры стабильности развития для оценки качества среды обитания в процедуре биомониторинга (Захаров, 1987; Вершинин, 2007; Трубянов, Глотов, 2010; Palmer, 2003). Оба направления дали интересные и впечатляющие результаты, но ограничение их широкого применения обусловлено тем, что ФА является частным случаем в широком спектре приложений теории симметрии. Метрики, предложенные для количественной оценки ФА применимы только для билатерально-симметричных объектов.

Между тем, категория «симметрия» естественным образом дополнена ее противоположностью - категорией «асимметрия», с необходимостью дополняющей ее до гармоничной пары симметрия-асимметрия. Идеальная симметрия является математической абстракцией, тогда как в природе чаще всего встречаются лишь приблизительно симметричные (псевдосимметричные) системы, об инвариантности которых относительно операций симметрии также можно говорить лишь приблизительно. Поэтому асимметрию, наряду с симметрией следует рассматривать как имманентную дуалистическую характеристику биообъекта, неизбежно проявляющуюся в онтогенезе. Д.Б. Гелашвили и Е.В. Чупруновым (Гелашвили и др., 2004) было обосновано применение алгоритма, основанного на свертке функций для количественной оценки степени i

псевдосимметричности биообъектов. Принципиальным отличием предложенного подхода от существующих является возможность оценивать степень псевдосимметричности биообъектов не только относительно билатеральных признаков, но и других возможных типов преобразований (поворотов, инверсий, трансляций и др.). В свою очередь, это открыло перспективу создания автоматизированной системы оценки псевдосимметрии, ; также явилось предпосылкой для разработки приложений теории групп в биосимметрике и биоиндикации. Все вышеизложенное позволяет считать тему диссертации актуальной и следующим образом сформулировать цель и задачи настоящего исследования.

Цель работы. Разработка приложений теории групп к описанию псевдосимметричности растительных биообъектов с билатеральной и поворотной симметрией с целью автоматизации количественной оценки степени псевдосимметрии в процедуре биоиндикации.

Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

1. Теоретически обосновать и описать на языке теории групп псевдосимметричность биообъектов с билатеральной и поворотной симметрией на примере листовой пластинки и цветка с раздельнолепестным венчиком.

2. Разработать алгоритмы автоматической количественной оценки билатеральной и поворотной псевдосимметрии оцифрованного изображения листовой пластинки и цветка с раздельнолепестным венчиком.

3. Провести апробацию алгоритмов автоматической оценки псевдосимметрии листовой пластинки берёзы повислой (Betula pendula Roth.), липы сердцевидной (Tilia cordata Mill.) и тополя дрожащего (Populus trémula L.) на моделях автотранспортной нагрузки, импактного химического загрязнения и видовой специфичности растительных объектов.

4. Провести апробацию алгоритмов автоматической количественной оценки псевдосимметрш цветков гвоздики Фишера (Dianthus flscheri Spreng.) с различной биотопической приуроченностью.

Научная новизна

Впервые реализовано приложение теории групп к описанию псевдосимметрии растительных объектов на примере листовой пластинки берёзы повислой, липы сердцевидной, тополя дрожащего и поворотной симметрии цветка гвоздики Фишера. Разработаны алгоритмы и создан программный продукт BioPs, позволяющий автоматизировать процедуру количественной оценки степени, псевдосимметричности растительных объектов и визуализировать ее результаты в виде симметрограммы. Впервые обосновано применение симметрограммы биообъекта как обобщенного геометрического образа типов его симметрии. Показано, что степень инвариантности (псевдосимметричности) биообъекта, определяется минимальным значением псевдосимметрии среди всех её локальных максимумов. Впервые установлено, что степень инвариантности (псевдосимметричность) цветка может характеризовать полиморфизм цветка. Вышеизложенное позволяет рекомендовать степень псевдосимметрии биообъекта в качестве количественного биоиндикационного показателя. Проведена апробация предложенного подхода на моделях автотранспортной нагрузки, импактного химического загрязнения и биотопической приуроченности.

Теоретическое и практическое значение

Разработанные подходы и алгоритмы количественной оценки псевдосимметрии растительных объектов с применением теоретико-групповых методов являются теоретическим вкладом в развитие существующих представлений о методологической роли теории симметрии в естествознании. Версии созданного программного продукта ВюРв нашли свое применение в биоиндикационных исследованиях в Нижегородском госуниверситете им. Н.И Лобачевского, геохимических исследованиях лаборатории экологической радиологии Института экологических проблем Севера УрО РАН (зав. лаб., док. геол.-минерал. наук Киселев Г.П.), размещёны д.б.н. Н.Г. Булгаковым на сайте кафедры общей экологии Биологического факультета МГУ (http://ecograde.belozerskv.msu.ru/links/index.htmn. Материалы диссертации используются в учебном процессе ННГУ им. Н.И Лобачевского, Нижегородском государственном педагогическом университете при подготовке бакалавров, специалистов, магистров, аспирантов и докторантов.

Положения, выносимые на защиту

1. Зеркальная псевдосимметрия билатеральной листовой пластинки берёзы повислой, липы сердцевидной и тополя дрожащего приближенно описывается точечной группой

С2,={е,т1,т2,2'},

поскольку билатеральная и дорзовентральная плоскости симметрии листовой пластинки, пересекающиеся под углом (тс/2), порождают симметрию второго порядка.

2. Поворотная симметрия цветка с раздельнолепестным венчиком может быть приближенно описана точечной группой СПУ, содержащей л+1 (когда п - простое число) нетривиальных подгрупп: одну подгруппу С„ с осью л-порядка, и п подгрупп С8, с параллельными этой оси зеркальными плоскостями симметрии.

3. Применение теории групп и количественных оценок псевдосимметрии позволяет формализовать анализ различий в морфологии цветка, как в онтогенетическом (изменчивость), так и филогенетическом (переход от актиноморфности к зигоморфности) аспектах.

4. Симметрограмма биообъекта является обобщенным геометрическим образом типов его псевдосимметрии, при этом степень инвариантности (псевдосимметричности) биообъекта, определяется минимальным значением псевдосимметрии среди всех ей локальных максимумов, и степеней псевдосимметрии относительно зеркальных отражений, что в свою очередь, характеризует изменчивость биообъекта и может служить количественным биоиндикационным показателем.

Апробация работы

Результаты работы были доложены на VIII Всероссийском популяционном семинаре (Нижний Новгород, 2005); X Всероссийском популяционном семинаре (Ижевск, 2008); III Всероссийской научно-практической конференции с международным участием (Н. Тагил, 2010).

Личный вклад автора

Автор принимал непосредственное личное участие в постановке задач исследования, выполнения всех его этапов, включая сбор, подготовку, обработку экспериментального материала, обсуждение и теоретическое осмысление полученных результатов.

Публикация

По теме диссертации опубликовано 9 работ, в том числе 3 в изданиях, рекомендованных ВАК.

Объем и структура диссертации

Диссертация изложена страницах машинописного текста и состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов, описания работы с комплекса программных продуктов ВюРз, теоретического обоснования методов оценю псевдосимметрии, собственных результатов и их обсуждения, заключения, выводов 1 списка цитированной литературы. Работа иллюстрирована 35 рисунками и 26 таблицами. Список литературы включает в себя //6 источников.

Благодарности

Автор выражает глубокую благодарность своему научному руководителю д.б.н проф., Д. Б. Гелашвили, сотрудникам кафедры кристаллографии и экспериментально: физики ННГУ д.ф.-м.н., проф. Е.В. Чупрунову, к.ф.-м.н., доценту М. О. Марычеву, асс. Н.В. Сомову, доценту кафедры ботаники ННГУ к.б.н. А. И. Широкову, сотрудникам кафедры экологии ННГУ и лаборатории промышленной и экологической токсикологии НИИ Химии ННГУ, своим родным и близким за постоянное внимание, помощь и поддержку на всех этапах выполнения работы.

Глава 1. Обзор литературы. Теоретические и прикладные аспекты изучения псевдосимметрии биологических объектов

В главе дается критический анализ современных вопросов биосимметрики, включая историю изучения симметрии; симметрию и асимметрию биообъектов; рассмотрение симметрии - асимметрии как меры стабильности развития организмов; характеристику методов количественных оценок симметрии-асимметрии; описание растительных объектов как биоиндикаторов.

Глава 2. Материалы и методы исследования 2.1. Материал исследований: сбор, хранение, обработка

Материалом для работы послужили сборы листовых пластинок березы повислой, липы сердцевидной, тополя дрожащего, а также цветки гвоздики Фишера. Сбор листовых пластинок производился в полевые сезоны 2006 - 2008 гг. в 12-ти точках Г.Н.Новгорода (рис. 1, А) и 2-х точках на территории Нижегородской области (рис. 2). В последнем случае листовые пластинки березы повислой собирали по периметру центра ликвидации межконтинентальных баллистических ракет «Суроватиха» (ЦЛМБР «Суроватиха»), на котором производят дожигание остатков ракетного топлива (гептила) и демонтаж корпусов ракет. Контрольной территорией служили окрестности биостанции ННГУ вблизи с. Ст Пустынь.

Сбор цветков гвоздики Фишера производился в 2-х точках г.Дзержинска вблизи ОАО «Синтез» и ООО «Корунд» (рис. 1, Б).

Объём использованного материала приведен в табл. 1. Всего проанализировано 534 растения, обработано 8123 листовых пластинки и 34 цветка. Произведено 22933 промера признаков.

Таблица 1

Сбор листовых пластинок проводился согласно «Методическим рекомендациям по выполнению оценки качества среды по состоянию живых существ», утверждённых распоряжением Росэкологии от 16.10.2003 г. №460-р. Сбор материала проводился из нижней части кроны дерева с максимального количества доступных веток равномерно 1 вокруг дерева.

г V- Ж Щь^

■FS* 1 " '-''tr"*

п f* I *

Ч # «,еШтт-ъ- ^ А

ШЙЙрр^ ,'i

^giFg» .. ... .^jf^ д ^

Рис. 1. Карта - схема сбора материала на обследованных территориях г.Н. Новгород и г.Дзержинск.

А - г. Нижний Новгород: 1) ул.40 лет Октября; 2) ул.Акимова; 3) ул.Бусыгина; 4) ул.Голованова, 5) ул.Комарова, 6) ул.Родионова, 7) ул. Строкина, 8) ул.Медицинская, 9) ул.Московское шоссе, 10) пл.Свободы, 11) Южное шоссе, 12) бульвар Юбилейный. Б - г. Дзержинск: 13) окрестности ООО «Корунд»; 14) окрестности ОАО «Синтез».

Для непродолжительного хранения листовые пластинки помещали в полиэтиленовые пакеты на нижнюю полку холодильника при температуре 4°С не более 3-х суток. Собранные листовые пластинки оцифровывали путём сканирования. Сканирование производилось при помощи сканера «Epson 2580» с разрешением 300 dpi (пикселей на I дюйм) как цветное изображение (фото). После сканирования оцифрованным I изображениям в программе Adobe Photoshop CS3 придавали чёрный фон с помощью , функции заливка фона и удаляли неоднородности фона, возникающие при сканировании.

Объём использованного материала

Вид Число растений Орган Количество

органов промеров

Берёза повислая 260 лист 5723 8123

Липа сердцевидная 120 лист 1200 1200

Тополь дрожащий 120 лист 1200 1200

Гвоздика Фишера 34 цветок 34 12410

Рис. 2. Карта-схема Нижегородской области с указанием точек сбора материала

После того, как были получены оцифрованные изображения листовых пластинок, их сохраняли на жестком диске. Для каждой точки сбора материала создавалась отдельная папка с указанием года и названием точки сбора материала. Учёт автотранспортной нагрузки производился согласно «Методике определения выбросов автотранспорта для проведения сводных расчётов загрязнения атмосферы городов», утвержденной приказом Госкомэкологии России от 16 февраля 1999 года № 66. В соответствие с методикой учёт автотранспорта производился по обеим сторонам дороги, для каждого направления в отдельности три раза в сутки в часы «пик»: в промежутки времени с 8 до 10 часов - утром, с 12 до 14 часов - днём и вечером - с 17 до 19 часов. После этого рассчитывалось среднее число автомобилей в час, суммарно для обеих сторон дороги.

2.2. Статистическая обработка экспериментального материала

Для статистической обработки экспериментального материала использовались критерии оценки соответствия распределения экспериментальных данных нормальному распределению (критерии Колмогорова-Смирнова, Шапиро-Уилка и Лиллиефорса). В качестве непараметрического аналога дисперсионного анализа применялся критерий Крускала-Уоллиса. Для парного сравнения несвязанных выборок, не подчиняющихся нормальному распределению, применялся непараметрический критерий Манна-Уитни. Для парного множественного сравнения несвязанных выборок, не подчиняющихся нормальному распределению, применялся непараметрический критерий Данна (Гланц, 1999; Реброва, 2003).

Все статистические расчёты проводились в пакете Stastistica 8.0, Biostat 2007, SPSS Statistics 17, в соответствии с рекомендациями, изложенными в работах Глотова и др. (1982), Ивантера, Коросова (1992), Гланца (1999), Ребровой (2003), Гелашвили и др. (2007).

Глава 3. Разработка комплекса программных продуктов BioPs для автоматической количественной оценки степени псевдосимметрии растительных

объектов

На основе алгоритма свертки нами, совместно с сотрудниками кафедры кристаллографии ННГУ Е.В. Чупруновым, М.О. Марычевым, Н.В Сомовым (Гелашвили и др., 2005; 2010), был разработан комплекс программ для расчёта степени псевдосимметрии (BioPs - Biological Pseudosymmetry - биологическая псевдосимметрия) относительно зеркального отражения для плоских билатерально симметричных объектов, например, листовых пластинок древесных растений, или лепестков цветка (BioPsLeaf - Biological Pseudosymmetry Leaf -биологическая псевдосимметрия листа), а также поворотной симметрии цветка (BioPsFlower - Biological Pseudosymmetry Flower - биологическая псевдосимметрия цветка). Программы позволяют рассчитывать зеркальную или поворотную симметрию как для однородно закрашенного объекта, так и с учётом его тонких особенностей. Практически удобным и необходимым для компьютерной обработки способом выявления таких особенностей является получение цифрового яркостного изображения исследуемого объекта. Это изображение характеризуется числовой матрицей, некоторая внутренняя часть которой содержит информацию о яркостях пикселов, принадлежащих объекту. Пикселы - единичные квадратные элементы изображения, внутри каждого из которых яркость полагается одинаковой. При получении цифрового изображения с достаточно высоким разрешением пикселы достаточно малы и могут соответствовать мельчайшим видимым деталям объекта. Под функцией f(xh xj в этом случае будем понимать функцию яркостей пикселов изображения, заданную таблично. Выражение интегральной свертки, предложенной Гелашвили и др. (2004) для оценки псевдосимметрии приобретает вид конечной суммы:

где т) - степень симметричности, А - матрица яркостей исходного изображения, В -матрица яркостей, полученная в результате отражения матрицы А относительно выбранной плоскости. Так как мы имеем дело с суммой положительных чисел, задающих яркости пикселов, то диапазон изменения степени симметрии лежит в пределах от нуля (для полностью несимметричного объекта) до единицы (для абсолютно симметричного). Поскольку листовая пластинка (или лепесток цветка) - приблизительно зеркально симметричные объекты, степень их зеркальной псевдосимметрии программа вычисляет относительно плоскости отражения, проходящей через центральную жилку листовой пластинки или середину лепестка. При этом можно указать вручную положение плоскости симметрии, либо использовать алгоритм распознавания центральной жилки (или ее аналога) с последующей аппроксимацией расставленных маркеров прямой линией по методу наименьших квадратов. В программе также предусмотрена заливка окружающего лист фона изображения черным цветом, при этом пикселы фона приобретают нулевую яркость. Это позволяет выбрать всю площадь прямоугольного изображения в качестве области интегрирования rj, поскольку пикселы с нулевой яркостью не вносят вклад в свёртку. Очевидно, что разработанный подход может быть применен и к другим

аналогичным объектам. Алгоритм свертки был положен в основу метода оценки степени псевдосимметрии цветка по отношению к операции поворота вокруг его оси, то есть их поворотной симметрии. В этом случае в выражении (1) А - матрица яркостей пикселов исходного изображения, В - матрица яркостей пикселов, полученная в результате поворота матрицы А относительно выбранной оси (точки поворота). Разработанная компьютерная программа реализуют алгоритм поворота исходного изображения на произвольный угол. Для вычисления степени поворотной симметрии программа использует выражение (1). Матрица яркостей пикселов исходного изображения накладывается на матрицу яркостей пикселов повернутого изображения, затем перемножаются яркости пикселов с совпадающими координатами. Суммируя значения таких произведений для всех пикселов, находящихся на области перекрывания матриц яркостей этих двух изображений, и деля её на сумму квадратов яркостей пикселов исходного изображения, получаем искомую величину поворотной симметрии при повороте на заданный угол. При повороте изображения объекта с малым по углу шагом, вычисляется поворотная симметрия объекта, как функция угла поворота, и затем изображается графически в виде симметрограммы.

3.1. Описание комплекса программных продуктов BioPS Требования к материалу. Программа работает с одиночными изображениями формата jpg и bmp. Объекты сканируют как цветное фото, с разрешением 300dpi (пикселей на дюйм) и сохраняют в формате bmp, что обеспечивает в дальнейшем работу в программе с этим форматом. Объекты рекомендуется сканировать на чёрном фоне, для избегания погрешностей, связанных с тенью, которая возникает при сканировании на белом фоне. В процессе сканирования и дальнейшей работы с оцифрованным материалом могут возникнуть погрешности, обусловленные различиями в ориентации оси поворота, относительно которой будут производиться вычисления, «удалением фона» после сканирования, а также погрешностью самого сканнера. В специальн проведённом нами исследовании было установлено, что погрешность операции сканирования не превышает 1,5%.

3.2. Оценка билатеральной псевдосимметрии с помощью программы BioPSLeaf

Программа позволяет работать с оцифрованными изображениями билатерально симметричных биообъектов, например, листовой пластинкой или лепестком цветка. В автоматическом режиме можно получить количественные характеристики биообъекта: степень инвариантности (показатель псевдосимметрии), площадь объекта, его периметр, степень изрезанности границ.

3.3. Оценка поворотной псевдосимметрии с помощью программы BioPsFIower

Как указывалось выше, для вычисления степени поворотной симметрии программа использует выражение (1). Приведем пример результатов расчёта поворотной симметрии для реального биологического объекта на примере цветка душистого табака (рис. 3). При повороте изображения объекта с малым по углу шагом, вычисляется поворотная симметрия объекта, как функция угла поворота, и затем изображается графически в виде симметрограммы (рис. 4, А). Кроме «симметрограммы» программа строит

«автокоррелограмму». Чтобы увидеть результат построения автокоррелограммы необходимо перейти на вкладку «Автокорреляция» (рис. 4, Б). Данная функция полезна при незначительных пиках симметрограммы или при затруднении отличить пики симметрограммы от возникающего шума в симметрограмме из-за большого количества лепестков и малых промежутков между ними. На графиках (рис. 4, А-Б) видны 5 локальных максимумов при углах поворота ~ 72°, 144°, 216°, 288°, 360°(0°), что говорит об оси симметрии 5-го порядка и дает основание в данном случае провести 5 плоскостей отражения (т1...т5) через лепестки.

Рис.3. Внешний вид цветка душистого табака

А Б

Рис.4. А - Построение симметрограммы в окне «Псевдосимметрия» на вкладке «График степени инвариантности»; Б - Построение автокореллограммы в окне «Псевдосимметрия» на вкладке «Автокорреляция»

Как и в программе ВюРэЬеа!; под графиками выводится отчёт. В отчёте представляется информация об исходном изображении (местонахождение на жестком диске или съёмном носителе, ширина и высота изображения) и о заданных параметрах исследования (координаты заданного центра, начальный и конечные углы, а также заданный шаг по углу).

В комплексе программных продуктов ВюРэ встроена функция работы с элементарной статистикой.

Глава 4. Теоретическое обоснование методов оценки степени псевдосимметрии растительных объектов

Биологические объекты были и остаются достаточно сложными для формального математического описания. Этим, в определенной степени, объясняется известный скепсис некоторых биологов в отношении перспектив математизации биологии и экологии. Тем не менее, в области теоретической биоэкологии, для которой, как для любой естественнонаучной дисциплины, математика является универсальным языком, сделаны к настоящему времени, заметные успехи. Вышесказанное в полной мере относится и к теории групп - наиболее мощному и развитому математическому аппарату, применяемому в теории симметрии. Отметим удивительную особенность преобразований симметрии. Они не могут образовывать произвольные наборы (множества), а составляют вполне определенные наборы - группы. Таким образом, применение методов теории групп в описании симметрии объектов и процессов материального мира базируется на том замечательном обстоятельстве, что операции симметрии физических систем и геометрических объектов могут комбинироваться друг с другом, лишь образуя замкнутые множества, которые и называются группами (Чупрунов и др., 2004). Наряду с этим необходимо подчеркнуть, что до настоящего времени применение теории групп в биосимметрике ограничивалось лишь попыткой классификации типов симметрии биообъектов (Урманцев, 1974).

Рассмотрим развиваемый нами подход на примере акгиноморфного, или правильного цветка. Заметим, что для биологических объектов, являющих в то же время и конечными физическими системами, справедлива теорема о взаимном расположении элементов симметрии конечных (ограниченных в пространстве) материальных систем (Чупрунов и др., 2004). Она утверждает, что все элементы симметрии конечной физической системы должны пересекаться хотя бы в одной точке пространства. Такая симметрия называется точечной симметрией. Поскольку симметрия цветка связана чаще всего именно с венчиком, сосредоточим наше внимание на симметрии раздельнолепестного венчика, состоящего, например, из пяти лепестков. Такие цветки характеризуются пятью плоскостями симметрии и одной осью симметрии 5-го порядка. Следовательно, симметрия этого цветка описывается точечной группой с осью 5-го порядка и параллельными ей плоскостями симметрии. В соответствии с системой обозначений кристаллографических точечных групп, введенной А. Шенфлисом, эта группа обозначается символом С5у. Таким образом, такой цветок будет инвариантен относительно 10 операций симметрии, в число которых входит и тождественная операция поворота на угол 0° (360)°. Итак, группа С5У характеризуется групповым множеством, состоящим из 10 элементов

С5, ~ {е,51,52,53,5*1т1,тг,т3,т<,т!}. Здесь е- тождественный (единичный) элемент группы; 5° (р= 1, 2, 3, 4) - обозначения операций поворотов вокруг оси 5-го порядка; т - плоскости симметрии. Описание псевдосимметрии цветка. Исторически сложившаяся практика описания степени псевдосимметрии цветка во многом основана на субъективном восприятии геометрии цветка, с последующей формализацией с применением устоявшейся в морфологии растений терминологии. Так, термин «актиноморфный», применяется к т.н. «правильным» цветкам, обладающими поворотной (радиальной) симметрией. Однако,

визуально трудно, или даже невозможно определить насколько цветок одного вида «правильнее» цветка другого вида. Кроме того, приведенная дефиниция не учитывает возможность зеркальной симметрии у актиноморфных цветков. Напротив, у зигоморфных цветков, в случае их, так называемой моносимметричности, считается достаточным провести только одну плоскость зеркальной симметрии и игнорируется возможность поворотной симметрии. Вне зависимости от строгости применяемой терминологии, следует подчеркнуть одно весьма важное обстоятельство: все используемые дефиниции по умолчанию апеллируют к идеальной симметрии Однако, как уже неоднократно указывалось, природные объекты, в том числе, разумеется, цветки, являются в той или иной степени псевдосимметричными. Следовательно, количественная оценка псевдосимметричности биообъектов является необходимым элементом их характеристики, как предмета изучения биосимметрики.

Рассмотрим обоснованность выдвинутого положения на примерах схематичного изображения актиноморфного и зигоморфного цветков (рис. 5). Заключение о том, что симметрия рассматриваемого актиноморфного цветка (рис. 5, А) приближенно описывается группой С5у, содержащей 6 нетривиальных подгрупп: одну подгруппу С3 и пять подгрупп Се, подтверждается полученной симметрограммой (рис. 5, В). На графике хорошо видны 5 локальных максимумов при углах поворота ~ 72°, 144°, 216°, 288°, 360°(0°), что говорит об оси симметрии 5-го порядка и дает основание в данном случае провести 5 плоскостей отражения (т^-.т;) через лепестки. Количественная оценка степени симметрии этого актиноморфного цветка показывает, что минимальное значение поворотной симметрии среди значений её локальных максимумов составляет и = 0.87 при углах поворота 147° и 230°. В свою очередь минимальное значение симметрии = 0.91 зеркального отражения имеет место в плоскости т}.

Инвариантность (псевдосимметричность) данного цветка в целом может характеризоваться одной числовой характеристикой - минимальным значением симметрии среди всех её локальных максимумов для поворотной псевдосимметрии и степеней симметрии относительно зеркальных отражений. В данном случае это значение соответствует т) = 0.87 для подгруппы С5 (т.е. циклической группой с одной поворотной осью п-порядка).

Проведем аналогичную оценку степени симметрии зигоморфного цветка (рис, 5, Б). Канонический анализ предполагает проведение только одной плоскости симметрии (т/) (Бопо^Ьие е1 а1., 1998). Однако симметрограмма показывает наличие 5-ти локальных максимумов (рис. 5, Г), что говорит об оси симметрии 5-го порядка. Другими словами, для зигоморфного (билатерально симметричного, или моносимметричного) цветка количественно показано наличие поворотной симметрии с минимальным значением ?? = 0.74. Анализ зеркальной симметрии показал, что минимальное значение 17 = 0.65 имеет место для плоскости т+ Таким образом, симметрия зигоморфного цветка также приближенно описывается группой Сз„, содержащей б нетривиальных подарупп: одну подгруппу С5 и пять подгрупп С5. Однако, инвариантность этого зигоморфного цветка может быть охарактеризована минимальным значением ц = 0.65 для подгруппы С3 (т.е. зеркального отражения).

=> 1.00

Градусы

Рис. 5. Псевдосимметрия акгиноморфного (А) и зигоморфного (Б) цветков (пояснения в тексте). Симметрограммы акгиноморфного (В) и зигоморфного (Г) цветков.

Итак, применение теории групп и количественных оценок псевдосимметрии позволяет формализовать анализ различий в геометрии цветка. Несмотря на то, что в данном тестовом примере оба модельных цветка (акгиноморфный и зигоморфный) описываются группой CSv, минимальные значения степени псевдосимметрии дают возможность четко диагностировать их различия, описываемые подгруппой С5 (г/ = 0.87) для акгиноморфного цветка и подгруппой Cs (г/ = 0.65) - для зигоморфного.

Формализация описания псевдосимметрии цветка с применением теории групп может оказаться полезной и в эволюционном аспекте. В рамках существующих гипотез происхождения цветка (Первухина, 1979; Donoghue et al., 1998; Endress, 1999, и др.), в качестве первичного, как правило, рассматривается акгиноморфный цветок.

Формирование в процессе эволюции зигоморфного околоцветника, связывают со становлением энтомофилии. Механизм развития зигоморфности в онтогенезе на молекулярно-генетическом уровне объясняется экспрессией гена CYCLOIDEA (например, для Antirrhinum majus L. (1617) - Scrophulariaceae\ Asteridae) (Donoghue et al., 1998). Ha рис. 6 и 7 представлен гипотетический эволюционный ряд, иллюстрирующий на примере сем. Fabaceae возможный переход от акгиноморфного цветка питецелобиума многоголовчатого (Pithecellobium polycephalum) (рис.6, А) к выраженно зигоморфному , цветку гороха посевного (Piston sativum L.) (рис. 7, Б). При этом питецелобиум I многоголовчатый характеризуется преимущественно анемофилией, для делоникса царского (Delonix regia) (рис. 6, Б) и комензии вьющейся (Comensia scandens) (рис.7, А)

. 1.00

а о.«

1 1

~ 0.01 i

% 0.S6 0 \ 1 \

. ох; а а 1 2 0.77 0 \ \

Пвдусы 1

Группа C4v Группа C5v

В Г

Рис. 6. Псевдосимметрия цветков сем. Fabaceae: Pithecellobium polycephalum (А), Delonix regia (Б), а также их симмегрограммы (В - Г), соответственно.

т, л.

т,

Гредтем

Н 0.02. -

Градусы

Группа Cs Группа Cs

В Г

Рис. 7. Псевдосимметрия цветков сем. Fabaceae: Camoensia scandens (A), Pisum sativum (Б), а также их симметрограммы (В - Г), соответственно;

отмечается смешанный способ опыления (анемо- и энтомофилия), а цветки гороха посевного, как и других близких к нему видов, опыляются преимущественно перепончатокрылыми.

Как можно видеть из соответствующих симметрограмм, имеет место закономерный переход от групп псевдосимметрии С4у и С5„ (рис. 6, В, Г), описывающих разную выраженность актиноморфности, к группе С5 (рис. 7, В, Г) для типично зигоморфного цветка, моносимметричность которого подтверждается видом симметрограммы, имеющей только один выраженный локальный максимум при повороте на 360° (0°).

Глава 5. Апробация методов автоматической количественной оценки степени псевдосимметрии растительных объектов с помощью комплекса программных

продуктов ВюРя

Программа ВюРвЬеаГ была апробирована на листовых пластинках древесных растений (березы повислой, тополя дрожащего и липы сердцевидной). Программы ВюРзРЬ'й'ег и ВюРвЬеаГ - на раздельнолепеспсовом венчике гвоздики Фишера.

5.1 Влияние автотранспортной нагрузки на степень псевдосимметрии листовой

пластинки

В качестве отклика на автотранспортную нагрузку рассмотрим изменение показателя псевдосимметрии листовых пластинок берёзы повислой. Наблюдения производились на четырёх автомагистралях г. Нижнего Новгорода в 2007-2008 гг. Регрессионный анализ, проведенный на основе полученных данных показал, что зависимость показателя псевдосимметрии (1?) листовой пластинки березы повислой от интенсивности автотранспортной нагрузки (рис. 8) может быть удовлетворительно аппроксимирована полиномом второй степени: у = -3+10"9х2 + б*10'6х + 0,934, где у - показатель псевдосимметрии (т]), а х - количество автотранспорта (автомобилей в час).

К*пич»стш« ит«тр«мепврт». итом»бил*А/чм

Рис. 8. Зависимость показателя псевдосимметрии листовых пластинок берёзы повислой от автотранспортной нагрузки на автомагистралях г. Н.Новгорода по объединенным данным

2007 - 2008 годов

Показатель детерминации R2=0,641 (р=0,045) свидетельствует о той доле общей дисперсии отклика (?), которая обусловлена линейной регрессией. Не учтенные эффекты могут быть связаны с воздействием как биотических, так и абиотических факторов, например, стационарных источников загрязнения.

Регрессионной анализ зависимости величины ФА от числа автотранспортных средств, проведенный Мокровым (2005) показал, что за период 1998-2002 гг. эта

зависимость характеризуется показателем детерминации R =0.66, что сопоставимо с нашими данными оценки псевдосимметрии листовой пластинки березы повислой, полученные с помощью программы BioPsLeaf.

5.2 Влияние импактной химической нагрузки на степень псевдосимметрии листовой

пластинки

В качестве модельного примера рассмотрим данные, полученные в рамках сотрудничества с компанией Raytheon («Рейтеон текникал сервисез компании», США), на основании международного соглашения между Российской Федерацией и США о дальнейшем сокращении и ограничении стратегических наступательных вооружений (СНВ-2). Одним из полигонов, на которых российская сторона производит дожигание остатков ракетного топлива (гептила) и демонтаж корпусов ракет является база ликвидации межконтинентальных баллистических ракет (ЦЛМБР) «Суроватиха» (Нижегородская область). Гептил, или несимметричный диметапгидразин (НДМГ) -чрезвычайно токсичное вещество 1 класса опасности, стабильное в окружающей среде, обладающее неспецифическим воздействием на организм и наличием отдаленных негативных эффектов (Сидоров и др., 2007).

Проверка межгодовых различий показателя псевдосимметрии листовых пластинок берёзы повислой, отобранных на импакгном (ЦЛМБР «Суроватиха») и контрольном (с. Ст. Пустынь) участках, в 2006 - 2007 гг. была проведена с помощью критерия Крускала-Уоллиса (табл. 2).

Таблица 2

Статистический анализ межгодовых различий в 2006-2008 гг. показателя псевдосимметрии листовых пластинок берёзы повислой на импактном (ЦЛМБР «Суроватиха») и контрольном (с.Ст. Пустынь) участках с помощью

с.Ст. Пустынь ЦЛМБР "Суроватиха"

Статистические Статистические

Год Показатель показатели показатели

псевдосимметрии, ц Сумма рангов Критерий Крускала-Уоллиса псевдосимметрии, fj Сумма рангов Критерий Крускала-Уоллиса

2006 0,947±0,018 16373 Я= 7,38 р =0,025* 0,918±0,073 14063 ff=6,54 р =0,038

2007 0,937±0,027 13179 0,937±0,031 14228

2008 0,944±0,024 15598 0,947±0,021 16859

* Здесь и далее жирным шрифтом выделены статистически значимые отличия

Из табл. 2 следует, что по показателю псевдосимметрии листовых пластинок берёзы повислой существуют статистически значимые межгодовые различия по критерию Крускала-Уоллиса как на импакгном (ЦЛМБР «Суроватиха») (р=0.038), так и на контрольном (с.Ст. Пустынь) (р=0.025) участках. Однако статистически значимые (р=0.042) различия между импактным и контрольным участками по критерию Манна-Уитни установлены только в 2006 году. В 2007 и 2008 гг. статистически значимых различий по показателю псевдосимметрии листовых пластинок берёзы повислой, отобранных на импакгном (ЦЛМБР «Суроватиха») и контрольном (с.Ст. Пустынь), участках не выявлено. Полученные данные согласуются с результатами по оценке флуктуирующей асимметрии листовых пластинок березы повислой в этих же условиях.

Таким образом, процедура автоматической оценки псевдосимметрии листовых пластинок, является вполне корректной.

5.3. Видовая специфичность морфометрических показателей листовой пластинки берёзы повислой, липы сердцевидной и тополя дрожащего, произрастающих в нагорной и заречной частях г. Н. Новгорода

В соответствии с задачами исследования автоматические количественные методы измерения псевдосимметрии листовой пластинки и ее степени изрезанносги были применены для оценки морфометрических показателей листовой пластинки берёзы повислой, липы сердцевидной и тополя дрожащего, произрастающих в нагорной и заречной частях г. Н.Новгорода

Нагорная часть г. Н. Новгорода. Анализ с применением критерия Крускала-Уоллиса показал статистически значимые различия показателей псевдосимметрии (р<0.001) и степени изрезанности (р<0.001) листовых пластинок березы, липы и тополя. Этот результат можно интерпретировать как наличие видоспецифичности использованных характеристик, выявленных апробируемым автоматическим методом. На следующем этапе анализа были проведены парные множественные сравнения между видами-индикаторами по указанным морфометрическим показателям с помощью критерия Данна. По показателю псевдосимметрии листовой пластинки имеются статистически значимые различия между березой повислой, с одной стороны, и липой сердцевидной (р<0.001) и тополем дрожащем (р<0.001) - с другой, тогда как между липой и тополем статистически значимые различия не выявлены (р=0.99). По показателю степени изрезанности листовой пластинки статистически значимы различаются все три древесные породы (р<0.001). Заречная часть г. Н. Новгорода. В заречной части, также как и в нагорной, показатели псевдосимметрии и степени изрезанности листовых пластинок березы, липы и тополя, также статистически значимо различаются по критерию Крускала-Уоллиса. (р<0.001). Парные множественные сравнения по критерию Данна между видами-индикаторами по показателям псевдосимметрии показали статистически значимые различия между тремя древесными породами. Напротив, по показателю степени изрезанности листовой пластинки статистически значимо (р<0.001) отличается только береза повислая от липы сердцевидной и тополя дрожащего. В то же время, между липой и тополем статистически значимые различия не выявлены (р=0.99). Таким образом, наличие видоспецифичности использованных характеристик, выявленное апробируемым автоматическим методом, подтвердилось и для заречной части города.

Сравнение нагорной и заречной частей г.Н.Новгорода по показателю псевдосимметрии листовых пластинок. Межбиотопические (нагорная и заречная части города) различия в показателях псевдосимметрии и степени изрезанности листовых пластинок индикаторах видов были изучены с помощью непараметрического критерия Манна-Уитни. Анализ показал, что по показателю псевдосимметрии статистически значимые межбиотопические различия выявляются для березы повислой и липы сердцевидной (р<0.001 и р=0.04, соответственно), но отсутствуют для тополя дрожащего (р=0.67). По показателю степени изрезанности листовой пластинки статистически значимые различия между нагорной и заречной частями города установлены только для березы повислой (р<0.001). Таким образом, разработанные автоматические методы

измерения морфометрических показателей листовой пластинки позволяют выявить межбиогопические различия у изученных биоиндикаторов.

5.4. Апробация программ В1оРвР1отуег и ВшРвЬеаГ для оценки степени псевдосимметрии цветка гвоздики Фишера, как биоиндикационного показателя биообъектов с поворотной симметрией

Анализу были подвергнуты две выборки, каждая из которых состояла из 17 цветков гвоздики Фишера, собранных в г. Дзержинске вблизи химических предприятий ООО «Корунд» и ОАО «Синтез». Расстояние между точками сбора составило 10 км.

Симметрограммы, полученные с помощью программы ВюР5Р1о\уег, подтверждают выдвинутое предположение, что симметрия рассматриваемого цветка приближенно описывается группой Сз„ содержащей 6 нетривиальных подгрупп: одну подгруппу С5 и пять подгрупп С5. В качестве примера приведена усреднённая сюшегрограмма цветков выборки ООО «Корунд» (рис. 9), на которых можно видеть 5 локальных максимумов при углах поворота ~ 72°, 144°, 216°, 288°, 360°(0°), что говорит об оси симметрии 5-го порядка и дает основание в данном случае провести 5 плоскостей отражения (»¡¡...тз) через лепестки. Кроме того, этот вывод подтверждается и результатами автокорреляционного анализа.

С помощью программы БиР^ктет для каждой из выборок были получены значения локальных максимумов при поворотах на 72°, 144°, 216° и 288°. Поскольку значения локальных максимумов для углов поворота 0° и 360° совпадают и характеризуют только исходную степень псевдосимметрии (77 = 1), то из дальнейшего анализа были исключены. Пример этих данных для выборки ООО «Корунд» приведен в табл. 3.

Рис. 9. График зависимости степени поворотной симметрии от угла поворота, полученный путем усреднения результатов для изображений 17 цветков гвоздики Фишера, отобранных вблизи ООО «Корунд». По оси ординат - степень поворотной симметрии, л (отн. ед.), по оси абсцисс - градусы.

В табл. 3 также указаны минимальные значения локальных максимумов поворотной псевдосимметрии, свидетельствующие о степени инвариантности поворотной псевдосимметрии каждого цветка. На первом этапе статистического анализа было проведено сравнение показателей локальных максимумов поворотной псевдосимметрии при разных значениях угла поворота цветков гвоздики Фишера для выборок, отобранных вблизи ООО «Корунд» и ОАО «Синтез». Анализ, проведенный с применением критерия

Крускала-Уолесса, показал, что в обеих выборках отсутствуют статистически значимые различия (р>0.05) в показателях локальных максимумов поворотной псевдосимметрии цветков гвоздики Фишера для исследованных углов поворотов (72°, 144°, 216° и 288°). Это дало основание на следующем этапе провести сравнительный анализ между объединенными (по всем углам поворотов) выборками с помощью критерия Манна-Уитни. Было установлено, что статистически значимые межбиотопические (между ООО «Корунд» и ОАО «Синтез») различия по показателям локальных максимумов поворотной псевдосимметрии цветков гвоздики Фишера также отсутствуют (р= 0,18).

Таблица 3

Значения показателей локальных максимумов поворотной псевдосимметрии цветка

Номер цветка п/п Угол поворота Минимальное значение локального максимума поворотной псевдосимметрии

72° 144° 216° 288°

1 0,788 0,661 0,660 0,788 0,660

2 0,782 0,791 0,791 0,781 0,781

16 0,607 0,633 0,632 0,607 0,607

17 0,715 0,718 0,718 0,715 0,715

Х±а 0,764 ±0,071 0,770 ±0,089 0,770 ±0,090 0,764 ±0,071 0,743±0,083

Принимая во внимание, что групповое множество, характеризующее цветок гвоздики Фишера, включает кроме операций поворотов вокруг оси 5-го порядка, плоскости симметрии, проходящие через каждый из 5-ти лепестков, статистическому анализу были подвергнуты и показатели билатеральной псевдосимметрии для каждой выборки представленные в табл. 4 (на примере ООО «Корунд»).

Таблица 4

Значения показателей билатеральной псевдосимметрии цветков гвоздики Фишера

(Dianthus fischeri Spreng.), отобранных вблизи ООО «Корунд»

Номер цветка п/п Плоскости билатеральной симметрии Минимальное значение показателя билатеральной псевдосимметрии

mi m2 m3 Ш4 m5

1 0,896 0,763 0,826 0,765 0,749 0,749

2 0,741 0,751 0,760 0,676 0,791 0,676

16 0,674 0,691 0,625 0,587 0,603 0,587

17 0,716 0,825 0,713 0,570 0,688 0,57

Х±а 0,771 ±0,080 0,792 ±0,066 0,780 ±0,069 0,763 ±0,111 0,770 ±0,076 0,701±0,071

В таблице также указаны минимальные значения показателей билатеральной псевдосимметрии, характеризующие степень инвариантности билатеральной псевдосимме!рии каждого цветка. Сравнение показателей билатеральной псевдосимметрии для плоскостей симметрии гп1...т5 лепестков цветков гвоздики Фишера в выборках, отобранных вблизи ООО «Корунд» (р=0.883) и ОАО «Синтез» (р=0.839), проведенное с применением критерия Крускала-Уолесса, показало отсутствие статистически значимых различий в обеих выборках. Это дало основание на следующем

этапе провести сравнительный анализ между объединенными (по всем плоскостям симметрии) выборками с помощью критерия Манна-Уитни. В этом случае статистически значимые межбиотопические (между ООО «Корунд» и ОАО «Синтез») различия по показателям билатеральной псевдосимметрии цветков гвоздики Фишера также отсутствовали (р = 0,658).

В табл. 5 приведены итоговые данные по анализу псевдосимметрии цветков гвоздики Фишера. Как уже говорилось инвариантность (симметричность) каждого цветка в целом может характеризоваться одной числовой характеристикой - минимальным значением симметрии среди всех её локальных максимумов для поворотной симметрии и степеней симметрии относительно зеркальных отражений. Так, например, для цветка №1 в выборке ООО «Корунд» это значение соответствует т) = 0.66 (угол поворота 216°) (табл. 3) для подгруппы Cj (т.е. циклической группой с одной поворотной осью и-порядка). Напротив, для цветка Х»1 в выборке ОАО «Синтез» инвариантность определяется подгруппой Cs с минимальном значением показателя билатеральной псевдосимметрии (7 = 0.588) в плоскости симметрии ггц (табл. 5) (фактические данные по выборке ОАО «Синтез» приведены в тексте диссертации). Анализ биотопических различий показателей инвариантности (псевдосимметричности) цветков гвоздики Фишера, отобранных вблизи ООО «Корунд» и ОАО «Синтез», с помощью критерия Манна-Уитни не выявил их статистически значимых различий. Полученные результаты об отсутствии статистически значимых различий в показателях поворотной и билатеральной псевдосимметрии цветков гвоздики Фишера, отобранных вблизи ООО «Корунд» и ОАО «Синтез», согласуются с данными натурных исследований 2008г., согласно которым уровень содержания загрязняющих веществ от стационарных источников ОАО «Синтез» и ООО «Корунд» не превышал допустимых значений (Состояние..., 2009).

Таблица 5

Минимальные значения показателей билатеральной я поворотной псевдосимметрии цветков гвоздики Фишера (Diantkusfischen Spreng.), отобранных вблизи

ООО «Корунд» и ОАО «Синтез»

Номер цветка п/п Минимальное значение локального максимума поворотной псевдосимметрии Минимальное значение показателя билатеральной псевдосимметрии Инвариантность (псевдосимметричность) цветка

ООО 1 Корунд 1 0,660* 0,749 0,660

2 0,781 0,676 0,676

16 0,607 0,587 0,587

17 0,715 0,570 0,570

ОАО Синтез 1 0,756 0,588 0,588

2 0,727 0,696 0,696

16 0,714 0,628 0,628

17 0,720 0,592 0,592

* - фоном выделены минимальные значения локальных максимумов, среди билатеральной и поворотной псевдосимметряи

В то же время данные табл. 5 свидетельствуют, что наблюдается определенная изменчивость цветков по показателю минимального значения псевдосимметрии,

характеризующему степень инвариантности при разных операциях симметрии. Так, в выборке ООО «Корунд» 5 из 17 цветков (29,4%, или в долях 0,294) характеризовались инвариантностью по поворотной псевдосимметрии, тогда как в выборке ОАО «Синтез» аналогичное соотношение составило 3 из 17 (17,6%, или 0,176). Сравнение долей показало отсутствие статистически значимых различий (р>0,05). Анализ объединенной выборки показал, что цветки гвоздики Фишера характеризуются изменчивостью по типам симметрии: ~ 24% инвариантны по поворотной псевдосимметрии, тогда как ~76% - по билатеральной.

Однако этот результат, впрочем, как ранее проведенные оценки, нуждаются в дополнительных исследованиях, поскольку отсутствие статистически значимых отличий может быть обусловлено недостаточным объемом выборок. Подчеркнем, что основной задачей этого раздела исследований было не выявление различий в сравниваемых выборках, а апробация разработанного автоматического метода количественной оценки псевдосимметрии.

Подводя итог полученным результатам, можно сказать, что предлагаемые методы количественной оценки псевдосимметрии цветка дают возможность не только установить инвариантность (симметричность) цветка в целом, но и получить нетривиальную информацию об его изменчивости в терминах типов симметрии.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Подведем итоги представленных материалов и попытаемся ответить на вопрос, что нового дает применение предложенных подходов для понимания сути структурной организации, функционирования, экологии и эволюции биообъектов, рассмотренных на примере листовой пластинки и цветка. Заметим, что применяемые от Линнея (Ьшпё, 1751; Линней, 1989) до настоящего времени в отношении к цветкам термины «симметричный» и «асимметричный» практически целиком основываются на ощущениях естествоиспытателя. Однако, не все цветки, кажущиеся нам «симметричными» или «асимметричными», являются таковыми в полном объеме этих терминов. И те, и другие -«псевдосимметричны», но в разной степени, и количественная оценка степени псевдосимметричности является мерой их различия. Основой для применения псевдосимметрии для описания особенностей структуры биообъектов является то обстоятельство, что псевдосимметрические особенности проявляются как симметрические, что и позволяет применить аппарат теории групп к их приближенному описанию и исследованию. Еще раз подчеркнем, что геометрические характеристики материальных (физических или биологических структур), в частности, симметрия и псевдосимметрия, как правило, определяют лишь необходимые условия наличия тех или иных свойств данного объекта. Поэтому успех применения геометрических методов в биологии, также как и в физике возможен лишь вместе с соответствующими биологическими или физическими представлениями и методами (Чупрунов, 2007). Нам представляется, что одним из существенных результатов предлагаемого подхода является приведенная в работе аргументация о возможности с помощью алгоритма свертки получить количественные оценки псевдосиммегрии биообъектов относительно преобразований любого типа с практически неограниченной степенью подробности. В свою очередь количественные подходы дают возможность максимально объективизировать характеристики биообъектов, получить корректные статистические оценки, автоматизировать процедуру расчета зеркальной или поворотной псевдосимметрии как

для структурно однородного объекта, так и с учётом его тонких особенностей. Важно, что предложенные подходы имеют широкое поле применения в биологии и экологии. В рассматриваемом контексте применения математических методов в биологии и экологии, существенным является фундаментальное значение законов симметрии, т.е. нахождение инвариантов и соответствующих им групп преобразований. Действительно, именно нахождение инвариантов в каком-либо классе объектов означает выявление их структурного базиса. В этой связи подчеркнем полученный в работе результат, позволяющий получить симметрограмму цветка, рассматриваемую как обобщенный геометрический образ типов его симметрии. При этом степень инвариантности (псевдосимметричности) цветка, определяется минимальным значением псевдосимметрии среди всех её локальных максимумов, что, в свою очередь, может служить количественным биоиндикационным показателем. Подчеркнем, что количественные подходы являются необходимой предпосылкой возможности применения теории групп ддя описания псевдосимметрии биообъектов. Уже первые полученные нами результаты свидетельствуют, что применение точечных групп симметрии позволяет теоретически предсказать возможные виды симметрии биообъектов, оптимизирует число операций, относительно которых необходимо рассчитывать степень инвариантности биоиндикаторов в процедуре биомониторинга. Для развития биосимметрики, как одного из эффективных инструментов познания закономерностей структурной организации биообъектов, теория групп, безусловно, является необходимым математическим аппаратом. Поэтому адаптация теории групп к описанию симметрии биообъектов (биосимметрики) важна не только в фундаментальном плане, но и в аспекте междисциплинарного взаимопонимания между биологами, физиками, кристаллографами и другими специалистами, языком общения между которыми служит математика. Заметим, что известные примеры применения теории групп в биосимметрике (Урманцев, 1974) сводились к фразеолого-семангическим дефинициям и фактически были лишены количественных оценок.

Развитие технологий уже сегодня позволяет получать объёмные изображения с помощью 30 лазерного сканирования, что открывает возможность получения более полной информации без её потери при проекции в плоское изображение. Применение подобных технологий для расчёта псевдосимметрии на основе уже разработанных нами алгоритмов для двумерных оцифрованных изображений биоиндикаторных видов растений представляется весьма интересным и перспективным.

ВЫВОДЫ

1. Псевдосимметрия листовой пластинки березы повислой, тополя дрожащего и липы сердцевидной приближенно описывается точечной группой

С* "{е.тьШг.21},

что обосновывает применение в качестве биоиндикаторного показателя степень псевдосимметрии не только при зеркальном отражении в плоскости Ш] (билатеральная псевдосимметрия), но и в плоскости ш2 (дорзовентральная псевдосимметрия).

2. Псевдосимметрия цветка гвоздики Фишера приближенно описывается точечной группой симметрии

5у >

что даёт возможность применения в качестве биоиндикаторного показателя инвариантность цветка - минимальное значение псевдосимметрии среди всех её локальных максимумов и степеней псевдосимметрии относительно зеркальных отражений.

3. Апробация программа BioPsLeaf для автоматизированной оценки псевдосимметрии листовых пластинок березы повислой, тополя дрожащего и липы сердцевидной на моделях автотранспортной нагрузки и видовой специфичности (г.Н. Новгород), а также импакгаого химического загрязнения (ЦЛМБР «Суроватиха») подтвердила ее работоспособность и пригодность для целей биоиндикации.

4. Применение программы BioPsFlower дало возможность установить, что цветки гвоздики Фишера характеризуются изменчивостью по типам симметрии: ~ 24% инвариантны по поворотной псевдосимметрии, тогда как ~76% - по билатеральной.

Список работ, опубликованных по теме диссертации В изданиях рекомендованных ВАК:

1. Флуктуирующая асимметрия билатеральных признаков разноцветной ящурки Eremias arguta как популяционная характеристика / Гелашвили Д.Б., Нижегородцев A.A., Епланова Г.В., Табачишин В.Г. // Известия Самарского научного центра РАН. Т.9, №4,

2007. С.941-949.

2. Ерофеева Е.А., Наумова М.М., Нижегородцев A.A. Морфогенетические и биохимические аспекты оценки стабильности развития на примере листовой пластинки берёзы повислой (Betula pendula Rorfh.) // Вестник Нижегородского университета им. Н.И. Лобачевского. №5. - Н.Новгород, 2007. - 229с

3. Приложение теории групп к описанию псевдосимметрии биологических объектов / Гелашвили Д.Б., Чупрунов Е.В., Марычев М.О., Сомов Н.В., Широков А.И., Нижегородцев A.A. // Журн. общ. биологии. 2010. №6 (в печати).

В других изданиях:

4. Автоматическая оценка псевдосимметрии листовой пластинки берёзы повислой / Гелашвили Д.Б., Марычев М.О., Чалкова Н.В., Чупрунов Е.В., Нижегородцев A.A., Мокров И.В., Силкин A.A. // Популяции в пространстве и времени: Сборник материалов VIII Всероссийского популяционного семинара, Н.Новгород, 2005. С. 60-62.

5. Оценка экологической безопасности деятельности базы ликвидации ракет в Суроватихе (Нижегородская область) 2002 - 2007 гг. / Гелашвили Д.Б., Силкин A.A., Пухнаревич Д.А., Нижегородцев A.A., Залозных Д.В., Носкова О.С., Тихомиров Ю.П., Дмитриев А.И.. / Приволжский научный журнал №4,2008, С. 175-182.

6. Нижегородцев A.A., Силкин АЛ., Пухнаревич Д.А. Мониторинг стабильности развития индикаторных видов на территории прилегающей к центру ликвидации межконтинентальных ракет // Современное состояние и пути развития популяционной биологии: Материалы X Всероссийского популяционного семинара. Ижевск: КнигоГрад,

2008. С.289-294.

7. Силкин A.A., Нижегородцев A.A. Влияние условий хранения листовой пластинки березы повислой (Betula pendula Roth.) на величину флуктуирующей асимметрии // Современное состояние и пути развития популяционной биологии: Материалы X Всероссийского популяционного семинара. Ижевск: КнигоГрад, 2008. С.306-309.

8. Гелашвили Д.Б., Мокров И.В., Силкин A.A., Нижегородцев A.A. // Оценка качества среды в административных районах Н.Новгорода по стабильности развития древесных растений // Экология Нижнего Новгорода / под. ред. Д.Б. Гелашвили; Н.Новгород, 2008. Гл.14.1. С. 436-442.

9. Нижегородцев A.A., Дымович Е.С., Гелашвили Д.Б. Показатель поворотной псевдосимметрии как индикатор состояния окружающей природной среды // Материалы III Всерос. науч.-практ. конф. с междунар. участ. Н. Тагил. 2010. Ч. 2. С. 75-78.

Отпечатано с готового оригинала-макета в ООП Волго-Вятской академии гос. службы

Лицензия ИД №04568 от 20 апреля 2001 г.

Лицензия ПД №18-0140 от 8 октября 2001 г._

Подписано в печать 21.04.10.

Формат 60x84/16. Печать офсетная. Бумага офсетная.

Уч.-изд. л. 1,0. Тираж 100 экз. Зак. 5909._

Издательство Волго-Вятской академии государственной службы 603950, Нижний Новгород-292, пр. Гагарина, 46 тел./факс: (831) 412-33-01

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Нижегородцев, Александр Александрович

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ. ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ И ПРИКЛАДНЫЕ АСПЕКТЫ ИЗУЧЕНИЯ

ПСЕВДОСИММЕТРИИ БИОЛОГИЧЕСКИХ ОБЪЕКТОВ

1.1. История изучения симметрии.

1.2. Симметрия, асимметрия и псевдосимметрия биообъектов 19 1.3 Псевдосимметрия, как мера стабильности развития.

1.4. Методы количественных оценок псевдосимметрии.

1.5. Растительные объекты как биоиндикаторы.

СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Материал исследований: сбор, хранение, обработка.

2.2. Краткая характеристика районов исследований.

2.3. Статистическая обработка экспериментального материала.

Глава 3. РАЗРАБОТКА КОМПЛЕКСА ПРОГРАММНЫХ ПРОДУКТОВ BioPs ДЛЯ АВТОМАТИЧЕСКОЙ КОЛИЧЕСТВЕННОЙ ОЦЕНКИ СТЕПЕНИ ПСЕВДОСИММЕТРИИ РАСТИТЕЛЬНЫХ ОБЪЕКТОВ.

3.1. Описание комплекса программных продуктов BioPS.

3.2. Оценка билатеральной псевдосимметрии с помощью программы BioPsLeaf. ^

3.3. Оценка поворотной псевдосимметрии с помощью программы BioPsFlower.

3.4. Работа со встроенной статистикой.

Глава 4. ТЕОРЕТИЧЕСКОЕ ОБОСНОВАНИЕ МЕТОДОВ ОЦЕНКИ СТЕПЕНИ ПСЕВДОСИММЕТРИИ РАСТИТЕЛЬНЫХ ОБЪЕКТОВ.

4.1. Элементы точечной симметрии в приложении к описанию симметрии биообъектов.

4.2. Основные положения теории групп.

4.3. Точечные группы симметрии и их приложение к биообъектам

4.4. Принцип Кюри в приложении к биообъектам.

4.5. Описание псевдосимметрии цветка.

Глава 5. АПРОБАЦИЯ МЕТОДОВ АВТОМАТИЧЕСКОЙ КОЛИЧЕСТВЕННОЙ ОЦЕНКИ СТЕПЕНИ ПСЕВДОСИММЕТРИИ РАСТИТЕЛЬНЫХ ОБЪЕКТОВ С ПОМОЩЬЮ КОМПЛЕКСА ПРОГРАММНЫХ ПРОДУКТОВ BioPs. Ill

5.1. Апробация программы BioPsLeaf для оценки степени псевдосимметрии листовой пластинки, как биоиндикационного показателя биообъектов с билатеральной симметрией.

5.1.1. Влияние автотранспортной нагрузки на степень псевдосимметрии листовой пластинки берёзы повислой {Betula pendula Rorth.). Ш

5.1.2. Влияние импактной химической нагрузки на степень псевдосимметрии листовой пластинки берёзы повислой {Betula pendula Rorth.).^.

5.1.3. Видовая специфичность морфометрических показателей листовой пластинки берёзы повислой {Betula pendula Roth), липы сердцевидной {Tilia cordata Mill.) и тополя дрожащего (Populus tremula L.), произрастающих в нагорной и заречной частях г. Н. Новгорода.

5.2. Апробация программы BioPsFlower для оценки степени псевдосимметрии цветка гвоздики Фишера (Dianthus fischeri Spreng.), как биоиндикационного показателя биообъектов с поворотной симметрией.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Псевдосимметрия растительных объектов как биоиндикационный показатель: теоретическое обоснование, автоматизация оценок, апробация"

Переходя к историческому времени, мы видим, что понятие симметрии выросло на изучении живых организмов и живого вещества, в первую очередь человека».

В.И. Вернадский

Актуальность. Симметрия (от греч <тиц.ц.8тр(а — «соразмерность») представляет собой фундаментальную особенность природы, охватывающую все формы движения и организации материи. Симметрия - понятие, характеризующее переход объектов в самих себя или друг в друга при осуществлении над ними определенных преобразований (преобразований симметрии); в широком плане - свойство неизменности (инвариантности) некоторых сторон, процессов и отношений объектов относительно некоторых преобразований. В свою очередь, в математике, кристаллографии и др. естественнонаучных дисциплинах само множество преобразований описывается теорией групп (Чупрунов и др., 2004). Теория симметрии играет важнейшую методологическую роль в искусстве, технике, математике, физике, химии

Вейль, 1968, Шубников, Копцик, 1972). Во второй половине XX века идеи симметрии как методологический инструмент стали применяться в биологии

Астауров, 1927; Гиляров, 1944; Беклемишев, 1964; Урманцев; 1974; Захаров,

1987, 2001; Заренков, 2009; Waddington, 1957;Van Valen, 1962; Palmer 1986, 2003 и др.). Благодаря работам Ю.А. Урманцева, Н.А Заренкова получило право гражданства новое научное направление - биосимметрика (Урманцев, 1974,

Заренков, 2009). В последнее время появились работы, проливающие свет на молекулярно-генетические механизмы дифференцировки основных частей тела у многоклеточных билатерально-симметричных организмов (билатерий) с участием регуляторных Яох-генов (Lemons, McGinnis, 2006). Наконец, экологи 5 обнаружили асимметричность в устройстве трофических цепей в экосистеме (Rooney et al., 2006). Если методологическое значение теории симметрии в биологии и экологии не вызывает сомнений, то методы количественных оценок степени симметричности биообъектов остаются полем для дискуссий.

Это обусловлено тем, что внимание биологов и экологов было привлечено, в основном, к проблеме флуктуирующей асимметрии (ФА). Первые видели в этом феномене возможность вскрыть некоторые механизмы онтогенеза (Астауров, 1927; Kellner, 2003; Гилева, 2007; Васильев и др. 2007). Вторые -перспективу использования ФА как меры стабильности развития для оценки качества среды обитания в процедуре биомониторинга (Захаров, 1987; Вершинин, 2007; Трубянов, Глотов, 2010; Palmer, 2003). Оба направления дали интересные и впечатляющие результаты, но ограничение их широкого применения обусловлено тем, что ФА является частным случаем в широком спектре приложений теории симметрии. Метрики, предложенные для количественной оценки ФА применимы только для билатерально-симметричных объектов.

Гелашвили и Е.В. Чупруновым (Гелашвили и др., 2004) было обосновано применение алгоритма, основанного на свертке функций для количественной оценки степени псевдосимметричности биообъектов. Принципиальным 6 отличием предложенного подхода от существующих является возможность оценивать степень псевдосимметричности биообъектов не только относительно билатеральных признаков, но и других возможных типов преобразований (поворотов, инверсий, трансляций и др.). В свою очередь, это открыло перспективу создания автоматизированной системы оценки псевдосимметрии, а также явилось предпосылкой для разработки приложений теории групп в биосимметрике и биоиндикации. Все вышеизложенное позволяет считать тему диссертации актуальной и следующим образом сформулировать цель и задачи настоящего исследования.

Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

3. Провести апробацию алгоритмов автоматической оценки псевдосимметрии листовой пластинки берёзы повислой {Betula pendula Roth.), липы сердцевидной {Jilia cordata Mill.) и тополя дрожащего {Populus tremula L.) на моделях автотранспортной нагрузки, импактного химического загрязнения и видовой специфичности растительных объектов.

4. Провести апробацию алгоритмов автоматической количественной оценки псевдо симметрии цветков гвоздики Фишера (Dianthus fischeri Spreng.) с различной биотопической приуроченностью.

Научная новизна

Впервые реализовано приложение теории групп к описанию псевдосимметрии растительных объектов на примере листовой пластинки берёзы повислой, липы сердцевидной, тополя дрожащего и поворотной симметрии цветка гвоздики Фишера. Разработаны алгоритмы и создан программный продукт BioPs, позволяющий автоматизировать процедуру количественной оценки степени псевдосимметричности растительных объектов и визуализировать ее результаты в виде симметрограммы. Впервые обосновано применение симметрограммы биообъекта как обобщенного геометрического образа типов его симметрии. Показано, что степень инвариантности (псевдосимметричности) биообъекта, определяется минимальным значением псевдосимметрии среди всех её локальных максимумов и степеней псевдосимметрии относительно зеркальных отражений. Впервые установлено, что степень инвариантности (псевдосимметричность) цветка может характеризовать изменчивость цветка. Вышеизложенное позволяет рекомендовать степень псевдосимметрии биообъекта в качестве количественного биоиндикационного показателя. Проведена апробация предложенного подхода на моделях автотранспортной нагрузки, импактного химического загрязнения и биотопической приуроченности.

Теоретическое и практическое значение

Разработанные подходы и алгоритмы количественной оценки псевдосимметрии растительных объектов с применением теоретико-групповых методов являются теоретическим вкладом в развитие существующих представлений о методологической роли теории симметрии в естествознании. Версии созданного программного продукта BioPs нашли свое применение в биоиндикационных исследованиях в Нижегородском госуниверситете им. Н.И Лобачевского, геохимических исследованиях лаборатории экологической радиологии Института экологических проблем Севера УрО РАН (зав. лаб., д-р геол.-минерал. наук Киселев Г.П.), размещены д.б.н. Н.Г. Булгаковым на сайте кафедры общей экологии Биологического факультета МГУ (http://ecograde.belozersky.msu.ru/links/index.html). Материалы диссертации используются в учебном процессе ННГУ им. Н.И Лобачевского, Нижегородском государственном педагогическом университете при подготовке бакалавров, специалистов, магистров, аспирантов и докторантов.

Положения, выносимые на защиту

С2у={е,т1,т2,21}, поскольку билатеральная и дорзовентральная плоскости симметрии листовой пластинки, пересекающиеся под углом (я/2), порождают симметрию второго порядка.

2. Поворотная симметрия цветка с раздельнолепестным венчиком может быть приближенно описана точечной группой Cnv, содержащей п+1 (когда п простое число) нетривиальных подгрупп: одну подгруппу Сп с осью и-порядка, 9 и п подгрупп Cs, с параллельными этой оси зеркальными плоскостями симметрии.

4. Симметрограмма биообъекта является обобщенным геометрическим образом типов его псевдосимметрии, при этом степень инвариантности (псевдосимметричности) биообъекта, определяется минимальным значением псевдосимметрии среди всех её локальных максимумов, и степеней псевдосимметрии относительно зеркальных отражений, что в свою очередь, характеризует изменчивость биообъекта и может служить количественным биоиндикационным показателем.

Апробация работы

Личный вклад автора

Публикации

По теме диссертации опубликовано 9 работ, в том числе 3 в изданиях, рекомендованных ВАК.

Объем и структура диссертации

Диссертация изложена на 166 страницах машинописного текста и состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов, описания работы с комплексом программных продуктов BioPs, теоретического обоснования методов оценки псевдосимметрии, собственных результатов и их обсуждения, заключения, выводов и списка цитированной литературы. Работа иллюстрирована 35 рисунками и 26 таблицами. Список литературы включает в себя 166 источников.

Заключение Диссертация по теме "Экология (по отраслям)", Нижегородцев, Александр Александрович

выводы

1. Псевдосимметрия -листовой пластинки березы повислой, тополя дрожащего и липы сердцевидной приближенно описывается точечной группой что обосновывает применение в качестве биоиндикаторного показателя степень псевдосимметрии не только при зеркальном отражении в плоскости Ш] (билатеральная псевдосимметрия), но и в плоскости ш2 (дорзовентральная псевдосимметрия).

2. Псевдосимметрия цветка гвоздики Фишера приближенно описывается точечной группой симметрии что даёт возможность применения в качестве биоиндикаторного показателя инвариантность цветка - минимальное значение псевдосимметрии среди всех её локальных максимумов и степеней псевдосимметрии относительно зеркальных отражений.

3. Апробация программы BioPsLeaf для автоматизированной оценки псевдосимметрии листовых пластинок березы повислой, тополя дрожащего и липы сердцевидной на моделях автотранспортной нагрузки и видовой специфичности (г.Н. Новгород), а также импактного химического загрязнения (ЦЛМБР «Суроватиха») подтвердила ее работоспособность и пригодность для целей биоиндикации.

С2У={е,т1,т2,21},

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Псевдосимметричность листовой пластинки связана с особенностями ее морфогенеза. Известно, что лист увеличивается в длину главным образом за счет интеркалярного роста. Однако первой прекращает рост верхушка листа, а последним - его основание. Таким образом, для вегетативной апикальной меристемы листа характерен детерминированный рост. Соответственно и верхушка листа первой приобретает полную систему жилкования, что отражает общую последовательность развития этого органа «сверху вниз» (Рейвн и др., 1990). Факторы внешней среды, воздействуя на развивающиеся листья, могут оказывать существенное влияние на их окончательную структуру и форму, а, следовательно, и степень псевдосимметричности. Лист растения, подобно легкому человека, может функционировать только тогда, когда способен к газообмену с окружающим воздухом. Поэтому, лист, как и легкое, чрезвычайно чувствителен к загрязнению атмосферного воздуха. Поллютанты органического и неорганического происхождения, химический и фотохимический смог могут вызывать нарушения в онтогенезе листовой пластинки, отражающиеся на степени ее псевдосимметричности.

Цветок это детерминированный побег, несущий спорофиллы. Цветение однолетников означает приближение конца их жизни, так как репродуктивный апекс отличается детерминированным ростом. Напротив, у многолетников цветение может происходить неоднократно. Известно, что в индукции цветения участвуют факторы внешней среды, в том числе длина светового дня и температура. В свою очередь антропогенные факторы, вызывающие загрязнение объектов окружающей среды (воды, почвы, воздуха) могут оказывать прямое и опосредованное воздействие на формирующийся цветок, вызывая при достаточной интенсивности воздействия модификации его строения. Эти модификации вносят свою лепту и в степень псевдосимметричности цветка. Кроме биоэкологического аспекта псевдосимметричности цветка важное значение приобретает проблема направления его эволюцию. Как указывалось выше, одно из главных направлений эволюционной структуры цветка заключается в переходе от актиноморфности к зигоморфности. Растения не могут перемещаться в поисках партнера для спаривания. Однако покрытосеменные растения решили это проблему с помощью особенностей цветка. Привлекая с помощью цветков насекомых и других животных и повышая эффективность перекрестного опыления, покрытосеменные растения в определенной мере компенсировали прикрепленный образ жизни. При этом растения приходилось «решать» достаточно сложные структурные задачи. Так, селективное преимущество получили растения с цветками, представляющими особенно ценный источник пищи для опылителей. Однако привлечение к цветкам опылителей создало новую проблему: необходимость защиты семязачатка от поедания.

Возникновение замкнутого плодолистика, вероятно, было одним из путей его решения. В начале третичного периода (40-60 млн. лет назад) повысилось обилие и разнообразие посещающих цветки насекомых, эволюционировавших к тому времени вместе с покрытосемянными уже течение 50 млн. лет. Многие изменения примитивного цветка покрытосеменных были специальными адаптациями, способствовавшими «закреплению» определенных опылителей за цветками с особыми признаками. При этом геометрические характеристики цветка в частности, симметрия и псевдосимметрия, определяют лишь возможность в результате диссимметризации перехода от структур с

142 поворотной симметрией к структурам с билатеральной симметрией. Реализация этой возможности являлась прерогативой биологических механизмов эволюции.

Заметим, что применяемые от Линнея (Linne, 1751; Линней, 1989) до настоящего времени в отношении к цветкам термины «симметричный» и «асимметричный» практически целиком основываются на ощущениях естествоиспытателя, полагающегося на свои органы чувств (в данном случае зрение). Оснований не доверять этим ощущениям нет, поскольку ощущения являются отражениями свойств реальности в ЦНС, возникающими в результате воздействия этих свойств на органы чувств. Однако не все цветки, каэ/сущиеся нам «симметричными» или «асимметричными», являются таковыми в полном объеме этих терминов. И те, и другие - «псевдосимметричны», но в разной степени и количественная оценка степени псевдосимметричности является мерой их различия. Основой для применения псевдосимметрии для описания особенностей структуры биообъектов является то обстоятельство, что псевдосимметрические особенности проявляются как симметрические, что и позволяет применить аппарат теории групп к их приближенному описанию и исследованию. Еще раз подчеркнем, что геометрические характеристики материальных (физических или биологических структур), в частности, симметрия и псевдосимметрия, как правило, определяют лишь необходимые условия наличия тех или иных свойств данного объекта. Поэтому успех применения геометрических методов в биологии, также как и в физике возможен лишь вместе с соответствующими биологическими или физическими представлениями и методами (Чупрунов, 2007).

Нам представляется, что одним из существенных результатов предлагаемого подхода является приведенная в работе аргументация о возможности с помощью алгоритма свертки получить количественные оценки псевдосимметрии биообъектов относительно преобразований любого типа с

143 практически неограниченной степенью подробности. В свою очередь количественные подходы дают возможность максимально объективизировать характеристики биообъектов, получить корректные статистические оценки, автоматизировать процедуру расчета зеркальной или поворотной псевдосимметрии как для структурно однородного объекта, так и с учётом его тонких особенностей. Важно, что предложенные подходы имеют широкое поле применения в биологии и экологии.

В качестве примера приведем работу Rooney et al. (2006), в которой авторы показали, что трофические сети в природных экосистемах (например, озерах) устроены асимметрично. Передача энергии в них от нижних уровней к верхним происходит по двум разным каналам (более быстрому и более медленному), объединяемыми хищниками на верхних уровнях. Известно, что в основании трофических связей в озере лежит фитопланктон, создающий органическое вещество, которое потом может быть использовано зоопланктоном, и детрит — взвешенное неживое органическое вещество, которое может быть использовано бактериями, в свою очередь потребляемыми некоторыми животными. Изучение поведения математических моделей таких систем показало, что в тех случаях, когда потоки по двум каналам уравниваются, система становится гораздо менее стабильной. Дело в том, что в этом случае изменения в обоих каналах происходят синхронно, а важна именно асинхронность и возможность компенсации одного за счет другого. Резкое снижение стабильности происходит и в том случае, когда поток идет только по одному каналу. Следовательно, для сохранения своей устойчивости экосистемы должны быть гетерогенными, допускающими возможность разных путей («каналов») передачи вещества и энергии от основания трофической пирамиды до ее вершины. Кроме того, в них должны быть «верховные хищники», способные переключаться с одного канала на другой.

Асимметрия, о которой идет речь, фактически означает псевдосимметричность трофической структуры экосистемы. Применяя алгоритм свертки (см. главу 1) можно количественно охарактеризовать степень псевдосимметричности и, тем самым, получить количественные оценки для разных экосистем или одной экосистемы в динамике. Действительно. Обозначим экологические коэффициенты (ЭК) передачи энергии в двух сравниваемых каналах, например пастбищном, идущим от продуцентов, и детритном, начинающимся от мертвого органического вещества, соответственно, ЭК„ и ЭКД. Тогда формула (5) может быть записана в виде 2{ЭКп • ЭКд) Г1эк~ ЭК2п+ЭКI '

Здесь г]ж - показатель псевдосимметрии трофической структуры экосистемы, характеризуемой экологическими коэффициентами пастбищной и детритной пищевой цепи. Поскольку значение tj3k определено на интервале О-И, этот показатель удобен для сравнительного анализа.

В рассматриваемом контексте применения математических методов в биологии и экологии, существенным является фундаментальное значение законов симметрии, т.е. нахождение инвариантов и соответствующих им групп преобразований. Известное в физике «спонтанное нарушение симметрии» характеризует материю в расширяющейся Вселенной в первые моменты после Большого взрыва (Kirtley, 2009). Значение принципа инвариантности для современного естествознания трудно переоценить (Вигнер, 1971). На исключительное значение инвариантов указывал М. Борн, полагавший, что идея инвариантов является ключом к рациональному понятию реальности (Борн, 1963). Действительно, именно нахождение инвариантов в каком-либо классе объектов означает выявление их структурного базиса. В этой связи подчеркнем полученный в работе результат, позволяющий получить симметрограмму цветка, рассматриваемую как обобщенный геометрический образ типов его симметрии. При этом степень инвариантности (псевдосимметричности) цветка, определяется минимальным значением псевдосимметрии среди всех её локальных максимумов, что, в свою очередь, может служить количественным биоиндикационным показателем.

Подчеркнем, что количественные подходы являются необходимой предпосылкой возможности применения теории групп для описания псевдосимметрии биообъектов. Уже первые полученные нами результаты свидетельствуют, что применение точечных групп симметрии позволяет теоретически предсказать возможные виды симметрии биообъектов, оптимизирует число операций, относительно которых необходимо рассчитывать степень инвариантности биоиндикаторов в процедуре биомониторинга. Для развития биосимметрики, как одного из эффективных инструментов познания закономерностей структурной организации биообъектов, теория групп, безусловно, является необходимым математическим аппаратом. Поэтому адаптация теории групп к описанию симметрии биообъектов (биосимметрики) важна не только в фундаментальном плане, но и в аспекте междисциплинарного взаимопонимания между биологами, физиками, кристаллографами и другими специалистами, языком общения между которыми служит математика.

Заметим, что известные примеры применения теории групп в биосимметрике (Урманцев, 1974) сводились к фразеолого-семантическим дефинициям и фактически были лишены количественных оценок.

Симметрию живого ждет большое будущее. Путь к ее познанию лежит через изучение разнообразия форм животных и растений, и их закономерной повторяемости. Эта повторяемость должна быть формализована в виде законов и теорем. Учение о структуре должно быть соединено с историческим анализом, с учением о функциях, базирующихся на биологических и физико-химических

146 механизмах, лежащих в основе жизни и преемственности поколений. Такой естественнонаучный синтез будет качественно новым этапом в познании природы. В данной диссертации рассматривается работа только с полскими оцифрованными изображениями, однако, в перспективе возможна работа и с 3D изображениями с применением тех же самых алгоритмов.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Нижегородцев, Александр Александрович, Нижний Новгород

1. Абатуров А. М. Полесья Русской равнины в связи с проблемой их освоения / А. М. Абатуров М., 1968. 246 с.

2. Аветисов В.А. Физические аспекты нарушения зеркальной симметрии биоорганического мира / В.А. Аветисов, В.И. Гольданский // Успехи физических наук. 1996. Т. 166. № 8. С. 873-891.

3. Астауров Б.Л. Исследование наследственного изменения галтеров у Drosophila melanogaster Schin. / Б.Л. Астауров // Журн. эксп. биол., сер. А, 1927, т. 3, вып. 1-2, с. 1-61.

4. Афанасьева И.М. Экологический мониторинг. Методы биомониторинга. / И.М. Афанасьева, О.И. Белышева, Ю.Л. Вавилов, О.В. Капралова, Г.Н. Ладыгина //Под ред. Гелашвили Д.Б. Н.Новгород: изд-во ННГУД995. 4.2, С. 259-338.

5. Баландин Р.К. "Вернадский: жизнь, мысль, бессмертие" / Р.К. Баландин -М.: Знание, 1979, Серия: Творцы науки и техники. 224 с

6. Беклемишев В.Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных / В.Н. Беклемишев. -М.: Наука, 1964.Т. 1, 432с. Т. 2. 446 с.

7. Большая Советская Энциклопедия, 1969-1978, URL: http://bse.sci-lib.com/article 121011 .html

8. Борн М. Физика в жизни моего поколения / М. Борн М.: изд. иностр. лит., 1963. 535с.

9. Брагина Н. Н. Функциональные асимметрии человека. / Н. Н. Брагина, Т.А. Доброхотова М.: Медицина, 1988. 2-е изд., 240 с.

10. Ю.Васильев А. Г. Феногенетическая изменчивость и методы ее изучения / А. Г. Васильев, И. А. Васильева, В. Н. Большаков Екатеринбург: Изд-во Уральского университета, 2007. 280 с.

11. П.Вдовин Е. Теория групп наука о совершенстве / Е. Вдовин URL: http://elementy.ru/lib/430153

12. Вейль Г. Симметрия / Г. Вейль М.: Наука, 1968. — 191 с.

13. Вернадский В. И. Размышления натуралиста / В.И. Вернадский М.: Наука, 1975. — Т. 1. — 173 с.

14. М.Вернадский В. И. Химическое строение биосферы Земли и ее окружения / В. И. Вернадский М.: Наука, 1965. — 374 с.

15. Вершинин B.JI. Флуктуирующая асимметрия мерных признаков у остромордой лягушки: методические аспекты / B.JI. Вершинин, Э.А. Гилева, Н.В. Глотов // Экология. №1, 2007. С. 75-77.

16. Вигнер Е. Этюды о симметрии / Е. Вигнер М.: Мир, 1971, 318с.

17. Войтеховский Ю. JI. Принцип Кюри и морфологическое разнообразие колоний Pandorina morum (Mull.) Bory (Volvocaceae) / Ю.Л. Войтеховский, М.Г. Тимофеева, Д.Г. Степенщиков // ЖОБ, Том 67, 2006. №3, С. 206-211

18. Воротников В.П. Экологический мониторинг. Методы биомониторинга. / В.П. Воротников, М.Е. Сидоренко, А. И. Широков Под ред. Гелашвили Д.Б. Н.Новгород: Изд-во ННГУ,1995. 4.1, С. 142-183.

19. Гелашвили Д. Б. Влияние лесопатологического состояния берёзы повислой на величину флуктуирующей асимметрии листовой пластинки / Д.Б. Гелашвили, Н.В. Лобанова, Е.А. Ерофеева, М.М. Наумова // Приволжский экологический журнал. 2007а. № 2. С. 106 115

20. Гелашвили Д. Б. Степенной закон и принципы самоподобия в описании видовой структуры сообществ / Д.Б. Гелашвили, Д.И. Иудин, Г.С. Розенберг, В.Н. Якимов, Г.В. Шурганова // Поволжский экологический журнал. 2004а. №3. С. 227 245.

21. Гелашвили Д.Б. Приложение теории групп к описанию псевдосимметрии биологических объектов / Д.Б. Гелашвили, Е.В. Чупрунов, М.О. Марычев,

22. Н.В. Сомов, А.И. Широков, А.А. Нижегородцев // Жури. общ. биологии. 2010. №6.

23. Гелашвили Д.Б. Структурно-информационные показатели флуктуирующей асимметрии билатерально симметричных организмов / Д.Б. Гелашвили, Е.В. Чупрунов, Д.И. Иудин // Журн. общ. биол. 2004в.Т.65.№4.С.377-385.

24. Гелашвили Д.Б. Экологические основы биомониторинга / Гелашвили Д.Б. // Экологический мониторинг. Методы биомониторинга. Под ред. Гелашвили Д.Б. Н.Новгород: Изд-во ННГУ,1995. 4.1, С. 5-45.

25. Геодакян В.A. Homo sapiens на пути к асимметризации. Антропология на пороге Ш Тысячелетия / В.А. Геодакян Москва 2003, т. 1, с. 170-201.

26. Геодакян В.А. Эволюционная роль асимметризации организмов, мозга и тела / В.А. Геодакян // Успехи физиологических наук. 2005. Т. 36. № 1. С. 24-53.

27. Геометрия как Искусство. URL: http://pictoris.ru/25.html

28. Гилева Э.А. Флуктуирующая асимметрия краниометрических признаков у грызунов (Mammalia: Rodentia): межвидовые и межпопуляционные сравнения / Э.А. Гилева, Л.Э. Ялковская, А.В. Бородин, С.В. Зыков, И.А. Кшнясев // ЖОБ, Т. 68, № 3, 2007 С. 221-230

29. Гиляров М.С. О функциональном значении симметрии организмов / М.С. Гиляров // Зоол. журн. Т. 23. № 5. 1944, С. 213 215.

30. Гланц С. Медико-биологическая статистика / С. Гланц М., Практика, 1998.-459 с.

31. Глотов Н. В. Оценка генетической гетерогенности природных популяций: количественные признаки / Н.В. Глотов // Экология, 1983. № 1. - С. 3 -9.

32. Глотов Н.В. Биометрия / Н.В. Глотов, Л.А. Животовский, Н.В. Хованов, Н.Н. Хромов-Борисов Л.: изд-во Ленинградского университета, 1982, 263 с.

33. Гродницкий Д.Л. Логика и неопределенность морфологических объяснений (принцип минимальных изменений в эволюции). / Д.Л. Гродницкий // Журнал общей биологии, 1998. Т. 59. № 6. - С. 606 - 620.

34. Давлетова Н.Х. Автотранспорт как глобальный источник загрязнения атмосферного воздуха / Н.Х. Давлетова //У спехи современного естествознания, № 4, 2005.

35. Доклад об экологической обстановке в Нижнем Новгороде в 2004 г./ Комитет охраны окружающей среды и природных ресурсов г.Н.Новгорода; г.Н.Новгород, 2005.

36. Доклад об экологической обстановке и природоохранной деятельности в Нижнем Новгороде в 2007 году// Комитет охраны окружающей среды и природных ресурсов г.Н.Новгорода. 2008

37. Ерофеева Е.А. Морфогенетические и биохимические аспекты оценкистабильности развития на примере листовой пластинки берёзы повислой153

38. Betula pendula Rorth.) / E.A. Ерофеева, M.M. Наумова, A.A. Нижегородцев // Вестник Нижегородского университета им. Н.И. Лобачевского. №5. Н.Новгород, 2007. - 229с

39. Еськов К. Ю. История Земли и жизни на ней / Еськов К. Ю. М.: МИРОС - МАИК Наука, Интерпериодика, 2000. 352 с.

40. ЛИБРОКОМ», 2009. 320 с. 49.3аренков Н.А. Симметрии и гомологии геомериды / Н.А. Заренков //

41. Кряжева // Доклады Академии Наук. 1997. 357 (26): 1-3.

42. Захаров В.М. Онтогенез и популяция: оценка стабильности развития вприродных популяциях / В.М. Захаров, Н.П. Жданова, Е.Ф. Кирик, Ф.Н.

43. Шкиль //Онтогенез, 2001. Т.32, №6, с.404-421.15454.3енкевич JI.A. Биологическая структура океана / JI.A. Зенкевич // Зоол. журн. 1948. Т. 27, вып. 2. С. 113-124.

44. Ивантер Э.В. Основы биометрии: введение в статистический анализ биологических явлений и процессов / Э.В. Ивантер, А.В. Коросов -Петрозаводск, 1992. 168 с.

45. Израэль Ю.А. Экология и контроль состояния природной среды / Ю.А. Израэль М.: Гидрометеоиздат. Моск. отделение, 1984. с.560.

46. Израэль Ю.А. Экология и контроль состояния природной среды. / Ю.А. Израэль М.: Гидрометеоиздат. Моск. отделение, 1979. с.375.

47. Иудин Д.И. Мультифрактальный анализ видовой структуры биотических сообществ / Д.И. Иудин, Д.Б. Гелашвили, Г.С. Розенберг //Докл. РАН, 2003. т.389, №2. с.279-282.

48. Клейн Ф. Сравнительное обозрение новейших геометрических исследований («Эрлангенская программа»). Об основаниях геометрии / Ф. Клейн М.: Гостехиздат, 1956. С 399-434.

49. Козлов М. Стабильность развития: мнимая простота методики (о методическом руководстве "Здоровье среды: методика оценки") / М. Козлов // Заповедники и национальные парки. М. 2001. №36. с. 23-25.

50. Корона В.В. Строение и изменчивость листьев растений: Основы модульной теории / В.В. Корона, А.Г. Васильев Екатеринбург: «Екатеринбург». 2000, 224 с.

51. Коросов А.В. Флуктуирующая асимметрия пластических признаков пилеуса обыкновенной гадюки / А.В. Коросов, А.А. Зорина // Проблемы экологии животных. Петрозаводск. 2007. С. 86-91.

52. Кривоногов Д.М. Экология и внутривидовая структура мелких млекопитающих лесной и лесостепной зон предволжья: Автореф. дисс. канд. биол. наук: 03.00.16. / Д.М. Кривоногов Н.Новгород, 2007. 25с.

53. Кряжева Н.Г. Анализ стабильности развития березы повислой в условиях химического загрязнения / Н.Г. Кряжева, Е.К. Чистякова, В.М. Захаров // Экология. 1996. №6. С. 441-444.

54. Левич А. П. Структура экологических сообществ / Левич А. П. 1980, М.: Изд-во МГУ. 181с.

55. Левич А.П. Теоретические и методические основы технологии регионального контроля природной среды по данным экологического мониторинга / А.П. Левич, Н.Г. Булгаков, В.Н. Максимов М.: Изд-во . 2004, 273с.

56. Лима-де-Фариа А. Эволюция без отбора: Автоэволюция формы и функции / А. Лима-де-Фариа - М.: Мир, 1990. 455 с.

57. Линней К. Философия ботаники / К. Линней М. Наука 1989, пер. с лат. под ред. М.Э. Кирпичникова. 456 с.

58. Марченко А.О. Реализация морфогенетического потенциала растительных организмов: калибровочный подход / А.О. Марченко // Журнал общей биологии, 1999. Т. 60. № 6. - С. 654 - 666.

59. Матвеев Г. П., Приваловская Г. А., Хорев Б. С. Волго-Вятский район. Экономико-географическая характеристика / Г.П. Матвеев, Г.А. Приваловская, Б.С. Хорев М., 1961.

60. Методика определения выбросов автотранспорта для проведения сводных расчетов загрязнения атмосферы, от 16 февраля 1999 года№ 66, М. 1999

61. Методические рекомендации по выполнению оценки качества среды по состоянию живых существ (оценка стабильности развития живых организмов по уровню асимметрии морфологических структур) от 16.10.2003 № 460. МПР, М. 2003, 24с.

62. Неверова О.А. Экологическое зонирование городских территорий с использованием биологических индикаторов и дистанционного мониторинга / О.А. Неверова, Н.И. Еремеева, Д.В. Сущев, А.А. Быков // Успехи современной биологии, 2003, Т. 123, № 2, с. 201-208

63. Нижегородцев А.А. Показатель поворотной псевдосимметрии как индикатор состояния окружающей природной среды / А.А.

64. Нижегородцев, Е.С. Дымович, ДБ. Гелашвили // материалы III Всерос. науч.-практ. конф. с междунар. участ. Н. Тагил. 2010. Ч. 2. С. 75-78.

65. Николаевский B.C. Признаки индикаторы состояния растений при экологических нарушениях / B.C. Николаевский // «Биологическая индикация в антропоэкологии» - Л.: Наука, 1984. с. 178-182.

66. Первухина, Н.В. Околоцветник Покрытосеменных / Н.В. Первухина Л. Наука, 1979.- 111 с.

67. Радаев А.А. Биоэкологические закономерности стабильности развития пчелы медоносной Apis mellifera L. и их применение в биомониторинге: Автореф. дисс. канд. биол. наук: 03.00.16. / А.А. Радаев Н.Новгород, 2001.21 с.

68. Реброва О.Ю. Статистический анализ медицинских данных. Применение прикладных программ STATISTICA / О.Ю. Реброва М., МедиаСфера, 2003,312 с.

69. Рейвн П. Современная ботаника / П. Рейвн, Р. Эверт, С. Айкхорн М.: Мир, 1990. В 2-х томах. Т. 1, 348с. Т.2, 344с.

70. Реймерс Н. Ф. Основные биологические понятия и термины: кн. для учителя / Н. Ф. Реймерс М.: Просвещение, 1988 - 319 е.: ил.

71. Свирежев Ю.М. Устойчивость биологических сообществ / Ю.М. Свирежев, Д.О. Логофет М.: Наука, 1978. - 352 с

72. Семериков Л.Ф. Популяционная структура древесных растений / Л.Ф. Семериков М.: Наука. 1986. 139 с.

73. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений / И. Г. Серебряков И. Г. М. 1952. 391с.

74. Сидоров П.И. Системный мониторинг ракетно-космической деятельности / П.И. Сидоров, C.JI. Совершаева, Н.В. Скребцова Под общ. ред. П.И.Сидорова. - М.: МЕДпресс-информ, 2007. —224 с.

75. Симметрия у животных. URL: http://www.berl.ru/article/nauka/cimmetriaugivotnyh.htm

76. Смирнова В.М. Географическое и геоэкологическое положение Нижнего Новгорода / В.М. Смирнова // Экология Нижнего Новгорода: монография / под. общ. ред. Д.Б. Гелашвили. Нижний Новгород, 2008. Гл. 2.1. С. 2334.

77. Состояние окружающей среды и природных ресурсов Нижегородской области в 2008 году / Доклад Министерства экологии и природных ресурсов Нижегородской области, ФГУ «ТФИ по Приволжскому федеральному округу» 2009. 222 с.

78. Стрельцов А.Б. Региональная система биологического мониторинга / А.Б. Стрельцов -Калуга:КЦНТИ, 2003. 158 с.

79. Терентьев А.А. Климат конца XX века в средней полосе Нижегородской области. Городец, Семенов, Нижний Новгород, Павлово, Лысково, Воскресенское. / А.А. Терентьев, В.И. Колкутин Н.Новгород, Вектор-ТиС, 2004.

80. Трапезов О.В. Эволюционирующие системы левостороннеасимметричны? / О.В. Трапезов // Журн. Философия науки, № 1(2), 1996.159

81. Трубянов А.Б. Флуктуирующая асимметрия: вариация признака и корреляция левое-правое / А.Б. Трубянов, Н.В. Глотов // Доклады академии наук. Т.431. №2. 2010. с. 283-285

82. Урманцев Ю.А. Симметрия и асимметрия развития / Ю.А. Урманцев // Сознание и физическая реальность. Том 2, №2, 1997, с.80-83.

83. Урманцев Ю.А. Симметрия природы и природа симметрии / Ю.А. Урманцев М.: Мысль, 1974. 229 с.

84. Федеральная служба по гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды, Верхне-Волжское УГМС, URL: http://www.meteo.nnov.ru/news/news.html?id=1206092657&rb=l

85. Федоров В.Д. Биологический мониторинг: Обоснование и опыт организации / В.Д. Федоров // Гидробиологический журнал, 1974. №10, с. 17-23.

86. Филос. энц. слов. М.: Сов. энц., 1989. С. 603.

87. Флеров Б.А. Биотестирование: терминология, задачи, перспективы. / Б.А. Флеров // В книге «Теоретические вопросы биотестирования». -Волгоград: ИБВВ, 1983. с.14-19

88. Харитонычев А.Т. Физическая география Горьковской области/ А.Т. Харитонычев Горький: ГГПИ, 1985г. 96 с

89. Хржановский В.Г. Ботаника / В.Г. Хржановский, С.Ф. Пономаренко -М.: Агропромиздат изд. 2-е., 1988. 383с.

90. Цветков В.Д. Пропорция золотого сечения и структура сердечных циклов млекопитающих / В.Д. Цветков // Электронный медико-биологический журнал «Математическая морфология», Смоленск,2000, ТЗ, вып. 4, с. 1-12.

91. Цветков В.Д. Сердце, золотое сечение и симметрия / В.Д. Цветков -Пущино, ПНЦ РАН, 1997. 170 с

92. Чупрунов Е. В. Кристаллография / Е.В. Чупрунов, А.Ф. Хохлов, М.А. Фадеев М.: Высшая школа, 2000.

93. Чупрунов Е.В. О количественных оценках симметричности кристаллических структур / Е.В. Чупрунов, Е.А. Солдатов, Т.Н. Тархова // Кристаллография. 1988. Т.ЗЗ, № 3. С.759-761.

94. Чупрунов Е.В. Основы кристаллографии / Е.В. Чупрунов, А.Ф. Хохлов, М.А. Фадеев М.: Высш. шк. 2004, 496 с.

95. Чупрунов Е.В. Федоровская псевдосимметрия кристаллов / Е.В. Чупрунов //Кристаллография Т. 52, N 1, 2007. С. 5-17.

96. Шварц JI. Математические методы для физических наук / Л.М. Шварц -Мир. 1965.412 с.

97. Шубников А.В. Симметрия в науке и искусстве / Шубников А.В., Копцик В.А. М., 1972.

98. Anne P. Is fluctuating asymmetry a reliable biomonitor of stress? A test using life history parameters in soybean / P. Anne, F. Mawri, S. Gladstone, C.D. Freeman // Int. J. of Plant Sci. 1998. Vol. 159. P. 559 565.

99. Baranov A.S. Developmental stability in hybrids of European bison Bison bonasus and domestic cattle / A.S. Baranov, V.M. Zakharov // Acta Theriologica, Suppl. 1997. - № 4. - p. 87 - 90.

100. Bjorklund M. Why some measures of fluctuating asymmetry are so sensitive to measurement error? / M. Bjorklund, J. Merila // Arm. Zool. Fen. 1997.Vol. 34. P. 133 137.

101. Bjorksten T.A. What does sexual trait FA tell us about stress?/ T.A. Bjorksten, K. Fowler, A.Pomiakowski // Trends Ecol. Evol. 2000. Vol. 15. P. 163 166.

102. Borisov V.I. Developmental stability of the mink Mustela vison under the impact of PCB / V.I. Borisov, A.S. Baranov, A.V. Valetsky, V.M. Zakharov // Acta Theriologica, Suppl. 1997. - № 4. - p. 17 - 26.

103. Clark J.S. Individuals and the variation needed for high species diversity in forest trees / J.S. Clark// Science. 2010. V. 327. P. 1129-1132.

104. Danforth C.H. The heredity of unilateral in man / C.H. Danforth // Genetics (US). 1924. V. 9, № 3. P. 199-211.

105. Derome J.-R. Biological similarity and group theory / J.-R. Derome // J.Theor.Biol.1977. V. 65. 2. P. 366-378

106. Dietrich, Michael R. Richard Goldschmidt: hopeful monsters and other 'heresies.' / Michael R. Dietrich // Nature Reviews Genetics, 2003. 4 (Jan.): 6874.

107. Dmitriev S.G. Cytogenetic homeostasis and population density in red-backed voles Clethrionomys glareolus and C. rutilus in central Siberia / S.G. Dmitriev, V.M. Zakharov, B.I. Sheftel // Acta Theriologica, Suppl. 1997. -№4.-p. 49-55.

108. Donoghue M.J. Phylogeny and evolution of flower symmetry in the Asteridae / M.J. Donoghue, R.H. Ree, D.A. Baum // Trends Plant Sci., 1998. V.3. P. 311-317.

109. Endress P.K. Symmetry in flowers: diversity and evolution / P.K. Endress // Int. J. Plant Sci., V.160 (6 Suppl.). 1999, P. 3-23.

110. Freeman D.C. Developmental stability in plants: symmetries, stress and epigenesist / D.C. Freeman, J.H. Graham, J.M. Emlen // Genetica. 1993. N 89. P. 97-119.

111. Frey-Wyssling A. Geometrische Symmetriebetrachtung / A. Frey-Wyssling //Flora. B. 120, 1925. P. 87-98.

112. Friedman M. The evolutionary origin of flatfish asymmetry / M. Friedman // Nature. 2008. V. 454. P. 209-212.

113. Gilbert Scott F. "Ernst Haeckel and the Biogenetic Law" / Developmental Biology, 2006, 8th edition. Sinauer Associates. Retrieved 2008-05-03. "Eventually, the Biogenetic Law had become scientifically untenable."

114. Goldschmidt R. The Material Basis of Evolution / R. Goldschmidt // New Haven, 1940. CT: Yale University Press, pp. 205-206.

115. Gould S.J. "The Return of Hopeful Monsters." / S.J. Gould // Natural History, 1977. P. 30.

116. Haeckel E. Generelle Morphologie der Organismen. Allgemeine Grundzuge der organischen Formenwissenschaft, mechanisch begrundet durch die von Ch. Darvin reformierte Descendentheorie/ E. Haeckel В., 1866: B,1. 574 S.

117. Kellner J.R. The ontogeny of fluctuating asymmetry / J.R. Kellner, R.A. Alford //Amer. Natur., 2003.V. 161. № 6. P. 931-947.

118. Kibble Tom. Phase-Transition Dynamics in the Lab and the Universe / Tom Kibble // Physics Today. September 2007

119. Kirtley John R. Can superconducting rings provide clues to the early development of the universe? / John R. Kirtley, Francesco Tafuri // Physics 2, 92, 2009.

120. Klingenberg C.P. Genetics of fluctuating asymmetry: A developmental model of developmental instability / C.P. Klingenberg, H.F. Nijhout // Evolution 1999.53: 358-375.

121. Lemons D. Genomic Evolution of Hox Gene Clusters / D. Lemons, W. McGinnis // Science. 2006. V. 313. P.1912-1922.

122. Leung B. Fluctuating asymmetry as a bioindicator of stress: Comparing efficacy of analyses involving multiple traits / B. Leung, M. R. Forbes D., Houle//American Naturalist. 2000. V. 155. P. 101-115.

123. Leung B. Modelling fluctuating asymmetry in relation to stress and fitness / B. Leung, M. R. Forbes // Oikos. 1997. N 78. P. 397-405.

124. Ludwig W. Das Rechts-Links Problem im Tierreich und beim Menchen. / W. Ludwig -В.: Springer. 1932. 496 S.

125. Mandelbrot B.B. The fractal geometry of nature. / B.B. Mandelbrot San Francisco, Freeman, 1982.

126. Merila J. Fluactuating asymmetry and measurement error / J. Merila, M.

127. Bjorklund // Systematic Biol. 1995. Vol. 44. P. 97 101.164

128. Monaco R. Spontaneous fluxoid formation in superconducting loops / R.

129. Monaco, J. Mygind, R.J. Rivers, V.P. Koshelets // Phys. Rev. В 80, 180501,i2009

130. Neal P. R. Floral Symmetry And Its Role In Plant-Pollinator Systems: Terminology, Distribution, and Hypotheses / P.R. Neal, A. Dafni, M. Giurfa Annu. Rev. Ecol. Syst., 1998. 29 p. 345-373.

131. Neville A.C. Animal Asymmetry. / A.C. Neville // The Institute of Biology's Studies in Biology. Edward Arnold, London, 1976. № 67. P. 1 60.

132. Nijhout H.F. Developmental models and polygenic characters. / H.F. Nijhout, S.M. Paulsen. //Amer. Nat. 1997.149: 394-405

133. Palmer A.R. Fluctuating asymmetry measurement, analysis, patterns / A.R. Palmer, C. Strobeck // Ann. Rev. of Ecol. and Systematics. — 1986. — Vol. 17. —P. 391—421.

134. Palmer A.R. Fluctuation asymmetry as a measure of developmental stability: implications of non-normal distributions and power of statistical tests / A.R. Palmer, C. Strobeck//Acta Zool. Fennica. 1992. N 191. P. 57-72.

135. Palmer A.R. Waltzing with asymmetry / A.R. Palmer // Bioscience. 1996. 46:518-532

136. Riemschneider R. Configuration et action de certains insecticides. Examen stereochimique et toxicologique d"analogue du DDT / R. Riemschneider // Chim. et ind. 1954. V. 72. P. 261 270; 435 - 443.

137. Rooney N. Pruning extensions to stacking, Intelligent Data Analysis / Niall

138. Rooney, David Patterson, Nugent Chris, v. 10 n.l, p.47-66, January 2006165

139. Sprengel C.K. Das entdeckte Geheimniss der Natur im Bau und in der Befruchtung der Blumen. / C.K. Sprengel // Vieweg d. Ae., Berlin. 1793.

140. Valkama J. Impact of climatic factors on the developmental stability of mountain birch growing in a contaminated area / J. Valkama, M.V. Kozlov // J. of Appl. Ecol. 2001. Vol. 38. P. 665 673.

141. Van Dongen S. The statistical analysis of fluctuating asymmetry: REML estimation of a mixed regression model / S. Van Dongen, G. Molenberghs, E. Matthysen // J. of Evol. Biol. 1999. Vol. 12. P. 94 102.

142. Van Valen L. A study of fluctuating asymmetry / L. Van Valen // Evolution. 1962. V. 16. P. 125-142.

143. Waddington C.H. Strategy of the Genes. / C.H. Waddington London, 1957. Allen and Unwin

144. Zakharov V.M. Dynamics of developmental stability of seals and pollution in the Baltic Sea / V.M. Zakharov, A.V. Valetsky, A.V. Yablokov // Acta Theriologica, Suppl. 1997. - № 4. - p. 9 -16.

145. Zakharov V.M. Inbreeding and developmental stability in a laboratory strain of the bank vole Clethrionomys glareolus / V.M. Zakharov, M.D. Sikorski // Acta Theriologica, Suppl. 1997. - № 4. - p. 73 - 78.

146. Zvereva E.L. Stress responses of Salix borealis to pollution and defoliation / E.L. Zvereva, M.V. Kozlov, E. Haukioja // J. of Appl. Ecol. 1997. Vol. 34. P. 1387- 1396.

Информация о работе

Нижегородцев, Александр Александрович
кандидата биологических наук
Нижний Новгород, 2010
ВАК 03.02.08

Диссертация

Псевдосимметрия растительных объектов как биоиндикационный показатель: теоретическое обоснование, автоматизация оценок, апробация - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы