Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Принципы идентификации и классификации сортов Syringa vulgaris L. по признакам строения венчика

ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Принципы идентификации и классификации сортов Syringa vulgaris L. по признакам строения венчика"

На правах рукописи

005014394

Шуваева Ксения Николаевна

Принципы идентификации и классификации сортов Syringa vulgaris L. по признакам строения венчика.

03.02.01 - Ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 5 mad ¿012

Москва-2012

005014394

Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Главный ботанический сад имени Н.В. Цицина РАН

Научный руководитель

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник ГБС РАН Окунева Ирина Борисовна

Официальные оппоненты:

Шанцер Иван Алексеевич

доктор биологических наук, ФГБУН ГБС РАН, старший научный сотрудник

Бочкова Ирина Юрьевна

кандидат сельскохозяйственных наук, доцент кафедры декоративного

растениеводства ФГБОУ ВПО МГУЛ

Ведущая организация: ФГБОУ ВПО Российский государственный аграрный университет - МСХА имени К. А. Тимирязева

Защита состоится «29» марта 2012 г. в 13 часов на заседании Диссертационного совета Д 002.210.01 при Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Главный ботанический сад имени Н.В. Цицина РАН по адресу: 127276, Москва, ул. Ботаническая, д. 4. Факс: (499) 977-91-72.

С диссертацией в виде научного доклада можно ознакомиться в библиотеке Главного ботанического сада им. Н.В. Цицина РАН.

Автореферат разослан «29» февраля 2012 г.

Ученый секретарь диссертационного совета доктор биологических наук

СЫЪ

Ю.К. Виноградова

Актуальность исследования. Род Syringa L. включает множество декоративных внутривидовых и межвидовых культиваров, разнообразие которых очень велико. Мировой ассортимент этой культуры насчитывает более 2300 культиваров. При этом две трети существующих сортов были получены с участием вида Syringa vulgaris L. За 60 лет существования коллекции сирени в отделе декоративных растений Главного ботанического сада имени Н.В. Цицина РАН было гапродуцировано более 400 сортов S. vulgaris. Важной проблемой в работе с коллекцией сортов S. vulgaris является отличимость одного от другого.

Растения сортов сирени различаются по форме бутона, строению цветка и соцветия, по аромату, сроку цветения, окраске, форме и оттенку листьев, габитусу, однако до сих пор не существует единой схемы описания, позволяющей достоверно различать сорта. В связи с этим актуален вопрос поиска и выделения маркерных признаков для идентификации сортов.

Цель исследования - разработка методики идентификации сортов S. vulgaris, которая позволит объективно отличать сорта по комплексу признаков строения венчика.

Задачи:

1. Составить унифицированное описание генеративной сферы сортов S. vulgaris коллекции ГБС РАН для анализа распределения изучаемых признаков на основе классификации морфологических особенностей.

2. Выделить комплекс признаков, позволяющий идентифицировать сорта S. vulgaris с применением математических методов.

3. Оценить перспективность использования методов статистического анализа данных (разные способы кодировки признаков, кластерный анализ, дендрограммы) для идентификации сортов.

4. Выделить группы сортов со сходными морфологическими признаками строения цветка и составить ключ для определения сортов S. vulgaris коллекции ГБС РАН.

5. Проанализировать состав мирового сортимента сирени по данным International Register and Checklist of Cultivar Names in the Genus Syringa L. и сравнить с ним сортовой состав имеющейся коллекции S. vulgaris ГБС РАН.

6. Создать электронный каталог сортов S. vulgaris с возможностью поиска по критериям на основании сортового состава мировой коллекции и определения состава коллекции ГБС РАН.

Научная новизна работы. Выявлен комплекс из 7 морфологических признаков строения цветка, существенных для идентификации сортов, 5 из которых впервые использованы при описании сортов. Впервые составлено подробное унифицированное описание строения венчика сортов S. vulgaris, позволяющее достоверно различать сорта между собой.

Составлены анкеты для описания сорта (цветение и плодоношение, строение соцветия, строение цветка, окраска цветка), по которым, сопоставляя позиции, можно сравнивать сорта по совокупности признаков.

Впервые применен метод кластерного анализа данных для группировки и идентификации сортов S. vulgaris и проведено сравнение различных подходов к кодировке признаков.

Впервые предложено деление сортов S. vulgaris на группы, основанное на комплексном анализе морфологических признаков цветка.

Впервые разработан ключ для определения сортов 5. vulgaris с простой формой цветка и ключ для определения сортов S. vulgaris с махровой формой цветка.

Впервые проанализирован мировой сортимент вида S. vulgaris по данным International Register and Checklist of Cultivar Names in the Genus Syringa L. Проведен сравнительный анализ коллекции сортов S. vulgaris ГБС РАН с мировым сортиментом. Впервые разработан электронный каталог сортов S. vulgaris с возможностью поиска по критериям.

Практическая значимость работы. Результаты работы использованы в «Методике проведения испытаний на отличимость, однородность и стабильность. СИРЕНЬ (SYRINGA L.)» № 12-06/32 от 02.08.2010 г., принятой ФГУ Государственная комиссия Российской Федерации по испытанию и охране селекционных достижений (RTG/1086/1).

Выделенные группы сортов позволяют подбирать сорта по принципу взаимозаменяемости. Сортимент рекомендован для города Москвы. Предложены подходы для оптимизации селекционного процесса, в том числе для подбора исходного материала для скрещиваний.

Методика комплексного исследования морфологических особенностей строения венчика сортов S. vulgaris может быть применена для изучения разнообразия, отличимости и идентификации сортов других декоративных культур.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на совещаниях и конференциях: 59-ой студенческой научной конференции РГАУ -МСХА имени К.А. Тимирязева (Москва, 2006); научно-технической конференции профессорско-преподавательского состава и аспирантов Московского государственного университета леса (Мытищи, 2009, 2012); I Международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Фундаментальные и прикладные достижения в биологии» (Донецк, 2009); Международной научной конференции «Ботанические сады - центры сохранения разнообразия мировой флоры» (Киев, 2009); Международной научной конференции «V ботанические чтения памяти Й.К. Пачоского» (Херсон, 2009); научной конференции "Город. Лес. Отдых. Рекреационное использование лесов на урбанизированных территориях" (Москва, 2009); I Всероссийской научно-практической конференции "Естественные науки и современность: проблемы и перспективы исследований" (Москва, 2009); VIII

Международной конференции по морфологии растений, посвященной памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых (Москва, 2009); II Всероссийской научно-практической конференции "Актуальные вопросы развития современной науки, техники и технологий" (Москва, 2010); II Международной конференции «Ландшафтная архитектура в ботанических садах и дендропарках» (Москва, 2010); научно-практической конференции "Природно-культурное наследие Центральной России" (Москва, 2010); Международной научной конференции «Интродукция и экология растений, проблемы сохранения биоразнообразия» (Воронеж, 2010).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 16 работ, в том числе 2 в журналах, рекомендованных Перечнем ВАК РФ, 2 работы находятся в печати.

Структура и объем диссертации. Основной текст диссертации изложен на 110 страницах и включает введение, 5 глав, заключение, выводы и список литературы, содержащий 124 работы, в том числе 42 - на иностранных языках. В приложения вынесены таблицы, рисунки, фотографии и списки изученных сортов на 25 страницах.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ (СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ МЕЖСОРТОВЫХ РАЗЛИЧИЙ SYRINGA VULGARIS)

Глава содержит обзор работ, посвященных изучению морфологических признаков сортов S. vulgaris. Рассмотрены современные сведения о степени изученности цветка и роли признаков строения бутона, чашечки, венчика для определения сортового соответствия (Вехов, 1953). В описаниях используются, как правило, признаки, которые сильно зависят от погодных и климатических условий: окраска, диаметр цветка, число долей отгиба венчика и т.д. Эти признаки сложно использовать для идентификации сортов.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Работа выполнена в отделе декоративных растений Главного ботанического сада РАН. Объект исследования - растения сортов S. vulgaris из коллекции сирени ГБС РАН. Предмет исследования - строение цветка. Проанализированы морфологические особенности венчика сортов S. vulgaris в условиях коллекции в период с 2006 по 2011 гг.

Морфологические особенности цветка сортов S. vulgaris описаны в соответствии с терминологией, предложенной в Атласе по описательной морфологии (Федоров, Артюшенко, 1975). Сведения о характеристиках сортов получены из International Register and Checklist of Cultivar Names in the Genus Syringa L.

Для выделения морфологических признаков генеративных органов, характеризующих сорта S. vulgaris, рассматривали цветки с трех соцветий каждого сорта (рис. 1). Измерения проводили при вступлении сорта в фенофазу массового цветения, когда было раскрыто 75% цветков. Для анализа брали хорошо развитые,

типичные для сорта соцветия. Из средней части каждого соцветия брали по 40 цветков, которые достигли фазы полного роспуска (рис. 1 поз. 4).

1. фаза бутонизации

2. фаза окончания бутонизации (полуроспуск)

3. фаза начала цветения (молодой цветок) - 25% раскрытых цветков

4. фаза полного (массового) цветения (взрослый цветок) - 75% раскрытых цветков

5. фаза отцветания (старый цветок) - 75% опавших цветков; начало засыхания венчика.

Рис. 1. Фазы развития цветка.

Данные о морфологических особенностях строения венчика сортов S. vulgaris представлены в виде моды по наблюдениям за 6 лет. При обработке данных использовали электронные таблицы и методы статистического анализа программы Microsoft Office Excel 2007.

Объединение сортов S. vulgaris на основе визуальной оценки комплекса морфологических признаков генеративной сферы.

Исследовали особенности строения цветка, существенные для визуальной оценки сорта. Оценивали степень сходства между объектами по комплексу признаков.

Критерии для комплекса признаков, позволяющего идентифицировать сорта:

• признаки должны быть существенными;

• число признаков должно быть минимально возможным и при этом достаточным для достоверного определения сорта.

Требования к эталонным сортам - типичность для группы и широкое распространение сорта в мире.

Классификация сортов с использованием методов многомерного анализа данных.

Морфологические особенности цветка каждого исследуемого сорта описали по 19 признакам. Выявили комплекс признаков каждого сорта, соответствующий основным критериям.

Применили метод «древовидная кластеризация» (метод объединения) для объединения сортов S. vulgaris в достаточно большие кластеры, используя расстояние между объектами. В результате такой кластеризации построены дендрограммы, которые начинаются с каждого сорта в классе (Hammer et al., 2001).

Статистическая обработка результатов проводилась с использованием компьютерной программы PAST (Hammer et al., 2001).

Присвоенные каждому сорту позиции по всем признакам занесли в матрицу с кодировкой по трем позициям выражения признаков. Признаки ранжировали от меньшего значения к большему.

Кодировка значений признаков тремя позициями.

Метод древовидной кластеризации в наших исследованиях использован для формирования кластеров, показывающих морфологическую отдаленность между сортами. Кластерный анализ проводили методом невзвешенного попарного среднего, за меру сходства использовали дистанцию Хэмминга для номинальных (качественных) признаков.

Из всех морфологических признаков генеративной сферы наиболее существенным является признак «форма цветка» - махровый и простой. Все исследуемые сорта разделили по этому признаку на 2 большие группы, далее провели анализ морфологических особенностей сортов отдельно внутри каждой из этих групп.

ГЛАВА 3. ОБЪЕДИНЕНИЕ СОРТОВ S. VULGARIS НА ОСНОВЕ ВИЗУАЛЬНОЙ ОЦЕНКИ КОМПЛЕКСА МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ СТРОЕНИЯ ВЕНЧИКА

Определение сортового соответствия для сирени преимущественно базируется на морфологических особенностях цветка, поэтому в основу методик идентификации сортов был заложен тот же принцип.

В работе использовали 163 сорта S. vulgaris. Эмпирическим путем выделили морфологические признаки строения венчика S. vulgaris, существенные для отличимости сорта:

• Форма цветка;

• Особенности отгиба венчика;

• Открытость центра цветка.

Для объединения сортов использовали дихотомический принцип. Значимость морфологических признаков уменьшалась от визуально более значимого к визуально менее значимому. По комплексу признаков строения венчика выделили группы сортов.

Составлена схема группировки и ключ для определения групп сортов S. vulgaris. В ключе применен дихотомический принцип.

Дихотомический ключ для определения групп сортов S. vulgaris на основании визуальной оценки комплекса признаков строения венчика

1. Форма цветка - простой............................................................................2,

+ Форма цветка - махровый...........................................................................5.

2. Положение долей отгиба венчика асимметричное....................................группа 1.

+ Положение долей отгиба венчика симметричное............................................3.

3. Доли отгиба венчика ровные, чуть загнуты внутрь................................группа 2.

+ Доли отгиба венчика имеют другую форму....................................................4.

4. Доли отгиба венчика вогнуты...........................................................группа 3.

+ Доли отгиба венчика отогнуты............................................................группа 4.

5. Положение долей отгиба венчика асимметричное..................................группа 5.

+ Положение долей отгиба венчика симметричное.............................................6.

6. Положение долей отгиба венчика вогнутое...........................................группа 6.

+ Положение долей отгиба венчика открытое....................................................7.

7. Центр цветка открыт.......................................................................группа 7.

+ Центр цветка закрыт........................................................................группа 8.

В результате применения ключа выделено 8 групп сортов. Для удобства сравнения каждая группа характеризуется эталонным сортом (табл. 1).

Таблица 1.

Сорта-эталоны для 8 групп

Группа Сорт-эталон Группа Сорт-эталон

1 m j:> щ g Н7ЩІ* шшшШ gfiiii'iii' ■■ Алексей Маресьев 5 рнввшЕляа Mrs. Edward Harding

2 mm Невеста б В Ami Schott

3 HK ¡11 Леонид Леонов 7 Защитникам Бреста

4 Monge 8 IIS 'шШ. Royal Purple

Представленный метод позволяет отнести любой сорт к одной из восьми групп, но для точной сортовой идентификации его недостаточно.

ГЛАВА 4. КЛАССИФИКАЦИЯ СОРТОВ С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ МЕТОДОВ МНОГОМЕРНОГО АНАЛИЗА ДАННЫХ

Сорта, объединенные в кластеры, характеризуются схожим набором признаков внутри кластера и имеют достоверные различия с другими кластерами. Сорта отдельных кластеров визуально хорошо отличимы друг от друга, что подтверждено статистическими методами (Hammer et al., 2001).

Кодировка значений признаков тремя позициями. Более точной методикой для идентификации сортов S. vulgaris явилась методика, при которой степень выражения признака была зашифрована в трех позициях (1, 2, 3).

Сорта с простой формой цветка.

В анализ включили 90 сортов с простой формой цветка. Сорта описывали по четырем маркерным признакам (табл. 2).

Таблица 2.

Кодировка признаков строения венчика сортов с простой формой цветка

№ п/п Признаки Позиция выражения признака

1 2 3

I. Трубка венчика короткая * равная отгибу тс удлиненная \

II. Положение долей отгиба венчика ровное щ Ч отогнутое л к изогнутое

III. Форма доли отгиба венчика эллиптическая яйцевидная ровная яйцевидная сжатая ш

IV. Положение доли отгиба венчика в пространстве плоское Щт^г* слегка вогнутое / вогнутое »S % yf\

По четырем маркерным признакам (табл. 2) описано 90 сортов с простой формой цветка. Совокупность признаков каждого сорта была зашифрована тремя позициями. Полученные показатели занесли в матрицу различий. Для определения их дифференциации рассчитали матрицу расстояний, на основании которой методом «объединение соседей» построили дендрограмму (рис. 2).

{ лщ-

I **

M«; Mi

i иг : w

■ w

1

3 '

(

i

I M>

■ M

Рис. 2. Дендрограмма сходства 90 сортов по четырем морфологическим признакам

строения венчика.

В результате древовидной кластеризации выделили 6 кластеров. Порог расстояния объединения для «разрезания» на кластеры составил 0,48. Эта грань визуализирована и использована для составления ключа.

Кластер 1:3 Anna Nickles; 14 Esther Staley; 24 Grace Orthwaite; 31 Kingsville; 50 Pasteur; 84 Партизанка.

Кластер 2: 10 Decaisne; 16 Firmament; 17 Flora 1953; 20 Fürst Bülow; 25 Helena Agathe Keessen; 27 Hyazinthenflieder; 28 J.R. Koning; 35 Madame Charles Souchet; 64 Stefan Makowiecki; 69 Алексей Маресьев; 90 Шереметев.

Кластер 3: 5 Assessippi; 19 Frau Wilhelm Pfitzer; 34 Lucie Baltet; 38 Martha; 41 Mme Felix; 49 Pascal; 53 Primrose; 54 Prinses Beatrix; 61 S. vulgaris; 62 S. vulgaris var. alba; 66 Virginia Becker; 67 Voorzitter Dix; 70 Аметист-2; 73 Джамбул; 87 Свитязанка; 88 Скромница.

Кластер 4:1 Agincourt Beauty; 6 Buffon; 8 Christophe Colomb; 11 Dr Brethour; 12 Dresden China; 15 Excellent; 26 Hugo Köster; 32 Lady Lindsay; 36 Madame Rosel; 43 Monge; 51 Peerless Pink; 52 Pom; 57 Reaumur; 71 Гастелло; 72 Гортензия; 78 Кремлевские Куранты; 81 Мулатка; 86 Русь; 89 Сумерки.

Кластер 5: 2 Andenken an Ludwig Späth; 7 Cavour; 9 Danton; 13 Dusk; 18 Frank Paterson; 21 G.J. Baardse; 22 Gilbert; 23 Glory; 33 Laplace; 37 Marceau; 39 Mirabeau; 40 Mme F. Morel; 42 Mme Florent Stepman; 44 Monument; 45 Mood Indigo; 46 Mrs. W.E. Marshall; 47 Mrs. Watson Webb; 55 Priscilla; 56 Purple Glory; 58 Riet Bruidegom; 59 Rochester; 63 Sensation; 68 White Long Fellow; 74 Елена Россе; 75 Заря Коммунизма; 76 Космос; 77 Красная Москва; 79 Леонид Леонов; 80 Мечта; 82 Невеста; 85 Поль Робсон.

Кластер б: 4 Anne Shiach; 29 Jan van Toi; 30 Jonkheer G.F. van Tets; 48 Night; 60 Romance; 65 Vesuve; 83 Памяти A.T. Смольской.

На основе анализа дендрограммы разработан ключ для идентификации сортов S. vulgaris с простой формой цветка.

Ключ для определения сортов S. vulgaris с простой формой цветка

1. Трубка венчика удлиненная.......................................................................2.

+ Трубка венчика короткая или равная отгибу...................................................7.

2. Положение долей отгиба венчика отогнутое..................................................3.

+ Положение долей отгиба венчика ровное......................................................4.

3. Положение доли отгиба венчика в пространстве плоское......................'Kingsville'

+ Положение доли отгиба венчика в пространстве слегка вогнутое.....'Grace Orthwaite'

4. Форма доли отгиба венчика эллиптическая....................................................5.

+ Форма доли отгиба венчика яйцевидная ровная или яйцевидная сжатая................6.

5. Положение доли отгиба венчика в пространстве плоское..........................группа 1

+ Положение доли отгиба венчика в пространстве слегка вогнутое.......'Mme F. Morel',

'Mrs. Watson Webb'

6. Форма доли отгиба венчика яйцевидная ровная...............................'Свитязанка',

'Martha', 'Lucie Baltet'

+ Форма доли отгиба венчика яйцевидная сжатая.................................'Mme Felix',

'Frau Wilhelm Pfitzer'

7. Трубка венчика короткая...........................................................................8.

+ Трубка венчика равная отгибу венчика........................................................16.

8. Положение долей отгиба венчика ровное.......................................................9.

+ Положение долей отгиба венчика отогнутое или изогнутое..............................14.

9. Форма доли отгиба венчика эллиптическая..................................................10.

+ Форма доли отгиба венчика яйцевидная ровная или яйцевидная сжатая..............11.

10. Положение доли отгиба венчика в пространстве плоское...........................'Sensation',

'Riet Bruidegom', 'Mrs. W.E. Marshall'

+ Положение доли отгиба венчика в пространстве слегка вогнутое.................группа 2.

+ Положение доли отгиба венчика в пространстве вогнутое..........................группа 3.

11. Форма доли отгиба венчика яйцевидная ровная..........................................12.

+ Форма доли отгиба венчика яйцевидная сжатая.............................................13.

12. Положение доли отгиба венчика в пространстве плоское........................группа 4.

+ Положение доли отгиба венчика в пространстве слегка вогнутое..................'Glory'

13. Положение доли отгиба венчика в пространстве слегка вогнутое................'Night',

'Памяти А.Т. Смольской'

+ Положение доли отгиба венчика в пространстве вогнутое..................'Anne Shiach'

14. Положение долей отгиба отгибов венчика отогнутое....................................15.

+ Положение долей отгиба венчика изогнутое............................'Алексей Маресьев'

15. Форма доли отгиба венчика эллиптическая......................................'Партизанка'

+ Форма доли отгиба венчика яйцевидная ровная, положение доли отгиба венчика в

пространстве плоское............................................................'Hyazinthenflieder',

'Helena Agathe Keessen', 'Fürst Bülow'

16. Положение долей отгиба венчика ровное...................................................17.

+ Положение долей отгиба венчика отогнутое или изогнутое.............................22.

17. Форма доли отгиба венчика эллиптическая................................................18.

+ Форма доли отгиба венчика яйцевидная ровная или яйцевидная сжатая..............19.

18. Положение отгиба венчика в пространстве плоское...............................группа 5

+ Положение отгиба венчика в пространстве слегка вогнутое........................группа 6

+ Положение доли отгиба венчика в пространстве вогнутое.........................группа 7

19. Форма доли отгиба венчика яйцевидная ровная...........................................20.

+ Форма доли отгиба венчика яйцевидная сжатая.............................................21.

20. Положение доли отгиба венчика в пространстве плоское.......................группа 8

+ Положение доли отгиба венчика в пространстве слегка вогнутое...................'White

Long Fellow', 'Mme Florent Stepman'

21. Положение доли отгиба венчика в пространстве слегка вогнутое.................'Vesuve',

'Jonkheer G.F. van Tets'

+ Положение доли отгиба венчика в пространстве вогнутое.......................'Romance'

22. Положение долей отгиба венчика отогнутое................................................23.

+ Положение долей отгиба венчика изогнутое.................................................26.

23. Форма доли отгиба венчика эллиптическая.................................................24.

+ Форма доли отгиба венчика яйцевидная ровная.............................................25.

+ Форма доли отгиба венчика яйцевидная сжатая................................'Anna Nickles'

24. Положение доли отгиба венчика в пространстве плоское........................группа 9

+ Положение доли отгиба венчика в пространстве слегка вогнутое.........'Esther Staley'

+ Положение доли отгиба венчика в пространстве вогнутое...........................'Dusk',

'Красная Москва'

25. Положение доли отгиба венчика в пространстве плоское........................'Monge',

'Madame Rosel', 'Dr Brethour'

+ Положение доли отгиба венчика в пространстве слегка вогнутое..................'Pasteur'

26. Форма доли отгиба венчика эллиптическая...................................'Lady Lindsay'

+ Форма доли отгиба венчика яйцевидная ровная............................'Русь', 'Гастелло'

+ Форма доли отгиба венчика яйцевидная сжатая.................................'Jan van ТоГ

Используя предложенный ключ, можно идентифицировать 12 сортов S. vulgaris с простой формой цветка, а с включением в определение характеристики окраски одетка - еще 26 сортов коллекции ГБС РАН. Таким образом, ключ позволяет по четырем морфологическим признакам строения венчика выявить 38 из 90 или 42% сортов коллекции ГБС РАН.

Сорта с махровой формой цветка.

В анализ включили 73 сорта с махровой формой цветка. Сорта описывали по трем маркерным признакам (табл. 3).

Таблица 3.

Кодировка признаков строения венчика сортов с махровой формой цветка

№ п/п Признаки Позиция выражения признака

I 2 3

I. Положение долей отгиба венчика ровное вогнутое 1 V изогнутое

П. Форма доли отгиба венчика эллиптическая примерно равное число эллиптических и яйцевидных яйцевидная

III. Центр цветка открыт примерно равное соотношение с открытым и закрытым центром закрыт

По трем маркерным признакам (табл. 3) описаны 73 сорта с махровой формой цветка. Совокупность признаков каждого сорта была зашифрована тремя позициями. Полученные показатели занесли в матрицу различий. Для определения их дифференциации рассчитали матрицу расстояний, на основании которой методом «объединение соседей» была построена дендрограмма (рис.3).

Рис. 3. Дендрограмма сходства 73 сортов по трем морфологическим признакам

строения венчика.

В результате древовидной кластеризации выделили 5 кластеров. Порог расстояния объединения для «разрезания» на кластеры составил 0,42. Эта грань визуализирована и использована для составления ключа.

Кластер 1: 1 Alice Eastwood; 23 Maximowicz; 47 Tom Taylor; 5 Aucubaefolia; 26 Mme Abel Chatenay; 52 Елена Вехова; 11 Edith Cavell; 27 Mme Antoine Buchner; 53 Жемчужина; 16 Georges Claude; 37 President Grevy; 54 Защитникам Бреста; 17 Henri Robert; 38 President Poincare; 65 Павлинка; 22 Maréchal Lannes; 39 Princesse Clementine.

Кластер 2:7 Capitaine Perrault; 14 Fantasy; 20 Jules Simon; 31 Montaigne; 32 Mrs. Edward Harding; 35 Planchón; 36 President Fallieres; 43 St. Margaret; 45 Sweetheart; 49 Viviand-Morel; 50 Богдан Хмельницкий; 56 Красавица Москвы; 66 Память о Вехове;

70 Советская Арктика; 73 Утро России.

Кластер 3\ 6 Boussingault; 10 Dr Maillot; 21 Katherine Havemeyer; 48 Violetta; 57 Кружевница; 58 Маршал Василевский; 59 Надежда; 60 Небо Москвы.

Кнастер 4\ 2 Alice Harding; 3 Ami Schott; 4 Anabel; 19 Jeanne d'Arc; 24 Michel Buchner; 44 Swarthmore; 51 Век; 55 Защитникам Москвы; 62 Нина; 68 Память о С.М. Кирове.

Кластер 5: 8 Charles Joly; 12 Edouard Andre; 13 Emile Lemoine; 15 General Persching; 18 Hippolyte Maringer; 25 Miss Ellen Willmott; 28 Mme Casimir Perier; 29 Mme Lemoine; 33 Paul Deschanel; 34 Paul Hariot; 40 Rowancroft Pink; 41 Royal Purple; 42 St. Joan; 46 Thunberg; 61 Нежность; 64 Олимпиада Колесникова; 69 Русская Песня;

71 Тарас Бульба; 72 Утро Москвы.

Кластер 6: 9 De Saussure; 30 Monique Lemoine; 63 Огни Донбасса; 67 Память о Колесникове.

На основе анализа дендрограммы разработан ключ для идентификации сортов S. vulgaris с махровой формой цветка.

Ключ для определения сортов S. vulgaris с махровой формой цветка

1. Положение долей отгиба венчика изогнутое.................................................2.

+ Положение долей отгиба венчика ровное или вогнутое......................................5.

2. Форма доли отгиба венчика - примерно равное число эллиптических и

яйцевидных.........;.....................................................................................3.

+ Форма доли отгиба венчика яйцевидная........................................................4.

3. Центр цветка - примерно равное соотношение с открытым и закрытым

центром.....................................................................................'Swarthmore'

+ Центр цветка закрыт...................................................................'De Saussure'

4. Центр цветка - примерно равное соотношение с открытым и закрытым

центром...........................................................................................группа 1

+ Центр цветка закрыт........................................................................группа 2

5. Форма доли отгиба венчика яйцевидная........................................................6.

+ Форма доли отгиба венчика эллиптическая или примерно равное число эллиптических и яйцевидных........................................................................9.

6. Положение долей отгиба венчика ровное.....................................................7.

+ Положение долей отгиба венчика вогнутое.....................................................8.

7. Центр цветка открыт.......................................................................группа 3

+ Центр цветка - примерно равное соотношение с открытым и закрытым

центром...........................................................................................группа 4

+ Центр цветка закрыт........................................................................группа 5

8. Центр цветка открыт....................................'Тарас Бульба', 'Mme Casimir Perier'

+ Центр цветка - примерно равное соотношение с открытым и закрытым

центром.........................................................'Красавица Москвы', 'St. Margaret'

+ Центр цветка закрыт........................................................................группа 6

9. Форма доли отгиба - примерно равное число эллиптических и яйцевидных........10.

+ Форма доли отгиба венчика эллиптическая, положение отгибов венчика ровное...4.

10. Центр цветка открыт.....................................................'Jeanne d'Arc', 'Anabel'

+ Центр цветка закрыт или примерно равное соотношение с открытым и закрытым центром..................................................................................................11.

11. Центр цветка - примерно равное соотношение с открытым и закрытым

центром.................................................................................................12.

+ Центр цветка закрыт...............................................................................13.

12. Положение долей отгиба венчика ровное..........................................группа 7

+ Положение долей отгиба венчика вогнутое...........................................группа 8

13. Положение долей отгиба венчика ровное............................'Век', 'Alice Harding'

+ Положение долей отгиба венчика вогнутое........................'Память о Колесникове',

'Огни Донбасса', 'Monique Lemoine'

14. Центр цветка открыт......................................................................группа 9

+ Центр цветка - примерно равное соотношение с открытым и закрытым

центром...........................................................................................группа 10

+ Центр цветка закрыт........................................................'Mme Abel Chatenay'

Используя предложенный ключ, можно идентифицировать три сорта S. vulgaris с махровой формой цветка, а с включением в определение характеристики окраски цветка - еще 11 сортов коллекции ГБС РАН. Таким образом, ключ позволяет всего по трем морфологическим признакам строения венчика выявить 14 из 73 или 19% сортов коллекции ГБС РАН.

Таким образом, используя предложенные ключи для определения сортов S. vulgaris в коллекции ГБС РАН, можно достоверно отличить 52 из 163 (32%) сортов. Указанные сорта характеризуются большей степенью уникальности по сравнению с другими сортами коллекции, поэтому могут быть рекомендованы для использования в селекционных программах как сорта, обладающие редкими (в современном сортименте) признаками.

ГЛАВА 5. АНАЛИЗ МИРОВОГО СОРТИМЕНТА S. VULGARIS ПО ДАННЫМ INTERNATIONAL REGISTER AND CHECKLIST OF CULTIVAR NAMES IN THE GENUS SYRINGA L.

Мировой сортимент S. vulgaris занесен в специальный документ под названием International Register and Checklist of Cultivar Names in the Genus Syringa L. с указанием формы цветка - простой (S), махровый (D) и кода окраски от I до VII (John С. Wister, 1953; Rogers, 1976; RBG, ILS Convention, 1998).

Распределение сортов отдельно с простой и махровой формой цветка в каждой из групп окрасок в мире и в коллекции ГБС представлены в табл. 4.

Таблица 4.

Соотношение сортов по признакам формы цветка и окраски.

Окраска цветка Форма цветка

по данным International Register в коллекции ГБС РАН

простой махровый простой махровый

число % число % число % число %

[. белая 140 14,17 73 15,21 14 14,58 18 24,32

[I. фиолетовая 55 5,57 26 5,42 8 8,33 5 6,76

[П. голубоватая 98 9,92 48 10 4 4,17 6 8,11

IV. сиреневая 134 13,56 76 15,83 18 18,75 12 16,22

V. розоватая 158 15,99 97 20,21 10 10,42 12 16,22

VI. мажентовая 118 11,94 59 12,29 13 13,54 7 9,45

VII. пурпурная 176 17,81 40 8,33 18 18,75 6 8,11

сложная или переходная 109 11,04 61 12,71 И 11,46 8 10,81

ВСЕГО 988 100 480 100 96 100 74 100

В сравнении с мировым сортиментом коллекция сортов S. vulgaris ГБС РАН составляет десятую часть, однако в ее составе представлено все разнообразие окрасок, пропорционально мировым тенденциям. Таким образом, коллекция ГБС РАН является достаточно репрезентативной и может служить моделью для научных исследований и разработки методических рекомендаций, касающихся идентификации сортов.

На основании сравнительного анализа мирового сортимента и состава коллекции сортов S. vulgaris ГБС РАН разработан электронный каталог с возможностью поиска по критериям.

Электронный каталог для мирового сортимента включает 815 сортов и содержит 7 критериев для поиска: название сорта, форма цветка, окраска, регистратор, год выведения, синонимы, родительские пары.

Электронный каталог для сортов S. vulgaris ГБС РАН состоит из двух частей -для сортов с простой формой цветка и для сортов с махровой формой цветка.

Электронный каталог для сортов с простой формой цветка содержит 6 общих критериев для поиска и критерии по четырем морфологическим признакам строения венчика, по которым построен ключ для определения сортов S. vulgaris с простой формой цветка, т.е. 10 критериев для поиска. Электронный каталог для сортов с махровой формой цветка содержит 6 общих критериев для поиска и критерии по трем морфологическим признакам строения венчика, по которым построен ключ для определения сортов S. vulgaris с махровой формой цветка, т.е. 9 критериев для поиска.

ВЫВОДЫ

1. Для деления сортов на группы по комплексу морфологических признаков строения венчика перспективно использовать статистические методы. Методы многомерного анализа данных позволяют повысить результативность идентификации сортов S. vulgaris.

2. Группировка сортов S. vulgaris на основании визуальной оценки показала, что малочисленной и редкой по комплексу признаков является группа сортов с махровым цветком ровной формы и закрытым центром; самыми распространенными являются сорта с простым ровным цветком с вогнутым или чуть загнутым внутрь отгибом и с махровым плоским цветком и открытым центром; промежуточное положение занимают сорта с простым цветком неровной формы или ровной формы с отогнутым отгибом и с махровым цветком неровной формы или шаровидных.

3. Традиционно используемые для описания сорта S. vulgaris признаки окраски, размера бутона и цветка и степени махровости нестабильные и поэтому не могут быть применены для идентификации сортов.

4. В качестве маркерных признаков для идентификации сортов S. vulgaris целесообразно использовать стабильные признаки строения венчика.

5. Наиболее стабильными морфологическими признаками для сортов S. vulgaris с простой формой цветка являются длина трубки венчика, положение долей отгиба венчика, форма доли отгиба венчика, положение доли отгиба венчика в пространстве; для сортов с махровой формой цветка - положение долей отгиба венчика, форма доли отгиба венчика, особенности центра цветка (положение внутреннего ряда долей отгиба по отношению к зеву).

6. Максимально возможное число критериев для поиска сортов S. vulgaris по данным International Register and Checklist of Cultivar Names in the Genus Syringa L. - 7, из которых только два относятся к морфологическим признакам.

7. Для 163 изученных сортов S. vulgaris коллекции ГБС РАН электронный каталог построен по 10 критериям для сортов с простым цветком и 9 критериям для сортов с махровым цветком и позволяет добавлять неограниченное число сортов при условии их описания по предложенной схеме.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

* - публикации в печатных изданиях, рекомендованных Перечнем ВАК

1. *Шуваева, К.Н. Выделение садовых групп сортов Syringa vulgaris L. на основании морфологических особенностей цветка / К.Н. Шуваева, И.Б. Окунева // Вестник Воронежского государственного университета. Серия: География. Геоэкология. - 2010. -№2. - с. 119-120.

2. *Шуваева, К.Н. Визуальный метод деления сортов Syringa vulgaris на группы по комплексу признаков цветка // Естественные и технические науки. -2011.-№6 (56). —с. 99-104.

3. Шуваева, К.Н. Поиск сортов сирени - носителей ценных признаков / К.Н. Шуваева, И.Б. Окунева // Экспериментальные основы интродукции декоративных растений. Выпуск 1. - Пущино: ОНТИ ИФХиБПП РАН. - 2009. - с. 132-139.

4. Шуваева, К.Н. Применение кластерного анализа для группировки сортов Syringa vulgaris L. // Древесные растения: фундаментальные и прикладные исследования. - М.: ООО «Астра-Полиграфия». - 2011. - Вып. 1.-е. 190-197.

5. Шуваева, К.Н. Принципы экспонирования коллекции сирени / К.Н. Шуваева, И.Б. Окунева // Особенности экспонирования коллекций декоративных растений. - М.: Товарищество научных изданий КМК. - 2011. - Вып. 2. - с. 122126.

6. Шуваева, К.Н. Изучение сортов сирени обыкновенной как исходного материала для селекции / К.Н. Шуваева, И.Б. Окунева // Сборник тезисов участников 59 студенческой научной конференции секции «Генетика, селекция и биотехнология». - М.: РГАУ-МСХА. - 2006. - Вып. 1.-е. 60-63.

7. Шуваева, К.Н. Сортоизучение коллекции сирени ГБС им. Н.В. Цицина РАН с помощью биометрических методов / К.Н. Шуваева, И.Б. Окунева // Фундаментальные и прикладные достижения в биологии: материалы I международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых. - Донецк: Изд-во «Вебер» (Донецкого филиала). - 2009. - Том 1. - с. 138-139.

8. Шуваева, К.Н. Анализ мирового сортимента сирени обыкновенной СSyringa vulgaris L.) и С. гиацинтоцветной (S. х hyacinthiflora Rehder) / К.Н. Шуваева, И.Б. Окунева // Интродукция и сохранение биологического разнообразия. Вестник Киевского Национального университета имени Тараса Шевченко. - К.: Издательско-полиграфический центр «Киевский университет». -2009. - Вып. 22-24/2009 г. - с. 83-84.

9. Шуваева, К.Н. Особенности формирования коллекции сортов Syringa L. / К.Н. Шуваева, И.Б. Окунева Н V ботанические чтения памяти Й.К. Пачоского. Сборник тезисов докладов международной научной конференции. - Херсон: Айлант. - 2009. - с. 99.

10. Шуваева, К.Н. Сирень как объект для городского озеленения / К.Н. Шуваева, И.Б. Окунева // Город. Лес. Отдых. Рекреационное использование лесов на урбанизированных территориях. Научная конференция. - М.: Т-во научных изданий КМК. - 2009. - с. 135-137.

11. Шуваева, К.Н. Отличительные признаки околоцветника венчика сортов сирени обыкновенной (Syringa vulgaris L.) // Естествешше науки и современность: проблемы и перспективы исследований. Материалы I Всероссийской научно-практической конференции. - М.: Издательско-полиграфический комплекс НИИРРР.-2009.-Вып. 1.-е. 119-121.

12. Шуваева, К.Н. История культивирования и селекции сирени. Обзор мирового сортимента сирени // Научные труды. Основные направления научно-педагогической деятельности факультета ландшафтной архитектуры. - М.: ГОУ ВПО МГУЛ. - 2009. - Вып. 344. - с. 48-51.: ил.

13. Шуваева, К.Н. Особенности строения соцветий сирени обыкновенной {Syringa vulgaris L.) // Труды VIII Международной конференции по морфологии растений, посвященной памяти Ивана Григорьевича и Татьяны Ивановны Серебряковых. Том 2. - М.: МПГУ. - 2009. - с. 310-312.

14. Шуваева, К.Н. Современное состояние культиваров Syringa vulgaris и S.xhyacinthiflora Международного регистра рода Сирень // Актуальные вопросы развития современной науки, техники и технологий. Материалы II Всероссийской научно-практической конференции. - М.: Издательско-полиграфический комплекс НИИРРР. - 2010. - с. 156-159.

15. Шуваева, К.Н. Окраска сирени как определяющий фактор при ландшафтном проектировании экспозиций / К.Н. Шуваева, И.Б. Окунева // Ландшафтная архитектура в ботанических садах и дендропарках. Научное издание. - 2010 г. - с. 405-409.

16. Шуваева, К.Н. Сорта сирени Л.А. Колесникова как культурное наследие города Москвы / К.Н. Шуваева, И.Б. Окунева // Актуальные проблемы изучения и сохранения природно-культурного наследия. - М.: Товарищество научных изданий КМК. - 2010. - с. 67-70.

Отпечатано в ООО «Компания Спутник+» ПД № 1-00007 от 26.09.2000 г. Подписано в печать 27.02.2012 г. Тираж 100 экз. Усл. п.л. 1,0 Печать авторефератов (495)730-47-74,778-45-60

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Шуваева, Ксения Николаевна, Москва

61 12-3/598

Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Главный ботанический сад имени Н.В. Цицина Российской академии наук

На nvaeax оШописи

ШУВАЕВА КСЕНИЯ НИКОЛАЕВНА

ПРИНЦИПЫ ИДЕНТИФИКАЦИИ И КЛАССИФИКАЦИИ СОРТОВ SYRINGA VULGARIS L. ПО ПРИЗНАКАМ СТРОЕНИЯ ВЕНЧИКА.

03.02.01 - Ботаника

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель

кандидат биологических наук И.Б. Окунева

МОСКВА-2012

ОГЛАВЛЕНИЕ

Введение. Цель и задачи

исследований..............................................................................стр. 4

Глава 1. Обзор литературы (современное состояние изученности межсортовых

различий Syringa vulgaris)............................................................стр. 8

Глава 2. Материал и методы

исследований............................................................................стр. 24

Глава 3. Объединение сортов S. vulgaris на основе визуальной оценки комплекса морфологических признаков строения

венчика.....................................................................................стр. 38

Глава 4. Классификация сортов с использованием методов многомерного

анализа данных............................................................................стр. 52

4.1. Кодировка значений признаков двумя

позициями.........................................................................стр. 53

4.2. Кодировка значений признаков тремя

позициями..........................................................................стр.54

4.2.1. Сорта с простой формой цветка.............................стр. 54

4.2.2. Сорта с махровой формой цветка...........................стр. 68

Глава 5. Анализ мирового сортимента S. vulgaris по данным International Register and Checklist of Cultivar

Names in the Genus Syringa L..........................................................стр. 81

Результаты и выводы...................................................................стр. 92

Литература.................................................................................стр. 96

Приложения.............................................................................стр. 110

Приложение 1...................................................................стр. 111

Приложение 2...................................................................стр. 113

Приложение 3...................................................................стр. 116

Приложение 4...................................................................стр. 118

Приложение 5...................................................................стр. 119

Приложение 6...................................................................стр. 120

Приложение 7...................................................................стр. 121

Приложение 8....................................................................стр. 122

Приложение 9...................................................................стр. 132

ВВЕДЕНИЕ. ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЙ

Актуальность исследования

Род Syringa L. включает множество декоративных внутривидовых и межвидовых культиваров, разнообразие которых очень велико. Мировой ассортимент этой культуры насчитывает более 2300 культиваров. При этом две трети существующих сортов были получены с участием вида Syringa vulgaris L. (сирень обыкновенная).

Несмотря на давнее культивирование S. vulgaris и наличие обширного объема литературы, охватывающей многочисленные вопросы биологии и морфологии, до сих пор существуют неразрешенные вопросы, касающиеся признаков сортовой идентификации.

За 60 лет существования коллекции сирени в отделе декоративных растений Главного ботанического сада имени Н.В. Цицина РАН было интродуцировано более 400 сортов S. vulgaris. Важной проблемой в работе с коллекцией сортов S. vulgaris является отличимость одного от другого. Чаще всего признаки, используемые в описании сортов S. vulgaris, - окраска, размер бутона и цветка, степень махровости и другие чрезвычайно полиморфны.

Различия в окраске и форме цветков и соцветий для сортов S. vulgaris, как и для многих других декоративных растений, наиболее значимые. Тем не менее, до сих пор мало изучено распределение признаков и полиморфизм; отсутствует удовлетворительная классификация культиваров по садовым группам.

Растения сортов сирени различаются по форме бутона, строению цветка и соцветия, по аромату, сроку цветения, окраске, форме и оттенку листьев, габитусу, однако до сих пор не существует единой схемы описания, позволяющей достоверно различать сорта. В связи с этим актуален вопрос поиска и выделения маркерных признаков для идентификации сортов.

Научная новизна работы

Выявлен комплекс из 7 морфологических признаков строения цветка, существенных для идентификации сортов, 5 из которых впервые использованы при описании сортов. Впервые составлено подробное унифицированное описание строения венчика сортов S. vulgaris, позволяющее достоверно различать сорта между собой.

Составлены анкеты для описания сорта (цветение и плодоношение, строение соцветия, строение цветка, окраска цветка), по которым, сопоставляя позиции, можно сравнивать сорта по совокупности признаков.

Впервые применен метод кластерного анализа данных для группировки и идентификации сортов S. vulgaris и проведено сравнение различных подходов к кодировке признаков.

Впервые предложено деление сортов S. vulgaris на группы, основанное на комплексном анализе морфологических признаков цветка.

Впервые разработан ключ для определения сортов S. vulgaris с простой формой цветка и ключ для определения сортов S. vulgaris с махровой формой цветка.

Впервые проанализирован мировой сортимент вида S. vulgaris по данным International Register and Checklist of Cultivar Names in the Genus Syringa L. Проведен сравнительный анализ коллекции сортов S. vulgaris ГБС РАН с мировым сортиментом. Впервые разработан электронный каталог сортов S. vulgaris с возможностью поиска по критериям.

Цель исследования - разработка методики идентификации сортов S. vulgaris, которая позволит объективно отличать сорта по комплексу признаков строения венчика.

Задачи:

1. Составить унифицированное описание генеративной сферы сортов S. vulgaris коллекции ГБС РАН для анализа распределения изучаемых признаков на основе классификации морфологических особенностей.

2. Выделить комплекс признаков, позволяющий идентифицировать сорта S. vulgaris с применением математических методов.

3. Оценить перспективность использования методов статистического анализа данных (разные способы кодировки признаков, кластерный анализ, дендрограммы) для идентификации сортов.

4. Выделить группы сортов со сходными морфологическими признаками строения цветка и составить ключ для определения сортов S. vulgaris коллекции ГБС РАН.

5. Проанализировать состав мирового сортимента сирени по данным International Register and Checklist of Cultivar Names in the Genus Syringa Г.и сравнить с ним сортовой состав имеющейся коллекции S. vulgaris ГБС РАН.

6. Создать электронный каталог сортов S. vulgaris с возможностью поиска по критериям на основании сортового состава мировой коллекции и определения состава коллекции ГБС РАН.

Результаты работы использованы в «Методике проведения испытаний на отличимость, однородность и стабильность. СИРЕНЬ (SYRINGA L.)» № 1206/32 от 02.08.2010 г., принятой ФГУ Государственная комиссия Российской Федерации по испытанию и охране селекционных достижений (RTG/1086/1).

Выделенные группы сортов позволяют подбирать сорта по принципу взаимозаменяемости. Сортимент рекомендован для города Москвы. Предложены подходы для оптимизации селекционного процесса, в том числе для подбора исходного материала для скрещиваний.

Методика комплексного исследования морфологических особенностей строения венчика сортов S. vulgaris может быть применена для изучения разнообразия, отличимости и идентификации сортов других декоративных культур.

В коллекции сортов S. vulgaris ГБС РАН представлена 1/10 часть мирового сортимента сирени; разработана схема описания сортов, позволяющая сравнивать их и всесторонне анализировать с применением одномерных и многомерных методов статистического анализа данных, подобран комплекс признаков для сортов с простой и махровой формой цветка, составлены ключи для идентификации сортов коллекции.

Обширный сортимент S. vulgaris, образовавшийся в течение многих лет в результате спонтанной и направленной селекции, обладает большим разнообразием морфологических признаков. Проявившаяся в условиях культуры значительная внутривидовая и внутрипопуляционная изменчивость по морфологическим признакам может служить материалом для работ по интродукции, селекции, определению сортов и их идентификации.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ МЕЖСОРТОВЫХ

РАЗЛИЧИЙ SYRINGA VULGARIS.

Важное теоретическое и практическое значение при интродукции растений имеет достоверность определения их систематического происхождения [36, 49]. Род Syringa L. семейства Oleaceae Lindl. (Маслинные) включает по разным классификациям от 22 до 30 видов, многие из которых декоративны [25, 50].

Наиболее распространенной является классификация, в которой род Syringa делится на два подрода: настоящие сирени {Syringa К. Koch) и лигустрины (.Ligustrina Rupr.) [13, 39, 42, 54, 62, 63, 65, 95, 96, 103]. На основании морфофизиологических данных и результатов анализов на уровне генома подрод Syringa подразделяется на 4 серии (секции) Syringa, Villosae, Pubescentes, Pinnatifoliae [39, 49, 101, 106, 108] (прил. 1).

Как в природе, так и в культуре у сирени наблюдается межвидовая гибридизация. Новые расы и виды, возникающие в результате межвидовых скрещиваний, обогащают культурную флору и могут служить материалом для выведения зимостойких сортов и сортов с более ранними или поздними сроками цветения [8, 16, 17, 19, 39, 64].

Syringa vulgaris L. - крупный листопадный кустарник или одноствольное деревце высотой до 8 м; образует прикорневую поросль [25, 86, 110]. Листья без прилистников простые цельные, иногда надрезанные, реже

перисторассеченные, гладкие темно-зеленые цельнокрайние с сердцевидным основанием и заостренной вершиной расположены супротивно [13].

Вид отличается длительной вегетацией. Листопад наступает после сильных заморозков (глубокая осень), лист опадает зеленым. Каждый однолетний побег в верхней и средней части кроны заканчивается двумя крупными цветочными почками. На таких побегах лишь иногда одна из почек дает ростовой побег [11, 13,21, 51, 63, 65, 86, 94].

Почки яйцевидные с несколькими наружными бурыми чешуями. Вершинная почка обычно отсутствует или недоразвита и замещена прилегающими к ней двумя крупными боковыми почками или одной из них [13,21,68].

Формула цветка S. vulgaris: Cx4+Ca4+S2+P2=12 [76].

Цветок S. vulgaris актиноморфный, обоеполый, створчатого типа. Части околоцветника не налегают друг на друга, боковые стороны соседних членов покрова расположены рядом и соприкасаются [55, 56, 78, 114]. Цветки собраны по 3-5 штук в пучки, которые располагаются попарно на оси. У сортов может быть по 7-9 цветков в пучке. Пучки крепятся цветоножками к разветвлениям главной оси. У основания центрального цветоноса они достигают 5-6 мм, а в верхней части не превышают 2-3 мм [21].

Чашечка цветка колокольчатая, четырехзубчатая [13, 55, 56, 78]. Венчик

>_» vj о w m /—'

спайнолепестный, воронковидныи, трубчатый. Трубка венчика длинная цилиндрическая, значительно длиннее чашечки и длиннее долей отгиба [2, 13, 21,65,78,93].

Две тычинки прикреплены к трубке венчика; пыльники округло-удлиненные, находятся внутри трубки, слегка выступают над краем зева. Пестик один с двураздельным рыльцем [13, 21, 93]. Пыльники в трубке венчика располагаются выше рыльца пестика, и между ними и рыльцем имеется

некоторый промежуток [2, 13, 65]. Завязь верхняя, двухгнездная с четырьмя семяпочками. Цветки долго не опадающие [13].

У видовой формы изменчивость по величине и окраске цветка, а также строению соцветия практически не наблюдается [63, 83]. Продолжительность цветения цветка составляет 9-12 дней [68].

Цветки расположены в соцветиях, развивающихся из верхушечных и иногда нижерасположенных пазушных почек побегов прошлого года. Соцветия S. vulgaris пирамидальные метельчатые от 10 до 35 см длиной, рыхлые [63, 92, 114].

Соцветие сложное, состоящее из цимозных простых. Метелка имеет многоостную систему ветвления. Оси третьего порядка имеются обычно лишь в нижней и средней частях метелки, а в верхней части нередко остается лишь главная ось с боковыми и (часто) конечными цветками. Соцветия брактеозные, в верхней части прицветники сильно редуцированы. У некоторых сортов соцветия фрондозные (облиственные) [38, 68, 77].

Длина боковых разветвлений главной оси соцветия от 5-6 см. Положение соцветия на кусте зависит от прочности цветоноса. Сорта с прямостоячими соцветиями имеют прочный цветонос, с поникающими - слабый [21, 85].

Цветение происходит в акропетальной последовательности. Продолжительность цветения одного соцветия составляет от 15 до 22 дней [69, 85, 92].

S. vulgaris - перекрестноопыляемые растения, при гейтоногамии завязывается не более 1,7% плодов, а при автогамии проявляется самостерильность (в 3-5 раз ниже степени ее самоплодности) [2, 13, 21, 65, 69].

В культуре вид S. vulgaris проявил сильную изменчивость; от него получено абсолютное большинство сортов (74,5%) [2, 21, 65, 66, 113]. В результате многолетнего возделывания современные сорта по декоративным

качествам значительно превосходят исходный дикорастущий вид [21, 40, 63, 65, 66, 79, 92, 112].

Еще в середине XX века, когда количество выведенных сортов S. vulgaris превысило 500, в садах и дендрариях стали организовывать специальные коллекции - сирингарии - являющиеся по планировке примерами художественных композиций сортов и видов этого растения [15, 23, 54, 57, 63, 66, 68, 112]. Примерами таких садов являются коллекции Главного ботанического сада РАН (Москва), Центрального ботанического сада в Киеве, ботанического сада в Минске и т.д. [4, 5, 20, 29, 52, 65].

В ботанических садах и питомниках выводят новые высокодекоративные сорта, устойчивые в местных условиях. Лучшие сорта регистрируют в Государственном реестре селекционных достижений [29, 65, 70, 72, 97]. Особое значение при выведении и регистрации сорта S. vulgaris, имеют признаки, не только определяющие его декоративную ценность, но и способы использования: срок цветения, окраска и морфологические признаки. Оценку декоративной ценности сортов S. vulgaris проводят в фазу массового цветения, а морфологическую принадлежность к группе определяют по строению венчика в фазу только что открывшегося цветка (полуроспуск) [4, 6, 72, 97].

Таким образом, трудами селекционеров расширился спектр окрасок цветков, увеличился их диаметр, стали варьировать строение, компактность и размеры соцветий. Эта изменчивость сопровождается улучшающимися качествами сортов [31, 70, 92, 97, 11].

Выявление фенотипических модификаций, определение межсортовых различий по их диапазону может повысить эффективность интродукции. Актуальность таких исследований повышается при работе с растениями, сорта которых являются клонами, а по способу размножения сорта вегетативно размножаемой S. vulgaris являются клонами. Вегетативное размножение

материнского исходного растения позволяет устойчиво сохранять генетически контролируемые признаки сорта [1, 3, 29, 57, 58-61, 71, 74, 79].

Сорта размножают вегетативно: отводками, зелеными черенками, прививкой, окулировкой, клональным микроразмножением [45, 46, 59, 60, 87, 107, 111].

Часто для идентификации сорта используют размер, строение и окраску венчика и соцветия, гораздо реже - размер, форму и окраску почек и листьев, характер роста растений [23, 90, 91].

По сравнению с чашечкой венчик подвержен метаморфозу в большей степени. Диаметр цветка у сортов может превышать диаметр цветка у исходного вида более чем в 3,5 раза, и составляет более 4 см. Также сортовой особенностью является форма долей отгиба венчика [63, 76, 90].

У отдельных сортов пыльники погружены глубоко в трубку венчика, нередко располагаясь на одном уровне с рыльцем пестика. Но существуют и сорта, у которых рыльце пестика приподнято над пыльниками [21].

Сильная изменчивость проявилась по размеру и строению соцветий, что является важным признаком для описания морфологических характеристик сорта [39, 63]. Форма соцветий у сортов S. vulgaris различная: широко- или узкопирамидальная, удлиненно- или узкоконическая, цилиндрическая, округло-овальная или яйцевидная. По строению и плотности соцветия бывают: плотные, средней плотности, ажурные или рыхлые. На плотность соцветия влияет густота боковых разветвлений, угол их расхождения и длина; важны также величина, строение, густота размещения цветков, группировка цветочных пучков [21, 63].

У сортов с махровым цветком многорядность связана не с увеличением числа долей отгиба венчика, а с увеличением числа венчиков (3-4 иногда 5 венчиков), трубки которых как бы вставлены одна в другую. Причем каждый

венчик (как правило) несет по четыре доли отгиба [2, 21, 63]. Махровость от срастания нескольких венчиков вместе - способность, свойственная главным образом только представителям рода Syringa L. В махровых цветках S. vulgaris встречаются самые разнообразные аномалии. Тератологическим изменениям подвергаются почти все члены цветка [12, 35, 76].

Иногда махровые формы обозначают символом М, рядом с названием сорта и окраской ставят цифру, которая указывает на число простых венчиков с четырьмя долями отгиба в цветке: если М = 2,5, значит, в цветке 10 долей отгиба (2,5 х 4 = 10) [23].

Вариаций махровости у сирени три:

а) цветки слабомахровые (в селекции сирени такие сорта принято называть полумахровыми), часто кроме одного полного венчика у них дополнительно формируются одна или две доли отгиба, что выражается в появлении второго круга долей отгиба венчика с