Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биоморфологический анализ Filipendula vulgaris Moench F. denudata (J. et C. Presl) Fritsch в Закарпатье

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Биоморфологический анализ Filipendula vulgaris Moench F. denudata (J. et C. Presl) Fritsch в Закарпатье"

ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ДРУЖБЫ НАРОДОВ АКАДЕМИЯ НАУК УКРАИНЫ

ИНСТИТУТ БОТАНИКИ им. Н.Г.ХОЛОДНОГО АН УКРАИНЫ

На прапах рукописи

Шманова Инна Вениаминовна

БИОМОРФОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ FILIPENDULA VULGARIS MOENCH И F. DENUDATA (J. ET С. PRESL ) FRITSCH В ЗАКАРПАТЬЕ

03.00.05-ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Киев-1992

Работа выполнена на кафедре ботаники Ужгородского государственного университета

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор В.И.Комендар

Официальные оппоненты: доктор биологических наук С.Н.Зиман, • кандидат биологических наук В.И.Мельник

Ведущая организация: Донецкий ботанический сад АН Украины

Загщта диссертации состоится '''¿'¿¡■и-т^сКуи': 1992 г.

в /часов на заседании специализированного совета

Д 016.52.01 при Институте ботаники им. Н.Г. Холодного АН Украины (252601, г. Киев, ГСП-1, ул. Репина, 2)

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института ботаники им. Н.Г. Холодного (252025, г. Киев, ул. Нитомирская, 28)

Автореферат разослан " ^ " 1992 г.

Ученый секретарь специализированного совета

кандидат биологических наук И.Л.Навроцкая

Í ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

уадьность теш. Filipéndula vulgaris f.foench и F. denúdala (J. et C.Presl) Fritsch - ценные лекарственные растения (Мореза, 1961; Гладун, 1965, 1967-, Ген1г, Ладна, 1980 и др.), представляющие собой перспективное сырье для фармацевтической промышленности. Интерес к ню,i, как к лекарственным растениям, значительно возрастает. Рациональное использование еетественых зарослей и планирование введения видов в культуру обуславливают необходимость более полного изучения их биологии и экологии.

F. denudata довольно широко распространенное в Закарпатье растение. F. vulgaris представлена отдельными небольшими популяциями, численность которых сокращается вследствие активного использования как самого растения, так и мест его обитания, что приводит к разрушению занятых им биотопов.

У F. vulgaris и F. denudata достаточно подробно изучены ареал, морфология, анатомия и химический состав сырья (Japp, 1912: Юзепчук, 1941-, Будкевич, 1961-, Мэрева, 1961; Гладун, 1967; Сергиевская, 1967 и др.). Однако малоосвещенными до настоящего времени оставались вопросы, касающиеся изучения малого жизненного цикла, онтогенеза и возрастного состава популяций. Не исследована внутри-и межпопуляционная изменчивость вегетативных и репродуктивных признаков. Недостаточно изучены вегетативное размножение и семенная репродукция видов.

Цель и задачи исследования. Целью исследования являлось комплексное изучение биоморфологических особенностей ,F. vulgaris и F. denudata на уровне популяций в связи с введением их в культур у; определение настоящего состояния популяций, разработка научных рекомендаций по сохранению и восстановлению локальных популяций. Для достижения поставленной цели программой исследований предусматривалось решение следующих задач:

- изучить ареалы F. vulgaris и F. denudata в Закарпатье,

.состояние их локальных популяций, экологическую и фитсценотичес-кую приуроченссть;

- исследовать структуру ценопопуляций в наиболее типичных местообитаниях, большой и малый жизненные циклы развития;

- определить внутри- и мегаюпуляционнуто изменчивость;

- изучить особенности репродуктивной биологии: вегетатизнсе размножение, цветение и опыление, эмбриональные процессы, семенную продуктивность, всходйсть и прорастание семян;

- разработать рекомендации по сохранению и восстановлен;!:«

популяций F. vulgaris, а также по практическому испольвованию лабазников.

Научная новизна работы. Виды рода Filipéndula Mili, ранее в условиях Закарпатья не исследовались. Впервые применен к их изучению комплексный биосистематический и популяционно-количественный анализ. Установлена экологическая и фитоценотическая приуроченность видов, структура и численность их ценопопуляций. Исследованы важнейшие аспекты репродуктивной биологии лабазников, их большой и малый жизненные циклы развития. Определена внутри-и межпопуляционная изменчивость вегетативных и репродуктивных признаков. Выявлены причины сокращения численности F. vulgaris, определена степень устойчивости видов к неблагоприятным условиям среды.

Полученные данные служат научной основой для разработки рекомендаций по сохранению и восстановлению природных популяций F. vulgaris и введения видов в культуру.

Практическое значение и реализация результатов исследований. Изучен комплекс вакнейшх биолого-морфологических характеристик F. vulgaris и F. dsnudata, современное состояние популяций видов в Закарпатье, что служит теоретической предпосылкой для разработки мероприятий по сохранению и восстановлению природных популяций F. vulgaris и планированию возможности хозяйственного использования видов.

Собранное сырье (цветки F. denudata) используются при разработке новых напитков и чаев из лекарственных трав. Полученные при .выполнении работы данные используются при чтении учебных курсов на кафедре ботаники Ужгородского государственного университета

Апробация работы. Диссертация рассмотрена и рекомендована к защите решением кафедры ботаники Ужгородского госуниверситета. Основные положения диссертации докладывались на конференциях молодых ученых и профессорско-преподавательского коллектива Ужгородского госуниверситета (Ужгород, 1988-1991), заседаниях Ужгородского отделения. Украинского ботанического общества (Ужгород, 19881990)., конференции молодых ученых Института ботаники им. Е Г. Холодного АН УССР (Киев, 1988), открытой конференции молодых ботаников г. Львова (1990).

Публикации. По материалам исследований опубликовано шесть работ. ■ • •

СЗъем ч структура работы. Д?ксертадия состоит из введения, ляти глав, зыьг:ов к предложений (149 страниц основного текста),

- о -

списка использованной литературы (324 названия, из них 62 иностранных) и приложения (54 страницы). Работа иллюстрирована 39 таблицами, 59 рисунками и фотографиями.

Положения, выносимые на защиту:

1. В природных местообитаниях F. vulgaris и F. denudata установлена поливариантность развития особей, заключающаяся в существовании нескольких типов онтогенеза, а у F. vulgaris и морфогенеза

2. Высокая плотность популяций, подночленность возрастных спектров, наличие большого числа генеративных растений, полиза-риантность онтогенеза, нормальный половой процесс и высокие показатели семенной продуктивности, активное вегетативное размножение свидетельствуют о высотой дизненности популяций F. vulgaris и

F. denudata

3. Природные популяции F. denudata в Закарпатье могут использоваться для промышленной заготовки сырья. Исчезновение и сокра-щенеие популяций F. vulgaris связано с действием антропогенного фактора: распашкой земель и массовой заготовкой растений.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ

Материалом для данной работы послужили результаты исследований, проведеных в 1988-1990 гг. Для изучения было взято по восемь популяций F. vulgaris и F. denudata, расположенных в разных высотных поясах, пространственно и репродуктивно изолированных друг от друга.

Исследования проводились маршрутными, полустационарными, стационарными и лабораторными методами. Эколого-фитоценотическая характеристика составлена на основе описаний пробных геоботанических площадок с использованием обычных методов в соответствии с принципами советской геоботанической школы (Сукачев, 1957; Пленников, 1964 и др.). Физико-химические анализы почвеных образцов проводились по общепринятой методике (Практикум по почвоведению, 19.80).

Изучение фенологии растений осуществлялось согласно И. Е Бей-деман (1960, 1974).

Органо- и морфогенез, а такие развитие почек возобновления исследовались по методике В. В. Скрипчинского, Ю. А. Дударя, Вл. а Скрипчинского и Г. Т. Шевченко (1970). Изучение онтогенеза,

- D -

определение возрастной структуры и плотности популяций проводилось на трансектах, которые закладывались методом рендомизации (Ценопопуляциии растений, 1976). Выделение возрастных групп и подгруи особей осуществлялось согласно схеме возрастных состояний, предложенной Т. А. Работновым (1950 б). Классификация цено-популяций приведена в соответствии с работами Т. А. Работнова 1950 а) и ААУранова и С. Е Смирновой (1969).

Для изучения биоморфологических особенностей, а также внутри- и межпопуляционной изменчивости из каздой популяции F. vulgaris и из пяти популяций F. denudata по принципу рендомизации отбиралось по 50 генеративных особей, которые исследовались по 22 морфологическим признакам у F. vulgaris и 18 - у F. denudata Вегетативное размножение изучалось согласно М. С., Е&лыт(1960). Наблюдения за биологией цветения проводили по методике А Е -Пономарева (i960, 1970). Эмбриологические исследования осуществлялись путем темпоральной фиксации цветочных почек от заложения до полного их цветения с последующей обработкой по общей цитологической методике (Дженсен, 1965; Паушева, 1988 и др.). Рисунки выполнялись рисовальным аппаратом РА-4. Качество пыльцы определялось с использованием общеизвестной ацетокарминовой методики (Хохлов, Зайцева, 1971), а также путем проращивания пыльцы на искусственной питательной среде. Морфологию пыльцы изучали с помощью сканирующего электронного микроскопа ЕМ-2.

При изучении семенной продуктивности использованы методики Т. А. Работнова (1950 б, 1960) и И.ЕВайнагия (1973, 1974). Лабораторная и полевая всхожесть семян, годичная динамика их-'прорастания, а также влияние на эти процессы основных физических, химических и биологических факторов исследовались по общей методике (Овчаров, 1969 и др.).

Полученные цифровые данные обрабатывались вариационно-статистическими методами (Weber, 1961; Плохинский, 1970; Зайцев, 1973 и др.). Определялись основные статистические показатели, проводились корреляционный, однофакторный и двухфакторный дисперсионный анализы. Расчеты проведены на компьютере IBM PC XT кафедры ботаники.

Глава 2. СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ, 'АРЕАЛ И

ЭКОЛОГОФИТОЦЕНОТИЧЕСКАЯ ПРИУРОЧЕННОСТЬ

2.1 Систематическое положение Согласно нсзейшей системе магнолиофитов (Тахтадиян, 1987),

F. vulgaris и F. denúdala относятся к роду Filipéndula, подсемейства Rosoideae, семейства Rosaceae, порядка Rosales, под-масса Rosoideae, класса Magnoliopsida, отдела Magnoliophyta.

Существует несколько вариантов системы рода Filipéndula (Юзепчук, 1941; Shimizu, 1961; Сергиевская, 1967; Шанцер, 1989). Разные авторы в объеме рода выделяют от 11 до 20 видов.

F. vulgaris - единственный вид рода, относительно таксономического ранга которого у систематиков никогда не возникало сомнений. Однако до сих пор нет единой точки зрения на положение в системе рода F. denudaba. Некоторые исследователи считают его гололиетой формой F. uliraria (L.) Maxim. (Japp, 1912; Скворцов, 1971; Кожевников, 1987; Шанцер, 1989 в,г). Другие признают F. denúdate самостоятельным видом (Кйепчук, 1941, 1955; Shlmizu, 1961; Сергиевская, 1967; .Черепанов, 1981; Раменская, Андреева, 1982; Рожанская, 1984; Шустов, 1984). Исходя из отличий в экологии, ареале, опушении стебля и листьев, форме и опушении плодов, размерах и строении пыльцевых зерен автор присоединяется к мнению последней группы систематиков.

На основани биометрических исследований восьми популяций F. vulgaris и пяти - F. denudata приводится дополненная и уточненная морфологическая характеристика видов.

2.2 Географическое распространение

К роду Filipéndula относятся многолетние травы, распространенные по всей внетропической зоне Северного полушария (Shimizu, 1961; Сергиевская, 1967; Hegi, 1975; Шанцер, 1989 г). F. vulgaris обладает одним из 'самых больших ареалов-среди видов рода. По схеме A. JL Тахтаджяна (1978) вид произрастает в Циркумбореальной области Бореального подцарства и Средиземноморской области Древ- . несредиземноморского подцарства Голарктического царства во флоре одиннадцати провинций. По той хе схеме F. denudata произрастает в Циркумбореальной области Еороального подцарства Голарктического царства во флоре шести провинций.

Исходя из схемы распространения важнейших географических элементов флоры в Европе (Вальтер, 1982). F. vulgaris можно определить как среднеевропейско-западносибирско-понтийский, а F. denudata - как бореально-среднеевропейский географические элементы.

В Закарпатье отмечено произрастание F. vulgaris в 34 пунктах (5 из них впервые установлены нами) на высотах от 112 до 698 м

над ур.м., a F. denudata - в 37 (7 из них установлены в результате наших исследований) на высотах от 112 до 1506 м над ур. м.

2.3. Эколого-фитоценотические особенности

Имеющиеся в литературе сведения об экологии и фитоценоти-ческой приуроченности F. vulgaris и F. denudata носят общий характер (Юэепчук, 1941; Сергиевская,1967; Шанцер, 1989 г и др.).

На основании литературных источников приводится краткая физико-географическая и погодно-климатическая характеристика района исследований.

Установлено, что в разных высотных поясах Закарпатья F. vulgaris и F. denudata встречаются в фитоценозах одного типа - луговых. F. vulgaris произрастает на почвах, отличающихся своими физическими и химическими свойствами, a F. denudata - на дерново-буро-земных, рыхлых, слабокислых почвах.

Приводится характеристика выделенных ассоциаций. В наиболее типичных местообитаниях-видов для F. vulgaris описаны 8 ассоциаций, включающих 154 вида растений. В сложении растительных сообществ F. vulgaris может выступать как содоминант с обилием 1030 % и как обычный член сообщества с обилием 3-5 %, a F. denúdata, как правило, является содоминантом с обилием 15-20 %.

Сделан вывод о широкой экологической амплитуде F. vulgaris и F. denudata Выявлены основные факторы, лимитирующие распространение видов.

Глава 3. БИОКОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ

3.1. Морфогенез юнокарпического побега и ритм сезонного развития Малый жизненный цикл F. vulgaris изучен крайне недостаточно. Имеющиеся в литературе сведения о биоморфологии вида многочисленны, но.фрагментарны и схематичны (Зозулкн, 1959; Голубев, 1950, 1962, 1965, 1971; Григорьева, Ярцева, 1983; Шанцер, 1989 б, г и др.). У F. denudata изучение морфогенеза монокарпического побега ранее не проводилось.

В природных местообитаниях F. vulgaris установлена поливариантность развития особей, заключающаяся в существовании нескольких типов малого жизненного цикла. В популяциях на низменности у большей части особей морфогенез монокарпического побега протекает г.о сдсдглцей схеьэ. В isepíbíi год весной закладывается боковые пазушные почки возобновления, из которых на следующий год'

летом развиваются розетки листьев. На третий год весной из терминальной почки образуется еще 3-4 листа и развивается генеративный побег. У болыаинства особей в популяциях ничего горнего пояса морфогенез моноглрпического побега совершается в течение четырех лет. На третий год побег образует последовательно 7-8 листьев з течение вегетационного сезона и лишь на четвертый год формируется генеративный побег. Кроме того, в годы с теплым летом и осенью з равнинных и предгорных популяциях морфогенез монокарпического побега у части особей мояет завершаться в течение двух лет.

У F. denudata в первый год закладывается почка возобновления, которая зимует практически без изменений, а на следующий год развивает подземный прирост корневищ и розетку из 3-4 листьев. На третий год весной развивается еще 3-4 листа розетки и генеративный побег.

Исследован ритм сезонного развития видов в популяциях, рас-положеных в разных высотных поясах.

3.2. Онтогенез и возрастной состав популяций

Литературные данные об онтогенезе F. vulgaris немногочисленны (Голубев, I960; Григорьева, Ярцева, 1983), а о большом жизненном цикле F. denudata вообще отсутствуют.

В онтогенезе F. vulgaris выявлены четыре периода возрастных состояний в соответствии с Т. А. Работновым-(1950 б) и A.A. Урановым (1975):

I - латентный. Семена (se);

II - виргинильный. Всходы или проростки (р).ювенильные (j), имматурные (im), виргинильные или взрослые вегетативные (v);

III - генеративный. ЬЬлодые генеративные (g¡). средневозрастные генеративные (g2), старые генеративные (g3);

IV - сенильный. Сенильные (s).

В онтогенезе F. denudata выделены три периода возрастных состояний:

I - латентный. Семена (se);

II - виргинильный. Всходы или проростки (р).ювенильные (]), имматурные растения первого года жизни (imr), имматурные растения последующих лет жизни (im¿), виргинильные или взрослые вегетативные (v);

III - генеративный. Генеративные (g).

F. vulgaris по продолжительности большого жзненного цикла следует отнести к растениям с длительным онтогенезом - 14-16 лет.

■ - 10 -

а по темпам развития - с медленным прохождением прегенеративно-го периода - 5-7 лет. Цикл воспроизведения данного вида осуществляется глубоко омоложенными вегетативными зачатками (короткий) и семенами (длинный). В биологическом времени длинный цикл охватывает состояния от р до g, короткий - от j до g. По абсолютному времени они представляют собой короткий (1-2 года) и длительный (5-7 лет) циклы.

По продолжительности большого жизненного цикла F. denudata относится к растениям с длительным онтогенезом - более 20 лет, а по темпам развития - с медленным прохождением прегенеративного периода -.9-12 лет. Цикл воспроизведения у данного вида осуществляется так же, как и F. vulgaris. В биологическом времени короткий цикл охватывает состояния от j до g, длинный - от р до g. По абсолютному времени они представляют собой продолжительный (3-5 лет) и длительный (9-12 лет).

В целом по особенностям онтогенеза иссследуемые виды относятся к типу неявнополицентрических биоморф с полной ранней неспециализированной дезинтеграцией.

3.3. Возрастные спектры и плотность популяций По возрастному спектру все изученные популяциии F. vulgaris следует отнести к левосторонним, т. к. в них преобладают молодые особи: от ювенильных до молодых генеративных. Возрастная структура популяций сводится к двум типам: полночленному молодому нормальному и неполночленноыу молодому нормальному. Возрастные спектры последнего типа характеризуются отсутствием сенильных растений.

Все исследованные популяции F. denudata по возрастному спектру относятся к правосторонним, т. к. в них преобладают особи генеративного периода: их относительное участие не падает ниже 39 %. Возрастная структура популяций стабильна и сводится к двум типам: неполночленному зрелому нормальному и неполночленноыу молодому нормальному.

Во всех изученных популяциях F. vulgaris и F. denudata была определена фитомасса (в свежем виде) надземных и подземных органов особей разных возрастных групп и популяций в целом и плотность популяций на 1 м^ территории. В результате проведенных исследований установлено, что экологический и фитоценотический оп-тимумы р популяциях F. vulgaris не совпадают между собой (фитоценотический оптимум реализуется в популяциях нижнего горного пояса, а экологический - в равнинных и предгорных), а в популяциях F. denudata совпадают и реализуются в предгорье.

■lito дифференциальным свойствам поведения F. vulgaris в одних растительных сообществах более близка к группе виолентов или конкурентных видов, а в других - патиентов или толералтов, a F. denudata во всех популяциях более близка к группе виолентов.

3.4. Морфолого-географическая изменчивость Анализ внутри- и межпопуляционной изменчивости F. vulgaris и F. denudata проводился по 22 и 18 вегетативным и репродуктивным признакам соответственно. Преобладающее большинство признаков F. vulgaris имеет высокий уровень изменчивости (V^20 %). Во всех популяциях коэффициенты.вариации весовых показателей выше, чем линейных, что связано с их зависимостью от эколого-фитоценотичес-ких условий обитания. Максимальных значений эти признаки достига-гают в равнинных популяциях. Кривые, выражающие амплитуды изменчивости признаков, имеют, в основном, общую направленность в популяциях из разных высотных поясов, но больше совпадают в пределах каждой из групп.

Во всех популяциях F. denudata наиболее изменчивыми являются признаки генеративной сферы (V»20 %). Большинство структурных признаков имеет средний уровень варьирования (V=ll-20 Z).

■ Степень расхождения между средними значениями признаков равнинных популяций F. vulgaris составляет 27,27-59,09 %, предгорных и нижнего горного пояса - 50-59 Z, а между средними этих групп популяций - 63,64-81,82 %.

В процентном выражении расхождение между средними значениями признаков популяций F. denudata составляет 5,56-33,34 %.

Анализ достоверности различия между коэффициентами корреляции каждой популяции и коэффициентами корреляции по этой же паре признаков остальных популяций у F. vulgaris и F. denudata в общих чертах совпадает с результатами, полученными путем сравнения средних арифметических.

Глава 4. РЕПРОДУКТИВНАЯ БИОЛОГИЯ

4.1. Вегетативное размножение F. vulgaris и F. denudata к вегетативному размножению приступают в генеративном периоде. Установлено, что у'обоих видов, вегетативное размножение осуществляется почками возобновления и корневыми отпрысками, а у F. vulgaris, кроме того, корневыми клубнями..

Обоим изучаемым видам присущи два типа вегетативного разкно-

жэния: нормальная (Работнов, 1969, б) и юношеская партикуляция (Смирнова, 1974). Наибольшая устойчивость возрастного состава и наименьшая смертность отмечены у F. denudata при размножении нормальной партикуляциэй, где неглубоко омоложенные дочерние образования (раметы) более конкуретоспособны, чем ювенильныз, возникающие при юношеской партикуляции. Для F. vulgaris, наоборот, основное значение играют особи, возникающие из корневых клубней (юношеская партикуляция),которые за счет запасных питательных веществ клубня более конк^фентоспособны и обеспечивают основную часть вегетативного самоподдержания популяций F. vulgaris.

Энергия вегетативного размножения у F. vulgaris зависит от условий местообитания и коррелирует с интенсивностью семенного размножения. Максимального значения (42 %) энергия вегетативного размножения у F. vulgaris достигает в популяциях нижнего горного пояса, где роль семенного размножения незначительна

Энергия вегетативного размножения у F. denudata достаточно высока во всех изученных популяциях. Она изменяется в пределах от 38 до 42 X.

4.2. Цветение и опыление F. vulgaris и F. denudata - энтомофильные виды с хорошо развитой системой первичных (пыльца, нектар) и вторичных (аромат, визуальные приманки) аттрактантов. Основным защитным механизмом, предупреждающим самоопыление, является морфологическая система протандриц. Экспериментальным путем установлено, что при отсутствии насекомых-опылителей у F. vulgaris цветки могут самоопыляться. Следовательно, система протандрии у данного вида не очень совершенна, поскольку имеет место ограниченная автогамия в форме гейтоногамии.

Подробно описываются антзкологические особенности F. vulgaris и F. denudata Основным опылителем в условиях Закарпатья является медоносная пчела Apis me11 ifera L.

4.3. Эмбриология У исследованных видов эмбриональные процессы до сих пор не изучались. В литературе имеются только фрагментарные сведения о строении семяпочки F. vulgaris (Juel, 1918).

Проведенные нами исследования показали, что у F. vulgaris и F. denudata пыльники 4-гнездные, открываются продольно. Развитие стекки пыльника протекает по типу двудольных. Сформированная стенка пыльника состоит из пяти слоев: эпидермиса, эндотеция, двух

средних слоев и тапетума Тапетум секреторный. Никроспорогенез протекает по симультанному типу. Мужской гаметофит двухклеточный. На основании результатов электронной и световой микроскопии приводится детальное описание морфологии пыльцевых зерен.' Жизнеспособность пыльцы в разных популяциях F. vulgaris неодинакова: на-низменности она изменяется от 92 до 93 Z, в нилних горных популяциях - от 78 до 81 %. В популяциях F. denudata она изменяется от 76 до 93 %. Пыльцевые зерна F. vulgaris в 5-20 % растворе сахарозы при температуре 25-30 С0 прорастает через 1,5-2 часа, а F. denudata - через 1-1,5 часа после посева.

Семяпочка у F. vulgaris'анатропная, у F. denudata - гемиана-тропная, с одним интегументом.' Нуцеллус крассинуцеллятный. Археспорий одно- трехкдеточный. Развитие ленского гаметофита проходит по Polygonum-Tiroy. Оплодотворение премитотическое. Эндосперм ну-клеарный. Развитие зародыша протекает по Asterad-типу, var. Soum.

Ib некоторым эмбриологическим признакам F. vulgaris и F. denudata близки к видам рода Splraea, из которого были выделены в род Filipéndula и отнесены к подсемейству Rosoldeae.

4.-4. Семенная продуктивность По способу дисееминации оба вида относятся к барохорам, а F. denudata отчасти к гидрохорам.

Исследованиями установлено, что уровень семенной продуктивности тлеет высокие значения во всех изученых популяциях F. vulgaris и F. denudata. Процент обсеменения в популяциях F. vulgaris варьирует от 56,25 до 73,06 %, а в популяциях F. denudata от 78,20 до 87,22 Z. Популяции F. vulgaris и F. - denudata характеризовались стабильными значениями потенциальной (ПСП) и фактической (ФСП) семенной продуктивности на протяжении всего периода исследований. Сравнение значений семенной продуктивности в различных популяциях показывает, что у F. vulgaris они отличаются в ' равнинных и нижнегорных популяциях, а у F. denudata суцетЕспной разницы между популяциями но обнаружено.

дисперсионным анализом потенциальной и фактической семенной продуктивности у F. vulgaris установлена гетерогенность исследованного материала и показано, что достоверная разница по всем порогам вероятности существует только мевду средними значениями количества семяпочек и секян популяции 7 (г. Шшшка, 669 м над . ур. м.) и всех остальных популяций.

При помощи двухфахторкого дисперсионного анализа установлено, что на величины потенциальной к фактической семенной продук- .

тявности у F. vulgaris ни местонахождение популяции, ни условия конкретного фитоценоза не влияют. Достоверная разница мезду средними значениями ПСП и ©Ш популяции 7 и всех остальных.популяций обусловлена высокой плотностью особей F. vulgaris в популяции 7 (в 2-3 раза больше.плотности остальных популяций).

Анализ потенциальной и фактической семенной продуктивности у F. denudata с использованием критерия Фишера выявил гомогенность исследуемого материала Разницы мевду средними значениями не достоверны для всех популяций, и потому все они объединяются в одну группу.

Во всех популяциях F. vulgaris и F. denudata существует взаимосвязь между количеством семяпочек и семян.

На основании исследований важнейших аспектов репродуктивной биологии F. vulgaris и F. denudata выявлены основные факторы, влияющие на семенную продуктивность видов.

4.5. Всхожесть и прорастание семян

Вопросы покоя и прорастания семян у F. denudata практически не обсуждались, а у F. vulgaris в имеющихся работах (Морева, 1961; Гладун, 1967) рассматривались только в общих чертах.

Зрелые семена лабазника содержат до 80 Z эндосперма, и лишь 20 % объема семени занимает зародыш. Прорастание семян F. vulgaris в природе надземное, осенне-весеннее, F. denudata - надземное, весеннее. Годичная динамика прорастания семян зависит от срока посева и носит ритмичный характер.

Полевая всхожесть семян F. vulgaris зависит от эколого-фитоценотических условий местообитания и в среднем равна 29 %. Лабораторная всхожесть семян из равнинных популяций на протяжении года изменялась от 3 до 88 % и составляла в среднем 55,8 %, из нижнегорных - соответственно 0-52 и 27,5 %. Всхожесть семян сохраняется на протяжении 1,5-2 лет, однако процент всхожести резко снижается через год хранения.

Полевая всхожесть семян F. denudata составляет, в среднем, ■ 0,5 %, а лабораторная - 1 %. Всхожесть семян сохраняется на протяжении 3-4 лет.

Предпосевная стратификация низкими положительными температурами семян F. vulgaris и облучение светом гелий-неонового лазера в течение 10 минут увеличивают всхожесть семян. Влияние других факторов (3 % перекись водорода, борная кислота, витамины, экстракты растений, гумат натрия) снижает обшую всхожесть семян.

Скарификация и предпосевная обработка семян F. denudata ви-

тамином РР, 1 X перекисью водорода, 1 % вытяжкой лука увеличивали всхожесть семян. Действие других факторов (стратификация, витамины, 3 % перекись водорода; серная и борная кислоты, гумат натрия) не влияет или снижает общую всхожесть семян.

С увеличением глубины заделки семян в почву их всхожесть у F. vulgaris и F. denudata резко падает.

Глава 5. ВОПРОСЫ СОХРАНЕНИЯ И РАЦИОНАЛЬНОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ПОПУЛЯЦИЙ

F. vulgaris и F. denudata представляют не только научный интерес, но и большую практическую ценность. Они являются перспективным сырьем для медицинской, кожевенной и парфюмерной 'промышленности. Могут использоваться как высокопродуктивные медоносы.

Проведенные исследования показали, Что популяции F. vulgaris и F. denudata обладают достаточно большим запасом жизненности. Основную угрозу существованию популяций F. vulgaris представляют прямые антропогенные воздействия. Инвентаризация всех известных местопроизрастаний вида показала, что F. vulgaris за последние годы исчезла из двух местообитаний и находится на грани исчезновения еще в двух других в равнинно-предгорной части Закарпатья. Причиной исчезновения популяций здесь является распашка земель, что ведет к полному уничтожению природных биогеоценозов, а также массовая заготовка сырья, в результате чего происходит резкое сокращение численности растений в популяциях.

Для сохранения и воссоздания природных популяций F. vulgaris разработан комплекс мероприятий. Наиболее эффективным путем использования F. vulgaris является ее введение в культуру. Приводятся рекомендации по созданию искусственных плантаций вида

ВЫВОДЫ И ПРЕДЛОЖЕНИЯ

1. F. vulgaris следует отнести к среднеевропейско-западно-сибирско-понтийскому, a F. denudata - к бореально-среднеевропей-скому географическим элементам флоры.

2. F. vulgaris и F. denudata - виды с широкой экологической амплитудой. Они встречаются в разных высотных поясах, на почвах с разным режимом увлажнения. F. vulgaris произрастает на почвах, отличающихся своими физическими и химическими свойствами, a F. denudata - на дерново-буроземных, рыхлых, слабокислых почвах.

F. vulgaris и F. denudata встречаются только в луговых ценозах.

3. В природных местообитаниях F. vulgaris установлена поливариантность развития особей, заключающаяся в существовании нескольких типов малого шзненного цикла В популяциях на низменности у. большей части особей морфогенез монокарпического побега протекает по следующей схеме. В первый год весной закладывается боковые пазушные почки возобновления, из которых на следующий год летом развиваются розетки листьев. На третий год весной из терминальной почки обр'азуется еще 3-4 листа и генеративный побег, с отмиранием которого завершается цикл развития монокарпического побега У большинства особей в популяциях нижнего горного пояса морфогенез монокарпического побега совершается в течение четырех лет. На третий год побег образует последовательно 7-8 листьев в течение вегетационного сезона и лишь на четвертый год формируется генеративный побег.

Сроки наступления фенофаз и их длительность в пределах каждой популяции в разные годы почти не изменяются, а между популяциями из разных поясов различия сохраняются в течение всего года

4. Малый жизненный цикл F. denudata завершается в течение 26-27 месяцев. В первый год закладывается почка возобновления, которая зимует практически без изменений, а на следующий год развивается подземный прирост корневища и розетка из 3-4 листьев. На третий год весной развивается еще 3-4 листа розетки и генеративный побег, с отмиранием которого завершается цикл развития монокарпического прбега

5. По особенностям онтогенеза F. vulgaris и F. denudata относятся к типу неявнополицентрических биоморф с полной ранней неспециализированной дезинтеграцией. В природных местообитаниях видов установлена поливариантность развития особей, заключающаяся в существовании нескольких типов онтогенеза Обпщ продолжительность полного онтогенеза F. vulgaris составляет 14-16 лет, у F. denudata общая продолжительность онтогенеза не выяснена.

6. Возрастная структура ценопопуляций F. vulgaris в разных эколого-фитоценотических условиях довольно стабильна и сводится к двум типам: неполночленному зрелому нормальному и неполночленному молодому нормальному. Фитоцекотический и экологический оптимумы в ценопопуляциях F. vulgaris не совпадают мевду собой.

7. Возрастная структура ценопопуляций/ F. denudata стабильна в разных эколого-фитоценотических условиях и сводится к двум типам: неполночленному зрелому нормальному и неполночленному молодому нормальному. Фитоцекотический и экологический оптимума реализуются в предгорье.

8. Дня популяций F. vulgaris характерен средний и высокий уровни изменчивости вегетативных и репродуктивных признаков. Признаки с высоким уровнем варьирования подвержены экологической изменчивости. Межпопуляционная изменчивость морфологических признаков характеризуется наличием статистически достоверной разницы между средними значениями, отсутствием трансгрессии доверительных интервалов и стандартных отклонений, в связи с чем вид следует считать политипическим Степень различия медду популяциями одного пояса варьирует от низкого до уровня, который существенно ниже мекгрупповых различий.

10. В популяциях F. vulgaris и F. denudata с умствуют два варианта репродуктивных циклов: вегетативный и генеративный. Вегетативное размножение, начинающееся в генеративном возрастном состоянии, осуществляется почками возобновления, корневыми отпрысками, а у F. vulgaris, кроме того, корневыми клубнями. При размножении почками возобновления не происходит омоложения, при размножении корневыми отпрысками и корневыми клубнями возникает потомство, по совокупности своих признаков являющееся ювенильным. Энергия вегетативного размножения у F. vulgaris зависит от условий местообитания и коррелирует с интенсивностью семенного размножения. У F. denudata энергия вегетативного размножения достаточно высока во всех популяциях.

11. F. vulgaris и F. denudata относятся к энтомофильным растениям с хорошо развитой системой первичных и вторичных аттрак-тантов. Надежность протандрии y.F. vulgaris невысока, поскольку' при отсутствии или недостаточной эффективности аллогамии имеет место гейтоногамия. Основными механизмами, предотвращающими самоопыление у F. denudata, являются протандрия и реакция несовместимости. Основным опылителем в условиях Закарпатья является пчела Apis mellifera L.

12. Пыльники у F. vülgaris и F. denudata 4-гнездные, раскрываются . продольной щель». Стенка пыльника развивается по типу двудольных. Тапетум сокреторный. Микроспорогенез протекает по симультанному типу. Цужской гаметофит двухклеточный. Семяпочка у F. vulgaris анатропная, у F. denudata - гемианатропнач, с одним интегумектом. Нуцеллус крассинуцеллятный. Археспорий одно- трех-клеточный, развитие женского гамэтофита протекает по Polygonum-типу. Оплодотворение преиитотичекое. Эндосперм нуклеарный. Развитие зародыша протекает по Asterad-типу, var. Geum.

13. Ib способу диссертации F. vulgaris и F. denudata относятся к барохорам. Семенное пополнение популяций как F. vulgaris,

так и F. denudata почти не изменяется по годам и остается на высоком уровне. Средние значения элементов семенной продуктивности популяций F. denudata из разных высотных поясов достоверно не различаются между собой по всем уровням значимости. В популяциях F. vulgaris существует достоверная разница между средними значениями элементов семенной продуктивности популяции 7 (г. Плитка, 669 м над ур. м. ) и всех других популяций, что обусловлено высокой плотностью особей F. vulgaris в популяции 7. Во всех популяциях F. vulgaris и F. denudata существует взаимосвязь между количеством семяпочек и семян.

14. Прорастание созревших семян F. vulgaris в природе надземное, осенне-весеннее, F. denudata - надземное, весеннее, продолжительность покоя, годичная динамика всхожести семян, а также период их прорастания взаимосвязаны между собой, зависят от срока посева и характера воздействующих факторов.

15. Высокая плотность популяций, полночленность возрастных спектров, наличие большого числа генеративных растений, поливариантность онтогенеза, нормальный половой процесс и высокие показатели семенной продуктивности, активное вегетативное размножение свидетельствуют о достаточно высокой жизненности популяций

F. vulgaris и F. denudata. Природные популяции F. denudata в Закарпатье могут использоваться для промышленной заготовки сырья. Исчезновение и сокращение популяций F. vulgaris связано с дейст- • вием антропогенного фактора: распашкой земель и массовой заготовкой растений.

С целью сохранения местообитаний F. vulgaris предлагаются следующие мероприятия: а) организовать постоянный контроль за состоянием локальных популяций; б) проводить работы по воссозданию исходного состояния популяций; в) вести активную разъяснительную работу среди населения; г) для удовлетворения потребностей в лекарственном сырье необходимо создать искусственные посадки на основе разработанных рекомендаций.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЯ

1. Мандрик ЕЮ.., Шманова I.B. Ембрюлопя Filipéndula vulgaris Moench (Rosaceae) //Укр. ботан. журн. - 1989. - 46, N 4 -

С. 63-67.

2. Комендар В. I., ПЬвнова I. В. Р1дкюне угрупування рослин з участю Iris gramínea //Укр. ботан. журн. - 1990. - 47, N 1. -

С. 76-79.