Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Биологические особенности видов рода Filipendula Mill., интродуцируемых в Нечернозёмной зоне

ВАК РФ 06.01.13, Лекарственные и эфирно-масличные культуры

Автореферат диссертации по теме "Биологические особенности видов рода Filipendula Mill., интродуцируемых в Нечернозёмной зоне"

На правах рукописи

ГУДКОВА НАТАЛИЯ ЮРЬЕВНА

Биологические особенности видов рода Filipéndula Mili., интродуцируемых в Нечерноземной зоне.

06 01 13 - лекарственные и эфирно-масличные культуры

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

OD3445945

О 4 Г 2С03

Москва-2008

003445945

Работа выполнена во Всероссийском научно-исследовательском институте лекарственных и ароматических растений (ВИЛАР) РАСХН

Научный руководитель:

кандидат биологических наук

Цицилин АН.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук

Морозов В И

кандидат биологических наук, доцент

Луферов А.Н

Ведущая организация:

Российский государственный аграрный университет- Московская сельскохозяйственная академия им К А Тимирязева (РГАУ-МСХА)

Защита состоится 08 сентября 2008 года в $ часов на заседании диссертационного совета Д 006 070 01 во Всероссийском научно-исследовательском институте

лекарственных и ароматических растений ВИЛАР (РАСХН) по адресу 117216, Москва, ул Грина, д 7

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке

Всероссийского научно-исследовательского института

лекарственных и ароматических растений ВИЛАР (РАСХН) по адресу 117216, Москва, ул Грина, д 7

Автореферат разослан » _ _ 2008г

Ученый секретарь

диссертационного совета,

доктор фармацевтических наук <г/7~" # Громакова А И

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность.

Начиная с последней четверти XX века, во всем мире возрастает применение растительных лекарственных препаратов Значительный интерес вызывают растения, содержащие флавоноиды, обладающие широким спектром действия на организм человека

Практический интерес представляют растения, содержание флавоноидов в которых достаточно высоко, например, лабазник вязолистный (Filipéndula ulmaria (L) Maxim) Препараты из цветков лабазника имеют антиканцерогенные, антиоксидантные свойства, могут использоваться для лечения нарушений мозгового кровообращения (отмечена более высокая эффективность по сравнению с препаратом «Танакан» из листьев Gmkgo biloba) (Атлас лекарственных растений России, 2006)

В настоящее время ведутся многочисленные ресурсные исследования, но они касаются в основном вопросов сырьевой продуктивности различных сообществ с лабазником, не касаясь таких важных вопросов, как варьирование содержания флавоноидов в сырье в зависимости от времени сбора, погодных условий Несмотря на то, что заросли дикорастущего лабазника занимают весьма значительные площади, продуктивность природных популяций, как правило, невысока Кроме того, основные местообитания лабазника находятся в естественных понижениях рельефа, часто неблагополучных в экологическом отношении, поэтому сырье может характеризоваться повышенным содержанием тяжелых металлов (кадмия, свинца)

В естественных условиях лабазник сильно поражается мучнистой росой, которая в отдельные годы уничтожает весь урожай Другие представители рода лабазник изучены значительно меньше, в частности, сведения о содержании флавоноидов в их сырье часто противоречивы Поэтому изучение биологических особенностей лабазников в культуре, где возникает больше возможностей регулировать как урожайность, так и экологическую чистоту сырья, является актуальным

Цель и задачи исследования

Основной целью работы являлось изучение биологических особенностей видов рода лабазник, с оценкой перспективности их интродукции как источников лекарственного флавоноидосодержащего сырья в условиях Центральной Нечерноземной зоны РФ.

В соответствии с целью исследования решались следующие задачи -изучение в культуре начальных стадий онтогенеза, биоморфологических особенностей, ритмов развития видов рода лабазник,

- изучение первичных агротехнических приемов лабазника вязолистного (сроков посадки, размеров посадочного материала, площади питания),

- выявление лучших по урожайности и содержанию суммы флавоноидов видов и популяций,

- анализ динамики накопления флавоноидов в зависимости от фазы вегетации, условий произрастания, погодных условий,

- исследование влияния некорневой подкормки кобальтом на содержание суммы флавоноидов в сырье лабазника вязолистного

Научная новизна

Впервые установлены и описаны различия в морфологии весенней и осенней генераций листьев лабазников Для пяти видов рода Filipéndula получены данные о нестабильности числа долей околоцветника и характере расположения тычинок на цветоложе Выявлено повреждение соцветий лабазников неизвестным ранее для них вредителем - трубковёртом (Coenorrhinus sp) У лабазника вязолистного выявлены популяции, различающиеся по срокам цветения Получены оригинальные данные об урожайности сырья лабазника вязолистного в условиях культуры и динамике количественного содержания флавоноидов по фазам вегетации

Практическая значимость работы

Сравнительный анализ онтогенеза, морфологических особенностей и фенологии четырех видов рода Filipéndula дополнит их внутривидовую характеристику Полученные данные о характере динамики содержания флавоноидов в зависимости от фазы вегетации, погодных условий, места произрастания позволят заготавливать сырье с максимальным содержанием действующих веществ Показана возможность выращивания лабазника вязолистного в культуре в условиях Московской области для получения урожая лекарственного сырья (соцветий) Разработаны рекомендации по выращиванию представителей рода лабазник в городских парках, на школьных аптекарских огородах, приусадебных участках

Положения, выносимые на защиту

1 Онтогенез, фенология и биоморфологические особенности лабазников вязолистного, степного, обыкновенного и дланевидного в Нечерноземной зоне России

2 Динамика накопления флавоноидов в сырье лабазников в зависимости от видовой принадлежности, фазы вегетации растений, условий произрастания и метеорологических особенностей

3. Агробиологическая характеристика лабазника вязолистного при возделывании в культуре в условиях Московской области

4 Оценка и выявление перспективных видов лабазника с целью их дальнейшего интродуцирования и целевого использования

Апробация работы и публикации

Основные положения и результаты работы были представлены на V международном симпозиуме «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования» (Пущино, 2003), международной конференции «Генетические ресурсы лекарственных и ароматических растений» (Москва,

ВИЛАР, 2001, 2004, 2006гг), «Нетрадиционные природные ресурсы, инновационные технологии и продукты» (Москва, 2003)

По теме диссертации опубликовано 7 и сдана в печать 1 работа Связь темы диссертации с планом научных исследований Диссертационная работа выполнена в соответствии с планом НИР ВИЛАР по «Научно-технической программе фундаментальных и приоритетных прикладных исследований в области растениеводства, селекции и биотехнологии на 2001-2005гг», «Программой фундаментальных и приоритетных прикладных исследований в области растениеводства, селекции и биотехнологии 2006 - 2010гг»

Структура и объем диссертации

Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов, списка литературы и приложения Объем диссертации составляет 144 страницы, 53 рисунка и 29 таблиц Список литературы включает 127 источников, из них 17 на иностранных языках

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

1. Объекты, условия и методы исследования

Все опыты и наблюдения проводились на базе ботанического сада ВИЛАР в 2001 -2007гг

Объектами исследования служили рапения 5 видов рода лабазник вязолистный Filipéndula ulmana (L ) Maxim (включая F denudata (С et J Presl) Fritsch), обыкновенный F vulgaris Moench, степной F stepposa Juz, дланевидный F palmata (Pall) Maxim и камчатский F camtschatica (Pall) Maxim Исходный материал получен по обмену с ботаническими садами и привлечен из природы Для определения видов использовали систему рода и ключи, предложенные И А Шанцером (1989)

Рассаду выращивали в ящиках, в смеси дерново-подзолистой земли с торфом 1 1 Предпосевная обработка семян - согласно «Справочнику по проращиванию покоящихся семян» (1985) Семена для определения всхожести высевали в теплице в грунт по 100шт в 4-х кратной повторности В поле рассаду высаживали в возрасте 4 5-5 месяцев, по схеме 0 6x0.1 м Биометрические исследования и фенологических наблюдения проводили в соответствии с рекомендациями «Методики исследований при интродукции лекарственных растений» (1984), сборника «Методы фенологических наблюдений при ботанических исследованиях» (1966) Описание онтогенеза и периодизацию возрастных состояний - по «Онтогенетическому атласу лекарственных растений» (1997) (классификация ТА Работнова, с допочнениями А А УрановаиЛА Жуковой) Жизненная форма определялась согласно классификации ИГ Серебрякова (1962) Исследования проводили на 10 модельных экземплярах по мере наступления основных фенологических фаз, фенологические наблюдения проводили с интервалом 4-5 дней, в период активного роста - через день При описании морфологических признаков

использовали «Атлас по описательной морфологии высших растений» «Цветок», «Лист», «Стебель и корень», «Соцветие», «Плод»(1956 - 1986)

Для изучения влияния размера посадочного материала на приживаемость и дальнейшее развитие растений лабазника вязолистного использовали отрезки корневищ 1 вариант - с 3 почками, 2 вариант - с 1 крупной почкой возобновления (диаметр 1-2см), 3 вариант - с одной мелкой почкой возобновления (диаметр меньше 1см) Посадку проводили в два срока весной в первой половине мая и осенью в конце сентября - начале октября, схема посадки 06х0 3ми06х015м Полевые опыты были заложены в 2002 -2005гг по общепринятой методике (Доспехов, 1979). Размер делянки 1.8 х 2 4м, учётная площадь 144м2 Урожайность сырья и продуктивность определяли начиная со второго года после посадки, в фазу массового цветення Образцы сырья (дтя определения содержания флавоноидов) собирали в фазы массовой бутонизации, массового цветения, начала созревания плодов

Некорневую подкормку проводили раствором нитрата кобальта (0 01%, 0 03%, 0 05%, контроль - вода) Для проверки действия аниона был добавлен вариант с обработкой 0 05% р-ром натриевой селитры Обработку проводили в фазу массовой бутонизации Сбор сырья проводили через 9 - 11 суток после обработки, в фазу массового цветения Определение содержания флавоноидов проводили по методике, рекомендованной ВФС - 42 - 1777 - 87 на базе лаборатории фитохимии ВИЛАР

Почва опытного участка дерново-подзолистая, тяжелосуглинистая Содержание гумуса 3 37% (по Тюрину), подвижного фосфора Р2О5 ЗЗмг/кг почвы (по Кирсанову), калия К20 74 мг/кг почвы (по Пейве) Определение Со, Сё, РЬ проводили атомно-абсорбционным методом

Статистическую обработку экспериментальных данных проводили по Доспехову(1979)

2. Онтогенез и фенология лабазников.

Онтогенез

При изучении онтогенеза лабазников нами отмечены следующие периоды латентный, прегенеративный, генеративный Латентный период представлен только одним возрастным состоянием - невскрывающимися односемянными плодиками В прегенеративном периоде мы выделили следующие возрастные состояния проростки, ювенильные растения, виргинильные растения По причине ускорения онтогенеза в условиях культуры выпало имматурное возрастное состояние В генеративном периоде (за время проведения опыта) отмечены только молодые генеративные растения Латентный период

Латентный период представлен семенами (ее), в случае лабазников -невскрывающимися плодами Плоды лабазников - многоорешки, отдельные плодики - листовковидные орешки, сплющенные с боков, с остатком столбика в верхней части У лабазников обыкновенного, вязолистного, степного (секция

Filipéndula) они без ножки, место прикрепления плодика к цветоложу смещено на вентральную сторону Плодики лабазников вязолистного и степного серповидно изогнутые, слегка спирально закрученные, голые, лабазника обыкновенного - прямые, овальные, опушенные по всей поверхности щетинистыми волосками Принадлежащий к другой секции (Albicoma Juz), лабазник дланевидный имеет прямые или слегка серповидно изогнутые ланцетные плодики с ножкой, реснитчато опушенные по краю

Таблица 1

Масса 1000 шт семян видов рода лабазник_

Вид X±SjT

F vulgaris 0 986 ±0 0161

F stepposa 0 603 ± 0 0092

F ulmana 0 445 ± 0 0044

F palmata 0 592 ± 0 0234

НСР05=0 137

Образцы семян лабазников различались по всхожести и энергии прорастания Самая высокая всхожесть наблюдалась у лабазника обыкновенного, незначительно ниже - у лабазников вязолистного и степного, минимальная - у лабазника дланевидного (табл 2) Появление всходов отмечено в две «волны» первая вскоре после посева, вторая - примерно через три месяца

Таблица 2

Всхожесть семян видов рода лабазник, %______

Вид Всхожесть, % Распределение всходов по «волнам», % от общего количества всходов

Первая волна Вторая волна

F vulgaris 39 7 93 9 6 1

F stepposa 35 1 75 4 24 6

F ulmana 33 5 35 1 64 9

F palmata 53 46 95 4

Большинство всходов лабазников обыкновенного и степного появлялось в первую волну, лабазник обыкновенный практически не давал дополнительных всходов У лабазников вязолистного и дланевидного, наоборот, больше всходов появлялось во вторую волну Появление всходов «второй волны» продолжалось до самой высадки растений в открытый грунт Это явление можно объяснить тем, что за три месяца пребывания в почве оболочка семян лабазника, которой свойственна относительная водонепроницаемость, разрушается Признак водонепроницаемости оболочки плода, по-видимому, архаичный для лабазников, в большей степени свойственен лабазнику дланевидному, имеющему и другие архаичные признаки строения плода (реснитчатое опушение, плодик на ножке, отсутствие карпофора)

Прегенеративный период

Фаза проростков (р) Представлена молодыми растениями, у которых функционирует только главный (зародышевый) корень При посеве обработанных семян в теплице на 5 - 6 день после посева из оболочки плода появляется корешок, который углубляется в почву. Прорастание надземное, семядоли появляются над поверхностью почвы на 8-10 день Семядоли лабазника на черешках, сросшихся основаниями, между ними находится почка Форма семядолей яйцевидная или яйцевидно-удлиненная, они голые, после раскрывания часто слегка серповидно изогнуты

Первый настоящий лист лабазников, независимо от вида, простой, округло-яйцевидной формы, с пальчатым жилкованием, цельный или слегка надрезанный на пять (редко три) слабозаметных лопастей, с зубчатым краем Листовая пластинка сложена вдоль по срединной жилке

Ювенильная фаза ()) Ювенильное возрастное состояние представлено растениями, образовавшими, кроме главного, придаточные стеблеродные корни (семядоли при этом могут сохраняться) и имеющими листья ювенильного и переходного ко взрослому типа Главный корень функционирует только в течение первого вегетационного периода Первый придаточный корень появляется, как правило, одновременно с развертыванием второго - третьего настоящего листа, с его появлением фиксируют переход растения в ювенильное возрастное состояние После углубления в субстрат придаточные корни перехватывают функции главного корня Развитие главного корня при этом приостанавливается, как правило, он доходит только до II - III порядка ветвления, может начаться его частичная некротизация Одновременно с формированием системы придаточных коней идет усложнение формы листовой пластинки (рис 1,2,3)

Первые листья лабазника обыкновенного (рис 1) с пятилопастной пластинкой, сердцевидным основанием, зубчатым краем, в общем очертании округло-яйцевидные Размер листовой пластинки увеличивается от листа к листу (1), появляются боковые сегменты (2), сначала - мелкие, зубчатые, затем более крупные, округлые, с пальчатым жилкованием (3) Такие листья можно назвать листьями ювенильного типа. Потом появляются пары боковых сегментов взрослого типа (4), перистолопастные, с перистым жилкованием, их количество увеличивается от листа к листу (5), при этом конечный сегмент листа остается пятилопастным Такие листья уместно назвать листьями переходного типа, так как они сочетают признаки, свойственные ювенильным и взрослым листьям В конце вегетации образуются листья взрослого типа, с трехлопастным конечным сегментом, лишь размером отличающиеся от листьев полновозрастных растений (6) в среднем 7-12 пар боковых сегментов вместо 20 - 25 Лабазник обыкновенный единственный из видов, изучавшихся нами, образовал листья вполне взрослого типа уже в первый год жизни

б

Рис 1 Изменение характера рассеченности листьев лабазника обыкновенного

Рис 2 Изменение характера рассеченности листьев лабазников вязолистного и степного (листья 1 - 5 относятся к обоим видам, 6 - лист лабазника вязолистного, 7 - степного)

Лабазники вязолистный и степной - близкие виды, очень похожи между собой, так что в течение первого года жизни их практически невозможно было уверенно отличить друг от друга, некоторые отличия обнаруживали лишь самые последние из образованных ими листьев (рис. 2) Первые листья этих лабазников яйцевидно-округлые, широкоокруглые (до почковидных), цельные, с сердцевидным основанием и зубчатым краем (1) Постепенно появляются боковые мелкие сегменты, во всем подобные таковым лабазника обыкновенного (2, 3), вслед за ними сегменты переходного ко взрослому (4) и взрослого типа (5), удлиненно-яйцевидной формы, с перистым, а не пальчатым жилкованием, с двоякозубчатым краем Конечный сегмент листа в это время сохраняет общую округло-яйцевидную, с сердцевидным основанием форму Рассеченность его усиливается, образуется пять небольших лопастей

Отличить лабазник вязолистный от степного становится возможно только по самым поздним листьям У лабазника вязолистного три верхние доли конечного сегмента листа явно преобладают над двумя нижними, хотя полного исчезновения последних в первом году жизни не происходит (6) У лабазника степного сохраняется пятираздельная формы конечного сегмента, усиливается зубчатость края листовой пластинки и на парных листочках нижних сегментов появляются крупные зубцы, свойственные листьям взрослых растений этого вида (7)

Рис 3 Изменение характера рассеченности листьев лабазника дланевидного

Первые листья лабазника дланевидного (рис 3) так же, как и у предыдущих двух видов, с округло-яйцевидной пластинкой, сердцевидным основанием и зубчатым краем (1) В дальнейшем постепенно закладываются лопасти (2), на черешке появляются дополнительные сегменты (3), степень

рассеченности конечного сегмента увеличивается (4, 5) Ко времени окончания вегетации у некоторых особей образуются листья переходного ко взрослому типа, имеющие пару боковых сегментов с перистым, а не пальчатым жилкованием (но цельных, а не пальчатораздельных, как на листьях взрослого типа), и семираздельный конечный сегмент, мало отличающийся от такового взрослых растений

В течение первого года жизни лабазники образуют короткое корневище розово-коричневого цвета, около 1см в длину и около 0 5см в толщину Корневая система молодых растений лабазника состоит из многочисленных придаточных корней, среди которых уже невозможно выделить главный корень На части корней лабазника обыкновенного образуются клубеньки светло-коричневого цвета, благодаря им он уже в ювенильном возрастном состоянии способен к вегетативному размножению

Имматурного возрастного состояния, которое отличается наличием многолетнего корневища и сохранением переходной формы листьев, мы не наблюдали На второй год жизни все растения образовали розетку листьев взрослого типа

Виргинильная фаза (взрослые вегетативные растения) (у) Виргинилыюе возрастное состояние представлено растениями, имеющими листья взрослого типа, розеточный побег и короткое эпигеогенное многолетнее корневище с системой придаточных корней (иногда ветвящееся), но не образующими генеративных побегов

У виргинильных растений не наблюдалось летней гибели розеточных листьев, но отмечен перерыв между образованием листьев весенней и осенней генерации Нарастание побегов моноподиальное У лабазников обыкновенного и дланевидного отмечена способность к вегетативному размножению с помощью корневых клубеньков у лабазника обыкновенного, с помощью столоновидных корневищ - у лабазника дланевидного Генеративный период

Молодые генеративные растения (е!) Массовый переход в генеративное возрастное состояние отмечен у лабазника обыкновенного на четвертый год жизни, у лабазников других видов - на пятый При этом характер нарастания побега меняется с моноподиального на симподиальный, происходит образование полурозеточных монокарпических, три- и полициклических генеративных побегов Описан цикл развития монокарпических полурозеточных побегов

Фенология

В виргинильном возрастном состоянии у растений отмечались только начало и конец вегетации Начало вегетации зимнезеленого лабазника обыкновенного отмечается сразу после схода снега, летнезеленых лабазников вязолистного, степного, и дланевидного через три-пять дней после схода снега Фаза начала роста листьев осенней генерации у виргинильных растений трудно отграничима, рост розеток в конце мая приостанавливался, в середине-конце июля возобновлялся, смена листьев происходит постепенно Конец вегетации

лабазника обыкновенного отмечается после установления устойчивого снежного покрова, остальных видов - после перехода температуры через 0°С в сторону уменьшения

У молодых генеративных растений выделялись следующие фенофазьг начало вегетации, стеблевание, бутонизация, цветение, образование розеток листьев осенней генерации, плодоношение, конец вегетации Гибель листьев весенней генерации мы не отмечали, так как она очень растянута постепенное отмирание начинается в фазу бутонизации, окончательное происходит с гибелью генеративных побегов после созревания плодов

Для лабазников следует отметить значительную растянутость и неодновременность в прохождении фенологических фаз, особенно бутонизации и цветения Отдельные растения могут начать бутонизировать на 10-14 суток раньше или позже массового наступления фазы в популяции, а начало роста листьев осенней генерации еще более растянуто Поэтому для стеблевания, бутонизации, образования осенней генерации листьев, созревания плодов мы указали только даты массового наступления Цветение освещено подробно, так как в эту фазу осуществляется сбор сырья В таблицах указаны самая ранняя и самая поздняя даты наступления фенофазы за период наблюдения В большинстве случаев самое раннее наступление фенофаз отмечено в 2007г, самое позднее - в 2006 (табл 3 и 4)

Вегетативный рост у лабазников продолжается до начала-середины мая Самое ранее образование генеративных побегов свойственно лабазнику дланевидному, лабазники вязолистный, обыкновенный и степной образуют генеративные побеги на 9-16 суток позже Однако бутонизирует первым лабазник обыкновенный, через 4-8 суток после него - лабазники дланевидный, степной и часть популяций лабазника вязолистного В фазу бутонизации популяции лабазника вязолистного разделяются на три группы раньше всех (25 05-10 06) бутонизируют растения, привлеченные из местной популяции и образцы 578-02 и 987-02, позже (5-19 06) - образцы 938-01, 887-02 и 802-02, последним (21 06-03 07) бутонизирует образец 14-03

Раньше всех зацветает лабазник обыкновенный, продолжительность цветения у него 16-20 суток, затем - лабазики дланевидный и степной, продолжительность цветения - 17-22 и 35-45 суток соответственно Цветение популяций лабазника вязолистного проходит в том же порядке, что и бутонизация 8-22 06 зацветает первая группа, 21 06-4 07 вторая и 12-18.07 третья Продолжительность цветения у семенных популяций лабазника вязолистного составляет 20-33 суток, у вегетативно размноженной популяции -31-38 суток, позднцветухцего образца 14-03 (третья группа) - 38-48 суток

Созревание плодов раньше всего происходит у лабазника обыкновенного (конец июля - начало августа) Годичный цикл развития у него по сравнению с другими видами ускорен У остальных видов плоды созревают во второй половине августа - начале сентября, исключая образец 14-03, созревание плодов у которого не отмечено

Конец вегетации 17 105 11 1 20 105 11 17 105 11 17 105 11 17 105 11 17 105 11 17 105 11

Массовое созревание плодов 17 0830 08 25 08 -8 09 16 0830 08 16 08 -30 08 20.08 -30 08 5 0820 08 1

Массовое образование розеток 3 0817 07 17073 08 17 073 08 17 073 08 17 073 08 17 075 08 17 07 -20 09

Начало завязывания плодов 26 063 07 29 0612 07 24 063 07 28 0611 07 5 0710 07 19 06-| 28 06 18 0723 07

Конец цветения 16072 08 17 072 08 13 0726 07 17 078 08 21 074 08 2 0714 07 20 085 09

Массовое цветение 22 0628 06 29 068 07 21 0629 06 24 068 07 27 066 07 1606^1 27 06 25 0727 07

Начало цветения 15 0624 06 24 06 -4 07 180626 06 21 064 07 24 064 07 8 0622 06 I 12 0718 07

Массовая бутонизация 25 05 -10 06 16 0619 06 28 056 06 ,5 0610 06 8 0614 06 28 05 - 1 2 06 I 21 0630 06

Массовое стеблевание 16 0519 05 24 052 06 1 ^ ш о »—i 16 0527 05 16 0529 05 13 05- 1 1105 24 05 -29 05

Весеннее отрастание 27 0318 04 30 0318 04 28 0318 04 28 03- I 18 04 28 0318 04 28 0318 04 30 0318 04

Образец, происхождение Природная популяция, РФ, Москва 938-01 Англия, Глазго 1 578-02 Италия, Сиена 802-02 Польша, Краков 887-02 Франция, Марни 987-02 Финляндия, из природы 14-03 Польша, Лодзь

Конец вегетации 20 1019 01 07 20 1019 01 07 20 1019 01 07 20 10-| 19 01 07 17 105 11 17 105 11

Массовое созревание плодов 18 085 09 20.08 -5 09 23.078 08 20 075 08 9 0827 08 17 083 08

Массовое образование розеток 17 073 08 | 17 073 08 17 073 08 17 07-| 3 08 17 073 08 17 073 08

Начало завязывания плодов 19 061 07 26 064 07 7 0625.06 6 067 07 26 06 -4 07 16 0630 06

Конец цветения 25 075 08 I 23.07 -6 08 20 064 07 19 06-| 6 07 5 0720 07 28 062 08

Массовое цветение Лабазник степной 19 0630 06 1 24 06 -1 07 « 3 в Я и о О 3 0621 06 2 0621 06 « 3 я « S и и Я сз « et ü S 1 21 0630 06 14 06-¡ 27 06

Начало цветения 13 0525 06 19.0628 06 Й ю о « к я 1 0618 06 30 0519 06 170628 06 11 0623 06

Массовая бутонизация 28 0514 06 28 0514 06 У ю (Я Ч 21 0529 05 20 0524 05 VO 3 24 052 06 22 0529 05

Массовое стеблевание 20 05 -6 06 23 05 -29 05 1 18 05 -i 24 05 18 05 -23 05 7 0519 05 7 OS-IÓOS

Весеннее отрастание 29 0318 04 29 0318 04 I 25 03! 14 04 25 0314 04 28.0318 04 28 0318 04

Образец, происхождение 30-02 РФ, Новосибирск 114-03 РФ, Барнаул 979-01 Украина, Киев 202-02 Казахстан, Джезказган 1 592-01 Германия, Лейпциг 115-03 РФ, Барнаул

<ч

3. Морфологические особенности н биометрические показатели

лабазников.

Изучение представителей четырех видов рода лабазник в выровненных условиях культуры позволило сравнить их морфологические и биометрические параметры в одинаковых экологических условиях При сравнении лабазника вязолистного и признаваемого не всеми систематиками, близкого к нему вида лабазника степного выявлен ряд отличий, не подверженных изменениям, и позволяющих уверенно отличить эти виды друг от друга

Из биометрических показателей лабазников наибольший интерес представляет масса соцветий с одного побега, поскольку лекарственным сырьем являются именно соцветия После вступления растений в генеративный период количество и масса соцветий постепенно увеличивалась Максимальная масса соцветий отмечена у лабазника степного, масса соцветий других видов различается несущественно

Таблица 5

Биометрические показатели лабазников (2005 - 2007гг)_

Вид Высота, см Кол-во междоузлий, шт Высота розетки листьев, см Соцветия с 1 побега

Кол-во, шт Масса, г

JI вязолистный 91 7±3 94 10 4±0 68 33 5±1 20 2 1±0 15 2 9±0 29

Л степной 80 2±6 25 6 9±0 74 35 0±1 31 1 7±0 24 4 9±0 33

Л обыкновенный 76 7±4 80 4 9±0 37 29 2±1 63 2 0±0.26 3 2±0 45

Л дланевидный 85 2±3 52 5 7±0 38 43 3±2 76 1 9±0 20 3 0±0 29

Анализируя динамику биометрических показателей лабазников в 2005 -2007 годах, следует отметить, что «размерные» признаки лабазников, такие, как высота побегов и высота розетки листьев, обнаруживают погодичные флюктуационные колебания, очевидно, под влиянием погодных условий «Счетные» же признаки, такие, как количество междоузлий, соцветий, и причисленная к ним масса соцветий с 1 побега растут Известно, что в первой половине онтогенеза происходит постепенное увеличение всех биометрических показателей По мере достижения каждым показателем величин, являющихся ответом генотипа растения на существующие условия окружающей среды, начинают сказываться воздействия погодных условий конкретных лет, что вызывает флюктуационные колебания Можно предположить, что становление в онтогенезе «размерных» и «счетных» признаков осуществляется разными темпами, «размерные» признаки формируются быстрее, чем «счетные».

Морфологические особенности цветков лабазников У имеющихся в коллекции видов лабазника и произрастающего в ботаническом саду лабазника камчатского отмечена нестабильность числа долей околоцветника Определенное нами среднее число долей (для одного растения и для популяции) в некоторых случаях отличается от 6 (для лабазника

обыкновенного) и 5 (для остальных видов). Всего нами было исследовано 11 популяций, относящихся к 5 видам - Filipéndula camtschatica (Pali.) Maxim., F. palmata (Pall.) Maxim., F. ulmaria (L.) Maxim., F. stepposa Juz., F. vulgaris Moench. У рассмотренных нами образцов чашелистики и лепестки были в одинаковом числе. Число долей околоцветника отдельных цветков колеблется от 3 до 9.

Таблица 6

Число долей околоцветника у 5 видов рода лабазник._

Вид Число долей околоцветника

Среднее min шах

Filipéndula camtschatica 4.0 ±0.08 3 6

Filipéndula palmata 4.2 ±0.10 3 7

Filipéndula ulmaria 4.6 ±0.12 3 7

Filipéndula stepposa 5.2 ±0.11 4 7

Filipéndula vulgaris 6.5 ±0.12 5 9

НСР05 = 1.37

В пределах вида между различными популяциями (средними значениями числа долей околоцветника) существенных различий обнаружено не было. Тем не менее, для каждого вида можно найти особи (иногда в пределах одной популяции), существенно различающиеся между собой по среднему числу долей околоцветника.

Рис. 4. Схематическое изображение четырёхмерного цветка лабазника вязолистного: 1 - лепесток, 2 - цветоложе, 3 - чашелистик, 4 - группы тычинок (места прикрепления тычинок обозначены чёрными точками), 5 - место прикрепления гинецея.

Различия между разными видами могут быть существенны в случае одних популяций и несущественны в случае других. В целом, полученная

картина совпадает с устоявшимся мнением о количестве долей околоцветника у лабазников в том, что последнее существенно больше у лабазника обыкновенного сравнительно с другими видами Вероятно, нестабильность числа долей околоцветника так же свойственна роду лабазник, как, например, роду дриада (Огуаэ Ь)

В результате исследования у лабазников выявлено групповое расположение тычинок Нектароносный валик отсутствует Число групп соответствует суммарному числу долей околоцветника, а именно, напротив каждого лепестка и чашелистика расположена группа тычинок Число тычинок в группах неодинаково и, видимо, неопределенно от двух до пяти, по нашим наблюдениям

Морфологические особенности весенней и осенней генерации листьев лабазников Обнаружены и описаны особенности морфологии листьев весенней и осенней генерации Весенняя генерация листьев (развивается в апреле - мае) представлена розеточными и стеблевыми листьями, осенняя (развивается в августе - сентябре), как правило, только розеточными

В весеннюю генерацию образуются типичные для вида листья, включая войлочное опушение нижней стороны листа и характер рассечения листовой пластинки Степень опушенности усиливается от нижних листьев к верхним Могут быть опушены 1) часть розеточных и все стеблевые листья, 2) только стеблевые листья, 3) только часть стеблевых листьев, 4) все листья могут быть лишены опушения Лабазникам степному и дланевидному, популяции 938-01 лабазника вязолистного свойственно опушение листьев по первому варианту В популяциях лабазника вязолистного 14-03 и 802-02 и в природной популяции ботанического сада встречаются растения, опушенные по 2, 3 и 4 варианту Популяции лабазника вязолистного 578-02, 887-02, 987-02 и лабазника обыкновенного лишены опушения (4 вариант) Нам представляется наиболее обоснованным объяснять это явление сериальными рекапитуляциями, или ретенциями, когда в ряду сходных по происхождению и функциям структур первые члены несут больше палеоморфных черт, чем последние Известно, что войлочное опушение листьев у лабазников - признак относительно новый в эволюционном отношении, и некоторое количество голых листьев (хотя бы один), в любом случае, находится при основании каждого годичного побега

Осенняя генерация несет больше мезоморфных черт, чем весенняя Так, сегменты листьев осенней генерации менее рассечены и всегда лишены войлочного опушения Как правило, переход между генерациями листьев четкий В тех случаях, когда побег лабазника весной развивает только розетку листьев, после временной приостановки роста также образуются листья, типичные для осенней генерации Это явление также можно отнести к ретенциям, в данном случае новая серия листьев образуется после приостановки роста

Обнаружены и описаны листья с фрагментарным опушением Предположительная причина его возникновения - внезапная остановка нормального развития листа под воздействием внешних причин (пересадка,

длительное отсутствие осадков, высокие температуры) В формировании фрагментов опушения отмечены отличия между видами разных секций

4. Агробиологическая характеристика лабазника вязолистного в культуре

Семенной способ размножения лабазника встречает ряд затруднений мелкие семена, нуждающиеся в стратификации, растянутое появление и медленный рост всходов, массовое цветение наблюдалось лишь на 4 год Для закладки плантаций лабазника более эффективным представляется вегетативное размножение, позволяющее получить урожай сырья уже на второй год после посадки Посадочный материал может быть привлечен из природных популяций

Приживаемость посадочного материала лабазника вязолистного в зависимости от размера посадочного материала и срока посадки Лучшая приживаемость получена при осенней посадке (не ниже 97%) При весенней посадке удовлетворительная приживаемость (90% и более) была получена только 1 раз, в 2004г, который характеризовался аномально большим количеством осадков В 2002 и 2003 годах приживаемость была на уровне только 30 - 60%

Таблица 7

Приживаемость посадочного материала лабазника вязолистного в зависимости

от размера и срока посадки (среднее за 3 года 2002-2004гг)

Срок посадки Размер посадочного материала среднее

3 почки 1 крупная почка 1 мелкая почка

Весенний 71 9% 60 0% 55 6% 62 5%

Осенний 98 7% 98 6% 97 4% 98 2%

НСР05 = 21 6%

Таким образом, можно сделать вывод о предпочтительности осенней посадки, которая может проводиться в более растянутые сроки, и, благодаря одинаково высокой приживаемости во всех вариантах, позволяет максимально полно использовать посадочный материал

Массовое цветение у растений отмечалось только на второй после посадки год, начиная с которого возможен сбор сырья Высота стебля, количество междоузлий, количество и масса соцветий на 3 год сравнялись или превзошли соответствующие показатели природной популяции Количество соцветий на одном побеге (2002-04гг) в природной популяции составляло 1 42 Зшт, на поле - 2 3-3 7 шт, масса соцветий с одного побега - 1 8-5 5г и 6 511 Ог соответственно В дальнейшем наблюдались только флюктуационные колебания Можно предположить, что при вегетативном размножении на 3 год после посадки растения вполне адаптируются на новом месте, достигая тех размеров, которые являются ответом генотипа растения на имеющиеся условия произрастания

Урожайность сырья лабазника вязолистного При интродукции растений в культуру очень важными являются вопросы, связанные с урожайностью Мы

02005 год Ш 2006 год □ 2007 год

определяли массу воздушно-сухих соцветий с 1м2 в зависимости от размера посадочного материала (рис. 5), площади питания растений (рис. 6), срока посадки (рис. 7) а также колебания урожайности по годам.

3 почки 1 крупная 1 мелкая почка почка

Рис. 5. Влияние размера посадочного материала на урожайность соцветий лабазника вязолистного (г/м ).

Растения, посаженные отрезком корневища с одной крупной почкой (2 вариант) во всех случаях оказывались наиболее урожайными, 1 мелкой почкой (3 вариант) - наименее, но существенными эти различия были только в 2005 году (первое массовое цветение после посадки).

112005 год ■ 2006 год □ 2007 год

0.6x0.3 м 0.6x0.15 м

Рис. 6. Влияние площади питания на урожайность соцветий лабазника вязолистного (г/м2).

Урожайность лабазника выше при схеме посадки 0.6x0.15 м, но влияние площади питания также было существенным только в 2005 году. На второй и третий годы массового цветения различия нивелируются.

год Ш2006 год □ 2007 год

веска

осень

Рис 7. Влияние срока посадки на урожайность лабазника вязолистного.

Только в 2004 году была получена удовлетворительная приживаемость лабазника не только при осенней, но и при весенней посадке. В остальных случаях густота стояния растений весенней посадки была ниже, что сказалось на урожайности весенних посадок лабазника. В отличие от двух предыдущих случаев, различия между вариантами существенны во все годы.

Урожайность воздушно-сухих соцветий лабазника со 100 м2 (в пересчёте), при осенней посадке, составляла в 2005-06гг от 2.2±0.36 до 4.5±0.57кг, в зависимости от варианта. Согласно «Атласу лекарственных растений России» средняя урожайность природных сообществ с лабазником составляет 1.8 кг/100м2 сухих соцветий, максимум 3.6кг. Таким образом, в условиях культуры урожайность лабазника вязолистного (в отсутствие экстремальных погодных условий) может превышать урожайность природных угодий. Только в 2007г (из-за высоких температур второй половины мая), урожайность снизилась до 1.3±0.20 - 1.6±0.30кг/100м2. Средняя урожайность за три года составила 3.0 кг/100м2 при схеме посадки 60x15см и 2.5 кг/100м2 при схеме 60x30см.

В 2001 - 2004 годах определялся коэффициент усушки соцветий лабазника вязолистного (отношение массы сырого сырья к сухому). Наибольший выход сухого сырья был отмечен на опытном поле (2.68 - 3.43), наименьший - в прибрежной популяции (3.05 - 3.93). Средний коэффициент для всех популяций за 4 года составил 3.30.

Поражаемость лабазников вредителями и болезнями. За годы наблюдений отмечалось поражение лабазников мучнистой росой, ржавчиной,

рамуляриозом, термические повреждения соцветий, из вредителей - трубковерт (СоепоггЬшиз эр), тли, листовертка

Таблица 8

Вредитель или болезнь Поражаемый орган Интенсивность поражения Периодичность

Мучнистая роса Соцветия От единичных случаев до 15-20% побегов Ежегодно

Ржавчина Стебли, листья Единичные растения Ежегодно

Рамуляриоз Листья розеток 100% розеток Ежегодно

Трубковерт Соцветия 10-30% побегов Ежегодно

Тля Стебли, соцветия 5 -10% побегов Ежегодно

Листовертка Соцветия 10- 15% побегов Один раз за период наблюдений

Отмечено существенное снижение поражаемости лабазника вязолистного мучнистой росой по сравнению с природной популяцией Ржавчина и рамуляриоз не наносит ущерба урожаю соцветий, так как поражают только листья Лабазники степной и обыкновенный существенно меньше поражаются грибными заболеваниями, чем вязолистный и дланевидный В 2007г нами были отмечены термические повреждения части соцветий лабазников Пострадали лабазник вязолистный и дланевидный, поражений лабазников степного и обыкновенного не отмечено

Для лабазников в литературе не указывают специфических вредителей Тем не менее, в течение всех лет наблюдений нами отмечалось повреждение соцветий лабазников трубковертом из семейства Аие1аЫс1ае Этот вредитель откладывает яйца в стебель под соцветие или, редко, в черешок листа В обоих случаях повреждались молодые, растущие органы Часть выше места повреждения засыхает и в дальнейшем отпадает Один раз за все время наблюдений отмечено повреждение лабазников листоверткой - в 2007г Листовертка повреждала молодые соцветия лабазника, стягивая их паутиной вместе с листьями и питаясь бутонами В результате развернувшееся соцветие лабазника оказывалось частично уничтоженным Ежегодно отмечалось повреждение лабазников тлей Деформаций или гибели побегов в результате питания тли не отмечено Все вышеперечисленные вредители повреждают растения лабазника в период бутонизации - начала цветения

5. Накопление и динамика содержания флавоноидов у лабазников.

Содержание суммы флавоноидов в разных видах и популяциях лабазника Наибольшее количество флавоноидов содержится в соцветиях лабазника вязолистного, наименьшее - лабазника камчатского

Таблица 9

Содержание суммы флавоноидов в соцветиях 5 видов рода лабазник

Вид Содержание флавоноидов, в % от абс сух в-ва

F camtschatica 1 4

F palmata 2 1

F stepposa 1 9

F vulgaris 33

F ulmaria 40

НСРоз = 0 82

Исследованные нами виды можно условно разделить на три группы F vulgaris и F ulmaria, F palmata и F stepposa, F camtschatica В соцветиях первой группы содержание флавоноидов во все годы опыта превышало минимум, установленный ВФС, в 1 5 - 2 раза Соцветия лабазников второй группы только в половине случаев содержали достаточно флавоноидов В соцветиях лабазника камчатского содержание флавоноидов намного ниже, чем требуется по ВФС Таким образом, для дальнейшего интродукционного изучения в качестве флавоноидосодержащих лекарственных растений перспективны только виды первой группы, особенно F ulmaria, содержащая на 15-28% больше флавоноидов, чем F vulgaris

В нашей коллекции находилось по нескольку образцов (по 2 - F stepposa, F. palmata и F vulgaris, 6 - F ulmaria) каждого вида Образцы F stepposa и F vulgaris в 2005 - 2007гг показывали практически одинаковое количество флавоноидов в сырье Содержание суммы флавоноидов в разных популяциях F ulmaria и F palmata отличалось, иногда существенно

Влияние условий произрастания на содержание флавоноидов На территории Ботанического сада ВИЛАРа произрастает 2 популяции лабазника прибрежная - вдоль берега нижнего пруда на территории участка флоры Дальнего Востока, лесная - на территории участка флоры Сибири, в осиновом березняке Содержание флавоноидов в соцветиях растений с опытного поля было несколько выше, чем в соцветиях этих популяций, но различия в среднем несущественны Перенесение лабазника вязолистного из природных условий в культуру не оказало отрицательного влияния на качество его сырья Содержание флавоноидов варьировало и по годам Различия в содержании флавоноидов по годам и популяциям обычно несущественны Колебания содержания суммы флавоноидов более заметны в годы с более высоким содержанием флавоноидов, и в сырье тех популяций, где содержание флавоноидов выше

Динамика содержания суммы флавоноидов в зависимости от фазы вегетации Мы определяли содержание флавоноидов в сырье лабазника вязолистного в фазы массовой бутонизации (появление белого окрашивания лепестков на бутонах терминальной части соцветия), массового цветения (цветение центрального соцветия, начало отцветания цветков в его терминальной части), начала плодоношения (конец цветения, плоды зеленые, созревание плодов еще не началось)

Таблица 10

Содержание суммы флавоноидов в сырье лабазника вязолистного по _фазам вегетации, % от абс сух, сырья__

Год Фаза вегетации

Массовая Массовое Начало

бутонизация цветение плодоношения

2001 27 27 12

2002 24 33 12

2003 26 3 0 08

2004 3 6 44 08

Среднее значение 28 33 10

НСР05 = о 48

Самое высокое содержание суммы флавоноидов наблюдается в фазу массового цветения, в фазу бутонизации оно немного ниже В фазу плодоношения количество флавоноидов минимально В связи с тем, что содержание суммы флавоноидов в бутонах соответствует требованиям ВФС (2% в необмолоченном сырье), их нахождение в сырье не ухудшает его качества Однако сбор сырья в фазу бутонизации нежелателен, так как соцветие имеет меньший вес, чем в фазу цветения Поскольку в плодах содержание флавоноидов требованиям ВФС не отвечает, их примесь ухудшает качество сырья, при сборе необходимо стараться свести количество плодов к минимуму

Влияние кобальта на содержание флавоноидов в цветках лабазника вязолистного В 2001 - 2006гг проводились исследования влияния некорневой подкормки лабазника раствором нитрата кобальта на содержание суммы флавоноидов При обработке растений природной популяции в среднем за годы опыта были получены различия на уровне существенных в вариантах с концентрацией нитрата кобальта 0 03% и 0 05% При повторении опыта на поле ни в одном варианте с кобальтом не было получено существенной разницы с контролем

ВЫВОДЫ

1 В условиях Центральной Нечерноземной зоны РФ в культуре изучен онтогенез 4 видов рода лабазник (Filipéndula Mili) В первые два года жизни растения заканчивают развитие в вегетативном состоянии, формируя короткокорневищную биоморфу Переход в генеративное состояние у лабазника обыкновенного отмечен на 3 - 4 год жизни, у лабазников вязолистного, степного, дланевидного на 4 - 5 Лабазник обыкновенный проходит ежегодный цикл развития несколько быстрее, чем остальные виды Популяции лабазника вязолистного по срокам цветения разделяются на три группы (ранне-, средне- и позднецветущие)

2 У изученных видов рода лабазник обнаружены такие редкие для представителей семейства Rosaceae особенности строения цветков, как нестабильность числа элементов околоцветника и групповое расположение

тычинок на цветоложе Число долей околоцветника составляет от 4 0±0 14 у лабазника камчатского до 6 7±0 13 у лабазника обыкновенного, число групп тычинок совпадает с суммарным числом чашелистиков и лепестков

3 Выявлены и описаны морфологические особенности листьев весенней и осенней генерации У листьев весенней генерации более выражены ксероморфные признаки, чем у листьев осенней генерации

4 Размножение лабазника вязолистного вегетативным способом позволяет получить товарное сырье уже на второй год после посадки, а не на четвертый, как при семенном размножении При вегетативном размножении оптимальным является осенний срок посадки отрезками корневищ, обеспечивающий приживаемость посадочного материала на уровне 97-98%

5 Урожайность воздушно-сухого сырья лабазника вязолистного в условиях культуры составляет 2,2-45 кг/100м2, что в среднем на 22-150% превышает его урожайность в природе Коэффициент усушки сырья лабазника вязолистного в зависимости от года и условий произрастания варьирует от 2 68 до 3 93

6 Лабазники вязолистный и обыкновенный, характеризующиеся повышенным содержанием флавоноидов в соцветиях (4 0 и 3 3% соответственно), являются перспективными интродуцентами, как источники лекарственного сырья Лабазники степной и дланевидный, с невысоким содержанием флавоноидов в сырье (1 9 и 2 1%), представляют интерес для интродукции в качестве декоративных растений

7 Содержание флавоноидов в сырье лабазника вязолистного изменяется в зависимости от фазы вегетации Их наибольшее количество было отмечено в фазу массового цветения (27-4 4%)

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1 Гудкова Н Ю, Кытина М А Род лабазник и его практическое использование. // Генетические ресурсы лекарственных и ароматических растений Сб тр междунар конф , посвященной 50-летию бот сада ВИЛАР — Москва, 2001 - с 219-220

2 Гудкова Н Ю , Цицилин А Н, Шевякова Л В , Давыдова А В Влияние условий произрастания на содержание флавоноидов и структуру сырья лабазника вязолистного // Нетрадиционные природные ресурсы, инновационные технологии и продукты Сб трудов - Москва, 2003 — вып 9 - с 170-175

3 Гудкова Н Ю, Давыдова А В Влияние размера посадочного материала (при вегетативном размножении) на приживаемость и урожай сырья лабазника вязолистного (Filipéndula ulmaria (L) Maxim) // Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования Сб трудов V междунар симпозиума - Пущино, 2003 - с 40-42

4 Гудкова Н Ю Динамика роста и развития лабазника вязолистного при вегетативном размножении // Генетические ресурсы лекарственных и

ароматических растений Сб тр междунар конф, посвященной памяти профессора А И Шретера - Москва, 2004 - с 88-90

5 Гудкова Н Ю , Стихии В А Динамика содержания суммы флавоноидов в соцветиях лабазника вязолистного по годам и фазам вегетации // Генетические ресурсы лекарственных и ароматических растений Сб тр междунар конф, посвященной памяти профессора А И Шретера - Москва, 2004 - с 90-92

6 Гудкова НЮ Весенний и осенний сроки посадки при вегетативном размножении лабазника вязолистного // Лекарственное растениеводство Сб тр междунар науч конф , посвященной 75-летию ВИЛАРа - Москва, 2006 - с 355-358

7 Гудкова Н Ю , Бушковская Л М Вредители и болезни лабазников // Arpo XXI - 2008 - № 1 -3 - стр 22-23

8 Гудкова НЮ Оценка перспективности интродукции представителей рода лабазник (Filipéndula Mill) как источников лекарственного сырья // Сельскохозяйственная биология (в печати)

Подписано в печать 30 07 2008 г Печать трафаретная

Заказ № 609 Тираж ЮОэкз

Типография «11-й ФОРМАТ» ИНН 7726330900 115230, Москва, Варшавское ш, 36 (499) 788-78-56 www autorcferat ru

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Гудкова, Наталия Юрьевна

Введение

1. Обзор литературы

1.1 Проблемы систематики лабазников и ботаническое описание изучаемых видов

1.1.1 Проблемы систематики лабазников

1.1.2 Ботаническое описание изучаемых видов

1.2 Ареал, экологическая и биологическая характеристика

1.3 Химический состав

1.3.1 Химический состав сырья лабазников.

1.3.2 Факторы, влияющие на содержание флавоноидов

1.4 Народнохозяйственное значение лабазников

1.4.1 Традиционные направления использования

1.4.2 Современные возможности использования лабазников

1.5 Болезни и вредители лабазников

2. Объекты и методы исследования

2.1 Объекты

2.2 Методики, использованные в опытах

3. Агроклиматическая характеристика района исследований и метеорологические условия за годы проведения опытов

4. Экспериментальная часть

4 Л Онтогенез и фенология лабазников в культуре в условиях Московской области

4.1.1 Онтогенез

4.1.2 Фенология

4.2 Морфологические особенности и биометрические показатели лабазников в условиях культуры в Московской области

4.2.1 Биометрические показатели лабазников

4.2.2 Морфологические особенности цветков лабазников

4.2.3 Морфологические особенности весенней и осенней генерации листьев лабазников

4.3 Агробиологическая характеристика лабазника вязолистного в культуре

4.3.1 Семенное размножение лабазника вязолистного

4.3.2 Приживаемость посадочного материала лабазника вязолистного в зависимости от размера и срока посадки.

4.3.3 Урожайность сырья лабазника вязолистного

4.3.4. Вредители и болезни лабазников

4.4 Накопление и динамика содержания флавоноидов у лабазников

4.4.1 Содержание суммы флавоноидов в сырье разных видов и популяцияй лабазников

4.4.2 Влияние условий произрастания на содержание флавоноидов

4.4.3 Динамика содержания суммы флавоноидов в зависимости от фазы вегетации

4.4.4 Влияние кобальта на содержание флавоноидов в цветках лабазника вязолистного

Выводы

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Биологические особенности видов рода Filipendula Mill., интродуцируемых в Нечернозёмной зоне"

Актуальность.

Начиная с последней четверти XX века, во всём мире возрастает применение растительных лекарственных препаратов. Преимуществами фитопрепаратов являются их сравнительно низкая токсичность, возможность длительного использования с меньшими побочными эффектами по сравнению с химическими препаратами. Значительный интерес вызывают растения, содержащие вещества флавоноидной природы. Являясь биологически активными веществами, растительные флавоноиды обладают широким спектром действия на организм человека, в зависимости от их структуры, чем привлекают внимание исследователей.

Основным характерным действием флавоноидов является капилляроукрепляющее действие (Р-витаминное), выражающееся в снижении ломкости капилляров и проницаемости их стенок. Имеется много данных о противолучевом, антиканцерогенном, антиоксидантном действии флавоноидов, о их положительном влиянии на пищеварительный тракт и печень, синергизме с аскорбиновой кислотой. Многие флавоноидные соединения оказывают положительное действие на работу сердца и сосудов, у флавоноидов выявлено также антиязвенное, антитоксическое, спазмолитическое, бактерицидное, мочегонное, гипотензивное, противовоспалительное, ранозаживляющее действие. Сравнительно низкая токсичность флавоноидных соединений, наряду с их избирательным действием на организм человека, позволяет всё шире привлекать эту группу соединений для создания новых лекарственных препаратов [55, 56, 113, 121].

Практический интерес представляют те растения, содержание флавоноидов в которых достаточно высоко, одними из них являются представители рода лабазник — Filipendula Mill. Лабазник вязолистный (F. ulmaria (L.) Maxim.) широко используется в народной медицине. После исследований фармакологических свойств его цветки разрешены к применению 4 и в современной научной медицине. Исследования института мозга человека РАН установили возможность применения препаратов из цветков лабазника для лечения нарушений мозгового кровообращения, улучшения памяти. При этом наблюдается более высокая эффективность по сравнению с препаратом «Танакан» из листьев Ginkgo biloba [5, 11, 14, 20, 47].

В настоящее время ведутся многочисленные ресурсные исследования [17, 69, 91, 97, 99], но они касаются в основном вопросов сырьевой продуктивности различных сообществ с лабазником, не касаясь таких важных вопросов, как колебания содержания флавоноидов в сырье в зависимости от времени сбора, погодных условий. В настоящее время ещё не выявлено однозначной закономерной связи между факторами окружающей среды и содержанием флавоноидов в органах растений [35, 56]. Несмотря на то, что заросли дикорастущего лабазника занимают весьма значительные площади, продуктивность природных популяций, как правило, невысока [69]. Кроме того, основные местообитания лабазника находятся в естественных понижениях рельефа, часто неблагополучных в экологическом отношении, поэтому сырьё может характеризоваться повышенным содержанием тяжёлых металлов (кадмия, свинца).

В естественных условиях лабазник сильно поражается мучнистой росой, которая в отдельные годы уничтожает весь урожай. Другие представители рода лабазник также применяются в народной медицине, но изучены значительно меньше, в частности, сведения о содержании флавоноидов в их сырье часто противоречивы [77]. Для лабазника обыкновенного (F. vulgaris Moench) получено подтверждение антиканцерогенных свойств [24]. Поэтому изучение биологических особенностей лабазников в культуре, где возникает больше возможностей регулировать как урожайность, так и экологическую чистоту сырья, является актуальным.

Цель и задачи исследования.

Основной целью работы являлось изучение биологических особенностей видов рода лабазник, с оценкой перспективности их интродукции как 5 источников лекарственного флавоноидосодержащего сырья в условиях Центральной Нечернозёмной зоны РФ.

В соответствии с целью исследования решались следующие задачи:

- изучение в культуре начальных стадий онтогенеза, биоморфологических особенностей, ритмов развития видов рода лабазник;

- изучение первичных агротехнических приёмов лабазника вязолистного (сроков посадки, размеров посадочного материала, площади питания);

- выявление лучших по урожайности и содержанию суммы флавоноидов видов и популяций;

- анализ динамики накопления флавоноидов в зависимости от фазы вегетации, условий произрастания, погодных условий;

- исследование влияния некорневой подкормки кобальтом на содержание суммы флавоноидов в сырье лабазника вязолистного.

Научная новизна.

Впервые установлены и описаны различия в морфологии весенней и осенней генераций листьев лабазников. Для пяти видов рода Filipendula получены данные о нестабильности числа долей околоцветника и характере расположения тычинок на цветоложе. Выявлено повреждение соцветий лабазников неизвестным ранее для них вредителем - трубковёртом (Coenorrhinus sp.). У лабазника вязолистного выявлены популяции, различающиеся по срокам цветения. Получены оригинальные данные об урожайности сырья лабазника вязолистного в условиях культуры и динамике количественного содержания флавоноидов по фазам вегетации.

Практическая значимость работы.

Сравнительный анализ онтогенеза, морфологических особенностей и фенологии четырёх видов рода Filipendula дополнит их внутривидовую характеристику. Полученные данные о характере динамики содержания флавоноидов в зависимости от фазы вегетации, погодных условий, места произрастания позволят заготавливать сырьё с максимальным содержанием действующих веществ. Показана возможность выращивания лабазника вязолистного в культуре в условиях Московской области для получения урожая лекарственного сырья (соцветий). Разработаны рекомендации по выращиванию представителей рода лабазник в городских парках, на школьных аптекарских огородах, приусадебных участках.

Положения, выносимые на защиту.

1. Онтогенез, фенология и биоморфологические особенности лабазников вязолистного, степного, обыкновенного и дланевидного в Нечерноземной зоне России.

2. Динамика накопления флавоноидов в сырье лабазников в зависимости от видовой принадлежности, фазы вегетации растений, условий произрастания и метеорологических особенностей.

3. Агробиологическая характеристика лабазника вязолистного при возделывании в культуре в условиях Московской области.

4. Оценка и выявление перспективных видов лабазника с целью их дальнейшего интродуцирования и целевого использования. .

Апробация работы и публикации.

Основные положения и результаты работы были представлены на V международном симпозиуме «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования» (Пущино, 2003), международной конференции «Генетические ресурсы лекарственных и ароматических растений» (Москва, ВИЛАР, 2001, 2004, 2006гг), «Нетрадиционные природные ресурсы, инновационные технологии и продукты» (Москва, РАЕН, 2003).

По теме диссертации опубликовано 7 и сдана в печать 1 работа, две из них в рецензируемом издании.

Связь темы диссертации с планом научных исследований.

Диссертационная работа выполнена в соответствии с планом НИР ВИЛАР по «Научно-технической программе фундаментальных и приоритетных прикладных исследований в области растениеводства, селекции и биотехнологии на 2001-2005гг», «Программой фундаментальных и приоритетных прикладных исследований в области растениеводства, селекции и биотехнологии 2006 — 201 Огг».

Структура и объём диссертации.

Диссертация состоит из введения и 4 глав, списка использованной литературы и приложения. Объём диссертации 144 страницы, диссертация содержит 53 рисунка и 29 таблиц. Список литературы включает 127 источников, из них 17 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Лекарственные и эфирно-масличные культуры", Гудкова, Наталия Юрьевна

выводы

1. В условиях Центральной Нечернозёмной зоны РФ в культуре изучен онтогенез 4 видов рода лабазник {Filipendula МИГ). В первые два года жизни растения заканчивают развитие в вегетативном состоянии, формируя короткокорневищную биоморфу. Переход в генеративное состояние у лабазника обыкновенного отмечен на 3 - 4 год жизни, у лабазников вязолистного, степного, дланевидного на 4 - 5. Лабазник обыкновенный проходит ежегодный цикл развития несколько быстрее, чем остальные виды. Популяции лабазника вязолистного по срокам цветения разделяются на три группы (ранне-, средне- и позднецветущие).

2. У изученных видов рода лабазник обнаружены такие редкие для представителей семейства Rosaceae особенности строения цветков, как нестабильность числа элементов околоцветника и групповое расположением тычинок на цветоложе. Число долей околоцветника составляет от 4.0±0.14 у лабазника камчатского до 6.7±0.13 у лабазника обыкновенного, число групп тычинок совпадает с суммарным числом чашелистиков и лепестков.

3. Выявлены и описаны морфологические особенности листьев весенней и осенней генерации. У листьев весенней генерации более выражены ксероморфные признаки, чем у листьев осенней генерации.

4. Размножение лабазника вязолистного вегетативным способом позволяет получить товарное сырье уже на второй год после посадки, а не на четвёртый, как при семенном размножении. При вегетативном размножении оптимальным является осенний срок посадки отрезками корневищ, обеспечивающий приживаемость посадочного материала на уровне 97-98%,.

5. Урожайность воздушно-сухого сырья лабазника вязолистного в л условиях культуры составляет 2,2 — 4.5 кг/100м , что в среднем на 22-150% превышает его урожайность в природе. Коэффициент усушки сырья лабазника вязолистного в зависимости от года и условий произрастания варьирует от 2.68 до 3.93.

6. Лабазники вязолистный и обыкновенный, характеризующиеся повышенным содержанием флавоноидов в соцветиях (4.0 и 3.3% соответственно), являются перспективными интродуцентами, как источники лекарственного сырья. Лабазники степной и дланевидный, с содержанием флавоноидов в сырье (1.9 и 2.1%), представляют интерес для интродукции в качестве декоративных растений.

7. Содержание флавоноидов в сырье лабазника вязолистного изменяется в зависимости от фазы вегетации. Их наибольшее количество было отмечено в фазу массового цветения (2.7 - 4.4%).

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Гудкова, Наталия Юрьевна, Москва

1. Абышева JI.H. Повышение содержания рутина в гречихе в условиях недостатка бора. // В кн.: Витаминные растительные ресурсы и их использование. -М.: Изд-во Моск. ун-та, 1977. С. 165-169.

2. Агроклиматический справочник по Московской области. М.: «Московский рабочий», 1967.- 135с.

3. Алейников И.Н., Сергеев В.Н. Энергосберегающая технология для производства биофлавоноидных красителей. // Пищевая промышленность. — 1998.- №8.-С. 43.

4. Атлас лекарственных растений России. / под общ. ред. акад. В.А. Быкова М.: ВИЛАР, 2006 - 345 с.

5. Атлас по описательной морфологии высших растений. Лист. / А.А. Фёдоров, М.Э. Кирпичников, З.Т. Артюшенко. М-Л.: Изд-во АН СССР,1956-302 с.

6. Атлас по описательной морфологии высших растений. Плод. / З.Т. Артюшенко, А.А. Фёдоров.-Л.: «Наука» 1986.-391с.

7. Атлас по описательной морфологии высших растений. Соцветие. / А.А. Фёдоров, З.Т. Артюшенко. Л.: «Наука» 1979.-294с.

8. Атлас по описательной морфологии высших растений. Стебель и корень. / А.А. Фёдоров, М.Э. Кирпичников, З.Т. Артюшенко. М-Л.: Изд-во АН СССР, 1962-350 с.

9. Атлас по описательной морфологии высших растений. Цветок. / А.А. Фёдоров, З.Т. Артюшенко. Л.: «Наука» 1975.-349с.

10. Барнаулов О.Д., Букреева Т.В., Кокарев А.А., Шевченко А.И. Первичная оценка спазмолитических свойств некоторых природных соединений и галеновых препаратов. // Раст. рес. — 1978. — т. XIV — вып. 4 — С. 573-582.

11. Барнаулов О.Д., Кумков А.В., Халикова Н.А., Кожина И.С., Шухободский Б.А. Химический состав и первичная оценка фармакологических свойств препаратов из цветков Filipendula ulmaria (L.) Maxim. II Раст. pec. 1977. - т. XIII - вып. 4 - С. 661-667.

12. Буданцев А.Л., Покровская К.С. Оценка сырьевой продуктивности Filipendula ulmaria (Rosaceae) в Ленинградской и Псковской областях и возможность её эмпирического прогноза. // Раст. рес. — 2005г. — т. 41 — вып. 2 -С. 85-95.

13. Будкевич Е.В. Анатомо-микрохимическое и морфологическое исследование лабазника вязолистного. // Растительное сырьё. Сб. тр. — М -Л.: Изд-во АН СССР, 1961.-сер. V.-вып. 7.-С. 224-232.

14. Ворошилов В.Н. Определитель растений Советского Дальнего Востока. М.: «Наука», 1982. - 672 с.

15. Временная фармакопейная статья ВФС 42- 1777 — 87 Flores filipendulae ulmariae. 6 с.

16. Выдрина С.Н. Filipenduia Mill Лабазник. //Флора Сибири, Rosaceae.— «Наука», сиб. отд. 1988.-С. 97-100.

17. Гарифуллина Г.Г., Каримова Ф., Шамсутдинова Г.В. Оценка антиоксидантной активности экстрактов Filipendula ulmaria и Filipendula hexapetala. II Итоги научных исследований биологического факультета Башкирского гос. ун-та за 1995г. 1996. - С. 32.

18. Георгиевский В.П., Комиссаренко Н.Ф., Дмитрук С.Е. Биологически активные вещества лекарственных растений. — Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1990. 333с.

19. Гладун Я.Д. Лабазник шестилепестный (морфология, микроэлементы, биологическая активность). Автореф. дисс. на соискание уч. степ. канд. биол. наук. — Львов, 1967 18 с.

20. Говоров В.П. Фармакологическое изучение лекарственных растений Западной Сибири и Алтая. // Растительные ресурсы Сибири, Урала и Дальнего Востока. Сб. докладов конференции. 1965 — С. 97-102.

21. Горькова И.В. Динамика накопления флавоноидов в онтогенезе гречихи и биохимические изменения семян в процессе хранения. Автореф. дисс. на соискание уч. степ. канд. с-х наук.-Орёл, 2002.— 21 с.

22. Григорьева Н.М. Таволга обыкновенная // Биологическая флора Московской области 1996 - вып. 2 - С. 71-88.

23. Григорьева Н.М., Ярцева С.В. Биологические особенности и структура ценопопуляций таволги шестилепестной. // Структура и функционирование луговых и степных фитоценозов. Сборник. — Новосибирск, 1987. — С. 81-87.

24. Данилов В.И. О влиянии погодных условий на ритмику цветения травянистых медоносов в Московской области. // Влияние погодных условий на ритмику и ход медосбора. Сб. тр. 1987. — С. 40-46.

25. Демьянова Е.И., Уфимцева J1.H. К изучению полового полиморфизма в роде Filipendula Mill, в лесостепном Зауралье. // Вестник Пермского университета. Биология. 2004 - вып. 2. - С.19-22.

26. Диев М.М. К использованию декоративных травянистых растений в парках и лесопарках. // Декоративные травянистые растения для населённых пунктов и садовых участков Подмосковья. Сборник. 1990.— С. 43-47.

27. Доспехов В. А. Планирование полевого опыта и статистическая обработка его данных. — М.: Колос, 1972 —207 с.

28. Ефремова О.А., Лискевич З.М., Борняк И.Н., Демкович О.И., Павлюк Г.М. Интродукция некоторых лекарственных растений Дальнего Востока во Львове. // Растения в муссонном климате. Мат-лы конференции. 1998. С. 174-176.

29. Жибоедов П.М. Содержание флавоноидов в травянистых растениях в условиях Кольского Севера. // Физиология адаптогенеза растений на Крайнем Севере. Сб. науч. тр.-Апатиты, 1994.— С. 12-24.

30. Жмыхова B.C. Влияние погодных условий на ритмику цветения медоносов в условиях лесостепи. // Влияние погодных условий на ритмику и ход медосбора. Сб. тр. 1987. - С. 67-75.

31. Запромётов М.Н. Основы биохимии фенольных соединений. — М.: «Высшая школа», 1974 —214 с.

32. Ипатова О.А. Создание пейзажных групп из лекарственных растений. // Генетические ресурсы лекарственных и ароматических растений. Мат-лы междунар. конф. 2004. - С. 97-98.

33. Камелин Р.В. Род 3. Лабазник, таволга Filipendula Mill. II Флора Восточной Европы — С-Пб.: изд-во Санкт-Петербуржской государственной химико-фармацевтической академии, 2001. - т.Х. - С. 314-317.

34. Камелин Р.В. Розоцветные (Rosaceae). — Барнаул, изд. Алтайские страницы, 2006-100с.

35. Карписонова Р.А. Принцип отбора декоративных многолетников для озеленения Москвы. // Декоративные травянистые растения для населённых пунктов и садовых участков Подмосковья. Сборник. 1990. - С. 3-7.

36. Киселёв В.Е., Демина Т.Г., Азовцев Г.Р., Полякова Л.В., Высочина Г.И. Флавоноиды некоторых растений сибирской флоры. // Растительные богатства Сибири. Сб. статей под ред. Н.В. Цицина. «Наука», сиб. отд. 1971г.-С. 93-103.

37. Кожин С.А., Силина Ю.Г. Состав эфирного масла из соцветий Filipendula ulmaria (L.) Maxim. II Раст. pec. 1971. - т. VII - вып. 4. - С. 567571.

38. Кравцова С.С., Дычко К.А., Хасанов В.В., Пашинский В.Г., Аксиненко С.Г., Горбачёва А.В. Компонентный состав спиртового извлечения из надземной части Filipendula ulmaria (Rosaceae). //Раст. pec. -2005. т. 41 - вып. 3. - С. 95-99.

39. Кудряшов Б.А., Аммосова Я.М., Ляпина Л.А., Осипова Н.Н., Азиева Л.Д., Ляпин Г.Ю., Басанова А.В. Гепарин из таволги вязолистной, его свойства. // Изв. АН СССР. Серия биологическая. 1991. -№> 6. - С. 939-942.

40. Кудряшов Б.А., Ляпина Л.А., Азиева Л.Д. Содержание гепариноподобного антикоагулянта в цветках таволги вязолистной. // Фармакология и токсикология. 1990. - Т. 53 - № 4. - С. 39.

41. Кузина П.В. Опыт введения в культуру лабазника дланевидного. // Сообщения Д.В. филиала им. В.Л. Комарова АН СССР. — Владивосток, Приморское книжное изд-во, 1955.-Вып. 7-С. 76-78

42. Кучеров Е.В., Сираева С.М. Ритмика цветения некоторых медоносов и их нектаропродуктивность в зависимости от погодных условий в Башкирии. // Влияние погодных условий на ритмику и ход медосбора. Сб. тр.- 1987.-С. 63-67.

43. Ломаченко Н.В. Накопление фенольных веществ растениями Hypericum perforatum L. в эколого-ценотических градиентах. Автореф. дисс. на соискание уч. степ, кандидата биол. наук.—Уфа, 1999.-23 с.

44. Луговодство и пастбищное хозяйство. / Отв. ред. А.Ф. Иванов. — Л.: Агропромиздат, 1990. 600 с.

45. Лупинская С.М., Николка А.И. Фиторяженка, с сиропом лекарственных трав «Таволга». // Молочная промышленность. 2001. - № 11. — С. 42-43.

46. Максютина Н.П., Комиссаренко Н.Ф., Прокопенко А.П., Погодина Л.И., Липкан Г.Н. Растительные лекарственные средства. К.: Здоров'1 я, 1985.-280с.

47. Маргна У.В. Образование флавоноидов в растениях: взаимосвязь с основным обменом, регуляция и биологическое значение. Автореф. дисс. на соискание уч. степ, доктора биол. наук. Тбилиси, 1993. - 46 с.132

48. Махлаюк В.П. Лекарственные растения в народной медицине. 2-е изд. -Саратов, Приволжское книжное изд-во, 1967-560с.

49. Машковский М.Д. Лекарственные средства. — М.: Новая Волна, 2000. — 539 с.

50. Методы фенологических наблюдений при ботанических исследованиях. -М-Л.: Наука, 1966. 103 с.

51. Минаева В.Г. Флавоноиды в онтогенезе растений и их практическое использование. Новосибирск, Наука, сиб. отд., 1978 — 255 с.

52. Морева Т.А. Динамика роста зелёной массы и накопления дубильных веществ лабазника вязолистного Filipendula ulmaria (L.) Max. II Растительное сырьё. Сборник трудов ботанического института им. В Л. Комарова — 1956.— серия V вып. 4 - С. 269 - 285.

53. Морева Т.А. Некоторые морфологические и биологические особенности видов лабазника, выращиваемых на севере. // Растительное сырьё. Сб. тр. БИН им. В.Л. Комарова.-1961.-сер. V-вып. 7. С. 182-223.

54. Овчинников Б.Н. Лабазник вязолистный новое дубильное растение. -М-Л: Изд-во АН СССР, 1951.-24 с.

55. Онтогенетический атлас лекарственных растений. / МарГУ / отв. ред. Жукова Л.А. Йошкар-Ола, 1997. - 240с.

56. Пашина Г.В. Белорусские лабазники в природе и культуре. // Интродукция растений и оптимизация окружающей среды, сборник. — Минск, «Наука и техника», 1977. С. 70-80.

57. Первухин Ф.С. Введение в культуру травянистых дубильных растенийiв условиях северо-запада СССР. // Растительное сырьё. Таннидоносные растения. АН СССР, БИН им. B.JI. Комарова, труды. 1961. - сер. V-вып. 7.-С. 95-181.

58. Пименова М.Е. Мониторинг сырьевой продуктивности Filipendula ulmaria (L.) Maxim. в Ярославской и Тверской областях: межпопуляционная и флюктуационная изменчивость и прогнозная оценка. // Раст. рес. 2001 - т. 37 - вып. 4. - С. 1-17.

59. Пихлик У. Фенология и динамика содержания полифенолов у Hypericum perforatum L. и Н. maculatum Crantz. в Эстонии. // Раст. рес. — 1993 т. 29 - вып. 1. - С. 77-82.

60. Плотников Н.А., Масалкина Г.П. Некоторые результаты изучения ядовитых растений в травостоях Омской области. // Растительные ресурсы Сибири, Урала и Дальнего Востока. Сб. докладов конференции. 1965 — С 308-316.

61. Полонская М.Ю. Использование засухоустойчивых растений в озеленении. // Декоративные травянистые растения для населённых пунктов и садовых участков Подмосковья. Сборник. 1990 - С. 34-38.

62. Поташёва Е.А., Штанько А.В. Цветение и нектаропродуктивность медоносных растений КаССР. // Влияние погодных условий на ритмику и ход медосбора. Сб. тр. 1987 - С. 5-17.

63. Правила сбора и сушки лекарственных растений. / Отв. ред. проф. И.А. Шретер. Москва, «Медицина», 1985. - 328 с.

64. Работнов Т.А. Длительность виргинильного периода жизни растений в естественных ценозах. // Бюл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол. 1946-т. 51 -вып.2.-С. 91-98.

65. Растительные Ресурсы СССР/АН СССР, БИН им. В.Л. Комарова. Отв. ред. Соколов П.Д. — Л.; Наука, 1987.-326с.

66. Рожанская О.А. Влияние удобрений и многократного скашивания на рост и развитие лабазника вязолистного Filipendula ulmaria (L.) Maxim. II Биологические науки. 1983 -№ И - С. 58-63.

67. Рожанская О.А. Влияние удобрений и многократного скашивания на содержание хлорофилла в листьях Filipendula ulmaria (L.J Maxim. II Бюл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол. 1982 - т. 87 — вып.5. — С. 7276.

68. Рожанская О.А. Экологические и биологические свойства лабазника вязолистного Filipendula ulmaria (L.) Maxim. Автореф. дисс. на соискание уч. степ, кандидата биол. наук. — Москва, 1984. — 14 с.

69. Саблина С.М. Действие кобальта на содержание рутина и химический состав гречихи. Автореф. дисс. на соискание уч. степ, кандидата биол. наук. Москва, 1983. - 14 с.

70. Сайфуллина Н.А., Кожина И.С. Состав эфирных масел из цветков Filipendula ulmaria (L.) Maxim., F. denudta (Presl) Fritsch и F. stepposa Juz. И Раст. pec. 1975 - т. 11 - вып. 4. - С. 542-544.

71. Саканян Е.И., Пряхина Н.И. Спектрофотометрическое определение содержания флавоноидных соединений в надземной части некоторых видов остролодочника.// Науч. тр. НИИ фармации. 1987-т. 25.-С. 170-173.

72. Сергиевская Е.В. Монография рода Filipendula Adans. Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук. — Ленинград, типогр. ЛОЛГУ, 1967. — 15 с.

73. Серебряков И .Г. Экологическая морфология растений. — М.: «Высшая школа», 1962 378с.

74. Сидорович Е.А., Моисеева А.Б. Декоративные растения природной флоры Припятского ландшафтно-гидрологического заповедника. // Интродукция растений и оптимизация окружающей среды, сборник. -Минск, изд-во «Наука и техника», 1977. -С. 62-67.

75. Сидорович Е.А., Рупасова Ж.А., Кухарева Л.В., Игнатенко В.А., Василевская Т.И. Особенности сезонного накопления фенольных соединений в растениях бадана толстолистного при интродукции в Беларуси. // Бюл. ГБС 1998 - вып. 176 - С. 141-146.

76. Созинов О.В., Кузьмичёва Н.А., Дюбайло О.А. Популяционная изменчивость Filipendula ulmaria (Rosaceae) на Лидской равнине (Беларусь). //Раст. рес. -2004 вып. 4 - С. 29-39

77. Соколов П.Д., Бирюкова Л.Г. Интродукция травянистых дубителей в Нечерноземной зоне СССР и перспективы их использования в народномхозяйстве. // Интродукция растений и зелёное строительство. — Минск, Наука и техника, 1974.-С. 21-34.

78. Соколов П.Д., Шухободский В.А. Таннидоносность некоторых растений о. Сахалина. // Растительное сырьё. Таннидоносные растения. АН СССР, БИН им. В.Л. Комарова-1961.-сер. V-вып. 7.-С. 78-94.

79. Справочник по проращиванию покоящихся семян. / Сост. Николаева М.Г., Разумова М.В., Гладкова В.Н.-Л.: 1985.

80. Тахтаджян А.Л. Вопросы эволюционной морфологии растений. — Л.: изд-во Ленингр. ун-та, 1954-215 с.

81. Фадеев Н.Б. Перспективы применения растений рода лабазник Filipendula Mill. II Генетические ресурсы. Мат-лы междунар. конф. 2004а. -С. 328-331.

82. Фадеев Н.Б. Ресурсное изучение лабазника вязолистного и его применение в медицине.//Генетические ресурсы. Мат-лы междунар. конф. -2001а.-С. 66-68.

83. Фадеев Н.Б. Царица лугов.//Лекарственные растения. — 2002. №1(02). -С. 13-18.

84. Фадеев Н.Б. Эколого-фитоценотическая приуроченность и продуктивность лабазника вязолистного (Filipendula ulmaria (L.) Maxim.). П Генетические ресурсы. Мат-лы междунар. конф. — 20046 — С. 70-71.

85. Цветочно-декоративные травянистые растения (краткие итоги интродукции). / Отв. ред. Былов В.Н. -М.: Наука, 1983. 270 с.

86. Чиков П.С. Лекарственные растения.-М.: Медицина, 2002.-496 с.

87. Шанцер И.А. Внутривидовая изменчивость, систематика и география рода Filipendula Mill. Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук. — Москва, 1989а.— 24 с.

88. Шанцер И.А. Гомологические ряды изменчивости и систематика рода Filipendula Adans. (Rosaceae, Rosaideae) // Бюл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол. -19896. Т 94 - вып. 5. - С. 111-117.

89. Шанцер И.А. О жизненных формах у Filipendula. II Бюл. ГБС 1989в. -вып. 151 - С. 83-86.

90. Шанцер И.А. Особенности географического распространения и история развития рода Filipendula Mill. (Rosaceae). II Материалы VIII Московского совещания по филогении и систематике растений. — М.: 1991. —С. 132-134.

91. Шанцер И.А. Род 28. Лабазник Filipendula Mill. II Сосудистые растения Советского Дальнего Востока. — С-Пб.: Наука, 1996.—т. 8.— С.

92. Шманова И.В. Биоморфологические особенности и возрастной состав ценопопуляций Filipendula vulgaris Moench в Закарпатье. // Раст. рес. — 1991. т. 27 - вып. 1 - С. 22-33.

93. Шретер А.И. Лекарственная флора Советского Дальнего Востока. — М.: Медицина, 1975. 328 с.

94. Юзепчук С.В. Род 754. Лабазник Filipendula Adans. II Флора СССР, т. X. - М-Л.: изд-во АН СССР, 1941-С. 279-289.

95. Baptista J.A.B., da P. Tavores J.P., Carvalho R.C.B. Comparison of polyphenols and aroma in red wines from Portuguese mainland versus Azores Islands.// Food Research International, 2001, v. 34, N 4, p. 345-355.

96. Bu-Abbas A., Capeland E., Clifford M.N., Walker R., Ioannides C. Fractionation of green tea extracts: correlation of antimutagenic effect with flavanol content. // J. Sci. Food Agric., 1997, v. 47, p. 453-462.

97. Hagels H. Fagopyrum esculentum Moench. medicinal review. // Res. Reports Biotechnical Faculty of the University of Ljubljana, 1999, v. 73, N 2, p. 315-329.

98. Jeppsson N., Gao X. Changes in the contents of kaempferol, quercetin and L-ascorbic acid in sea buckthorn berries during maturation. // Agricultural and food science in Finland. 2000, v. 9, p. 17-22.138

99. Kawaii S., Tomono Y., Katase E., Ogawa K., Yano M. HL-60 differentiation activity and flavonoid content of the readily extractable fraction prepared from citrus juses. // J. Agric. Food Chem., 1999, v. 47, p. 128-135.

100. Kreft S., Knapp M., Kreft I. Extraction of rutin from buckwheat (Fagopyrum esculentum Moench.) seeds and determination by capillary electrophoresis. //J. Agric. Food Chem., 1999, N. 10, p. 4649-4652.

101. Oomah B.D., Mazza G. Flavonoids and antioxidative activites in buckwheat.// J. Agric. Food Chem., 1996, v. 44, N. 7, p. 1764-1780.

102. Penso G. Index plantarum medicinarum totius mundi. Eorumque synonimorum. Milano, 1983 - 1026 p.

103. Sazuka M., Imazawa H., Shoji Y., Mita Т., Нага Y., Isemura M. Inhibition of collagenases from mouse lung carcinoma cells by green tea catechins and black tea theaflavins. //Biosci. Biotech. Boichem., 1997, v. 61, N. 9, p. 1504-1506.

104. Schanzer I.A. Taxonomic revision of the genus Filipendula Mill. (Rosaceae). // J. Jpn. Bot., 1994, oct., p. 290-319.

105. Trinajstic I. Livade rane pahovka s gomoljastom koncarom as. Filipendulo vulgaris - Arrhenatheretum Hundt et Hubl. (Arrhenaterion) u Hrvatskoj. //Agronomski glasnik, 2002, N. 3-4, p. 125-136.

106. Wan X., Nursten H.E., Cai Y., Davis A.L., Wilkins J.P.G., Davies A.P. A new type of tea pigment — from the chemical oxidation of epicatechin gallate and isolated from tea.// J. Sci. Food Agric., 1997, v. 74, p. 401-408.

107. Wang H., Helliwell K. Determination of flavonoids in green and black tea leaves and green tea infusion by high-performance liquid chromatography. // Food Research International, 2001, v. 34, N 2-3, p. 223-227.

108. Watanabe M. Catechins as antioxidants from buckwheat (Fagopyrum esculentum Moench.) groats. // J. Agric. Food Chem., 1998, v. 46, N. 3, p. 839845.