Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биологические основы размножения сибирских видов рода Alnus Mill.

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Биологические основы размножения сибирских видов рода Alnus Mill."

На правах рукописи

КИСЕЛЕВА Татьяна Ивановна

БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ РАЗМНОЖЕНИЯ СИБИРСКИХ ВИДОВ РОДА ALNUS MILL.

03.00.05 - "Ботаника"

Р

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Новосибирск - 2007

003057358

Работа выполнена в Центральном сибирском ботаническом саду Сибирского отделения РАН, г. Новосибирск.

Научный руководитель — доктор биологических наук, академик РАН

Коропачинский Игорь Юрьевич.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, проф.

Куприянов Андрей Николаевич; доктор биологических наук, с.н.с. Васильева Ольга Юрьевна.

Ведущая организация — Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН, г. Красноярск.

Защита состоится 22 мая 2007 г. в Ю00 часов на заседании диссертационного совета Д 003.058.01 при Центральном сибирском ботаническом саде СО РАН по адресу: ул. Золотодолинская, 101, Новосибирск-90, 630090. Факс: (383) 330-19-86.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Центрального сибирского ботанического сада СО РАН.

Автореферат разослан 17 апреля 2007 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

Ершова Э.А.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Увеличение растительного разнообразия того или иного региона за счет введения новых видов и форм является важной задачей интродукции. Особого внимания в условиях Западной Сибири заслуживают виды, имеющие жизненную форму дерева, так как в природной арборифлоре на их долю приходится от 3 до 10 % видового состава (Коропачинский, 1985). Ольха имеет множество форм, отличающихся строением кроны, цветом, размерами, особенностями строения листьев (Соколов, Стратонович, 1951).

Современный ландшафтный дизайн предъявляет высокие требования к ассортименту. Быстрота роста, долгое сохранение осенью зеленой окраски листвы, возможность использования растений в специфических экологических нишах, при разных приемах оформления, применение редкой декоративной формы с рассеченными листьями - являются ценными, для зеленого строительства, свойствами ольхи.

Все сибирские виды ольхи - ольха серая (Alnus incana (L.) Moench), ольха черная (A. glutinosa (L.) Gaertn.), ольха волосистая (A. hirsuta (Spach) Turcz. ex Rupr.) и декоративная форма ольхи серой (A. incana f. laciniata Loudon), устойчивы в культуре в условиях юга Западной Сибири и рекомендованы к использованию многими исследователями (Лучник, 1970; Скворцова, Екатериничева, 1981; Бакулин, 1982; Встовская, 1985; Коропачинский, Встовская, 1990; Лиховид, 1994), однако на объектах озеленения встречаются редко и в единичных экземплярах.

Одной из причин сдерживания широкого использования ольхи является отсутствие надежных способов размножения в новых условиях. Особенности ее воспроизводства в культуре недостаточно изучены. Рекомендации же к широкому использованию требуют разработки научно обоснованных методов размножения.

Цели и задачи исследования. Целью данной работы явилось изучение биологических особенностей роста и развития видов рода Alnus Mill, и разработка эффективных методов размножения при интродукции в лесостепной зоне Западной Сибири в условиях г. Новосибирска.

В задачу исследований входило:

• определение оптимальных сроков вегетативного размножения Alnus на основе изучения роста и развития побегов;

• изучение зависимости укоренения черенков от возрастного состояния маточных растений и их частей;

• выявление оптимальных внешних факторов, необходимых для успешного укоренения летних черенков;

• изучение биологии цветения и плодоношения Alnus в условиях лесостепного Приобья.

Научная новизна работы. Впервые изучены рост и развитие годичных побегов в условиях культуры в лесостепной зоне Западной Сибири Alnus glutinosa, A. hirsuta, Л. incana, A. incana f. laciniata. Определена связь возрастного состояния маточных растений и их частей с особенностями ризогенеза заготовленных из них черенков. Определены оптимальные сроки черенкования в Новосибирске. Исследовано влияние внешних факторов на укореняемость летних черенков, и найдены оптимальные условия для их укоренения. Определено качество семян при интродукции видов ольхи в дендрарии ЦСБС.

Практическая значимость работы. Разработка приемов летнего черенкования ольхи позволяет размножать ее виды и декоративные формы для широкого введения в культуру.

Защищаемые положения:

1. Сибирские виды рода Alnus, в условиях культуры лесостепной зоны Западной Сибири, формируют семена низкого качества. Размножение зелеными черенками более эффективно. Сроки черенкования определяются по биометрическим и морфологическим признакам готовности побегов к ризогенезу.

2. Корнеобразование протекает успешно только у черенков, взятых с молодых маточных растений, в условиях высокой влажности, во влагоемких, теплоемких и хорошо дренированных субстратах. Использование стимуляторов ускоряет и улучшает показатели корнеобразования.

Публикации и апробация работы. По теме диссертации опубликовано 8 работ. Результаты исследований представлены на II Российской научной конференции, посвященной 150-летию со дня рождения П.Н. Крылова «Проблемы изучения растительного покрова Сибири» (Томск, 2000), на XI съезде Русского ботанического общества «Ботанические исследования в азиатской России» (Новосибирск, 2003).

Структура и объем диссертации. Работа состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы и приложения. Она изложена на 131 странице, проиллюстрирована 27 рисунками и включает 15 таблиц. Список литературы содержит 131 наименование, в том числе 8 на иностранных языках.

Автор выражает глубокую признательность своему научному руководителю -академику РАН И.Ю. Коропачинскому за методические советы при проведении исследований и составлении рукописи; благодарит за неоценимую помощь в работе О.Н. Потемкина, а также сотрудников лаборатории дендрологии за поддержку на различных этапах исследований.

ГЛАВА 1. СИБИРСКИЕ ВИДЫ РОДА ALNUS MILL. БИОЛОГИЯ И ОСОБЕННОСТИ ИХ РАЗМНОЖЕНИЯ

В главе рассматривается географическое распространение, биологическая характеристика и экологические условия произрастания сибирских видов рода Alnus Mili.; приводятся результаты интродукции видов и формы Alnas incana в дендрарии ЦСБС СО РАН; проводится анализ литературных данных по вегетативному размножению Alnus.

ГЛАВА 2. КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Наблюдения и эксперименты проводились с 2000 по 2003 гг. в дендрарии и питомнике лаборатории дендрологии Центрального сибирского ботанического сада СО РАН (г. Новосибирск) в условиях резкоконтинентального климата с умеренной обеспеченностью теплом и влагой; опыты по летнему черенкованию -в летней пленочной теплице арочного типа с туманообразующей установкой.

Объектами исследований являлись 3 вида и 1 форма рода Alnus Mili.: A. glutinosa, A. hirsuta, A. incana и A. incana f. laciniata.

Изучение роста и развития маточных растений и их побегов проводили путем фенологических наблюдений и биометрических исследований по методике С.Я. Соколова (1963, 1964), с учетом работы Т.Ф. Дерюгина и Б.С. Оликер (1976). Наблюдения и замеры проводили с периодичностью 7-10 дней на модельных растениях разного происхождения: сеянцы, черенковые растения, пневая поросль, корневые отпрыски (отделенные и неотделенные от материнских). Для описания типов побегов и весеннего побегообразования Alnus нами использована терминология И.Г. Серебрякова. Описание летнего побегообразования проведено по классификации Шпета и пояснениям И.А. Грудзинской

Стимуляторы роста применяли по инструкции З.Х. Турецкой (1963). Регене-рационную способность черенков изучали по общепринятым методикам (Комиссаров, 1964; Тарасенко, 1967; Ермаков, 1981; Иванова, 1982) в период 20002003 гг. с ежегодной закладкой 900 черенков в разных вариантах опытов.

Ритмы сезонного развития изучали с использованием методики З.И. Лучник и методики фенологических наблюдений в ботанических садах СССР (Методика..., 1975).

Изучение качества пыльцы проводилось по «Программе и методике...» (1980). При исследовании качества семян использовали «Методические указания по семеноведению интродуцентов»(1980).

Статистическую обработку данных проводили по методике Б.А. Доспехова (1985) и Г.Н. Зайцева (1973, 1984), в программе MS Excel 97.

ГЛАВА 3. РЕГЕНЕРАЦИОННАЯ СПОСОБНОСТЬ ЗЕЛЕНЫХ ЧЕРЕНКОВ ВИДОВ ALNUS MILL.

В СВЯЗИ С ОНТОГЕНЕЗОМ МАТОЧНЫХ РАСТЕНИЙ

3.1. Особенности роста и развития маточных растений

Наблюдения за ростом и развитием 1-4-летних маточных растений семенного и вегетативного происхождения и однолетними побегами показали, что в условиях ЦСБС рост и развитие растений семенного происхождения изучаемых видов происходит медленнее, чем у растений вегетативного происхождения (табл. 1)

Таблица 1

А. Динамика роста по годам Alnus glutinosa разного происхождения (см)

Возраст, лет Сеянцы x±s ¡г Пневая поросль x±s ¡г Укорененные черенки X±S Г

1 2,2±0,3 31,0+12,8 1,5±0,7

2 6,2±4,9 73,3+16,5 19,9±9,7

3 13,5±2,2 111,6+37,2 45,1+13,3

4 78,8+18,1 148,2±31,9 145,0±16,1

Б. Динамика роста по годам Alnus hirsuta разного происхождения (см)

Возраст, лет Сеянцы Стволовая поросль Укорененные черенки

1 2,6±0,5 42,7±7,8 1,1 ±0,8

2 3,5±1,5 99,0±4,7 12,1+5,7

3 27,8±9,8 - 36,4±12,9

4 73,2±17,8 - 93,0±15,3

В. Динамика роста по годам Alnus incana разного происхождения (см)

Возраст, лет Сеянцы Корневые отпрыски Укорененные черенки

отделенные неотделенные

1 2,1+0,1 - 13,8+3,7 2,0±1,0

2 3,5 ±0,5 25,1±15,7 30,8±9,8 6,5±3,5

3 7,0+1,5 52,1 ±15,0 43,3+18,0 35,5+15,5

4 69,5±21,5 156,6+23,8 134,4+33,2 168+37,3

Г. Динамика роста по годам Alnus Incana f. laclniata разного происхождения (см)

Возраст, лет Корневые отпрыски Укорененные черенки

Отделенные неотделенные

1 - 15,4±5,8 1,7+1,1

2 25,9±7,8 31,4+14,6 18,2+6,8

3 104,7± 23,3 80,7±22,4 38,0+10,0

4 137,9+25,0 - 116,3+17,9

Пневая и стволовая поросль имеет наибольшую величину прироста по сравнению с другими типами побегов и растений.

Нарастание побегов в высоту у корневых отпрысков, отделенных от материнских растений, происходит интенсивнее, чем у неотделенных. Прирост по высоте, ветвление и активное нарастание побегов у растений вегетативного происхождения происходит на 2-3-й год, у сеянцев - на 3-4-й год развития. У 3-4-летних растений за один вегетационный период может развиваться и расти одновременно до 90 побегов разного типа (рис. 1, табл. 2).

Рис. 1. Структура ветвления корневых отпрысков А\пиэ тсапа (. /аот?/а(а. а - однолетних; 6, в - 2-летних; г - 3-летних растений

Таблица 2

Побегообразование текущего прироста 2002 г. 3-летнего растения Alnus incana f. laciniata

№ Типы Число Длина побега, см

(рис. 1) побегов побегов x±s ¡г

Весеннее побегообразование

1 Ось главного побега 1 65,0

2 Боковой 1-го порядка 4 49,5±5,6

3 Силлептический, 2-летний, ось 4 46±15,4

4 Силлептический, 2-летний, боковой 23 19±9,1

5 Боковой 1-го порядка, 2-летний, ось 4 28,1 + 11,6

6 Боковой 2-го порядка 42 12,9+6,7

Летнее побегообразование

7 Силлептический на оси главного побега 6 21,8±3,1

8 Силлептический на боковом 1-го порядка 8 6,1±3,3

3.2. Рост и развитие разветвленного годичного побега и сроки черенкования

Весенний рост главного и боковых побегов Alnus начинается в середине мая и заканчивается в конце июля - начале августа. На 30-33-й день появляются чечевички. В середине - конце июня, когда прирост большинства боковых побегов увеличивается, из пазушных почек растущей главной оси прорастают летние, силлептические побеги. Рост их продолжается около 2 месяцев и заканчивается одновременно с окончанием роста побега, на котором они развиваются. Процесс одревеснения (рис. 2) (начало изменения окраски с зеленой на коричневую) главного и боковых побегов начинается в третьей декаде июня у Alnus incana и A. hirsuta и в первой декаде июля у A. glutinosa и продолжается в среднем 56 дней. К моменту окончания линейного роста у A. hirsuta, A. incana f. laciniata побеги одревесневают на 60 %. У A. glutinosa одревеснение происходит медленнее (рис. 3).

В результате проведенных наблюдений и биометрических измерений определены сроки для летнего черенкования A. incana f. laciniata. В условиях Новосибирска они лежат в интервале конец июня - середина июля, критерием служат: появление чечевичек, прорастание силлептических побегов и процент одревеснения побегов.

1. Конец июня - период активного роста главного и боковых побегов, заметно обозначены чечевички, начинают прорастать силлептические побеги.

2. Первая декада июля - активное формирование силлептических побегов, главный и боковые побеги одревесневают на 17-35 %.

3. Середина июля - замедляется линейный рост всех побегов, у силлептических наблюдается изменение окраски базальной части, главный и боковые побеги одревесневают на 23-45 %.

Рис 2 Динамика роста и одревеснения осевого побега Alnus тсапа f laciniata

ИЯСр длина —♦—одревесн

ИИ среднее ♦ одревесн

Рис. 3. Динамика роста и одревеснения годичных побегов Alnus glutinosa.

А - ось главного побега, Б - боковой побег.

В первый срок укореняемость черенков составила 30-80 %, во второй -10-60 %, в третий - 20-80 %. Некоторое снижение укореняемости черенков во второй срок возможно связано с активным ростом в этот период силлептических побегов.

3.3 Способность черенков к ризогенезу в зависимости от их положения на растении и отдельном побеге

Опыты по укоренению черенков, заготовленных из побегов разного порядка ветвления и разных частей побега молодых маточных растений, не выявили ярко выраженной зависимости укореняемости от места нарезки черенков (табл. 3). Однако, отмечен более высокий процент укоренения у черенков, заготовленных из стволовой поросли и оси главного побега корнеотпрысковых растений. Хуже укореняются черенки, заготовленные с боковых побегов 2-го порядка.

Таблица 3

Зависимость укоренения черенков 4/лив тсапа\.1ас'тШа от расположения на растении при воздействии стимуляторов роста разной концентрации

% укоренения

Тип побега ИМК, мг/л Гетероауксин, мг/л

30 50 150 200

Ось главного побега 60 47 46 68

Боковой побег 1-го порядка 1-го года 55 40 63 58

Ось бокового побега 1-го порядка 2-го года 50 46 47 50

Боковой побег 2-го порядка 41 42 50 7

Стволовая поросль 18-летнего растения 75 7 62 50

3.4. Влияние возраста маточных растений на укореняемость зеленых черенков

Сравнительное изучение влияния возраста и происхождения маточных растений виргинильного и среднегенеративного периода развития на ризогенез заготовленных из них черенков выявило, что побеги молодых растений и побеги из кроны взрослых деревьев имеют разные темпы развития (табл. 4). Побеги из кроны 17-30-летних растений, при незначительных размерах, раньше заканчивают рост и развитие, что сказывается на качестве заготовленных из них черенков; черенки, заготовленные из побегов кроны, не укоренялись даже с применением стимуляторов роста.

Таблица 4

Динамика роста годичного побега маточных растений А1пиэ тсапа \. ¡ас'т'тЫ разного возраста

Возраст растения, лет Дата наблюдений

1205| 21.05 | 29.05 | 0506 | 1306 | 2206 | 0207 | 11.07 | 1907 | 27.07

Длина годичного побега, см

17 0,0 2,0+0,3 4 0+04 7,0+1 8,0±1,9 9,0+2,2 10,0+2,4

3 0,0 5,3±3 12,5±5 19,0±8 24,0±9 31,3±11 40,0+14 46,3+15 49,8±17 51,8+18

Черенки, заготовленные с отделенных корневых отпрысков, укореняются на 30-80 %, заготовленные с отпрысков, растущих на корнях материнских растений, - на 10-62 %. Вероятно, на ризогенез черенков, заготовленных с неотделенных корневых отпрысков, оказывают влияние процессы, протекающие в этот период в материнском растении, находящимся в репродуктивном периоде развития.

Черенки, заготовленные с растений черенкового происхождения, укореняются на 40-60 % без стимулятора корнеобразования, со стимулятором - до 80 %.

ГЛАВА 4. ВЛИЯНИЕ ВНЕШНИХ ФАКТОРОВ НА УКОРЕНЯЕМ ОСТЬ ЗЕЛЕНЫХ ЧЕРЕНКОВ ALNUS MILL.

Эффективность летнего черенкования определяется размерами корневой системы, периодом укоренения, процентом укоренившихся черепков □ тех или иных внешних условиях. Влияний внешних условий на показатели укоренения черепков ольхи изучали в защищенном грунте при 50-100 %-ной влажности воздуха. В качестве субстратов использовали песок, торф и смесь из торфо-песка (1:1). Гряды устраивали на 15-сантиметровой дренажной основе. Температура воздуха в теплице регулировалась поливом и зависела от естественных климатических условий.

4.1. B.iiisiMiicрежима влажности среды па ризогенез черенков

Опираясь па экологические особенности видов Ainus Mill., можно предположить, что при вегетативном размножении наиболее подходящими для укоренения черенков этих видов могут быть условия с применением искусственного тумана, позволяющего поддерживать высокую влажность среды (субстрата и воздуха) во время летнего черенкования.

Черенки Ainus укореняли в лстпей пленочной теплице арочного типа. При режиме искусственного тумана 30 секунд с интервалом в 10 минут влажность воздуха составляла 90-100 %, ко р необразован и е у черенков начиналось на 14-21-й день. Корешки, от 2 до 37 шт., {рис. 4, 5) прорастали на всем протяжении черепка, погруженного в субстрат: из центра чечевичек, в узлах около почек и на ножках почек. При увеличении интервала полива до 60 минут, особенно в ясную, солнечную погоду, влажность воздуха снижалась до 50-70 %, что влекло за собой ожоги листьев и гибель черенков.

Рис. 4. Особенности корнеобразования у черенков incana f. Laciniata.

Б б

Рис. 5. Особенности корнеобразования у черенков Alnus.

А - Alnus glutinosa, a - фрагмент; Б - Alnus hirsuta, S - фрагмент.

4.2. Субстрат для укоренения зеленых черенков

В субстрате из песка и торфо-песчаной смеси, у 90-100 % черенков Alnus glutinosa корнеобразование происходит на 14-21-й день после посадки. В субстрате из торфа и торфо-песка корнеобразование более мощное, чем в субстратах другого типа - до 37 корней и корневых зачатков наблюдали у Alnus incana f. lacint-ата (табл. 5) и Alnus hirsuta

Таблица 5

Влияние субстратов на укоренение черенков Alnus incana f. latinista

Субстрат Укоренение,% Число корней на черенке

x±s I min max

Песок 27 5+0,8 1 13

Торф 44 12±1,7 4 37

Торф + песок 42 8±1,е 1 21

4.3. Температурный режим воздуха и субстратов

Температурные показатели Снимали в 9, ] 2 и 1 б часов в течение периода укоренения. Температуру воздуха измеряли над местом укоренения, субстрата -па глубине 3-4 см. В климатических условиях лесостепного Приобья температура воздуха в теплине в период укоренения максимально повышалась до 38" С. Температура разного типа субстратов оказалась выше температуры воздуха только в наиболее ранний срок черенкования (рис. 6). В более поздние сроки температура субстрата из псска оставалась выше или равнялась температуре воздуха. Субстрат из торфа и торфо-песка, на период укоренения (21 день), прогревался меньше, чем воздух. В субстрате из торфа температура поднималась максимум до 36,5" С, из псска - до 38" С из торфо-песка - до 35° С. Перепады температур отмечены больше в песке, меньше - в торфе.

1 ,„

V, - 1 | !

1 и V ' 1_з 1

с ¿3 | с- 24 - г а. = - е — Ь 21 1 ] —| - —

¿и I 1 - 1- 26 июня 2 июля 1 П г 5оз д у* О торф □лесок С 10 июля 15 июля ] торф: песок 1:1 |

Рис. 6. Температура (13С) среды укоренения в разные сроки черенкования (средние показания за 21 день).

4.4. Применение регуляторов роста и подбор их концентраций для стимуляции корнеобрааован ия у черенков

Воздействие стимуляторов роста р-ипдолилмасляпой кислоты (ИМК) (30 и 50 мг/л) и - и I г до л и л у кс ус I щ й кислоты (гетероауксииа) (100 и 200 мг/Д). в виде водных растворов и ростовой пудры (корневин) 0,3 % (0,02 % ИМК), в разные сроки черенкования, особенно па черенки А1пи$ /псапа f. щсШШа, проявлялось по-разному (рис. 7). Н ранние и поздние сроки черенкования, низкие концентрации эффективны для черепков, заготовленных из верхней части побега, высокие концентрации -для черенков из нижней и средней части побега. В средние сроки черенкования лучшие результаты получены при использовании ростовой пудры, возможно в связи с тем, что в этот период температура субстрата и воздуха в теплице достигают максимального значения, и высокие концентрации стимуляторов могут действовать па черепки отравляюще.

Контрольные черенки всех видов ольхи, посаженные и субстрат сразу после нарезки, не укоренялись. После выдерживания в течение 18 ч в воде у Alnus incana f. lacmiaía черенки не укоренялись, у A, incana и A. hirsuta происходило слабое укоренение с незначительным ко р необразован нем, у A. glutinosa укоренилось 100 % черенков. Укоренение черенков наблюдалось па 30-й день после посадки.

□ зо шо □

пудра

Рис. 7. Ухореняемость черенков Alnus incana f, laciniata под влиянием ИМ К (водные растворы в концентрации 30, 50 мг/л и ростовая пудра ИМК 0,02 %), заготовленных из разных частей побега в разные сроки черенкования.

ГЛАВА 5. ИЗУЧЕНИЕ ВОЗМОЖНОСТЕЙ СЕМЕННОГО РАЗМНОЖЕНИЯ ALNUS MILL. ПРИ ИНТРОДУКЦИИ

Фенологические наблюдения проводились с пелыо изучения сезонного развития видов рода Alnus, связанных с их семенным размножением в условиях интродукции. В дендрарии ЦСБС цветение у видов Alnus начинается до распускания листьев, в конце апреля - начале мая. Продолжительность цветения в среднем составляет 8-10 дней. Более ранними сроками и продолжительным цветением отличается Alnus glutinosa, она менее приспособлена к климату Западной Сибири, чем Л. hirsuta и A. incana - в отдельные годы, с теплой и дружной весной, без возврат-пых холодов и снегопадов, они цвету г около 3 дней. Примерно через 20 дней после цветения начинается рост «шишек», заканчивающийся в 20-х числах августа. Соцветия мужских цветков появляются в конце июня (30.06+3) у Alnus incana и A. hirsuta и в начале июля (3.07±5) у A. glutinosa. Женские соцветия становятся заметными в начале августа у A. incana, к середине августа у A. hirsuta и к 20-м числам августа у ольхи черной. Разверзанне цветочных почек следующей весной происхо-

дит ire всегда одновременно у разного типа цветков- Мы наблюдали цветение женских цветков раньше мужских у A. hirsuta, и наоборот у Л. glutinosa раньше зацветали мужские соцветия. И то, и другое явление может привести к уменьшению выполненных семян.

Созревание семян, как показывают опыты по проращиванию, начинается а середине сентября, продолжается до третьей декады октября, когда происходит вылет семян из «шишек». Наиболее активно высыпаются семена у Alnus incana. У A. glutinosa и A. hirsuta созревание плодов и вылет семян начинаются в более поздние сроки - к концу октября - началу ноября. Собранные в сентябре-октябре недозрелые соплодия, с сомкнутыми чешуями, после предварительной просушки в лабораторных условиях в течение месяца, раскрывают чешуи и, при очистке на решетах, высыпают семена.

Исследования фсртилыюсти пыльцы видов рода A huts Mill., произрастающих в коллекции ЦСБС, как одного из показателей степени семсношспия, показали, что пыльца исследуемых видов и формы жизнеспособна. Однако, проверка доброкачественности выявила небольшой процент выполненности ссмян у Ahiits glutinosa - 8 %, Л. incana - 28 % И A. hirsuta - 23 %. При этом лабораторная всхожесть выполненных семян составила 100-75-56 % соответственно. Семена ольхи прорастали без стратификации на 10-й день после первых месяцев сухого хранения. Стратификация в течение недели сокращала сроки прорастания, увеличивала энергию и процент проросших ссмян. Имея фертильную пыльцу (4 % ~ прорастание на питательной средс, 84 % окрашенных пыльцевых зерен), Alnus incana f, laciniata (рис, 8) выполненных семян в дендрарии ЦСБС ire образует. При искусственном опылении выполненные семена у нес завязываются.

Рис. № Прорастание пыльцы Alnus incana f. laciniata (фото при 100- и 200-кратном увеличении).

выводы

1. Изучение особенностей репродуктивной биологии гигро- и мезофитов Alnus glutinosa, A. hirsuta, A. incana в культуре в условиях юга Западной Сибири выявило преимущества вегетативного способа размножения методом зеленого черенкования данных сибирских представителей рода Alnus перед семенным.

2. На интенсивность ризогенеза черенков существенное влияние оказывают происхождение и биоморфологические особенности материнских растений и их различных побегов, использованных для черенкования.

Маточные растения вегетативного происхождения растут быстрее растений семенного происхождения и имеют значительный годичный прирост. Нарастание побегов в высоту у корневых отпрысков, отделенных от материнских растений, происходит интенсивнее, чем у неотделенных. Наиболее активно прирастают пневая и стволовая поросль растений среднегенеративного возрастного состояния.

Черенки, заготовленные с отделенных корневых отпрысков, укореняются на 30-80 %; заготовленные с отпрысков, растущих на корнях материнских растений, -на 10-62 %; заготовленные с растений черенкового происхождения виргиниль-ного возрастного состояния и однолетней стволовой (пневой) поросли, укореняются на 50-100 %; заготовленные из кроны растений среднегенеративного состояния, не укореняются или укореняются слабо.

3. Побеги Alnus обладают способностью к ризогенезу с начала изменения окраски базальной части до окончания роста или одревеснения побега на 50 %. За календарные сроки черенкования можно принять конец июня - середину июля.

4. В процессе изучения каллюсо- и ризогенеза были выявлены различные типы заложения каллюса и дальнейшей локализации придаточных корней: по всей поверхности междоузлия, погруженного в субстрат; из наплывов каллюс-ной ткани в зоне чечевичек; около почек в зоне узла; на ножках почек.

5. Определяющими факторами успешного укоренения летних черенков являются: высокая (до 100 %) влажность воздуха, субстрат из смеси торфа и песка, а также применение синтетических стимуляторов корнеобразования ф-индолил-масляная кислота и (3-индолилуксусная кислота). На укоренение зеленых черенков Alnus положительно влияет предварительное выдерживание их базальной части в воде в течение 12-18 ч без применения стимуляторов роста.

6. При изучении качества семян выявлено, что виды Alnus в коллекции ЦСБС, формируя фертильную пыльцу, имеют низкую выполненность семян (8-23 %). Для семян изученных видов Alnus характерен неглубокий физиологический тип покоя, который прерывается 5-7-дневной стратификацией. Выполненные семена обладают хорошей всхожестью (75-100 %). Alnus incana f. lacini-ata при естественном опылении выполненных семян не образует.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Киселева Т И , Бакаев Е В Особенности размножения Alnus incana (L.) Moench f lacimata Loudon зелеными черенками // Проблемы изучения растительного покрова Сибири. Томск, 2000 С. 58-59.

2. Киселева Т И Влияние условий среды на укоренение зеленых черенков сибирских видов рода Alnus Mill. // Роль ботаничних сад1в в зеленому буд1вництв1 mict, ку-рортних та рекреацшних зон. Ч. 1 Одесса, 2002. С. 196-199.

3. Киселева Т.И. Некоторые аспекты биологии разветвленного годичного побега Alnus incana f. lacimata // Ботанические сады: состояние и перспективы сохранения, изучения и использования биологического разнообразия растительного мира. Минск, 2003. С. 122.

4. Банаев Е.В., Киселева Т.И Ход роста ольхи волосистой в условиях лесостепной зоны Западной Сибири // Ботанические исследования в азиатской России: Материалы XI съезда Русского ботанического общества Т. 2. Барнаул Издательство «АзБука», 2003 С. 185-186.

5. Киселева Т.И., Банаев Е В Особенности прорастания семян видов рода Alnus s.l // Ботанические исследования в азиатской России Т. 3. Барнаул, 2003 С 185-186.

6 Киселева Т И. Влияние особенностей роста и развития годичных побегов маточных растений Alnus incana (L.) Moench f lacimata Loudon на сроки черенкования и ри-зогенез летних черенков И Садоводство и цветоводство на современном этапе Новосибирск, 2005. С 194-196.

7. Банаев Е В , Киселева Т.И., Новикова Т.И , Черных Е.В. Особенности размножения и сохранения редких декоративных форм ольхи // Сибирский экологический журнал. № 4. 2005. С. 607-613.

8. Банаев Е В , Банаева Ю.А., Киселева Т.И. Сравнительно-экологическое исследование прорастания семян в различных систематических группах Alnus Mill s 1. // Сибирский экологический журнал № 2 2006 С 175-179.

Подписано в печать 11 04 07. Формат 60х84'/[б. Объем 1,0 п л Тираж 100 экз Заказ №21.

Ротапринт НГАУ. 630039, г Новосибирск, ул Добролюбова, 160.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Киселева, Татьяна Ивановна

Введение.

Глава 1. Сибирские виды рода Alnus Mill. Биология и особенности их размножения.

1.1. Биология сибирских видов рода Alnus Mill.

1.2. Опыт и перспективы интродукции видов Alnus Mill, на юге Западной Сибири.

1.3. Способность к вегетативному размножению видов и форм Alnus Mill.

Глава 2. Климатические условия, объекты и методы исследований.

2.1. Климатические условия.

2.2. Объекты и методы исследований.

Глава 3. Регенерационная способность зеленых черенков видов Alnus Mill, в связи с онтогенезом маточных растений.

3.1. Особенности роста и развития маточных растений.

3.2. Рост и развитие разветвленного годичного побега и сроки черенкования.

3.3. Способность черенков к ризогенезу в зависимости от их положения на растении и отдельном побеге.

3.4. Влияние возраста маточных растений на укореняемость зеленых черенков.

Глава 4. Влияние внешних факторов на укореняемость зеленых черенков Alnus Mill.

4.1. Влияние режима влажности среды на ризогенез черенков.

4.2. Субстрат для укоренения зеленых черенков.

4.3. Температурный режим воздуха и субстратов.

4.4. Применение регуляторов роста и подбор их концентраций для стимуляции корнеобразования у черенков.

Глава 5. Изучение возможностей семенного размножения Alnus

Mill, при интродукции.

5.1. Цветение и плодоношение видов рода Alnus.

5.2. Биология цветения и качество пыльцы.

5.3. Качество семян.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Биологические основы размножения сибирских видов рода Alnus Mill."

Актуальность темы. Расширение ассортимента древесных растений того или иного региона за счет введения в культуру новых видов и форм является важной задачей интродукции. Особого внимания в условиях Западной Сибири заслуживают растения, имеющие жизненную форму дерева, так как в природной арборифлоре на их долю приходится от 3 до 10 % видового состава (Коропачинский, 1983). К таким растениям, представляющим определенный интерес для зеленого строительства, относятся сибирские виды рода Alnus Mill, семейства Betulaceae S. F. Gray.

В Сибири произрастает три вида Alnus (ольхи) - Alnus incana (L) Moench. (ольха серая), A. glutinosa (L.) Gaertn. (ольха черная) A. hirsuta (Spach) Turcz. Ex Rupr. (ольха волосистая). В природе эти виды тяготеют к влажным местообитаниям. Alnus incana, как пионерное растение, активно заселяет вырубки, гари, заброшенные луга и пашни. Все сибирские виды ольхи устойчивы в культуре в условиях юга Западной Сибири. Они имеют множество форм, изученных С. Я. Соколовым и А. И. Стратоновичем (1951), отличающихся строением кроны, цветом, размерами, особенностями строения листьев и т.д. (Деревья и кустарники., 1951). Соплодия, кору Alnus можно использовать в качестве лекарственного сырья (Шиманюк, 1974; Губанов и др., 1987). Несмотря на высокую ценность ольхи, особенности ее воспроизводства в культуре недостаточно изучены. Рекомендации же к широкому использованию в культуре требуют научно обоснованных методов размножения.

Современный ландшафтный дизайн предъявляет высокие требования к ассортименту. Дизайнеры нуждаются в ассортименте древесных растений с разнообразными декоративными и биологическими свойствами. Быстрота роста, долгое сохранение осенью зеленой окраски листьев, возможность использования растений в специфических экологических нишах, при разных приемах оформления, применение редкой декоративной формы с рассеченными листьями - являются ценными, для зеленого строительства, свойствами ольхи (Колесников, 1974).

По итогам интродукции в Западной Сибири, виды Alnus (A. glutinosaА. incana., A. hirsuta) рекомендованы к использованию многими исследователями (Лучник, 1970; Скворцова, Екатериничева, 1981; Встовская, 1985; Коропачинский, Встовская, 1990; Лиховид, 1994), однако на объектах озеленения они встречаются редко и в единичных экземплярах. Одной из причин сдерживания широкого использования ольхи,' является отсутствие ^ надежных способов размножения в новых условиях.

Заключительным этапом интродукции декоративных видов должно быть предусмотрено создание маточников и разработка эффективных способов генеративного или вегетативного размножения (Булыгин, Фирсова, 1999; Роговский, 1999).

Цель и задачи исследования. Целью данной работы явилось изучение особенностей роста и развития видов рода Alnus Mill, и разработка эффективных методов размножения при интродукции в лесостепной зоне Западной Сибири в условиях Новосибирска

Основные задачи:

• определение оптимальных сроков вегетативного размножения Alms на основе изучения роста и развития побегов;

• изучение зависимости укоренения черенков от возрастного состояния маточных растений и их частей;

• выявление оптимальных внешних факторов, необходимых для успешного укоренения летних черенков;

• изучение биологии цветения и плодоношения Alnus в условиях лесостепного Приобья.

Защищаемые положения: 1. Сибирские виды рода Alnus, в условиях культуры лесостепной зоны Западной Сибири, формируют семена низкого качества. Размножение зелеными черенками более эффективно. Сроки черенкования определяются по биометрическим и морфологическим признакам готовности побегов к ризогенезу.

2. Корнеобразование протекает успешно только у черенков, взятых с молодых маточных растений, в условиях высокой влажности, в субстратах влагоемких, теплоемких и хорошо дренированных. Использование стимуляторов ускоряет и улучшает показатели корнеобразования.

Научная новизна работы. Впервые изучены рост и развитие годичных побегов в условиях культуры в лесостепной зоне Западной Сибири Alnus glutinosa, Alnus hirsuta, Alnus incana, Alnus incana f. laciniata. Определена связь возрастного состояния маточных растений и их вегетативных органов с особенностями ризогенеза заготовленных из них черенков. Определены оптимальные сроки черенкования ольхи в Новосибирске. Исследовано влияние внешних факторов на укореняемость летних черенков ольхи и найдены оптимальные условия для их укоренения. Определено качество семян интродуцированных видов Alnus в дендрарии ЦСБС.

Практическая значимость. Разработка приемов летнего черенкования ольхи позволяет размножать ее виды и декоративные формы для широкого введения в культуру.

Публикации и апробация работы. По теме диссертации опубликовано 8 работ. Результаты исследований представлены на II Российской научной конференции, посвященной 150-летию со дня рождения П.Н.Крылова «Проблемы изучения растительного покрова Сибири» (Томск, 2000), на XI съезде Русского ботанического общества «Ботанические исследования в азиатской России» (Новосибирск, 2003). Структура работы. Работа состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы и приложения. Она изложена на 131 страницах, проиллюстрирована 27 рисунками и включает 15 таблиц. Список литературы содержит 131 наименование, в том числе 8 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Киселева, Татьяна Ивановна

ВЫВОДЫ

1. Изучение особенностей репродуктивной биологии мезофитов и гигрофитов Alnus glutinosa, A. hirsuta, A. incana в культуре в условиях юга Западной Сибири выявило преимущества вегетативного способа размножения методом зеленого черенкования данных сибирских представителей рода Alnus перед семенным.

2. На интенсивность ризогенеза черенков существенное влияние оказывают происхождение и биоморфологические особенности материнских растений и их различных побегов, использованных для черенкования.

Маточные растения вегетативного происхождения растут быстрее растений семенного происхождения и имеют значительный годичный прирост. Нарастание побегов в высоту у корневых отпрысков, отделенных от материнских растений, происходит интенсивнее, чем у неотделенных. Наиболее активно прирастают пневая и стволовая поросль растений среднегенеративного возрастного состояния.

Черенки, заготовленные с отделенных корневых отпрысков, укореняются на 30-80%, заготовленные с отпрысков, растущих на корнях материнских растений - на 10-62%; заготовленные с растений черенкового происхождения виргинильного возрастного состояния и однолетней стволовой (пневой) поросли укореняются на 50-100%; заготовленные из кроны растений среднегенеративного состояния, не укореняются или укореняются слабо.

3. Побеги Alnus обладают способностью к ризогенезу с начала изменения окраски базальной части до окончания роста или одревеснения побега на 50%. За календарные сроки черенкования можно принять конец июня - середина июля.

4. В процессе изучения каллюсо- и ризогенеза были выявлены различные типы заложения каллюса и дальнейшей локализации придаточных корней: по всей поверхности междоузлия, погруженного в субстрат; из наплывов каллюсной ткани в зоне чечевичек; около почек в зоне узла; на ножках почек.

5. Определяющими факторами успешного укоренения летних черенков являются: высокая влажность воздуха (до 100%), субстрат из смеси торфа и песка, а также применение синтетических стимуляторов корнеобразования ((3-индолимаслянная кислота и (З-индолилуксусная кислота). На укоренение зеленых черенков АЫш положительно влияет предварительное выдерживание их базальной части в воде в течение 12-18 часов, без применения стимуляторов роста.

6. При изучении качества семян выявлено, что виды АЫш в коллекции ЦСБС, формируя фертильную пыльцу, имеют низкую выполненность семян (8-23%). Для семян изученных видов АЫш характерен неглубокий физиологический тип покоя, который прерывается 5-7 дневной стратификацией. Выполненные семена обладают хорошей всхожестью (75100%). АЫш тсапа / 1асМШа при естественном опылении выполненных семян не образует.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Киселева, Татьяна Ивановна, Новосибирск

1. Агроклиматические ресурсы Новосибирской области. Справочник. Л.: Гидрометеоиздат, 1971.155 с.

2. Агрохимические методы исследования почв. М.: изд-во Наука, 1975.1. С.30.

3. Альтергот В. Ф, Джекшеналиев К. Д. Обусловленное температурным повреждением усиление регенерационного процесса у растений // Из. Сиб. отд-ния АН СССР. Сер. биол., 10, вып. 2., 1970. С.75-78.

4. Банаев Е. В. Нетрадиционные растения для озеленения ольха // Эколого-градостроительная роль зеленых насаждений городов и сельских поселений Сибири. Новосибирск, 2002. С. 188-192.

5. Банаев Е. В., Шемберг М. А. Ольха в Сибири и на Дальнем Востоке России. Новосибирск: изд-во СО РАН, 2000. 99 с.

6. Банаев Е. В., Киселева Т. И., Новикова Т. И., Черных Е. В. Особенности размножения и сохранения редких декоративных форм ольхи // Сибирский экологический журнал. Т. 12, №4, Новосибирск: изд-во СО РАН, 2005. С.607-613.

7. Банаев Е. В., Банаева Ю. А., Киселева Т. И. Сравнительно-экологическое исследование прорастания семян в различных систематических группах рода Alnus Mill. s.l. // Сибирский экологический журнал. № 2, Новосибирск: изд-во СО РАН, 2006. С.175-179.

8. Бородина Н. А. и др. Деревья и кустарники СССР. М., 1966. С.303-309.

9. Булыгин Н. Е. Фирсов Г. А. Проблемы интродукции древесных растений в материалах съездов Русского ботанического общества // Проблемы дендрологии на рубеже XXI века. Тезисы междунар. Конф. М., 1999. С. 48-49.

10. Васильева О.Ю. Биологические особенности видов рода Rosa L., интродуцируемых в качестве подвоев в Западной Сибири: Автореф.дис .д-ра биол. Наук. Новосибирск, 2002.32 с.

11. Вехов Н. К. Вегетативное размножение кустарниковых и древесных растений. Л.: Леноблисполком и Ленсовет, 1932.95 с.

12. Вехов Н. К., Ильин М. П. Вегетативное размножение древесных растений летними черенками. Л.:Всесоюз .ин-т растениеводства, 1934.284 с.

13. Встовская Т. Н. Интродукция древесных растений Дальнего Востока в Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 1983. С. 11-30.

14. Встовская Т. Н. Древесные растения интродуценты Сибири. Новосибирск: Наука, 1985. С. 53-57,203-204.

15. Встовская Т. Н., Коропачинский И. Ю. Древесные растения Центрального сибирского ботанического сада. Новосибирск: изд-во СО РАН филиал «ГЕО», 2005. С. 19-20.

16. Гартман X. Т., Кестер Д. Е. Размножение садовых растений. М.: Сельхозгиз, 1963.471с.

17. Гордиенко Н. Я., Майстренко Г. Г. Структурная основа развития симбиозов и их функционирование // Биологическая фиксация азота. Новосибирск: Наука, 1991. С. 79-87.

18. Грудзинская И. А. Летнее побегообразование у древесных растений и его классификация // Ботанический журнал. Т.45. № 7,1960. С. 968-978.

19. Губанов И. А., Киселева К. В., Новиков В. С. Дикорастущие полезные растения. М.: Изд-во Моск. Ун-та, 1987. С. 26.

20. Давидов М. В. Ольха. М.: Лесная пром-ть, 1979.78с.

21. Деревья и кустарники СССР. Т.2. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1951. С. 334352.

22. Дерюгина Т. Ф., Оликер Б. С. Сезонный ритм роста годичных побегов ольхи черной и ольхи серой // Растение и среда. Минск, Изд-во Наука и техника, 1976. С. 105-110.с.

23. Довбыш Н.Ф., Олейиик Н.А., Кудииа Г.А., К изучению особенностей каллюсо- и ризогенеза при вегетативном размножении растений //Промышленная ботаника: Состояние и перспективы развития. Донецк, 1993. С. 225-226.

24. Древесные растения Главного ботанического сада им. Н. В. Цицина Российской академии наук. М.: Наука, 2005. С. 61-62.

25. Дубровицкая Н. И. Регенерация и возрастная изменчивость. М.: Изд-во АН СССР, 1961.274 с.

26. Дубровицкая Н. И., Кренке А. Н. Преодоление затрудненного вегетативного размножения путем черенкования // Исследования по биохимии прорастания. М.: АН СССР, 1960. С.152-173.

27. Дьяконова А. А. Почвы территории Центрального сибирского ботанического сада (сообщение II) // Ритмы развития и продуктивность полезных растений сибирской флоры. Новосибирск, 1975. С. 141 -146.

28. Ермаков Б. С. Выращивание саженцев методом черенкования. М.: Лесная промышленность, 1975.152 с.

29. Ермаков Б. С. Размножение древесных и кустарниковых растений зеленым черенкованием. Кишинев: Шниинца, 1981.222 с.

30. Заборовский Е. П. Плоды и семена древесных и кустарниковых пород. М.: Гослесбумиздат, 1962. С, 72-73.

31. Зайцев Г. Н. Методика биометрических расчетов. М.: Наука, 1973.255 с. Зайцев Г. Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1984.424 с.

32. Зёдинг Г. Ростовые вещества растений. М.: Изд-во иностр. Лит., 1955.387 с.

33. Иванова 3. Я. Декоративные кустарники для Новосибирской области и способы из размножения. Новосибирск, 1974. 123 с.

34. Иванова 3. Я. Биологические основы и приемы вегетативного размножения древесных растений стеблевыми черенками. Киев: Наук. Думка, 1982.288 с.

35. Интродукция древесных растений в лесостепном Приобье. Наука, Новосибирск. 1982. С.34-37.

36. Киселева А. П. Метеорологические условия в районе Центрального сибирского ботанического сада в 1966-1972 гг // Ритмы развития и продуктивность полезных растений сибирской флоры. Новосибирск: Наука, Сиб.отд-ние, 1975. С. 164-176.

37. Киселева Т. И. Влияние условий среды на укоренение зеленых черенков сибирских видов рода Alnus Mill. // Роль ботаничних сащв в зеленому бущвництта MicT, курортних та рекреацшних зон, 4.1, Одесса, 2002. С. 196-199.

38. Киселева Т. И. Некоторые аспекты биологии разветвленного годичного побега Alnus incana f. laciniata // ботанические сады: состояние и перспективы сохранения, изучения и использования биологического разнообразия растительного мира. Минск, 2003. С. 122.

39. Киселева Т. И., Банаев Е. В. Особенности размножения Alnus incana (L.)Moench f. laciniata Loudon зелеными черенками // Проблемы изучения растительного покрова Сибири. Томск, 2000.С. 58-59.

40. Киселева Т. И., Банаев Е. В. Особенности прорастания семян видов рода Alnus s.l. // Ботанические исследования в азиатской России, том 3. Барнаул, 2003. С. 185-186.

41. Климат Новосибирска. JL: Гидрометеоиздат, 1979. 223 с.

42. Колесников А.И. Декоративная дендрология. М: Лесная пром-ть, 1974. С. 467-469.

43. Комаров И. А. Укореняемость летних черенков кустарниковых пород в связи с содержанием в побегах гетероауксина // Лесн. хоз-во, № 4,1956. С. 76.

44. Комаров И. А. Биологическое обоснование сроков черенкования деревьев и кустарников // Докл. сов.ученых к XVI междунар. Конгр. По садоводству. М: М-во сел. хоз-ва СССР, 1962. С. 389-392.

45. Комаров И. А. Технология размножения древесных растений черенками в Главном ботаническом саду АН СССР // Новое в размножении садовых растений. М.: Мин-во сельского хоз-ва СССР и ТСХА, 1969. С. 102-106.

46. Комаров И. А., Хромова Т. В. Перспективы размножения древесных растений зелеными черенками // Новое в размножении садовых растений. М.: Мин-во сельского хоз-ва СССР и ТСХА, 1969. С. 151-155.

47. Комаров И. А., Шохин М.В. Укоренение в тумане // Цветоводство, №6, 1964. С.16.

48. Комиссаров Д. А. Применение ростовых веществ при вегетативном размножении древесных растений черенками. Л.: ЦНИИЛХ, 1946. 132 с.

49. Комиссаров Д. А. Биологические основы размножения древесных растений черенками. М.: Лесная промышленность, 1964.292 с.

50. Корнацкий А. П. К методике изучения минерального питания зеленых черенков при укоренении их на искусственных средах. Автореф. дисс. канд. с.-х. наук. М., 1962. 23 с.

51. Коропачинский И. Ю. Древесные растения Сибири. Новосибирск, 1983. С. 3-53; С.139-142.

52. Коропачинский И. Ю., Встовская Т. Н. Ассортимент видов древесных растений для зеленого строительства в Новосибирске и близких ему по климату районах Западной Сибири. Новосибирск, 1990. 87с.

53. Коропачинский И. Ю., Встовская Т. Н. Древесные растения Азиатской России. Новосибирск, СО РАН, 2002. С. 179-184.

54. Корчагина И. А. Сравнительное исследование способа прорастания и внутренней морфологии семян некоторых березовых // Ботанический журнал, 49:10,1964. С. 1487-1496.

55. Кренке Н. П. Регенерация растений. M.-JL, Изд-во АН СССР, 1950. 675с.

56. Кудряшев JI. В., Барыкина Р. П. Биология и формирование стланниковой культуры у Alnus viridis DC в восточных Карпатах.// Бюллетень М. О-ва исп. природы. Огд. биологии. T.LXXI (2), 1966. С.39-53.

57. Кундзинып А. В. Исследование рода ольхи в Латвийской ССР (доклад по опубликованным работам). Елгава, 1969. 48 с.

58. Кундзинып А. В., Пирагс В. М. Опыты вегетативного размножения рода ольха (Alnus Gaertn). // Повышение продуктивности леса. Рига, 1963. С. 29-38.

59. Курбанов М. Р. Комплексная оценка семеношения и качества семян древесных растений при интродукции // Проблемы развития семеноведения и семеноводства интродуцентов. М., 1984. С. 45-51.

60. Лапин П. И., Фурст Г. Г., Хромова Т. В. Структурные изменения тканей стебля разных типов миндаля трехлопастного махрового при различных условиях укоренения //Исследование древесных растений при интродукции. М.: изд-во Наука, 1982. С.98-132.

61. Левина Р. Е. Репродуктивная биология семенных растений. М.: изд-во Наука, 1981.96 с.

62. Леопольд А. Рост и развитие растений. М., Изд-во «Мир», 1968. 494 с.

63. Лиховид Н. И. Интродукция деревьев и кустарников в Хакасии / РАСХН. Сиб. отд-ние. Научн.- исслед. Ин-т аграр. Проблем Хакасии. 4.1. Новосибирск, 1994. С. 120-123.

64. Лучник 3. И. Интродукция деревьев и кустарников в Алтайском крае. М.: Колос, 1970. С. 162-169.

65. Лучник 3. И. Фенологические фазы деревьев и кустарников в Алтайской лесостепи. Барнаул, 1982.128 с.

66. Любинский Н. А. Физиологические основы вегетативного размножения растений. Киев: АН ССР, 1957.223 с.

67. Методика фенологических наблюдений в ботанических садах СССР. М.: Наука, 1975.28 с.

68. Методические указания по семеноведению интродуцентов. М.: Наука, 1980. 63 с.

69. Навашин С. Г. Причины невсхожести семян березы и ольхи. Изб. Труды. Часть 1. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1951.

70. Научно-прикладной справочник по климату СССР. (Сер. 3. Многолетние данные. Ч. 1 -6. Вып. 20). СПб: Гидрометеоиздат, 1993. 717 с.

71. Некрасов В. И. Основы семеноведения древесных растений при интродукции. М.: Наука, 1973. 279 с.

72. Нестерович Н. Д. Плодоношение интродуцированных древесных растений в БССР. Минск, изд-во АН БССР, 1955.

73. Никитинский Ю. И. Соколова Т. А. Декоративное древоводство. М.: Агропромиздат, 1990. С. 68-96.

74. Николаева М. Г. Физиология глубокого покоя семян. Л., Наука. 1967.205 с.

75. Николаева М. Г., Разумова М. В., Гладкова В. Н. Справочник по проращиванию покоящихся семян. Л.: Наука, 1985.347 с.

76. Онтогенетический атлас лекарственных растений. Учебное пособие. Йшкар-Ола, МарГУ, 1997. 240 с.

77. Онтогенетический атлас лекарственных растений. Учебное пособие. Том III. Йшкар-Ола, МарГУ, 2002. 280 с.

78. Подцубная-Арнольди В. А. Характеристика семейств покрытосеменных растений по цитоэмбриологическим признакам. М.: Наука, 1982, С. 54.

79. Поликарпова Ф. Я. Зеленое черенкование в условиях автоматически регулируемого искусственного туманообразования // Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. JI., 1965.25с.

80. Поликарпова Ф. Я. Размножение плодовых и ягодных культур зелеными черенками. М.: Колос, 1981. 94 с.

81. Поликарпова Ф. Я., Пилюгина В. В. Выращивание посадочного материала зеленым черенкованием. М.: Росагропромиздат, 1991.96 с.

82. Почвы Новосибирской области. Новосибирск: Наука, 1966.422 с.

83. Правдин JI. Ф. Вегетативное размножение растений. Л.: Сельхозгиз, 1938. 232 с.

84. Программа и методика селекции плодовых, ягодных и орехоплодных культур. Мичуринск, 1980. С. 426-428.

85. Прохорова 3. А. Влияние режимов внешней среды на укоренение зеленых черенков декоративных растений // Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. М., 1966. 22 с.

86. Пыльцевой анализ. М.: Госгеолиздат, 1950. С. 214-215; 488-489. Радченко С.И. Температура и растение. СО АН Вост. Сиб. кн. изд-во, 1967. 143 с.

87. Ракитин Ю. В. К вопросу о вегетативном размножении растений // Тр. Ин-та физиологии растений АН СССР. 2, вып. 2,1938. С. 45-56.

88. Ракитин Ю. В. Применение ростовых веществ в растениеводстве. М., 1947. 94 с.

89. Роговский С. В. К вопросу об этапах интродукции древесных растений, используемых в озеленении и паркостроительстве // Проблемы дендрологии на рубеже XXI века. Тезисы междунар. Конф. М.: 1999 С.281-282.

90. Роу-Даттон П. Укоренение черенков в искусственном тумане. М., 1962.214 с.

91. Серебряков И. Г. Морфология вегетативных органов высших растений. М.: Наука, 1952. 390 с.

92. Синнот Э. Морфогенез растений. М., 1963. С 402-462. Скворцова А. В., Екатериничева З.Г. Рекомендации по использованию интродуцентов в лесном хозяйстве и озеленении. Новосибирск: СО ВАСХНИЛ,1981. С. 22-23.

93. Смирнов И. А. Биологические особенности семеношения хвойных при интродукции. Автреф. Дис. канд. биол. наук. М., 1978.18 с.

94. Соколов С.Я. Рост и развитие разветвленного годичного побега у серой ольхи //Ботанический журнал. Т. 48, № 12,1963. С. 1776-1786.

95. Соколов С. Я. Рост и развитие разветвленного годичного побега у серой ольхи (по наблюдениям 1958 г.) // Ботанический журнал. Т. 49, № 6, 1964. С. 799-812.

96. Сукачев В.Н. Дендрология с основами лесной геоботаники. М.: Сельхозиздат, 1934. 496 с.

97. Тарасенко М. Т. Выращивание плодово-ягодного посадочного материала с применением ростовых веществ (зеленое черенкование). М.: Московский рабочий, 1947. 31с.

98. Тарасенко М. Т. Ювенильная стадия и ее значение при вегетативном размножении многолетних растений // Известия ТСХА, вып.4,1964.

99. Тарасенко М. Т. Размножение растений зелеными черенками. М., Колос, 1967.352 с.

100. Тарасенко М. Т. , Прохорова 3. А. Режимы среды при укоренении зеленых черенков в условиях искусственного тумана // Изв. Тимирязев, с.-х. акад. Вып. 1,1966. С. 81-97.

101. Турецкая Р. X. Приемы ускоренного размножения растений путем черенкования. М.: АН СССР, 1949. 167 с.

102. Турецкая Р. X. Физиология корнеобразования у черенков и стимуляторы роста. М.: АН СССР, 1961.280 с.

103. Турецкая Р. X. Инструкция по применению стимуляторов роста при вегетативном размножении растений. М.: АН СССР, 1963. 71 с.

104. Турецкая Р. X. Эндогенные факторы корнеобразования растений. // Биология развития растений. М.: Наука, 1975. С. 126-145.

105. Турецкая Р.Х., Поликарпова Ф.Я. Вегетативное размножение растений с применением стимуляторов роста. М.: Наука, 1968.92 с.

106. Флора СССР, т. 5. М. Л.: Изд-во АН СССР, 1936. С. 314-317.

107. Фегри К., Л.ван дер Пэйл. Основы экологии опыления. Москва, Мир. 1982. 377 с.

108. Хромова Т. В. Размножение черенками миндаля трехлопастного // Бюл. Глав, ботан. сада АН СССР, Вып. 102. 1976. С.96-100

109. Хромова Т. В., Плотникова JI. С. Размножение древесных растений черенками. М.: Наука, 1980. С. 3-4, 10.

110. Чайлахян M. X., Бутенко Р. Г., Кунаева О. Н. и др. Терминология роста и развития высших растений. М.: Наука, 1982. 96 с.

111. Черепанов С. К. Система рода Alnus Mill. S. str. И близких к нему родов // Ботан. материалы Гербария БИН АН СССР. T. XVII. М.-Л., 1955. С. 90-105.

112. Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). 1995. С 220.

113. Шиманюк А.П. Биология древесных и кустарниковых пород СССР. М.: Просвещение, 1964,479 с.

114. Шиманюк А. П. Дендрология. М.: Лесная пром-ть, 1974. С.127-132.

115. Щепотьев Ф. Л., Павленко Ф. А. Быстрорастущие древесные породы. М., 1962. С. 265-282.

116. Юркевич И. Д., Гельтман В. С., Парфенов В. И. Сероольховые леса и их хозяйственное использование. Минск: Академия наук БССР, 1963.141с.

117. Юркевич И. Д. Голод Д. С. Ярошевич Э. П. Фенологические исследования древесных и травянистых растений (Метод.пособие). Минск: Наука и техника, 1980. С. 66.

118. Юрцев В. Н., Пухальский В. А. Методическое руководство к лабораторно-практическим занятиям по цитологической и эмбриологической микротехнике. М., 1968. С. 72.

119. Asakawa S., Nagao A. Germination behavior of Alnus inolcumai seeds. J. Japan. Forest Soc., 45:10,1963. P.331-334.

120. Banaev E.V. Some peculiarities of spicies propogation of the genus Alnus Mill.// Abstr. Of 9-th Intem. Conf. of Horticulture.Lednice, 2001. Vol. 3. P.487-491.

121. Enescu V. Cecretari privind influenta luminii asupra germinatiei semitelor de amin negru (Alnus glutiosa (L.) (Gaerthn.) Comun. Acad.Rep.Pop.Romine, T 13, №7,1963. P.605-612.

122. Erich V., Lesn. Casop. Ustav vedeck. Inform. MZLVH, 9: 9, 1963, P. 811820.

123. Hitchcock A. E. Effect of peat moss and sand on rooting response of cuttings.-Bot. Gas., 86, N2,1928. P. 121-148.

124. Hitchcock A.E., Zimmerman P.W. Effect of growth substances on the rooting response of cuttings // Contrib. Boyce Thompson Inst., 8, N 3,1936. P. 63-79.

125. Hitchcock A.E., Zimmerman P. W. Comparative activity of root inducing substances and metods for treating cuttings // Contrib. Boyce Thompson Inst., 10, N 4,1939. P. 461-481.

126. Zimmerman P. W., Hitchcock A. E. Vegetative propagation of holly, Contrib. Boyce-Thomp. Inst., 22,1929.