Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Ольха пушистая (Alnus hirsuta (Spach) Turcz. ex Rupr. ) в Сибири и на Дальнем Востоке России

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Ольха пушистая (Alnus hirsuta (Spach) Turcz. ex Rupr. ) в Сибири и на Дальнем Востоке России"

РГБ ОД

На правах рукописи

)ЕВ 1S3S

БАНАЕВ ЕВГЕНИЯ ВИКТОРОВИЧ

ОййА ПУККТТАЯ (Alnas hirsuta (Spach) Tures, еж Rupr.)

3 CMBXFJ! И НА ДАЛЬНЕК ВССТОХЕ POOCI.H (изменчивость, таксономия, гибридизация)

03.00.05 - Ботаника

АВТОРЕФЕРАТ, диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Новосибирск - 1996

Работа выполнена в Центральном сибирском ботаническом езду СО РАН

Научный руководитель:

академик РАН Коропачинский И.Ю.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук,

профессор

Л.И. Милютин

кандидат биологических наук В.М.Ханминчун

Ведутся организация:

Томский государственный университет

Защита состоится

часов

5" лш/г/па 1996 г. в на заседании диссертационного совета Д. 002.90.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при Центральном сибирском ботаническом саде СО РАН, 630090, Новосибирск-90, ул. Зологодолинская, 101.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Центрального сибирского Сатанического сада СО РАН

Автореферат разослан " " 1995

г.

Ученый секретарь диссертационного совета _ кандидат-биологических наук

4 И

/

Э.А.Ершова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ.

Актуальность работы.

Виды рода ольха длительное время исследуются в европейской части России, ввиду их большой хозяйственной значимости . Наиболее хорошо изучены ольха серая и ольха черная.

В Азиатской России широко распространенным видом является ольха пушистая (Alnus hirsuta (Spach) Turcz. ex Rupr.), с ареалом в Сибири около 4 млн. км2 (Коропачинский, 1983). Это ценная дре-Еесная порода, которая может применяться наравне с западными вирами. Однако, она практически не изучена.

Ольха пушистая обладает значительным фенотипическим полиморфизмом и имеет множество форм, что являлось причиной описания ряда самостоятельных видов (A. sibirica (Spach) Turcz. ex Кот., А. tinctoria Sarg, и др.). В результате, на сегодняшний день у специалистов нет единого мнения о числе видов ольхи, произрастающих в Сибири и на Дальнем Востоке России и об их взаимоотношениях друг с другом. Наряду с широкой изменчивостью морфологических признаков A. hirsuta, дополнительные трудности вносит естественная гибридизация этого вида с ольхой японской (A. Japónica (Thunb.) Steud.) в Южном Приморье, где они часто произрастают в непосредственной близости.

Цель и задачи исследования.

Цель работы - исследование морфологической изменчивости ольхи пушистой в Сибири и на Дальнем Востоке России как основы для решения спорных вопросов систематики и естественной гибридизации.

Для выполнения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Изучить степень варьирования метрических и качественных признаков ольхи пушистой в пределах ареала;

2. Оценить таксономическую значимость, используемых в систематике вида признаков;

3. Определить таксономическое положение ольхи сибирской (А. sibirica (Spach) Turcz. ex Кош.) и ольхи красильной (A. tinctoria Sarg;.);

4. Оценить естественную гибридизацию ольхи пушистой и ольхи японской в Южном Приморье, в связи с возможностью использования спонтанных гибридов в интродукции и селекции.

Научная новизна. Впервые изучен фенотипический полиморфизм ольхи пушистой в Сибири и на Дальнем Востоке России; выявлены закономерности изменчивости морфологических признаков у отдельных

- 1 -

особей, внутри популяций и на межпопуляционном уровне и на этой основе дана их диагностическая оценка. Показано значительное влияние климатической обстановки на формирование сложной морфологической структуры вида. С использованием современных многомерных методов математического анализа дана оценка естественной гибридизации ольхи пушистой и ольхи японской.

Практическая значимость.

Полученные результаты по морфологической изменчивости вида, его норме реакции на различные условия среды и сведения о внутривидовых формах имеют практическое значение для целей интродукции. Особый интерес представляют материалы по естественной межвидовой гибридизации, в связи с возможностью использования спонтанных гибридов в лесной селекции.

Защищаемые положения.

1. На территории Сибири (восточнее Енисея) и Дальнего Востока России произрастают два морфологически четко обособленных вида Alnus hirsuta (Spach) Turcz. ex Rupr. и Alnus japónica (Thunb.) Steud.

2. Между Alnus hirsuta и A. japónica имеет место спонтанная гибридизация в местах, где эти виды произрастают в непосредственной близости.

Апробация работы и публикации.

Основные положения диссертационной работы доложены и обсуждены на отчетной сессии Центрального сибирского ботанического сада СО РАН (Новосибирск, 1995) и научной конференции "Проблемы изучения растительного покрова Сибири" (Томск, 1995).

По теме диссертации опубликовано 6 работ.

Структура и объем диссертации.

Содержание диссертации изложено на 186 страницах машинописного текста и состоит из введения, шести, глав, списка использованной литературы, приложения. Диссертация иллюстрирована 37 рисунками, 16 таблицами. Список литературы включает 227 источников, из них 32 иностранных.

СОДЕРИАНИЕ РАБОШ

Глава 1. Объект и история его изучения.

Род Alnus Mill, насчитывает в мире около 40 видов, распространенных преимущественно в умеренных широтах Евразии и . Северной Америки. Автором рода считается английский ботаник Ф. Миллер, установивший его в 1754 году. В Сибири (восточнее р.Енисей) и на

- 2 -

Дальнем Востоке произрастает 2-4 (по данным разных авторов) вида ольхи.

В главе рассматривается история изучения видов A. hirsuta, А. sibirica, A. tinctoria и приводится характеристика морфологических признаков, используемых в их видовых диагнозах.

Анализ литературы показал, что основным диагностическим признаком для разделения A. hirsuta и A. sibirica является опушение листьев и молодых побегов (Комаров, 1903, 1936; Комаров, Кло-Сукова-Алисова, 1931; Ярмоленко, 1937; Черепанов, 1954). Однако, этот признак не постоянен, а формы с той или иной степенью его проявления не имеют географической обособленности. В связи с этим, целый ряд исследователей указывает на слабые морфологические отличия этих видов (Попов, 1959; Воробьев, 19S8; Скворцов, 1974; Водопьянова, 1979). И.Ю. Коропачинский (1983) считает, что A. sibirica является синонимом A. hirsuta.

У специалистов нет единого мнения относительно таксономического положения A. tinctoria Sarg. Разные авторы считали ольху красильную то самостоятельным видом, то гибридной формой между А. hirsuta и A. japónica или отмечали, что взаимоотношения А. hirsuta и A. tinctoria не ясны (Черепанов, 1954, 1981; Воробьев, ' 1968; Ворошилов, 1982). Нами показано, что описание A. tinctoria, данное ее автором Саржентом, ни чем не отличается от типичного для A. hirsuta и она является синонимом последней.

A. .japónica - хорошо морфологически очерченный еид. Значительный интерес представляет естественная гибридизация ольхи японской с ольхой пушистой. Некоторые авторы указывают на массовое распространение данного явления в Шном Приморье ( Черепанов, 1954; Воробьев, 1968), однако, их выводы основаны лишь на предположениях. Специальных исследований с оценкой изменчивости того и другого вида не проводилось.

Глава 2. Методы исследования.

Исследования проводились в 26 популяциях A. hirsuta (рис.1).

На предварительном этапе была проанализирована специальная литература, касавшаяся систематики рода Alnus Mill., в ходе чего были отобраны признаки, характеризующие лист и женские сережки ольхи. Все признаки делятся на качественные и количественные.

Изменчивость морфологических признаков изучалась, согласно разработкам С.А.Мамаева (1972), на трех уровнях: эндогенном, ин-

- 3 -

Рис. Í. Песта сборов fllnus hirsuta, дивидуальном и межпопуляционном. Математическая обработка данных проводилась с использованием общепринятых методов статистики (Зайцев, 1990). Оценка степени изменчивости признаков осуществлялась по эмпирической шкале уровней изменчивости, предложенной С.А.Мамаевым (1975). Для определения меры сходства (различия) между объектами (популяциями, деревьями и т.д.) нами использовались кластерный анализ и метод главных компонент, реализованные в пакете прикладных программ SIGAMD (Sistem for Interactive Graphical Analysis of Multivariate Data).

Глава 3. Природные условия районов исследования.

В главе приводятся природно-климатические характеристики районов исследования. Для определения сходства климата мы провели кластерный анализ, используя 16 основных характеристик температуры, влажности и осадков по данным метеостанций, расположенных вблизи пунктов сбора материала. Обсуждение полученных результатов (рис. 2) проведено в главе 4 и 5 , посвященных изменчивости морфологических признаков и популяционной структуре вида.

Глава 4. Изменчивость ольхи в Сибири и на Дальнем Востоке.

ЭНДОГЕННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ.

По степени опушения листьев A. hirsuta и A. japónica на эндогенном уровне обнаружена закономерная изменчивость. С нижней стороны сильнее опушены листья, расположенные в основании молодых

- 4 -

I

и! I

гг -

в

„И 153 11»

,1г , г» Ьч 1»

А.

118 115

24 25 26 п 8 1 12 з 4 2 7 б 5 Дб 22'20 19 1?23 и 9 18 15

Номера популяций

Рис.2 . Дендрограмма сходства климата по данным метеостанций.

побегов. По мере продвижения к вершине побегов опушенность нижней стороны листьев падает, часто очень значительно. С верхней стороны листья нижней части молодого побега, напротив, менее опушены. Для значительного числа образцов A. japónica характерно наличие "бородок" из волосков в углах жилок. На эндогенном уровне изменчивости по данному признаку не обнаружено.

На молодых побегах ольхи встречаются еолоски двух типов: короткие и длинные. В кроне дерева тип волосков и степень их развития на молодых побегах не варьируют. С увеличением возраста побегов интенсивность их опушения резко снижается. Даже у шерстисто опушенных форм A. hirsuta побеги второго года голые, либо опушены редкими короткими волосками.

В пределах молодого побега A. hirsuta и A. japónica нами обнаружена закономерная изменчивость размеров и формы листьев. Наиболее мелкие листья расположены в основании побега. По мере продвижения к его вершине, они увеличиваются, однако, самые верхние листья вновь мельче. Наряду с размерами, закономерно изменяются и другие параметры листа.

Второй вид закономерной изменчивости метрических признаков листа - изменчивость в зависимости от побегов. Практически, все абсолютные признаки ниже на укороченных побегах. Относительные признаки проявляют большую стабильность, их размеры на удлиненных и укороченных побегах приблизительно равны.

Для большинства количественных признаков обнаружено увеличение коэффициентов вариации у листьев с укороченных побегов. Какой либо зависимости размеров признаков и уровня их варьирования от части кроны нами не выявлено.

Длина и ширина женских сережек A. hirsuta и A. japónica варьируют в кроне на среднем уровне (V около 15%). Сарма сережек (F/L) еще более стабильна (V=6-10Z). Зависимости размеров признаков от местоположения в кроне не обнаружено. Семенные чешуйки у A. hirsuta всегда плоские, угол их изгиба (Z) в кроне варьирует от 170 до 180 градусов, прицветная чешуйка, обычно, длиннее приц-ветничков, имеет острую вершину и выступает над ниш. Величина X/Y близка к 1 или превышает ее. У A. japónica верхняя часть семенной чешуйки имеет значительный изгиб в сторону центрального стержня женской сережки. Величина угла близка к SO градусам иди несколько выше. Варьирует данный признак на очень низком уровне (V не более 7Z). Прицветная чешуйка короче прицветничков, откоше-

- 6 -

ние X/Y всегда меньше единица (около 0.8). Последний показатель у того и другого вида варьирует в кроне дерева на очень низком уровне, коэффициенты вариации не превышают 47.. В изменчивости признака X/Y, в пределах женской сережки A. hirsuta и А. japónica, прослеживается закономерность. Его величина наибольшая в основании шишек, по мере продвижения к их верхушке, она постепенно снижается.

Очевидно, что для устранения методических ошибок необходимо исключать влияние закономерной изменчивости. В дальнейшем гербар-ные образцы отбирались нами только с южной стороны периферической части кроны. Замеры признаков проводились на листьях, взятых из средней части удлиненных побегов; на семенных чешуйках, расположенных в средней части шишек. Степень опушения верхней и нижней сторон листа оценивалась в нижней части удлиненных побегов.

ИНДИВИДУАЛЬНАЯ И ИЕИПОПУЛЯЦЮННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ A. hirsuta.

КАЧЕСТВЕННЫЕ ПРИЗНАКИ.

Практически во всех популяциях нами обнаружена значительная индивидуальная изменчивость степени опушения- нижней поверхности листьев. Увеличение интенсивности опушения нижней стороны листьев и доли участия в популяциях сильно опушенных форм происходит при продвижении от центра ареала вида, особенно эта закономерность выражена в восточном и юго-восточном направлениях. Все восточные популяции, кроме двух Камчатских, имеют в своем составе более 50" особей с густым и шерстистым опушением нижней стороны листьев. Причем, на юге Приморья из популяций полностью исчезают голые и единично опушенные экземпляры. В популяциях из центра ареала вида доминируют слабо опушенные формы. В них насчитывается от 46% до 87% особей с листьями голыми или опушенными лишь отдельно стоящими волосками. Шерстисто опушенные формы в этих популяциях нами не обнаружены. Доля густо опушенных форм не велика - от 3% до 13'. Популяции, расположенные на западной и юго-западной границе ареала A. hirsuta, имеют в своем составе, практически, весь спектр форм. Причем, соотношение слабо и сильно опушенных экземпляров приблизительно одинаковое. Среднее проявление признака (редкое опушение) характерно почти для всех популяций и составляет от 77, до 60Х.

По степени опушения Еерхней стороны диета наблюдается меньшая индивидуальная изменчивость, чем по опушенности нижней сторо-

- 7 -

ны. Шерстистое опушение на верхней стороне листа A. hirsuta не развивается. Формы со слабым опушением присутствуют во всех 26 .популяциях и, как правило,, доминируют. Исключение составляют лишь две популяции из Приморья, где 50% особей имеют промежуточный характер проявления данного признака. Между опушением нижней и верхней сторон листа существует, сопряженность. Как правило, чем интенсивнее опушена нижняя сторона листа, тем сильнее опушена и его верхняя сторона. Такая скоррелированность отмечается и между опушением листьев и опушением молодых побегов. Эта закономерность характерна для всех популяций, 'расположенных в глубине материка. Корреляция нарушается в Приморье и на Камчатке. В Приморье сильно опушенные листья могут распологаться на голых побегах, а на Камчатке, наоборот, голые листья часто находятся на опушенных побегах. Во всех исследованных популяциях встречаются образцы, у которых опушение на побегах имеет промежуточный характер, причем их , доля в составе значительна - от 13% до 90%.

Таким образом, следует отметить высокий уровень изменчивости признака "опушение" у A. hirsuta как внутри популяций, так и на межпопуляционном уровне. В зависимости от интенсивности развития волосков на вегетативных органах и различных вариантов их сочетания, внутри A. hirsuta можно выделить множество форм, которые не будут иметь ни какой таксономической значимости. Ввиду зтого, опушение невозможно использовать в качестве диагностического при выделении A. sibirica в самостоятельный вид. А так как данный признак является основным при разделении этих видов, то нужно признать необоснованность возведения A. sibirica в ранг вида и считать его синонимом A. hirsuta.

Наряду с этим, мы считаем, что само по себе опушение вегетативных органов A. hirsuta не имеет какого либо адаптивного значения. Доминирование тех или иных форм в определенных регионах, на наш взгляд, связано с чисто генетическими процессами.

МЕТРИЧЕСКИЕ ПРИЗНАКИ.

На длину листовой пластинки (А) заметное влияние оказывают климатические факторы. Между западными и восточными популяциями A. hirsuta наблюдаются существенные различия по этому признаку: максимальные знзчения западных популяций (8,5 - 10 см) соответствуют только средним значениям восточных, а минимальные значения восточных популяций (6,5 - 7,5 см), обычно, соответствуют средним значениям западных. Камчатские популяции занимают промежуточное

- 8 -

положение, как по средним значениям (8 см), так и по лимитам (7 -10 см), что, в значительной степени, согласуется с изменением градиентов климата (рис. 2).

Варьирует признак на низком и среднем уровне. Некоторое повышение изменчивости (до 177.) наблюдается в Хабаровском и Приморском краях.

Ширина листовой пластинки (В) обнаруживает сопряженность с ее длиной, поэтому по абсолютным значениям признака прослеживаются те же закономерности. Вариабельность признака также несколько возрастает в юго-восточной части ареала A. hirsuta (V=14-17%).

Листовой коэффициент (В/А) имеет низкий уровень изменчивости (6-12%). Какой либо закономерности изменения варьирования признака в географическом плане не обнаружено. По абсолютным величинам наблюдается клинальная изменчивость: увеличение листового коэффициента происходит в восточном и юго-восточном направлениях за счет повышения в популяциях числа форм о расширенной листовой пластинкой. Средние значения в популяциях варьируют от 0.86 до 1. Минимальная величина для A. hirsuta - 0.71, а максимальная -1.36. Во всех популяциях встречаются образцы, у которых Еирнна листовой пластинки меньше ее длины, равняется ей иди превышает.

Длина чередка листа (I) часто скоррелирозана с длиной листовой пластинки. Средние значения признака в большинстве популяций Хабаровского и Приморского краев составляют от 2.4 до 2.7 см и не значительно отличается от средних величин признака в остальных популяциях, где они от 2 до' 2.4 см. По предельным значениям все популяции заметно трансгрессируют.

Увеличение относительной изменчивости длины черешка листа А. hirsuta отмечается в некоторых популяциях Хабаровасого края, Приморья и на Сахалине. Коэффициенты вариации"признака колеблются в них от 17% до 20%. Для большинства же популяций он составляет около 15%, то есть признак характеризуется средним уровнем изменчивости.

Отношение длины черешка листа к длине листовой пластинки (I/A). Снижение средней величины признака отмечено в восточной части ареала вида, которое обусловлено приоритетным ростом листовой пластинки, по сравнению с удлинением черешка. Средние значения I/A изменяются от 0.33 в Амурской области до 0.25 в Приморье. Лимиты варьируют у вида от 0.2 (длина черешка составляет 1/5 часть длины листовой пластинки) до 0.53 (длина черешка составляет

- 9 -

больше половины длины листовой пластинки).

Некоторое повышение изменчивости признака, относительно общей картины, отмечается для двух популяций Приморского края и на Сахалине. Коэффициенты вариации в них составляют 17-22Х. В большинстве же популяций признак варьирует на среднем уровне -V-13-15X.•

Все популяции по средним значениям числа пар боковых жилок листа (Ю подразделяются на две группы: западная - N < 9 пар и восточная - N > 9 пар. Увеличение значений происходит, в большей степени, за счет изменения процентного соотношения форм в популяциях, нежели за счет изменения лимитов, которые во всех популяциях полностью иди частично перекрываются.

Индивидуальная изменчивость признака находится в большинстве популяций на низком уровне и не превышает 11%.

Расстояние от основания листовой пластинки до самой широкой части (D) несет информацию о ее форме и изменяется в популяциях сопряженно с длиной листа. Признак варьирует на низком и среднем уровнях изменчивости. Увеличение вариабельности наблюдается б восточной части ареала A. hirsuta, где 9 популяций из 15 имеют коэффициент вариации более 14%, тогда как в западной группе популяций только одна.

Отношение расстояния от основания листовой пластинки до самой широкой части к длине листовой пластинки (D/A), наряду с листовым коэффициентом, позволяет охарактеризовать ее форму , которая у A. hirsuta может быть от обратно-яйцевидной до широко-яйцевидной со всеми переходами (овальная, округлая и т.д.). По данному признаку прослеживается четкая клинальная изменчивость. Популяции невозможно разделить на группы, как это делалось по некоторым абсолютным величинам. Средние значения D/A снижаются в восточном направлении постепенно, причем, как за счет падения лимитов, та;-: ir за счет изменения процентного соотношения форм в популяциях. Минимальная величина признака составляет 0.37, а максимальная 0.68. Для признака характерен очень низкий и низкий уровень изменчивости - V = 6-12Х. .

Ширина листовой пластинки у вершины (Е) является показателем степени оттянутости вершинки листа. Признак очень вариабелен. Уровень изменчивости колеблется от низкого (V=ll%) до высокого (V-23-25X). Географической закономерности по уровням изменчивости не прослеживается.

Для отношения ширины листовой пластинки у вершины к общей ширине листа (Е/В) характерно наличие клинальной изменчивости Постепенное плавное снижение средних значений имеет восточную направленность. В западных популяциях у большинства экземпляров ширина листа у вершины близка к 1/2 общей его ширины (Е/В- 0.48). В восточных популяциях средние значения признака варьируют ст 0.45 до 0.34. Минимальные значения (0.19-0.21) встречаются в Хабаровском и Приморском краях, именно здесь чаще всего можно встретить формы с оттянутой заостренной верхушкой листовой пластинки.

Верхний угол листа (W). Во всех популяциях встречаются экземпляры с округлой тупой вершиной или с острой, причем последние не являются редкостью. Незначительное уменьшение средних значений верхнего угла происходит при продвижении на восток. Картина плавная оглаженная, иногда нарушается повышением или понижением показателя в отдельных популяциях. Минимальный верхний угол отмечен в Хабаровском и Приморском краях - 30 градусов, а максимальный в Амурской -области около 90 градусов. Эти данные показызают, что признак варьирует в значительной мере от почти плоской до остро-"; вершины. Такую изменчивость можно объяснить только значительным полиморфизмом вида A. hirsuta.

По уровням индивидуальной изменчивости наблюдается географическая закономерность. Почти во всех восточных популяциях призг"': варьирует на среднем и высоком уровнях ( V >15%). В западной части ареала только для пяти популяций из Якутии, Читинско1"} и Аникой областей характерен средний уровень изменчивости, в остальных же популяциях он низкий.

Нижний угол листа (Н) варьирует у разных особей от 50 до 130 градусов. Листья A. hirsuta могут иметь клиновидное, широко клиновидное, округлое или сердцевидное основание. Во всех популяциях значения полностью или частично трансгрессируют. Средние значения нижнего, угла листа возрастают в восточном и юго-восточном напрар-лении. Изменения происходят за счет процентного соотношения в популяциях тех или иных форм. В западных популяциях число форм с нижним углом >90 градусов едва достигает 10%, а в восточных популяциях их насчитывается в среднем около 40%. Признак варьирует на низком и среднем уровнях изменчивости. Незначительное повышение вариабельности отмечается в восточной части ареала вида.

Таким образом, во всех, популяциях можно обнаружить полный

- 11 -

спектр тех иди иных форы, различия между популяциями обусловлены их процентным соотношением. В западной и центральной частях ареала A. hirsuta чаще, чем в восточной, встречаются формы с овальными или обратно-яйцевидными листьями с клиновидным основанием, а в восточной - широко-яйцевидные с сердцевидным основанием. Подобная закономерность отмечена М.А.Шембергом (1986) для березы каменной. Налицо, гомология в развитии листа A. hirsuta и Betula ermanii s-.l.

Длина женской сережки (L) увеличивается при продвижении на восток, средняя ее величина в западной и центральной частях ареала около 1.45 см, а в восточной - 1.6 см. Ни в одной из популяций мы не встретили экземпляров с женскими сережками, длина которых составляла бы более 3 см. Таким образом, говорить о существовании в южном Приморье самостоятельного вида с крупными длиной до 4 см шишками не приходится. В большинстве популяций признак варьирует на среднем уровне. Незначительное общее повышение вариабельности отмечается в восточной части ареала вида, где 9 из 14 популяций иыеют коэффициенты вариации > 15%, тогда как в западной и центральной частях только одна.

Ширина женской сережки (F) варьирует по ареалу хаотично. Саше тонкие женские сережки у A. hirsuta составляют около 0.5 см, а саше толстые - около 1.5 см. Во всех популяциях значения трансгрессируют. В большинстве популяций признак варьирует на среднем уровне.

Отношение ширины женской сережки к ее длине (F/L) несет характеристику форш, которая у A. hirsuta может быть от овальной до почти округлой и показывает насколько сопряженно изменяются ее длина и ширина. Обычно с увеличением длины женской сережки пропорционально увеличивается и ее ширина - в большинстве популяций средние значения составляют от 0.52 до 0.55. Однако, эта корреляция заметно нарушается в северных популяциях, особенно в Якутии, а такяи на Камчатке, где средние значения колеблются от 0.62 до 0.65. Варьирует признак на низком и среднем уровне.

Изменчивость отношения длины прицвегной чешуйки к длине прицветничков (X/Y) мы проследили в семи популяциях. Признак очень стабильный, коэффициенты вариации в популяциях не превышают 4%. Во всех популяциях значения трансгрессируют. Абсолютная величина признака у вида изменяется от 0.94 до 1.13. Географической направленности в уровнях изменчивости не наблюдается.

- 12 -

Глава 5. Популяционная структура вида A. hirsuta.

В главе обобщается материал по^ изменчивости A. hirsuta. Для определения структуры вида по метрическим признакам листа и женской сережки мы провели кластерный анализ. Из рисунка з видно, что все популяции разделились на две крупные группы: западную (1-11) и восточную (12-26). Анализ значений признаков в группах показал, что между ними существуют различия по размерам листа и женской сережки, которые в восточной части ареала вида крупнее, а также по общей форме листа. В западной группе преобладают экземпляры с овальной или обратно яйцевидной листовой пластинкой, самая широкая часть которой несколько сдвинута от центра листа к вершине, чаще с округлым или клиновидным основанием, более округлой вершиной и несколько меньшим числом пар боковых жилок. В восточной группе чаще встречаются особи с округлой листовой пластинкой (или даже расширенной), самая - широкая часть которой сдвинута от центра к основанию, последнее нередко бывает сердцевидным, з вершина листа - заостренной.

Хотя и происходит разделение популяций на две группы, говорить о присвоении им какого-либо таксономического ранга нельзя. Значения всех признаков в популяциях сильно -Трансгрессируют. Наблюдается их клинальная изменчивость. Кроме того, не происходит четкого наложения изменчивости метрических признаков на качественные, между которыми, в свою очередь, часто нарушается корреляция.

Сравнение полученных результатов с дендрограммой сходства климата (рис. 2 ) показывает значительные аналогии между ними. По 16 климатическим характеристикам все популяции подразделяются на две группы, практически в том же составе, что и по метрическим признакам. Местами в них меняются 9 и 12 популяции, которые по морфологическим признакам (особенно по длине, ширине листовой пластинки и длине черешка листа) занимают промежуточное положение между Группами. Также Камчатские популяции по климату ближе к западной группе, а по фенотипическим признакам ближе к восточной. Оба этих разногласия объясняются тем, что, во-первых, невозможно учесть абсолютно все факторы среды, оказывающие воздействие на признаки, а во-вторых, тем, что поток генов оказывает большее влияние на формирование популяций, по сравнению с давлением отбора.

Анализ используемых климатических характеристик методом

- 13 -

Номера.популяций

Рис. з Дендрограмма сходства популяций по метрическим признаком листа и женской сережки.

главных компонент дает основание предположить, что наибольшее влияние на формирование размеров листа A.hirsuta из климатических факторов оказывают параметры температуры (причем, не столько собственные их значения, сколько число дней в году с температурами благоприятными для роста) и осадки.

Существуют различные точки зрения относительно,того, где выявляется больший полиморфизм - в популяциях, расположенных в центре ареала вида или на его периферии. В наших исследованиях увеличение уровней изменчивости большинства морфологических признаков A. hirsuta обнаружено у восточной границы ареала вида. Как отметил Л.И.Милютин (1991), популяции краевые в географическом плане не всегда тождественны популяциям краевым экологически. Действительно, климат Хабаровского и Приморского краев является более благоприятным для вида A. hirsuta, где она встречается гораздо чаще, чем в других районах. По всей видимости, прав В.Л.Комаров (1903), подметивший, что центром вида нужно считать Охотское побережье и районы, прилегающие к Охотской флористической области.

Глава 6. Естественная гибридизация A. hirsuta к A. japónica.

Анализ материала проводили с использованием метода главных компонент. Для определения степени надежности метода при разделении A. hirsuta и A. japónica и оценки таксономического "веса" используемых признаков, мы изучили изменчивость этих видов в "чистых" популяциях. Результаты показали, что для разделения видов достаточно трех первых компонент, суммарная доля вклада которых составляет 90%, причем, на первую компоненту приходится почти 60% всей изменчивости, а на вторую около 20%. Тесная связь, первой компоненты прослеживается с большинством используемых признаков, наибольшее значение в ней имеют листовой коэффициент (В/А), ширина листа у вершины (Е), верхний угол листа (W) и угол изгиба семенной чешуйки (Z). Именно по первой координате легко разделяются эти виды.

Проанализировав в плоскости первых двух главных компонент изменчивость признаков листа и женской сережки у экземпляров из четырех популяций, где виды произрастают в непосредственной близости, мы обнаружили наличие в них переходных по различным характеристикам форм. Во всех популяциях они занимают полностью пространство между родительскими видами, а не локализуются. Одни из

- 15 -

них по всему комплексу признаков или по большинству уклоняются в сторону A. hirsuta, другие в сторону A. japónica, третьи занимают промежуточное положение между ними. Лимиты гибридных особей перекрывают лимиты видов, однако, крайних значений, соответствующих A. hirsuta и A. japónica у ни, как правило, не наблюдается. Промежуточное положение гибридные формы занимают и по качественным признакам (особенно по строению коры). Их сочетание с метрическими образует всевозможные переходы.

Размак варьирования большинства признаков гибридов превышает изменчивость A. hirsuta, но ниже изменчивости A. japónica. Повышение вариабельности, по сравнен™ с обоими видами, наблюдается по признакам, характеризующим строение семенной чешуйки.

ВЫВОДЫ:

1. Изучение изменчивости опушения вегетативны?: органов Alnus hirsuta показало значительную вариабельность данного признака на внутрипопуляционном и межпопуляционном уровнях и невозможность использования его в качестве диагностического.

2. Большинству метрических признаков A. hirsuta свойственна клинальная изменчивость в широтном направлении, совпадающая с изменением градиентов климатических факторов.

2. В изменчивости характерно проявление признакоспецифичнос-ти. Наибольшей стабильностью отличаются признаки, характеризующие строение семенной чешуйки.

4. Уровень индивидуальной изменчивости признаков несколько снижается в популяциях из центральной и западной частей ареала А. hirsuta, что можно объяснить более жесткими условиями отбора в них, по сравнению с восточными популяциями.

5. Во Есех популяциях наблюдается значительная трансгрессия предельных величин признаков, что наряду с клинальной изменчивостью указывает на целостность A. hirsuta как вида.

6. A. hirsuta имеет сложную морфологическую структуру, формирующуюся в результате взаимодействия внутренних генетических процессов и различной климатической обстановки в пределах ареала. Выделение в качестве самостоятельных видое Alnus sibirica (Spach) Turcz. ex Rupr. и Alnus tinctoria Sarg, необосновано и их необходимо считать синонимами A. hirsuta.

7. В Южном Приморье имеет место спонтанная гибридизация между A. hirsuta и A. japónica в местах, где они произрастают в не- 16 -

посредственной близости. Гибридные формы по комплексу признаков занимают -промежуточное положение между родительскими видами. Встречаются они спорадически (а не образуют массовых зон), часто произрастая на нарушенных в результате хозяйственной деятельности человека территориях.

Публикации по теме диссертации:

Бакаев Е.В., Карнаухова H.A. О внутривидовой изменчивости видов рода Alnus Mill, в Сибири и на Дальнем Востоке // Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока: Тез./Конф., посвящ,- памяти Л.М.Черепнина,- Красноярск, 1991.- С. 15-17.

Банаев Е.В. Внутривидовая изменчивость опушения листьев и молодых побегов Alnus hirsuta (Spach) Turcz. ex Rupr./Центральный сибирский ботанический сад.- Новосибирск, 1992.- 15 е.: ил.- Деп. В ВИНИТИ .13.03.92, N 864-В 92.

Банаев Е.В. Некоторые особенности опушения листьев и молодых побегов Alnus hirsuta (Spach) Turcz. ex Rupr. // Актуальные проблемы ботаники: Тез./Молодежная конф. ботаников стран СНГ.- Апатиты, 1993а.- С. 41-42.

Банаев Е.В. Полиморфизм природных популяций ольхи пушистой как источник форм для интродукции // Экологические проблема интродукции растений на современном этапе: вопросы теории и практики: Матер./Мелдунар. конф. - Краснодар, 19936. - Ч. 2.- С. 458-461.

Банаев Е.В. Изменчивость количественных признаков листьев и женских сережек Alnus hirsuta (Spach) Turcz. ex Rupr. // Материалы 5 молодежной конференции ботаников в Саикт-Петербурге.-Санкт-Петербург, 1995. -

Банаев Е.В. Структура вида Alnus hirsuta (Spach) Turcz. ex Rupr. // Проблемы изучения растительного покрова Сибири: Тез./ Конф.- Томск, 1995.- С. 21-22.

Формат 60x84/16 Тираж 100

эдписано в печать 17.01.96

еч.листов 1.0 Заказ К' 8

гпечатано на ротапринте Института катализа СО РАН,Новосибирск 90.