Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Род Красоднев (HEMEROCALLIS L. ) в Сибири

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Род Красоднев (HEMEROCALLIS L. ) в Сибири"

ОД

г в т ?ппн

На правах рукописи

ВЯТКПН Александр Иванович

РОД КРАСОДНЕВ (НЕ.МЕГ{ОСЛ1.1Л8 Ь.) В СИБИРИ

03 00.05 - «Ботаника»

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Новосибирск 2000

Работа выполнена в Центральном сибирском ботаническом саду СО РАН.

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор И.М.Красноборов

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, с.н.с. О.В.Агафонова

кандидат биологических наук, доцент Р.А.Мастинская

Ведущая организация: Алтайский государственный университет.

Защита состоится « О » 2000г. в /Г часов на заседании

диссертационного совета Д 002.90.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при Центральном сибирском ботаническом саде СО РАН по адресу: 630090, Новосибирск-90, ул. Золото-долинская, 101, факс: (3832) 39-54-86.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Центрального сибирского ботанического сада СО РАН.

Автореферат разослан « »

2000 г.

пф7ттд

Ц 7?. Ъ^ощн^О

Р /ТР. Г ■ о

Ученый секретарь диссертационного совета мктор бирдоги^ских наук _ Уп V Э.А.Ершова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. В последнее время заметно усилился интерес ре-сурсоведов, биохимиков, интродукторов к представителям сибирской флоры, содержащей много хозяйственно-ценных и недостаточно изученных родов и видов.Одним из перспективных в этом отношении является род красоднев (НешегосаШз Ь.). Многие его представители - ценные декоративные, лекарственные и пищевые растения. Н. ШКа Ь. и некоторые другие виды из юго-восточной Азии давно известны в культуре. Однако сибирские виды рода, недостаточно изучены. Широкое введение в культуру видов красоднева сдерживается недостатком данных по их биологии, экологии и географии. Во флористических сводках указывается различное число видов, имеются спорные вопросы в номенклатуре Е.Г.Черняковская (1935), П.Н.Крылов (1929), Н.В.Власова (1987), В.Ф.Балашова (1992). Эти проблемы обусловлены тем, что авторы имели дело в основном с гербарным материалом. Не проводились исследования на живых растениях в культурных и природных популяциях. Отрывочны сведения по морфологии и анатомии, отсутствуют данные по биологии цветения, которые могли бы прояснить многие спорные вопросы.

Цели и задачи исследования. Цель данной работы - изучение биоморфологических особенностей и изменчивости морфологических признаков сибирских видов рода красоднев в сравнении с дальневосточными видами.

Для достижения поставленной цели необходимо решить следующие задачи:

1) изучить онтогенез, морфологические и анатомические особенности вегетативных и генеративных органов сибирских и дальневосточных видов рода НегпегосаШя в природе и культуре;

2) исследовать биологию цветения и оплодотворения сибирских и дальневосточных видов рода Красоднев;

3) провести биохимическое и молекулярно-генетическое исследование сибирских красодневов;

4) определить меж- и внутрипопуляционную изменчивость морфологических признаков сибирских красодневов и структуру рода НетегосаШэ на территории Сибири.

Защищаемые положения.

1) При изучении изменчивости сибирских красодневов наиболее информативными являются следующие признаки: длина генеративного побега, длина листа, ширина листа, листовой коэффициент, отношение длины листа к длине генеративного побега, длина цветка, длина трубки околоцветника, длина столбика пестика, длина андроцея, ширина долей околоцветника.

2) Все многообразие сибирских красодневов относится к одному полиморфному виду Н. 1Шоазр1юс1е1и5 Ь.

Научная новизна. Впервые изучены биоморфологические особенности сибирских и дальневосточных красодневов, онтогенез (даны характеристики возрастных состояний), биология цветения и оплодотворения. Исследована меж- и внутрипопуляционная изменчивость морфологических признаков си-

бирских красодневов. Проведено биохимическое исследование агликонового состава флавоноидов, молекулярно-генетическое исследование хлоропластной и рибосомальной ДНК методом прямого секвенирования.

Практическая ценность. Полученные результаты по морфологической изменчивости H. lilioasphodelus, его норме реакции на различные условия среды, изученные биологические особенности имеют практическое значение для интродукции этого вида.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на V международной конференции «Проблемы дендрологии, цветоводства, плодоводства» (Ялта, 1997), международном совещании, посвященном памяти В.Г.Минаевой «Физиолого-биохимические аспекты изучения лекарственных растений» (Новосибирск, 1998), на Н(Х) съезде Русского ботанического общества (Санкт-Петербург, 1998) и на семинаре генетико-селекционной школы СО РАСХН «Задачи селекции и пути их решения в условиях социально-экономического кризиса» (Новосибирск, 1999).

По теме диссертации опубликовано четыре работы.

Автор благодарит за всестороннюю помощь и ценные замечания к.б.н. Е.В.Байкову, к.б.н. Г.И.Высочину, к.б.н. В.А.Черемушкину, к.б.н. О.Н.Потемкина, Т.А.Павлову, А.А.Светлакову, Н.М.Болдыреву, к.б.н. Л.Н.Чиндяеву, а также всех сотрудников лаборатории гербарий. Особую признательность автор выражает своему научному руководителю д.б.н. И.М.Красноборову.

Структура и объем диссертации. Содержание диссертации изложено на 158 страницах машинописного текста и состоит из введения, пяти глав, списка литературы, приложения. Диссертация иллюстрирована 56 рисунками, 29 таблицами. Список литературы включает 143 источника, из'них 35 зарубежных авторов. В приложении даны средние значения морфологических признаков и коэффициенты вариации исследуемых популяций Н. lilioasphodelus.

Глава 1. Объект и история его изучения

Род Hemerocallis относится к семейству Hemerocallidaceae (R.Brown, 1810), и стоит наиболее близко к роду Funkea Spring. (Тахтаджян, 1987). Родовое название дано К.Линнеем (Linnaeus, 1735, 1737) и происходит от латинских слов hemera - день и callos - красота, что указывает на кратковременность цветения.

Согласно литературным данным, в состав рода Красоднев входит 19 видов (табл. 1). Виды эти по своему объему и систематической обособленности не равноценны между собой и в некоторых случаях слабо изучены. Подавляющее большинство видов красодневов описано по культурным растениям, для некоторых из них дикорастущие предки пока с достоверностью не установлены.

Н. lilioasphodelus был описан К.Линнеем в 1753 г. по экземплярам растений, прошедшим длительный путь в культуре и имеющим свое происхожде-

ние из северо-восточной Азии (Китай, Маньчжурия, Дальний Восток, Сибирь) (Полетико, 1950). В 1762 г. К.Линней рассматривал разновидность flavus вида Н. lilioasphodelus L. в ранге самостоятельного вида Н. flava, используя материалы, собранные К.Гмелнным как в Сибири, так и в Европе. В соответствии с требованиями Международного кодекса ботанической номенклатуры (Токийский кодекс, 1996, ст.И, пример 4), приоритетным названием этого вида является Н. lilioasphodelus.

Более поздние исследования показали, что как восточно-азиатские, так и сибирские растения из природных популяций отличаются от линннеевского типа.

В 1768 г. Ф.Миллер описал Н. minor, придав ранг вида мелкоцветковой низкорослой разновидности Н. lilioasphodelus. При этом следует отметить, что описание Н. minor было сделано по культурным образцам, без точного указания мест их происхождения. Распознавание данного вида в природе также оказалось затруднено.

Нечеткость в первоописании этого вида привела к ряду сомнений в вопросе его отличий от Н. lilioasphodelus. Более того, некоторые авторы вообще отвергают наличие в природных условиях вне Европы типичного Н. Lilioasphodelus и приводят в своих работах все Hemerocallis, имеющие желтую окраску цветка, под названием Н. minor Mill.

Ряд авторов указывают для Сибири два вида - Н. lilioasphodelus L. и Н. Minor Mill. (Комаров, 1922; Черняковская, 1935; Полетико, 1950, 1977; Ба-лашева, 1992 и др.). Н.В.Власова (1987), обработавшая этот род для «Флоры Сибири», считает, что все многообразие желтого красоднева в Сибири принадлежит к одному виду - Н. minor Mill.

Детальное изучение Н. lilioasphodelus из западной (Алтай) и восточной (Дальний Восток, Маньчжурия) частей его ареала как в естественной обстановке, так и в культуре, изучение гербария и коллекции живых растений БИН, проведенное О.М.Полетико, многолетние наблюдения З.И.Лучник на Алтае показали различия растений этого вида внутри ареала как в отношении экологических особенностей, так и ряда морфологических признаков. О. М. Полетико считает необходимым разделить этот сборный вид на два взаимозамещающих вида, но видовое название Н. lilioasphodelus следует сохранить за алтайскими растениями, так как, судя по биоморфологическим особенностям, именно эти растения явились исходными для культурного западно-европейского Н. lilioasphodelus. Желтый красоднев (Н. lilioasphodelus), произрастающий в Западной Европе, по своему габитусу и биологии цветения стоит значительно ближе к западно-сибирским, чем к дальневосточным представителям этого вида (Полетико, 1950). Мы принимаем Н. lilioasphodelus в том объеме, который придавала ему К.А.Соболевская (1980:69): Н. Lilioasphodelus L. (Н. flava (L.) L., incl. H.minor Mill.).

з

Виды рода Hemerocallis L.

Таблица 1

Вид Русское название Год описания Нахождение в природе

Н. lilioasphodelus L Красоднев желтый 1753 Зап. и Вост. Сибирь, Монголия, Китай, Европа (Венгрия, Швейцария)

Н. fulva (L.) L. К. рыжий 1753 в природе не известен

Н. minor Mill. К. малый 1768 Сибирь, Д. Восток, Китай

Н. disticha Donn. К двурядный 1798 Китай, Япония

Н. longituba Miq. К. длиннотрубчатый 1867 Япония

H. dumortieri Mor. К. Дыомортье 1834 Д. Восток, Япония

H. middendorffii Trautv. et Mey. К. Мидцендорфа 1856 Д. Восток, Япония

H. aurantiaca Baker К. оранжевый 1890 Япония

H. thunbergii Baker К. Тунберга 1890 Япония, Корея

H. citrina Baroni К. лимонножелтый 1897 Китай

H. forrestii Diels К. Форреста 1912 Китай (северо-зап. Юнань)

H. nana Forrest et Smit К. карликовый 1916 Китай (северо-зап. Юнань)

H. plicata Stapt К. складчатый 1922 Китай (северо-зап. Юнань)

H. esculenta Koidz. К. съедобный 1925 Дальний Восток, Япония

H. multiflora Stout К. многоцветковый 1925 Китай (провинция Хэнань)

H. exaltata Stout К. высокий 1934 Япония (о-ва Тоби-Шима)

H. pedicellate Nakai К. стебельчатый 1934 Китай, Южн. Сахалин

H. coreana Nakai К. корейский 1934 Китай, Корея, о-в Иеозо

H. sulphurea Nakai К. серожелтый 1934 в природе не известен

Глава 2. Материал, методы и районы исследований

Работа выполнена в лаборатории гербарий ЦСБС СО РАН. Материал для исследований был собран во время экспедиционных работ 1996-1998 гг. в республике Алтай, Новосибирской области, Красноярском крае и Иркутской области. Исследовано 13 природных популяций (рис. 1). Были использованы культурные популяции на участке «Систематикум». Исследованные образцы выращены из семян, собранных в культурных и природных популяциях, а также полученных по делектусам. В работе были также использованы гербар-ные образцы из коллекций гербариев ЦСБС СО РАН г. Новосибирска.

При проведении исследований в качестве основных методов изучения сибирских видов были применены сравнительно-морфологический и онтогенетический методы (Работнов, 1950; Уранов, 1975; Ценопопуляции ..., 1976).

Строение листа, цветоносного побега и корня на анатомическом уровне исследовалось методами световой микроскопии (Наумов, Козлов 1959; Эсау, 1969). Ритмы развития растений изучались с применением метода фенологических наблюдений (Бейдеман, 1974). На основе полученных сведений строились феноспектры.

Исследование рДНК проведено в Институте цитологии и генетики СО РАН (ИЦиГ СО РАН) методом прямого секвенирования.

При сопоставлении полиморфизма количественных признаков в качестве меры изменчивости использовалась эмпирическая шкала, предложенная С.А.Мамаевым (1975). Уровень изменчивости считался очень низким при У< 7%, низким при V =8-12%, средним при У=13-20%, высоким при У=21^0% и очень высоким при У>40%.

Рис. 1. Схема расположения исследуемых популяций: А| - А^.

Для определения меры сходства между особями в популяциях, а также между отдельными популяциями внутри рода нами использован кластерный анализ. При обработке метрических данных использовали компьютерную программу Statistica version 5.0.

Глава 3. Биология рода Красоднев

Изучение биоморфологических особенностей сибирских и дальневосточных видов рода Красоднев (Н. lilioasphodelus, Н. middendorffii, Н. esculenta, Н. dumortieri, Н. citrina, Н. ful va ) показало, что моноподиальный розеточный побег - основная структурная единица растения (Гатцук, 1974). Скелетный моноподиальный побег вместе со всеми возникшими на нем цветоносами и побегами обогащения образуют систему скелетного моноподиального побега. У красодневов система скелетного моноподиального побега является единицей возобновления, то есть побегом возобновления (рис. 2). Он развивается из почки, расположенной в пазухе верхнего ассимилирующего листа. Побег возобновления может быть простым или разветвленным, боковые побеги интравагинальные. Главная ось побега возобновления всегда укорочена, ее базальные ыетамеры входят в состав образующегося корневища. Боковые побеги двух типов: укороченные вегетативные и удлиненные генеративные. Первые многолетние, последние - всегда однолетние. Придаточная корневая система образована тремя типами корней: питающими, запасающими и конрактильными. Соотношение их в корневой системе неодинаково. Этот признак может служить дополнительным при морфологической характеристике видов. Так например, корневая система Н. lilioasphodelus характеризуется тем, что основную массу до 70% от общего количества корней составляют тонкие (0,2-0,3 см) питающие, и лишь 30% приходится на контрак-тильные корни. Запасающие корни отсутствуют. Корни этого вида имеют специфическую светло - коричневую окраску.

Анатомическое строение вегетативных органов всех исследуемых видов имеет общие черты.

Особенности анатомического строения корня были изучены на примере 6 видов рода красодневов. На поперечном срезе корня выделяются зоны первичной коры и центрального цилиндра.

Основные внешние и внутренние отличительные признаки корня красоднева, в ряде случаев позволяющие определить даже видовую принадлежность этого органа, обусловлены, как правило, изменениями, которые в процессе приспособительной эволюции произошли в коре корня.

Анатомическое строение цветоносного побега красоднева характеризуется следующими особенностями: эпидермис однослойный, покрыт кутикулой, с глубоко погруженными устьицами. Клетки первичной коры, примыкающие к эпидермису, содержат много хлоропластов. Первичная кора отделена от центрального цилиндра кольцом механической ткани. В основной паренхиме центрального цилиндра по типу атактостели расположены закрытые проводящие пучки коллатерального типа. С развитием цветоносного побега паренхимные клетки становятся пустотелыми. При этом значительное число клеток центрального цилиндра

полностью разрушается, что приводит к возникновению полых цветоносных стеблей.

Г/

й _

ч

л

Рис. . Схема морфологического строения побега возобновления Красоднева, -катафиллы; -срединный лист с развитой пластинкой;

-зачаток листа; | -конус нарастания; ^ -генеративный побег (соцветие); ^-цвеюк;

|-пазушная почка; -брактея; -брактеола.

I-кистевидное соцветие; 2-головчатое соцне! не.

Исследование анатомического строения листа показало, что он имеет изолатериальное строение с однослойным верхним и нижним эгшдермисами, на каждом из которых формируется слой кутикулы. Под эпидермисом располагаются клетки хлорофиллоносной паренхимы, они составляют основную

массу ткани листа. Лист красодневов имеет мощную систему сосудисто-волокнистых пучков овально-вытянутой формы, диаметр которых уменьшается от центра к краям листовой пластинки. В зрелой пластинке между проводящими пучками в результате разрушения паренхимных клеток образуются полости. При исследовании живого листа в начале вегетации на месте этих полостей хорошо заметна запасающая паренхима во всем ее функциональном своеобразии.

Исследование биологии цветения и оплодотворения показало, что все виды красодневов - энтомофильные растения, отличающиеся высокой жизнеспособностью пыльцы. Проведенный палинологический анализ показал, что пыльцевые зерна исследуемых видов отличаются по окраске, размерам, апертурам и скульптуре экзины (табл. 2). Строение пыльцы целесообразно использовать в качестве дополнительного признака в систематике рода Красоднев. По срокам цветения виды красодневов подразделяются на три группы: раннецветущие (Н. middendorffii, Н. lilioasphodelus), средне цветущие (Н. esculenta), позднецветущие (Н. fulva, Н. citrina).

В онтогенезе Н. lilioasphodelus и Н. middendorffii выделено четыре периода: латентный, прегенеративный и генеративный. Границу возрастных состояний определяют размеры корневища, число листьев побега, число корней, число генеративных и вегетативных побегов. Продолжительность латентного периода определяется условиями произрастания. Семена не имеют периода покоя. Прегенеративный период включает следующие возрастные состояния: проросток, ювенильное, имматурное и виргинильное. Продолжительность прегенеративного периода в культуре составляет 2-3 года. В генеративный период растения красодневов вступают на 3-4-й год жизни. Этот период включает генеративное молодое, генеративное средневозрастное и генеративное старое возрастные состояния. Продолжительность генеративного периода составляет более 30 лет. Сенильный период нами не наблюдался. Общая схема онтогенеза приведена на рисунке 3.

Рис. 3. Общая схема онтогенеза Н. lilioasphodelus и Н. middendorffii.

Таблица 2

Характеристика пыльцевых зерен и пыльников некоторых видов рода НетегосаШэ

Вид Окраска пыльников Окраска пыльцы Размеры пыльцевых зерен Размер ячеек экзины, мкм

длина, поля рной оси мкм экваторильный диаметр, мкм

Мср±ш Мт-Мах Мср±т Мт - Мах

Н.ИНо-азрЬосЫиБ черная желтая 104±0,8 92-116 48±0,15 45-58 3-7

Н.Муа темно-коричневая темно-красная 127±0,5 112- 135 63±0,2 56-67 9- 16

Н.писМеп-dorffii черная оранжевая 103 ±0,8 94 - 115 50±0,5 44-56 5-9

Н.(1итогйеп темно-оранжевая оранжевая 105±0,11 100-112 45±0,4 43-56 3-9

Н.езси1еп1а оранжевая темно-оранжевая 110±0,8 100-115 47±0,11 45-56 5-10

Н.Ый-та светло-желтая лимонно-желтая 112±0,26 108-118 53±0,6 45-58 5-12

Глава 4. Меж- и внутрипопуляционная изменчивость морфологических признаков сибирских красодневов

Изменчивость окраски цветка сибирских красодневов в систематике рода красоднев. Признаки окраски наружных долей околоцветника (НДО) является одним из значимых признаков. Ряд авторов (Полетико, 1950; Грубов, 1977) описывают Н. lilioasphodelus с лимонно-желтой окраской, а Н. minor с более темной и даже бурой окраской. Противоречивость во мнениях относительно диагностической ценности данного признака при разделении сибирских красодневов на два вида заставила нас рассмотреть изменчивость окраски НДО на территории Западной Сибири. Исследования проводились в природных популяциях республики Алтай и Новосибирской области. Оценка изменчивости окраски НДО проводилась по известным методикам Б.Линдквиста (1946, 1948) и Е.Андерсона (1949) и усовершенствованным разработкам метода балльной оценки Г.Н.Зайцева (1983) при использовании пятибалльной шкалы. Нами приняты следующие градации в окраске НДО:

1. полное отсутствие бурой окраски - 0 баллов;

2. единичные (отдельные редкие штрихи) - 1 балл;

3. слабые редкие штрихи по всей поверхности НДО - 2 балла;

4. сильно выраженная бурая окраска НДО (50%) - 3 балла;

5. очень выраженная бурая окраска (50-70%) - 4 балла.

Следует отметить, что сплошной бурой окраски, при которой единица площади НДО была бы покрыта полностью, мы не встречали. Поэтому под максимальным проявлением признака мы принимаем присутствие бурой окраски на 60-70% мм2 площади НДО.

Индивидуальная изменчивость в окраске НДО присутствует во всех исследуемых нами популяциях (табл. 3).

Таблица 3

Изменчивость окраски НДО сибирских видов рода красоднев

Популяция Индекс окраски НДО (% от общего числа растений)

0 1 2 3 4

Популяция 1 69,2 20,0 7,1 3,7 -

Популяция 2 67,8 19,3 8,4 4,5 -

Популяция 3 66,8 16,3 7,8 4,8 4,3

Популяция 4 76 12,1 6,9 5,0 -

Популяция 5 64,5 7,9 15,7 5,8 6,1

Популяция 7 77,4 11,1 8,7 2,8 -

Популяция 11 76,4 12,4 4,3 1,6 5,3

Популяция 12 69,3 16,5 8,2 1,5 4,5

Изучение меж- и внутрипопуляционной изменчивости метрических (длина цветоносного побега, длина цветоножки 1-го, 2-го, 3-го цветка, длина цветка, длина трубки околоцветника, длина пестика, длина тычинок, длина листа, ширина листа, отношение ширины листа к его длине, отношение длины листа к длине цветоносного побега, ширина наружных и внутренних долей околоцветника) признаков показало, что наиболее вариабельным признаком внутри популяций (V > 40%) является длина цветоножки. Изменчивость длины генеративного побега, длины листа, длины цветка и его органов варьирует на низком и среднем уровне (V = 7-20%). По морфобиологическим характеристикам посредством кластирования была определена структура изучаемого вида. Для сравнения использовали признаки Н. citrina. Кластерный анализ показал принадлежность популяций к одному виду (рис. 4).

--■-------Koirijxuu» 14

- Популяция 8

г- Популяция 12 1Е1Х1у;иЩИЯ 13

- Популяции 10 L Популяция 9

— Популяция 6

!-- Популяция [ 1

— Полуляг СИЯ 4 г- Популяция 7

^ Популяция 5 Популяция 3 Í— Популяция 2 - Популяпия 1

0. %Sinmlan!y

' я. к»

Рис. 4. Дендрограмма сходства популяций Н. lilioasphodelus, контроль 14 - Н. citrina.

Глава 5. Некоторые аспекты молекулярно-генетического и биохимического изучения сибирских красодневов

Все виды живых организмов характеризуются определенной структурой ДНК, которая определяется нуклеотидной последовательностью. Под влиянием экологических факторов растения способны изменять свой фенотип морфологические признаки. Пластидная и рибосомальная ДНК остаются неизменными на протяжении длительного времени. Поэтому сравнительный анализ этих видов ДНК используют для решения спорных вопросов таксономии и филогении на всех таксономических уровнях.

Для решения вопроса о видовой обособленности H. lilioasphodelus L. и Н. minor Mill, нами совместно с сотрудниками ИЦиГ СО РАН было проведено молекулярно-генетическое исследование четырех образцов. Образец № 1 -Н. lilioasphodelus из республики Алтай, образец № 2 - Н. lilioasphodelus из окрестностей г. Чита. Также использовали материал, полученный нами по де-лектусам: образец № 3 - H. lilio-asphodelus (БИН Санкт-Петербург), образец № 4 - Н. minor (о. Сахалин).

Первоначальное изучение образцов заключалось в сравнении нуклеотид-ных последовательностей rbcL гена. Это плазмидный (кольцевая ДНК в митохондриях и хлоропластах) транскрибирующий ген кодирует большую субъединицу рибулозобифосфат карбоксилазы/оксигеназы. Его очень часто используют для филогенетического анализа у растений на межвидовом уровне. Нук-леотидная последовательность rbcL гена исследована у 500 видов растений (Chase et al., 1993), но в изученной нами литературе и электронной базе данных Gene Bank (http://www3.ncbi.nlm.gov/web/search/index.html) отсутствуют сведения о видах рода красоднев. Проведенное исследование показало полную идентичность нуклеотидных последовательностей у четырех исследуемых нами образцов красоднева.

Для большей достоверности мы сравнили другие нуклеотидные последовательности рибосомальной ДНК (рДНК). Молекула рДНК состоит из высококонсервативных кодирующих участков, разделенных вариабельными районами, которые являются идеальными кандидатами для молекулярно-эволюционных исследований (White et al., 1990). В рДНК таких районов выделяют четыре. Это ITS-внутренние транскрибируемые спейсерные районы. Мы исследовали два: ITS-I и ITS-II. ITS-I находится между 18S и 5,8S рДНК, а ITS-II находится между 5,8S и 25S.

В ряде работ было показано, что нуклеотидные последовательности ITS-районов рДНК могут быть использованы для разрешения филогенетических взаимоотношений (Suh et al., 1993; Wojciechowski et al., 1993; Baldwin, 1992; Baldwin et al., 1995; Susanna et al., 1995; Baldwin, 1993; Kim, Jansen, 1984; Sand et al., 1994). В этих работах авторами было показано, что дивергенция нуклеотидных последовательностей ITS достаточно высока между близко родственными видами. Именно поэтому ITS-районы были выбраны для выявления различий на молекулярно-генетическом уровне между Н. lilioasphodelus и Н. minor.

В результате проведенных исследований была установлена полная идентичность ITS-районов рДНК у всех четырех образцов. На основании этого можно сделать вывод о принадлежности всех исследуемых образцов к одному виду.

Биохимическое исследование сибирских красодневов методом хроматографии на бумаге показало наличие флавоноидов в листьях всех исследуемых образцов и полное их отсутствие в лепестках околоцветника.

Обнаружен одинаковый состав агликонов по три компонента, два из которых кверцетин и кемпферол, третий не идентифицирован. Наличие кверце-тина и кемпферола у H. lilioasphodelus отмечено в литературе (Williams, 1975). Все исследованные образцы по признаку «качественный состав флавоноловых агликонов» оказались одинаковыми, поэтому для выявления видовой специфичности сравнивали качественный состав гликозидов, который по мнению ряда авторов, более информативен для этих целей (Wain, 1981; Julkunen-Tiitto, 1986; Пименов, 1987; Высочина, 1999). Сравнивая двухмерную хромотограм-му листьев Н. lilioasphodelus и Н. minor, установили, что качественный состав гликозидов в них абсолютно идентичен. Цвет и расположение пятен на хро-матограммах до и после проявления хлористым алюминием в видимом свете и в УФ - одинаковы по семь компонентов. Из них №№ 4,9 - гликозиды кемпферола, № 5, 8, 10 - гликозиды кверцетина. Проведенные исследования показали принадлежность сибирских красодневов к одному виду.

Выводы

1. Все изученные виды Красоднева по классификации К.Раункиера (1934) -гемикриптофиты. Согласно системе жизненных форм И.Г.Серебрякова (1962), они относятся к классу травянистых поликарпиков с ассимилирующими побегами несуккулентного типа, к группе коротко корневищных травянистых многолетников.

2. Проведенные исследования показали, что побег возобновления красодневов - основная структурная единица растения. Нарастание побега возобновления моноподиалыюе. Он поликарпический, укороченный; конус нарастания главной оси всегда находится на втором этапе органогенеза (по Ф.М.Куперман, 1977). Генеративный побег является боковым, моноциклическим и закладывается в пазухе верхнего листа главного побега.

3. Установлено, что все виды красодневов - энтомофильные растения, отличающиеся высокой жизнеспособностью пыльцы. Видовые отличия пыльцы заключаются в ее размерах, окраске и структуре экзины. По срокам цветения виды красодневов подразделяются на три группы: раннецветущие (H. middendorffii, H. lilioasphodelus), среднецветущие (H. esculenta), позд-нецветущие (H. ftilva, H. citrina).

4. Изучены три периода онтогенеза красодневов: латентный, прегенератив-ный и генеративный. Установлено, что в условиях культуры у Н. lilioasphodelus и Н.middendorffii генеративный период наступает на 3-4 год и продолжается более 30 лет.

5. На основании сравнительного морфологического анализа для рода в целом

выявлены следующие диагностические признаки: особенности строения корневой системы, скульптура поверхности и окраска пыльцевых зёрен.

6. Изучение изменчивости качественных признаков на примере окраски наружных долей околоцветника показало, что в исследуемых сибирских популяциях красодневов присутствует весь набор жёлтых оттенков, от светт лого до тёмного. В связи с тем, что данный признак имеет высокую степень внутри- и межпопуляционной изменчивости (от 0 до 5%), мы считаем нецелесообразным использование данного признака при разделении сибирских красодневов на отдельные виды.

7. Проведенное нами изучение изменчивости количественных признаков показало, что для большинства из них характерен низкий и средний уровень изменчивости. Высоким уровнем изменчивости отличается длина цветоножки. С использованием кластерного анализа было установлено, что все исследуемые популяции принадлежат к одному виду - Н. lilioasphodelus.

8. По результатам проведенного молекулярно-генетического исследования рибосомальной ДНК все образцы сибирских красодневов идентичны, что свидетельствует в пользу отнесения их к единому виду.

9. Проведённое изучение флавоноидов и гликозидов методом хроматографии на бумаге также показало идентичность двух ранее указываемых для Сибири видов.

Основные публикации по теме диссертации

1. Вяткин А.И. Биология цветения и оплодотворения некоторых видов рода Hemerocallis L // Матер. V Междунар. конф. «Проблемы дендрологии, цветоводства, плодоводства». Ялта, 1997. С. 30-31.

2. Вяткин А.И. Изучение виргинильного периода онтогенеза у некоторых видов рода Hemerocacallís (Hemerocallidaceae) в условиях Западной Сибири // П(Х) Съезд Русского ботанического общества «Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI века: Тез. докл. Санкт-Петербург, 1998. С. 284.

3. Вяткин А.И. К вопросу о видовой самостоятельности Hemerocallis Minor Mill. // Матер. Междунар. совещания, посвященного памяти В.Г.Минаевой «Физиолого-биохимические аспекты изучения лекарственных растений». Новосибирск, 1998. С. 87-88.

4. Вяткин А.И. Использование молекулярно-генетических исследований для решения спорных вопросов таксономии сибирских красодневов (Hemerocallis L.) // Материалы генетико-селекционной школы «Задачи селекции и пути их решения в условиях социально-экономического кризиса». Новосибирск, 1999. С. 85.

Находятся в печати:

1. Вяткин А.И. Онтогенез видов рода красоднев (Hemerocallis L.) в условиях Новосибирска // Бюллетень Главного ботанического сада.

2. Вяткин А.И. Род Красоднев (Hemerocallis L.) в Сибири // VII Молодежная конференция ботаников в Санкт-Петербурге.

Подписано к печати 3.05 2000г. Формат бумаги 60x90 1/16. Печ. л. 1. Уч.-изд. л. 0,7

Тираж 100. Заказ 64. Ротапринт Института цитологии и генетики СО РАН 630090, Новосибирск, проспект академика М. А. Лаврентьева, 10

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Вяткин, Александр Иванович

Введение

Глава 1. Объект и история его изучения

1.1. Хозяйственное значение представителей рода Красоднев

1.2. Систематическое положение рода Красоднев

1.3. Некоторые проблемы систематики рода Красоднев

1.4. Исследования сибирских видов рода Красоднев

Глава 2. Материал, методы и климатические характеристики районов исследований

2.1. Методы исследований ?** - •

Л ? М

2.2. Краткая характеристика природных условий районов исследования

2.3. Описание фитоценозов

Глава 3. Биология рода Красоднев.

3.1. Морфологические и анатомические особенности вегетативных и генеративных органов рода Красоднев 3.2.Особенности строения пыльцы сибирских и дальневосточных видов рода Красоднев

3.3. Биология цветения и оплодотворения некоторых видов рода Красоднев 3.3.1 .Биология цветения

3.3.2. Жизнеспособность пыльцы

3.3.3. Рецептивность рыльца

3.3.4. Биология оплодотворения

3.4. Онтогенез Н.1Шоа8р1юс1е1и8 Ь. и Н.1шёёепёогШ1 Тгаи1у et Меу. в условиях культуры

Глава 4. Меж- и внутрипопуляционная изменчивость морфологических признаков сибирских красодневов

4.1. Изменчивость окраски цветка сибирских красодневов

4.2. Изменчивость метрических признаков вегетативных и генеративных органов сибирских красодневов

4.3. Структура рода Красоднев на территории Сибири

Глава 5. Некоторые аспекты молекулярно-генетического и биохимического изучения сибирских красодневов

5.1. Молекулярно-генетическое исследование сибирских красодневов

5.2. Биохимическое исследование сибирских красодневов

Выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Род Красоднев (HEMEROCALLIS L. ) в Сибири"

Актуальность темы.

В последнее время заметно усилился интерес ресурсоведов, биохимиков, интродукторов к представителям сибирской флоры, содержащей много хозяйственно-ценных и недостаточно изученных родов и видов.

Одним из перспективных в этом отношении является род красоднев (НетегосаШБ Ь.). Многие его представители - ценные декоративные, лекарственные и пищевые растения. Н. йдЬ/а Ь. и некоторые другие виды из юго-восточной Азии давно известны в культуре. Однако сибирские виды рода красоднев недостаточно изучены. Широкое введение в культуру видов данного рода сдерживается недостатком данных по систематике, географии, экологии и биологии. Во флористических сводках указывается различное число видов, имеются спорные вопросы в номенклатуре ( Черняковская 1935; Крылов 1929; Власова 1987; Балашова 1992).Эти проблемы обусловлены тем, что авторы имели дело в основном с гербарным материалом. Не проводилось изучение на живых растениях в культурных и природных популяциях. Отрывочны сведения по морфологии и анатомии, отсутствуют данные по биологии цветения, которые могли бы прояснить многие спорные вопросы.

Цели и задачи исследования.

Цель данной работы - изучение биоморфологических особенностей и изменчивости морфологических признаков сибирских видов рода красоднев в сравнении с дальневосточными видами.

Для достижения поставленной цели необходимо решить следующие задачи:

1) изучить онтогенез, морфологические и анатомические особенности вегетативных и генеративных органов сибирских и дальневосточных видов рода НетегосаШБ в природе и культуре;

-52) исследовать биологию цветения и оплодотворения сибирских и дальневосточных видов рода Красоднев;

3) провести биохимическое и молекулярно-генетическое исследование сибирских красодневов;

4) определить меж- и внутрипопуляционную изменчивость морфологических признаков сибирских красодневов и структуру рода НетегосаШБ на территории Сибири.

Защищаемые положения.

1) При изучении изменчивости сибирских красодневов наиболее информативными являются следующие признаки: длина генеративного побега, длина листа, ширина листа, листовой коэффициент, отношение длины листа к длине генеративного побега, длина цветка, длина трубки околоцветника, длина столбика пестика, длина андроцея, ширина долей околоцветника.

2) Все многообразие сибирских красодневов относится к одному полиморфному виду Н. Шюа8р1кх1е1ш Ь.

Научная новизна.

Впервые изучены биоморфологические особенности сибирских и дальневосточных красодневов, онтогенез (даны характеристики возрастных состояний), биология цветения и оплодотворения. Исследована меж- и внутрипо-пуляционная изменчивость морфологических признаков сибирских красодневов. Проведено биохимическое исследование агликонового состава флавонои-дов, молекулярно-генетическое исследование хлоропластной и рибосомальной ДНК методом прямого секвенирования.

Практическая ценность.

Полученные результаты по морфологической изменчивости Н. 1Шо-азрИосЫиБ, его норме реакции на различные условия среды, изученные биологические особенности имеют практическое значение для интродукции этого вида.

Апробация работы.

Материалы диссертации были представлены на V международной конференции "Проблемы дендрологии, цветоводства, плодоводства" (Ялта, 1997), международном совещании, посвященном памяти В.Г. Минаевой "Физиолого-биохимические аспекты изучения лекарственных растений" (Новосибирск, 1998), на П(Х) съезде Русского ботанического общества (Санкт-Петербург, 1998) и на семинаре генетико-селекционной школы СО РАСХН «Задачи селекции и пути их решения в условиях социально-экономического кризи-са»(Новосибирск, 1999).

По теме диссертации опубликовано четыре работы.

Автор благодарит за всестороннюю помощь и ценные замечания к.б.н. Е.В. Байкову, к.б.н. Г.И. Высочину, к.б.н. В.А. Черемушкину, к.б.н. О.Н. Потемкина, Т.А. Павлову, A.A. Светлакову, к.б.н. Л.Н. Чиндяеву, а также всех сотрудников лаборатории гербарий. Особую признательность автор выражает своему научному руководителю д.б.н. И.М. Красноборову. 7

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Вяткин, Александр Иванович

Выводы

1. Все изученные виды Красоднева по классификации К. Раункиера (1934) - гемикриптофиты. Согласно системе жизненных форм И.Г. Серебрякова (1962), они относятся к классу травянистых поликарпиков с ассимилирующими побегами несуккулентного типа, к группе короткокорневищных травянистых многолетников.

2. Проведенные исследования показали, что побег возобновления красодневов - основная структурная единица растения. Нарастание побега возобновления моноподиальное. Он поликарпический, укороченный конус нарастания главной оси всегда находится на втором этапе органогенеза (по Ф. М. Куперман, 1977). Генеративный побег является боковым, моноциклическим, и закладывается в пазухе верхнего листа главного побега.

3. Установлено, что все виды красодневов - энтомофильные растения, отличающиеся высокой жизнеспособностью пыльцы. Видовые отличия пыльцы заключаются в ее размерах, окраске и структуре экзины. По срокам цветения виды красодневов подразделяются на три группы: раннецветущие (Н. гшсИепсклТШ, НЛШоаБрЬоёеЬз), среднецветущие (Н.езсЫеЩа), позднецветущие (Н.Ийуа, Н.сПппа).

4. Изучены три периода онтогенеза красодневов: латентный, прегенеративный и генеративный . Установлено, что в условиях культуры у НЛШоазрЬюсЫиз и Н.гшс1с1епс1ог£Ш генеративный период наступает на 3 - 4 год и продолжается более 30 лет.

5. На основании сравнительного морфологического анализа для рода в целом выявлены следующие диагностические признаки: особенности строения корневой системы, скульптура поверхности и окраска пыльцевых зёрен.

6. Изучение изменчивости качественных признаков на примере окраски наружных долей околоцветника показало, что в исследуемых сибирских популяциях красодневов присутствует весь набор жёлтых оттенков, от светлого до тёмного. В связи с тем, что данный признак имеет высокую степень внутри-и межпопуляционной изменчивости (от 0 до 5%), мы считаем нецелесообразным использование данного признака при разделении сибирских красодневов на отдельные виды.

7. Проведенное нами изучение изменчивости количественных признаков показало, что для большинства из них характерен низкий и средний уровень изменчивости. Высоким уровнем изменчивости отличается длина цветоножки. С использованием кластерного анализа было установлено, что все исследуемые популяции принадлежат к одному виду ШШоазрЬосЫш.

8. По результатам проведенного молекулярно-генетического исследования рибосомальной ДНК все образцы сибирских красодневов идентичны, что свидетельствует в пользу отнесения их к единому виду.

9. Проведённое изучение флавоноидов и гликозидов методом хроматографии на бумаге также показало идентичность двух ранее указываемых для Сибири видов.

134

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Вяткин, Александр Иванович, Новосибирск

1. Аврорин H.A. Переселение растений на Полярный Север. Эколого-географический анализ. М.-Л.: Наука, 1956. - 286 с.

2. Агроклиматические ресурсы Красноярского края и Тувинской ССР. Л.: Гидрометеоиздат, 1974. - 125с.

3. Алексеева Л.М. Флора острова Кунашир (сосудистые растения). -Владивосток, 1983. 132 с.

4. Артюшенко З.Т. Амариллисовые СССР. Л.: Наука, 1970. - 177с.

5. Артюшенко З.Т. , Федоров A.A. Атлас по описательной морфологии высших растений, Т.4. Л.: Наука, 1979. 293 с.

6. Балашева В.Ф. Род Hemerocallis L. в Сибири. Систематические заметки по материалам гербария П.Н. Крылова. Томск, 1992. - 8-9 с.

7. Банаев Е.В. Ольха пушистая (Alnus hirsuta (Spach) Turcz. Ex Rupr.) в Сибири и на Дальнем Востоке России (изменчивость, таксономия, гибридизация). Дисс. канд. биол. Наук. Новосибирск, 1995. - 140 с.

8. Баранова М.В. Лилии. Л.: Агропомиздат, 1990. - 384с.

9. Баркалов В.Ю. Сем. Красодневовые Hemerocallidaceae // Сосудистые растения Советского Дальнего Востока; - Л.: Наука, 1987.- Т. 2, - 393-397 с.

10. Бейдеман H.H. Методики изучения фенологии растительных сообществ. Новосибирск : Наука, 1974. - 156 с.

11. Бондарева H.A. Род Caragana Lam в Сибири: систематика, изменчивость, естественная гибридизация. Автореф. дис. к.б.н. Новосибирск, 1987. - 18 с.

12. Буткус Д.Ю., Блинова К.Ф. Некоторые рецептурные прописи, используемые в тибетской медицине Забайкалья // Вопр. Фармакологии. Л., 1968. - Вып. 5. - 247-263 с.135

13. Вавилов Н.И. Генетика на службе социалистического земледелия. Избранные произведения. М.: Колос, 1966. - 53 с.

14. Варлаков М.Н. О новых растительных противовоспалительных средствах Фармацея, 1946. - Вып. 5. - 24-30 с.

15. Варлаков М.Н. Лекарственные растения Восточного Забайкалья // Варлаков М.Н. Избр. тр. М.: Медгиз, 1963. - 203 с.

16. Верещагина И.В. Цветы в Сибири. Барнаул, 1972. - 133-134 с.

17. Власова Н.В. Род Красоднев Hemerocallis L. // Флора Сибири. Агасеае -Orchidaceae. - Новосибирск: Наука, 1987. - 49 с.

18. Власова Н.В., Говорина Т.М., Ярина O.A. и др. Красоднев малый (Hemerocallis minor Mill) // Биологические особенности растений Сибири, нуждающихся в охране. Новосибирск: Наука, 1986. - 92-97 е., 253-255 с.

19. Воробьев Д.П., Ворошилов В.Н. и др. Определитель высших растений Сахалина и Курильских островов. Л.: Наука, 1974. - 369 с.

20. Ворошилов В.Н. Определитель растений Советского Дальнего Востока. -М.: Наука, 1982.-243 с.

21. Вострикова Г.Г. Ботанический анализ природного лекарственного сырья, используемого удэгейцами, нанайцами, ульчами. // Биологические ресурсы Восточной и Юго-Восточной Азии. Владивосток, 1978. - 61 с.

22. Встовская Т.Н. Древесные растения- интродуценты Сибири. -Новосибирск: Наука, 1985. 280 с.

23. Высочина Г.И., Встовская Т.Н. О таксоноспецифичности флавоноидного состава в роде Salix L. // Сиб. Экологич. Журнал. -Новосибирск, 1999. Т. 4, № 3. - 207-211 с.

24. Высочина Г.И. Биохимические подходы к познанию и биоразнообразию растительного мира // Сиб. Экологич. Журнал. Новосибирск, 1999. Т . 4, №3. - 245-250 с.

25. Вяткин А.И. К вопросу о видовой самостоятельности Hemerocallis minor Mill.// Физиолого-биохимические аспекты изучения лекарственных растений:136

26. Мат-лы междунар. совещания, поев, памяти В.Г.Минаевой. Новосибирск, 1998.-87 с.

27. Гатцук J1.E. Геммаксилярные растения и система соподчиненных единиц их побегового тела // Бюллетень Московского общества испытателей природы, отд. биологии, Т.79, Вып. 1, 1974. -100-113 с.

28. Герасименко И.И., Губанов И.А„ Кибальчич П.Н. Поиски новых лекарственных растений на базе коллекционных фондов Ботанического сада ВИЛАР // Лекарственные растения: Возделывание. М., 1968. - 390-397 с.

29. Глотов Н.В. Оценка генетической гетерогенности природных популяций. Количественные признаки // Экология. М.: Наука, 1983, - №1. - 310 с.

30. Головкин Б.Н., Китаева Л.А., Немченко Э.П Декоративные растения СССР. М.: Мысль, 1986. - 180-183 с.

31. Грант В. Видообразование у растений. М.: Мир, 1984. - 528 с.

32. Грант В. Эволюционный процесс. М.: Мир, 1991. - 488 с.

33. Грубов В.И. Определитель сосудистых растений Монголии. Л.: Наука, 1977.-441 с.

34. Гродзинский А. М. Популяционный подход при интродукции растений // Бюл. Гл. бот. сада АН СССР, 1986. № 140. 29-33 с.

35. Гусева А.П. Применение в тибетской медицине забайкальских растений // Вопр. Фармакогнозии. Л.: 1961. - Вып. 1. - 363-366 с.

36. Гусева А.П. Применение важнейших лекарственных растений тибетской медицины по рецептам врача П.А.Бадмаева // Мыт-лы к изуч. женьшеня и др. лекарств, средств Дальнего Востока.- Владивосток, 1966. Вып. 7. - 309-326 с.

37. Дьяконова A.A. Почвы надпойменных террас Оби в районе Новосибирского водохранилища // Растительность Приобья и ее хозяйственное использование. Новосибирск: Наука, Сиб. Отделение, 1973. - 242-255 с.

38. Завадский K.M. Вид и видообразование. Л.: Наука, 1968. - 404 с.

39. Зайцев Г.Н. Методика биометрических расчетов. М. :Наука, 1983.-256 с. Зайцев Г.Н. Фенология травянистых многолетников. - М.: Наука, 1978.106 с.

40. Ирошников А.И. Структура популяций и селекция древесных растений //Вопросы лесоведения. Красноярск: СО АН СССР, 1970. - 283-302 с.

41. Киселева А.П. Метеорологические условия в районе Центрального сибирского ботанического сада в 1966-1972 гг. // Ритмы развития и продуктивности полезных растений сибирской флоры. Новосибирск : Наука, 1975.- 164-176 с.

42. Кравченко H.A. Раннецветущие декоративные травянистые многолетники и двулетники для озеленения Башкирии // Дикорастущие и интродуцируемые полезные растения в Башкирии. Уфа, 1968. - Вып. 2. - 270310 с.

43. Ковалевская С.С. Определитель растений Средней Азии. Ташкент: ФАН, 1971.-Т. 2.- 360 с.

44. Комаров B.JI. Краткий очерк растений Сибири. Д.: 1922. - 97 с. Комаров B.J1. Растения Южно-уссурийского края. - Пг.: 1923. 67-68 с. Комаров B.JL, Клобукова-Алисова Б.Н. Определитель растений Дальневосточного края. - JI: Наука, 1931. - Т. 1. - 353 с.

45. Крылов П.Н. Флора Алтая и Томской губернии. Томск, 1912. - Т. 6.560 с.

46. Крылов П.Н. Флора Западной Сибири. Томск, 1929. - Т. 3. - 591 с. Кудряшова.Г.Л. Семейство гемерокаллисовые (Hemerocallidaceae) // Жизнь растений. - Москва: Просвещение, 1982. - Т. 6. - 102-104 с.

47. Куминова A.B. Растительный покров Алтая. Новосибирск: Наука, 1960. -450 с.

48. Куренцова Г.Э. Лекарственные растения Советского Дальнего Востока // Тр. Дальневост. горно-таеж. станции. Ворошилов-Уссурийский, 1941. - Т. 4. - 131-226 с.

49. Куперман Ф.М. Морфофизиология растений. М.: Высшая школа, 1977.- 287с.

50. Кухарева Л.В., Пашина Г.В. Полезные травянистые растения природной флоры: справочник по итогам интродукции Белоруссии. Минск: Наука и Техника, 1986.-215 с.

51. Лиховид Н.И. Итоги работы по интродукции деревьев и кустарников // Технология возделывания полевых культур в Хакасии. Абакан: Изд-во Красноярского НИИ сел. хоз-ва, 1978. - 97-102 с.

52. Ломоносова М.Н. Красоднев малый (Hemerocallis Minor Mill.) // Лекарственные растения Сибири для лечения сердечно-сосудистых заболеваний Новосибирск: Наука, 1975.

53. Лучник З.И. Декоративные растения Горного Алтая. М., 1951. - 224 с.

54. Лучник З.И. Интродукция деревьев и кустарников в Алтайском крае. М., 1970.-654 с.

55. Мамаев С. А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений. -М.: Наука, 1972.-284 с.

56. Мамаев С.А. Закономерности внутривидовой изменчивости лиственных древесных пород. Свердловск, 1974. - 140 с.

57. Маркова Л.П., Беленовская Л.М. Hemerocallis L. // Дикорастущие полезные растения флоры Монгольской Народной республики. Л.: Наука, 1985.-94 с.

58. Международный кодекс Ботанической номенклатуры (Токийский кодекс). СПб: Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН, НПО «Мир и Семья», 1996.

59. Меницкий Ю.Л. Дубы Кавказа. Л.: Наука, 1971. - 186 с.

60. Наумов H.A., Козлов В.И. Основы ботанической микротехники. М.: Сов. Наука, 1959.- 312 с.

61. Некрасов В.И. Актуальные вопросы развития теории аклиматизации растений. М.: Наука, 1980. - 100 с.139

62. Несауле В. Красоднев // Цветоводство. 1965. N4.-27 с. Онтогенетический атлас лекарственных растений. - Йошкар-Ола, 1997.240 с.

63. Петров С. А. Исследование внутрипопуляционной изменчивости признаков древесных растений в связи с вопросами лесной селекции. -Автореф. дисс. к.б.н. Свердловск, 1975. - 54 с.

64. Полетико О.М. Красодневы (Hemerocallis L.) и их декоративное значение // Тр. Бот. ин-та АН СССР, 1950. Сер. 6. - Вып. 1. - 218-267 с.

65. Полетико О.М. Род Hemerocallis L. // Декоративные травянистые растения. Т.2. Л.: Наука, 1977. - 99-104 с.

66. Попов М.Г. Флора Средней Сибири. М.: Наука, 1957. - Т. 1. - 554 с. Потемкин О.Н. Ель сибирская (Picea obovata Ledeb.) в Сибири и на Дальнем Востоке России (изменчивость, гибридизация, таксономия). Дисс. Канд. биол. наук. - Новосибирск, 1994.- 230

67. Правдин Л.Ф. Современное учение о популяциях и вопросы эволюции // Теоретические вопросы внутривидовой изменчивости и структура популяций хвойных пород. Свердловск, 1974. - 13-21 с.

68. Правдин Л.Ф. Ель европейская и ель сибирская в СССР. М.: Наука, 1975. - 177 с.

69. Пятицкая Л.И. Рыбина С.П. Морфо-биологические особенности сортов Hemerocallis Hybrida Hort, при интродукции в Центральном сибирском ботаническом саду СО РАН // Проблемы садоводства и цветоводства. -Междунар. Совещание. Ялта, 1996 - 102-103 с.

70. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Тр. БИН АН СССР. Сер. III (геоботаника). - Вып.6. - М.-Л.: Наука, 1950. 7-204 с.

71. Родионенко Г.И. Род Ирис. М.-Л.: Изд-во Академии наук СССР, 1961.215с.140

72. Резанова О.И., Найдакова Ц.А., Струбинова В.Н. Химический состав цветков красоднева малого // Растительные ресурсы . 1975. - Вып. 11 - N 2. -215-217с.

73. Светлакова A.A. Интродукция редких и исчезающих растений // Роль ботанических садов в охране и обогащении растительного мира. Тез. докл. республ. науч. конфер. - Киев, 1989. - Т. 1. - 141-142 с.

74. Сергиевская Л.П. Флора Забайкалья. Вып. 4.: Liliacieae, Iridaciae, Orchidaceae.- Томск: ТГУ, 1972. 69 с.

75. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. -М.: Советская наука, 1952. 389 с.

76. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. Жизненные формы покрытосеменных и хвойных. М.: Высшая школа, 1962. - 82-85 е., 92115 с.

77. Соболевская К.А. Лилейные Liliaceae // Редкие и исчезающие растения Сибири. - Новосибирск ; Наука, 1980. - 68 - 77 с.

78. Тахтаджян А. Система магнолиофитов. Л.: Наука, 1987. - 298 с.

79. Телятьев В.В. Лекарственные растения Восточной Сибири. Иркутск, 1969.-384 с.

80. Тимофеев-Ресовский Н.В., Свирежев Ю.М. О генетическом полиморфизме в популяциях. Экспериментально-теоретическое исследование. Генетика, 1967. - Т.З. - №10 - 152-166 с.

81. Тимофеев-Ресовский Н.В. и др. Очерк учения о популяции. М. : Наука, 1973.-278 с.

82. Турчинская Т.Н. Лилейники гибридные. Тбилиси: Мецниереба, 1973.87 с.141

83. Тюрина E.B. Популяционные аспекты освоения природных растительных ресурсов Сибири. Отдельный оттиск. 1983. - 23-30 с.

84. Тюрина Е.В. Популяционный подход к изучению изменчивости семенной продуктивности интродуцентов // Проблемы развития семеноведения и семеноводческих интродуцентов. М.,1984. - 23-30 с.

85. Тюрина Е. В. Популяционные аспекты изучения исходного материала для интродукции // Ускорение интродукции растений Сибири. -Новосибирск, 1989.-34-46 с.

86. Угаров Г.С., Гордеева O.A., Остроухова И.Ю. Красоднев желтый в Центральной Якутии // Охрана природы Якутии. Якутск, 1979. - 30-31 с.

87. Уранов A.A. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Биол. науки. 1975. - №2. - 734 с.

88. Филипченко Ю.А. Изменчивость и методы ее изучения. М.: Наука, 1979 -238 с.

89. Хайдов Ц., Алтанчимэг Б., Варламова Т.С. Лекарственные растения в монгольской медицине. Улан-Батор, 1985. - 390 с.

90. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М.: Наука, 1976.-216 с.

91. Черемушкина В.А. Корневищные луки Северной Азии. Новосибирск, 1992.- 158 с.

92. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб, 1995. - 523-524 с.142

93. Черняковская Е.Г. Род красоднев Hemerocallis L // Флора СССР. М.- Л.:1935.

94. Шавров Л.А. Морфологическая изменчивость растений, переселенных в полярно-альпийский ботанический сад // Переселение растений на полярный север. Л, 1967. - 67-130 с.

95. Шамров И.И. Семейство Hemerocallidaceae. Сравнительная эмбриология цветковых. Однодольные, Butomaceae Lemnaceae. - Т. 5. - 83-87 с.

96. ШембергМ.А. Береза каменная. Новосибирск: Наука, 1986. - 175 с. Шишкин И.К. Материалы к флоре бассейна реки Имана // Зап. Вост. Отд. РГО. - Т. 72, Вып. 2. - 1930. - 42 с.

97. Шмальгаузен И.И. Факторы эволюции. М.: Наука, 1968. - 408 с. Шретер А.И. Лекарственная флора Советского Дальнего Востока. -М.: 1975.- 338 с.

98. Эсау К. Анатомия растений. М.: Мир, 1969. - 585 с. Andersson Е. Introgressive hybridization. - N.Y., 1949. - P. 110. Asherson P., Graebner P. Synopsis der Mitte-Ceurophaishen flora, 1936. -Vol. 2. - P. 230.

99. Baker J.B. A revision of the genera and species of herbaceous capsular gomophysicollus Liliaceae // Journ. of the Linnean Soc., 1871. Vol. 11. - P. 38.

100. Baldwin, B.G. Phylogenetic utility of the internal transcribed spacers of nuclear ribosomal DNA in plants: an example from the Compositae. Mol. Phylogenet. Evol, 1992. Vol. 1. - P. 3-16.

101. Baldwin, B.G. Molecular phylogenetics of Calycadenia (Comprositae) based on ITS sequences of nuclear ribosomal DNA: chromosomal and morfological evolution reexamined Am.J Bot., 1993.- Vol. 80. P. 222-247.

102. Baldwin, B.G., Sanderson, M.J., Porter J.M. et al. The ITS region of nuclear ribosomal DNA : a valuable source of evidence on angiosperm phylogeny. Ann. Bot. Gard., 1995. Vol 82. - P. 247-277.

103. Chase,M.V., Soltis, D.W., Olmstead, R.G. et al. Phylogenetics of seed plants: analysis of nucleotid sequences from the plastic gene rbcL.-Ann.Missouri Bot. Gard.,1993. - Vol 80. - P. 528-580.

104. Gardes, M.T. White, J.A, Fortin T. D. et al. ^identification of indigenous and introduced symbiotic fungi in ectomycorrhizae by amplification of nuclear and mitochondrial ribosomal DNA. -Can.J. Bot.,1991. Vol. 69. - P. 180-190.

105. Gmelin I.G. Flora Rossia. Stuttgart, 1747. Vol. 1. - P.37.

106. Gonzalez I.L., C. Chambers, J. L. Gorski et al. Sequence and structure correlation of human ribosomal transcribed spacers. J. Mol Biol., 1990a - Vol.212 -P.27-35.

107. Gonzalez I.L.J.E. Sylvester, T.F. Smith, D.Stambolian et al. Ribosomal RNA gene sequences and hominoid phylogeny. Mol. Biol. Evol., 1990b. - Vol. 7. - P. 203-219.

108. Huber.H //Mitt. Bot. Staatssamml. Munchen., 1969. Bd 8, H.2.S. - P. 219538.

109. Jorgensen, R., P. Cluster. Modes and tempos in the evolution of nuclear ribosomal DNA: new characters for evolutionary studies and new markets for genetic and population studies. Ann. Mo. Bot. Gard., 1988. - Vol 75. - P. 12381247.

110. Julkunen-Tiitto R. Phytochemistry., 1986. 25:3. - P. 633-667.

111. Mandal, R. K. The organization and transcription of eukaryotic ribosomal RNA genes. Academic Press, San Diego, 1984. - Vol. 31. - P. 115-158.

112. Maximowicz C.I. Primitiae Florae Amurensis, Meoires presentes a L'Acad. Imp. Des Sei. De St-pe tersb., 1859. Vol. 9. - P. 39.

113. Morren Hemerocallis Dumortierii. Beige., 1834, II.

114. Nakai T. Hemerocallis Japonicae. Tokyo, 1932. - Vol. 46. - N 543. - P. 122123.

115. Sand, Т., Crawford, D.J., Kim S. et al. Radiation of the endermic genus Dendroseris (Asteraceae) on the Juan Fernandez Islands: evidence from sequences of the ITS regions of nuclear ribosomal DNA. Am. J. Bot., 1994. Vol. 81. - P. 1494-1501.

116. Stout A. B. Chromosome numbers in Hemerocallis // Cytologia 3.3 P. 250259.

117. Susanna, A.N., Garcia Jacas, Soltis D.E. Phylogenetic relationships in tribe Cardueae (Asteraceae) based on ITS sequences. Am. J. Bot. ,1995. - Vol. 82. - P. 1056-1068.

118. Swain T. Flavonoids as Chemotaxonomic Markers in Plants // Pigments in Plants. Berlin, 1981. - P. 224-236.145

119. White, T.J., T. Bruns, S. Lee, J. Taylor. Amplification and direct sequencing of fungal ribosomal RNA genes for phylogene-tics. Academic Press, San Diego, 1990.-P. 315-322.

120. Wililiams C.A. Biosystematics of the monocotyledoneae flavonoid patterns in leaves of the Liliaceae // Biochem. Syst. And Ecolog., 1975. Vol. 3. - № 4. - P. 229-244.

121. Wojciechowski, M.F., Sanderson M.J., Baldwin, B.G., Donoghue, M.J. Monofyly of aneuploid Astragalus (Fabaceae): evidence from nuclear ribosomal DNA internal transcribed spacer sequences. Am. J. Bot., 1993. - Vol.4. - P.711-722.

122. Средние значения морфологических признаков и коэффициенты вариации исследуемых популяций (Табл. 1-13)1. Популяция 1.

123. Признаки Мер + m (см.) Min Мах Коэффициент вариации V, %

124. Генеративный побег 62,8+1,5 48 76 11.1

125. Цветоножка первого цветка 0,7 + 0,1 0.3 2 32

126. Цветоножка второго цветка 0.7 + 0.06 0.3 1.5 30

127. Цветоножка третьего цветка 0.8 + 0.13 0.2 2.5 35

128. Длина цветка 6.8 + 0.1 5.6 7.6 7.1

129. Длина трубки околоцветника 1.4 + 0.03 1.2 1.8 9.9

130. Длина пестика 5.9 + 0.08 5.2 6.8 6.4

131. Длина тычинок 5.2 + 0.1 4.3 6.5 9.9

132. Длина верхнего листа 57.2+1.5 42 69 12.5

133. Ширина листа 1.82 + 0.04 1.4 2 10.3

134. Листовой коэффициент 0.03 + 0.001 0.02 0.05 21.3

135. Отношение длины листа к цветоносу 0.91+0.03 0.62 1.33 18.4

136. Ширина НДО 1.36 + 0.04 1 1.7 14.3

137. Ширина ВДО 1.84 + 0.04 1.4 2 11.91. Популяция 2

138. Признаки Мер + т (см.) Мт Мах Коэффициент вариации V, %

139. Генеративный побег 60.6+1.4 50 77 9.9

140. Цветоножка первого 0.7 + 0.08 0.3 1.5 38цветка

141. Цветоножка второго 0. 5 + 0.08 0.2 1.5 25цветка

142. Цветоножка третьего 0.5 + 0.09 0.3 2 37цветка

143. Длина цветка 6.6 + 0.12 5.5 7.2 8.1

144. Длина трубки 1.4 + 0.03 1.2 1.8 11.2околоцветника

145. Длина пестика 5.9 + 0.15 ' 4.5 6.7 11.3

146. Длина тычинок 4.91+0.1 4 5.5 9.4

147. Длина верхнего листа 54.1 + 1.6 42 68 12.8

148. Ширина листа 1.6 + 0.03 1.3 2 10.1

149. Листовой 0.02 + 0.001 0.02 0.04 21.7коэффициент

150. Отношение длины 0.89 + 0.06 0.09 1.61 21.7листа к цветоносу

151. Ширина НДО 1.47 + 0.01 1.3 1.5 3.9

152. Ширина ВДО 1.9 + 0.02 1.6 2 6.61. Популяция 3

153. Признаки Мер + т (см.) Мт Мах Коэффициент вариации V, %

154. Генеративный побег 55 + 1.2 46 66 10.4

155. Цветоножка первого 0.8 + 0.1 0.3 2 55.8цветка

156. Цветоножка второго 0.5 + 0.3 0.3 1.1 28.3цветка

157. Цветоножка третьего 06 + 0.03 0.3 1 26цветка

158. Длина цветка 6.98 + 0.06 6 7.7 4.3

159. Длина трубки 1.79 + 0.05 1.5 2 13.5околоцветника

160. Длина пестика 6.01+0.05 5.3 6.5 3.8

161. Длина тычинок 5.27 + 0.07 4.5 6 65

162. Длина верхнего листа 52.8 + 2 39 68 18.7

163. Ширина листа 1.63 + 0.05 1.2 2 14.3

164. Листовой 0.03 + 0.001 0.02 0.04 15.3коэффициент

165. Отношение длины 0.95 + 0.01 0.83 1.16 8.9листа к цветоносу

166. Ширина НДО 1.47 + 0.01 1.2 1.5 5.3

167. Ширина ВДО 1.96 + 0.02 1.5 2 61. Популяция 4

168. Признаки Мср + т (см.) Мт Мах Коэффициент вариации V, %

169. Генеративный побег 57+1.2 44 65 9.4

170. Цветоножка первого цветка 0.77 + 0.05 0.3 1 29.9

171. Цветоножка второго цветка 0.64 + 0.05 0.3 1 35.1

172. Цветоножка третьего цветка 0.57 + 0.04 0.3 1 33.3

173. Длина цветка 6.94 + 0.06 6 73 4

174. Длина трубки околоцветника 1.45 + 0.02 1.2 1.5 7.2

175. Длина пестика 5.98 + 0.02 5.5 6.2 2

176. Длина тычинок 5.1+0.01 5 5.2 0.9

177. Длина верхнего листа 55.2+1.49 40 6.5 12.1

178. Ширина листа 1.79 + 0.05 1.5 2.5 13.3.

179. Листовой коэффициент 0.03 + 0.001 0.02 0.05 21.3

180. Отношение длины листа к цветоносу 0.98 + 0.02 0.78 1.33 12.4

181. Ширина НДО 1.5 + 0.001 1.50 1.5 2

182. Ширина ВДО 1.99 + 0.01 1.80 2.2 351. Популяция 5

183. Признаки Мер + т (см.) Мт Мах Коэффициент вариации V, %

184. Генеративный побег 56+1.4 49 75 12

185. Цветоножка первого 0.67 + 0.07 0.3 1.5 50цветка

186. Цветоножка второго 0.54 + 0.04 0.2 1 36цветка

187. Цветоножка третьего 0.64 + 0.07 0.3 1.4 40цветка

188. Длина цветка 6.94 + 0.05 6 7.2 37

189. Длина трубки 1.68 +0.06 1.2 2 18.5околоцветника

190. Длина пестика 6.1+0.07 5 6.5 5.3

191. Длина тычинок 5.3 + 0.06 4.5 5.5 5.6

192. Длина верхнего листа 52.5 + 1.32 42 63 11.2

193. Ширина листа 1.53 + 0.05 1.1 2 16.6

194. Листовой коэффициент 0.02 + 0.001 0.02 0.04 24.8

195. Отношение длины листа 0.92 + 0.05 0.09 1.61 . 27к цветоносу

196. Ширина НДО 1.49 + 0.006 1.4 1.5 2

197. Ширина ВДО 1.96 + 0.02 1.6 2 5.11. Популяция 6

198. Признаки Мср + т (см.) Мт Мах Коэффициент вариации V, %

199. Генеративный побег 56+1.4 50 66 8.4

200. Цветоножка первого 0.7 + 0.04 0.5 1 19цветка

201. Цветоножка второго 0.7 + 0.04 0.5 1 21цветка

202. Цветоножка третьего 0.8 + 0.03 0.7 1 14.2цветка

203. Длина цветка 7.2 + 0.07 7 7.5 3.5

204. Длина трубки 1.5 + 0.05 1.5 1.5 0околоцветника

205. Длина пестика 6.27 + 0.07 6 6.5 4.1

206. Длина тычинок 5.27 + 0.07 5 5.5 4.9

207. Длина верхнего листа 47+1.6 4.8 55 31

208. Ширина листа 1.2 + 0.03 1.2 1.5 7.9

209. Листовой коэффициент 0.02 + 0.03 0.02 0.02 0

210. Отношение длины листа 0.89 + 0.02 0.7 1 10.6к цветоносу

211. Ширина НДО 1.5 + 0.02 1.5 1.5 01. Ширина ВДО 2 +0.02 2 2 01. Популяция 7

212. Признаки Мер + т (см.) Мт Мах Коэффициент вариации V, %

213. Генеративный побег 57 + 0.6 50 62 5.2

214. Цветоножка первого 0.7 + 0.03 0.5 1 22.8цветка

215. Цветоножка второго 0.7 + 0.03 0.5 1 21.2цветка

216. Цветоножка третьего 0.7 +0.03 0.6 1.2 19.4цветка

217. Длина цветка 7 + 0.04 6.6 7.5 3

218. Длина трубки 1.4 + 0.005 1.4 1,5 8околоцветника

219. Длина пестика 6 + 0.01 6 6.2 0.7

220. Длина тычинок 5 + 0.01 4.7 5.1 0.2

221. Длина верхнего листа 52.2 + 0.8 46 60 6.8

222. Ширина листа 1.4 + 0.04 1 1.7 14.1

223. Листовой коэффициент 0.02 + 0.001 0.01 0.03 24.8

224. Отношение длины листа 0.87 + 0.01 0.8 1 9.2к цветоносу

225. Ширина НДО 1.49 + 0.005 1.4 1.5 1.4

226. Ширина ВДО 1.95 + 0.01 1.8 2 4.51. Популяция 8

227. Признаки Мер + т (см.) Мт Мах Коэффициент вариации V, %

228. Генеративный побег 49+1.2 43 58 8.3

229. Цветоножка первого 0.4 + 0.01 0.4 0.5 6.4цветка

230. Цветоножка второго 0.65 + 0.04 0.5 0.9 22цветка

231. Цветоножка третьего 0.57 + 0.03 0.5 0.8 20цветка

232. Длина цветка 6.7 + 0.08 6.5 7 3.9

233. Длина трубки 1.4 + 0.02 1.3 1.5 4.2околоцветника

234. Длина пестика 5.7 + 0.08 5.5 6 4.5

235. Длина тычинок 5 + 0.03 4.8 5.2 0.2

236. Длина верхнего листа 42 .7 + 0.94 40 47 6.9

237. Ширина листа 1.17 + 0.03 1 1.3 8.1

238. Листовой 0.02 +0.001 0.02 0.03 21.5коэффициент

239. Отношение длины 0,83 +0.02 0.7 0.9 8.1листа к цветоносу

240. Ширина НДО 1.32 + 0.04 1.23 1.5 11.7

241. Ширина ВДО 1.68 + 0.05 1.4 2 11.11. Популяция 9

242. Признаки Мер + т (см.) Мт Мах Коэффициент вариации V, %

243. Генеративный побег 51 + 1.2 45 60 8.1

244. Цветоножка первого 0.6 +0.02 0.5 0.8 14.5цветка

245. Цветоножка второго 0.7 + 0.05 0.6 1 27цветка

246. Цветоножка третьего 0.7 +0.04 0.5 1 24цветка

247. Длина цветка 6.9+ 0.02 6.7 7 1.1

248. Длина трубки 1.5 + 0.1 1.3 1.6 1.2околоцветника

249. Длина пестика 6 + 0.1 5.7 6.2 1.5

250. Длина тычинок 5 + 0.2 4.9 5.3 1.2

251. Длина верхнего листа 45.6+ 1.45 38 5.5 11.5

252. Ширина листа 1.1 + 0.04 0.8 1.3 13.5

253. Листовой 0.02 + 0.001 0.02 0.03 17.5коэффициент

254. Отношение длины 0.9 + 0.02 0.73 1.1 11.1листа к цветоносу

255. Ширина НДО 1.48 + 0.01 1.4 1.5 2.5

256. Ширина ВДО 1.98 + 0.01 1.8 2 2.81. Популяция 10

257. Признаки Мер + ш (см.) Мт Мах Коэффициент вариации V, %

258. Генеративный побег 52 + 0.7 49 56 4.8

259. Цветоножка первого 0.6 + 0.03 0.5 0.8 17.5цветка

260. Цветоножка второго 0.7 +0.04 0.5 1 22.5цветка

261. Цветоножка третьего 0.6 + 0.05 0.1 0.8 34цветка

262. Длина цветка 7.1 +0.1 6.7 7.2 2

263. Длина трубки 1.5 + 0.1 1.4 1.7 1.5околоцветника

264. Длина пестика 6.0 + 0.3 5.6 6.2 1.4

265. Длина тычинок »5.0 + 0.4 4.5 5.3 2

266. Длина верхнего листа 44.7+1.06 40 53 8.6

267. Ширина листа 1.2 + 0.03 1 1.5 10.1

268. Листовой коэффициент 0.02 + 0.001 0.02 0.03 21

269. Отношение длины листа 0.9 + 0.04 0.78 1.2 15.4к цветоносу

270. Ширина НДО 1.5 + 0.1 1.3 1.6 1.5

271. Ширина ВДО 2.0 + 0.2 1.8 2.1 1.51. Популяция 11

272. Признаки Мер + т (см.) Мт Мах Коэффициент вариации V, %

273. Генеративный побег 65 + 0.5 61 69 3.5

274. Цветоножка первого 0.6 +0.03 0.5 1 21.1цветка

275. Цветоножка второго 0.7 + 0.03 0.6 1 18.3цветка

276. Цветоножка третьего 0.6 + 0.03 0.5 1 23цветка

277. Длина цветка 7.3 +0.06 7 7.6 3.6

278. Длина трубки 1.5 + 0.05 1.5 1.7 1.4околоцветника

279. Длина пестика 6.2 + 0.05 6 6.5 4

280. Длина тычинок 5.2 + 0.05 5 5.5 4.8

281. Длина верхнего листа 56.2 +0.32 53 58 2.5

282. Ширина листа 1.6 + 0.02 1.5 1.9 7.2

283. Листовой коэффициент 0.02 + 0.01 0.02 0.03 13.1

284. Отношение длины 0.86 +0.01 0.8 0.9 3.1листа к цветоносу

285. Ширина НДО 1.48 + 0.01 1.4 1.5 2.1

286. Ширина ВДО 1.96 + 0.01 1.8 2 3.81. Популяция 12

287. Признаки Мер + ш (см.) Мт Мах Коэффициент вариации V, %

288. Генеративный побег 54.7 + 0.5 50 58 4.3

289. Цветоножка первого 0.6 + 0.03 0.5 1 23цветка

290. Цветоножка второго 0.6 +0.03 0.5 0.9 20цветка

291. Цветоножка третьего 0.6 +0.02 0.4 0.8 14цветка

292. Длина цветка 6.9 + 0.04 6.5 7 3.2

293. Длина трубки 1.5+ 0.02 1.5 1.6 2околоцветника

294. Длина пестика 6.0 + 0.03 5.6 6.1 2

295. Длина тычинок 5.5 + 0.1 5.5 5.6 2

296. Длина верхнего листа 45 + 0.5 40 50 5.3

297. Ширина листа 1.6 + 0.02 1.4 1.8 7.1

298. Листовой коэффициент 0.03 +0.01 0.03 0.04 11.6

299. Отношение длины 0.82 + 0.01 0.7 0.9 7.8листа к цветоносу

300. Ширина НДО 1.44 + 0.01 1.3 1.5 4.8

301. Ширина ВДО 1.78 + 0.01 1 2 11.71. Популяция 13

302. Признаки Мер + т (см.) Мт Мах Коэффициент вариации V, %

303. Генеративный побег 53+1.7 43 60 11.6

304. Цветоножка первого цветка 0.5 + 0.02 0.5 0.7 14.5

305. Цветоножка второго цветка 0.5 + 0.02 0.5 0.7 17.3

306. Цветоножка третьего цветка 0.6 +0.02 0.5 0.7 16.7

307. Длина цветка 6.9 +0.04 6.7 7 2

308. Длина трубки околоцветника 1.5 + 0.02 1.5 1.7

309. Длина пестика 6 + 0.1 6 6.2 2

310. Длина тычинок 5 + 0.02 4.7 5.1 6

311. Длина верхнего листа 45. 8 + 0.9 40 50 7.1

312. Ширина листа 1.1+0.01 1 1.3 10.2

313. Листовой коэффициент 0.02 + 0.01 0.2 0.03 13.8

314. Отношение длины листа к цветоносу 0.8 + 0.02 0.7 1 10.6

315. Ширина НДО 1.5 + 0.04 1.4 1.5 5

316. Ширина ВДО 1.7 + 0.02 1.8 2 4.6