Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-фитоценотическая приуроченность Hemerocallis minor Miller и накопление в нем биологически активных веществ

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Эколого-фитоценотическая приуроченность Hemerocallis minor Miller и накопление в нем биологически активных веществ"

На правах рукописи

Жапова Оксана Ивановна

ЭКОЛОГО-ФИТОЦЕНОТИЧЕСКАЯ ПРИУРОЧЕННОСТЬ HEMEROCALLIS MINOR MILLER И НАКОПЛЕНИЕ В НЕМ БИОЛОГИЧЕСКИ АКТИВНЫХ ВЕЩЕСТВ (Забайкалье)

03.00.05 - Ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Улан-Удэ 2006

Работа выполнена в Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Восточно-Сибир-ский государственный технологический университет»

Научный руководитель:

доктор биологических наук,

профессор Анцупова Татьяна Петровна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Кашин Владимир Капсимович

кандидат биологических наук

Жигжитжапова Светлана Васильевна

Ведущая организация: ГОУ ВПО «Забайкальский государственный педагогический университет им. Н.Г. Чернышевского»

Защита диссертации состоится «у^У » декабря 2006 г. в

« /? » часов на заседании диссертационного совета Д.212.022.03 в Бурятском государственном университете по адресу: 670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24а. Факс: (3012)21-05-88 Е-теП: univer@bsu.ni

С диссертацией можно ознакомится в библиотеке Бурятского государственного университета по адресу: 670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24а.

хг »

Автореферат разослан «А? » 2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

кандидат биологических наук, доцент

Н.А. Шорноева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Исследование растительных богатств Сибири с целью их более рационального использования и охраны представляет большую и важную задачу. Чтобы решить эту задачу, необходимо изучение эколого-фитоценотических особенностей ценных видов растений и их ресурсов. Это тем более интересно для территорий, входящих в природоохранную зону бассейна оз. Байкал.

К числу таких видов относится красоднев малый - Hemerocallis minor Miller, который широко известен в традиционной медицине народов Сибири и Дальнего Востока. Растение применяют в лечении заболеваний желудочно-кишечного тракта, печени, мочеполовой системы. Лечебное действие Hemerocallis minor обусловлено содержанием алкалоидов, фла-воноидов, дубильных веществ, эфирного масла, витамина С (Резанова и др., 1975; Резанова, Бубеева, 1979; Убашеев, Назаров-Рыгдылон, 1979; Анцупова, 1982; 1983; Маркова и др., 1985). Однако, количественное содержание флавоноидов определено только в цветках растения (Резанова и др., 1975), а видовая специфичность по элементному составу Hemerocallis minor не изучена. В настоящее время вид относится к охраняемым растениям (Каталог...,1988), поэтому для рационального использования ресурсов вида необходимо выяснение закономерностей накопления биологически активных веществ в зависимости от эколого-фитоценотической приуроченности.

Цель и задачи исследования. Цель работы - выявление зависимости накопления флавоноидов и микроэлементов Hemerocallis minor от эколого-фитоценотической приуроченности вида. Для выполнения указанной цели необходимо решение следующих задач:

1. Изучение эколого-фитоценотической приуроченности Hemerocallis minor в Забайкалье и определение влияния условий произрастания на морфометрические параметры вида.

2. Определение количественного содержания флавоноидов в зависимости от сроков и места сбора растения.

3. Изучение микроэлементного состава Hemcrocallis minor и почв из корнеобитаемого слоя.

4. Выявление взаимосвязи эколого-фитоценотических факторов и динамики накопления флавоноидов и микроэлементов Hemerocallis minor.

5. Определение возможности прогнозирования накопления флавоноидов в зависимости от условий произрастания.

Научная новизна. Впервые на территории Забайкалья проведено исследование эколого-фитоценотической приуроченности Hemerocallis minor и показана изменчивость морфометрических параметров в зависимости от условий произрастания. Определены агрохимические показатели и микроэлементный состав почв из корнеобитаемого слоя растения. Впервые изучен элементный состав красоднева малого и показана динамика накопления микроэлементов в надземных органах. Определено количесг-

венное содержание суммы флавоноидов и установлена их зависимость от эколого-фитоценотической приуроченности. Показана возможность применения метода множественной регрессии для прогнозирования содержания флавоноидов в растениях из различных мест произрастания.

Практическая и теоретическая значимость. Полученные данные о флавоноидах и микроэлементах Hemerocallis minor расширяют и дополняют сведения о динамике накопления биологически активных веществ в лекарственных растениях и подтверждают зависимость их содержания от условий произрастания и сроков сбора растения. Результаты определения содержания флавоноидов и микроэлементов в красодневе малом и зависимости их накопления от условий произрастания необходимы для установления оптимальных сроков и мест сбора растения. Данные агрохимического и микроэлементного анализа почв могут быть использованы при моделировании условий выращивания Hemerocallis minor в культуре как лекарственного растения с наибольшим выходом биологически активных веществ. Материалы диссертации могут быть рекомендованы для использования при проведении спецкурсов по изучению полезных и охраняемых растений в высших и средних учебных заведениях.

Основные положения, выносимые на защиту.

1.Hemerocallis minor на территории Забайкалья произрастает в разнообразных экологических условиях. Наибольшие морфометрические параметры имеют растения в гигрофильных сообществах; в ксерофильных -наблюдаются признаки угнетения. Последние четко проявляются в ритмике фенологического развития и заключаются в отсутствии стадии цветения.

2. Накопление и распределение в органах растения флавоноидов и микроэлементов зависит от фазы развития. Наибольшее содержание флавоноидов отмечено при интенсивном росте вегетативных органов, а в период формирования цветка количество их уменьшается.

3. С помощью метода множественной регрессии возможно прогнозирование накопления флавоноидов и микроэлементов Hemerocallis minor в зависимости от почвенно-климатических факторов среды, в том числе, микроэлементного состава почв. При этом одним из основных факторов, влияющих на накопление флавоноидов, является влажность почвы.

Апробация работы. Материалы диссертационной работы были представлены на международной конференции «Научное обеспечение устойчивого развития АПК Восточного Забайкалья» (Чита, 2002), Всероссийской научной конференции с международным участием «Проблемы сохранения разнообразия растительного покрова Внутренней Азии» (Улан-Удэ, 2004), IV Всероссийской научной конференции «Химия и технология растительных веществ» (Сыктывкар, 2006), V Всероссийской научной конференции с международным участием «Проблемы сохранения разнообразия растительного покрова Внутренней Азии» (Улан-Удэ, 2006), Всероссийской научно-практической конференции, посвященной 100-летию со дня рождения проф. Л.Н.Березнеговской (Томск, 2006), научной

конференции сотрудников и аспирантов Восточно-Сибирского государственного технологического университета (Улан-Удэ, 2006), научно-практической конференции, посвященной 70-летию Бурятской государственной сельскохозяйственной академии (Улан-Удэ, 2001).

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, четырех глав, выводов, библиографического списка, включающего 189 наименований. Работа изложена на 124 страницах печатного текста, включает 52 таблицы и 28 рисунков.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Литературный обзор

В главе приводится характеристика природно-климатических условий района исследования: рельефа, климата, почвы и растительности. Описывается роль флавоноидов и микроэлементов в растительном организме и влияние среды на их накопление. Показано применение данных биологически активных веществ в медицине.

Глава 2. Объект и методы исследования

Объект исследования - Hemerocallis minor Miller, произрастающий в Восточном и Западном Забайкалье.

Методы исследования. Исследования проводили с 2000 по 2004 гт. Глазомерная оценка обилия вида выполнена по методике Мальцева (1990). Для выяснения строения фитоценозов с участием Hemerocallis minor определяли количественное соотношение отдельных видов на основе их участия (в процентах) в проективном покрытии (Василевич, 1969; Работнов, 1969; Нешатаев, 1971; Комарова, 1978; Блюменталь, 1990). Морфологическое описание ярусности и изучение ценопопуляций красоднева малого проводили по общепринятым методикам (Куминова, 1938; Рещиков, 1961; Пешкова, 1963; Ценопопуляция..., 1976; Ценопопуляция..., 1977).

Для определения влияния условий произрастания на рост и развитие исследуемого вида выполнен морфометрический анализ, в качестве биометрической характеристики использовали следующие параметры: число листьев (п) на одной особи, длина (1) и ширина (с) листовых пластинок, количество цветков (Ь), высота стебля (h) (Уранов, 1975; Вяткин, 2001).

Наличие флавоноидов определяли по общепринятым методикам (Киселева и др., 1991; Хайитбаев и др., 1993; Химический..., 1983; Методы..., 1987; Государственная, 1990; Определение..., 2002). Количественное содержание флавоноидов (в пересчете на кверцетин) определяли спек-трофотометрическим методом, измерения проводили на спектрофотометре СФ-26. Содержание суммы флавоноидов рассчитывали в % к массе абсолютно сухого сырья.

В изученных растительных сообществах были взяты образцы почв из корнеобитаемого слоя красоднева малого для определения их агрохимических показателей (Дудина и др., 1991; Ващенко и др., 1991).

5

Элементный состав растения и почв из корнеобитаемого слоя красоднева малого определяли рентгенофлуоресцентным методом на спектрометре S4 Pioneer фирмы Bruker (Германия). Получены по два результата для излучателя из навески 1 г тонко измельченных образцов растительного сырья и почвы, спрессованных в таблетку (Чупарина, Гуничева, 2003).

Математическую обработку полученных данных проводили с использованием компьютерных методов обработки данных: пакет программ Microsoft Excel и метода множественной регрессии.

Глава 3. Фитоценотическая приуроченность Hemerocallis minor

Для рационального использования Hemerocallis minor необходимо изучение эколого-фитоценотической приуроченности вида. Поэтому нами была проведена глазомерная оценка категории обилия Hemerocallis minor, на основе которой было выбрано несколько фитоценозов для дальнейшего исследования.

Четыре сообщества расположены в Могойтуйском районе Агинского Бурятского автономного округа в юго-восточной части Забайкалья. ГГятилистникововолодушковая степь формируется в межгорной долине Зун-Аса, высота над уровнем моря 780 м, проективное покрытие 50-60 %. Доминирует кустарник Pentaphylloides parvifolia, который составляет 20% проективного покрытия, отмечено обилие Bupleurum scorzonerifolium, Aster alpinus, Stipa capillata. Первый ярус образован растениями высотой от 40 до 50 см, которые составляют 6% проективного покрытия. Второй ярус - растения от 20 до 40 см (32%), третий ярус - растения до 20см - 12% проективного покрытия. В сообществе преобладают ксерофитные степные кустарники и полукустарнички — Pentaphylloides parvifolia, Caragana mi-crophylla, которые занимают 25% проективного покрытия. Среди травянистых растений отмечено обилие рыхлокустовых дерновинных — Роа pratensis, Setaria viridis (8%) и короткокорневищные многолетники — Ра-paver rubro-auranticum, Bupleurum scorzonerifolium (7%). Hemerocallis minor является растением 1 яруса, составляет 4 % проективного покрытия при категории обилия вида 6 баллов.

На склоне северной экспозиции (высота над уровнем моря 820 м) формируется нителистниковокобрезиевая степь, проективное покрытие которой составляет 55-60%. Доминирует Kobresia filifolia. В сообществе отмечено значительное участие Carex lanceolata, С. pediformis, Pentaphylloides parvifolia, Bupleurum scorzonerifolium, Artemisia commutate Bess, A. tanacetifolia L. Большую часть проективного покрытия составляют плот-нокустовые травянистые поликарпики (14%) и кустарники (7%). Растения 1 яруса высотой от 40 до 80 см, составляют 4% проективного покрытия; 2 яруса - от 20 до 40 см (32 %); 3 яруса - растения ниже 20 см (17%). Hemerocallis minor - растение второго яруса, составляет 3% проективного покрытия при категории обилия вида 3 балла.

Петрофитно-хамеродосовая степь расположена на склоне южной экспозиции (высота над уровнем моря 840 м.), проективное покрытие 4050%. Растительность представлена подушковидными и стелющимися формами полукустарничков и травянистых растений - Chamaerhodos trífida, Eremogona capillaries, Thymus dahuricus, Artemisia frígida, Arcto-geron graminewn. Доминируют ксерофитные полукустарнички (23%) и кустарники (8%). Среди травянистых растений - плотнокустовые дерно-винные и короткокорневищные многолетние поликарпики. Первый ярус -растения высотой от 20 до 40 см, составляют 8% проективного покрытия; 2- растения от 10 до 20 см (24%); 3- растения ниже 10 см - 23% проективного покрытия. Hemerocallis minor — растение первого яруса, составляет 3% проективного покрытия при категории обилия вида 3 балла.

Степь разнотравно — луговая расположена на поверхности склона западной экспозиции (высота над уровнем моря 810 м.) Проективное покрытие составляет 70-80 %, особенностью является широко представленное разнотравье (Hemerocallis minor, Tanacetum sibiricum, Veratrum nigrum, Polygonatum sibiricum) и обилие злаковых. Доминируют длинностержне-вые травянистые поликарпики и кистекорневые травянистые многолетники, которые составляют 28% проективного покрытия. Значительную часть растительного сообщества составляют рыхлокустовые дерновинные (10%) и короткостержневые многолетние травянистые растения. Распределение надземной части растений: 1 ярус - растения высотой от 40 до 70 см, составляют 24% проективного покрытия; 2 - растения высотой от 20-40 см (31%); 3 - растения до 20 см (8%). Hemerocallis minor составляет 7% проективного покрытия при категории обилия вида 8 баллов и является растением 1 яруса.

Разнотравно-вейниковоосоковый луг расположен в Карымском районе Читинской области пойме реки Жимбира (Восточное Забайкалье). Высота над уровнем моря 655 м. Проективное покрытие составляет 79-85 %, доминируют Carex canescens L., Galamagrostis langsdorfii (Link) Trin, Sanguisorba offícinalis L. Широко распространены Artemisia mongolica (Bess.) Fisch. Ex Nakai, Poa palustris L. Распределение надземной части растений: 1 ярус - растения высотой 60-80см занимают около 17% проективного покрытия; 2 ярус- 40-60 см (13%); 3 ярус - от 20 до 40 см (18%); 4- растения ниже 20см составляют 2% проективного покрытия. Hemerocallis minor занимает 4% проективного покрытия при категории обилия 8 баллов и является растением 2 яруса.

Осоково-вейниковый луг формируется в пойме реки Сухотхе Ку-румканского района Бурятии (север Западного Забайкалья). Высота над уровнем моря 552 м. Проективное покрытие 40-50%. В сообществе преобладают Carex dioica L. и Galamagrostis langsdorfii (Link) Trin. В фитоценозе выделено 3 яруса: 1- растения от 80 до 120 см составляют 13% проективного покрытия; 2- растения высотой от 40 до 80 см (2%); 3 — растения до 40 см (23%). Большую часть проективного покрытия составляют рыхлокустовые дерновинные травянистые растения. Hemerocallis minor со-

ставляет 7% проективного покрытия при категории обилия вида 8 баллов и является растением 2 яруса.

Из корнеобитаемого слоя красоднева малого в каждом сообществе были отобраны образцы почв для определения агрохимических показателей и гранулометрического анализа (табл.1). Из табл.1 видно, что почвы обладают рядом схожих признаков. Кислотность их слабокислая, близка к нейтральной. Почвы с участков 3,5 отличаются низким содержанием гумуса, с участков 1,2,4,6- средним. Низкое содержание азота отмечено в почвах с участков 3,4,5; среднее - 2 и 6; повышенное — с участка 1. Показатели фосфора в почвах с участков 1 и 6 средние, на остальных участках -низкое; калия — повышенное на всех участках, высокое содержание кальция и магния отмечено в почвах с участка 1. Механический состав почв (по шкале H.A. Качинского) всех участков, кроме 1, - супесчаный, на участке 1 — связанный песок. На формирование почвенного покрова в местах сбора растительного сырья заметное влияние оказывает рельеф местности.

Таблица 1 - Агрохимические показатели почвенных образцов

Фито- pH Гумус, N РА к2о Ca Mg

ценозы % обший мг/ЮОг м г/100 г мг/экв r/экв на

на 100 г 100 г

1 6,2 6,02 0,36 9,50 35,00 46,00 21,2

2 5.4 5,38 0,24 2,75 15,00 22,52 4,50

3 5,7 3,77 0,19 4,00 21,25 25,00 5,00

4 5,8 4,40 0,18 1,50 17,50 18,07 6,02

5 6,5 3,06 0,11 2,25 15,00 16,95 4,24

6 6,1 5,32 0,28 8,50 31,25 22,22 5,55

1 - пятилистникововолодушковая степь; 2 - нителистниковокобрезиевая степь; 3 - петрофит-но-хамеродосовая степь; 4 - степь разнотравно-луговая, 5 - осокововейниковый луг; 6- разно-травно-вейниковоосоковый луг

Описание климатических условий юго-восточных районов Восточного Забайкалья сделано по данным гидрометеорологической станции Агинская, севера Западного Забайкалья - по литературным источникам (Цыбжитов, 1993; Цыбжитов и др., 1999). Особое внимание уделяли количеству осадков, влияющих на содержание влаги в почве. Наиболее благоприятные условия для роста и развития Hemerocallis minor на юго-востоке складывались в 2002 году, когда за период март-май выпало 126 мм осадков, что составило 32 % годовой нормы и обеспечило достаточный запас влаги в первые периоды вегетации красоднева.

Таким образом, видовой состав фитоценозов определяется агрохимическими показателями почв, рельефом местности, климатическими условиям. Наибольшая категория обилия Hemerocallis minor отмечена в гигрофильных и мезофильных сообществах - осокововейниковый луг, разнотравно-вейниковосооковый луг и степь разнотравно-луговая. Низкая категория обилия - в петрофитно-хамеродосовой и нителистниковокобре-зиевой степи.

Для определения морфометрических параметров Hemerocallis minor было проанализировано 1200 экземпляров. Определена зависимость биометрических характеристик вида от условий произрастания и сроков сбора растения.

Сравнение морфометрических параметров красоднева из сообществ Забайкалья показало, что их распределение по степени убывания происходит следующим образом: осоково-вейниковый луг > разнотравно-вейниковоосоковый луг > степь разнотравно-луговая > пятилистнико-володушковая степь> нителистниковокобрезиевая степь > петрофитно-хамеродосовая степь. Установлено, что наибольших величин в сообществах юго-восточных районов Забайкалья достигают растения, собранные в фазу цветения и вегетации. Притом у красоднева, собранного в разные периоды вегетации в 2002 г., длина листовых пластинок более чем в 1,5 раза превышает длину листовых пластинок растений, собранных в 2003 г.

Для определения скорости роста вегетативных органов красоднева в зависимости от суммы осадков за март-май, мы провели сравнение морфометрических параметров растений, собранных 2 и 12 июня 2002 и 2003 гг. в сообществах юго-востока Забайкалья, что показано на примере растений из петрофитно-хамеродосовой степи и степи разнотравно-луговой (табл.2).

Таблица 2 - Морфометрические параметры Hemerocallis minor Miller из юго-восточного Забайкалья

Фито-ценозы Время сбора Стадия развития Средние данные морфометрических показателей

п 1 с h b

1 2 VI 2002 V 4,4+0,8 8,5+2,0 0,6+0,1

I2VI2002 V 5,4+0,7 24,4+3,6 0,6±0.2

2 VI2003 V 3,7+0,6 8,2+1,6 0,5+0,1

12VI2003 V 4,5+0,7 12,8+1,9 0,6+0,1

2 2 VI2002 V 5,0+0,9 13,5+2,3 0,9+0,2

14VI2002 V 6,4+1,0 29,5±4,0 0,9+0,2

14VI2002 G 6,9+0,9 31,9+5,6 1,1+0,2 47,4+5,6 2,9±Q,7

2 VI 2003 V 5,8+0,7 13,9+2,2 0,7+0,2

12VI2003 V 5,8+1,1 17,7+2,6 0,7±0,3

1 - петрофитно-хамеродосовая степь; 2 - степь разнотравно-луговая

V - Виргинильные особи, С - генеративные особи

Как видно из табл. 2, в 2002 г. длина листовых пластинок за 10 дней увеличивалась в три раза, а в 2003 г. - не более чем в 1,5 раза. Такая закономерность роста красоднева малого наблюдается во всех сообществах юго-восточных районов. Как уже было сказано, наиболее вероятным фактором, влияющим на рост и развитие красоднева, является запас влаги в почве к началу вегетации вида, который в свою очередь часто определяется суммой осадков в весенний период.

Формирование генеративных органов у красоднева малого тесно связано с развитием вегетативных органов (табл.3).

Таблица 3 - Морфометрнческие параметры Hemerocalis minor, собранного в фазе цветения

Время сбора Фито-ценозы Средние данные морфометрических показателей

п 1 с h b

24VI2002 1 6,9+1,1 34,2±4,2 0,9+0,2 45,1+6,4 2,3+0,6

24VI2002 2 6,5+1,2 32,0+5,2 1,0+0,2 45,8+6,6 2,8+ 1,0

14VI2002 3 7,7+0,8 30,2+4,3 1,1+0,3 37,3+5,6 3,6+1,1

14VI2002 3 6,9+0,9 31,9+5,6 1,1+0,2 47,4+5,6 2,9+0,7

28V1200I 4 8.3+1,7 41,2+8,9 1,2+0,3 51,1+11,3 5,1+_1,9

6V1I2004 4 8,2+2,1 39,7+10,8 1,1+0,4 49.3+13,6 4,9+2,0

20VI2004 5 7,7+2,3 38,6+12,1 1,1+0,3 48,2+15,2 4,7+1,9

1 - пятилистникововолодушковая степь; 2 - нителистниковокобрезиевая степь; 3 - степь разнотравно-луговая; 4 - осокововейниковый луг; 5 -разнотравно-вейниковоосоковый луг

Как видно из данных табл. 3, формирование цветоносного стебля и цветка Hemerocallis minor наблюдается лишь в том случае, если длина листовых пластинок превышает 30 см, ширина - 0,9 см, количество листьев - 6. ,

В индивидуальном развитии Hemerocallis minor при выращивании в культуре А.И. Вяткин (2001) выделяет четыре основных периода: латентный, прегенеративный, генеративный и сенильный. Проведенный нами анализ возрастной структуры Hemerocallis minor свидетельствует, что в изученных сообществах популяции состоят в основном из виргинильных и генеративных особей.

Исходя из полученных данных, можно сделать заключение, что наиболее благоприятные условия в Забайкалье для данного вида складываются в сообществах мезофитных, мезогигрофитных и гигрофитных растений, где Hemerocallis minor достигает наибольших морфометрических параметров. При недостатке влаги в почве у красоднева малого проявляются признаки угнетения, которые заключаются в отсутствии фазы цветения.

Глава 4. Флавоноидный и микроэлементный состав Hemerocallis minor

Из числа биологически активных веществ красоднева малого нами определялось содержание флавоноидов как основных действующих веществ данного вида. С помощью хроматографического метода было подтверждено наличие кверцетина и рутина в надземных органах Hemerocallis minor. При этом кверцетин превалирует над рутинном. Количественный анализ показал неравномерность распределения суммы флавоноидов по органам красоднева и зависимость их содержания от сроков и места сбора растения. При этом в корневищах красоднева обнаружены только следы флавоноидов, а наибольшая вариабельность количества флавоноидов определена в листьях (табл.4).

Таблица 4 - Содержание флавоноидов в листьях Hemerocallis minor, %

Фитоценозы Время сбора Хср.+ДХ Фитоценозы Время сбора Хср.+ДХ

Пятилистни-кововолодуш-ковая степь 2 VI2002 5,77+0,33 Степь разнотравно-луговая 12VI 2002 6,09+1,72

12VI 2002 4,22+0,08 2VII2002 2,30+0,09

24VI 2002 1,21+0,03 2VI 2003 0,90+0,00

2VI2003 1,75+0,09 12VI 2003 1,81+0,00

12 VI 2003 1,81+0,00 23 VII2003 2,30+1,37

18VIII2003 5,46+0,00 Петрофитно- хамеродосовая степь 12VI 2002 2,76+0,09

Нителистни-ковокобрезие-вая степь 12VI2002 4,31+0,09 24V1 2002 6,38+0,09

18VIII2002 1,81+0,00 18VIII 2002 1,95+0,34

2VI 2003 1,81+0,00 2VI 2003 1,86+0,24

12VI 2003 2,78+0,09 12VI 2003 2,04+1,17

3VH 2003 3,17+0,34 23 VII2003 0,55+0,00

Осокововей-никоаый луг 28VI2001 3,42+0,15 Разнотравно-всйниковоосо-ковий луг 20VI2004 3,58+0,09

6VII 2004 4,53+0,00

Как показано в табл. 4, в листьях образцов сбора 2 и 12 июня 2002 г. из пятилистникововолодушковой степи количество флавоноидов составило 5,77 и 4, 22%, из нителистниковокобрезиевой степи (12 июня 2002 г.) — 4,31%, из степи разнотравно-луговой (12 июня 2002 г.) - 6,09%. 13 листьях красоднева из петрофитно-хамеродосовой степи наибольше содержание флавоноидов отмечено в образцах сбора 24 июня 2002 г.. Как показали результаты морфометрического анализа, в эти сроки наблюдается интенсивный рост вегетативных органов. В период формирования генеративных органов количество флавоноидов снижается.

Влияние количества осадков на содержание флавоноидов в листьях растений, отобранных в одну и ту же дату в 2000, 2001, 2002, 2003 гг. показано на рис.1-3.

2000 г.- 17,3 2001 г.-59,3 2002 г. - 125,0 2003 г. - 15,4 мм осадков мм осадков мм осадков мм осадков

Рис. 1. Содержание флавоноидов в листьях Hemerocallis minor из пятилистникововолодушковой степи (сумма осадков за март-май в годы исследования)

осадков осадков осадков

Рис. 2. Содержание флавоноидов в листьях Hemerocallis minor , собранного 12 июня в нителистниковокобрезиевой степи

2000 г. - 17,3 мм 2001 г. - 59,3 мм 2002 г. -126,0 2003 г. - 15,4 мм осадков осадков мм осадков осадков

Рис. 3. Содержание флавоноидов в листьях Hemerocallis minor в разнотравно-луговой степи

Как видно из рис. 1-3, содержание флавоноидов в листьях красоднева малого, собранного 12 июня, зависит от суммы осадков, выпавших за весенний период. Наблюдается следующая закономерность: чем больше сумма осадков, тем выше содержание флавоноидов.

Влияние влажности почвы на содержание флавоноидов было подтверждено результатами их количественного определения в растениях из осокововейникового и разнотравно-вейниковоосокового луга. В красодневе малом, собранном в осокововейниковом лугу, высокое содержание флавоноидов отмечено во всех органах растения: в листьях - 3,42 и 4,53%, в стеблях - 4,47 и 3,62%, в цветках - 1,81 и 1,75%. При этом, содержание флавоноидов в цветках красоднева постоянно и не зависит от места сбора растения. В стеблях содержание флавоноидов колеблется от 0,18% (юго-восток Забайкалья) до 4,53%(север Забайкалья), притом наибольшее со-

держание флавоноидов отмечено в стеблях растений из гигрофильных сообществ.

Распределение флавоноидов по органам растения из осокововейни-кового луга и разнотравно-вейниковоосокового луга показало, что наибольшее количество флавоноидов содержится в стеблях растений, наименьшее в цветках. Результаты определения содержания флавоноидов в юго-восточных районах Забайкалья свидетельствуют, что листья растени-ий более богаты указанными веществами, чем стебли.

Исходя из полученных данных, можно сделать заключение, что накопление и распределение флавоноидов по органам красоднева малого зависит от условий произрастания вида и сроков сбора растения. При этом, у красоднева малого, собранного в гигрофильных и мезофильных сообществах, высокое содержание флавоноидов наблюдается во всех органах растения. Наибольшее содержание флавоноидов отмечено во время интенсивного роста вегетативных органов; а в период формирования цветоносного стебля и цветка содержание флавоноидов уменьшается. Таким образом, сбор красоднева малого для использования местным населением в качестве лекарственного растения в условиях Забайкалья следует проводить в фазу вегетации в период интенсивного роста вегетативных органов в гигрофильных и мезофильных сообществах.

Основным источником микроэлементов для растений является почва. Поэтому из корнеобитаемого слоя красоднева малого были отобраны почвенные образцы для качественного и количественного анализа микроэлементов. Всего было определено 7 микроэлементов. Результаты анализа показаны в табл. 5.

Таблица 5 - Содержание микроэлементов в почвенных образцах, %

Фитоценоз Сг № Со Си 2п V РЬ

1 0,0057 0,0031 0,0009 0,0019 0,0064 0,0069 0,0023

2 0,0052 0,0029 0,0009 0,0016 0,0053 0,0067 0,0023

3 0,0045 0,0026 0,0009 0,0018 0,0054 0,0058 0,0021

4 0,0077 0,0036 0,0013 0,0020 0,0059 0,0069 0,0034

5 0,0046 0,0023 0,0008 0,0019 0,0074 0,0092 0,0027

6 00043 0,0018 0,0005 0,0018 0,0062 0,0045 0,0022

1 - пятилистникововолодушковая степь; 2 - нителистниковокобрезиевая степь; 3 - петрофит-но-хамеродосовая степь; 4 - степь разнотравно-луговая; 5 - осокововейниковый луг; 6- разно-травно-вейниковоосоковый луг

Как видно из табл.5, наибольшее количество Сг.М.Со, РЬ содержится в почвах, отобранных в степи разнотравно-луговой, гп и V - в почвах из осокововейникового луга. Распределение микроэлементов в почвенных образцах характеризуется относительно высоким содержанием V, Хп и Сг и низким содержанием Со и Си. При этом почвы, отобранные из разных растительных сообществ, имеют схожие ряды распределения микроэлементов.

Нами определено наличие 14 элементов в подземных и надземных органах красоднева малого. В результате выяснено, что количество эле-

ментов зависит от места и времени сбора растений. Все 14 элементов обнаружены в листьях красоднева, произрастающего в петрофитно-хамеродосовой степи и в стеблях растений из степи разнотравно-луговой. Распределение элементов по органам растения неравномерно (табл.6).

Как следует из табл. 6, во всех образцах обнаружены Са, Fe, Ti, Mn, Ni, Cu, Zn, Sr, Ba. Наиболыне содержание Ca, Fe, Mn, Br, Ba отмечено в листьях; Ni, As, I, Pb - в стеблх; Ti, Cr, Sr- в корневищах; Cu, Zn- в цветках.

Нами проведен сравнительный анализ элементного состава Hemero-callis minor, произрастающего на севере и юго-восточном Забайкалье. Сравнение показало, что распределение микроэлементов по рядам убывания в указанных районах в надземной части отличается больше, чем в подземной. Однако, по содержанию элементов можно отметить, что в надземных органах Hemerocallis minor с юго-востока Забайкалья накапливается больше Mn, Ni, Ba и Ti по сравнению с надземными органами растений севера Забайкалья, где отмечено в 4-6 раз большее накопление Си, а также Са, Zn, Sr, Cr.

Таблица 6 - Содержание микроэлементов в органах Hemerocallis

minor

Элементы Лист Стебель Корневище Цветок

Са% 0,99 0,33 3,61 0,469

Fe% 0,14 0,014 0,11 0,017

Ti ррш 20,46 5,90 82,40 20,90

Cr ppm 2,50 3,95 5,50 2,12

Mn ppm 73,70 27,50 48,10 43,95

Ni ppm 7,98 10,20 5,65 7,00

Cu ppm 9,05 7,450 31,60 48,40

Zn ppm 40,3 26,10 41,40 58,70

As ppm 0,53 28,40 0,30 0,25

Br ppm 21,46 20,30 6,50 1,35

Sr ppm 96,60 26,30 215,10 42,3

I ppm 0,80 30,80 1,00 0,83

Ba ppm 76,22 35,55 61,50 8,90

Pb ppm 0,81 23,00 >3,00 1,55

В корневищах растений юго-востока Забайкалья все элементы накапливаются в больших количествах, особенно это заметно для Ва, Бг, I, Ти

Из этого следует, что микроэлементный состав красоднева малого различается по органам растений, и их набор зависит от условий произрастания данного вида. Микроэлементный состав растений не всегда определяется микроэлементным составом почв, например, наибольшее содержание Zn, N1, Си, РЬ отмечено в почве из степи разнотравно-луговой, а наибольшее содержание указанных элементов в растительных образцах отмечено в листьях из петрофитно-хамеродосовой степи. Наибольше содержание Са, Ре, Мп, Вг, Ва отмечено в листьях красоднева малого, Аэ, I, РЬ - в стеблях, Ти Сг, Бг - в корневищах; Си, Zn - в цветках.

Для рационального сбора и использования растительного сырья необходимо применение методов прогнозирования содержания флавоноидов и микроэлементов. Для этого можно применить уравнение множественной регрессии Гаусса — Жордана, которое позволяет, используя ряд известных данных, прогнозировать содержание флавоноидов и микроэлементов. Решением системы из б уравнений методом Гаусса-Жордана было получено уравнение зависимости количества флавоноидов в листьях, стеблях и цветках Hemerocallis minor от содержания микроэлементов в почве: F=-1588,I714-Cr(%)+2331,1501-Ni(%)-6778,9463-Co(%)+2704,8469Cu(%)-

930,5439-Zn(%)+4701,4512-Pb(%). Данное уравнение показывает, что при указанном количестве микроэлементов в почве содержание флавоноидов в листьях растений, найденное экспериментально, соответствует таковому найденному решением уравнения (табл.7).

Таблица 7 - Содержание флавоноидов в листьях и микроэлементов в почве

Сг (%) Ni (%) Со (%) Си (%) Zn (%) V(%) РЬ (%) флавоноиды

ценозы Экс пер. Расчет.

1 0,0057 0,0031 0,0009 0,0019 0,0064 0,0069 0,0023 2,07 2,07

2 0,0052 0,0029 0,0009 0,0016 0,0053 0,0067 0,0023 2,61 2,61

3 0,0045 0,0026 0,0009 0,0018 0,0054 0,0058 0,0021 2,53 2,53

4 0,0077 0,0036 0,0013 0,002 0,0059 0,0069 0,0034 3,26 3,25

5 0,0046 0,0023 0,0008 0,0019 0,0074 0,0092 0,0027 3,58 3,58

6 0,0043 0,0018 0,0005 0,0018 0,0062 0,0045 0,0022 3,42 3,42

1 - пятилистникововолодушковая степь; 2 - нителистниковокобрезиевая степь; 3 - петрофнт-но-хамеродосовая степь; 4 - степь разнотравно-луговая; 5 - осокововейниковый луг; 6- разно-травно-вейниковоосоковый луг

Как следует из табл. 7, изменение содержания микроэлементов в почве влияет на содержание флавоноидов в листьях растений.

Используя метод множественной регрессии можно показать взаимосвязь содержания микроэлементов с флавоноидами в органах растений. Уравнение зависимости количества флавоноидов и элементов в листьях Hemerocallis minor следующее:

F=-3,6863-Ca(%)+13,0718Fe(%)+0,026722-Mn(ppm)-0,38 865 -Cu(ppm)+ 0,1014-Zn(ppm) Данное уравнение позволяет прогнозировать изменение количества флавоноидов при изменении содержания микроэлементов в листьях растений. Например, содержание микроэлементов и флавоноидов в листьях Hemerocallis minor из 6 сообществ Забайкалья (табл.8).

Как видно из табл. 8, изменение содержания флавоноидов в листьях красоднева связано с изменением количества микроэлементов. Для выделения из данной совокупности отдельного фактора, определяющего содержание флавоноидов, мы использовали метод парной регрессии. 1) Са: F= 0,20457+3,22687 Са к= -0,1985

2) Ba: F= 4,26589- 0,00246 Ва

3) Zn: F= 0,89793+0,028252 Zn

4) Fe: F= 2,98468-2,23383 Fe

5) Mn: F= 3,50434-0,012378 Mn

6) Cu: F= 2,01141+0,12283 Cu

k=-0,00245 k=0,001287 k=-l 1057,29953 k=-0,00028251 k=0,00472

Таблица 8 - Содержание флавоноидов и микроэлементов в ли-

Фито-ценозы Са, (%) Fe, (%) Mn, (ppm) Cu, (ppm) Zn, (ppm) Ba, (ppm) Флавоноиды

Экс-пер. Расчет.

1 0,72 0,00097 55,046 6,75 58,828 67,314 2,07 2,07

2 0,83 0,001 73,22 53 57 60,3 2,61 2,60

3 0,83 0,14 45,03 9,05 60,8 61,27 2,53 2,53

.4 0,71 0,01 73,7 6,73 64,13 76,22 3,255 3,25

5 0,953 0,0217 11,9 8,3 96,6 52,8 3,58 3,57

6 0,989 0,0157 28,775 7,675 90,125 43,8 3,42 3,42

I - пятилистникововолодушковая степь; 2 - нителистниковокобрезиевая степь; 3 - пстрофит-но-хамеродосовая степь; 4 - степь разнотравно-луговая, 5 - осокововейниковый луг; 6- разно-травно-вейниковоосоковый луг

Низкие коэффициенты корреляции указывают на невозможность применения данного метода, так как прямой зависимости содержания одного отдельного микроэлемента с накоплением флавоноидов не установлено. Несомненно, на содержание флавоноидов в растении влияет совокупность микроэлементного состава.

Метод множественной регрессии позволяет прогнозировать содержание флавоноидов в органах красоднева малого в зависимости от комплекса почвенно-климатических условий. Мы использовали данный метод для диагностики содержания флавоноидов на примере образцов, собранных 24 июня 2002 г, в листьях, стеблях, цветках в зависимости от влажности почвы — XI, высоты над уровнем моря Х2, рН почвенной среды - ХЗ, содержания гумуса в почве - Х4, собранного в третьей декаде июня. Получено уравнение множественной регрессии: F= Axl+Bx2+Cx3+Dx4+E, где А=-0,66661; В=-0,05607; С=1,03745; D= -2,18068; Е= 63, 61267. Полученные результаты показаны в табл. 9.

Результаты табл.4 показывают, что количество флавоноидов у красоднева малого связано с местом обитания, которое определяется комплексом почвенно-климатических условий. Наибольшее их содержание отмечено в сообществе степных ксерофитов, где выявлено наименьшее содержание гумуса в почве и низкая влажность почвы. Расчетные данные (F) практически совпадают с экспериментальными данными. Таким образом, используя метод множественной регрессии, можно прогнозировать содержание флавоноидов в надземных органах Hemerocallis minor, а возможно и других видов растений.

Таблица 9 - Содержание флавоноидов в листьях в зависимости от места сбора

Фито-ценозы XI Х2 хз Х4 F эксп. F расчет.

1 18,26 780,00 6,40 6,02 1,21 1,22

2 14,43 820,00 5,40 5,38 1,81 1,89

3 11,73 840,00 5,70 3,77 6,38 6,39

4 18,07 810,00 5,80 4,40 2,71 2,57

5 35,00 655,00 6,50 3,06 3,58 3,62

6 35,00 552,00 ■ 6,10 5,32 3,42 3,39

1 - пятилистникововолодушковая степь; 2 - нителистниковокобрезиевая степь, 3 - петрофит-но-хамсродосовая степь; 4 - степь разнотравно-луговая; 5 - осокововейннковый луг; 6- разно-травно-вейниковоосоковый луг

ВЫВОДЫ

1. На территории Забайкалья Hemerocallis minor произрастает в сообществах ксерофитных, мезофитных и гигрофитных растений. Фитоце-нозы формируются на различных элементах рельефа и отличаются по агрохимическим показателям почв. Категория обилия растения на исследованной территории не превышает 8 баллов.

2. Установлено влияние фитоценотических и экологических факторов на вариабельность морфометрических параметров Hemerocallis minor. Наибольшими параметрами обладают растения собранные в гигрофильных сообществах. Здесь красоднев проходит все стадии онтогенеза. В пет-рофитно-хамеродосовой степи растение проявляет признаки угнетения, отсутствует фаза цветения. Популяции Hemerocallis minor в исследованных сообществах состоят в основном из виргинильных и генеративных особей.

3. Распределение флавоноидов по органам Hemerocallis minor неравномерно и зависит от эколого-фитоценотических факторов, прежде всего от места обитания растений. При этом основным фактором, определяющим содержание флавоноидов у красоднева малого является запас влаги в почве. Наибольшее содержание флавоноидов отмечено в период интенсивного роста вегетативных органов, тогда как в период цветения их содержание в органах растения уменьшается.

4. Определено количественное содержание 7 микроэлементов в почве из мест произрастания Hemerocallis minor и 14 элементов по органам растения. Во всех органах, независимо от места сбора, присутствуют Са, Fe, Ti, Mn, Ni, Cu, Zn, Sr, Ba, при этом наибольшее содержание Fe, Mn, Br, Ba отмечено в листьях , Ni, As, 1, Pb - в стеблях, Ti, Cr, Sr - в корневище, Cu, Zn - в цветках. Установлена зависимость между накоплением микроэлементов в почве и органах растения.

5. С помощью метода множественной регрессии возможно прогнозирование содержания флавоноидов в зависимости от почвешю-

климатических условий произрастания, в том числе, микроэлементного состава почв.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1.Жапова О.И. К проблеме исследования флавоноидосодержащих растений на территории Восточного Забайкалья / О.И. Жапсва, Т.П. Ан-цупова, A.B. Кулырова // Материалы научно-практической конференции посвященной 70-летию БГСХА. - Улан-Удэ, 2001. - С113-116.

2.Жапова О.И. Красоднев малый как перспективное лекарственное растение / О.И. Жапова // Научное обеспечение устойчивого развития АПК Восточного Забайкалья // Материалы международной конференции. -Чита, 2002. Т.1.-С. 105-107.

3. Жапова О.И. Изменчивость морфометрических параметров Hemerocallis minor Miller в зависимости от мест обитания / О.И. Жапова, Т.П. Анцупова //Проблемы сохранения разнообразия растительного покрова Внутренней Азии: Материалы Всероссийской научно-практической конференции с международным участием — Улан-Удэ, 2004. - С. 48.

4. Жапова О.И. Эколого-биологическая характеристика красоднева малого - Hemerocallis minor Miller, произрастающего на территории Восточного Забайкалья / О.И. Жапова И Вестник Бурятского университета. -Серия 2: Биология. -Вып. 7. -Улан-Удэ, 2005. -С. 164-168.

5.Жапова О.И. Микроэлементный состав Красоднева малого / О.И. Жапова, Т.П. Анцупова // Химия и биологически активные природные соединения: Сборник трудов ВСГТУ. - Вып.11. - Улан-Удэ, 2006. - С.67-72.

6.Жапова О.И. Накопление флавоноидов и микроэлементов в Hemerocallis minor Miller / О.И. Жапова, Т.П. Анцупова // Химия и технология растительных веществ: IV всероссийская научная конференция. -Сыктывкар, 2006. - С. 70.

7. Жапова О.И. Фитоценотическая приуроченность Hemerocallis minor Miller / О.И. Жапова, Т.П. Анцупова // Биоразнообразие экосистем Внутренней Азии: Тезисы Всероссийской конференции с международным участием. - Т.1- Улан-Удэ, 2006. - С. 120.

8. Жапова О.И. Накопление флавоноидов и микроэлементов в Hemerocallis minor Miller / О.И. Жапова, Т.П. Анцупова // Новые достижения в создании лекарственных средств растительного происхождения: Материалы Всероссийской научно-практической конференции посвященной 100-летию со дня рождения проф. Л.Н. Березнеговской. - Томск, 2006. -С. 128.

Жапова Оксана Ивановна

ЭКОЛОГО-ФИТОЦЕНОТИЧЕСКАЯ ПРИУРОЧЕННОСТЬ HEMEROCALLIS MINOR MILLER И НАКОПЛЕНИЕ В НЕМ БИОЛОГИЧЕСКИ АКТИВНЫХ ВЕЩЕСТВ (Забайкалье)

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Редактор Т.Н. Чудиноеа

Подписано в печать 10.10.2006 г. Формат 60x84 1/16. Усл. печ. л. 1,04. Печать операт., бумага писч. Тираж 100 экз. Заказ №183.

Издательство ВСГТУ. 670013, г. Улан-Удэ, ул. Ключевская, 40в.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Жапова, Оксана Ивановна

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ 4 -

ГЛАВА 1. Литературный обзор

1.1 Физико-географическая характеристика района исследования 78

1.2 Флавоноиды, их применение в медицине 25

1.3 Роль флавоноидов в организме растений 26

1.4 Влияние условий произрастания на содержание флавоноидов 28

1.5 Элементный состав растений 32-

ГЛАВА 2. Объект и методы исследования

2.1 Объект исследования 38

2.2 Методы исследования 41-

ГЛАВА 3. Фитоценотическая приуроченность Hemerocallis minor

3.1 Описание растительных сообществ с участием Hemerocallis minor 45

3.2 Анализ климатических условий в годы сбора растительного сырья 59

3.3 Анализ почвенных образцов 60

3.3 Оценка категории обилия Hemerocallis minor 62

3.4 Вариабельность морфометрических параметров Hemerocallis minor 64-

ГЛАВА 4. Флавоноидный и микроэлементный состав Hemerocallis minor

4.1 Флавоноидный состав Hemerocallis minor 74

4.2 Микроэлементный состав почв 87

4.3 Микроэлементный состав Hemerocallis minor 89

4.4 Диагностика содержания флавоноидов и микроэлементов у 101-104 Hemerocallis minor

ВЫВОДЫ 106

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-фитоценотическая приуроченность Hemerocallis minor Miller и накопление в нем биологически активных веществ"

Актуальность темы. Исследование растительных богатств Сибири с целью их более рационального использования и охрана представляет большую и важную задачу. Чтобы решить эту задачу, необходимо, в частности, изучение эколого-фитоценотичесиких особенностей ценных видов растений и их ресурсов. Это тем более интересно для территорий, входящих в природоохранную зону бассейна озера Байкал.

К числу таких видов относятся Hemerocallis minor Miller, который широко и широко известен в традиционной медицине народов Сибири и Дальнего Востока. Растение применяется в лечении заболеваний желудочно-кишечного тракта, печени, мочеполовой системы. Лечебное действие Hemerocallis minor обусловлено содержанием алкалоидов, флавоноидов, дубильных веществ, эфирного масла, витамина С (Варлаков, 1946; Skryczakowa, 1967; Герасименко и др., 1968; Резанова и др., 1975; Резанова, Бубеева, 1979; Убашеев, Назаров-Рыгдылон, 1979; Анцупова, 1982; 1983; Маркова и др. 1985). Однако, количественное содержание флавоноидов определено только для цветков растения (Резанова и др., 1975), а видовая специфичность по элементному составу Hemerocallis minor не изучена. В настоящее время вид относится к охраняемым растениям (Каталог., 1988), поэтому для рационального использования ресурсов вида необходимо выяснение закономерностей накопления биологически активных веществ в зависимости от эколого-фитоценотических условий.

Цель и задачи исследования. Цель работы - выявление зависимости накопления флавоноидов и микроэлементов Hemerocallis minor от эколого-фитоценотической приуроченности вида. Для выполнения указанной цели необходимо решение следующих задач:

1. Изучение эколого-фитоценотической приуроченности Hemerocallis minor в Забайкалье и определение влияния условий произрастания на мор-фометрические параметры вида.

2. Определение количественного содержания флавоноидов в зависимости от сроков и места сбора растения.

3. Изучение микроэлементного состава Hemerocallis minor и почв из корнеобитаемого слоя.

4. Выявление взаимосвязи эколого-фитоценотических факторов и динамики накопления флавоноидов и микроэлементов Hemerocallis minor.

5. Определение возможности прогнозирования накопления флавоноидов в зависимости от условий произрастания.

Научная новизна. Впервые на территории Забайкалья проведено исследование эколого-фитоценотической приуроченности Hemerocallis minor и показана изменчивость морфометрических параметров в зависимости от условий произрастания. Определены агрохимические показатели и микроэлементный состав почв из корнеобитаемого слоя растения. Впервые изучен элементный состав красоднева малого и показана динамика накопления микроэлементов в надземных органах. Определено количественное содержание суммы флавоноидов и установлена их зависимость от эколого-фитоценотической приуроченности. Показана возможность применения метода множественной регрессии для прогнозирования содержания флавоноидов в растениях из различных мест произрастания.

Практическая и теоретическая значимость. Полученные данные о флавоноидах и микроэлементах Hemerocallis minor расширяют и дополняют сведения о динамике накопления биологически активных веществ в лекарственных растениях и подтверждают зависимость их содержания от условий произрастания и сроков сбора растения. Результаты определения содержания флавоноидов и микроэлементов в красодневе малом и зависимости их накопления от условий произрастания необходимы для установления оптимальных сроков и мест сбора растения. Данные агрохимического и микроэлементного анализа почв могут быть использованы при моделировании условий выращивания Hemerocallis minor в культуре как лекарственного растения с наибольшим выходом биологически активных веществ. Материалы диссертации могут быть рекомендованы для использования при проведении спецкурсов по изучению полезных и охраняемых растений в высших и средних учебных заведениях.

Основные положения, выносимые на защиту.

1.Hemerocallis minor на территории Забайкалья произрастает в разнообразных экологических условиях. Наибольшие морфометрические параметры имеют растения в гигрофильных сообществах; в ксерофильных -наблюдаются признаки угнетения. Последние четко проявляются в ритмике фенологического развития и заключаются в отсутствии стадии цветения.

2. Накопление и распределение в органах растения флавоноидов и микроэлементов зависит от фазы развития. Наибольшее содержание флавоноидов отмечено при интенсивном росте вегетативных органов, а в период формирования цветка количество их уменьшается.

3. С помощью метода множественной регрессии возможно прогнозирование накопления флавоноидов и микроэлементов Hemerocallis minor в зависимости от почвенно-климатических факторов среды, в том числе, микроэлементного состава почв. При этом одним из основных факторов, влияющих на накопление флавоноидов, является влажность почвы.

Апробация работы. Материалы диссертационной работы были представлены на международной конференции «Научное обеспечение устойчивого развития АПК Восточного Забайкалья» (Чита, 2002), Всероссийской научной конференции с международным участием «Проблемы сохранения разнообразия растительного покрова Внутренней Азии» (Улан-Удэ, 2004), IV Всероссийской научной конференции «Химия и технология растительных веществ» (Сыктывкар, 2006), V Всероссийской научной конференции с международным участием «Проблемы сохранения разнообразия растительного покрова Внутренней Азии» (Улан-Удэ, 2006), Всероссийской научно-практической конференции, посвященной 100-летию со дня рождения проф. Л.Н.Березнеговской (Томск, 2006), научной конференции сотрудников и аспирантов Восточно-Сибирского государственного технологического университета (Улан-Удэ, 2006), научно-практической конференции, посвященной 70-летию Бурятской государственной сельскохозяйственной академии (Улан-Удэ, 2001).

Публикации. По материалам исследования опубликовано 8 работ.

Диссертация состоит из введения, четырех глав, выводов, библиографического списка, включающего 189 наименований. Работа изложена на 124 страницах печатного текста, включает 52 таблицы и 28 рисунков.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Жапова, Оксана Ивановна

выводы

1. На территории Забайкалья Hemerocallis minor произрастает в сообществах ксерофитных, мезофитных и гигрофитных растений. Фито-ценозы формируются на различных элементах рельефа и отличаются по агрохимическим показателям почв. Категория обилия растения на исследованной территории не превышает 8 баллов.

2. Установлено влияние фитоценотических и экологических факторов на вариабельность морфометрических параметров Hemerocallis minor. Наибольшими параметрами обладают растения собранные в гигрофильных сообществах. Здесь красоднев проходит все стадии онтогенеза. В петрофитно-хамеродосовой степи растение проявляет признаки угнетения, отсутствует фаза цветения. Популяции Hemerocallis minor в исследованных сообществах состоят в основном из виргинильных и генеративных особей.

3. Распределение флавоноидов по органам Hemerocallis minor неравномерно и зависит от эколого-фитоценотических факторов, прежде всего от места обитания растений. При этом основным фактором, определяющим содержание флавоноидов у красоднева малого является запас влаги в почве. Наибольшее содержание флавоноидов отмечено в период интенсивного роста вегетативных органов, тогда как в период цветения их содержание в органах растения уменьшается.

4. Определено количественное содержание 7 микроэлементов в почве из мест произрастания Hemerocallis minor и 14 элементов по органам растения. Во всех органах, независимо от места сбора, присутствуют Са, Fe, Ti, Mn, Ni, Cu, Zn, Sr, Ba, при этом наибольшее содержание Fe, Mn, Br, Ba отмечено в листьях , Ni, As, I, Pb - в стеблях, Ti, Cr, Sr - в корневище, Cu, Zn - в цветках. Установлена зависимость между накоплением микроэлементов в почве и органах растения.

5. С помощью метода множественной регрессии возможно прогнозирование содержания флавоноидов в зависимости от почвенноклиматических условий произрастания, в том числе, микроэлементного состава почв.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Жапова, Оксана Ивановна, Улан-Удэ

1.Аврорин H.A., Андреев Г.Н., Головкин Б.Н., Кальнин А.А.Переселение растений на Полярный север.-М; J1.: Наука, 1964.- Ч.1.-500 с.

2. Алюкина J1.C. Флавоноидоносные и танидоносные растения Казахстана." Алма-Ата, 1977.- 152 с.

3. Аненхонов O.A., Пыхалова Т.Д., Осипов К.И., Сэкулич И.Р., Бадмаева Н.К., Намзалов Б.Б., Кривобоков JI.B., Мункуева Н.С., Суткин A.B., Тубшинова Д.Б., Тубанова Д.Я. Определитель растений Бурятии. -Улан-Удэ, 2001.-672 с.

4. Анцупова Т.П. Источники алкалоидов во флоре Бурятской АССР // Биологическое действие веществ природного происхождения. -Улан-Удэ, 1983. С.3-14.

5. Анцупова Т.П. Перспективы исследования растений семейства лилейных флоры Бурятии на содержание алкалоидов // успехи в изучении природных и синтетических лекарственных средств. Томск, 1982. -C33-34.

6. Атлас Забайкалья (Бурятская АССР и Читинская область).- М.: Иркутск: Ругк, 1967.- 176 с.

7. Башалханова Л.Б., Буфал В.В., Русанов В.И.Климатические условия освоения котловины Южной Сибири. Новосибирск: Наука, 1989.159 с.

8. Барбой В.А. Биохимическое действие растительных фенольных соединений. Киев., Здоровье., 1976.- 259 с.

9. Бандюкова В.А. Применение цветных реакций для обнаружения флавоноидов путем хроматографии на бумаге // Раст. Ресурсы, 1965.т.1.Вып.4.-С.593-597.

10. Ю.Биологические основы охраны редких и исчезающих растений Сибири. Под. Ред. К.А. Соболевской.- Новосибирск: Наука, 1990.- С.47-50.

11. Бленда В.Ф. Фенольные соединения плодов яблони и их биологическая активность. Автореф. канд. дис., Киев, 1972.- 29с.

12. Блинова К.Ф., Куваев В.Ф. Вопросы фармакогнозии. -JI., 1965. B.3.C.163-178.

13. Блюменталь И.Х. Очерки по систематике фитоценозов. -JI.: изд-во Лен. ун-та, 1990.- 184 с.

14. Боброва М.Н. Качественное исследование некоторых забайкальских растений на содержание флавоновых веществ // Вопросы фармакогнозии, 1961.- Вып. 1.С.157-163.

15. Бойков Т.Г. Редкие растения и фитоценозы Забайкалья. Биология, эколого-географические аспекты и охрана.- Новосибирск: Наука, 1999.- С.- 76-77.

16. Бойков Т.Г., Харитонов Ю.Д., Рупышев Ю.А. Степи Забайкалья: Продуктивность, кормовая ценность, рациональное использование и охрана.- Улан-Удэ, Изд-во БНЦ СО РАН, 2002.- 226 с.

17. Бондаренко A.B. Влияние пониженной температуры на содержание биологически активных веществ в изолированных листьях донника лекарственного // биологически активные вещества в жизни растений и животных. Минск.: Высшая школа, 1973.-С. 71-74.

18. Буткус Д.Ю. , Блинова К.Ф. Некоторые рецептурные прописи, используемые в тибетской медицине Забайкалья. // Вопросы фармакогнозии. -Л., 1968.- Вып. 5. С. 247-263.

19. Валуцйкая А.Г., Тюрина Е.В. Фитохимическое исследование видов рода Peucedanum L. при их интродукции в ЦСБС // Биологическиактивные соединения растений сибирской флоры.- Новосибирск: Наука, 1974.-С.-11-16.

20. Варлаков М.Н. О новых лекарственных противовоспалительных средствах // Фармация, 1946. №5.-С. 24-30.

21. Варлаков М.Н. Список растений Восточного Забайкалья, применяемых в тибетской медицине // Избр. Труды,- М., Медгиз, 1963.- С. 122-169.

22. Василевич В.И. Статистические методы в геоботанике. JL: Наука, 1969.-231 с.

23. Ващенко И.М., Ланге К.П., Меркулов М.П., Олексенко Т.Д. Практикум по основам сельского хозяйства.-М., Просвещение, 1991.430 с.

24. Верменичев С.М., Кабиев O.K. О противоопухолевой активности флавоноидов//Тез.Н симп.по фенольным соединениям (Алма-Ата, 12-17 октября 1970г.)-Алма-Ата, 1970.-С.127-128.

25. Власова Н.В. Hemerocallis L.- Красоднев //Флора Сибири . Araceae- Orchidaceae.- Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1987.-С 49.

26. Волынец А.П., Маштаков С.М. Механизм действия регуляторов роста растений // Тез. докл. Всесоюз. Биохим. Съезда. Ташкент, ФАН, 1962.- С20-24.

27. Волынец А.П. Взаимодействие эндогенных регуляторов роста и гербицидов. Минск, 1980.- 144с.

28. Ворошилов В.Н., Даева О.В., Евтюхова М.Н. и др. Растения природной флоры СССР: Краткие итоги интродукции в ГБС АН СССР. -М., 1961 .-359 с.

29. Вострикова Г.Г. Ботанический анализ природного лекарственного сырья; используемого удэгейцами, нанайцами, ульчами // Биологические ресурсы Восточной и Юго-Восточной Азии.- Владивосток, 1978.-С61.

30. ЗЬВосточночное Забайкалье (Перспективы развития производительных сил Читинской области). Под ред. A.A. Недешева. Чита. 1968. - 187 с.

31. Высочина Г.И. Фенольные соединения в систематике и филогении семейства Гречишных (Polygonaceae Juss.): Дис. . доктора биол. наук.- Новосибирск, 2002.- 410с.

32. Вяткин А.И. Онтогенез видов Hemerocallis в условиях Новосибирска // Бюллетень главного ботанического сада. Вып. 182. М.: Наука, 2001.- С.116.120.

33. Гаман A.B., Яременко К.В. Определение противоопухолевой активности препаратов растительного происхождения. // Проблемы освоения лекарственных ресурсов Сибири и Дальнего Востока.- Новосибирск: Наука. Сиб. от-ние, 1983. С. 179- 180.

34. Гармаш Г.А. Содержание свинца и кадмия в различных частях картофеля и овощей, выращенных на загрязненной этими металлами почве / Химические элементы в системе почвы растения.- Новосибирск, 1981.- С105-10.

35. Георгиевский В.П., Комиссаренко Н.Ф., Дмитрук С.Е. Биологически активные вещества лекарственных растений.- Новосибирск, 1990. -333 с.

36. Герасименко И.И., Губанов И.А., Кибальчич П.Н. Поиски новых лекарственных растений из коллекционных фондов ботанического сада ВИЛАР // Лекарственные растения. Возделывание.- М., 1968.-С. 390397.

37. Гетко Н.В., Паровая А.Н.Изменение содержания антоцианов у растений в условиях загрязнения атмосферного воздуха двуокисью серы на территории Полоцкого НПЗ // Интродукция и селекция растений.-Минск.: Наука и техника, 1972.-С. 240- 244.

38. Головкин Б.Н., Китаева Л.В., Немченко Э.П. Декоративные растения СССР.-М., Мысль, 1986.- 320 с.

39. Горшкова A.A. Биология степных растений Забайкалья. -М., Наука, 1966.-С 272.

40. Горшкова A.A. Пастбища Забайкалья.- Иркутск: Вост.- Сиб. кн. изд-во, 1973.- 159 с.

41. Государственна фармакопея СССР.-М., 1990.-Вып.2. Общие методики анализа. Лекарственное растительное сырье.- 11-е изд., доп.- 400 с.

42. Гусева А.П. Применение в тибетской медицине забайкальских растений.// Вопросы фармакогнозии. Л., 1961.- Вып. 1. С. 363-266.

43. Дворниченко Н.Е. Лесные богатства Читинской области. Чита,1958.- 112с.

44. Джемухадзе K.M. Влияние условий произрастания чайного растения на содержание дубильных веществ в зеленых листьях // Изв. АН СССР. сер. биол., 1950.- № 3.- С.- 58-69.

45. Дудина Н.Х., Панова Е.А., Петухов М.П.Агрохимия и система удобрения.-М., Агропром.- 1991.-399с.

46. Дулепова Б.И. Степи горной лесостепи Даурии и их динамика.-Чита, Читинск. пед. институт, 1993.- 396 с.

47. Дулепова Б.И., Стрельников В.Г., Растительность Агинского Бурятского автономного округа: Учебное пособие. Чита: Изд-во ЗаБГПУ, 1999.-107с.

48. Достанова Р.Х.Влияние засоления почв на характер изменения флавоноидов у гороха // Тезисы док.2-го ВБС. -Ташкент. ФАН, 1969. №1. -С.9-13.

49. Ефимов М.Ф. Влияние пыли на рост растений // Ботан. журн.,1959.-т. 44. №6.- С.822-824.

50. Иванов А.Д.Эоловые пески Западного Забайкалья и Прибайкалья.» Улан-Удэ: Бурят, кн. изд-во, 1966.- 232 с.

51. Игнатьев Л.А. Продуктивность травостоя лесных ценозов При-обья. // Бот. журнал, 1966, т.51 №32, с 1138-1144.

52. Ильин В.Б. Почвообразование и элементы биофилы / Химические элементы в системе почва - растение. - Новосибирск: Наука, 1982.-С.4-17.

53. Илькун Г.М. Загрязнители атмосферы и растений.- Киев: Науко-ва думка, 1978.- 110 с.

54. Исаков В.Н., Кулитис М.А., Лейшовник Я.Я. Методика аналитического описания формы листьев древесных растений // Биометрический анализ в биологии.- М., Изд-во Москов. Ун-та, 1982. С 39- 47.

55. Зайцев Г.Н. Норма и типичное состояние признаков в онтогенезе гелениума осеннего // Биометрический анализ в биологии. М., изд-во Москов. ун-а, 1982.- С.-11-38.

56. Запрометов М.Н., Курсанов A.A. Физиология растений, 1955.-387с.

57. Запрометов М.Н. Образование и функции фенольных соединений в высших растениях // Жур. Общ. биол. 1970.- т.31. №.2. -С.- 201222.

58. Кабата -Пендиас А., Пендиас X. Микроэлементы в почвах и растениях. -М., Мир, 1989.- 439с.

59. Кабишев К.Э., Саканян Е.И., Молдавер Б.Л. Определение экстрактивных веществ в лекарственном растительном сырье при различной технологии получения экстрактов // Растительные ресурсы .-2002. т. 38. Вып.З.-С. 113-120.

60. Казаринова Н.В., Ломоносова М.Н., Триль В.М., Израильсон

61. B.Ф.,и др. Лекарственные растения Сибири для лечения сердечнососудистых заболеваний. Новосибирск: Наука, 1991. -С.- 98-99.

62. Каталог охраняемых и исчезающих растений природной флоры Восточного Забайкалья. Чита, 1987. 87 с.

63. Каталог растений Донецкого Ботанического сада / Азарх Л.Р., Баканова В.В., Бурда Р.И. и др. Киев: Наукова думка, 1988.- 528 с.

64. Кефели В.И., Турецкая Р.Х., Сарапуу Л.П. Физиология растений, 1964.- 853с.

65. Кефели В.И. Взаимодействие фитогормонов и природных ингибиторов при росте растений // Физиология растений , 1971. т. 18. вып.З.1. C.-614-630.

66. Киселев В.Е. Фенольные соединения некоторых растений сибирской флоры // Биологически активные соединения растений сибирской флоры.- Новосибирск: Наука, 1974.- С.-3-11.

67. Климат Читы.- Л., Гидрометиздат, 1982.-248 с.

68. Комарова Т. А. О биологии и фитомассе некоторых видов травяного покрова пихтово-еловых и кедрово-широколиственных лесов // Биоценотические исследования на Верхнеуссурийском станционаре. Владивосток, 1978.-С 96-107.

69. Корсунов В.М., Цыбжитов Ц.Х. Почвенный покров бассейна озера Байкал // Почвенные ресурсы Забайкалья.- Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1989.- С4-12.

70. Кравченко H.A. Раннецветущие декоративные травянистые многолетники и двулетники для озеленения Башкирии // Дикорастущие и интродуцируемые полезные растения в Башкирии.- Уфа, 1968,- вып.2. -С. 270-310.

71. Красницкий В.М. оценка сельскохозяйственной продукции и почв Омской области // Агрохимический вестник, 2002.- № 2,- С.7-10.

72. Куминова A.B. Степи Забайкалья и их место в ботанико-географическом районировании Даурии // Тр. Биол. ин-та Томск.ун-та, 1938.- т.5. с.110-117.

73. Куренцова Г.Э. Лекарственные растения Советского Дальнего Востока. // Тр. Дальневосточной горно-таежной станции. Ворошилов-Уссурийск, 1941. -Т.4.- С. 131-226.

74. Кухарева Л.В., Пашина Г.В. Полезные травянистые растения природной флоры // Справочник по итогам интродукции в Белоруссии,-Минск: Наука и техника, 1986.- 215 с.

75. Лаанест Л.Э., Маргна У.В. Роль фенилаланин -аммиак-лиазы в накоплении флавоноидов в проростках гречихи // Физиол.раст., 1972. т. 19. №6.-С.1157-1164.

76. Лавренко Е.М. Степи Евразиатской степной области, их география , динамика и история // Вопр. Ботаники.- М.; Л.: изд-во АН СССР, 1954.-Ч.1.

77. Ливеровский Ю.А., Корнблюм Э.А. Зональность почвенного покрова предгорных территорий // Изв. АН СССР. Сер. геогр. 1960.-№3.- С. 34-41.

78. Линник Н.П., Набиванец Б.И. Формы миграции металлов в пресных поверхностных водах.- Л., 1986. 234 с.

79. Ловкова М.Я., Рабинович A.M., Пономарева С.М., Бузук Г.Н., Соколова С.М. Почему растения лечат. М., Наука, 1989.- 219с.

80. Логачев H.A. Саяно-Байкальское и Становое нагорье // Нагорья Прибайкалья и Забайкалья.- М., Наука. Сиб. отд-ние, 1977. -С16-159.

81. Ломоносова М.Н. Красоднев малый- Hemerocallis minor Miller. -«Лекарственные растения Сибири для лечения сердечно-сосудистых заболеваний». Новосибирск. Наука, 1991.- С 98-99.

82. Лукашев К.И., Петухова H.H. Геохимические особенности поведения микроэлементов в почвенно-растительном комплексе Белорусской ССР/ Микроэлементы в сельском хозяйстве и медицине,- Улан-Удэ, 1968.

83. Лукина Н.В., Никонов В.В. Состояние еловых биогеоценозов севера в условиях техногенного загрязнения.- Апатиты: Кол. фил. АН СССР, 1993.- 132с.

84. Мазная Е.А. Структура и продуктивность надземной фитомассы ценопопуляции Vaccinium Myrtillus L. в сосняках кустарниково-лишайниковых (Кольский полуостров) // Раст. Ресурсы, т.37. вып.1. 2001.-С. 15-21.

85. Максютина Н.П. Флавоноиды // Растительные лекарственные средства/ Под ред. Н.П. Максютиной .- Киев, 1985.- С. 85-102.

86. Малышев Л.И., Пешкова Г.А. Нуждаются в охране редкие и исчезающие растения центральной Сибири. Новосибирск. Наука. Сибирское отделение. 1979. - 43 с.

87. Мальцев И.И. Методика оценки запасов сырья лекарственных растений в горных районах Средней Азии // Растительные ресурсы. Т.26.М., 1990.-С.- 96-103.

88. Маргна У.В., Лаанест Л., Маргна Э. и др. Влияние температуры на накопление флавоноидов в проростках гречихи и некоторых других видов растений. Изв.АН ЭССР, биол., 1973. т.22.№ 2. -С.162-175.

89. Маркова Л.П., Беленовская J1.M., Hemerocallis L, // Дикорастущие полезные растения флоры Монгольской Народной Республики.- JL, 1985.- С-94.

90. Методы биохимического исследования растений. Под. ред. А. И. Ермакова. Л., Агропромиздат,- 1987. Изд.З.Доп. -С.111-117.

91. Минаева В.Г. Флавоноиды в онтогенезе растений и их практическое использование. Новосибирск: Наука, 1978.- 256с.

92. Нешатаев Ю.Н. Методика обработки геоботанических описаний в учебной практике кафедры геоботаники ленинградского университета //Методы выделения растительных ассоциаций. Л.: Наука.- С.- 23-35.

93. ЮО.Никитина B.C., Кучеров Е.В., Оразов О.Э. Вопросы рационального использования и охраны растений в республике Башкортостан. Уфа, 1997. С.102-118.

94. Никитина B.C. Поиск новых подходов в физиолого-биохимическом исследовании лекарственных растений // Вест.Башк. унта. №2. 2001.- С. 110-113.

95. Ногина H.A. Почвы Забайкалья.- М., 1964.-313 с.

96. Окружающая среда и условия устойчивого развития Читинской области. Под ред. Вотах O.A., Мазалов В.В. Новосибирск: Наука, 1995.- 243 с.

97. Олексевич В.М., Шапошник Л.П. К изучению фенольных соединений каштана конского обыкновенного и робинии ложноакации // тез. док. 4-й межреспубликанской конференции по интродукции и акклиматизации. РАН. Сер. 4., 1922, т. 26. -С.535-546.

98. Ю5.0парин А.И. Зеленый дыхательный пигмент Helianthus annuus // Изв. РАН. сер. 6., 1922. т.26.- С. 535-546.

99. Ю5.Палладин В.И. Распространение и образование дыхательных хромогенов в растениях.- Изв. АН СССР, 1908, т.6.- С.337- 341.

100. Ю7.Панарин И.И. Леса Центрального Забайкалья,- Чита, 1966.- 321

101. Панарин И.И. Леса Читинского Забайкалья. Новосибирск: наука, 1977.-232 с.

102. Ю9.Петрова В.П. Динамика флавоноидов в плодах боярышника // Природная флора Украины и Молдавии и обогащение ее путем интродукции.- Киев.: Наукова думка, 1963.- С. 99-100.

103. О.Пешкова Г.А. Закономерности распределения растительности Оловянинского района // Изв. СО АН СССР, 1963- №12.-C.33-36.

104. I .Пешкова Г.А. Степная флора байкальской Сибири. М., Наука 1972.- 207 с.

105. Пешкова Г.А. Растительность Сибири (Прибайкалье и Забайкалье). Новосибирск: Наука, 1985.- 145 с.

106. ПЗ.Полетико О.М. Красодневы (Hemerocallis L.) и их декоративное значение // Тр. БИН АН СССР. Сер.6. 1950. Вып.1. -С. 218-267.

107. Пособие по проведению анализа почв и составлению агрохимических картограмм. М., Сельхозиздат. 1965. 327с.

108. Преображенский B.C. О вертикальной поясности в межгорных котловинах // Изв. АН СССР. СЕР.геогр.- 1958.-№3.- С.58-59.

109. Природные ресурсы Забайкалья.- Новосибирск: ЧИПР, ОИГГМ СО РАН, 1991.-222 с.

110. Работнов Т.А. Некоторые вопросы изучения ценотических популяций // Бюлл. МОИП., отд- ние биол. т. 74. №1. 1969.- С.-141-149.

111. Резанова О.И., Найдакова Ц.А., Струбинова В.Н., и др. Химический состав красоднева малого// Растительные ресурсы. -1975.-Вып. 11, №2.-С.-215-217.

112. Рещиков М.А. О некоторых характерных жизненных формах степей Бурятской АССР // Изв. Иркут.с.-х. ин-та.- 1958. Вып.9. -С.133-138.

113. Рещиков М.А. Степи Западного Забайкалья. -М., 1961.-174с.

114. Родионов И.И., Морозова Э.Л. К образованию биоактивного комплекса аль

115. Самородова Бианки Г.Б. Физиология растений, 1962. - 560 с.

116. Сергиевская Л.П. Кормовые растения степей и лугов Читинской области.- Чита. 1955.-С.- 26.

117. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений М.: Высш. Шк., 1962.-378 с.

118. Сиднева О.В. Хемотаксономическое исследование видов секции Cenantrum Koch рода Astragalus L.(Fabaceae Lind.) Сибири: Авто-реф. дис. канд.биол. наук.- Новосибирск, 2006.- 24с.

119. Система земледелия и землеустройство колхоза «Дружба» Мо-гойтуйского района Читинской области. Чита, 1986. -135 с.

120. Скворцов А.К., Трулевич Н.В., Алферова З.Р. Интродукция растений природной флоры СССР.- М., 1979.- 430 с.

121. Стом Д.И., Калабина А.в. О механизме торможения роста растений некоторыми фенолами // Тез. докл. 2-го Всесоюзного симпозиума по фенольным соединениям. Алма-Ата.- Наука, 1970. -С. 79-80.

122. Сысуев B.B. Моделирование процессов в ландшафтно-геохимических системах.- М., 1986. 215 с.

123. Сцент-Дьердьи А. Об окисленной системе пероксидазных растений //Биохим., 1937. т.2. вып.2. С.152-153.

124. Табарин В.П. Физиология устойчивости древесных растений в условиях загрязнения окружающей среды тяжелыми металлами // Микроэлементы в окружающей среде.- Киев: Наукова думка, 1980. С. 1723.

125. Танганов Б.Б., Никитеев В.В., Могнонов Д.М., Дорошенко Ю.Е., Изынеев A.A. Уравнение множественной регрессии при выборе рстворителей для поликонденсации // Изв. СО АН СССР сер. Хим. наук. №19. Вып. 6. 1988.-С. 105- 107.

126. Телятьев В.В. Полезные растения центральной Сибири. Иркутск: Вост.Сиб.кн.изд-во, 1985.-381с.

127. Телятьев В.В. Лекарственные растения Восточной Сибири. -Иркутск: Вост. Сиб. кн. изд-во, 1987. -384с.

128. Телятьев В.В. Полезные растения Центральной Сибири. Иркутск: Вост.-Сиб. кн.изд-во, 1987.- 400с.

129. Типы местности и природное районирование Читинской области. М., изд-во АН СССР, 1961.- 159 с.

130. Цветковые растения. Под.ред.А.Л. Тахтаджяна .T.2.M.: Просвещение, 1982.- С.- 102-103.

131. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М., Наука, 1976.-215 с.

132. Ульянова Д.А. Влияние погодных условий на накопление витамина С и антоцианов в ягодах черной смородины и крыжовника // Докл. ТСХА, 1967. вып. 132.- С. 265-271.

133. Уранов A.A. Жизненное состояние вида в растительном сообществе // Бюлл. МОИГТ, отд-ние биол. т. 65. №3. i960.- С 137-143.

134. Фирсова В.П., Павлова Т.С., Тотищев В.В., Прокопович Е.В. Сравнительное изучение содержания тяжелых металлов в лесных, луговых и пахотных почвах лесостепного Зауралья // Экология, 1997. №2.-С,- 96-101.

135. Чертенкова Т.В. Реакция лесной растительности на промышленное загрязнение. М., Наука, 2002.- 91с.

136. Хаджай Я.И. Фармакологическое исследование природных флавоноидов, фурокумаринов и кумаринов: Автореф. дис. докт.мед. наук,- Харьков, 1969.- 24с.

137. Хайдав Ц., Алтанчимэг Б., Варламов Т.С. Лекарственные растения в монгольской медицине. Улан-Батор: Гос. изд-во, 1985. 390 с.

138. Хайтбаев Х.Х., Султан А., Ганиев С.С., Асланов Х.А. Количественное определение суммы флавонолов в Alhagi Pseudoalhagi // Хим. природ соединений.- Ташкент., изд. ФАН, 1993. С. 664-667.

139. Харборн Дж. Б., Симондс Н.У. Распространение природных агликонов в природе//Биохимия фенольных соединений.-М., 1968.-С.70-108.

140. Химический анализ лекарственных растений. Под.ред. Гринке-вич Н.И., Сафронич Л.Н.- М., Высшая школа, 1983. -С.88- 93.

141. Хроматография на бумаге. Под.ред. Хайса И.М., Мацека К. -М. 1962. -С.213-223.

142. Ценопопуляция растений (основные понятия и структура).- М., Наука, 1976.-215 с.

143. Ценопопуляция растений. Развитие и взаимоотношения. М., Наука, 1977.-134 с.

144. Цыбжитов Ц.Х. Баргузинская котловина (в прошлом, настоящее и будущем) // Сер. Земля у Байкала. РАН СО БНЦ Вып. 2.-Улан-Удэ, 1993. С.-154.

145. Чупарина A.B., Гуничева Т.Н. Рентгенофлуоресцентное определение некоторых элементов в растительных материалах без разрушения образца // Жур. Аналитич. химии . 2003. т.2. № 9. -С.960-966.

146. Шавров JI.A. Морфологическая изменчивость растений , переселенных а Полярно-Альпийский ботанический сад // Переселение растений на Полярный Север.- JI, 1967.- С.67-130.

147. Шихова JI.H., Егошина Т.Л. Тяжелые металлы в почвах и растениях таежной зоны Северо-Востока Европейской России. Киров: Зональный НИИИСХ Северо-Востока, 2004.- 264с.

148. Шалыт М.С. Подземная часть некоторых луговых, степных, и пустынных растений и фитоценозов // Труды . Бот.ин-та им. В.Л. Комарова. Сер.З, геобот.- 1950. Вып.6. С.205-242.

149. Школьник М.Я. Микроэлементы в жизни растений,- Л.: Наука, 1974.-324 с.

150. Шретер А.И. Лекарственная флора Советского Дальнего Востока-М.: Медицина, 1975. -328 с.

151. Эгле В.Л., Екович В.Л. Влияние метеорологических условий на содержание Р- витаминных веществ в яблоках // Учен.зап. Латв.ун-та. Термический фактор в жизни растений. -Рига, 1972. -С.63-74.

152. Ягодин Б.А., Говорина В. В., Виноградова C.B., Замараев А.Г., Чаповская Г.В. Накопление Cd и РЬ некоторыми сельскохозяйственными культурами на дерново-подзолистых почвах разной степени окультуренности // Изв. ТСХА , 1995. Вып. 2.- С. 85-100.

153. Abou-Karam M., Shier W.T.// J. Nat.Prod. 1992.V.55(10).P.1525-1527.

154. Alvarez-Tinaut M. C.,, Leal A., Regalde-Martinez L.R. Ironman-ganese interaction and its relation to boron levels in tomato plant // Plant Soil.- 1980.-V.55.-P.377.

155. Allaway W.H. Control of the environmental levels of selenium / Trace Subset. Environ. Health, Vol.2, Hemphill D.D. Ed., University of Missouri, Columbia, Mo., 1968.-P.181.

156. Birdlike J.M., Marsh J.R., Harris J.R. // Plant Physiology., 1971.47.P.828-831.

157. Beladi I., Music I., Veckenstedt A. et.al. // Antiviral Research. 1995. V.26(3).A.256-A256.

158. Broyer T.C., Jonson C.N., Paull R.E., Some aspects of lead in plant nutrition // Plant Soil. 1972. V.36.-P.301.

159. Cannon H.L. Lead in vegetation / Lead in the Environment, Lover-ing TG. Ed., U.S. Geol. Surv. Prof. Pap.-1976.-V.23.-P957.

160. Chapman H.D., Ed., Diagnostic Criteria for Plants and Soil, University of California, Riverside,Calif., 1972.- 793 p.

161. Cox R. M., Hutchinson T. C. Multiple metal tolerance in the grass Deschampsia cespitosa L. Beuv. from the Sudbury Smelting area // New Phy-tol.-1980. V. 84.-P. 631.

162. Creasy L.L. Sequence of development of autumn coloration in Euo-nymus//Phytochem . 1974.v.l3.№.8.-P. 1391-1394.175.1vancheva S., Manolova N., Serkedjieva .et.al. // Basic Lafe Sci. 1992.V. 59.P.717-728.

163. Foy C.D., Chaney R.L., Whate M.C., The Physiology of metal toxicity in plant// Annu. Rev. Physiol.-1978.-V.29.-P.511.

164. Gershenzon J. Plant secondary metabolite production under stress // Phytochemical adaptation to stress. N.Y., L.: Plenum Press, 1984.P. 273-321.

165. Hewitt E.J. Sand and Waier Culture Methods Used in Study of Plant Nutrition, Commonwealth Agriculture Bureaux, Bucks., U.K., 1966.-547p.

166. Kaniuga Z., Zabek J., Sochanowicz B. Photosynthetic apparatus in chilling- sensitive plants // Planta.- 1978.- V.144.-P. 49.

167. Mayer R., Heinrichs H. Gehalte von Baumwurzeln an chemischen dementen einschliblich Schwermetallen aus Luftverunreiningungen // Ztschr. Pflanzenernahr/ Und Bodenk. 1981. Bd. 144, № 6. 637-646.

168. Marutian S.A., Activity of micro and macroelements in vine shoot during nongrowing season, paper presented at 3rd Coll. Le Control de I Alimentation des Plantes Cultivees, Budapest, September 4, 1972, 763.

169. Melin D. Les flavonodes des tiges principales de Periplora graeca cultive et condition uniformes // Phytochem, 1975. v.14.№ 10.- P. 2119-2120.

170. Mucsi I., Gyulai Z., Beladi I. // Acta Microbiol. Hung. 1992. V. 39(2).P.137-147.

171. Scheffer K., Stach W., Vardakis F., Ober die Verteilung der Schwermetallen Eisen. Mangan, Kupfer und Zink in Sommergesternpflanzen, Landwirtsch. Forsch., I, 176,1978; 2. 326. 1979.

172. Schmitz M., Seitz U. Hemmung der Anthocyansynthese durch Gib-berellinsaure A3 bei Kulluskulturen von Daucus carota // Z.f. Pflanzen-physiol, 1972,Bd 68,№.3.- P 259-265.

173. Skrzypczakowa L. flawonoidy w rodzine Liliaceae // Dissert.pharm .- 1967.-Vol.l9,N4.-P.229-244.

174. Tronchet J. Comparison par chromatographic sur papier des flavon-oides de plant témoins et gibberellins (Mercurialis annua et Lactuca saligna) // Ann .sci.Univ.Besancon. Bot., 1961.№. 17. -P.83-88.

175. Voirin B., Lrbreton P. Influence de la temperature sur le métabolisme des flavonoides chez Asplenium trichomones // Phytochem, 1972, v.l l.№ 12.- P.3435-3439.

176. Wleklik M., Luczak M., Panasiak W. et.al.// Asta Virol. 12988. V.32(6).P.522-525.

177. Raunkiaer C. The life forms of plant and statistical plant geography.-Oxford, 1934.- 632 p.