Особенности накопления биологически активных веществ Thymus baicalensis serg. в зависимости от экологических факторов

Рабжаева, Арюна Николаевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Особенности накопления биологически активных веществ Thymus baicalensis serg. в зависимости от экологических факторов
ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Особенности накопления биологически активных веществ Thymus baicalensis serg. в зависимости от экологических факторов"

На правах рукописи

<-v

Рабжаева Арюна Николаевна

ОСОБЕННОСТИ НАКОПЛЕНИЯ БИОЛОГИЧЕСКИ АКТИВНЫХ ВЕЩЕСТВ THYMUS BAICALENSIS SERG. В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ

03.02.08-экология 03.02.01 - ботаника

4854385

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 7 ОЕВ 2011

Улан-Удэ-20 И

4854385

Работа выполнена в Байкальском институте природопользования СО РАН и ГОУ ВПО «Бурятский государственный университет»

Научные руководители: доктор химических наук, профессор

Раднаева Лариса Доржиевна

кандидат биологических наук Жигжитжапова Светлана Васильевна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Анцупова Татьяна Петровна

кандидат биологических наук Казазаева Маргарита Тимофеевна

Ведущая организация: Институт общей

и экспериментальной биологии СО РАН

Защита состоится «25» февраля 2011 г. в 14 час. 00 мин. на заседании диссертационного совета Д 212.022.03 при ГОУ ВПО «Бурятский государственный университет» по адресу: 670000 г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24 а, конференц-зал.

Факс: (3012) 210588, e-mail: d21202203@mail.ru; aryuna-In@raail.ru

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке ГОУ ВПО «Бурятский государственный университет».

Электронная версия автореферата размещена на сайте ГОУ ВПО «Бурятский государственный университет» http: www.bsu.ru 21 января 2011 г.

Автореферат разослан «22» января 2011 г.

Ученый секретарь ^

диссертационного совета /

кандидат биологических наук C^Jfeiifl^ Шорноева Н. А.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы исследования. Род Thymus L. - один из крупных родов семейства яснотковых Lamiaceae Lindl. (Растительные..., 1991). Они характеризуются большим разнообразием трудно дифференцированных форм, которым придается различное таксономическое значение. В природных условиях в большинстве случаев разные виды тимьянов не различаются сборщиками и практически используются наравне с типичной формой тимьяна ползучего Thymus serpyllum L.s.l (Банаева и др., 1999).

Тимьяны используются в традиционной медицине как ценное лекарственное растение. Терапевтическое действие тимьянов связано с широким спектром биологически активных веществ, в том числе эфирного масла, макро- и микроэлементов. Тимол и карвакрол, основные действующие вещества эфирного масла тимьянов, обладают противовоспалительными, противомикробными свойствами.

Бурятия и Монголия обладают запасами дикорастущих растений, перспективных для использования в качестве лекарственного сырья. Наиболее широко распространенным видом тимьяна является Thymus baicalensis Serg. В связи с возможностью использования данного вида в качестве лекарственного растения актуальным является исследование химического состава эфирного масла и установление уровня содержания металлов (биофильных элементов и тяжелых металлов). Исследование химического состава эфирных масел в зависимости от экологических факторов (коэффициента экстремальности погодных условий) раскрывает особенности аллелопати-ческих явлений и имеет важное значение.

Целью работы является изучение биологически активных веществ (эфирного масла, макро- и микроэлементов) Thymus baicalensis Serg., произрастающих в Бурятии и Северной Монголии, и влияния экологических факторов на их накопление, содержание и состав. Для достижения поставленной цели необходимо решить следующие

Задачи:

1. Выявление фитоценотической приуроченности и плотности запасов (урожайности) Thymus baicalensis в Бурятии и Северной Монголии.

2. Установление зависимости химического состава эфирного масла Thymus baicalensis от фитоценотической приуроченности,

фенологической фазы развития и от экологических факторов (коэффициента экстремальности погодных условий).

3. Определение количественного и качественного состава эфирного масла Thymus baicalensis флоры Бурятии и Северной Монголии в сравнении с Thymus gobicus Tschern., Thymus sibiricus Klock. et. Shost.

4. Определение макро- и микроэлементного состава Thymus baicalensis в зависимости от фитоценотической приуроченности, фенологической фазы развития растения.

Научная новизна. Данная работа является первым систематическим исследованием химического состава эфирного масла представителей рода Thymus L. Бурятии и Монголии и изучением особенностей накопления и состава эфирного масла Thymus baicalensis в зависимости от степени экстремальности, фитоценотической приуроченности и фенологической фазы развития. Выявлено, что виды рода Thymus L. характеризуются различным количественным содержанием тимола и карвакрола. Определено количественное содержание 11 макро- и микроэлементов в Thymus baicalensis в зависимости от фенологии развития, приуроченности вида к сообществам растений. Так, установлено, что макро- и микроэлементы на разных стадиях феноразвития имеют разные тенденции их накопления. Например, медь и цинк максимально заметно накапливаются в фазу вегетации, а такие элементы, как кальций и магний, железо и марганец, накапливаются в фазу созревания плодов, что связано с развитием эмбриональных структур зародыша новой генерации растения.

Практическая и теоретическая значимость. Полученные результаты существенно расширяют и дополняют сведения по химическому составу и экологическим особенностям произрастания растений Бурятии, дополняют сведения о динамике накопления биологически активных веществ в лекарственных растениях и показывают зависимость их содержания от условий произрастания и сроков сбора сырья. Исследование химического состава эфирных масел имеет и теоретическое значение, так как позволяет изучить биогенез терпеноидов в природе. Полученные данные могут быть использованы при мониторинге генофонда флоры Байкальского региона. Материалы работы могут быть применены в преподавании курсов «Химия природных соединений», «Систематика растений»,

«Химия лекарственных растений» на химическом, медицинском и биологическом факультетах Бурятского государственного университета. Полученные результаты представляют интерес для преподавания спецкурсов по систематике и экологии растений в высших и средних учебных заведениях.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Накопление, количественное содержание компонентов в эфирном масле Thymus baicalensis флоры Бурятии и Северной Монголии зависят от фитоценотической приуроченности, экстремальности погодных условий и фенологической фазы развития растений. С увеличением коэффициента экстремальности гидротермических условий увеличивается выход эфирного масла.

2. Макро- и микроэлементный состав тимьяна байкальского изменяется на разных стадиях развития и в разных растительных сообществах. Однако накопление макроэлементов весьма динамично в зависимости от фазы развития.

Апробация работы. Материалы исследования и результаты доложены и обсуждены на международных, всероссийских, краевых и городских конференциях и семинарах по проблемам экологии, химии и фармации (Улан-Удэ, 2006, 2007, 2008); Барнаул, 2007; Москва, 2008; Новосибирск, 2008).

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов, списка используемой литературы. Работа изложена на 114 страницах машинописного текста, содержит 17 рисунков, 14 таблиц. Список литературы состоит из 208 наименований, в том числе 18 на иностранных языках.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во введении обоснована актуальность темы, сформулированы цель и задачи работы.

Глава 1. Накопление биологически активных соединений

в растениях в зависимости от экологических факторов

(литературный обзор)

Проведен анализ литературных данных по составу эфирных масел, роли эфирных масел и макро- и микроэлементов в растительных организмах и их биологической активности. Подробно охарактеризовано влияние условий произрастания на содержание эфирных

масел, макро- и микроэлементов. Рассмотрены особенности изменчивости, видообразования в роде Thymus L.

Глава 2. Район, объекты и методы исследований

Объектом для исследований является тимьян байкальский Thymus baicalensis Serg. - широко распространенный вид в Бурятии и в Северной Монголии (Хубсугульский) (табл. 1). Исследования проводились в 2006-2008 гг.

Ботаническая идентификация видов проведена с помощью традиционных методов систематики (Флора Сибири, 1997). Определение плотности запасов сырья проводили в ценопопуляциях методом учетных площадок (Энциклопедический словарь..., 1999, Методика..., 1986).

Площадь ценопопуляции рассчитывали путем приравнивания ее к конкретной геометрической фигуре. Координаты определяли с помощью GPS (Vista-Garmina).

Для выделения эфирного масла из надземной части растительного сырья использовали метод гидродистилляции. Химический состав эфирных масел из надземных частей растений исследовали, используя метод хромато-масс-спектрометрии на газовом хроматографе Agilent Packard HP 6890 N с квадрупольным масс-спектрометром (HP MSD 5973) в качестве детектора. Качественный анализ основан на сравнении времен удерживания, полных масс-спектров, библиотеки хромато-масс-спектрометрических данных летучих веществ растительного происхождения (Ткачев, 2006; 2008).

Определение концентраций макро- и микроэлементов в надземной части тимьяна байкальского осуществлялось методом атомно-абсорбционной спектрометрии на приборе AAS "Solaar Мб".

Статистическую обработку данных проводили с использованием пакета прикладных программ Excel 2007. Традиционные инструменты в этой области - графики и диаграммы - плохо справляются с задачей визуализации, когда возникает необходимость изобразить более трех взаимосвязанных величин. Первым выбором в визуализации множества данных является метод главных компонент. Суть метода заключается в ортогональном проецировании на плоскость первых двух главных компонент (PC 1, РС2). Плоскость проектирования является по сути плоским двумерным «экраном», расположенным таким образом, чтобы обеспечить «картинку» данных с наименьшими искажениями. Поэто-

му для представления в наглядной форме результатов эксперимента данные по компонентному составу образцов эфирного масла были обработаны с помощью метода главных компонент.

Глава 3. Видовое разнообразие, особенности биологии Thymus baicalensis и оценка плотности запасов тимьянов Бурятии и Монголии Во флоре Бурятии насчитывается 10 видов растений рода Thymus L. (Определитель растений Бурятии, 2001), во флоре Монголии - 8 (Грубов, 2008). По жизненной форме виды рода тимьян являются полукустарничками. Большинство из них являются эндемами и сформировались в течение плейстоцен-голоцена (Намзалов, 1999).

Thymus baicalensis Serg. - многолетний невысокий полукустарник широко распространенный вид в Бурятии и Монголии. Тимьян байкальский имеет стабильные морфологические признаки в форме листьев и характере опушения, отличающие его от других видов. Так, листья продолговато-эллиптические или широколанцетные, волоски на верхней поверхности листьев очень короткие, щетинистые или листья совершенно голые. Стебли распластанные, опушенные, венчики темно-розовые. Тимьян байкальский - неоэндемик (Флора Сибири, 1997).

Плотность запасов сырья Т. baicalensis изменяется в зависимости от фитоценотической приуроченности от 10,6 г/м2 (разнотравно-нителистниковый) до 33,8 г/м2 (вострецово-осоковый).

Полевые исследования растительных сообществ с участием видов тимьяна, а также сопоставление с литературными данными по фитоценотическим характеристикам позволяют сделать следующие выводы. Thymus baicalensis распространен в сообществах степного типа растительности, относящихся к подтипам настоящих, луговых и горных степей. С экотопологической точки зрения Thymus baicalensis предпочитает каменистые экотопы склонов гор и подгорных шлейфов, степные и лесостепные ландшафты, пологие увалы, вершины сопок (табл. 2). Произрастает в основном на щебнисто-каменистых, каштановых почвах, лугово-аллювиальных черноземах. В исследованных фитоценозах число видов растений колеблется в пределах 14-57. Тимьян байкальский занимает в основном первый и второй ярусы с проективным покрытием 15-35% (табл.1).

Таблица 1

Параметры участия Thymus baicalensis и выход эфирного масла в степных сообществах Западного Забайкалья

Район, местность, фитоценоз, координаты места сбора, высота над уровнем моря, м Местообитания, почвы Число видов Ярус Проективное покрытие Плотность запаса сырья, г/м2 Выход масла, %

Иволгинский район, холоднополынно-злаковый, N 53°49'55", Е 109°54'33", 548 южные и юго-западные склоны; щебнисто-каменистые почвы 25 1 31% 29,5±3,8 1,3

Бичурский район, вострецово-крыловоковыльный, N 50°38'44", Е 106°55'69", 757 окраина соснового остепненного леса; серые лесные и каштановые почвы 14 2 33% 30,5±4,3 1,0

Кяхтинский район, мелкотравно-ленскотипчаковый, N 50°43'05.8", Е 106°29'53.8", 732 каменистые склоны; каштановые щебнисто-каменистые и солонцеватые почвы 27 2 15% 13,5±1,4 0,8

Ольхон, нюкшравно-восгрецовый, N 53°14'20", Е 107°30'42", 579 пологие склоны, окраины сосновых лесов; серые лесные и каштановые почвы 57 2 22% 20,8±2,9 ол

Приморский хребет, разнотравно-перистоковыльный, N 53°08'00", Е 106°52'33", 463 крутые скалистые южные склоны отрогов хребтов; черные черноземовидные почвы 14 2 19% 17,6±2,6 1,2

Селенгинский район, разнотравно-байкальскоковыльный, N 51°16'49.5", Е 106°2Г25.0", 688 пологие склоны сопок и увалов, широкие пади; луго-во-аллювиальные черноземы и темио-каштановые тяжелые суглинистые солонцеватые почвы 10 1 31% 30,2±4,1 0,8

Окинский район, местность Цинцин-талай, вострецово-осоковый, N 52°38'49", Е 099°39'34", 1346 степные и лесостепные ландшафты; малоразвитые, силыющебнистые черноземы и темно-каштановые почвы 18 3 35% 33,8±4,5 1,2

Закаменский район, окрестности с. Баянгол, разнотравно-алгайсколуковый, N 50°44'П", Е 103°27'13", 700 равнины, днища котловин; каштановые супесчаные почвы с большой примесью каменистого субстрата 16 3 32% 30,1 ±3,6 1,0

Заиграевский район, злаково-разнотравно-солодковый, N 51°50'06", Е 108°15'47", 550 пологие склоны южной экспозиции; сильнощебнистые черноземы и темно-каштановые почвы 25 1 20% 20,3±2,8 0,7

Хубсугульский аймак Монголии, разно-травно-нителистниковый, N 50°16'04.2", Е 100°04'27.1", 1645 пологие предгорные шлейфы; каштановые супесчаные почвы 25 2 12% 10,6±1,3 1,0

Глава 4. Влияние экологических факторов на накопление и химический состав эфирных масел тимьянов Бурятии и Северной Монголии

Химический состав эфирного масла Thymus baicalensis

в зависимости от фитоценотической приуроченности

Все образцы эфирного масла тимьяна байкальского Т. baicalensis были приготовлены в строго одинаковых условиях (из сырья, собранного и обработанного одинаковым способом), что дает возможность сравнивать их. Эфирное масло тимьяна байкальского представляет собой легкоподвижную жидкость желтого цвета с приятным специфическим запахом. Выход масла составил 0,22-1,30%, наибольший выход эфирного масла 1,3% - в холоднополынно-злаковом фитоценозе (табл. 1). В исследованных образцах обнаруживается до 62 компонентов. По качественному составу основных компонентов эфирные масла тимьяна байкальского из разных точек сбора близки. Основные компоненты эфирных масел всех образцов: Р-мирцен 0,4-5,5 %, я-цимол 1,1-18,3 %, 1,8-цинеол 0,3-6,3 %, у-терпинен 1,4-14,4 %, борнеол 3,0-18,5 %, а-терпинеол 1,4-52,5 %, тимол 0,5-26,4 %, карвакрол 1,1-39,3 %.

Несмотря на то, что в целом состав масел для всех образцов похож между собой, в некоторых встречаются компоненты, отсутствующие в других. Так, трициклен присутствует только в образцах эфирного масла T.baicalensis, произрастающих в разнотравно-перистоковыльном и злаково-разнотравно-солодковом фитоценозах, карен-3 присутствует только в масле Т. baicalensis из разнотравно-перистоковыльного фитоценоза, такие компоненты, как цис-ментенол, транс-ментенол, я-цимен-8-ол, куминовый альдегид, метиловый эфир карвакрола, борнилацетат, карвакролацетат, в некоторых образцах вовсе отсутствуют, соединения сесквитерпенового ряда - Р~ бурбонен, Р-элемен, р-копаен, гумулен, у-муролен, Р-бисаболен, у-, ст-кадинены - составляют минорное количество и содержатся лишь в некоторых образцах (табл. 2).

Результаты проведенного исследования позволяют заключить, что качественный состав основных компонентов эфирного масла тимьяна байкальского в пределах изученных ценопопуляций не изменяется в зависимости от фитоценотической приуроченности. Различия же наблюдаются в количественном соотношении основных компонентов, а также в наличии или отсутствии минорных, спорадически появляющихся компонентов.

Таблица 2

Химический состав эфирного масла Thymus baicalensis

Компоненты Содержание эфирного масла в % от цельного масла (фаза цветения, 2008 г.)

вострецово- крылово ковыльный холодно полынно-злаковый разнотравно-крисгоковыль-ный лелкотравно-ленскотипча ковый

п -цимол 6,2 14,6 14",4 15,0

у-терпинен 9,7 9,8 9,1 11,5

борнеол 9,4 12,8 7,3 7,9

а-терпинеол 6,1 8,8 1,9 1,6

тимол 0,9 3,3 5,0 0,0

карвакрол 39,3 14,4 29,8 36,4

трициклен 0,1 0,1

карен-3 0,1

гермакрен D 1,9 0,7 1,2 0,9

бициклогермакрен 0,5 0,4

Р-бисаболен 0,1

Изменение химического состава эфирного масла тимьяна байкальского в зависимости от фенологической фазы развития

Содержание эфирного масла может резко колебаться в зависимости от фазы развития или оставаться почти неизменным (Балковая, 1955). Наибольшее количество эфирного масла было выделено в фазу цветения (рис.1).

Холоднополынно-злаковый Вострецово-крыловоковыльный

2,9 3,1

0.S 1,2 т

2 3 4

фенофага

Рис. 1. Выход эфирного масла Thymus baicalensis в зависимости от фенологической фазы развития, 2007 г.

J-фаза вегетации, 2-фаза бутонизации, 3-фаза цветения, 4-фаза плодоношения

На различных фенофазах развития растений вида Т. ЪтсаЫт'т в составе эфирного масла можно выделить ряд компонентов общих для всех образцов - Р -мирцен, и-цимол, у-терпинен, борнеол, а-терпинеол, терпинеол-4, тимол, карвакрол.

Количественное содержание указанных компонентов меняется от образца к образцу. Так, в образцах эфирного масла тимьяна байкальского, собранного в холоднополынно-злаковом фитоценозе, при переходе из фазы вегетации в фазу бутонизации наблюдается тенденция снижения содержания (3-мирцена, а-терпинеола, а при переходе из фазы бутонизации в фазу цветения их содержание вновь увеличивается, в фазу плодоношения снова идет спад. Содержание и-цимола в ходе фенологического развития растения увеличивается, содержание у-терпинена при переходе из фазы вегетации в фазу бутонизации увеличивается, к фазе плодоношения - уменьшается. Содержание тимола во все фазы развития существенно не изменяется. В те фенофазы развития растения, на которых происходит закладка нового органа (фаза бутонизации - цветка, фаза плодоношения - плода), увеличивается и содержание карвакрола, который выступает на первый план. Заметное изменение их количества в процессе фенологического развития растения можно объяснить образованием новых функциональных органов, в клетках которых синтезируется дополнительный набор веществ или, наоборот, подавляется (Королюк и др., 2002).

Следует отметить, что количественное содержание монотерпе-новых соединений изменяется более заметно, чем сесквитерпено-вых соединений. Скорее всего это связано с тем, что монотерпенои-ды играют более заметную роль в взаимодействиях растений с внешней средой, в то время как сесквитерпеноиды участвуют в основном в внутриклеточных физиолого-биохимических процессах. Монотерпеноиды обладают аллелопатической активностью, могут служить для привлечения насекомых или, наоборот, служить защитными веществами от насекомых (Кинтя, 1990; Семенов, 2000; Пле-менков, 2007).

Таким образом, эфирное масло Т. Ътссйепш по мере развития растения претерпевает изменения в своем составе. Однако набор основных компонентов (и-цимол, у-терпинен, борнеол, а-терпинеол, терпинеол-4, тимол, карвакрол) эфирного масла остается постоянным, хотя и меняется их количественное содержание.

Сравнительный анализ химического состава эфирного масла тимьяна байкальского в зависимости от температурно-влажностных условий

С целью количественной оценки погодных условий в разные годы нами был вычислен гидротермический коэффициент экстремальности кэкстр. (Журавская и др., 1998; Филиппова, 2003). Коэффициент экстремальности представляет собой отношение средней температуры (t °С) месяцев вегетации до сбора (май-август) к среднему количеству осадков, выпавших в эти месяцы (мм): кэкстр = t °С/мм (табл. 3).

Таблица 3

Выход эфирного масла Thymus baicalensis в зависимости от коэффициента экстремальности (вострецово-крыловоковыльный фитоценоз)

Год сбора Выход эфирного масла в расчете на воздушно-сухое сырье, % Средняя температура с мая по август, t°C Среднее количество выпавших осадков с мая по август, мм Гидротермический коэффициент экстремальности, 1с ЭКСТр.

2006 0,8 15,2 57,3 0,27

2007 1,0 16,9 56,5 0,30

2008 0,7 15,8 63,0 0,25

Исследовано влияние коэффициента экстремальности (темпера-турно-влажностных характеристик) в течение трех лет (2006-2008 гг.) на качественный и количественный химический состав эфирных масел из надземных органов тимьяна байкальского, собранного в модельных фитоценозах (холоднополынно-злаковом и вострецово-крыловоковыльном) (табл. 3).

Из таблицы 3 видно, что с ростом коэффициента экстремальности увеличивается выход эфирного масла.

Качественный состав основных составляющих эфирного масла остается постоянным в течение периода наблюдения и представлен кислородсодержащими монотерпенами - »-цимолом, у-терпиненом, борнеолом, а-терпинеолом, терпинеолом-4, тимолом и карвакро-лом. Увеличение коэффициента экстремальности отражается на количественном содержании компонентов. Так, содержание и-цимола,

у-терпинена в эфирном масле уменьшается, а содержание карвакро-ла увеличивается с ростом коэффициента экстремальности. Содержание борнеола и а-терпинеола характеризуется обратной зависимостью (табл. 4).

Имеются соединения, которые исчезают и появляются в разные годы (карен-3, туйен-3, камфен, сабинен, 1-октен-З-ол, а - фелланд-рен, транс-Р-оцимен, n-нонаналь, цис-сабиненгидрат, а-копаен, Р-бурбонен, р-элемен, кариофиллен, Р-копаен, гумулен, гермакрен D, бициклогермакрен, а-бисаболен, о-, у-кадинен) (табл. 4). Вероятно, эти изменения носят приспособительный характер к условиям недостатка влаги.

Таблица 4

Состав эфирного масла Thymus baicalensis в разные годы сбора сырья в вострецово-крыловоковыльном фитоценозе (фрагмент таблицы)

Содержание компонентов в %

Компоненты от цельного масла, фаза цветения

2006 2007 2008

камфен 2,0 0,3

карен-3 0,1

а-терпинен 1,2 2,4 0,9

н-цимол 18,5 16,9 6,2

у-терпинен 19,3 7,8 6,7

борнеол 12,4 5,3 9,4

терпинеол-4 2,0 2,3 1,9

а-терпинеол 10,2 11,2 6,1

тимол 3,0 0,1 1,0

карвакрол 28,3 29,1 39,3

гермакрен D 0,3 1,9

у-кадинен 0,5 0,2

а-бисаболен 0,3 2,7

Методом главных компонент показано, что изменения в составе эфирного масла на разных стадиях развития менее заметны по сравнению с изменением состава эфирного масла в разные годы (рис. 2).

4.9% Вострец зво-крылово ювыльный 4 Сбор 2008 Г итоценоз

Сбор 2007 г Г*

Сбор 2006 Г

40.2%

Рис.2. Метод главных компонент. Распределение образцов Thymus baicalensis по компонентному составу эфирного масла. Черный - вегетация, белый - бутонизация, вертикальная штриховка - плодоношение, горизонтальная штриховка - цветение,

п - сбор 2006 г., О - сбор 2007 г., Л - сбор 2008 г..

Таким образом, для Thymus baicalensis характерно увеличение выхода эфирного масла по мере роста экстремальности погодных условий. При изменении коэффициента экстремальности основные направления биосинтеза соединений остаются неизменными, хотя и происходит их усиление или ослабление.

Сравнительная характеристика эфирного масла

различных видов тимьянов Бурятии и Северной Монголии

Изучен состав эфирных масел трех видов тимьянов - тимьяна байкальского, тимьяна сибирского и тимьяна гобийского.

В исследованных образцах эфирных масел тимьянов флоры Бурятии и Монголии идентифицировано более 40 компонентов. Основная часть исследованных эфирных масел представлена терпеноидами (около 90%).

Для растений рода Thymus флоры Бурятии и Монголии характерно накопление ароматических спиртов тимола и карвакрола. Среди монотерпеновых соединений всех трех видов также идентифицированы п - цимол, у-терпинен, борнеол, а-терпинеол, терпинеол-4. Сесквитерпеновая фракция представлена кариофилленом, у-муроленом, гермакреном D, бициклогермакреном, Р-бизаболеном, у-

кадиненом, о-кадиненом, а-бизаболеном, окисью кариофиллена, однако содержание их невелико (табл. 5).

Таблица 5

Сравнительный анализ химического состава эфирного масла представителей рода Thymus L. (фрагмент таблицы)

Компоненты Содержание компонентов в % от цельного масла (фаза плодоношения, 2008 г.)

Т. baicalensis (мелкотравно-ленскотипчаковый, Хубсугул, Монголия) Т. gobicus (вострецово-крыловоковыль- ный) Шар Нохойн там, Монголия) Т. sibiricus (низкотравно-вострецовый, Баргузинский район, Бурятия)

|3-мирцен 0,4 0,2

И-ЦИМОЛ 6,7 1,1 42,3

у-терпинен 4,0 0,5 14,0

линалоол 1,1 5,4

борнеол 3,0 6,4 5,2

терпинеол-4 1,2 0,7 2,5

а-терпинеол 1,2 17,8 0,7

линалилацетат 12,3

тимол 6,1 26,4 20,9

карвакрол 57,3 18,2 1,8

кариофиллен 2,9 4,9

у-муролен 0,1

гермакрен D 0,6 0,8

бицикло-гермакрен 1,0

кариофиллен оксид 1,5 0,6

Различия в составе эфирных масел исследованных образцов наблюдаются в количественном соотношении отдельных компонентов. Эфирное масло тимьяна байкальского отличает высокое содержание карвакрола (до 57 %) при одновременно низком содержании тимола. В образце эфирного масла тимьяна сибирского и тимьяна гобийского доминирующим компонентом является тимол. Содержание п - цимола и у-терпинена в масле тимьяна сибирского намного больше, чем в эфирном масле тимьяна байкальского. В случае борнео-ла и а-терпинеола наблюдается обратная зависимость. В эфирном

масле тимьяна гобийского в отличие от других образцов обнаружено высокое содержание линалилацетата (до 12,3 %).

Эфирные масла тимьянов и Бурятии, и Монголии вне зависимости от видовой принадлежности характеризуются заметным содержанием карвакрола и тимола. Различие между видами заключается в количественном соотношении отдельных компонентов масла.

Использование метода главных компонент позволяет в наглядной форме дифференцировать исследованные виды рода Thymus L. по составу эфирных масел. На ГК-модели можно выделить на плоскости отдельные области, соответствующие разным видам тимьянов (рис. 3).

Таким образом, несмотря на большой набор компонентов масла и вариабельность их количественного содержания по составу эфирного масла, каждый вид тимьяна отграничен от другого.

39.3%

ТилУьян сабирЬкцй

Тимьян байкальский

„Трмьян гобийскиЛ .

42.1%

Рис. 3. Метод главных компонент. Распределение образцов рода Thymus L. по видам, ^-тимьян байкальский, ^-тимьян сибирский, О-тимьянгобийский

При этом выявлена особая позиция Т. gobicus по составу эфирного масла, заметно отграниченная от более бореальных по происхождению тимьянов (Т. baicalensis, Т. sibiricus), что в какой-то мере подтверждает особое систематическое положение видов на секци-

онном уровне. С другой стороны, анализ состава эфирных масел по методу главных компонент отразил некоторое филогенетическое единство тимьянов байкальского и сибирского, хотя морфологические отличия их достаточно стабильные и используются в качестве диагностики, особенно форма листьев и характер опушения.

Макро- и микроэпементный состав Thymus baicalensis в зависимости от стадии фенологического развития растения и фитоценотической приуроченности

Элементный состав Thymus baicalensis в зависимости от стадии фенологического развития растения

Сведения о содержании химических элементов в растениях рода Thymus L., произрастающих на территории Бурятии, ограничены. Имеются данные о распределении макроэлементов в растениях Южного Прибайкалья (Белоголова и др., 2006); сведения по содержанию микроэлементов (Fe, Mn, Zn, Си, Со, Мо, Сг) в тимьяне даурском, произрастающего в Забайкалье (Кашин, 2009). Определен макро- и микроэлементный состав Thymus baicalensis в зависимости от стадии фенологического развития. В надземной части тимьяна байкальского определено количественное содержание 11 макро- и микроэлементов.

Выявлены некоторые закономерности в распределении макро- и микроэлементов в течение вегетационного периода, рассмотрим их на примере холоднополынно-злаковых, вострецово-крыловоковыльных фигоценозов. Количественное содержание кальция варьирует в пределах от 0,51±0,14 до 0,89%±0,16 (I фитоценоз) и от 0,37%±0,07 до 0,81%±0,08 (II фитоценоз), магния - от 0,17%±0,02 до 0,23%i0,03 (I) и от 0,12%±0,02 до 0,17%±0,03 (П). Содержание кальция и магния в тимьяне байкальском из вострецово-крыловоковыльного фитоценоза также увеличивается по мере вегетационного развития и достигает максимума в фазу плодоношения (0,81%±0,15 и 0,17%±0,03).

В достаточных количествах растения тимьяна байкальского аккумулируют медь и цинк, что объясняется их важной биохимической функцией (Ловкова и др., 1997). Для данных металлов обнаружена одинаковая тенденция накопления по мере вегетационного развития (г=1,0) (табл. 6, рис. 4). Наибольшее содержание меди (5,79 и 3,90 мг/кг) и цинка (21,47 и 22,70 мг/кг) обнаружено в фазу вегетации.

Таблица 6

Содержание микроэлементов в надземной части Thymus baicalensis в разные фазы вегетации

Фитоце- Содержание микроэлементов, мг/кг

ноз Си Zn МП Fe Сг Со Ni

к 1 5,79±0,71 21,47± 5,08 62,3 3± 12,93 35,19±7,07 1,17±0,28 1,17±0,22 0,84±0,14

к « 1 « 2 о £ У 2 4,16±0,53 14,74±2,11 39,38±7,98 40,52±8,53 0,63±0,12 0,41±0,08 0,91±0,12

ч я о ц г; с? й Й 3 3,88±0,32 13,63±2,09 43,61 ±8,18 28,23±5,72 3,77±0,74 1,13±0,21 1,85±0,35

4 4,59±0,38 17,24±3,21 81,48±16,79 47,91±9,85 2,66±0,56 1,01±0,24 -

« ■ з о - 1 3,90±0,43 22,70±4,14 19,08±3,54 32,91±6,12 3,61±0,74 1,15±0,26 0,69±0,12

и л о ч tJ 3 Я и & й 2 2,05±0,31 9,63±1,60 6,88±1,41 24,74±4,53 0,5б±0,14 1,25±0,25 -

Я * о о CQ и о 3 3,45±0,30 11,37±2,51 10,14*2,87 13,35±2,53 2,01±0,49 0,78±0,08 2,26*0,45

С- 3 & 4 3,49±0,41 12,82±2,71 15,25±3,68 22,79±4,87 1,59±0,32 1,06±0,16 1,39±0,23

Примечание: 1 - вегетация, 2 - бутонизация, 3 - цветение, 4 - плодоношение; прочерк ( -) означает, что содержание данного элемента ниже предела обнаружения.

холод но палыннэ-зла ков ый фитоценоз

т 1

г г г

□ Си

□ Zn

вострецово-крыловоковыльный фитоценоз

■ щ

г Г— .■! г г~

<ь / / / У

Рис. 4. Содержание Си и Zn в надземной части Thymus baicalensis в разные фазы вегетации

Содержание марганца нужно рассматривать во взаимосвязи с содержанием железа, поскольку марганец и железо являются элементами-антагонистами (Школьник, 1974). Величина Fe/Mn имеет решающее значение при оценке устойчивости растений к железистой токсичности. Для нормального развития растений это соотношение должно быть в пределах 1,5-2,5 (Кабата-Пендиас, 1989). Соотношение элементов Fe/Mn для образцов из вострецово-крыловоковыльного фитоценоза соответствует норме в фазе вегетации (1,73) и плодоношения (1,50), в фазе бутонизации выше нормы и составляет 3,60; в фазе цветения - ниже нормы (1,32). Максимальные концентрации железа и марганца в образцах из холоднополынно-злакового фитоценоза отмечены в фазе плодоношения (табл. 6).

Содержание хрома, кобальта и никеля широко варьирует в зависимости от фазы вегетации растения. Количественное содержание свинца и кадмия ниже предела обнаружения.

Элементный состав Thymus baicalensis в зависимости от фи-тоценотической приуроченности

Образцы тимьяна байкальского, собранные в разных фитоценозах, отличаются по количественному содержанию элементов. Так, максимальным содержанием макроэлементов - кальция и магния - характеризуется образец тимьяна байкальского, произрастающий в разнотрав-но-перистоковыльном (1,29 %) и холоднополынно-злаковом (0,23%) фитоценозах соответственно, минимальным - образец №5 (разнотрав-но-перистоковыльный - 0,33 и 0,11 %) (табл. 7).

Содержание меди в исследованных образцах в зависимости от фитоценотической приуроченности варьирует в пределах от 1,99 до 5,23 мг/кг. Нормальная концентрация меди в растениях находится на уровне 0,2-20,0 мг/кг (Минеев, 1990) (табл. 7).

По количественному содержанию цинка образцы тимьяна байкальского из разных фитоценозов значительно различаются. Так, максимальным содержанием цинка - 19,96 мг/кг характеризуется образец из разнотравно-алтайсколукового фитоценоза, минимальным - 5,33 мг/кг - тимьян байкальский из разнотравно-байкальскоковыльного фитоценоза. Нормальное содержание цинка в растениях - 15-150 мг/кг, предположительно максимальное — 300 мг/кг воздушно-сухой массы (Ильин, 2001). Исходя из приведенных норм, можно отметить низкое содержание цинка в образцах тимьяна байкальского.

Таблица 7

Содержание макро- и микроэлементов в надземной части Thymus baicalensis из разных фитоценозов (фаза цветения)

№ % Содеркание микроэлементов, мг/кг

Са Mg Си Zn Мп Fe Сг Со Ni

1 0,79*0,13 ОДЗ±0,04 3,8&±0,74 13,63±2,09 43,61±8,18 28,23*5,72 3,77*0,71 1,13*0,21 1,85*0,35

2 0,59±0,16 0,16±0,04 3,4fttO,64 П,37±2,И 10,14±2,87 13,35*2,73 2,01i0,45 0,78*0,14 2,26*0,45

3 0,93±0Д2 0,22Н),04 4,б4±0,89 9,63±1,79 8^5±1,67 24,74*4,54 1,82*0,30 1,85*0,35 -

4 0,81±0,12 0,18±0,03 5,23*1,18 8,49Ы,48 13,8642,55 26,52*4,87 2,93*0,61 0,97±0,12 -

5 0,46*0,09 0,11±0,02 4,19Ю,85 10,12±1,73 18,23±3,56 3,98*0,83 2,28*0,42 1,14*0,26 -

6 1,22±0,24 0,12±0,02 2,66±0,50 5,33±1,49 15,19±ЗДЗ 13,25*2,24 2,29±0,48 0,29*0,05 -

7 1Д9ЮД8 0,12±0,01 1,99±0,43 11,0012,53 13Д)±2,45 21,59*4,76 l,19ffl,25 0,97*0,16 1,38±0,26

8 0,87±0,14 0,17±0,03 4,01*0,80 19,96±3,75 16,25*3,24 14,78*2,64 0,27*0,05 1,02±0,17 0,50*0,07

Примечание: 1 -холоднополынно-злаковый, 2-вострецово-крыловоковыльный, 3-мелкотравно-ленскотипчаковый, 4-низкотравно-вострецовый, 5-разнотравно-перистоковыльный, 6-разнотравно-байкальскоковыльный, 7-вострецово-осоковый, 8-разнотравно-алтайсколуковый; прочфк (-) означает, что содержание данного элемента ниже предела обнаружения.

Содержание железа варьирует от 3,98 до 28,23 мг/кг. Низким содержанием железа из исследованных образцов характеризуются образцы из вос-трецово-крыловоковыльного (13,35 мг/кг), разнотравно-перистоковыльного (3,98 мг/кг), разнотравно-байкальскоковыльного (13,25 мг/кг) и разно-травно-алтайсколукового (14,78) фитоценозов. Дефицит, оптимум и избыток марганца в растениях составляют соответственно 15-25, 20-300 и 300-500 мг/кг сухого вещества (Дуглас, 1988). Содержание марганца в исследованных образцах колеблется от 8,25 до 43,61 мг/кг (табл. 7). Соотношение элементов Бе/Мп у растений низко-травно-вострецового фитоценоза соответствует норме и равно 1,91; в мелкотравно-ленскотипчаковом фитоценозе выше нормы - 3,00 и в остальных фитоценозах ниже и составляет 0,2-1,3.

Несмотря, на то, что Сг, N1, Со, РЬ, Сс1 имеют для растений физиологическое значение, эти микроэлементы относят к технофиль-ным элементам, поскольку их концентрация в растениях может уве-

личиваться за счет техногенного воздействия. Поступление в растения повышенных количеств этих элементов довольно часто вызывает ряд физиологических и морфологических изменений.

Естественные уровни содержаний свинца в растениях из незагрязненных и безрудных областей находятся в пределах 0,1-10,0 мг/кг сухой массы при средней концентрации 2 мг/кг (Кабата-Пендиас, 1989), по данным В.Б. Ильина (1991) - 4,1 мг/кг. Нормальное содержание кадмия в растениях - 0,05-0,2 мг/кг воздушно-сухой массы, предположительно максимальное - 3 мг/кг (Ильин, 1989), по данным C.B. Баденковой, О.П. Добродеева (1988) - 0,25 мг/кг. По нашим данным, кадмий обнаруживается в образцах из вострецово-осокового фитоценоза (0,75±0,16 мг/кг), свинец - из вострецово-крыловоковыльного фитоценоза (0,97±0,12 мг/кг), что соответствует ПДК, принятым для чая и напитков (Гигиенические..., 1996).

Содержание хрома и кобальта в исследуемых образцах широко варьирует в зависимости от места сбора. Содержание хрома в растениях мира — 0,6-3,4 мг/кг сухого вещества. Содержание никеля варьирует незначительно, в образцах №3 - 6 содержание данного элемента ниже предела обнаружения (табл. 7).

Таким образом, тимьян байкальский характеризуется различным содержанием макро- и микроэлементов в растениях, собранных в разных фитоценозах и на разных стадиях фенологического развития. Установлено, что по содержанию технофильных элементов надземная часть тимьяна байкальского не превышает ПДК, принятых для чая и напитков. Элементный химический состав растений исследованной территории можно рассматривать как отражение биогеохимической ситуации экологически чистого региона с ненарушенными естественными биогеохимическими циклами элементов.

Выводы

1. Thymus baicalensis Serg. - широко распространенный вид в степных ландшафтах Бурятии и Северной Монголии, входит в состав фитоценозов, относящихся к подтипам настоящих, горных и луговых степей. В последних отмечается наибольшая плотность запасов сырья Т. baicalensis - 33,8 г/м2 (в вострецово-осоковом сообществе).

2. Основными компонентами эфирного масла Thymus baicalensis флоры Бурятии и Северной Монголии являются и-цимол, у-терпинен, борнеол, а-терпинеол, терпинеол-4, тимол, карвакрол. По составу эфирного масла каждый вид тимьяна отграничен от другого и основное отличие - в количественном соотношении ароматических фенолов (тимола и карвакрола).

3. Количественный состав основных компонентов эфирного масла Thymus baicalensis зависит от фитоценотической приуроченности. Качественный состав доминирующих компонентов эфирного масла тимьяна байкальского Thymus baicalensis остается постоянным, но их количественное содержание изменяется в зависимости от экстремальности погодных условий и в ходе фенологического развития. С увеличением коэффициента экстремальности гидротермических условий увеличивается выход эфирного масла.

4. В надземной части тимьяна байкальского определено количественное содержание 11 макро- и микроэлементов. На элементный состав тимьяна байкальского влияет фитоценотическая приуроченность и фенологическое развитие растения, особенно на стадиях вегетации и плодоношения. Содержание макро- и микроэлементов в тимьяне байкальском не превышает допустимых уровней.

Основные публикации по теме диссертационного исследования

В изданиях, рекомендованных БАК:

1. Жигжитжапова C.B. Химический состав эфирного масла тимьяна байкальского Thymus baicalensis Serg., произрастающего в Забайкалье / C.B. Жигжитжапова, А.Н. Рабжаева, И.В. Звонцов, Л.Д. Раднаева // Химия растительного сырья. -2008. -№1.- С. 73-76.

2. Жигжитжапова C.B. Сравнительная оценка компонентного состава эфирных масел Thymus baicalensis Serg. и Thymus sibiri-cus (Serg.) Klok. Et. Shost / C.B. Жигжитжапова, A.H. Рабжаева, И.В. Звонцов, Л.Д. Раднаева II Растительные ресурсы. - 2008. -Т.44. Вып. 3. - С.90-91.

Коллективные монографии:

3. Жигжитжапова C.B. Особенности накопления и состав эфирных масел тимьянов Бурятии и Монголии в зависимости от природных условий / C.B. Жигжитжапова, А.Н. Рабжаева, Л.Д. Раднаева,

С. Шатар И Байкальская Азия: экономика, экология, устойчивое развитие (результаты международного сотрудничества). - Улан-Удэ: Изд-во БНЦ, 2009. - С. 122-125.

4. Zhigzhitzhapova S.V. Essential oils of Thymus L. of Buryatia and Mongolia. / S.V. Zhigzhitzhapova, L.D. Radnaeva, A.N. Rabzhaeva, S. Shatar // International Studies on the Essential Oils and Bioactive Constituents of Aromatic and Medicinal Plants from the Mongolia. - Ulaanbaatar, 2009. -P.3 8-40.

В других изданиях:

5. Раднаева JI.Д. Сравнительная оценка химического состава эфирного масла Thymus baicalensis Serg., произрастающего на территории Бурятии и Монголии» / Л.Д. Раднаева, А.Н. Рабжаева, C.B. Жигжитжапова, И.В. Звонцов // Вестник БГУ.- Вып. 3. - 2008. -С.63-66.

6. Жигжитжапова C.B. Сравнительный анализ эфирного масла некоторых видов тимьянов Бурятии и Монголии / C.B. Жигжитжапова, А.Н. Рабжаева, Л.Д. Раднаева, С.А. Холбоева // Вестник БГУ. -2009. -Вып.3.-С.46.

7. Жигжитжапова C.B. Исследование химического состава эфирного масла Thymus baicalensis Serg. // Химия и биологически активные природные соединения» / C.B. Жигжитжапова, А.Н. Рабжаева, И.В. Звонцов, Л.Д. Раднаева. - Улан-Удэ, 2006. - С. 13.

В материалах научных конференций:

8. Жигжитжапова C.B. Состав эфирного масла тимьяна байкальского Thymus baicalensis Serg. / C.B. Жигжитжапова, А.Н. Рабжаева, И.В. Звонцов, Л.Д. Раднаева // Новые достижения в химии и химической технологии растительного сырья: материалы III Всерос. конф. - Барнаул, 2007. - С. 20.

9. Рабжаева А.Н. Эфирные масла растений рода Thymus L. флоры Бурятии и Монголии / А.Н. Рабжаева, Л.Д. Раднаева, C.B. Жигжитжапова // Проблемы устойчивого развития региона: материалы IV школы-семинара молодых ученых России. - Улан-Удэ, 2007. -С.149-150.

10. Рабжаева А.Н. Состав эфирного масла Thymus bai calensis Serg. / А.Н. Рабжаева, C.B. Жигжитжапова, Л.Д. Раднаева, И.В. Звонцов // Актуальные проблемы инноваций с нетрадицион-

ными природными ресурсами и создание функциональных продуктов: материалы IV Рос. науч.-практ. конф. (6-7 июня 2007 г.). - М., 2007.-С.111.

11. Рабжаева А.Н. Эфирные масла рода тимьян, произрастающих в Бурятии / А.Н. Рабжаева, C.B. Жигжитжапова, Л.Д. Раднаева // Современные проблемы этноэкологии и традиционного природопользования: материалы всерос. науч.-практ. конф. с междунар. участием, посвящ. 75-летию БГУ (6-7 декабря 2007 г.). - Улан-Удэ, 2007. -С.123-124.

12. Рабжаева А.Н. Эфирные масла растений рода Thymus L. флоры Бурятии и Монголии / А.Н. Рабжаева, Л.Д. Раднаева, C.B. Жигжитжапова // Ломоносов-2008: материалы междунар. конф. студентов, аспирантов, молодых ученых. - М., 2008. - С.56.

13. Рабжаева А. Н. Эфирные масла Thymus baicalensis Serg. и Thymus sibiricus Serg. / A.H. Рабжаева, C.B. Жигжитжапова, Л.Д. Раднаева // Фундаментальные науки - медицине: сб. тезисов науч. конф. (Россия, 2-5 сентября 2008 г.). - Новосибирск, 2008. - С.ЗО.

14. Rabzhaeva A.N. Use and composition of the essential oils of Thymus from Buryatia / S.V. Zhigzhitzhapova , A .N. Rabzhaeva , L.D. Radnaeva // Традиционная медицина: состояние и перспективы дальнейшего развития: материалы III Междунар. конф. (18-22 августа 2008 г., Россия). - Улан-Удэ, 2008. - С. 34.

15. Рабжаева А.Н. Состав эфирного масла тимьяна байкальского Thymus baicalensis Serg. / А.Н. Рабжаева, C.B. Жигжитжапова, Л.Д. Раднаева // Нетрадиционные природные ресурсы, инновационные технологии и продукты: сб. науч. тр.- М.: РАЕН, 2010. -Вып.18. - С.129-132.

Подписано в печать 20.01.11. Формат 60x84 1/16. Усл. печ. л. 1,3. Тираж 100. Заказ 975.

Издательство Бурятского госуниверситета 670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24 а

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Рабжаева, Арюна Николаевна

Введение

Глава 1. Накопление биологически активных соединений в 7 растениях в зависимости от экологических факторов (литературный обзор)

1.1. Эволюция, изменчивость и жизненные формы в роде 7 Thymus L.

1.2. Эфирные масла, их состав и распространение в 14 растительном мире

1.3. Роль моно- и сесквитерпеноидов в растительном мире, 18 биологическая активность эфирных масел

1.4. Влияние условий произрастания на содержание эфирных 24 масел

1.5. Элементный состав растений

1.6. Степень изученности химического состава тимьянов

Глава 2. Район, объекты и методы исследований

2.1. Общая характеристика районов и объекта исследований

2.2. Методы выделения эфирного масла

2.3. Методы исследования химического состава эфирного масла

2.4. Методы определения запасов сырья

2.5. Методы исследования макро- и микроэлементного состава

2.6. Статистическая обработка результатов

Глава 3. Видовое разнообразие Thymus baicalensis Serg. и оценка 51 плотности запасов тимьянов Бурятии и Северной Монголии

3.1. Эколого-географический анализ распространения шмьянов 51 в исследованных растительных сообществах

3.2. Плотность запаса тимьянов Бурятии и Северной Монголии 59 в исследованных растительных сообществах

Глава 4. Влияние экологических факторов на накопление и химический состав эфирных масел растений рода Thymus L. Бурятии и Северной Монголии

4.1. Химический состав эфирного масла Thymus baicalensis Serg. 62 в зависимости от фитоценотической приуроченности

4.2. Изменение химического состава эфирного масла Thymus 68 baicalensis Serg. в зависимости от фенологической фазы развития

4.3. Сравнительный анализ химического состава эфирного масла 74 Thymus baicalensis Serg. в зависимости от температурно-влажностных условий

4.4. Сравнительная характеристика эфирного масла различных 81 видов рода Thymus L. Бурятии и Северной Монголии

4.5. Особенности компонентного состава эфирных масел 85 растений рода Thymus L. Бурятии и Монголии

4.6. Макро- и микроэлементный состав Thymus baicalensis Serg. 88 в зависимости от стадии фенологического развития растения и фитоценотической приуроченности

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Особенности накопления биологически активных веществ Thymus baicalensis serg. в зависимости от экологических факторов"

Актуальность темы исследования. Род Thymus L. - один из крупных родов семейства яснотковых Lamiaceae Lindl. (Растительные., 1991). Они характеризуются большим разнообразием трудно дифференцированных форм, которым придается различное таксономическое значение. В природных условиях в большинстве случаев разные виды тимьянов не различаются сборщиками и практически используются наравне с типичной формой тимьяна ползучего Thymus serpyllum L.s.l (Банаева и др., 1999).

Бурятия и Монголия обладают запасами дикорастущих растений, перспективных для использования в качестве лекарственного сырья. Наиболее широко распространенным видом тимьяна является Thymus baicalensis Serg. В связи с возможностью использования данного вида в качестве лекарственного растения актуальным является исследование химического состава эфирного масла pi установление уровня содержания металлов (биофильных элементов и тяжелых металлов). Исследование химического состава эфирных масел в зависимости от экологических факторов (коэффициента экстремальности погодных условий) раскрывает особенности аллелопатических явлений и имеет важное значение.

Целью исследований является изучение биологически активных веществ (эфирного масла, макро- и микроэлементов) Thymus baicalensis Serg., произрастающих в Бурятии и Северной Монголии и влияния экологических факторов на их накопление, содержание и состав.

Для достижения поставленной цели необходимо решить следующие задачи:

2. Установление зависимости химического состава эфирного масла Thymus baicalensis от фитоценотической приуроченности, экологических факторов (коэффициента экстремальности погодных условий) и от фенологической фазы развития растений.

Научная новизна.

Данная работа является первым систематическим исследованием химического состава эфирного масла представителей рода Thymus L. Бурятии и Монголии и изучением особенностей накопления и состава эфирного масла Thymus baicalensis в зависимости от степени экстремальности, фитоценотической приуроченности и фенологической фазы развития. Выявлено, что виды рода Thymus L. характеризуются различным количественным содержанием тимола и карвакрола. Определено количественное содержание 11 макро- и микроэлементов в Thymus baicalensis в зависимости от фенологии развития, приуроченности вида к сообществам растений. Так, установлено, что макро- и микроэлементы на разных стадиях феноразвития имеют разные тенденции их накопления. Например, медь и цинк максимально заметно накапливаются в фазу вегетации, а такие элементы, как кальций и магний, железо и марганец накапливаются в фазу созревания плодов, что связано с развитием эмбриональных структур зародыша новой генерации растения.

Практическая и теоретическая значимость. Полученные результаты существенно расширяют pi дополняют сведения по химическому составу и ) экологическим особенностям произрастания растений Бурятии, дополняют сведения о динамике накопления биологически активных веществ в лекарственных растениях и показывают зависимость их содержания от условий произрастания и сроков сбора сырья. Исследование химического состава эфирных масел имеет и теоретическое значение, так как позволяет изучить биогенез терпеноидов в природе. Полученные данные могут быть использованы при мониторинге генофонда флоры Байкальского региона. Материалы работы могут быть применены в преподавании курсов «Химия природных соединений», «Систематика растений», «Химия лекарственных растений» на химическом, медицинском и биологическом факультетах Бурятского государственного университета. Полученные результаты представляют интерес для преподавания спецкурсов по систематике и экологии растений в высших и средних учебных заведениях.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Накопление, количественное содержание компонентов в эфирном масле Thymus baicalensis флоры Бурятии и Северной Монголии зависят от фитоценотической приуроченности, экстремальности погодных условий и фенологической фазы развития растений. С увеличением 'коэффициента экстремальности гидротермических условий увеличивается выход эфирного масла.

2. Макро- и микроэлементный состав тимьяна байкальского изменяется на разных стадиях развития и в разных растительных сообществах. Однако, накопление макроэлементов весьма динамично в зависимости от фазы развития.

Заключение Диссертация по теме "Экология (по отраслям)", Рабжаева, Арюна Николаевна

Выводы

1. Thymus baicalensis Serg. - широко распространенный, вид в степных ландшафтах Бурятии и Северной Монголии, входит в состав фитоценозов, относящихся к подтипам настоящих, горных и луговых степей. В последних отмечается наибольшая плотность запасов сырья Т. baicalensis - 33,8 г/м2 (в вострецово-осоковом сообществе).

2. Основными компонентами эфирного масла Thymus baicalensis флоры Бурятии и Северной Монголии являются /?-цимол, у-терпинен, борнеол, а-терпинеол, терпинеол-4, тимол, карвакрол. По составу эфирного масла каждый вид тимьяна отграничен от другого и основное отличие в количественном соотношении ароматических фенолов - тимола и карвакрола.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Рабжаева, Арюна Николаевна, Улан-Удэ

1. Авцын П.А. Микроэлементозы человека: этиология, классификация, органопатология / П.А. Авцын и др. М.: Медицина, 1991. - 496 с.

2. Айзенманн Б.Е. Об антибиотических свойствах папоротника мужского (Dryopteris Filix Mas L. Schatz). / Б.Е. Айзенман и др. Фитонциды. - Киев, 1975. -С.132- 136.

3. Акимов Ю.А. Особенности проявления антимикробной активности в смесях терпеновых соединении / Акимов Ю.А. // Труды ГНБС. 1981. - Т. 83. -С. 23-32.

4. Акимов Ю.А. Экологическая биохимия летучих терпеноидов высших растений / Ю.А. Акимов. Ялта: ГНБС, 1987. - 186 с.

5. Анатомия листьев и растений Забайкалья / М.Г. Буинова и др. Ин-т общей и экспериментальной биологии РАН. Новосибирск: Наука, 2004. - 9 л.

6. Андропова H.H. Антимикробное действие фитонцидов некоторых хвойных пород ботанического сада Ужгородского Госуниверситета / H.H. Андропова,- Киев, 1985. 4.1. - С.47 - 48.

7. Антимикробное действие фитонцидов и их влияние на общую реактивность организма / Н.М. Макарчук и др. Актуальные вопросы курортной фитотерапии. - Пятигорск, 1985. - С.66 - 67.

8. Антимикробное действие эфирных масел, выделенных из растений / В.И. Тютюник, Н.Г. Пономарева, Ю.С. Кривошеин, А.И. Ромаскевич // Выращивание и переработка эфиромасличных культур. Симферополь, 1977. -С.27-33.

9. Антимикробные свойства эфирного масла укропа / J1.P. Щербановский и др. Фитонциды. - Киев, 1975. - С. 150 -152.

10. Анцупова Т.П. Ресурсная характеристика некоторых лекарственных растений в Бурятии / Т.П. Анцупова, Г.П. Федухина. Проблемы интродукции растений в Байкальской Сибири. - Улан-Удэ, изд-во Бурятского госуниверситета, 2003.-С.69-71.

11. Атлас ареалов и ресурсов лекарственных растений СССР.- М., 1983.-312 с.

12. Баденкова С.В., Добродеев О.П. Кадмий в торфе и растениях верховых болот / С.В. Баденкова., О.П. Добродеев // Вестник МГУ, 1988. Серия 5. - № 3. - С. 79-83.

13. Балковая E.H. инамика накопления эфирного масла в течение индивидуального развития растений / E.H. Балковая, П.А. Позлевич. Научн. Зап. Днепропетровск. Гос. Унив., 1954. - С.102.

14. Банаева Ю. А. Исследование химического состава эфирного масла представителей рода Thymus L., произрастающих на Алтае / Ю. А. Банаева, JI.M. Покровский, A.B. Ткачев // Химия растительного сырья. 1999. - №3. С. 41-48.

15. Березовская Т.П. Некоторые эфирно-масличные растения сибирской флоры / Т.П. Березовская // Некоторые вопросы фармакогнозии дикорастущих и культивируемых растений Сибири и Д. Востока. Томск, 1969. - С. 19-31.

16. Береснева И.А. О соотношении тепла и влаги на территории МНР / ILA. Береснева//Тр. Гл. геофиз. Обсерватории. 1977.-вып. 390.- С. 109-114.

17. Биологические ресурсы Сибири. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1988. - 89 с.

18. Биоразнообразие Байкальской Сибири / В.М. Корсунов и др.- Новосиб.: «Наука», 1999. С. 350.

19. Бойков Т.Г. Особенности экологии и биологии перловника прутовидного {Mélica vir gata Turcz. Ex Trin) в Забайкалье / Т.Г. Бойков и др. // Экология. -2001.-№1.-С. 20-24.

20. Бойков Т.Г. Редкие и типичные (эталонные) растительные сообщества Байкальской Сибири, нуждающиеся в охране / Т.Г. Бойков. Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН, 19956. - 65 с.

21. Бойков Т.Г. Редкие растения и фитоценозы Забайкалья: Биология, эколого-географические аспекты и охрана / Т.Г. Бойков. Новосибирск, Наука, Сиб. Предприятие РАН, 1999.- 256 с.

22. Бойченко Э.С. Влияние некорневой подкормки бором и цинком на урожай и качество мяты перечной / Э.С. Бойченко // Агрохимия. 1970. - № 12. -С.107.

23. Бондаренко A.C. Высшие растения продуценты антибиотиков / A.C. Бондаренко. - В кн.: Фитонциды. Роль в биогеценозах, значение для медицины. -Киев, 1981.-С.204-210.

24. Боровик-Романова Т.Ф. О содержании лития в растениях / Т.Ф. Боровик-Романова // Проблемы геохимии: Сб. науч. тр. М., 620 С.

25. Браун Д. Ароматерапия / Д. Браун. М.: ФАИР-ПРЕСС, 2000. - 272 с.

26. Вичканова С.А. Эфирные масла как источник новых противогрибковых препаратов / С.А. Вичканова, В.В. Адгина, С.Б. Изосимова // Фитонциды. -Киев: Наук. Думка, 1972. С. 162-166.

27. К вопросу об изучении антимикробных свойств эфирных масел / Вичканова С.А. и др. // Лекарственные растения: Сб. науч. тр. ВИЛР, Т. 14. -М.: Колос, 1971. С. 221-230.

28. Войткевич С.А. Эфирные масла для парфюмерии и ароматерапии / С.А. Войткевич. М.: Пищевая промышленность, 1999. — 282 с.

29. Вронский В.А. Прикладная экология / В.А. Вронский. Ростов-на-Дону, 1996.-512 с.

30. Гармаш Г.А. Содержание свинца и кадмия в различных частях картофеля и овощей, выращенной на загрязненной этими металлами почве / Г.А. Гармаш // Химические элементы в системе почвы-растения. Новосибирск, 1981. -С.105.

31. Георгиевский В.П. Биологически активные вещества лекарственных растений / В.П. Георгиевский, Н.Ф. Компсаренко, С.Е. Дмитрук // Новосиб., 1990.-333 с.

32. Говорун М.И. Влияние эфирного масла лаванды на некоторые показатели клеточного и гуморального иммунитета // Говорун М.И. Фитонциды. Бактериальные болезни растений. - Киев, 1985. - 4.1. - С. 126 - 127.

33. Гогина Е.Е. Изменчивость и формообразование в роде тимьян / Е.Е. Гогина. М.: «Наука», 1990. - С. 207.

34. Гогина Е.Е. К систематике и кариологии: некоторых видов Thymus секции Subbracteati Klok / Е.Е. Гогина, В.В. Светозарова Бюл. Гл. ботан. сада. 1972. -Вып. 84.-С. 36-41.

35. Гогина Е.Е. Род Чабрец (тимьян) Thymus L / Е.Е. Гогина // Биологически флора Московской области. - М.: Изд-во МГУ, 1975 б - Вып.2. - С.137 - 168.

36. Горшкова A.A. Биология степных пастбищных растений Забайкалья / A.A. Горшкова. М.: «Наука», 1966. - С. 135.

37. Горяев М.И. Методы исследования эфирных масел / М.И. Горяев, И. Плива. Алма-Ата: Изд-во АН Каз. ССР, 1962. - 782 с.

38. Государственный реестр лекарственных средств Республики Казахстан. -Асгана.-2000.-403 с.

39. Государственная фармакопея СССР. XI изд. М., 1990. - Вып. 2. - 398 с.

40. Гринкевич Н.И. Влияние меди на биосинтез флавоноидов, алкалоидов и других биологически активных веществ / Н.И. Гринкевич, В.В. Ковальский, И.Ф. Грибовская // Биологическая роль меди: Сб. науч. тр. М., 333 с.

41. Гринкевич Н.И. Геохимическая экология лекарственных растений / Н.И. Гринкевич // Фармация. 1989. - № 5. - С. 18 -21.

42. Гринкевич Н.И. Химический анализ лекарственных растений / Н.И. Гринкевич, JI.H. Сафронович.- М., 1983. 176 с.

43. Грубов В.И. Опыт ботанико-географического районирования Центральной Азии // В.И. Грубов. JL, 1959. - С. 77.

44. Губанов И.А. Конспект Внешней Монголии (сосудистые растения) / И.А. Губанов / под ред. Р.В. Калинина. М.: «Валанг», 1996. - С. 90.

45. Гурвич H.JI. Внутривидовая химическая изменчивость некоторых эфирномасличных растений Азербайджана / H.JI. Гурвич // Труды ВНИИ эфирномасличных культур. 1968.- вып. 1.- С.209-220.

46. Гуськова И.Н. К изучению перспективных эфироносов алтайской флоры / И.Н. Гуськова // Растительные ресурсы Сибири, Урала и Д. Востока. Новосибирск, 1965. С. 202-207.

47. Гуськова И.Н. Губоцветные горного Алтая как источник получения эфирных масел / И.Н. Гуськова. Томск, 1970. - 22 с.

48. Дембицкий А.Д. Известия АН Казахской ССР. Сер. Химическая. /А.Д. Дембицкий. 1984. - № 4.- С. 4-10.

49. Денисова Г.А. Распределение в растительном мире терпеноидсодержащих вместилищ / Г.А. Денисова // Ботанический журнал. 1976. - № 11. - С. 14891505.

50. Дерюжкин Р.И. Эфирные масла как диагностический признак видов и разновидностей лиственницы / Р.И. Дерюжкин, В.Г. Латыш // Некоторые вопросы генетики и селекции растений. Воронеж, 1975. С. 12-19.

51. Дмитриев М.Т. Хромато-масс- спектрометрическое исследование аэростимулянтов растительного происхождения / М.Т. Дмитриев, Е.Г. Растяннпков, А.Г. Мальцева//Растительные ресурсы. 1986. - № 1. С. 79-83.

52. Добровольский Г.В. Тяжелые металлы: загрязнение окружающей среды и глобальная геохимия / Г.В. Добровольский // Тяжелые металлы в окружающей среде. М.: Изд-во МГУ, 1980. - С. 3-12.

53. Дуглас П. Ормрод. Воздействие загрязнения микроэлементами на растения / П. Ормрод. Дуглас // Загрязнение воздуха и жизнь растений. Л., 1988. С. 330-347.

54. Евсеенко О.В. Антимикробная активность эфирных масел растений рода Artemisia I О.В. Евсеенко, Л.А. Бакина, Маркова. Киев, 1985. - 4.1. - С.75 - 76.

55. Егоров А.Д. Химический состав кормовых растений Якутии (лугов и пастбищ). А.Д. Егоров. М., 1960. - 106 с.

56. Ефремов И.А. К вопросу о развитии континентального верхнего палеозоя в Центральной Азии / И.А. Ефремов // Докл. АН СССР. 1952. - С. 627-630.

57. Жапова О.И. Эколого-фитоценотическая приуроченность Hemerocallis Minor Miller и накопление в нем биологически активных веществ / О.И. Жапова //Дисс. канд. биол. наук. Улан-удэ, 2006.- 123 с.

58. Жигжитжапова C.B. Полыни Бурятии: анализ видового разнообразия и состав эфирных масел в зависимости от экологических факторов / C.B. Жигжитжапова // Дисс. на соискание уч. степ. канд. биол. наук. Улан-Удэ, 2004. - 140 с.

59. Жуков В.М. Климат Бурятской АССР / В.М. Жуков. Улан-Удэ: Бурят, кн. изд-во, 1960. - 187 с.

60. Жингиету Г.И. Химическая экология высших растений / Г.И. Жингиету, И.И. Жингиету. Кишинев: «Штиинца» , 1991. - 199 с.

61. Журавская А.Н. Зависимость радиочувствительности семян растений от экологических условий произрастания / А.Н. Журавская, В.В. Стогний, Б.М. Кершенгольц // Радиационная биология. Радиоэкология.- 1998. № 5. - С. 531539.

62. Зарубин A.M. Луговая растительность степной полосы Юго-Восточного Забайкалья / A.M. Зарубин // Сенокосы и пастбища Восточной Сибири. -Иркутск: Вост-Сиб. Кн. Изд-во, 1967. С. 65-73.

63. Зарубин A.M. Уникальность степной флоры острова Ольхон // A.M. Зарубин, И.Г. Ляхова // Мат-лы международ, конференции «Разнообразие растительного покрова Байкальского региона». Удан-Удэ, 1999. - С. 16-17.

64. Зарубина Л.А. Антимикробные свойства эфирных масел сибирских видов чабрецов / Л.А. Зарубина, В.Н. Тихонов // Мат. конф. Киев, Львов «Фитонциды. Бактериальные болезни растений». 1990. - Ч. 1. - С. 20.

65. Зеленая книга Сибири: Редкие и нуждающиеся в охране растительные сообщества. Новосибирск: Наука, 1996. - 396 с.

66. Зудилов И.Е. Эфирные масла дикорастущих растений Алтая / И.Е. Зудилов // Труды Томского гос. университета.- 1935. Т. 87. - Вып. 2. - С. 122131.

67. Иванов С. Л. Климатическая теория образования органических веществ / С. Л. Иванов. М.: Изд. АН СССР, 1961. - С. 112.

68. Изменение общей реактивности организма в процессе трудовой активности под влиянием фитоионоаэрозоля / Н.М. Макарчук и др. -Фитонциды. Роль в биогеценозах, значение для медицины. Киев, 1981. - С. 189 - 192.

69. Ильин В.Б. Биогеохимия и агрохимия микроэлементов (Мп, Си, Мо, В) в южной части Западной Сибири / В.Б. Ильин. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1973.-392 с.

70. Ильин В.Б. Микроэлементы и тяжелые металлы в почвах и растениях Новосибирской области / В.Б. Ильин, А.И Сысо. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2001.-229 с.

71. Ильин В.Б. Тяжелые металлы в системе почва растение / В.Б. Ильин. -Новосибирск: Наука, 1991. - 151 с.

72. Исидоров В.А. Хромато-масс-спектрометрический парафазный анализ летучих выделений растений / В.А. Исидоров, И.Г. Зенкевич, Б.В. Иоффе // Доклады АН СССР. 1982. - № 4. - С. 893-897.

73. Кабата-Пендиас А. Микроэлементы в почвах и растениях / А. Кабата-Пендиас, X. Пендиас. М.: Мир, 1989. - 439 с.

74. Казарян Е.С. Содержание меди в кормовых растениях горных районов Армении / Е.С. Казарян // Биологическая роль меди: Сб. науч. тр. М., 348 с.

75. Капелев О.И. Антибактериальные и фитонцидные свойства котовника лимонного / О.И. Капелев, Н.М. Макарчук. Актуальные вопросы курортной фитотерапии. - Пятигорск, 1985. - С.64 - 65.

76. Кашин В.К. Никель в основных компонентах ландшафтов Забайкалья / В.К. Кашин // Геохимия. 1998. - № 3. - С. 313 - 323.

77. Кашин В.К. Жизненно необходимые микроэлементы в лекарственных растениях Забайкалья / В.К. Кашин // Химия в интересах устойчивого развития. -2009.-№17.-С. 379-388.

78. Краснобоярова Л.В. Исследование химического состава эфирных масел лиственниц японской, западной и американской / JT.B. Краснобоярова, Р.Д. Колесникова, В.Г. Латыш // Лесной журнал. 1985. - № 2. - С. 85-88.

79. Кинтя П.К. Терпеноиды растений / П.К. Кинтя, Ю.М. Фадеев, Ю.А. Акимов // Кишинев: «Штиинца». 1990. - 151 с.

80. Клокова М.В. Антимикробная активность эфирных масел некоторых видов рода багульник / М.В. Клокова, Т.Н. Михайлова, В.Н. Тихонов // Успехи в изучении природных и синтетических лекарственных средств: Тез. докл. -Томск . 1982. - С. 138-140.

81. Клоков М.В. Новые виды рода Thymus L СССР / М.В. Клоков // Ботан. магериалы гербария Ботан. ин-та АН СССР. 1954. -Т.16. - С. 293 - 318.

82. Клоков М. В. Расообразование в роде тимьянов Thymus L. - на территории Советского Союза / М. В. Клоков. - Киев: Наук, думка, 1973. - 190 с.

83. Колесникова Р.Д., Состав эфирных масел некоторых дальневосточных хвойных / Р.Д. Колесникова, Ю.Г. Тагильцев, В.А. Чугуевский, В.Г. Латыш // Фитонциды. Томск, 1985. - Вып. 1. - С. 63-69.

84. Королюк Е.А. Химический состав эфирного масла представителей рода GallateJla Cass (Asteraceae Dumont) из Западной Сибири / Е.А. Королюк, JI.M. Покровский, A.B. Ткачев // Химия растительного сырья. 2002. - № 1. - С. 5-18.

85. Королюк Т.В: О происхождении солей в природных водах бассейна р. Иволги Бурятской АССР / Т.В. Королюк // Почвоведение. 1970. - № 4. - С. 2533.

86. Королюк Т.В. Химизм и степень засоления почв долины р. Иволги Бурятской АССР / Королюк Т.В // Почвоведение. 1971. - №7. - С. 92-100.

87. Криштофович А.Н. Происхождение флоры Ангарской суши / А.Н.

88. Криштофович // Матер, по ист. флоры и растит. СССР. 1958. - С. 7-41.

89. Кузнецов В.В. Физиология растений: Учебник. / В.В. Кузнецов, Г.А. Дмитрртева. Изд. 2-е, перераб. и доп. М.: Высш. Шк., 2006. - 742 е.: ил.

90. Лавренко Е.М. Боганико-географические исследования в МНР / Е.М. Лавренко и др. // Природные условия, растительный покров и животный мир Монголии: Сб. науч. тр. Пущино, 1988. - С. 137-159.

91. Ламжав Ц. Монгол орны хорт ургамлууд / Ц. Ламжав, Ц. Дэмбрэл, Б. Бальжиниям. Улаанбаатар, 1965.

92. Листов А. Содержание тяжелых металлов в настоях и отварах из лекарственного растительного сырья. / А. Листов, Г.А. Непесов, Э.Г. Сахатов // Фармация. 1992. - № 4. - С. 37 - 41.

93. Ловкова М.Я. Почему растения лечат / М.Я. Ловкова и др. М.: Наука, 1989.-219 с.

94. Лукнер М. Вторичный метаболизм у микроорганизмов, растений и животных / М. Лукнер.- М.: Мир, 1979. 548 с.

95. Лысенко А.И. Влияние марганца на образование дубильных веществ и некоторых других восстановителей в щавеле тяныпанском: автореф. канд. дис. / А.И. Лысенко. Пермь.

96. Машковский М.Д. Лекарственные средства / М.Д. Машковский. 10-е изд. -Т.1.-М., 1986.-С. 67.

97. Малышев Л.И. К познанию степной растительности побережий Северного Байкала / Л.И. Малышев // Ботанический журнал. № 9. - 1957. - С. 34-36.

98. Маркова Л.П. и др. Дикорастущие полезные растения МНР. Л., 1982.

99. Меницкий Ю.Л. Надвпдовые таксоны рода Thymus L (Labiatae) / Ю.Л. Меницкий // Ботан. журн. 1973. - Т.58. - № 6. - С. 794 -805.

100. Меницкий Ю. Л. Род 8. Thymus L / Ю. Л. Меницкий // Арктическая флора СССР. Л.: Наука, 1980. - Т.8. - С.255 - 262.

101. Методика определения запасов лекарственных растений / А.И. Шретер, и др.-М.; 1986.-50 с.

102. Минеев В.Г. Химизация земледелия и окружающая среда / В.Г. Минеев. — М.: Агропромиздат, 1990. — 287 с.

103. Митрофанов Д.П. Химический состав лесных растений Сибири / Д.П. Митрофанов. Новосибирск, 1977. - 120 с.

104. Моцкуте Д., Г. Бернотене. Эфирное масло Thymus pulegioides L. с лимонным запахом из окрестностей Вильнюса / Д. Моцкуте, Г. Бернотене // Растительные ресурсы, 1998. вып.1. - С. 131-134.

105. Муравьева Д.А. Фармакогнозия. Изд. 3-е, перераб. и доп. / Д.А. Муравьева. М.: «Медицина», 1991. - 560 с.

106. Намзалов Б.Б., Богданова K.M., Быков И.П. и др. Бурятия: растительный мир. Выпуск II. Улан-Удэ: Издательство Бурятского госуниверститета, 1997. — 250 с.

107. Намзалов Б.Б. Род Thymus L. тимьян, чабрец, богородская трава / Б.Б. Намзалов // Определитель растений Бурятии. — Улан-Удэ: Институт общей и экспериментальной биологии РАН СО, 2001. - С. 483-484. -.

108. Намзалов Б.Б. Эндемизм и реликтовые явления во флоре и растительности степных экосистем Байкальской Сибири / Б.Б. Намзалов / Биоразнообразие Байкальской Сибири. Новосибирск, Наука: Сибирская издательская фирма РАН, - 1999.-С. 184-191.

109. Николаевский В.В. Биологическая активность эфирных масел / В.В. Николаевский, А.Е. Еременко, И.К. Иванов. М.: Медицина, 1987. - 144 с.

110. Немировский О.Н. К биологической характеристике эфирных масел природного происхождения / О.Н. Немировский / Труды Ленинградского санитарно-гигиенического мединститута. 1975, Вып. 3. - С. 55-60.

111. Ногина H.A. Почвы Забайкалья / H.A. Ногина. М.: Наука. - 1964.

112. О возможности комплексного использования Achillea asiatica Serg. как лекарственного растения / Калинкина Г.И., Слипченко Н.М., Таран Д.Д. Хоружая Т.Г. // Растительные ресурсы. 1989. №1. С. 74-77.

113. Осипов К.И. Количественный состав и ресурсы полезных растений флоры Байкальской Сибири / К.И. Осипов. Улан-Удэ, 1993. - 48 с.

114. Осипов К.И. Флора Байкальской Сибири и ее количественный состав / К.И. Осипов // Разнообразие растительного покрова Байкальского региона. -Улан-Удэ: Изд-во Бурят, гос. ун-та, 1999. С. 25-26.

115. Пасешниченко В.А. Биосинтез и биологическая активность растительных терпеноидов и стероидов / В.А. Пасешниченко // Итоги науки и техники. Биологическая химия. 1987. - т. 25. - 196

116. ПейвеЯ.В. Биохимия почв /Я.В. Пейве. -М.: Сельхозгнз, 1961.

117. Пешкова Г.А. Растительность Сибири (Прибайкалье и Предбайкалье) /V

118. Г.А. Пешкова. Новосибирск: Наука, 1985. - 145 с.

119. Пешкова Г.А. Степная флора Байкальской Сибири / Г.А. Пешкова. М.: Наука, 1972.-207 с.

120. Пигулевский Г.В. Химия терпенов / Г.В. Пигулевский. Л.: Изд-во Ленинградского ун-та, 1949. - 287 с.

121. Племенков В.В. Введение в химию природных соединений / В.В. Племенков. Казань, 2001. - 376 с.

122. Племенков В.В. Химия изопреноидов: учебное пособие / В.В. Племенков. Барнаул, 2007. - 322 с.

123. Преображенская Н.Е. Действие эфирных масел борщевиков на фитопатогенные бактерии и грибы / Н.Е. Преображенская, Н.Ф. Сацыперова, К.Т. Ткаченко. // Фитонциды. Бактериальные болезни растений. Киев, 1985. -ч.1. - С.74 -75.

124. Протопопов Ф. Ф. Изучение антимикробного действия эфирных масел Ф.Ф.Протопопов. // Фитондицы, их биологическая роль и значение для медицины и народного хозяйства. Киев.: Наукова думка, 1967 г. - 245 с.

125. Положенцев П.А. О некоторых особенностях состава живичного скипидара больных деревьев сосны // П.А. Положенцев, A.B. Чудный, Л.А. Золотов // Лесное хозяйство, 1969. № 8. - С. 60-62.

126. Попов М.Г. Степная и скальная флора западного побережья Байкала / М.Г. Попов // Тр. Байкал, лимнол. ст. М., Л.: Изд-во АН СССР, 1957а. - Вып.15. -С. 408-426.

127. Полтавченко Ю.А. Биосинтез монотерпеноидов у кедра сибирского и кедрового стланика / Ю.А. Полтавченко, Г.А. Рудаков // Научные доклады высшей школы. Биологические пауки. 1972. - № 7. - С. 95-100.

128. Приходько В.А. Антимикробные свойства бакучиола в опытах in vitro и in vivo. / В.А. Приходько // Фитонциды. Роль биогеоценозах, значение для медицины. Киев, 1981. - С. 218-220.

129. Пронина Н.Б. Экологические стрессы (причины, классификация, тестирование, физиолого-биологические механизмы) / Н.Б. Пронина. М.: Изд-во МСХА, 2000.-312 с.

130. Прохорова O.A., Лебедев И.М. Душистые растения Алтая и их эфирные масла / O.A. Прохорова, И.М. Лебедев. Л., 1932. - 75 с.

131. Рамазанова Н.Х. О перспективном использовании некоторых эфиромасличных растений / Н.Х. Рамазанова // Актуальные вопросы изучения и использования эфиромасличных растений эфирных масел. Симферополь,4 1980.-С. 125.

132. Распределение макроэлементов в растениях Южного Прибайкалья / Г.А. Белоголова и др. // Сибирский экологический журнал. 2006. - №3. - С. 359369.

133. Растения Центральной Азии. По материалам Ботанического института им. В.Л. Комарова АН СССР. Вып. 5. Verbenaceae Scrophulariaceae. Л.: «Наука», 1970.-С. 85-90.

134. Растительные ресурсы // Х.К. Джумаев и др., 1989. № 25 (2). - С. 238-243.

135. Растительные ресурсы СССР. Цветковые растения, состав, использование. Семейства Hippuridaceae Labiliaceae .-СПб., 1991.-С. 100-109.

136. Рачковская Е.И. Крайнеаридные типы пустынь в Заалтайской Гоби / Е. И Рачковская // Проблемы экологии, геоботаники, ботанической географии и флористики. Л., 1977. - С.99-108.

137. Рачковская Е.И. К вопросу о зональном расчленении южной части МНР / Е.И. Рачковская / Тр. Ин-та ботаники АН МНР.- 1977.- №2.- С. 40-52.

138. Рахимова И.В. Изучение антимикробных свойств некоторых растений семейства губоцветных / И.В. Рахимова, Т.П. Пулостова // Фитонциды. Киев, 1974. - С.94 - 96.

139. Рациональное использование степных пастбищ Забайкалья (рекомендации) / Т.Г. Бойков, К.И. Осипов, Ю.Д. Харитонов и др. Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН, 1989. 40 с.

140. Регистр лекарственных средств России. Изд. 6-е, перераб. и доп. / Гл. ред. Ю.Ф. Крылов. М., 1999. - 1072 с.

141. Редкие и исчезающие растения Сибири / под ред. Л.И. Малышева, К.А. Соболевской. Новосибирск: Наука, 1980. - 224 с.

142. Рекомендации по минеральному питанию сельскохозяйственных животных. М., 1985. - 85 с.

143. Род Thymus L.-Тимьян // Определитель растений Бурятии Улан-Удэ, 2001. -(Институт общей и экспериментальной биологии СО РАН). С. 483-485.

144. Савенкова Т.П. Охраняемые природные территории бассейна озера Байкал / Т.П. Савенкова. Иркутск: Изд-во Ин-та географии СО РАН, 2001. - 185 с.

145. Семенов A.A. Очерки химии природных соединений / A.A.Савенкова. -Новосибирск: «Наука», 2000. 664 с.

146. Сеничкина М. Г. О динамике марагнца в почвах и растениях / М. Г. Сеничкина // Микроэлементы в сельском хозяйстве и медицине. Улан-Удэ, 1968.-С. 255-260.

147. Сергиевская Л.П. Степи Бурят-Монгольской АССР / Л.П.Сергиевская // Труды Томского ун-та, серия биологическая. Томск, 1951. - С. 116.

148. Синпцын В.М. Основные элементы геологической структуры Гоби / В.М. Синицын //Бюлл. Московск. общ. исп. природы, отд. геол. 1956. - с. 13-31.

149. Скворцов А.К. Микроэволюция и пути видообразования / А. К. Скворцов. М.: Знание, 1967.-59 с.

150. Состав эфирного масла Origanum tyttanthum Gonlsch. из Южного Узбекистана. Джумаев Х.К., Ткаченко К.Г., Зенкевич И.Г., Цибульская И.А. // Растит, ресурсы, 1989. Т.25, вып. 2. С. 238-243.

151. Сотникова О.В., Эфирные масла сосны как индикатор загрязнения среды / О.В. Сотникова, P.A. Степень // Химия растительного сырья. 2001. - № 3. - С. 79-84.

152. Супрунов П.И. Эфиромасличные растения Дальнего Востока / Н.И. Супрунов, П.Г. Горовой, Ю.А. Панков.- Новосибирск, 1972.- 188 с.

153. Талдыьсин O.E. Исползование фитонцидной активности эфирных масел для оздоровления воздуха закрытых помещений / O.E. Талдыкин // Фитонциды. Роль в биогеоценозах, значение для медицины. Киев, 1981. - С.201 - 203.

154. Танасиенко Ф.С. Эфирные масла: содержание и состав в растениях. // Ф.С. Танасиенко. Киев, Наукова Думка, 1985. - 263 с.

155. Тихонов В. Н. О возможности использования сибирских видов чабреца / В.Н. Тихонов // Тез. докл. Всерос. конф. Куйбышев, 1988. С. 176-177.

156. Тихонов В.Н. Состав эфирного масла Thymus mongoliens / В.Н. Тихонов, Н.М. Пяк // Чтения памяти Ю.А. Львова: Сборник статей. Томск, 1995. - С. 261-265.

157. Ткачёв А. В. "Библиотека хромато-масс-спектрометрических данных летучих веществ расхительного происхождения" / A.B. Ткачёв // Новосибирск: Новосибирский институт органической химии им. Н.Н.Ворожцова СО РАН, 2006.

158. Ткачёв А. В. Исследование летучих веществ растений / A.B. Ткачев. -Новосибирск: Издательско-полиграфическое предприятие «Офсет», 2008. 969 с.

159. Филлипова Г.В. Роль экологических факторов в накоплении биологически активных веществ растениями Якутии: Дис. кандидата биол. наук / Г.В. Филлипова. Якутск, 2003. - 180 с.

160. Фитонциды в эргономике / A.M. Гродзинский и др. Киев: Наукова думка, 1986. - 186 с.

161. Флора Сибири. 1997.- т. 11. - с. 209.

162. Хайдав Ц. Лекарственные растения в монгольской медицине / Ц. Хайдав, Б. Алтанчимэг, Т.С. Варламова. Улан-Батор, 1985 - 200 с.

163. Харитонов Ю.Д. Растительные песурсы Забайкалья и их использование /V

164. Ю.Д. Харитонов, Т.Г. Бойков. Улан-Удэ, 1987. - С. 112-124.

165. Химический анализ лекарственных растений: учебное пособие для фармацевтических вузов / Ладыгина Е.Я., Сафронович Л.Н. и др.- М.: Высш. школа, 1983.-176 с.

166. Химический состав и фармакологические свойства эфирного масла Thymus serpyllam L.s.l., выращиваемого в Центральном Сибирском ботаническом саду СО РАН / Г.И. Калинкина и др. / Растительные ресурсы. -1994. Т. 30. - Вып. 3. - С. 66-70.

167. Цицилин А.Н. Эфирные масла в аптечном ассортименте / А.Н. Цицилин // М.: Новая аптека, 2005. № 11. - С. 26-27.

168. Чернодубов А.И. Изучение монотерпеноидов эфирных масел некоторых видов сосен как признака в систематике / А.И. Чернодубов и др. // Лесной журнал. 1980. - № 4. - С. 84-86.

169. Черняева Г.Н. Сезонная динамика эфирного масла Abies sibirica / Г.Н. Черняева, Т.В. Баранов // Химия природных систем. 1983. - № 6. - С.718-721.

170. Шаповал В.В. Эфирные масла в повышении общей резистентности организма при точностной двигательной деятельности / В.В. Шаповал // Фитонциды. Бактериальные болезни растений. — Киев, 1985. 4.1. - С.134 - 135.

171. Шарапов Н. И. Химизм растений и климат / Н. И. Шарапов. Л.: Наука, 1954.-С. 69.

172. Шарапов Н. И. Закономерности химизма растений / НИ. Шарапов. Л.: Наука, 1962.-С. 89.

173. Шарапов Н. И. Климат и качество урожая / Н. И. Шарапов, A.C. Смирнов. Л.:Нука, 1966. С. 57.

174. Швецова Н.Е. Ресурсоведческая характеристика дикорастущих полезных растений хребта Улан-Бургасы / Н.Е. Швецова // Биоразнообразие Байкальской Сибири. Новосибирск, «Наука»: Сибирская издательская фирма РАН, 1999. -С. 241-250.

175. Шипулин Ф.К. Основные черты геологического строения Монголии / Ф.К. Шипулин // Сов. Геология, т. 24. М., 1947. - 96 с.

176. Школьник М.Я. Микроэлементы в жизни растений / М.Я. Школьник. — Л.: Наука, 1974.-324 с.

177. Щубина Л.С. Химические исследования видов рода Pinns / Л.С. Щубина, Ю.А. Полтавченко // Растительные ресурсы. 1973. - №1. - С. 132-147.

178. Эзау К. Анатомия семенных растений: в 2-х кн. / К. Эзау- М.: Мир, 1980. -558 с.

179. Энциклопедический словарь лекарственных растений и продуктов животного происхождения / под ред. Г.Г1. Яковлева, К.Ф. Блиновой. СПб.: Спец. лит-ра, 1999. - 407 с.

180. Эфирномасличные растения сибирской флоры источники антимикробных средств / Г.И. Калинкина // ресурсоведческое и фитохимическое изучение лекарственной флоры СССР. - T. XXIX. - 1991. - С. 89-93.

181. Эфирные масла некоторых видов полыни сибирской флоры / Усынина Р.В. и др. // IV Междунар. конгресс по эфирным маслам и эфирномасличным растениям (Тбилиси, 1968): Тез. докл. М. - 1971. - Ч. 1. - С. 34-39.

182. Юрчак Д.Д. Перспективы практического использования эфирных масел для санации воздуха закрытых изолированных помещений // Д.Д. Юрчак, А.К. Гордеева. Республиканская конф. по проблемам аллелонатии. 5 я. Тезисы докладов. - Киев, 1982. - С. 168 - 170.

183. Юрчак Д.Д. Биологическая активность летучих выделений и изолированных эфирных масел четырех видов можжевельника / Д.Д. Юрчак и др. // Фитонциды. Бактериальные болезни растений. Киев, 1985. - ч.1. - С.64 65.

184. Ягодин Б.А. Кобальт в жизни растений / Б.А. Ягодин. М., 1970.

185. Alten F. Die Rolle des Magnesium in der Pflanze / F. Alten // Kartoffelbau. -1958. -№ 8,- S. 1.

186. Chapman H.D. Diagnostic Criteria for Plants and Soil, University of California / H.D. Chapman, Riverside, Calif., 1972. 793 p.

187. Erman W.F. Chemistry of the Monoterpenes / W.F. Erman. An Encyclopedic Handbook. New York, Marcell Deccer Inc, Bazel, Part A-B. - 1985. - 1709 p.

188. Genders R. Scented Flora of World. London-Hull / R. Genders. New York., 1977. - 560 p.

189. Hansel R. Pharaiacognosie Phytopharmazie / R. Hansel, O. Sticher, E. Steinegger. - Springer, 1999.

190. Hewitt E.J. Sand and Waier Culture Methods Used in Study of Plant Nutrition, Commonwealth Agriculture Bureaux, Buchs., U.K. / E.J. Hewitt, 1966. 547 p.

191. Isidorov V.A. Volatile Organic Compounds in the Atmosphere of Forests / V.A. Isidorov, LG. Zenlcevich, B.V. Ioffe // Atmospheric Environment. 1985, - V. 19. - N 1. - P.1-18.

192. Khanchadani K. S. Microbiological Transformation of Terpenes. Part 21. Growth and Adaptation Studies on the Degradation of Camphene Strain / K.S. Khanchadani, P.K. Bhattacharya // Indian J. Biochem. And Biophys. 1974. -V.ll. -N2.-P. 110-111.

193. Koedam A. Antimikrobielle Wirksamkeit ätherischer Ole / A. Koedam // Eine literaturararbeit 1960-1976. Teilm 1-2. - 1977. - Bd. 27. - № 1. S. 6-11. - N 2. - S. 36-41.

194. Laseter J. L. Volatile Terpenoids from Aesciospores of Cronartium fusiform / J. L.Laseter, J. D. Weste, С. H.Walkinshaw // Phytochemistry. 1973. - V. 12. - N 2. -P. 387-390.

195. Moretti M.D.L. A studyon antiinflammotory and peripheral analgesic action of Salvia sclarea oil and its main components / M.D.L. Moretti, A.T. Peana, M.A. Satta // J. essent. Oil Res. 1997. - N 9. - P.331-334.

196. Madsen F.С. Relationship of Energy Metabolism to Gras Tetany / F.C. Madsen // Feedstuff's. 1976. - № 21. - Vol. 48.

197. Mayland H.F. Chemical Composition of Agropyron desertorum as Related to Grass Tetany / H.F. Mayland / Agron. J. 1974. - Vol. 66. - № 3. - P.

198. Shatar S. Chemical investigation of essential oil from Mongolian flora. / S. Shatar. Ulaan-baatar, 1998. - 166 p.

199. Persson L. Review of the World Forest Resources in the Early Time / L. Persson // World Forest Resources // Skogahogallam Royal Coll. of Stockholm. -1973.-V. 17.-P. 28-42.

200. Radwan M. A. Foliar Essential Oils and Deer Bransing Preference of Douglas-fir Genotypes / M. A. Radwan . Portland-Oreon, 1978. - P.6.

201. Rockwood D.L. Monoterpene-fiisiform Rust Relation in Loblolly Pine / D.L. Rockwood // Phytopathology. 1973. - V. 63 - N 5. - P. 551-553.

202. Sirius version 7.0. электронный ресурс.: электрон, программа. Pattern Recognition Systems, Bergen High-Technology Center, Bergen, Norway. 2006 - опт. диск (CD-ROM).

203. Us Patent 5086076. Опубл. 1990.10.19. Antiviral pharmazeutical compositions comprising a terpene ozonide for treating AIDS. Herman Stephen.

Информация о работе

Рабжаева, Арюна Николаевна
кандидата биологических наук
Улан-Удэ, 2011
ВАК 03.02.08

Диссертация

Особенности накопления биологически активных веществ Thymus baicalensis serg. в зависимости от экологических факторов - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы