Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

РИТМ СЕЗОННОГО РАЗВИТИЯ, ПОБЕГООБРАЗОВАНИЕ И ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ РАСТЕНИЙ СТЕПЕЙ ЮГО-ВОСТОЧНОГО ЗАБАЙКАЛЬЯ

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "РИТМ СЕЗОННОГО РАЗВИТИЯ, ПОБЕГООБРАЗОВАНИЕ И ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ РАСТЕНИЙ СТЕПЕЙ ЮГО-ВОСТОЧНОГО ЗАБАЙКАЛЬЯ"

МОСКОВСКИЙ ордена ЛЕНИНА и ордена ТРУДОВОГО

КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ПЕДАГОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ имени В. И. ЛЕНИНА

пРавах рукописи

ФЕДОСКИН

Николай Васильевич

Ритм сезонного развития, побегообразование и жизненные формы растений степей юго-восточного Забайкалья

(030005 — ботаника)

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва—1975

МОСКОВСКИЙ ордена ЛЕНИНА п ордена ТРУДОВОГО

КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ПЕДАГОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ имени В. И, ЛЕНИНА

На правах рукописи

ФЕДОСКИН Николай Васильевич

Ритм сезонного развития, побегообразование и жизненные формы растений степей юго-восточного Забайкалья

(030005 — ботаника)

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Йь,",!¡10Si.il,.', I, с Т г: К й

Цаск*::«::!--:; ... ('•.>, ы оз. __

Москва—1975

Работа выполнена в Московском ордена Ленина и ордена Трудового Красного Знамени государственном педагогическом институте имени В. И, Ленина.

Научные руководители — доктор биологических наук, профессор | И. Г. СЕРЕБРЯКОВ, | доктор биологических наук, профессор Т. И.-СЕРЕБРЯКОВА.

Доктор биологических наук, профессор А. А. Горшкова. Кандидат биологических паук, доцент Е, И. Барабанов. Ведущее научно-исследовательское учреждение — кафедра бногеогпаАии МГУ.

Защита диссертации состоится « £ » 1975 г.

в 15 часов 30 минут па заседании Совета по присуждению ученых степенен по биологическим наукам н методике преподавания биологии и биологической химии Московского ордена Ленина и ордена Трудового Красного Знамени государственного педагогического института им. В. И. Ленина (ул. Кибальчича, дом № 6, корпус 4).

Отзывы направлять по адресу: Москва, Г-435, ул. Малая Пироговская, дом I, МГПИ им. В. И. Ленина, научная часть,

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке института.

Ученый секретарь Совета—кандидат биологических наук, доцент М. П. СОЛОВЬЕВА.

ОФИЦИАЛЬНЫЕ ОППОНЕНТЫ:

Изучение ритмики сезонного развития растений имеет важное значение для выяснения истории развития растительных сообществ, а также для понимания закономерностей морфологического строения растении, способов их ежегодного возобновления и для изыскания методов научного регулирования состава фитоценозов в соответствии с задачами рационального освоения растительных богатств в различных ботанико-географических зонах. Поэтому на кафедре ботаники МГПИ им. В, И. Ленина под руководством И. Г. Серебрякова начато последовательное изучение ритмики сезонного развития растении в зональных и нптразо-иальных типах растительности с целью установления общих закономерностей, влияющих на структуру, строение и жизнедеятельность растительного организма в пространстве и времени (Серебряков, 1947, 1 961, 1962, 1964; Кошкина, 1954; Ротов, 1955; Серебрякова, 1956; Ворисова-Гуленкова, 1960; Белостоков, 1962; Барабанов, 1967; Васильева, 1970; Полыпцева, 1971 и др.).

Из зональных типов растительности СССР оставались неизученными в ритмологическом плане по единой методике И. Г. Серебрякова (1947, 195!, 1954) степи юго-восточного Забайкалья, которые имеют длительную п своеобразную историю формирования. Третичная теплолюбивая флора их, имевшая много древнесреднземноморскнх групп, претерпела большие изменения в плейстоцене и голоцене вследствие похолодания и иссушения климата. В дальнейшем она развивалась автохтонно, но под влиянием пришлых элементов из Сибири, Монголии и Маньчжурии. Это, несомненно, должно внести большую разнородность в ритмо-биологические особенности растений ныне существующих степей в Забайкалье, Все это и определило тему реферируемой диссертации. Объектом исследования были выбраны Онон-Аргунские степи. Наблюдения проводились пп Улдза-Торейской высокой равнине в период 1967—1968 гг.

Основными задачами нашей работы были: изучение ритма сезонного развития и побегообразования растений сте-

пси юго-восточного Забайкалья ira фоне резко континентального климата и специфичных эдафических условий; выявление спектра жизненных форм; сравнение основных рнт-мологических и бпоморфологическнх признаков растений, имеющих различные ареалы и различное происхождение.

Диссертация (рукопись объемом 138 страниц машинописного текста включает 30 таблиц, 43 рисунка и 10 фотографий) состоит из введения, пяти глав, заключения, списка литературы (346 работ) и приложения.

Улдза-Торенская высокая равнина, расположенная на высотах 600—730 м, сложена карбонатными песчаниками, сланцами и конгломератами мезозойского и палеозойского возраста.

Климат на этой равнине крайне континентальный. Среднемесячная температура января от минус 26° до минус 28°, среднемесячная температура июля от плюс 20° до плюс 22°. Общая сумма годовых осадков не превышает 300 мм, но выпадают они крайне неравномерно. За холодный зимний период (с ноября по.март включительно) выпадает от 2% до 20% годовой нормы осадков, что определяет ничтожную глубину снегового покрова (7—9 см, по данным Н. В. Не-кипелова, 1957), а в отдельные годы его не бывает до января. Низкие температуры и отсутствие или незначительная толщина снегового покрова отрицательно влияют ira состояние растений. Весна короткая, очень сухая с частыми ночными заморозками и 'сильными ветрами. Переход температуры воздуха через 0° к положительным приходится на середину апреля (Некнпелов, 1957), Лето относительно короткое. По режиму циркуляции и характеру погод делится на два периода. Первая полооина лета (июнь) сухая и прохладная. Во вторую половину лета (июль, август) преобладает цикло-нальная деятельность на полярном фронте, которая приводит к формированию теплых и дождливых погод. Осень устанавливается в начале сентября, характеризуется сухой погодой и сильными ночными заморозками. Метеорологические показатели в годы исследования несколько отличались от средних многолетних. Весна в 1967 году была сухая, а в 1968 — довольно влажная.

По почвенному районированию СССР эта равнина относится к Забайкальской степной провинции темпо-каштаио-вьгх и каштановых промытых почв. Для этих почв характерна высокая общая порозность, большая водопроницаемость, малая водоудерживающая способность. Эти свойства почвенного профиля в сочетании с весенними и частично летними засухами отрицательно влияют на жизнедеятельность степных растений.

Исследованным район относится к Монгольской степной провинции Центральноазиатскон стенной подобласти (Лав-ренко, 1942, 1970; Юнатов, 1950, 1954). Геоботаники (Pe-щи ков, 1954 и др.) выделяют три класса формаций: луговые, настоящие и горные стели. Ил луговых степей изучено тырсово-вострецовое сообщество, приуроченное к наиболее пониженным участкам Улдза-Торейской равнины. Главную роль в сложении сообщества играет Aneurolepidium pseudoagropyrum (Trin.) Nevski. Из соэдпфнкаторов обычны Artemisia frígida Willd, Stípa baicalensis Rosh. Вострецовыс степи интенсивно используются как сенокосы н пастбища. Из класса горных степей изучены тнпчаково-нителистинко-пые степи, которые очень широко распространены в юго-восточном Забайкалье. В видовом отношении это богатый стели. На 100 м2 зарегистрирован 31 вид, Эдификаторами этого сообщества являются Filifolium sibirieum (L.) Kita-mura, Festuca lenensis Drob. Ил соэдификаторов обычны Сагех pediformis С, А. М., Thymus serpyllum L., Gypsophtla dahurica Turcz. В растительности отмечается большая пестрота, которая обусловлена микрорельефом и последствиями жизнедеятельности диких животных, В хозяйственном отношении эти степи используются еще недостаточно. Ma класса настоящих степей изучено лмеевково-тырсовое сообщество. Эдификатор сообщества Stipa baicalensis Rosit является главным компонентом забайкальских (Рожевиц, 1937) н монгольских степей (Грубов, Юнатов, 1952), Из соэдпфнкаторов обычны Cleistogenes squarrosa (Trin.) Richter. Большая часть видов встречается в небольшом обилии (Allium senescens L,, Schizonepeta muí ti fi da (L.) Briq), Змеевково-тырсовое сообщество интенсивно используется в качестве пастбища.

Изученным сообществам свойственны характерные черты ритма сезонного развития растений, выражающиеся в особенностях вегетации, цветения, предзимнего состояния н характера олиственного состояния.

Начало вегетации у единичных видов приурочено к середине апреля (Сагех duriuscula С. Л. M., Chamaerhodos erecta (L.) Bgc), но и большинства видов ночки возобновления развертываются в побеги в течение мая (Astragalus membranaceus (Fisch.) Bge., A. tenuis Titrez., Stellera chamaejasme L. Thcrmopsis lanceolata R. Вг.). Таким образом, образование весенней (первой) генерации листьев и побегов у растений степей юго-восточного Забайкалья приурочено ко второй половине апреля и маю. В нюне, июле и первой половине августа число вегетируюших видов остается почти постоянным во всех сообществах. Отмирают только два эфемера (And rosace tu reza ni nov i i Freyn, Draba nemorosa L.) it побеги двух эфемероидов (Gagea paiicíflora

Turcz. и Physochlaena physaloides (L.) D. Don). Поэтому кривые вегетации имеют одновершинный плоский характер, что свидетельствует об активном росте и развитии всех.це-позообразующих растений. Со второй половины июля it по август почки возобновления большинства злаков, осок, ирисов и части степного разнотравья раскрываются и образуется вторая генерация (летняя) побегов возобновления. По сравнению с зональными типами растительности СССР степи юго-восточного Забайкалья бедны видами с двумя генерациями листьев и побегов. Первые заморозки в конце августа или начале сентября губительно действуют на побеги большинства растений, и они отмирают. В октябре веге-тнрует небольшая часть растений, в основном, за счет второй генерации побегов (Agropyrum cristatum (L). Gaertn, Aster altaicus Willd). В конце этого месяца листья второй генерации побегов у большинства видов отмирают и остается с зелеными листьями небольшая часть летне-зимнезе-леных растении (Androsace villosa L,, Artemisia frígida Willd. н др.). Таким образом, вегетация растений во всех сообществах имеет следующие закономерности: позднее, недружное и очень растянутое в течение полутора месяцев начало вегетации, короткий летний период активного роста, отсутствие периода полупокоя и резкая реакция растений на отрицательные температуры.

Осенние наблюдения показали, что в изученных сообществах растения, зимующие с зелеными листьями, составляют 12%. В этом отношении стспп юго-восточного Забайкалья сходны с островными лесостепямп Сибири, в которых эта группа составляет* 16% (Полыниева, 1971) и отличны от степей европейской части СССР, где растения, зимующие с зелеными листьями, составляют основу растительного покрова (Прозоровский, 1940; Васильева, 1970).

У основной же массы растений побеги зимуют в виде почек возобновления. Наиболее многочисленны растения со смешанными (50,7%) и закрытыми (34,5%) почками; растения с открытыми (10,8%) и пролептически раскрывающимися почками (4%) не получили широкого распространения в степях юго-восточного Забайкалья. В связи с различиями в сроках заложения почек, а также разными темпами их развития растения уходят под зиму в неодинаковом состоянии по степени сформированное™ побега. По этому признаку выделено три группы растений.

1 группа. Растения, в почках возобновления которых к осели побег будущего года сформирован полностью, включая соцветия и отдельные цветки (33,7%).

2 группа. Растения, в почках возобновления которых к осени сформирована полностью лишь вегетативная часть побега будущего года (43,3%).

3 группа. Растения, в почках возобновления которых к осени успевает сформироваться лишь часть вегетативной сферы побега будущего года. Дальнейшее формирование идет н завершается вместе с весенним ростом побега в следующем году (23%).

В степях юго-восточного Забайкалья с относительно коротким вегетационным периодом процент растений с заранее заложенными генеративными органами (33,7%) возрастает по сравнению с северными (28,8%, Борисова-Гуленкова, I960) и особенно причерноморскими степями (18,8%, Васильева, 1970) европейской части СССР. Это подтверждает общую закономерность, установленную И. Г. Серебряковым (1964): чем короче вегетационный сезон, тем больше в составе растительности видов с заранее заложенными цветками н соцветиями.

Время формирования и степень сформированное™ генеративных органов, наряду с морфологической структурой побегов, определяют время, последовательность и продолжительность цветения (Серебряков, 1947, 1949, 1952; Горшкова, 1063). Цветение растений в степях района исследования начинается в конце апреля и продолжается все лето. Закапчивается оно в начале сентября. В сентябре и октябре встречаются лишь единичные особи вторичного цветения (Alyssum biovulatum N. Busch, Caragana microphylla (Pall.). Lam., Potentilla acauiis L., Pulsatilla turczaninowii Kryl. et Serg.). Кривые цветения изученных сообществ имеют форму одновершинных с несколькими летними пиками, которые приходятся на конец июня и вторую половину июля. По нашим данным, в апреле и мае зацветает от 21,4% до 30,8% растений от общего числа видов в ценозе (весеннецветущие), в июне п июле — от 60,5% до 71,5% (летнецветущне), в августе — от 5,1% до 8,7% (позднелетнецветущие).

На основании изучения ритма сезонного развития растении нами выделено 4 группы по характеру^ олиственного состояния пх: весенне-раннелетнезеленые, летнезеленые, лет-не-зимнезеленые и вечнозеленые (табл. 1). В изученных сообществ х роль весенне-раннелстиезеленых, летне-зимне-зеленых и вечнозеленых растений невелика. Основная фи-тоценотпческаи роль принадлежит летнезеленым растениям с одной и двумя генерациями листьев и побегов. По проценту участия лстпезеленых растений (86,1%) степи юго-восточного Забайкалья коренным образом отличаются от причерноморских (16,6%) степей (Васильева, 1971) и похожи на островные лесостепи (81,9%) Сибири (Полынцева, 1971). В пределах степной зоны СССР с запада на восток по мере сокращения безморозного периода, увеличения количества осадков, выпадающих в летний период, п усиления коитп-нептальностн климата закономерно увеличивается процент

летпезеленых растении. Увеличение процента летнезелености и стенной зоне происходит, главным образом, за счет изменения видового состава, а также за счет утраты потенци-нлыюй зимнезеленостн. у растений с широким ареалом «следствие выпадения из ритма сезонного развития второй генерации побегов (Galium verum L„ Kochia prostrata (L.) Sdirad.).

В развитии растений степей юго-восточного Забайкалья характерны два периода: летний период активного роста и развития и зимний период прерывания вегетации. Зимний период покоя является вынужденным. Он обусловлен неблагоприятными экологическими факторами: отрицательными температурами и большой сухостью почвы и воздуха.-Таким образом, очевидна решающая роль общеклиматического режима, как главнейшего и сильнейшего синхронизатора рнт-мологичеекпх процессов на уровне растительного организма.

Указанные особенности ритма сезонного развития растепли степей юго-восточного Забайкалья (короткий летний период активного роста, отсутствие попупокоя в развитии растении, летнезеленость) позволяют сделать вывод, что он не имеет себе аналогов среди степей европейской части СССР и его следует назвать дауро-монгольским.

Одной из главнейших задач при исследовании ритма сезонного развития растений было изучение онтогенеза побегов. Побегообразование у ноликарнических растении проходит несколько различно в зависимости от способа возобновления н нарастания, Поэтому возникла необходимость

Таблица 1

Соотношение групп растений но ритму развития листьев (%)

^—И азиашю сообщестп Группы растений по рнгму развития листьев о S ф с С о <1 с ä с, л or; р 4 О К ' Süj! й = § iäc Е= 5 Ш о §¿1 1 Е— X Я Beel'

I. Весеинс-раннелетпезсленые — — 3,7 1,9

1. Эфемероиды — — 1,2 0,6

2. Эфемеры — — 2,5 1,3

М. Летиезеленые растении 36,5 37,1 85,2 86,1

1. С одной генерацией побегов 61,1 63,9 60,6 61,6

2. С двумя генерациями побегов 22,4 23.2 24,6 24,5

111. Летне-зимпезеленые растения 13,5 12,00 9,У 11,4

1. С двумя генерациями листьев 0,9 1,2 0,6

2. С двумя генерациями побегов fi.8 6.8 3,7 5,7

3. Двулетники 5,G 4,3 5,00 5,1

IV. Вечнозеленые растения — ■ 0,9 1,2 0,6

разделить их на две группы: поликарпическне растения с симподиальпым возобновлением (83,9% от числа дву-миого-летпнх растении) и поликарпическне растения с моиоподи-алытым возобновлением1 (11,2%).

Поликарпическне растения с симподиальным возобновлением составляют основу растительного покрова. Моно-карппческне побеги их проходят впепочечное развитие как moho-, ди-, нолнциклпческне, а также как озимые, В количественном отношении в сообществах степей юго-восточного Забайкалья преобладают виды с ди-, полицнклическими побегами.

Поликарпическне растения с моноподиальным возобновлением немногочисленны, по своеобразны в ритмо-биоморфо-логическом отношениях (Amblynotus obovatus (Ledb.) Iohnst., Astragalus galactítes Pall,, Gentiana decumbens L., Oxytropis caespitosa (Pall.) Pers., O. grandiflora (Pall.) DC. и другие). Главная ось побега этих растений остается неопределенно долго в вегетативном состоянии, нарастая ежегодно за счет верхушечной почки, и никогда сама не цветет. Генеративные побеги боковые, развиваются в пазухах листьев главной оси и отмирают нацело после плодоношения. Структурным элементом растений этой группы является моноподиальпо нарастающий в течение ряда лет многократно плодоносящий при помощи боковых генеративных побегов розеточный побег, Следуя Т. Д. Михайловой (1972), мы такие побеги называем полнкарпическими.

Монокарпическне растения немногочисленны. Их побеги развиваются как moho-, ди-, полициклические. Рост и развитие их приурочено к наиболее теплой и влажной части лета.

Специфичность эколого-климатнческих условий в степях юго-восточного Забайкалья определили различные направления приспособления и отбора типов побегов наиболее соответствующих этим условиям:

а) Главные факторы, определяющие развитие побегов, — краткость безморозного периода, засушливость климата в весенний и раннелетнйй периоды — способствуют отбору в ценозах растений с ди-, полицнклическими побегами (52,9% от числа поликарпических растений). Побеги, имея растянутый малый цикл, проходят развитие в течение нескольких коротких вегетационных сезонов. Полициклический тип по-

1 Под 5*тим названием объединяются розеточные растения с моноподиальным нарастанием главной оси, которая никогда не переходит к цветению. Цветоносные побеги {специализированные или неспециализированные) развиваются в чазумах листьев главной оси побега.

бегообразовання, как явление биологически выгодное, получил широкое развитие у растений процветающих семейств. Семейства злаковые, осоковые, сложноцветные в степях Забайкалья представлены, в основном, видами с полицикличе-скнми побегами (Carex duriuscuia С.»А. М,, С. pediformis С. Л. Л1., С. argunensis Turcz Stipa baicalensis Rosh., S. sibiríca Lam., Jris ensata Tliunb., Sconíonera austriaca YVilld. и другие),

б) Достаточное увлажнение и высокие температуры вол-духа и почвы во вторую половину лета способствуют быстрому росту и прохождению всех (раз развития у побегов, а в конечном итоге способствуют отбору растений с моноциклическими побегами, т, е, растений, побеги которых имеют сжатый малый цикл. Вследствие этого, видимо, развитие многих видов пошло по этому направлению приспособления к данным условиям (35,5% от числа ноликарпических растений). Моноцикличность побега коррелирует, как правило, со стержневой корневой системой (Astragalus tenuis Turcz,, Л. membranaceus (Fisch) Bge„ Gypsophila dahurica Turcz., Stellera chamaejasuie L., Scutellaria baicalensis Georgi н другие).

в) Недостаточная теплообеспеченность, обилие света, засушливость климата и резкие колебания температуры в весенний, раннелетнин и осенний периоды способствуют отбору растений с нолнкарпичеекими побегами (11,6% от числа по-лнкарннков). По этому ианрапленню приспособления пошло развитие розеточных растений с моноподиальным нарастанием главной оси. Они расположены в приземном более теплом слое воздуха, имеют продолжительную вегетацию и весенний ритм цветения. Розеточные листья побегов, как правило, не зимуют, но, отмирая, они своими основаниями защищают верхушечную почку.

У растений степей юго-восточного Забайкалья формируется большое число почек, но в побеги развертывается только часть их. Остальные переходят в разряд спящих или отмирают. Большинство видов имеет разнотипные почки (закрытые, открытые). Разнотипность почек коррелирует с дп-, полнциклпчностью побегов; монотнпность почек (закрытые) — с моноцнкличностыо побегов. Развертывание почек в побеги приурочено к апрелю — маю п июлю — августу.

Изучение ритма сезонного развития, побегообразования растении неразрывно связано с изучением жизненных форм, так как «под жизненной формой можно понимать своеобразие тех или иных групп растений, выраженное в специфике их сезонного развития, в способах ежегодного нарастания и возобновления, »о внутренней и внешней структуре их органов и, в конечном итоге, как следствие, во внешнем

облике или габитусе растения, исторически возникшем в определенных почвенно-климатнческих и ценотических условиях и отражающем приспособленность растений к этим условиям» (Серебряков, 1962, 1964).

Жизненные формы степных растении изучались многими учеными. Предлагались различные классификации в зависимости от целей исследований. Для нас оказалось вполне приемлемым общее подразделение жизненных форм И. Г. Серебряковым (1954, 1962, 1964), основанное на классических работах Г, Н. Высоцкого (1915) и Л. И. Казакевича (1922).

Те пли иные жизненные формы мы выделяем но особенностям внешней структуры подземных и надземных органов растении.

В таблице 2 дан биологический спектр растений, т. е. распределение по жизненным формам. Все жизненные формы объединены в 5 типов: кустарники, кустарнички, полукустарнички, травянистые полнкарннки и монокарпики.

Кустарники, кустарнички и полукустарнички в изученных сообществах имеют небольшое фитоценотнческое значение.

Травянистые поликарпическке растения составляют основу растительного покрова и подразделяются на 7 подклассов жизненных форм: стержнекорневые, корневищные, дерновинные, кистекорпевыс, луковичные, корпевищно-луко-вичные и столонообразующне растения. Каждый подкласс делится на группы и подгруппы жизненных форм в зависимости от структуры побега (табл. 2),

Стержнекорневые растения наиболее многочисленны во всех сообществах. К ним относится основная масса стенного разнотравья. В зависимости от структуры надземных побегов они разделены на три подгруппы жизненных форм: растения с розеточными, нолурозеточнымн н безрозеточнымн побегами.

1. Стержнекорневые растения с розеточными побегами нарастают моноподиально, ассимилирующие листья сосредоточены в прикорневой розетке. Вегетнровать начинают рано весной, а заканчивают поздно осенью. Из 22 видов, относящихся к этой подгруппе, 19 видов имеют заранее сформированные цветки и соцветия (Amblynotus obovatiis (Ledb.) lohnst, Arctogeron gramineus (L.) DC., Oxytropis caespitosa (Pall.) Pers и другие), что определяет весенний или ранне-летний ритм цветения их,

2. Стержнекорневые растения с нолурозеточнымн побегами возобновляются только енмподпальио. У подавляющего большинства видов сформирована только вегетативная сфера побега (Biipleurum scorzonerifolium К.-Pol., Dianthus versicolor Fisch., Filifolium sibiricum (L.) Kitamura и др.), что определяет летний ритм цветения их.

3. Стержпекорпевые растения с безрозеточнымн побегами имеют закрытые почки (Astragalus membranaceus (Fisch.) Все., A. tenuis Turcz., Haplophvllum daliuricum (L.) G. Don, Scutellaria baicalensis Georgi, Trigonelia rulhenicn L. н др.). Моноциклический тип побега, быстрая смена фенологических фаз, приуроченность вегетации и цветения к летнему периоду подчеркивают биоморфологическую и рлтмологнческую однородность растений этой подгруппы.

Приведенные выше материалы показывают, что в ходе эволюции среди стержнекорневых растений в степях Забайкалья вырабатывались различные в морфо- и рчтмоло-гнческом отношениях жизненные формы, по-своему приспособленные к условиям существования и занимающие определенное место в пространстве и времени (приземные дли-тельио-вегетирующне стержнекорневые розеточные растения весеннего н раннелетнего цветения, относительно коротко-вегетнрующне полурозеточпые растения и коротковегетиру-ющие летнецветушне растения с безрозеточнымн побегами), что позволяет наиболее полно использовать экологические условия местообитания.

Плотнокустовые растения по числу индон немногочисленны в сообществах, по некоторые из них являются ценозооб-разователями (Festuca lenensis Drob., Stipa baicalensis Rosh.). Подземная c<|)epa их однородная, состоит из хорошо развитых придаточных корней, глубоко проникающих в почву. Плотнокустовые растения с полурозеточными побегами н безрозеточнымн побегами различны как в структурном, так и рнтмологическом отношении.

Корневищные растения в зависимости от структуры надземных побегов разделены на две существенно различающиеся в биоморфологпческом и рнтмологическом отношениях подгруппы жизненных форм: корневищные растения с полу-розеточнымн побегами (Carex arguriensis Turcz.. С. duriuscu-la С. Л. М., Jris flavissima Pall, п лр.) и корневищные растения с безрозеточнымн побегами (Arundinelia anómala Steud., Jris didiotoma Pall., Artemisia dracunculus Z. и другие). Структура подземных побегов (расположение корневищ в почве, быстрый их подземный рост, наличие на корневищах большого количества почек), а также структура надземных побегов и ритм сезонного развития их (разнотипность побегов от моно- до полипнклического, наличие у многих видов фазы розетки, быстрое развитие побегов в генеративной фазе) характеризуют корневищные растения как хорошо приспособленные п пластичные. В связи с этим они получили широкое распространение в исследуемом районе, но числу видов занимают второе место после стержнекорпепых растений. Некоторые из них являются главными цепозообразова-

теляыи (Aneurolepicfium pseudoagropyrum (Trin.)- Nevski, Carex durtuscula С. A. M.) почт» всех сообществ в степях юго-восточного Забайкалья.

Кистекорневые, луковичные, корневищио-луковичные, ро-зетко-столонообразующие растения немногочисленны н имеют небольшое фнтоценотнческое значение.

Травянистые монокарпкческие растения немногочисленны как в видовом отношении, так и но обилию. Онн имеют стержневую корневую систему, побеги их развиваются как moho-, ди-, нолинпклпчеекпе. В зависимости от продолжительности жизненного цикла они подразделяются па дву-многолетние (Artemisia scoparia \V. et К., Cbamaerbotlos erecta (L.) Bge„ SaposhniKOvia divarícata (Turcz.) Sctiischk. н другие) и однолетние .моиокарнические растения (Artemisia patustris L., Erodium eicutariinn (L.) Z'Herit и др.). Коротковегстнрующие однолетникн (эфемеры) представлены двумя видами (Androsace liirczaninovii Freyn, Draba nemorosa L.). Приурочены онн к пониженным формам рельефа, или к пороям животных, где ослаблены конкурентные отношения.

Специфичность эколого-климатических п эдлфнческнх условий степей юго-восточного Забайкалья (засушливость климата, щебнистость почв) способствовали отбору растений стержнекориевого ряда (кустарники, кустарнички, пелукустарнички, стержнекориевые ноднкарнпческие н моиокарнические растения), которые п большинстве своем имеют больший запас воды и сохраняют свойственный им ритм развития даже в период сильных засух. Они составляют 66,6% от числа всех изученных растений. Корневищные растения и растения стержне корневого ряда составляют основу растительного покрова в степях Забайкалья (84,2%).

В развитии побегов большинства растений почти всех жизненных форм (64,9% от числа дву-многолетних растений) имеется розеточная фаза. Наличие розетки —- важное приспособление растений к вегетации и цветению в условиях засушливого, недостаточно теплообеснеченного п резко континентального климата степей юго-восточного Забайкалья.

Все ритмологические явления и структурные особенности растении степей юго-посточного Забайкалья зависят не только от современных эколого-климатических и фитоценотиче-ских условий, но и происхождения видов и географического распространения их.

Подробное ареалогпческое изучение флоры Средней Сибири проведено М. Г. Поповым (1957, 1959) и Г. А. Пешковой (1972). Однако, для пас оказался более приемлемым анализ флоры Средней Сибири М. Г. Попова, так как он отражает не только географическое распространение каждого вида, но и его происхождение.

Флористический анализ изученных сообществ, выполненный tío сводке М. Г. Попова (1957, 1959), показал, что фито-цеиозы степей юго-восточного Забайкалья слагаются представителями различных флоро-генетнческнх элементов (сибнро-монгольского, дауро-монгольского, маньчжурского, эндемичного и других). Роль различных элементов в сложении растительного покрова степей юго-восточного Забайкалья различна (табл. 3). Наибольшее значение в формировании ценозов имеют виды сибиро-монгольского, дауро-монголь-ского и маньчжурского элементов.

К сибиро-монгольскому флоро-генетическому элементу относятся 53 вида (Adenophora stenanthina (Ledb.) KUaga-wa, Aneurolepidium pseudoagropyrum (Trin.) Nevsiti, Agropy-rum cristatum (L.) Gaertn., Artemisia frígida Willd., Вир-leurum scorzonerifolium K.—Pol, Stipa sibiríca Lam., Cieisto-genes squarrosa Trin.) Richter н другие). Многие из них

Таблица

Характеристика растений разных флоро-генет ячеек их элементов по степени сформированностн побега (в % от общего числа видов)

____ Группы растений но степени сформиро-— ваиности побега Назвал яе флоро-генетнче- ского элемента -«, 1 группа 2 11 3 группа Олнолет- tlHKII Всего

I. С и б и ро- м он го льс к и й 4,06 26,54 1,86 33,36

2. Дауро-монгольский 16,42 3,1 — 19,52

3. Маньчжурский 0,62 8,06 0,62 9,3

4. Евразиатский 2.48 4,34 — 6.82

5. Монгольский 2,48 2,48 0,62 5,58

б. Эндемичный 3,1 1,24 — 4.34

7, Дауро-монгольский маньчжур- 0,62 3,1 — 3,72

ский

8. Степной бореальиый 1.21 1,86 — 3,1

<>. С иб и р о-м о п г ол ьс к и й маньчжур- — 2,48 0.62 3,1

ский

10. Ллтайско-монгольскнй — 1,21 0,62 1,80

11. Европейский — 1,86 0.62 2,48

12. Паибореальный 0.62 — 0,62 1,24

13. Древпесредиземноморскнй — 1,24 1.2-1 2,48

14. Аркто-алыжйскнй стенной 0,62 1,24 — 1,86

15. Сибиро-'монгольский, дауро- — 0.62 — 0.62

моигольскнй

16. Охотско-маньчжурский — 0,62 — 0,62

Всего;

33,1(3 №02 0,82 100

Соотношение жизненных форм растений в различных районах степной зоны СССР (о %).

Таблица 2

Районы степной зоны СССР Подгруппы жизненных форм в зависимости от структуры побега Типы Кустарники Кустарнички Полукуста рннч. Т р а вив истые поликарпические рас тения Травянистые мопокарпнки

классы многолетни е травы обычного т t ^л а обычные монокарпяческие травы

подклассы стержне-корневые дерновинные корне- ) кисте-вищные |корневые луковичные корн ев,-лу^ович. i С толон -образ. дву-ыного-летние однолетние

группы жизненных форм плотно-кустовые рыяло-кустовые длителыю-вегетируга щие короткове-вегетир. (эфемеры)

Безрозеточныс 1,26 1,89 0,63 20,1 0,63 _ 8,8 — 0,63 L __ 0,63 6,3 _

Степи Полурозеточиые — — 3,15 11,33 3,78 5,04 8,8 0,63 0,63 1- — 6,3 — 1,26

юго-восточного Розеточиые — — — 13,8 — — — — — 3,15 1,26 — — —

Забайкалья Итого г 1,26 1,89 3,78 45,23 4,41 5,04 17,0 0,63 1.20 3,15 1,26 6,93 6,3 1,26

Всего по типу 1,26 1,89 3,78' 78,58 6,93 7,56 :

жизненпцх форм (

Луговые степи СССР 2,2 ; 77,8 12,3 7,7

(Стрелецкая степь)

Причерноморские U - i 1 ,1-2,2 51,1—64,8 4,2-10,1 24,5-44,7

степи

являются эдифнкаторами или соэдифнкаторами степных формаций (Aneurolepidium pseudoagropyrum (Trin.) NevsKi, Agropyrum cristatum (L.) Gaertn., Clcístogenes squarrosa (Trin.) Richter, Stipa baicalcnsis Rosh, Artemisia frígida Willd.). По ритму сезонного развития растения этого элемента четко обособляются от растении других элементов. Для большинства их характерна относительно продолжительная вегетация. У подавляющей части видов (84% от числа видов данного элемента) в почках возобновления сформирована частично или полностью только вегетативная часть побега, что определяет летний ритм цветения. Розеточных растений мало, основная часть видов сибиро-монгольского флоро-ге-нетического элемента относится к растениям с полурозеточ-ными и безрозеточными побегами.

К дауро-монгольскому флоро-генетическому элементу относится 31 вид (Amblynotus obovatus (Ledb.) Johnst,, Arcto-geron gramineus (L.) D. C., Carex duriuscula С, A. M., Cha-maerhodos trífida Ledb,, Oxyiropis caespitosa (Pall.) Pers. и другие). Растения с заранее сформированными цветками и соцветиями составляют 84% от числа видов, входящих в этот элемент, что определяет весенний ритм цветения лх. Летнецветущпх растений среди этой группы мало. Побеги у большинства видов пол »циклические. Основу элемента составляют полурозеточные и розеточные растения, причем но числу и проценту видов (41,4%) преобладают последние.

К маньчжурскому флоро-генетическому элементу относится 15 видов (Artemisia anethifolia Web., A, palustris L., Arundinella anómala Steud., Clematis hexapetala Pall., Jris dichotoma Pall., Leontopodium leontopodioides (Willd.) Beauv., Lilium tenuifolium Fisch, и др.). Один из видов этого элемента имеет большое фнтоценотнчсское значение, являясь эдифнкатором нителнетннковоп формации (Filiíolium si-biricum (L.) Kitamura). Как в рнтмологпческом, так н в структурном отношении растения маньчжурского элемента стоят особняком. В олпетвенпом состоянии побеги их находятся не более 3,5 месяцев (растения с коротким периодом вегетации). В почках возобновлении к концу вегетационного сезона сформирована частично или полностью только веге-„ тативная часть побега, что определяет летний ритм цветения нх. Основу элемента составляют растения с безрозеточными побегами (80%), растений с нолурозеточнымн побегами мало, а с розеточнымн — совсем нет, Постэмбрнональпое развитие побеги проходят у большинства видов за один вегетационный сезон (растения с моноцнклическими побегами).

К евразиатскому флоро-генетическому элементу принадлежит II видов с широким ареалом, охватывающим стенную часть Европы и Азии (Allium senescens

L., Artemisia dracmicnlus L., Л. scoparia W. et 1\., Avenasfrum schell ianum (Hack.) Roshev., Koeleria gracilis Pers. н другие), Эта группа растений несколько разнородна в структурном и ритмологнческом отношениях, что, видимо, связано с разнообразием эколого-климатнчсскнх и фитоценотн-ческих условий существования в пределах широкого ареала.

К эндемичному флоро-генетическому элементу относится 7 видов (Carex relaxa v. Krecz., Oxytropís filiformis DC., O. grandiflora (Pall.) DC., О, myriophylla (Pall.) DC., O. oxyphylla (Pall.) DC., и другие). Ареал их находится в степях Собственно Даурии (Борзинский район) клп доходит до степей Селенгинской Даурии (Попов, 1957, 1950). По биологии и ритму сезонного развития эти растения близки к растениям дауро-монгольского элемента. По характеру олнетвенного состояния они являются летнезеленымц растениями с одной генерацией листьев и побегов. Розеточная структура побега большинства видов соответствует продолжительной вегетации их при неблагоприятных эколого-клнматических условиях весны н осени. В конце вегетационного сезона сформирована вегетативная и генеративная сфера побега, что определяет весенний млн раннслетнпй ритм цветения.

К аркто-альни некому флоро-генетическому элементу относится 3 вида (Androsace villosa L., Papaver nudicaitlc L., P. rubroaurantiaciim Lündsír.), которые имеют только ро-зеточные побеги. Все эти весеннсцветущие растения являются длительновегетнрующимн.

Роль растений других флоро-генетнчеекпх элементов невелика в сложении неполон в степях юго-восточного Забайкалья.

Структурная к рнтмологпческая разнородность растений изученных флоро-гснетпчсских элементов, видимо, отражает длительность и сложность-истории формирования степей юго-восточного Забайкалья.

Территория Монголии и сопредельных областей представляла сушу уже с верхнего палеозоя (Обручев, 1964).

_ С мелового периода здесь установился и все более усиливался континентальный, аридный климат (Криштофович., 1958; * Снннинп, 1961). В палеогене равнинную н плоскогорную часть Восточной Сибири занимали субтропические пустыни и высокотравные степи с участками жесткотравных субтропических лесов. Монголия'в конце неогена была более ^лаж-нон страной и имела множество средиземноморских групп, которые в плейстоцене и голоцене вымерли. Единственной причиной такого вымирания могло быть только сильное усы-хание страны (Попов, 1963). Широкое развитие степей в За-

баикалье связано только с послеледниковым ксеротермиче-скнм периодом, когда холодные степи распространились далеко на север и смыкались со степными массивами Якутии. Дальнейшая история ландшафтов свидетельствует о непрерывном наступлении леса ira степь. В современных условиях этот процесс почти приостановился (Виппер, 1962, 1963). Значительный процент эндемичных видов (главным образом иеоэидемиков) в Мннуспнско-Хакасскнх степях, степях юго-восточного Алтая и степях Забайкалья указывает на то, что в послеледниковое время эти степи развиваются обособленно и представляют собой самостоятельные центры видообразования степных форм (Положнй, 1972).

Таким образом, третичная теплолюбивая флора претерпела большие изменения в плейстоцене и голоцене и в послеледниковый период развивается автохтонно под сильным влиянием пришлых флор из Сибири, Монголии и Маньчжурии.

Наше предположение о формировании розеточиых растений дауро-монгольского и эндемичного флоро-генетнческнх элементов в послеледниковый период согласуется с представлениями об общей направленности климатических изменений в течение плейстоцена и голоцена в сторону похолодания и сухости (Грнчук, 1960). Довольно высокий процент (23,86%) автохтонных растений (растения дауро-монгольского н эндемичного элементов) в степях юго-восточного Забайкалья говорит о существовании в Даурпп крупного и самостоятельного центра видообразования. Являясь автохтонными по происхождению, они, в основном, сохранили морфологическую и рнтмологическую однородность, которая наиболее соответствует условиям жизни в степях Забайкалья и в настоящее время.

Некоторое значение в формировании стенных сообществ имеют растения и арктоальпнйского флиро-генстичсского степного элемента. Выработавшиеся в альпийской области, эти формы близки в морфологическом и рнтмологнчсском отношениях к ксерофитам дауро-монгольского и эндемичного элементов. Близко сходящиеся в Даурпп альпийская н степная области обеспечили проникновение альпийских форм в состав растительности степных ценозов.

По нашим подсчетам, 33,36% растений п изученных сообществах являются пришлыми нз Сибири и Монголии. Это растения сибиро-монгольского флоро-генетического элемента. Основной центр массового распространения их лежит в горах южной и восточной Сибири, По И. М. Крашенинникову (1937, Î938), они относятся к плейстоценовому флористическому комплексу. Вследствие разнообразия условий существования они неоднородны в морфологическом и рит-мологическом отношениях и, видимо, как растения более се-

верных широт, придя в степи Забайкалья, сохранили, в основном, летний ритм цветения.

Маньчжурский центр сыграл важную роль в формировании флоры Восточной Сибири (особенно Даурии). Маньчжурия в свою очередь генетически связана с еще более богатым и древним Японо-Китайским центром и представляет, по сути, его северное крыло (Лаврененко, 1938). Растения маньчжурского флоро-генетического элемента, как пришлые из более теплых н влажных районов, сохранили моно-цнклнческую структуру побега, его безрозеточность, летний ритм цветения и период вегетации, приходящийся на наиболее теплую часть лета.

Таким образом, мы согласны с Л. В. Положий (1972), что современная растительность степей юго-восточного Забайкалья, как и флора Сибири, не является обедненной третичной флорой, а представляет собой качественно новую флору, существенно преобразившуюся и обогатившуюся новыми видами в четвертичный период за счет автохтонного развития ее в новых условиях, а также за счет включения в ее состав пришлых элементов. Это внесло и большую разнородность в строение побегов и ритм сезонного развития растений степных сообществ.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Степн юго-восточного Забайкалья, прошедшие длительную историю развития и сформировавшиеся в условиях крайне континентального, засушливого и недостаточно теп-лообеспеченного климата на основе обедненной третичной флоры, самобытны как в природном, так и флористическом отношении. Травостои их, приуроченные к каштановым почвам, низкорослые, разреженные, имеют самобытный облик. Это своеобразие растений степей Даурии не только чисто внешнее, но н глубокое внутреннее. Оно заключается в особенностях морфологической структуры побегов, а также в особенностях ритма сезонного развития их.

Во всех сообществах изученного района преобладают виды, побеги которых развиваются как дн-полициклические. Среди полпкарпическнх растении получила развитие относительно небольшая, но резко отграниченная в морфологическом и рнтмологическом отношениях группа розегочиых растений с постоянно моноподнальным нарастанием. Побеги большинства растений в своем развитии проходят фазу розетки, что можно рассматривать как приспособление к интенсивной инсоляции,' а также как приспособление к недостатку тепла н влагп. В сезонном развитии растений характерен длительный зимний перерыв в вегетации и короткий летний период активного роста.

Полученные материалы по ритмике сезонного развития имеют некоторое прикладное значение. В связи с тем, что степи юго-восточного Забайкалья — крупная кормовая база для развития овцеводства, знание этих вопросов необходимо для' рационального использования степных пастбищ. Для наибольшего сбора сена высокого качества необходимо соблюдать сроки скашивания травы в определенные фазы их вегетации, а также очередность скашивания различных типов травостоев.

По нашим данным, большинство растении эмеевково-тыр-сового сообщества вступает в фазу бутонизации п цветения во второй половине июля. Это определяет также максимальный характер накопления биомассы у большинства видов во второй половине лета. Исходя из этого, травостои этого сообщества следует скашивать на сено не позднее начала августа. Цветение большинства растений тырсово-вострецового сообщества приурочено ко второй половине нюня и началу июля. Поэтому уборка травы этого сообщества на сено желательна в середине июля. Большинство растений типчако-во-ннтелнстникового сообщества имеют ранние сроки сезонного развития (первая половина июля). В это время желательно проводить сенокошение.

Наибольший ущерб сельскому хозяйству приносит нерав: номерная нагрузка на степные пастбища. У многих ценных видов (Aneurolepidium pseudoagropyrum (Trin.) NevsKi. Koeleria gracilis Pers., Poa botryoides Trin.) под влиянием интенсивного стравливания преждевременно раскрываются дочерние почки возобновления. Молодые побеги вновь съедаются до основания. Растения начинают хуже развиваться, а в.конце-концов выпадают из травостоя. Ряд сообществ (особенно ценных) интенсивно стравливается в течение всего года, К ним относятся вострецевое, тырсово-вострецовое и другие. Чрезмерная нагрузка па эти пастбища ведет к нарушению задернення, созданию условий, способствующих ветровой и водной эрозии, а в конечном итоге из хозяйственной деятельности человека выпадают десятки тысяч га ценнейших пастбищ. Дальнейшая научная разработка вопросов нагрузки на пастбища, сроки и последовательность их стравливания будут решающими по сохранению и ьосста-новлению наших богатейших сельскохозяйственных угодий в этом районе.

Пользуясь случаем, выражаю сердечную благодарность моим руководителям: покойному И. Г. Серебрякову и Т. И. Серебряковой, которой мы обязаны завершением дап-иой„работы.

Список опубликованных работ

1) Ритм сезонного развития различных географических элементов растений О нон-Аргунской степи. В кн.: «Топологические исследования степного ландшафта». АН СССР. СО, материалы к семинару-конференции, Иркутск, 1971.

2) Ритм сезонного развития растений степей юго-восточного Забайкалья, Тезисы докладов научно-производственной конференции «Эколого-бнологические особенности и продуктивность лугопастбищных растений Забайкалья». АН СССР, Сибирское отделение, Бурятский институт естественных наук, Улан-Удэ, 1971.

3) Бота ни ко-географический анализ растений степей юго-восточного Забайкалья. Тезисы докладов научно-производственной конференция «Экол о го-биологические особенности и продуктивность лугопастбищных растений Забайкалья. АН СССР, Сибирское отделение, Бурятский институт естественных наук, Улан-Удэ, 1971.

4) Ритм сезонного развития растений степей юго-восточного Забайкалья. В кн.: «Материалы по растительному покрову н методике преподавания биологии», Смоленск, 1971.

5) Биология некоторых кустарников, кустарничков и полукустарничков степей юго-восточного Забайкалья. В кн.: «Материалы по растительному покрову и методике преподавания биологии», Смоленск, 1971,

6) Характер зимнего и летнего периодов покоя у некоторых травянистых растений. В кн.; «Природные ресурсы Западных областей РСФСР и их рациональное использование», Смоленск, 1974,

7) О связи ритма сезонного развития растений с их бота ни ко-географическим распространением. В кн.: «Природные ресурсы Западных областей РСФСР и их рациональное использование», Смоленск, 1974.

Тир, 200

Смолгортипография Уприздата С мол обл исполком а. 1975 г.

Зак 151-2