Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биоразнообразие и особенности адаптогенеза раннецветущих растений Байкальской Сибири

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Биоразнообразие и особенности адаптогенеза раннецветущих растений Байкальской Сибири"

На правах рукописи

Попова Ольга Александровна

БИОРАЗНООБРАЗИЕ И ОСОБЕННОСТИ АДАПТОГЕНЕЗА РАННЕЦВЕТУЩИХ РАСТЕНИЙ БАЙКАЛЬСКОЙ СИБИРИ (ВОСТОЧНОЕ ЗАБАЙКАЛЬЕ).

03.00.05 - «Ботаника» Автореферат

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Улан-Удэ-2006

Работа выполнена в Забайкальском государственном гуманитарно-педагогическом университете им. Н.Г. Чернышевского

Научный консультант:

доктор биологических наук, профессор Намзалов Бимба-Цырен Батомункуевич

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Анцупова Татьяна Петровна

доктор биологических наук Власенко Вера Ивановна

доктор биологических наук, профессор Гунин Петр Дмитриевич

Ведущая организация: Томский государственный университет

Защита диссертации состоится 26 апреля 2006 г. в 13 часов на заседании диссертационного совета Д 212.022.03 при Бурятском государственном университете по адресу:. 670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24а, конференц-зал. Факс: (3012) 210588. E-mail namsalov@bsu.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Бурятского государственного университета.

Автореферат разослан ^006 года.

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук ^°Рноева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Байкальская Сибирь — это ботанико-географическое понятие, включающее в себя Предбайкалье и Забайкалье; площадь составляет 1550700 км2. Название Байкальская Сибирь в ботанических работах впервые было использовано К.Ф. Ледебуром (Ledebour, 1842) и Н.С. Турчаниновым (Turczaninow, 1842-1856). В своих работах они не включили в территорию Байкальской Сибири Даурию. Позднее понятие о Байкальской Сибири расширилось и стало включать Предбайкалье и все Забайкалье (Попов, 1955; Пешкова, 1972). При этом (Малышев, Пешкова, 1984) степные районы Забайкалья условно были разделены на Даурию собственную и Даурию селен-гинскую. Даурия селенгинская расположена непосредственно в пределах Байкальской Сибири, в понимании прежних исследователей. Под собственно Дау-рией (Пешкова, 1968) понимается лесостепная и степная территории Восточного Забайкалья и северо-восточной оконечности Монголии, где ландшафтную роль играют пижмовые степи, лиственничные и березовые леса.

Исследованием флоры и растительности Восточного Забайкалья занимались многие ботаники Сибири: Г.А. Стуков (1897, 1898), Н.И. Кузнецов (1912), Л.П. Сергиевская (1959, 1964), A.B. Куминова (1938, 1942), Г.А. Пешкова (1961. 1966, 1976), М.А. Рещиков (1971, 1972), A.A. Горшкова (1963,1966, 1976), Б.И. Дулепова (1967, 1980, 1993), Н.В. Федоскин (1971, 1975), Н.В. Уманская (1970, 1975, 1980) и др. В этих работах основное внимание уделяется летнецветущим видам, а своеобразные раннецветущие растения оказались недостаточно изучены. Первые сведения по раннецветущим растениям Восточного Забайкалья привели Г.А. Стуков (1907), В.К. Сипливинский (1964).

Своеобразие природно-климатических условий Восточного Забайкалья проявляется не только в самобытности флоры раннецветущих растений, но и влияет на весеннее развитие растений. Незначительное количество зимних и весенних осадков, низкие температуры, а также резкая их суточная амплитуда создают крайне неблагоприятные условия для развития растений в весенний период, которое, по сравнению с другими регионами России, значительно запаздывает. Природно-климатические условия Восточного Забайкалья сказались не только на особенностях видового состава, но и на системе адаптации к их раннему развитию.

Система адаптаций растений к условиям среды комплексна и включает как морфологические изменения биоморфы, так и физиологическую и биохимическую пластичность растений. Поэтому процесс приспособления растений к окружающей среде весьма сложный, многогранный и в то же время единый, так как растения растут и развиваются под влиянием сложного комплекса одновременно действующих экологических факторов.

У раннецветущих растений Восточного Забайкалья в процессе эволюции выработались довольно многочисленные приспособления к перенесению неблагоприятных условий среды, которые способствовали сохранению видов. В

3

ходе эволюции разные виды, т.е. представители разных систематических групп, могут адаптироваться к одним и тем же условиям среды, при этом процесс приспособления их идет самыми различными путями, ибо это происходит на разной наследственной основе и создает неодинаковые возможности для растений. Кроме того, эколого-исторические факторы на фоне различных ботанико-географических условий часто определяют особенности сезонного ритма растений. Последний относится к консервативным и генетически закрепленным признакам видов, и потому растения, жившие при других условиях среды, сохраняют ритм сезонного развития даже при изменении внешних условий. Следовательно, исторические факторы формирования видов (филоценогенез флористических комплексов) в значительной мере определяют современное распространение растений. Поэтому познание закономерностей распределения растений, их биологических свойств, ограничиваясь ныне действующими условиями, игнорируя исторические данные, невозможно. Исходя их всего вышесказанного, вытекают основные цели и задачи нашего исследования.

Цель исследования — всестороннее эколого-биологическое изучение раннецветущих растений Восточного Забайкалья.

В связи с этим были определены основные задачи исследования:

• выявить биоразнообразие раннецветущих растений, составить конспект флоры, осуществить детальный анализ систематической, эколого-биоморфологической и хорологической ее структуры;

• выявить закономерности развития раннецветущих растений, их экото-пическую приуроченность и фитоценотическую принадлежность с обоснованием классификации раннецветущих растений, провести их анализ;

• выявить адаптационные анатомо-биоморфологические особенности растений к ранневесенней ритмике цветения и выяснить вероятные пути формирования раннецветущих растений;

• отразить природоохранные аспекты раннецветущих растений Восточного Забайкалья.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Специфика раннецветущих растений Восточного Забайкалья заключается в большом разнообразии их систематического и хорологического состава, биоморфологического разнообразия, связанного с зонально-провинциальной приуроченностью и ландшафтной неоднородностью территории.

2. Раннецветущие растения Восточного Забайкалья разделены на три группы: ранне- (55 видов); средне- (62 вида); поздневесенние (222 вида). При этом каждая группа отличается не только по срокам зацветания, но и по общей совокупности биоэкологических признаков.

3. Ранневесеннецветущие растения, развивающиеся в самый неблагоприятный период, имеют многообразные анатомо-биоморфологические приспособления, что обуславливает их максимальную адаптированность к условиям ультраконтинентального климата Восточного Забайкалья.

4. Эффективной мерой по сохранению флористического разнообразия раннецветущих растений может служить организация небольших по площади эталонных участков ценопопуляций редких видов с особым режимом природопользования в пределах основных ландшафтных комплексов Восточного Забайкалья.

Научная новизна исследования. В результате проведенных исследований впервые выявлен видовой состав раннецветущих растений Восточного Забайкалья, который составлен 340 видами, и проведен его полный анализ. На основании полученных данных составлен «Иллюстрированный определитель раннецветущих растений Читинской области». Описаны два новых для науки вида рода Adoxa L. - Adoxa orientalis Nepomn. и A. insularis Nepomn. и один новый вид рода Rhamnus L. — Rhamnus pissjaukovii O.A. Popova. Выявлены 3 новых для флоры Восточного Забайкалья вида Viola trichosepala (W. Becker) Juz., V. Mauritii Tepl., Pulmonaria mollis Wulfen ex Hörnern., а у некоторых редких для региона видов найдены новые местонахождения (Adoxa orientalis, Arc-tostaphvlos uva-ursi (L.) Sprengel, Calypso bulbosa (L.) Oakes, Euphorbia fischeri-ana Stendel, Gagea hiensis Pascher, Orchis militaris L., Rhamnus dávúrica Pallas, R. erythroxylon Pallas, Violla collina Besser,' Atraphaxis pungens (Bieb.) Jaub. et' Spach.).

Впервые по срокам зацветания раннецветущие растения поделены на три группы: ранневесеннецветущие (55 видов), средневесеннецветущие (62 вида) и поздневесеннецветущие (223 вида), и проведен их подробный анализ. Изучена экология и биология наиболее приспособленных ранневесеннецветуших видов растений и определена зависимость их развития от природно-климатических, микроклиматических и погодных условий, выявлены направления адаптаиий видов к раннему цветению и развитию. Установлено, что большинство растений этой группы являются травянистыми миниатюрными растениями III яруса и растут на каменистых степных и хорошо прогреваемых склонах. Они прижаты к почве и в основном имеют розеточную форму роста с хорошо развитой стержнекорневой системой..Ранневесеннецветущие растения имеют полициклические побеги и после периода цветения продолжают активный рост, за счет этого они накапливают достаточный запас питательных веществ для весенней вегетации. Исследования показали, что в анатомическом строении листьев ран-невесеннецветущих растений выражены признаки ксероморфной структуры, что обеспечивает им значительную устойчивость. Среди раннецветущих растений отмечены многочисленные реликтовые элементы третичных флороценоти-пов. Высказано предположение о связи происхождения рода Adoxà с горными лесами Восточной и Юго-Восточной Азии.

Практическая значимость работы. Материалы исследования будут использованы в программе природоохранных мероприятий в; Читинской области; при создании каталога и карты природных охраняемых территорий области, при подготовке специальных постановлений и решений по охране дикорастущих растений, составлении обоснований и паспортов по памятникам природы

5

Читинской области. Основная часть материалов включена в региональный «Иллюстрированный определитель раннецветущих растений Читинской области» (Попова, 2004) и в монографию «Биороазнообразие и особенности адапто-генеза раннецветущих растений Байкальской Сибири (Восточное Забайкалье)» (Попова, 2005). Результаты исследований послужили основой для публикаций «Красной Книги Читинской области и Агинского Бурятского автономного округа» (2002) и учебно-методических пособий: «Зеленый мир Читинской области» (2003), «Экология растений Забайкалья» (Попова, Уманская, Якимова, 2003) и «Региональная ботаника» (Гилева, Попова, Уманская, Якимова, 2005). Материалы по семейству Adoxaceae использовались при написании региональных флор (Сосудистые растения советского Дальнего Востока, 1988).

Рекомендуются к охране в ранге памятника природы 6 растительных сообществ с редкими для Восточного Забайкалья видами растений. Дополнительно предлагается внести в «Красную книгу Читинской области и Агинского Бурятского автономного округа» реликтовые виды, находящиеся на границе ареала Pulmonaria mollis, Rhamrtus erythroxylon, Ulmus macrocarpa Hance, Betula da-vurica Pallas, Ajuga multiflora Bunge, и локальные эндемики Rhamrtus pissjaukovii, Oxytropis mixotriche Bunge, O. prostrata Bunge.

Материалы диссертации используются в учебном процессе при чтении лекций, проведении семинарских и практических работ и полевых практик для студентов биологических специальностей ЗабГГПУ. На их основе выполняются курсовые и дипломные работы студентов, специализирующихся на кафедре ботаники. Ценные гербарные коллекции раннецветущей флоры переданы в Гербарий Ботанического института им. B.JI. Комарова СО РАН (LE), Гербарий Центрального Сибирского ботанического сада СО РАН г. Новосибирска (NS), Гербарий им. П.Н. Крылова Томского государственного университета (ТК) п Гербарий кафедры ботаники Бурятского государственного университета.

Материалы и методы исследования.

Фактическую основу работы составили наблюдения и материалы, собранные автором в процессе полевых исследований с 1980 по 1985 гг. на территории Дальнего Востока, с 1990 по 2003 гг. в Восточном Забайкалье.

Сборы проводились в ходе маршрутных, маршрутно-рекогносцировочных, стационарных и полустационарных исследований. Исследования велись методом опорных точек и радиальных маршрутов. Для наиболее полного выявления флористического состава раннецветущих растений, помимо стационарных учетных площадок, многие участки на территории Восточного Забайкалья посещали неоднократно. Помимо гербарного материала при составлении конспекта принимались во внимание данные литературных источников. За этот период собрано более 3000 листов гербария. По возможности материалы наблюдений фотографировались, снимались на видеокамеру н вносились в банк данных кафедры ботаники, который включает в настоящее время более 1000 фотографий и множество видеофрагментов.

Фенологические наблюдения за развитием раннцветущих растений проводились с 25 апреля по 31 мая каждого года наблюдений по методике И.Н. Бейдемана (1974) в шести точках Восточного Забайкалья (рис. 1).

Рис. 1. Полевые исследования раннецветущих растений Восточного Забайкалья в 1990-2003 гг.

0 - окрестности населенных пунктов, где проводились детальные флористические сборы;

щ - ключевые участки, где проводились фенологические наблюдения за развитием раннецветущих растений

Анатомические исследования проводились по общепринятой методике У. Дженсен (1965), М.Н. Пронзина (1960), с небольшими собственными модификациями, на свежесобранном материале, в период цветения у 23 видов растений разных систематических и экологических групп.

Жизненные формы растений классифицировались по И.Г. Серебрякову (1962), поясно-зональные группы и флористические комплексы растений — по Л.И. Малышеву и Г.А. Пешковой (1984), экологические группы — по А.П. Шен-никову (1950).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 49 работ, в том числе 2 монографии: «Биоразнообразие и особенности адаптогенеза раннецветущих растений Байкальской Сибири (Восточное Забайкалье)» (15.2 п.л.), «Иллюстрированный определитель раннецветущих растений Читинской области» (14.6 п.л.) и 8 статей в рекомендованных ВАК изданиях.

Апробация работы. Основные результаты работы были представлены на Международных конференциях: «Наука в образовательном процессе вуза» (Уссурийск, 1997); «Международная конференция по анатомии и морфологии растений» (Санкт-Петербург, 1997); «Флора, растительность и растительные ресурсы Забайкалья» (Чита, 1997); «Проблемы ботаники на рубеже XX и XXI веков» (Санкт-Петербург, 1998); «Разнообразие растительного покрова Байкаль-

ского региона» (Улан-Удэ, 1999); «Флора, растительность и растительные ресурсы Забайкалья» (Чита, 2000); «Проблемы охраны растительного мира Сибири» (Новосибирск, 2001); «Фундаментальные проблемы ботаники и ботанического образования: традиции и перспективы» (Москва, 2004); «Проблемы сохранения разнообразия растительного покрова Внутренней Азии» (Улан-Удэ, 2004); «VII Международная конференция по морфологии растений, посвященная памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых» (Москва, 2004), всероссийских (Москва, 1986; Томск, 2000; Красноярск, 2001) и региональных конференциях (Улан-Удэ, 2003; Чита, 2003, 2004, 2005; Благовещенск, 2004).

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 467 страницах, состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы (271 источник) и приложения. Работа иллюстрирована 25 рисунками и 15 фотографиями, содержит 32 таблицы. В приложении приводится полный «Иллюстрированный определитель раннецветущих растений Восточного Забайкалья» с 218 рисунками.

Благодарности. Автор выражает самую искреннюю благодарность и признательность научному консультанту - д.б.н., профессору Б.Б. Намзалову за постоянную моральную поддержку, внимание и интерес к моим исследованиям, консультации, помощь на всех этапах работы.

Хочется выразить признательность за помощь и ценные советы коллективам кафедр ботаники БГУ, РГПУ им. А.П. Герцена, а также глубокую благодарность всем сотрудникам кафедры ботаники ЗабГГПУ, которые содействовали выполнению моей работы; сотрудникам Гербария Ботанического института им. В.Л. Комарова СО РАН, Гербария Центрального Сибирского ботанического сада СО РАН г. Новосибирска, Гербария им. П.Н. Крылова Томского государственного университета и Гербария кафедры ботаники Бурятского государственного университета за доброжелательное отношение, возможность пользоваться гербарием.

Автор признателен всем аспирантам и студентам, принимавшим участие в экспедициях и оказавшим помощь в проведении наблюдений и сборе гербар-ного материала.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Природные условия

1.1. Рельеф

Забайкалье составляет часть байкальской горной страны, является древнейшим континентом Азии (Кропоткин, 1875). Эти взгляды были развиты в работах Э. Зюсса и В.А. Обручева. В.А. Обручев (1929) территорию Забайкалья разделяет на две части - северо-западную и юго-восточную. Более обширная западная часть территории Забайкалья была названа Э. Зюссом «древним теменем Азии». Позднее она получила название Ангариды, которая' со времен протерозоя развивалась в условиях континентального режима.

8

Территория Восточного Забайкалья характеризуется в основном горным рельефом. На ее территории выделяют более 50 хребтов, которые повсеместно сочетаются с межгорными впадинами. И для хребтов, и для впадин забайкальского типа характерна одна особенность — большинство их простирается с юго-запада на северо-восток, что предопределяется особенностями геологического строения.

1.2. Почвы

Сильная расчлененность рельефа Восточного Забайкалья, особенности климатических условий, неоднородный характер растительности и значительное разнообразие коренных горных пород обусловили формирование на его территории очень сложного и различного по характеру почвенного покрова. В регионе выделяется 18 основных генетических типов почв - от горно-тундровых до каштановых (Ногина, 1964). Отличительной особенностью почв является многолетняя мерзлота, которая выполняет влагонакопительную функцию и влияет на распространение растительности.

1.3. Климат

По классификации А.Н. Кайгородова (1955) климат Восточного Забайкалья следует относить к резко континентальному, а в глубоких котловинах — к ультраконтинентальному типу климата. Для климата региона характерны большие годовые и суточные амплитуды колебания температур (в зимний период среднемесячная температура января равна —28", но в отдельные годы опускается до -50°; в летний период температура июля 22-25°, а абсолютный максимум температуры - 38-40°). Среднее годовое количество осадков варьирует от 160 до 360 мм, большая их часть (более двух третей) выпадает летом. Весной в регионе наблюдаются частые весенние засухи. Во второй половине лета идут сильные непродолжительные ливневые дожди. В зимний период осадков выпадает немного. Существенной чертой климата являются весенне-раннелетние ветры преимущественно северо-западного и северо-восточного направления до 20 м/с.

В целом, климат Восточного Забайкалья обладает тремя основными особенностями: суровой, но сухой малоснежной зимой; сухой холодной весной и теплым летом, с обильными осадками, приходящимися на вторую половину вегетационного сезона, а также большой суммой солнечной радиации.

1.4. Растительность

Большая протяженность территории со сложным горно-долинным рельефом (с запада на восток — более 800 км, с севера на юг - почти 1000 км) обуславливает разнообразие природных условий. На территории региона прослеживается три широтные зоны: лесная, или таежная, лесостепная, степная.

Лесная, или таежная, зона занимает всю северную горную часть региона — среднегорье и высокогорье. Климат тайги отличается меньшими термическими ресурсами и большей влажностью. Сумма активных (выше +10°) температур в пределах до 1000—1700. Характерно повсеместное распространение многолетней мерзлоты.

Выделяются две подзоны: средняя и южная тайга (Предбайкапье и Забайкалье, 1965). Средняя тайга отличается большей мощностью снежного покрова и более ограниченным безморозным периодом. Для нее характерны мшистые лиственничные леса с подлеском из кустарниковых березок, кедрового стланика и ольховника. Южная тайга характеризуется более теплым климатом и меньшей мощностью снежного покрова. Для - нее типичны травяные и травяно-кустарниковые сосново-лиственничные, березово-лиственничные и сосновые леса.

Лесостепная зона составляет переходную полосу от горной тайги в степные равнины. Лесостепь имеет сумму активных температур - 1430-1850, количество осадков в течение вегетационного периода 270—328.

Горно-лесостепные территория неоднородны. В западных районах лесной компонент горной лесостепи представлен остепненными травяными сосняками. В центральных, и восточных районах большое значение имеют парковые бело-березовые леса. Самобытны для Даурской лесостепи черноберезовые леса из ВеЫа <1а\иг1са, встречающиеся только в междуречье Шилки и Аргуни.

Состав степной компоненты даурской лесостепи неодинаков в разных районах. Для сосновой лесостепи типичны литвиновотипчаковые, полидоминантные петрофитноразнотравные и типчаково-нителистниковые степи. На крутых южных каменистых склонах распространены гмелинополынные кустарниковые степи, а по вершинам - самые сухие низкоразнотравно-полукустарничковые степи. Для березовой лесостепи восточных и южных районов Даурии наиболее характерны нителистниковые и леспедецево-нителистниковые степи. Литвиновотипчаковые степи встречаются лишь в наиболее ксерофильных вершинных местообитаниях. В южной полосе Аргунской лесостепи значительное распространение получают луговые богаторазнотравные стоповидноосоковые и бай-кальскоковыльные степи.

В степной зоне климатические условия отличаются наименьшим в Восточном Забайкалье количеством осадков в вегетационный период (240-319 мм), наибольшей суммой активных температур - 1580-2000 и более продолжительным безморозным периодом — 92-114 дней.

В Кункурской степи Приононской равнины господствуют крыловоко-выльные, ленскотипчаковые и леймусовые, или вострецовые, степи. В составе равнинных зональных степей Торейской депрессии обычны крыловоковыль-ные, леймусовые и полидоминантные четырехзлаковые степи. Локально встречаются галофитные луга с ирисом молочно-белым. По периферии котловин и межгорных впадин в составе горно-степного пояса типичны ленскотипчаковые и полидоминантные низкоразнотравные и полукустарничковые степи. На пологих склонах северных экспозиций встречаются обычно ковыльные, типчаково-нителистниковые и вострецовые степи.

Азональная растительность представлена долинными и приречными зарослями кустарников, лугов - болотными сообществами, водной и прибрежной растительностью.

Глава 2. Конспект раннецветущих растений Восточного Забайкалья

Конспект раннецветущих растений включает 340 видов раннецветущих растений и составлен на основе материалов, собранных автором в ежегодных экспедициях кафедры ботаники Забайкальского государственного педагогического университета в течение 1998-2004 гг. В работе использованы также фондовые материалы Гербария Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН (LE), Гербария ЦСБС СО РАН г. Новосибирска (NS), коллекции Гербария им. П.Н. Крылова ТГУ (ТК) и Гербария кафедры ботаники БГУ. Учтены опубликованные данные по распространению и экологии раннецветущих видов, не вызывающие сомнения и подтвержденные гербарным материалом.

Для каждого вида указывается первоисточник, где дано описание вида или принятой комбинации. Кратко указывается экологическая характеристика вида, приуроченность к одной из трех групп предложенной нами классификации раннецветущих растений и распространение на изученной территории по флористическим районам. При указании географического распространения видов использована схема разделения территории Сибири, принятая во «Флоре Центральной Сибири» (1979). Для редких и эндемичных видов приведены конкретные местонахождения и более детальная характеристика особенностей географического распространения.

Приведенные сведения о флоре раннецветущих растений Восточного Забайкалья представлены в виде списка, составленного по системе

A.Л. Тахтаджяна (1987). Номенклатура приведена в соответствие с последней сводкой С.К. Черепанова (1995). Внутри семейств роды и виды расположены по алфавиту. Для каждого семейства отмечено число родов и видов. Для каждого вида указана частота встречаемости и экологическая приуроченность.

Глава 3. Анализ раннецветущих растений флоры Восточного Забайкалья

3.1. Таксономическое разнообразие раннецветущих растений - •

Изучением флоры раннецветущих растений Средней России занимались П. Маевский (1902), Б.В. Игнатьев (1922); Красноярского края — Н.Т. Вовк, Л.И. Кашина (1975); Приморского края - В.Д. Фролов, A.C. Коляда (2000). Первые исследования раннецветущих видов растений Восточного Забайкалья провел

B.К. Сипливинский (1964). По его данным она слагается 287 видами, которые относятся к 40 семействам и 132 родам. По нашим данным только 146 видов из этого списка действительно являются для региона раннецветущими растениями.

Флора раннецветущих растений Восточного Забайкалья (Попова, 1997, 2004) насчитывается 340 видов, относящихся к 147 родам и 52 семействам, что составляет 20% от общего числа флоры региона (однодольные 49 видов -14,5%, двудольные 291 вид -85,5%). Насыщенность родов видами составляет 2,3.

Представляют интерес многородовые семейства (включающие более 10 родов), которых во флоре раннецветущих растений немного: Иапипси1асеае — 13 родов; СгиЫ/егае — 11 родов; Яояасеае — 11 родов; Asteraceae — 10 родов. Эти семейства объединяют 45 родов и 104 вида (31% от состава флоры). 31 семейство включает один род, большей частью они - одновидовые (последних во флоре 18). В целом однородовые семейства включают 78 видов. По-видимому, большой удельный вес во флоре раннецветущих растений одно- и маловидовых родов указывает на аллохтонность флоры и совпадает с мнением А.И. Толмачева (1960), хотя эти тенденции выражены крайне слабо.

К числу многовидовых семейств мы отнесли первые десять по обилию видов (Яояасеае, КаттаЛасеае, РаЬасеае, Аз1егасеае, Сурегасеае, СгиЫ/егае, 5а//-сасеае, УЫасеае, Рпти1асеае, ЫНасеаё). Они включают двести тринадцать видов, что составляет 63% флоры раннецветущих растений.

Таблица I

Состав флоры раннецветущих растений Восточного Забайкалья и его флористических районов

1 Число видов в районах Итого во всех

Даурия Даурия Даурия Даурия районах

Яблоновая аргунская ононская южная -

j Число видов 259 255 234 127 340

[ Число семейств 45 48 42 34 52

Количество семейств в различных флористических районах варьирует от 34 до 48 (табл.1), а число видов - от 127 видов в Дю, до 259 в Дя. Бедность Дю объясняется более суровыми природно-климатическими условиями, где суммарное количество осадков низко - 221 мм, что отрицательно сказывается на развитии растений.

Наибольшим разнообразием флоры отличаются - Дя и Да. Это связано с буферным положением районов. В Дя проходит граница распространения некоторых южно-сибирских (Caragana pygmaea (L.) DC., Rhamnus erythroxylon, Mertensia sibirica (L.) G. Don fil., Gagea hiensis, Fritillaria dagana Turcz. ex Trautv., Rhodiola quadrifida (Pallas) Fischer et Meyer) и евросибирских (Pulmonaria mollis., Ribes spicatum Robson) видов, а в Да маньчжуро-даурских видов: Corylus heterophylla Fischer ex Trautv., Aquilegia parvi/lora Ledeb., Atragena macropetala ( Ledeb.) Ledeb., Rhamnus dahurica, Lonicera chrysantha Turcz.., Fritillaria maximowiczii Freyn.

Многовидовых родов среди раннецветущих растений немного. Десять крупных родов (Viola, Salix, Carex, Potentilla, Oxytropis, Spiraea, Corydalis, Iris, Androsace, Taraxacum) включает 104 вида, или 30,9% от всей флоры. Одно- и двувидовые роды охватывают 107 родов -(72,6%), хотя содержат лишь 123 вида, или 36,2%. Большое число родов и семейств, бедных видами, свидетельствует о сложности процесса флорогенеза, где аллохтонные тенденции сочетаются с миграционными.

3.2. Эколого-географическая структура флоры раннецветущих растений

3.2.1. Поясно-зональная структура

Для анализа эколого-географической структуры использовалась схема подразделения флоры на флористические комплексы и лоясно-зональные группы, предложенные Л.И. Малышевым и Г.А. Пешковой (1984).

Таблица -

Поясно-зональная структура флоры раннецветущих растений Восточного Забайкалья

Флори- ! Поясно-зональные или Восточное Забайкалье

стиче- | экол ого-фитоцен оти чески е Число видов % от общего числи •

ский ком- I группы ;

плекс !

Темнохвойная (ТХ) 15 4.4

С - ; СветлохвойнаяССХ) 83 24.5 ;

и * Пребореальная (ПБ) 31 9.1

Всего 129 38

Лесостепная (ЛС) 45 13

£ Горностепная (ГС) 62 18 ;

С обственно-степная <СС) 43 13

Пустынно-степная (ПС) 7 2

Всего 157 46

! 'г Водно-болотная (ВБ) 10 3

* — Луговая (ЛГ) 14 4

5 Волная (ВД) -

о Прирусловая (ПР) 3 3

< Всего 27 8 :

Альпийская (ВВ) 5 1.5 !

с. р Тундрово-высокогорная (ТВ.) 4 ! -

ЬЕ Горная общепоясная (ММ) 12 3.5

о Гипарктомонтанная (ГМ) 3 1

— Всего 24 7

Антропофиты (АФ) 3 1

Итого 340

Анализ раннецветущих растений показал, что наибольшим числом видов (157 видов - 46%), отличается степной флористический комплекс (табл. 2). Ведущая роль степного флористического комплекса, а в нем горно-степных видов (62 вида - 18%), объясняется значительным влиянием степного фитоценоза на формирование видового состава раннецветущих растений Восточного Забайкалья.

Далее следует Лесной флористический комплекс (129 видов 38%), в котором наиболее представлена светлохвойная группа - 83 вида (24,5%), что также

вполне закономерно, т.к. лесостепные территории Даурии располагаются в долготном секторе светлохвойной тайги (Попова, 2004).

Третью и четвертую позиции занимают азональный (27 видов - 8%) и высокогорный комплексы видов (24 вида — 7%). Незначительное их участие во флоре связано с тем, что развитие этих растений весной сильно запаздывает.

3.2.2. Ареалогическая структура

За основу выделения ареалогических групп взята схема Л.И. Малышева и Г.А. Пешковой (1984). Ареалы видов устанавливались по «Флоре СССР» (19341964) и «Флоре Сибири» (1987-2003). Для раннецветущих растений выделено 13 ареалогических групп (табл. 3).

Таблица 3

Ареалогический состав флоры раннецветущих растений Восточного Забайкалья

1 Ареалогические группы Восточное Забайкалье

| Число видов % от общего числа

| Циркумполярный (КЦ) 39 12

! Американо-азиатский (АА) 8 2

! Евразиатский (ЕА) 44 13

j Обшеазнатский (ОА) 6

; Североазиатский (СА) 30

: Южно-сибирский (ЮС) 63 19

1 Центрально-азиатский (ЦА) 20 6

1 Северо-восточно-азиатский (СВ) 4 1

Восточно-азиатский (ВА) 48 14

: Евросибнрский (ЕС) 12 3

: Маньчао ро-лаурский (МД) 40 12

1 Охотский (ОХ) 13 3.5

Энлемичный (ЭН) 13 3.5

! 340

Выявлено, что преобладающая часть видов раннецветущих растений имеет азиатский ареал (69,8%). Виды, обладающие ареалом, выходящим за пределы Азии, составляют 30,2%. Из них циркумполярная группа включает 11,5% видов, евразиатская - 13%, а евросибирская - всего 3,6%. Среди видов с азиатским ареалом ведущая роль принадлежит видам, распространенным на территории Южной Сибири (19%) и Восточной Азии (14%), а также маньчжуро-даурским видам (12%). В составе флоры раннецветущих растений 13 эндемов, большинство которых являются неоэндемами. И только АЫоха опеМаПз относится к реликтовым эндемам (Попова, 2001).

3.2.3. Ареалогические спектры флористических комплексов Сопряженный анализ поясно-зональных и хорологических групп раннецветущих растений Восточного Забайкалья показывает, что в лесном флористическом комплексе ведущая роль принадлежит видам светлохвойной группы (табл. 4). В этой группе преобладают виды, ограниченные территорией Азии -

54 (65%). Следовательно, раннецветущие растения в лесостепных и лесных сообществах Восточного Забайкалья в основном формировались на территории Азии. В целом среди видов азиатского происхождения велика роль североазиатских 13 (15,6%), южно-сибирских 9 (10,8%) и маньчжуро-даурских видов 10 (12%), что свидетельствует о широком зональном распространении светлох-войных лесов на северо-востоке Азии, Южной Сибири и Маньчжурии.

Пребореапьная группа раннецветущих растений в лесном комплексе Восточного Забайкалья представлена 31 видом. Здесь наибольший удельный вес имеют виды с маньчжуро-даурским 10 (32,2%) и восточно-азиатским 7 (22,5%) ареалами. У большинства из них в регионе проходит западная граница распространения. И только 4 вида (12,9%) имеют евразиатский ареал. К ним относятся как широко распространенные в Забайкалье виды (Populus trémula L. и Padus avium Miller), так и виды, редко встречающиеся на его территории ( Viola collina и Corydalis capnoides (L.) Pers.).

Темнохвойная группа раннецветущих растений (15 видов) богата видами западного тяготения - 8 (53,3%), что указывает на ее более древний возраст, по сравнению со светлохвойными лесами, и в прошлом на широкое циркумполярное распространение.

В степном флористическом комплексе ведущую роль играют виды горностепной группы, среди которых преобладают азиатские виды. Среди последних наибольший удельный вес имеют южно-сибирские 22 (36%), восточно-азиатские 10 (16%) и маньчжуро-даурские 9 (14,8%) и отсутствуют виды с циркумполярным, евросибирским и охотским ареалами.

Лесостепная (45 видов - 28,4%) и собственно-степная (43 вида - 27,7%) группа представлены почти равным числом видов раннецветущих растений. В группе собственно-степных видов преобладают южно-сибирские (13 - 30,2%), а среди лесостепных — евразиатские (14 - 31,8%) виды. В обеих группах отмечено по 3 и 2 эндемичных вида, в группе горно-степных видов эндемичных видов 4. Такое относительно большое число эндемов в горно-степном поясе вероятно связано с обилием в нем всевозможных экологических ниш, способствующих интенсивному отбору и формированию новых видов.

Группа пустынно-степных раннецветущих видов самая небольшая. Она состоит из 7 видов. Большая часть этих видов является реликтами и в Восточном Забайкалье имеет изолированный ареал.

В азональном флористическом комплексе раннецветущие растения представлены шестью хорологическими группами, среди которых преобладают циркумполярные и восточно-азиатские виды (табл. 4). Соотношение групп с широкими ареалами и ареалами, ограниченными территорией Азии, практически равное.

В высокогорном флористическом комплексе раннецветущих растений наибольшее число имеют виды с азиатским ареалом (18 — 75%), среди которых доминируют южно-сибирские - 7 (29,2%).

Таблица 4

Соотношение видов в нонсно-тональных н хорологических грушки флоры раннецветущих растений Восточного Забайкалья

Поясио- юнальные группы Хорологические группы

1 Лесной КЦ АА г:л ОА СА ЮС ЦА СВ ВА ЭН ЕС мд ОХ Итого %

Флористический комплекс Темнохвойно-лесная (ТХ) 4 2 2 1 2 1 2 1 15

Светлохвойно лесная (СХ) 15 1 1! 2 13 9 2 6 1 5 10 8 83

Пребореальная (ПБ) 4 3 1 7 2 10 4 31

Всего 19 3 17 2 17 12 2 13 2 9 20 13 129 38

Степной Лесостепная (ЛС) 2 14 1 2 3 10 3 2 8 45

Горно-степная (ГС) I 3 2 4 22 5 1 10 4 10 62

Собственно-степная (СС) г 1 5 1 3 13 6 7 2 1 2 43

Пустынно-степная (ПС) 1 1 5 7

Всего 4 2 23 4 9 39 16 1 27 9 3 20 - 157 46

Азональный Водно-болотная (ВБ) 6 1 1 1 1 10

Луговая (ЛГ) 3 2 1 4 4 14

Прирусловая (ПР) 1 2 3

Всего 9 2 3 _ 1 5 - 7 - - - - 27 8

Высокогорный Альпийская (ВВ) 3 1 1 5

Тундрово-высокогорная (ТВ) 2 1 1 4

Горная общепоясная (ММ) 3 4 3 1 1 12

Гипаркгомонтанная (1'М) 2 1 3

Всего 4 1 1 - 4 7 3 1 1 2 - - - 24 7

A^lтporloфиты (АФ) - 3 3 1

Итого 39 8 44 6 31 63 19 4 48 13 12 40 13 340

3.2.4. Экологическая структура

Экологический анализ раннецветущих растений проводился с учетом общепринятых подходов (Шенников, 1950), с выделением экологических групп по отношению к влажности почвы здесь преобладают ксерофиты (22%), пет-роксерофиты (12%) и мезоксерофиты (10%). Достаточно большую группу образуют .мезофиты (23%) и ксеромезофиты (9%), что свидетельствует о бореаль-ном характере флоры раннецветущих растений. Меньшее участие гигрофитов (9%), гигромезофитов (7%) и мезогигрофитов (4%) в составе раннецветущих растений указывает на запаздывание развития растений на сырых заболоченных почвах.

Преобладание видов ксерофитной природы (149 - 44%) над мезофитными (109 - 32%) и гигридными (81 - 24%) свидетельствует о высоком значении для раннецветущих растений процессов аридизации в условиях континентального климата Восточного Забайкалья.

3.2.5. Эколого-биоморфологическая структура

Методической основой для биоморфологического анализа послужили работы И.Г. Серебрякова (1962, 1964) и В.Н. Голубева (1965). У раннецветущих растений выделено 17 групп по продолжительности жизни, структуре наземных побегов, типу подземных органов.

В результате проведенного биоморфологического анализа установлено, что среди раннецветущих растений травянистые растения - 243 (72%) преобладают над древесными и полудревесными формами - 97 (28%). Среди древесных растений кустарники — 64 (19%) - доминируют над деревьями - 13 (3,5%). Такое соотношение древесных форм вполне закономерно, так как экологический оптимум большинства кустарников лежит в лесостепном поясе. Травянистые многолетники (223 вида) преобладают над однолетниками (20). Стержнекорневые травянистые поликарпики — одна из многочисленных групп степных раннецветущих растений. Короткокорневищные многолетние растения тяготеют к лесостепным сообществам, лугам и травянистым лесам, а длиннокорневишные — к таежным, лесолуговым сообществам. В целом, характерно преобладание корот-кокорневищных многолетников в эколого-биоморфологическом спектре раннецветущих растений. Большое разнообразие биоморф свидетельствует о богатстве экониш, в которых развиваются раннецветущие растения, и о более полном использовании ими среды обитания.

Таким образом, во флоре цветковых растений Восточного Забайкалья выявлено 340 видов раннецветущих растений. Она несет влияние бореальной, неморальной и аридной степной флоры. Первые две являются результатом дифференциации и обеднения под влиянием ухудшающихся условий богатой третичной флоры, а влияние флоры степного комплекса обусловлено современными природно-климатическими условиями Восточного Забайкалья.

Глава 4. Биология раннецветущих растений Восточного Забайкалья

4.1. Особенности погодно-климатических условий весеннего периода в основных природных сообществах Восточного Забайкалья

Весна в Восточном Забайкалье поздняя, холодная и ветреная. Она наступает во второй половине апреля и продолжается до конца мая - начала июня (Типы местности..., 1961). Средняя температура апреля повсеместно близка к 0° или отрицательная, а в мае она составляет + 10°. В течение мая часты ночные заморозки и возможно выпадение снега. В апреле осадки не превышают 10-20 мм, а в мае они могут увеличиться в 2-3 раза. Весной отмечается самая низкая в году влажность воздуха, которая в отдельные дни может опускаться до 15-10%. Весной в регионе господствуют сильные ветра северо-западного направления. Одной из существенных особенностей климата Забайкалья является резкий переход от зимы к весне и от весны к лету; при этом наблюдается значительное преобладание прямой солнечной радиации над рассеянной.

В весенний период при сложившихся крайне неблагоприятных условиях для роста и развития растений в разных типах сообществ развитие растений происходит по-разному.

4.1.1. Степные сообщества

Для степных сообществ Восточного Забайкалья характерно крайне незначительное количество зимних осадков и переход их в парообразное состояние ранней весной (Ногина, 1964). В результате инсоляции происходит довольно сильное иссушение поверхностного слоя почвы, которое сочетается с благоприятным увлажнением ее глубоких горизонтов в результате оттаивания сезонной мерзлоты. Незначительный весенний запас влаги в мае и, особенно в июне интенсивно расходуется растениями на транспирацию и физическое испарение с поверхности почвы. В это время происходит быстрое нарастание тепла, а осадки же практически не выпадают. В результате в степных сообществах происходит стремительное иссушение почвы, достигающее на глубине 10 см влажности завядания. Кроме того, для степной зоны Забайкалья характерна очень низкая относительная влажность воздуха. В течение сезона наибольшая сухость атмосферы отмечается в апреле, мае. Кроме того, прямая солнечная радиация в мае приводит к интенсивному нагреванию поверхности почвы в дневные часы (до +32° -35°) и значительному ее охлаждению ночью (до —8°—10°). Максимально поверхность почвы в мае может нагреться до +43°. Таким образом, в весенний период максимальная амплитуда температур на поверхности почвы составляет 53°. Все это свидетельствует о том, насколько велики перепады температур в весенний период в степных сообществах Забайкалья. По этой причине в первой половине мая цветут лишь хорошо адаптированные к крайне неблагоприятным криоксерофильным условиям растения. Средняя температура третьей декады мая возрастает почти вдвое по сравнению с первой декадой и достигает +20° и более.

4.1.2. Лесные сообщества

В лесах Восточного Забайкалья, как показали многолетние стационарные наблюдения И.И. Панарина (1971, 1977), с начала марта до середины апреля происходит сход снежного покрова и наблюдается переход радиационного баланса от отрицательного к положительному. Большая сухость воздуха при господстве ветреной погоды приводит к испарению твердых осадков (возгонке) и ликвидации сплошного снежного покрова еще до наступления положительных температур. Этот период характеризуется весьма низкими температурами, как воздуха, так и почвы.

Накопленный в почве в течение зимы «запас холода» обуславливает ее медленное оттаивание и слабую прогреваемость нижних горизонтов почвенного профиля. Первые сантиметры оттаявшей почвы появляются на южных склонах в конце апреля, а на северных - в начале мая. Так, во второй половине мая температура почв под пологом соснового леса достигает показателя +8,1°, в долинном лиственничном лесу +7,4°, только в лиственничном лесу северной экспозиции температура незначительно и равняется +2,3°.

Весенние изменения влажности в полуметровом оттаявшем слое почвы показали, что запас влаги в почве не опускается ниже 80%. Следовательно, к моменту оттаивания в поверхностной толще почвы накапливаются запасы влаги, создающей повышенное увлажнение. Но холодные почвы, их общая физиологическая сухость задерживают рост растений, вызывают явную угнетенность у видов, начавших вегетацию на ранних фазах развития.

В сосновых и лиственничных лесах, в отличие от степных сообществ, температура воздуха на поверхности почвы бывает меньше, чем на высоте 10, 100, 200 см. И.И. Панарин объясняет это тем, что

• большая часть солнечной радиации (30 - 70%) перехватывается кронами деревьев, и поверхность почвы нагревается слабее;

• кроны деревьев, подлеска и травяного покрова, поглотив солнечную энергию, согревают окружающий их воздух;

• «запас холода», накапливающийся в почвенной толще в холодную часть года, сохраняет низкую температуру воздуха на поверхности почвы

Таким образом, с середины и до конца мая в лесных сообществах наблюдается устойчивое прогревание воздушных масс и почвы в дневные часы и отмечаются заморозки в ночные часы. Все это задерживает развитие растений. Во второй половине мая устанавливается период со среднесуточной температурой выше +10°, при которой уже возможны активные ростовые процессы.

4.1.3. Луговые сообщества

В луговых сообществах господствуют почвы лугово-лесные мерзлотные и лугово-лесные глеевые мерзлотные. Они образуются на породах тяжелого механического состава и более влагоемки (Уфимцева, 1976). В связи с неравномерным распределением атмосферных осадков (300-360 мм в год) по сезонам года, в Забайкалье ярко выражен позднелетний максимум в распределении ат-

мосферных осадков, что приводит к большому насыщению почвы водой к моменту замерзания. На этих почвах образуется льдистая мерзлота. Ее наличие обуславливает медленное оттаивание почвы весной вследствие большого расхода тепла на плавление льда и образование при этом длительного специфического переувлажнения при температуре, близкой к 0°, при значительной атмосферной сухости весенне-летнего периода.

Малая мощность снежного покрова и суровая зима приводят к еще более глубокому и сильному переохлаждению почв, что создает большие запасы холода в почвенной толще. В течение вегетационного периода происходит постепенное «опускание» мерзлого слоя и прилегающего к нему влажного горизонта.

Лугово-лесные мерзлотные почвы большую часть времени теплого периода находятся в переувлажненном состоянии за счет атмосферных осадков предшествующего осенне-летнего сезона. Отличительной особенностью этих почв является хорошее прогревание их поверхности при отсутствии затенения. Это служит причиной быстрого оттаивания и прогревания их гумусового горизонта весной. Нижние горизонты лугово-лесных мерзлотных почв оттаивают медленно, и активные температуры (более + 10°) глубже 60-75 см в толщу почвы не проникают.

4.2. Весенние фенологические сезоны в Восточном Забайкалье

Весна - время возобновления активной жизнедеятельности растений. Согласно многолетним наблюдениям, проведенным Н.Е. Павловой (1974, 1975, 1982), Н.Е. Павловой и Е.П. Якимовой (1997, 2004), в Восточном Забайкалье пробуждение растений начинается в марте, несмотря на крайне неблагоприятные погодно-климатические условия. Этому способствует то, что ранней весной в Забайкалье отмечается высокая активность солнечной радиации. На развитие степных растений в этот период также очень сильно влияют микроклиматические условия. В углублениях, закрытых от ветров и расположенных между камней, которые нагреваются в дневные часы, развитие растений происходит быстрее. Подобные условия вызывают сокодвижение, пробуждение растений раньше, чем видимый рост. Уже 15 марта отмечается появление ярко-зеленой окраски у зимующих розеток Chamaerhodos erecta (Laxm.) Bunge и у озимых листьев Роа attenuata Trin. В последней декаде марта наблюдается сокодвижение у Androsace incana при закрытых еще розетках листьев (Павлова, Якимова, 2004). В апреле исчезает фиолетовая окраска у листьев Alyssum lenense, А. obovatum (С.A. Meyer) Turcz. .Veronica incana L. Эти раннецветущие растения зимуют в состоянии вынужденного покоя, который поддерживается только условиями среды.

Развитие растительных сообществ Восточного Забайкалья в весенний период.

В средней полосе Европейской части России за начало ботанической весны обычно принимается время, когда начинается сокодвижение у березы По данным Л.И. Малышева (I960) и И.И. Панарина (1971, 1977) (Восточное Забайкалье)

20

этот критерий не всегда бывает достоверным, так как здесь почва зимой промерзает на более или менее значительную глубину и весной оттаивает медленно. Мерзлый грунт задерживает сокодвижение у березы и поэтому оно наступает поздно, во второй половине апреля или первой половине мая. Поэтому у травянистых растений (Pulsatilla midtifida (G. Pritzel) Juz., Draba nemorosa L.), для цветения которых не требуется глубокое оттаивание почвы, начало цветения не связано с сокодвижением у берез, в связи с чем в условиях Забайкалья за начало ботанической весны можно принимать два явления — появление сокодвижения у березы и зацветание первых травянистых растений - или же одно из двух, в зависимости от того, какое из них наблюдается раньше.

Сроки наступления фаз сезонного состояния растительных сообществ, соответствующих фенологическим сезонам, для Восточного Забайкалья устанавливались для степных сообществ А.А. Горшковой (1966), Н.В. Федоскиным (1975), Б.И. Дулеповой (1985, 1993), Б.И. Дулеповой, О.А. Поповой (1989), О.А. Поповой (1996); луговых-Н.В. Уманской (1970), К.И. Осиповым (1985) и лес-, ных - И.И. Панариным (1971, 1977), в каждом случае по соответствующему ему комплексу признаков.

Наши исследования показали (Дулепова, 1993; Попова, 1996), что для того, чтобы сравнивать развитие раннецветущих растений в степных, лесных и луговых сообществах Восточного Забайкалья, можно выделить следующие подсезоны.

Предвесенний подсезон (15-25.IV). Фенологически предвесенний подсе-зон начинается с возобновления роста цветочных почек Pulsatilla turczaninovii, P. multifida (G. Pritzel) Juz. Rhododendron dauricum, Populus tremula. На этот период приходится начало вегетации озимых побегов и зимнезеленых листьев у рано развивающихся видов: Androsace incana, Chamaerhodos erecta (Laxm.) Bunge, Carex pediformis C.A. Meyer, Alyssum lenense, A. obovatum. Цветущих растений еще нет.

Ранневесенний подсезон (25.IV —10.V). В этот период устанавливается переход среднесуточных температур через 0°. В это время отмечается очень резкая смена температурных условий в течение суток и в разные дни. Оттепели с дневными температурами +15°+18° сменяются холодной погодой с- ночными заморозками до -5 -10°. Средние ночные и дневные температуры удерживаются на уровне предвесеннего подсезона, но в отдельные теплые дни в степях приземный слой воздуха днем прогревается до +20° , а поверхностный слой почвы до +25°. Устанавливается положительный радиационный баланс. Фенологически ранне-весенний подсезон в степи начинается с зацветания Pulsatilla turczaninovii. Gagea paucifiora (Turcz. ex Trautv.) Ledeb., Pkysochlaina physaloides (L.) G. Don, Euphorbia karoi Freyn; на лугах Ciminalis aquatica (L.) Zuev; C. pseudoaquatica (Kusn.) Zuev, Primula farinosa L., a в лесах Populus tremula, Rhododendron dauricum. Pulsatilla multifida (Радыгина, 1970). В этот период цветет 55 видов ранневесенне-цветущих растений. Наблюдается начало массовой бутонизации весенних видов и заметное увеличение почек возобновления у большинства других видов. Рас-

тительный покров выглядит почти безжизненным, но если внимательно присмотреться, то можно заметить, что кое-где зеленеют основания листьев степных осок Carex argunensis Turcz. ex Trev., С. duriuscula С.A. Meyer, С. pediformis,; листья зимнезеленых злаков Роа attenuata и Koeleria cristaía (L.) Pers.; зимующие розетки Chamaerhodos erecta, Orostachys spinosa (L.) C.A.Meyer, O. malacophylla (Pallas) Fischer. Отрастание молодых побегов в связи с поздней и холодной весной у большинства видов растений происходит в последних числах апреля или в первых числах мая.

Средневесенний подсезон (10-20.V) наступает, когда осуществляется переход среднесуточных температур через +5° - нижний термический предел для развития большинства видов растений умеренного климата. В этот период устанавливаются обычно невысокие, но положительные температуры с редкими заморозками. Среднедневные температуры на уровне +10 , максимальные +15°+20 , а ночные -5°- 0°. Среднесуточная температура корнеобитаемого слоя почвы в степях достигает +10°. В этот период зацветает 62 вида средневесенне-цветуших видов растений. Вестником разгара весны в степях является массовое цветение Pulsatilla turczaninovii. В степи начинают цвести Iris ventricosa Pallas, Alyssum lenense, Spiraea dahurica (Rupr.) Maxim., S. elegans Pojark., 5. pubescens Turcz., Androsace maxima L., A. septentrionalis L.; на лугах - Eriophorum gracile Koch, E. russeolum Fries, Ranunculus propinquus C.A. Meyer, Primula nutans Georgi; в лесах - Betula davurica Pallas; B. pendula, Spiraea media Franz Schmidt, Iris uniflora Pallas, Calypso bulbosa, Corydalis turtschaninovii, Potentilla fra-garioides L., Viola canina, V. collina, V. dactyloides Schultes

Поздневесенний подсезон (20.V-10.VI) наступает после 20 мая. В это время происходит переход среднесуточных температур через +10° и устанавливаются дневные температуры воздуха +15°+25 , а в корнеобитаемом слое почвы в степях +25°+30°. Ночные температуры в этот перкод еще невысокие + 1°+5°, но заморозки становятся более редкими. Появляются условия для интенсивного роста растений, которые не боятся ночных заморозков. Начало поздневесеннего подсезона совпадает с апогеем цветения большинства весен-нецветущих видов и началом вегетации летнецветущих растений. На этот период приходится начало цветения 223 поздневесеннецветущих видов растений.

4.3. Ритмы сезонного развития раннецветущих растений Восточного Забайкалья

В данном разделе представлен подробный сравнительный анализ ранне-, средне- и поздневесенне цветущих растений (4.3.1-4.3.3).

Все 340 видов раннецветущих растений Восточного Забайкалья на начало зацветания нами

были разделены на три группы: ранневесеннецветущие растения, средневесен-нецветутцие растения, поздневесеннецветущие растения.

Группа ранневесеннецветущих растений (рис. 2) насчитывает 55 видов (16,4% от общего числа раннецветущих растений); средневесеннецветущие составляют 62 вида (18,4%), а поздневесеннецветущие — 223 вида (65,2%).

Основу раннецветущих растений составляют виды, цветущие в конце весны (рис. 2). Небольшое число видов группы ранневесеннецветущих растений показывает, что условия ранней весны в Забайкалье с их частыми заморозками и очень резкими суточными колебаниями температуры воздуха и почвы неблагоприятны для цветения. В этот период начинает цвести большинство видов растений (рис. 3), растущих на каменистых степных склонах (83,4%). Эко-топы южных степных склонов имеют достаточную температуру для развития растений в ранневесенний период. В лесном флористическом комплексе ранневесеннецветущих видов немного (10,9%). Затем, по мере повышения температуры, самыми многочисленными в группах средневесенне- и поздневесенне-цветущих растений становятся растения лесного флористического комплекса. В этих группах они составляют 48,4-43,5% (рис. 3). Кроме того, среди раннецветущих растений этих двух групп увеличивается число растений, принадлежащих к азональному и высокогорному флористическим комплексам. Следовательно, наибольшее количество цветущих видов в высокогорье и на лугах приходится не на первую, а на более позднюю фазу вегетационного периода, когда более устойчив приток тепла и редки ночные заморозки.

Сравнение жизненных форм, раннецветущих растений (18 групп) показало, что во всех трех сезонных группах растений они представлены в основном стержнекорневыми и короткокорневищными травянистыми поликарпиками и кустарниками (табл. 5). Растения, относящиеся к этим трем биоморфам, насчитывают около 60% у средневесеннецветущих растений и более 60% в группах ранневесенних и поздневесеннецветущих растений. Но в группе средневесен-них и поздневесеннецветущих растений значительно доминируют короткокор-невищные поликарпики и кустарники, а стержнекорневые поликарпики уходят на 3 место и соответственно составляют только 12,9% и 16,6%. У ранневесен-

□ степной ■ лесной

□ азональный О высокогорный

ранневесвниие средневесвнние поздневесенние

Рис. 3. Флористические комплексы ранневесенних. средневесенних и поздневесеннецветущих растений

нецветущих растений стержнекорневые поликарпики существенно преобладают и составляют 50,9%, а короткокорневищные поликарпики и кустарники соответственно составляют 10,9% и 9%.

Таблица 5

Сравнительная характеристика основных показателей раннецветущих " растений Восточного Забайкалья и их сезонных групп в %

Раннецветущие Ранне весенние Средневесенние Поздневесенние

Общее число видов 340 55 62 223

V Степной 46% 83,4% 35,5% 37,5%

Лесной 38% 10,9% • 48,4% 43.5%

Г-1 м Азональный 8% 3,8% 9,6% 9%

§ И Высокогорный 7% 1,9% 8% 10%

и 5 К ЮС 19% 40% 8% 17,1%

й 3 ВАиМД 14+12% 7,2+9% 74,5% 14,6+17,8% 15,4+11.7%

£ = 8 £ ЕАи ЦП 13+12% £ 9,1+5,4% 17,8+9,7% Г- 11,7+14% о и-Г

Е. о X ЕС и АА 3+2% 1,9+1,9% 3,2+3,2% 3,6+1.8%

У К 22% 21,8% 26% 20% £

й 3 т {= ПК 12% гл 40,6% с* 6,5% 8,1% ЭО Г-4

о Ё мк 10% 5,4% 9,7% 10%

§ •х О м 23% г-* 5,4% 27% 26% *Т

км 9% 18,2% 11,3% 5,4%

П. ст. 21% 50,9% 12,9% в 16.6% §

П.к.корн. 20% £ 10,9% 22.6% 24.7%

* - К. 19% >¿3 9% 1— 22,6% 21.6%

Таким образом, по мере повышения температуры воздуха и почвы среди раннецветущих растений уменьшается участие стержнекорневых полИкарпиков и заметно увеличивается количество растений других жизненных форм. В группе поздневесеннецветущих растений появляются самобытные жизненные формы, Это растения-лианы и кустарнички, растущие в лесных сообществах, где их цветение приходится на поздневесенний период.

Экологический анализ раннецветущих растений показал, что сравнение растений ксерофитной (ксерофиты и петроксерофиты) и мезофитной (мезофиты, мезоксерофиты и ксеромезофиты) природы в группах ранневесенних, сред-невесенних и поздневесеннецветущих растений, что на них приходится 9169,5% (табл. 5). Однако у поздневесеннецветущих растений кроме растений мезофитной и ксерофитной природы появляется значительное число видов гигро-фитной (22,4%) и психрофитной (7,2%) природы. В отличие от них, у ранневе-сеннецветущих растений на растения ксерофитной природы приходится 62% видов, у средневесенних - 32,5%, а у поздневесенних только 28,1%.

В результате по мере повышения температуры воздуха и почвы число видов раннецветущих растений, имеющих ксерофитную природу, уменьшается (табл. 5). Это связанно с тем, что во второй половине мая благоприятные условия для развития раннецветущих растений постепенно начинают складываться

24

не только в степных сообществах, но и в лесных и луговых сообществах, и даже в высокогорье.

Раннецветущие растения относятся к 13 хорологическим группам, но большую их часть (более 70%) составляют: южно-сибирские (19%); восточно-азиатские (14%) и маньчжуро-даурские (12%); а также евразиатские (13%) и циркумполярные (12%) виды. Если сравнить их участие в группах растений (табл. 5), выделенных по времени зацветания, то видно, что растения южносибирской группы среди ранневесеннецветущих растений составляют 40%, а в двух других 8-17%. Следовательно, южно-сибирские виды, приуроченные к произрастанию в условиях горного рельефа, хорошо адаптированы к росту и развитию на южных степных склонах в самый неблагоприятный для развития растений ранневесенний период. Приуроченность многих видов данной группы к каменисто-щебнистым горным склонам, как считает Г.А. Пешкова (1972), является реликтовой чертой. Большая часть этих видов в своем происхождении связана с ангаридским центром, который охватывает территорию «древнего темени Азии». В конце плиоцена Алтае-Ангарская горная страна испытывала неоднократные поднятия, и при этом происходил постоянный процесс оголения склонов, на которых шел интенсивный отбор особых жизненных форм. Так образовались нагорные ксерофиты - растения-подушки, которые были приспособлены переносить резкие перепады температур и влажности воздуха и почвы. В настоящее время представители этой жизненной формы широко представлены среди ранневесеннецветущих растений (Oxytropis caespitosa, О. Jiliformis. Arctogeron gramineum, Astragalus galactites Pallas, A. scaberrimus Bunge) и растут на южных каменистых степных склонах.

Растения восточно-азиатской и маньчжуро-даурской хорологических групп на территории Восточного Забайкалья являются остатками неморальной флоры, и большая их часть находится здесь на границе ареала. Исследования палеоботаников и результаты спорово-пыльцевого анализа показали, что на территории Сибири и Дальнего Востока в миоцен-плиоцене были распространены хвойно-широколиственные леса со значительным преобладанием широколиственных пород. В это время большая часть территории Восточного Забайкалья была покрыта влажными саваннами. Маньчжуро-даурская и восточно-азиатская группы видов связаны в своем происхождении с третичными широколиственными лесами и саваннами. Большая часть этих видов относилась к теплолюбивой флоре и до наших дней не сохранилась, так как в плейстоцене в связи с похолоданием эти виды или вымерли или были оттеснены на юг и юго-воеток. Современная маньчжуро-даурская флора удержала лишь немногие элементы неморальной флоры. Анализ раннецветущих растений показал (табл. 5), что восточно-азиатские и маньчжуро-даурские виды имеют больший процент участия в группах средневесенних (32,4%) и поздневесеннецветущих (27.1%) растений по сравнению с ранневесеннецветущими (16,2%). Большая часть этих видов в Восточном Забайкалье произрастает на горных степных склонах, поскольку неморальные виды испытывают в современных условиях недостаток тепла. Здесь достаточно тепло, хотя и не хватает влаги. Причиной сохранения

на территории Восточного Забайкалья маньчжуро-даурских и восточно-азиатских видов является благоприятное влияние в летний период тихоокеанских муссонов, которые приносят обильные осадки во второй половине лета, а также высокая солнечная инсоляция.

Виды с широким ареалом (циркумполярные, евразиатские, евросибир-ские, американо-азиатские) в составе группы ранневесеннецветущих растений составляют только 18,3%, а в группах средневесенних и поздневесенних соответственно 33,9% и 31,1%. Характерно, что по мере развития растений (от ран-невесенних до поздневесенних) прослеживается увеличение видов с широким ареалом и уменьшение участия видов азиатского распространения. Таким образом, в группе ранневесеннецветущих растений собственно азиатских видов, то есть видов, определяющих автохтонные тенденции в формировании флоры, значительно больше.

Глава 5. Адаптационные особенности ранневесеннецветущих растений Восточного Забайкалья 5.1. Биолого-экологические особенности ранневесеннецветущих

растений

Наиболее ярко выявляются адаптивные возможности растений в экстремальных условиях жизни, каковым для Забайкалья является ранневесенний период. Поэтому не удивительно, что в неблагоприятных условиях цветет и развивается лишь небольшое число (55) видов. Вероятно, их эволюция в большей мере была направлена на экотопический отбор к условиях среды и в меньшей мере - на межвидовую конкуренцию. Ранневесенние растения выработали комплекс адаптаций, способствующих как сохранению и максимальному использованию тепла при его недостатке, так и устойчивости к перегреву под воздействием прямой инсоляции в сочетании с высокой температурой субстрата и недостаточному количеству осадков. Биоэкологические адаптации ранневесеннецветущих растений являются комплексной составляющей их приспособления к условиям существования и выражаются в следующих особенностях:

1. В группе ранневесеннецветущих растений из 55 видов 46 видов (83,4%) относится к степному комплексу. Она составлена видами, относящимися к четырем поясно-зональным группам (рис. 4).

Незначительное участие видов лесостепной группы определяется тем, что растения этой группы предпочитают условия большей влагообеспе-ченности, чем наблюдается в ранневесенний период. Пустынно-степная группа представлена всего 2 видами (Physochlaina physaloides. Tulipa uniflora), которые относятся к эфемероидам. Группы горно-степных и лесо-

комплекса видов ранневесенних растений 26

□ горно-степные

■ собственно-

степные □лесостепные

В пустынно* степные

Рис. 4. Поясно-зональные группы степного

степных видов более многочисленные (рис. 4). Большая часть горно-степных видов (14 видов из 20) являются петроксерофитами, один Euphorbia fischeriana петромезоксерофитом. Они отличаются хорошо сбалансированным водным режимом, а в анатомической структуре листьев несут ярко выраженные признаки ксероморфной структуры. Группа собственно степных видов состоит из представителей, свойственных ценозам зональных степей. Она неоднородна экологически и представлена практически в равном количестве петроксерофитами, ксерофитами и ксеромезофитами.

2. Весной в Забайкалье малое количество тепла приводит к подавлению ростовых процессов у растений, поэтому в синузии травянистых ранневесенних растений доминируют низкорослые виды. Они в растительных сообществах образуют нижний травяной ярус. Отсюда, в степных сообществах Забайкалья принадлежность к тому или иному ярусу и внутриярусным горизонтам фитоценоза во многом определяется временем цветения растений (Горшкова, 1966), так как они находятся в определенном сочетании и коррелируют с микроклиматическими факторами (тепло, свет, влажность воздуха).

3. Склоны южных экспозиций в весенний период прогреваются очень рано. Положительные температуры почв на них наступают гораздо раньше, чем воздуха (Ногин, 1964). Для травянистых степных ранневесеннецветущих растений характерна тенденция к обитанию в укрытиях: понижениях рельефа, щелях между камнями, которые способствуют сохранению относительно постоянной температуры и' влажности. Неудивительно, что все травянистые ранневесенне-цветущие виды образуют весной карликовые, прижатые к земле формы. Древесные виды (Armertiaca sibirica, Ulmus macrocarpa, Ulmus pumila, Spiraea aquilegi-folia) также предпочитают поселяться на южных каменистых склонах, в этих своеобразных «рефугиях».

4. В группе ранневесеннецветущих растений господствующее положение занимают мелкие растения. Миниатюризация - одна из главных адаптивных черт, связанных с обитанием растений в экстремальных условиях. Она приводит к более компактному расположению побегов, образованию стелющихся или прижатых к субстрату форм, и в результате уменьшению их размеров.

У большинства травянистых растений, цветущих в конце апреля-начале

мая, цветки раскрываются у самой поверхности почвы (рис. 5). К периоду плодоношения, когда температура значительно повышается,

генеративные побеги заметно вытягиваются, что способствует распространению семян и плодов.

Следует также обратить внимание на незначительные размеры листьев ранневесеннее-цветущих расте-

О Веска (размеры цветоносов) ■ Лето (размеры цветоносов □ Весна (размеры листьев) ВЛето (размеры

- Рнс. 5. Размеры цветоносов и листьев ранневесенних растений на разных этапах развития растений

ний в период цветения (рис. 5), которые в летний период увеличиваются в размерах в 5-6 раз и к периоду плодоношения формируется хорошо развитый листовой аппарат. Таким образом, в ранневесенний период растения растут за счет запаса питательных веществ предыдущего года. Им не нужна большая площадь листовой поверхности для обеспечения пластическими веществами, и тем самым они уменьшают поверхность испарения. Однако во второй половине лета за счет развившихся листьев происходит интенсификация фотосинтеза и идет максимальное накопление запасных веществ на следующий год. Степные ран-невесенние деревья и кустарники Armeniaca sibirica, Spiraea aquilegifolia, Ulmus macrocarpa, U. pumila в период цветения так же имеют неразвитые или слаборазвитые листовые пластинки.

5. Среди ранневесенних растений отмечено незначительное участие однолетних видов (Попова, 2004), их всего 4: Ciminalis aquatica, С. pseudoaquatica, Ajuga muitiflora, Draba nemorosa. Они относятся к группе озимых монокарпиков (7,2%). Преобладающее большинство ранневесенних растений (рис. 6) относится к многолетним растениям (92,8%), из них 10 видов (18,2%) имеют древесные и полудревесные формы. Остальные относятся к дли-тельновегетируюшим поликарпикам. Среди них незначительное участие принимают луковичные (3,7%), корневищные (12,7%), и стержнекорневые безрозе-точные (5,5%) поликарпики. Розеточные и полурозеточные виды составляют 52,7%, причем группа полурозеточных растений немногочисленна по составу и включает только 9%.

Древесные и полудревесные _________□ Розеточные

у-п^с ?лч И Полурозеточные

Рис. 6. Жизненные формы ранневесенних растений Д - дерево; К — кустарник; Пчк — полукустарничек; П. ст. р. - поликарпик стержнекорневой розеточный; П. ст. б/р - поликарпик стержнекорневой безрозеточный; П. ст. п/р - поликарпик стержнекорневой полурозеточный; П. к. кор. —поликарпик корот-кокорпевищный: П. дл. кор. - поликарпикдлиннокорневищный; П. кист. р. —поликарпик кис-текорневойрозеточный; П. кист. п/р. -поликарпик кистекорневой полурозеточный; П. л. -поликарпик луковичный; П. стол. р. —поликарпик столонообразующий розеточный: М —

травянистый монокарпик 28

Таким образом, большинство ранневесеннецветущих растений имеют ро-зеточную форму роста, которая в экстремальных криоаридных условиях Восточного Забайкалья биологически оправдана. За счет розетки уменьшается расход воды на транспирацию, полнее используется тепло приземного слоя воздуха и поверхности почвы, что позволяет растениям проходить цикл генеративного развития в апреле-мае и обеспечивать потенциал жизнеспособности особей к началу зимы.

6. Травянистые ранневесенние растения склонны к сокращению поверхности их контакта со средой. Они формируют очень компактные жизненные формы, образующие плотные дерновины и растения-подушки. Подушковидные растения обладают высокой степенью автономности от внешней среды и стабильным температурным режимом внутри подушек. Как отмечали А.А. Горшкова и др., (1970), Б.И. Дулепова (1984, 1993), в степных сообществах Забайкалья встречается своеобразная группа подушковидных розеточных растений. К этой группе относятся виды, цветущие в ранневесенний период: Arctogeron gramineum, Astragalus galactites, A. scaberrimus, Oxytropis caespitosa, O. filiformis, O. myriophylla. Их можно рассматривать как адаптацию к обитанию в криоксерофильных условиях с резкими перепадами суточных температур, в устойчивом дефиците влаги и иссушающем действии ветров.

7. И.Г. Серебряковым (1959) установлено, что на длительность цикла развития побегов значительное влияние оказывают условия существования растений. Исследования А.А. Горшковой (1966) показали,'что видовой состав степей юго-восточного Забайкалья представлен в основном видами, имеющими поли циклические побеги. Нами установлено, что у растений, включенных нами в группу ранневесеннецветущих, нет ни одного вида с моноциклическими побегами. В процессе исследований мы выяснили, что цветение этих видов приводится на сухой период. После цветения у большинства из них не только сохраняются листья, но и происходит их значительное увеличение. Дальнейшее развитие растений приходится на вторую теплую и влажную половину лета. Формирование ассимиляционной и транспирирующей поверхности в наиболее благоприятное по погодным условиям время вегетационного периода имеет для растений большое приспособительное значение. Благодаря этому ранневесен-нецветушие растения накапливают достаточный запас пластических веществ в подземных органах, необходимый для их роста и развития в следующий весенний период. Таким образом, ранневесеннецветущим растениям, благодаря полициклическим побегам и длительному периоду вегетации в самый благоприятный для их развития летний период, удается создать резерв питательных веществ для обеспечения своей жизнедеятельности в экстремальные периоды их развития, то есть им нельзя жить в «долг» и они вынуждены жить с «запасом».

8. У ранневесеннецветущих растений Забайкалья в зимующих почках возобновления цветки и соцветия закладываются заранее, что является существенным признаком их адаптации. Однако, несмотря на суровые условия зимы, почки возобновления этих растений открытые и защищены от воздействия не-

благоприятных факторов по-разному (рис. 7): остатками отмерших частей растений и влагалищами их листьев (49%); зелеными листьями прикорневых розеток (23%); погружены в верхний слой почвы (15%); закрытые почки имеются только у деревьев и кустарников (13%). При этом степные растения чаще всего защищают почки возобновления, втягивая их в поверхностные слои почвы. Для лесолуговых растений характерна защита почек возобновления остатками листьев и побегов.

13

□1 Ш2

□ 3

□ 4

Рис. 7. Соотношение видов растений по способу защищенности почек у ранневесеннецветущих растений ] - открытые ночки защищены остатками отмерших частей растений: 2 - открытые почки зашишены зелеными листьями прикорневых розеток: 3 - открытые почки погр\-жены в верхний слой почвы; 4 - закрытые почки

9 Большинство ранневесеннецветущих растений (78%) имеет стержневую корневую систему. Она развивается у стержнекорневых розеточных. по-лурозеточных и безрозеточных поликарпиков, у полукустарничков, кустарников, деревьев и у однолетних озимых монокарпиков.

По глубине проникновения корневых систем мы разделили ранневесен-ние растения следующим образом.

К первой группе с поверхностной корневой системой относятся эфемероиды Gagea pauciflora и Euphorbia karoi, эфемеры Draba nemorosa, Ciminalis aquatica, C. pseudoaquatica., а также растение, вегетирующее только весной и осенью Thlaspi cochleariforme. Кроме того, из длительно вегетирующих к этой группе относятся: Potentilla acaulis, P. verticillaris Stephan ex Willd., Amblynotus rupestris, Alyssum obovatum, Stellaria cherleriae, Primula farinosa, Ajuga multiflora, Pulmonaria mollis, Saxifraga bronchialis, Ranunculus rigescens и др.

У растений второй группы корни достигают горизонтов с относительно постоянным и более благоприятным водным режимом. В нее вошли: Astragalus galactites, Chamaerhodos trifida, Amblyotropis verna, Iris ivanovae, Sibbaldianthe adpressa, Pulsatilla multifida, P. tenuiloba, P. turczaninovii и др.

Третья группа представлена следующими видами: Euphorbia jischeriana, Physochlaina physaloides. Эти растения имеют мощные, мясистые корни, которые являются вместилищем запасных веществ, резервного запаса воды и имеют достаточно большие размеры. У Euphorbia jischeriana вес одного клубня может достигать 800 гр., а у Physochlaina physaloides - 400 гр. (Дулепова, 1984, 1993).

10. Многие исследователи (Тихомиров, 1963; Нахуцришвили, 1981) указывали на то, что шелковистые, бархатистые и шерстистые покровы растений выполняют функции по ослаблению света, а также предохранению растения от чрезмерного испарения. При изучении 55 видов ранневесеннецветущих растений Восточного Забайкалья по характеру опушения листьев мы выделили 2 группы растений.

Первая группа — растения с опушенными листьями, включает всего 24 вида (43,6%). Эта группа неоднородна и состоит из растений, у которых листья опушены с обеих сторон (Potentilla acaulis, Androsace incana, Alyssum obovatum) или только с нижней стороны (Oxytropis caespitosa, О. prostrata (Pallas) DC., Astragalus versiclor Pallas, Potentilla verticillaris Stephan ex Willd.).

Вторая — растения с неопушенными листьями (31 вид, 56,4%). У ранневе-сенних растений с неопушенными листьями также разнообразны пути адаптации к защите растений от испарения. Примерами таких растений могут быть растения эфемероиды (Tulipa uniflora, Gagea pauciflora), узколистные ксерофиты (Arctogeron gramineum, Scorzonerá cúrvala (Popí.) Lipsch., Iris tenuifolia), «компасные» растения (Iris ivanovae, 1. lactea, /. potaninii), проантовые растения (Pulsatilla multifidaь P. tenuiloba, P. turczaninovii) и растения суккуленты (Saxífraga bronchialis).

Таким образом, ранневесеннецветущие растения в процессе эволюции приобрели комплекс биолого-морфологических адаптаций, которые способствовали их сохранению и развитию в экстремальных условиях ранневесеннего периода Восточного Забайкалья.

5.2. Особенности анатомического строения листьев ранневесеннецветущих растений

5.2.1. Анатомия листа раннецветущих растений

Особенности анатомического строения ранневесеннецветущих растений Восточного Забайкалья достаточно полно отражают их адаптацию к условиям произрастания. В данном разделе приводятся подробные описания анатомического строения эпидермиса и мезофилла листа 23 видов раннецветущих растений. Описания сопровождаются рисунками и фотографиями.

5.2.2. Взаимосвязь анатомического строения листа и экологических условий развития растений

Как показывает анализ полученных данных, ранневесеннецветущие растения, произрастающие в различных растительных сообществах и относящиеся к различным экологическим группам, имеют как признаки сходного строения, так и отличаются по целому ряду признаков.

У большей части ранневесеннецветущих растений листья имеют очень мелкие клетки эпидермиса. По степени извилистости клеточных стенок ранневесеннецветущие растения делятся на следующие группы. К первой группе,

31

имеющей прямые клеточные стенки, относится 6 видов (Gagea pauciflora, Scor-zonera austriaca, Allyssum obovatum, Arctogeron gramineum, Euphorbia karoi, Euphorbia fischeriana). Ко второй группе относятся растения, имеющие волнистые клеточные стенки. Она включает восемь видов (Ranunculus rigescens, Saxifraga bronchialis, Thlaspi cochleariforme, Draba nemorosa, Androsace incana, Amblyno-tus rupestris, Physochlaina physaloides, Primula farinose). Для третьей группы с двумя видами (Stellaria cherleriae, Ciminalis pseudoaquatica) характерны извилистые клеточные стенки.

Все изученные виды ранневесеннецветущих растений по толщине листовой пластинки можно разделить на три группы:

1. Растения с толщиной листа более 600 мкм (Saxifraga bronchialis).

2. Растения с толщиной листа более 300 мкм (Androsace incana и Stellaria cherleriae, Amblynotus rupestris).

3. Растения с толщиной листа менее 300 мкм (все оставшиеся 12 видов).

Ранневесенние растения по типу мезофилла делятся на 4 группы.

Первая с изолатеральным типом мезофилла, самая многочисленная. В нее

входит 8 видов или 50% из всех исследованных растений (Gagea pauciflora, Scorzonera austriaca, Allyssum obovatum, Arctogeron gramineum. Euphorbia karoi, Amblynotus rupestris, Thlaspi cochleariforme, Androsace incana). Это связано с тем, что, развиваясь в условиях неблагоприятного ранневесеннего периода, эти растения имеют сильно редуцированные листовые пластинки, что уменьшает интенсивность испарения. Слойность'столбчатого мезофилла за счет его развития на обеих сторонах листа увеличивается, что до некоторой степени компенсирует малую площадь листа (Василевская, 1945). Развитие высокопроизводительной палисадной паренхимы с обеих сторон листа (Макроносов и др., ¡973) в некоторой степени компенсирует малую листовую поверхность растений и позволяет им обеспечить себя пластическими веществами.

Вторая с дорзивентральным типом мезофилла, имеющим две вариации: плотнодорзивентральный и рыхлодорзивентральный мезофилл - отличающиеся друг от друга по плотности сложения клеток губчатой паренхимы. Большая часть растений с дорзивентральным типом листа (их всего 5 видов) имеет плотнодорзивентральный мезофилл (Draba nemorosa, Ranunculus rigescens, Euphorbia fischeriana, Physochlaina physaloides), и только у одного вида Stellaria cherleriae развивается рыхлодорзивентральный мезофилл. Плотнодорзивентральный тип мезофилла характерен для растений открытых мест обитания (степи, луга), где и растут изученные нами растения. Stellaria cherleriae, хотя и растет в степи и относится к петроксерофитам (Дулепова, 1993), но по своему происхождению этот вид является плейстоценовым реликтом или сниженным альпий-цем. Вероятно, поэтому у него, сохранился рыхлодорзивентральный тип мезофилла и крупноклеточный эпидермис.

Третья группа - с гомогенным типом мезофилла. Их листья могут быть плотно гомогенными (Primula farinose) и рыхло гомогенными (Ciminalis pseudoaquatica). Оба вышеуказанных вида растут в луговых сообществах на

32

достаточно холодных и влажных почвах. Но Primula farinose отличается более ксероморфными признаками, т.к. у этого вида листовая пластинка более тонкая и составляет всего 136 мкм по сравнению с 212 мкм у Ciminalis pseudoaquatica. У Primula farinose клетки эпидермиса значительно более мелкие по сравнению с Ciminalis pseudoaquatica.

При анализе анатомического строения листьев ранневесеннецветущих растений мы особо остановились на растениях, относящихся к группе петрок-серофитов (Scorzonera austriaca, Allyssum obovatum, Arctogeron gramineum, Am-blynotus rupestris, Androsace incana, Stellaria cherleriae), так как в нее входят три вида реликтовой природы (Androsace incana, Stellaria cherleriae, Amblynotus rupestris). На этом примере показано, что далеко не все структурные особенности растений данной экологической группы отражают их приспособление к современному обитанию в степных сообществах. В условиях горной степи вышеназванные плейстоценовые реликты сохраняют некоторые признаки анатомической структуры, образовавшиеся у них в условиях высокогорий. И если для Androsace incana, в отличие от петроксерофитов, характерна только значительная толщина листовой пластинки, которая зависит от размеров клеток палисадной ткани, то Stellaria cherleriae, кроме того, не утрачивает и свои мезоморфные признаки: крупные клетки эпидермиса и развитую губчатую ткань с межклетниками. Это способствует их адаптации к росту, развитию в рифугиумах - в углублениях около камней. Отсюда ясно, что не все структурные особенности петроксерофильных ранневесеннецветущих растений отражают их приспособления к росту и развитию в условиях горной лесостепи. Виды, мигрировавшие в плейстоцене из высокогорий, в анатомическом строении имеют как признаки, которые будут отражать адаптацию к данным условиям среды, так и признаки, характерные для растений высокогорья.

В своих исследованиях мы также остановились на сравнении анатомиче-' ского строения видов, близких друг к другу систематически, но цветущих в разные сроки: из рода Primula - Primula farinose и Primula nutans, а из рода Ramincuhts - Ranunculus rigescens и Ranunculus propinquus. Виды Ramtnculux propinquus и Primula nutans относятся к средневесеннецветущим. Более рано зацветающие виды Primula farinose и Ranunculus rigescens в анатомическом строении листа имеет больше признаков криоксероморфной структуры, по сравнению с Ranunculus propinquus и Primula nutans. Эти виды в ходе эволюции приспосабливались к определенным условиям роста и развития и у них произошли изменения в анатомической структуре, связанные с их адаптацией к условиям среды. Наличие признаков ксероморфной структуры у растений, зацветающих в более ранние сроки (Primula farinose, Ranunculus rigescens), объясняется еще одной важной особенностью почв Забайкалья (Ногина, 1964). В сухие и холодные весенние месяцы биологические процессы в почвах Забайкалья протекают вяло, что отражается на содержании в ней подвижных форм азота. В весенние месяцы растения существуют в основном за счет азота, сохраняющегося с осени предыдущего года, а запасы его в почве явно недостаточны. Ксе-

роморфные признаки в анатомическом строении листьев определяются солевым, особенно азотным голоданием, которое обусловлено бедностью субстрата минеральными солями, главным образом нитратами, несмотря на обилие воды в почве.

Таким образом, сравнительный анализ анатомического строения листьев ранневесеннецветущих растений Забайкалья показал, что оно весьма разнообразно и обусловлено различными путями адаптации изученных растений.

5.3. Адаптации раннецветущих растений и их происхождение на примере сем. А(1охасеае

В этом разделе высказано предположение о связи и происхождении рода Ас1оха с горными хвойными лесами Восточной и Юго-Восточной Азии. Эта область является не только центром современного разнообразия сем. АЛохасеае (здесь найден новый род Бтас1оха и четыре новых вида рода Ас/оха, которые пока являются эндемиками этой области), но и центром его происхождения. Именно в этом районе Азии растет А. опеп(а0з, в морфологическом строении цветков которого сохранилось много признаков изначальной организации. Особенности морфологии и биологии А. тозсИагеШпа, способы ее размножения и распространения подтверждают мысль о том, что расселение этого вида по всему циркумполярному поясу могло происходить только в сообществе под пологом горного темнохвойного леса. А. тозсУкйеШпа - очень древний вид (ран-нетретйчное время). Это предположение основано на огромных размерах ареала А. тозсИшеПта (умеренные широты всего северного полушария), в то время как растение это вегетативно размножается с помощью небольших столонов, а его семена разносят улитки. Для формирования такого огромного ареала требовалось не только значительное время, но также прямые связи между континентами северного полушария.

Глава 6. Редкие виды раннецветущих растений Восточного Забайкалья и их охрана

В Восточном Забайкалье среди острых экологических проблем выделяются: ветровая и водная эрозия земель, истощение подземных и поверхностных вод, загрязнение атмосферного воздуха, незаконная рубка лесов и лесные пожары. В связи с этим происходит нарушение растительных сообществ и исчезновение редких растений. При рассмотрении вопросов охраны окружающей среды, следует также учитывать принадлежность территории Восточного Забайкалья к мировому водоразделу, т.к. здесь формируется сток бассейнов рек Амура, Лены и озера Байкал.

В регионе произрастает более 1700 видов растений (Осипов, 1999). В «Красную книгу Читинской области и Агинского Бурятского автономного ок-

руга» (2002) включено 154 вида, из них к редким раннецветущим растениям относится 39 видов (Попова, 2004) (табл. 6).

Среди редких растений отмечено 5 видов, подлежащих охране на федеральном уровне. Особую группу видов составляют растения-реликты (19 видов). Среди третичных реликтов наиболее ценными являются реликты ксеро-фильной палеогеновой флоры: Kalidium foliatum, Nitraria sibirica, Physochlaina physaloides (Малышев, Пешкова, 1984). Самую многочисленную группу составляют третичные неморальные реликты (12 видов). Некоторые из них, такие как Adoxa orientalis, Corylus heterophylla, Quercus mongolica, Lonicera chtysan-tha, Euonymus maackii, Euphorbia dahurica, встречаются на территории области очень редко и находятся здесь на западном пределе распространения. Исследования показали, что 28 видов раннецветущих растений, из числа охраняемых, находятся в Читинской области на границе своего ареала (Попова, Дулепова, 1997). Большая их часть (18 видов) находится на западной и северо-западной границе; три вида — Iris tenuifolia, Salix gordejevii, Nitraria sibirica на северной; Myricaria longifolia (Willd.) Ehrenb., Viola canina — на северо-восточной; Orchis militaris на восточной, a Arctous alpina - на южной границе ареала.

Таблица б

Представленность редких раннецветущих видов Восточною Забайкалья в Красных книгах разного уровня и в существующих мповедниках

Í o >, Ö Эндемики _ Ö a. 1 2 s s д Читинской облает Российской федерации I s — х § . ü s 1 $ g * ^ !

! 39 видов 5 19 28 39 i 5 11 ; 9

Редкие раннецветущие растения, не включенные в список охраняемых

1 Airagene macropemia 3 - + ■ : : :

2 Betula davurica 2 + + ! i

3 L У mus macrocarpa 2 + 1 - ! ~

4 Oxvtropis mixatriche 3 +

5 Oxyrropis prostrata 3 + + 4-

6 Rhamnus pissjaukovii 3 + +

7 Rhamnus ervthroxylon 3 + + i

8 Pulmonaria mollis 3 + +

9 1 Ajuga multiflora 3 + i

В ходе исследований выявлено девять видов раннецветущих растений, заслуживающих срочных мер охраны (табл. 6). Это в основном виды, произрастающие вне охраняемых территорий, распространение которых на территории Сибири ограничено преимущественно Восточным Забайкальем (Vlmus тасго-carpa, Betula davurica, Ajuga multiflora), или эти виды являются неморальными реликтами и в Восточном Забайкалье у них проходит граница ареала (Rhamnus ervthroxvlon, Pulmonaria mollis), или же они являются локальными эндемиками

(Oxytropis mixotriche, O. prostrata, Rhamnus pissjaukovii). Эти виды мы рекомендуем для охраны на региональном уровне и.предлагаем дополнительно внести в «Красную книгу Читинской области и Агинского Бурятского автономного округа».

Наиболее действенную охрану редких видов растений и всего природного комплекса в целом осуществляют охраняемые территории, в первую очередь, заповедники. Наши исследования показали, что под охраной заповедников находится только 20 из 39 охраняемых раннецветущих растений Восточного Забайкалья (табл. 6). В Сохондинском государственном биосферном заповеднике находится под охраной только 11 из 39 видов раннецветущих растений, подлежащих охране (Gagea Mensis Pascher, FritiUaria dagana, Berberís sibirica Pallas,. Rhodiola rosea L., R. quadrifida, Armeniaca sibirica, Myricaria longifolia, Arctous alpina, Rhododendron aureum Georgi, Primula nivalis Pallas, Viola canina). Большинство видов принадлежит к лесному и высокогорному поясу. В государственном природном биосферном заповеднике «Даурский» охраняется девять степных и пустынно-степных видов (Tulipa uniflora, Iris ivanovae, I. tenuifolia, I. ventricosa Pallas, Kalidium foliatum, Oxytropis stukovii, Nitraria sibirica. Euphorbia fischeriana, Physochlaina physaloides).

Уникальные экосистемы и сообщества с эндемичными, реликтовыми и исчезающими видами наиболее богато представлены в юго-восточных лесостепных районах Аргунской лесостепи, где охраняемые территории в настоящее время полностью отсутствуют. Особого внимания заслуживает сохранение редких видов, которые в настоящее время находятся вне охраняемых территорий. Эта группа редких раннецветущих растений состоит из 19 видов. Семь видов имеет восточно-азиатский ареал (Convallaria manshurica (Кош.) Knorr,, Salix gordejevii Chang et Skvortsov, Quercus mongolica, Ulmus japónica (Rehder) Sarg., Aquilegia atropurpúrea Willd., Euonymus maackii Rupr.. Prímula sieboldii E. Morren); 5 мáньчжypo-дaypcкий {FritiUaria maximowiczii, Corylus heterophylla, Euphorbia dahurica, Rhamnus davurica, Lonicera chrysantha)\ по 2 эндемичный (Adoxa orientalis, Corydalis udocanica Peschkova) и охотский (Corydalis paeonifo-lia (Stephan) Pers., Atragene ochotensis Pallas) и один североазиатский (Adonis apennina L.). У большинства этих видов (за исключением Adonis apennina) в Восточном Забайкалье проходит западная граница ареала.

Необходимость организации ООПТ в этом районе Восточного Забайкалья неоднократно обосновывалась в работах Б.И. Дулеповой (1993, 1997, 2003); Б.И. Дулеповой, О.А Поповой, Н.В. Уманской (1994, 2001); О.В. Корсун (2004); Т.А. Стрижовой (2004). Эта проблема может быть решена при условии создания системы охраняемых территорий как в верхней части бассейне реки Амур, так и в бассейне реки Чикой там, где выявлена максимальная концентрация редких и ценных видов растений. Для охраны редких раннецветущих растений Восточного Забайкалья, которые оказались вне территории заповедников, на наш взгляд, достаточно организовать охрану нескольких небольших участков -эталонных ценопопуляций с особым режимом природопользования.

В бассейне реки Амур таковыми являются следующие, выделенные нами территории: р. Будюмкан пос. Урюпино, р. Шилка, падь Матакан, р. Нерча, Шивкинские скалы, р. Аргунь пос. Кадая. На реке Будюмкан нами было отмечена максимальная концентрация редких раннецветущих видов (Convallaria manshurica, Quercus mongolica, Ulmus japónica, Aquilegia atropurpúrea, Betula davurica, Prímula sieboldii, Fritillaria maximowiczii, Corylus heterophylla, Rhamnus davurica, Adoxa orientalis, Corydalis paeonifolia, Atragene ochotensis. Adonis apennina, EuphorbiaJischerianá).

У раннецветущих растений, произрастающих в бассейне реки Чикой, (Са-lypso bulbosa, Orchis militaris, Viola collina Besser, Pulmonaria mollis), имеющих южносибирский ареал, в Восточном Забайкалье проходит восточная граница их ареала. Для их сохранения и изучения необходимо организовать ботанический памятник природы в Красночикойском районе в окр. села Жиндо (Попова, Андриевская, 2003). Здесь нами были зарегистрированы такие редкие для региона виды растений, как Rhamnus erythroxylon, R. davurica, Ulmus japónica. Pulmonaria mollis. Viola collina. и др. В окрестностях села Усть-Урлук на левом берегу реки Чикой на южных степных склонах в сообществе Ulmus pumila — Armeniaca sibirica сохранились некоторые реликтовые виды (Попова, 2004). К ним относятся Rhamnus erythroxylon, R. davurica, Ulmus japónica, Artemisia rutifolia, Me-nispermum dahuricum. Physochlaina physaloides, Atraphaxis pungens (Bieb.) Jaub. et Spach. Здесь же найден новый для науки гибридогенный вид Rhamnus piss-jaukovii. В связи с этим данное степное сообщество также требует особых мер охраны по сохранению редких растений при планировании хозяйственного освоения земель.

Таким образом, для сохранения редких для Восточного Забайкалья видов растений рекомендуются к охране в ранге памятника природы 6 растительных сообществ. Дополнительно предлагается внести в «Красную книгу Читинской области и Агинского Бурятского автономного округа» реликтовые виды, находящиеся на границе ареала Pulmonaria mollis, Rhamnus etythroxylon. Ulmus mac-rocarpa. Berula davurica, Ajuga multiflora и локальные эндемики Rhamnus piss-jaukovii, Oxytropis mixotriche, O. prostrata.

1. Специфика раннецветущих растений Восточного Забайкалья заключается в большом разнообразии их таксономического состава и биоморфологического разнообразия, связанного с зонально-провинциальной принадлежностью и обусловленной парадоксальными природно-климатическими условиями региона. На территории Восточного Забайкалья отмечено 340 видов раннецветущих растений, относящихся к 147 родам и 52 семействам. Десять семейств ^онасеае, Рапипси1асеае, РаЬасеае, Ал1егасеае, Сурегасеае, СгиЫ/егае, БаИса-сеае, УШасеае. РНти1асеае, ЫИасеае) включают 233 вида, что составляет 63 % флоры раннецветущих растений. Анализ семейственного и родового спектра показывает, что в группе раннецветущих растений Восточного Забайкалья преобладают таксоны, включающие небольшое число видов.

ВЫВОДЫ

Значительное участие ксерофитов (в целом 44%) в составе раннецветущих растений обусловлено зональным положением Восточного Забайкалья. Меньшее участие растений мезо-гигрофитной экологии указывает на запаздывание развития растений на сырых, заболоченных почвах.

Хорологический анализ флоры показал, что преобладающая часть раннецветущих растений региона имеет азиатский ареал (69,8%). Среди них ведущая роль принадлежит видам, с южно-сибирским (19%), восточно-азиатским (14%), а также маньчжуро-даурским (11,8%) ареалами. В составе раннецветущих растений отмечено 13 эндемичных видов.

2. Климатические условия Восточного Забайкалья по комплексу признаков неблагоприятны для весеннего роста и развития растений. Все раннецветущие растения по критерию «начала зацветания» разделены нами на три группы: ранневесеннецветущие (55 видов); средневесеннецветущие (62 вида); поздневе-сеннецветущие (223 вида) растения. Незначительное количество растений первой группы показывает, что начало весны - самый неблагоприятный период в развитии растений. Это в основном растения инсолируемых степных склонов (83,4%). В лесном флористическом комплексе ранневесеннецветущих видов немного (10,9%). Затем по мере повышения температуры начиная с середины мая, не только увеличивается общее число цветущих видов, но и заметно возрастает число видов лесного (43,5%), азонального (9%) и высокогорного (10%) флористических комплексов.

3. Раннецветущие растения в основном представлены стержнекорневыми и короткокорневишными травянистыми поликарпиками и кустарниками (60%). При этом ранневесеннецветущие стержнекорневые поликарпики составляют 50,9%. Средне- и поздневесеннецветущие растения представлены преимущественно короткокорневищными поликарпиками и кустарниками. Стержнекорневые поликарпики в этих группах составляют соответственно только 12,9% и 16,6%. Ранневесеннецветущие растения слагают виды ксерофитной экологии (62%). У поздневесеннецветущих, кроме растений мезофитной и ксерофитной природы появляется значительное число видов гигрофитной (22,4%) и психро-фитной (7,2%) природы. В целом, по мере повышения температуры воздуха и почвы среди раннецветущих растений уменьшается относительное участие стержнекорневых поликарпиков и растений-ксерофитов.

4. Большинство раннецветущих растений относится к южно-сибирским, восточно-азиатским и маньчжуро-даурским видам. В группе ранневесеннецветущих растений виды южно-сибирской группы составляют 40%, а в двух других 8-17%. Южно-сибирские виды представлены преимущественно травянистыми горно-степными, светлохвойно-лесными, подтаежными элементами, свойственные ценозам экспозиционной горной лесостепи. В отличие от южносибирских восточно-азиатские и маньчжуро-даурские виды имеют больший процент участия в группах средне- и поздневесеннецветущих растений. Большая часть этих видов произрастает на южных термофильных степных склонах.

Виды с широким циркумполярным и евразиатским ареалами в составе ранневесеннецветущих растений составляют 18,3%, а в группах средневесен-

них и поздневесенних соответственно 35,9% и 31,1%. Характерно то, что по мере развития растений (от ранневесенних до поздневесенних) прослеживается увеличение доли видов с широким ареалом, а среди ранневесеннецветущих азиатских видов значительно больше, что определяют автохтонные тенденции в их формировании.

5. У ранневесеннецветущих растений в процессе эволюции выработались многообразные приспособления. Травянистые растения отличаются миниатюрностью, имеют розеточную или полурозеточную форму роста. В результате у них формируются компактные жизненные формы, образующие растения-подушки. Большинство ранневесеннецветущих растений имеет мощно развитые корневые системы, 78% растений этой группы имеют стержневую корневую систему. Последняя развивается и у полукустарничков, и однолетних озимых монокарпиков. В зимующих почках этих растений цветки и соцветия закладываются заранее — до зимнего покоя, что является существенным признаком в их адаптации к раннему развитию. Кроме этого они имеют полициклические побеги. У них после цветения не только сохраняются листья, но и продолжается активный рост. Поэтому период вегетативного роста и развития (в отличие от периода цветения) приходится на теплую влажную половину лета, за которую они успевают накопить достаточный запас пластических веществ, необходимых растениям для ранневесеннего развития.

6. Анатомическое строение листьев ранневесеннецветущих растений Забайкалья весьма разнообразно и обусловлено различиями в адаптивных стратегиях видов. Они выражаются в ксероморфной структуре, характеризующейся значительной редукцией размеров листовой пластинки, мелкоклеточного эпидермиса с многочисленными устьицами, изолатеральным или дорзивентральным типом строения мезофилла листа, хорошо развитой палисадной паренхимой, развитием у некоторых видов склеренхимных волокон и водозапасаюшей ткани. Отмеченные признаки анатомического строения листа обеспечивают устойчивость растений к их развитию в неблагоприятный ранневесенний период.

7. В составе флоры раннецветущих растений Восточного Забайкалья отмечаются реликтовые виды третичных флороценокомплексов (элементы хвой-но-широколиственных лесов, восточно-азиатских прерий и саванноидов). Их сохранение связано с палеогеографией сложно устроенной горной территории с развитием многочисленных рефугиумов для сохранения как ксерофильных, так и мезофильных реликтов.

, Дополнительно в список охраняемых видов Восточного Забайкалья предлагается внести реликтовые виды, находящиеся на границе ареала: Pulmonaria mollis, Rhamnus erythroxylon, Ulmus macrocarpa, Betula davurica, Ajuga multiflora. а также локальные эндемики Rhamnus pissjaukovii, Oxytropis mixotriche, O. prostrata. Для сохранения редких видов, находящихся вне зоны заповедников, необходимо создать систему охраняемых территорий ландшафтных кластеров с особым режимом природопользования в бассейне рек Амур и

Никой, на которых следует организовать реальную охрану и мониторинг этих

важнейших компонентов биоразнообразия растительного мира Даурии - уникального и богатейшего флорогенетического узла Восточной Палеарктики.

СПИСОК НАУЧНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

I. Монографии. Учебные и методические пособия

1. Попова O.A. Экология растений Забайкалья: Учебно-методический комплекс, часть 1 / O.A. Попова, Н.В. Уманская, Е.П. Якимова // Чита: Изд-во ЗабГПУ, 2002.-158 с.

2. Попова O.A. Экология растений Забайкалья: Практикум, часть 2 / O.A. Попова, Н.В. Уманская, Е.П. Якимова // Чита: Изд-во ЗабГПУ, 2002. - 66 с.

3. Попова O.A. Сохрани сейчас, чтобы не жалеть потом. (Сборник информационных материалов) / М.В. Гилева, O.A. Попова, Н.В. Уманская, Е.П. Якимова // Чита: Изд-во ЗабГПУ, 2001. - 50 с.

4. Попова O.A. Цветы Забайкалья. Атлас / М.В. Гилева, O.A. Попова, Н.В. Уманская, Е.П. Якимова // Чита: Изд-во «Формат». 2004. — 77 с.

5. Попова O.A. Иллюстрированный определитель раннецветущих растений Читинской области / O.A. Попова// Чита: Изд-во ЗабГПУ, 2004. — 206 с.

6. Попова O.A. Региональная ботаника: учебное пособие / М.В. Гилева, O.A. Попова, Н.В. Уманская, Е.П. Якимова // Чита: Изд-во ЗабГПУ, 2005. — 173 с.

7. Попова O.A. Растения Забайкалья. Атлас / М.В. Гилева, O.A. Попова, Н.В. Уманская, Е.П. Якимова // Чита: Изд-во «Тайфун». 2005. - 80 с.

8. Попова O.A. Биоразнообразие и особенности адаптогенеза раннецветущих растений Байкальской Сибири (Восточное Забайкалье) / O.A. Попова // Чита: Изд-во ЗабГПУ, 2005. - 225 с.

II. Статьи

в рекомендованных ВАК изданиях, отечественных журналах, публикации в сборниках трудов и тезисы наиболее значимых докладов

9. Непомнящая O.A. О новом виде рода Adoxa (Adoxaceae) с Дальнего Востока / O.A. Непомнящая // Бот. журн., 1984.- Т. 69. - № 2. - С. 259-262.

10. Непомнящая O.A. Строение цветков и направление их эволюции у видов рода Adoxa (Adoxaceae) / O.A. Непомнящая // Бот. журн., 1984. - Т. 69. -№8.-С. 1030-1039.

11. Непомнящая O.A. Новый вид рода Adoxa (Adoxaceae) с островов Куна-шир и Сахалин / O.A. Непомнящая // Бот. журн., 1985. - Т. 70. - № 4. -С. 524-527.

12. Непомнящая O.A. Система рода Adoxa (Adoxaceae) I O.A. Непомнящая // Бот. журн.,1987. - Т. 72. - № 1. - С. 87-91.

13. Попова O.A. Новые и редкие растения для флоры Читинской области / O.A. Попова // Бот. жури., 2002. - Т.87. - № 12. - С. 131-133.

14. Попова O.A. Флористические находки в Читинской области / O.A. Попова, Н.К. Кириллова, Е.А. Андриевская // Бот. жури., 2003. - Т.88. - № 10. - С. 121-123.

15. Попова O.A. Раннецветущие растения во флоре Даурии / O.A. Попова // Вестник Бурятского университета. - Серия 2: Биология. - Выпуск 6. -Улан-Удэ: Изд-во Бурятского госуниверситета, 2004. - С.23-37.

16. Попова O.A. Эволюция, возможное место происхождения и пути расселения видов семейства Adoxaceae / O.A. Попова // Вестник Бурятского университета. - Серия 2: Биология. - Выпуск 5. — Улан-Удэ: Изд-во Бурятского госуниверситета, 2004. - С. 14-27.

17. Непомнящая O.A. Род Adoxa (Adoxaceae) и его положение в системе / O.A. Непомнящая // Автореф. дис... к.б.н.. Л., 1984. - 23 с.

18. Непомнящая O.A. Род Adoxa (Adoxaceae) и его положение в системе / O.A. Непомнящая // Дис.....к.б.н.. JL, 1984. - 215 с.

19. Непомнящая O.A. О видах рода Adoxa I O.A. Непомнящая // Деп. ВИНИТИ 10 сект. 1985, №6595-85. - С. 6-28.

20. Непомнящая O.A. О положении семейства Adoxaceae в филогенетической системе / O.A. Непомнящая // Современные проблемы филогении растений. -М.: Наука, 1986. - С. 63-64.

21. Непомнящая O.A. Сем. Adoxaceae / O.A. Непомнящая // Сосудистые растения Советского Дальнего Востока. - Л.: Наука, 1988. - С.. 159 - 163.

22. Попова O.A. Эволюция видов рода Adoxa / O.A. Попова // Деп. ВИНИТИ 24.10.1988 №7598-В88. - С. 24-30.

23. Попова O.A. Изучение сезонных явлений в жизни растений (методические рекомендации) / Б.И. Дулепова, O.A. Попова // Чита, 1989. - 43 с.

24. Попова O.A. Спецкурс «Сезонные явления в жизни растений» и его значение в экологическом воспитании / O.A. Попова // Совершенствование эколого-краеведческой подготовки учителя. Тезисы докл. регион, научн.-практич. конф. Благовещенск, 1989. - С. 206-207.

25. Попова O.A. Каталог редких и исчезающих растений Восточного Забайкалья / Б.И. Дулепова, В.Б. Касич, O.A. Попова, Н.В. Уманская, Н.Ю. Гурова, В.Г. Филиппов, В.М. Остроумов//Чита, 1991. - 53 с.

26. Попова O.A. Экосистемы Даурской лесостепи, нуждающиеся в охране / Б.И. Дулепова, O.A. Попова, Н.В. Уманская // География и экология Забайкалья. Чита, 1994. - С. 47-50.

27. Попова O.A. Определитель степных и лесостепных растений Восточного Забайкалья / Б.И. Дулепова, O.A. Попова, Н.В. Уманская, В.Б. Касич, Н.Ю. Гурова // Чита, 1994. - 104 с.

28. Попова O.A. Организация и программа фенологических наблюдений в Забайкалье / O.A. Попова// Проблемы комплексного изучения человека в условиях Забайкалья. Чита, 1996. - С. 336-370.

29. Попова O.A. Роль элективного курса «Биология сезонных явлений у растений» в экологической и профессиональной подготовке учителя / O.A. Попова,

Е.ГГ. Якимова // Матер, междунар. научно-практической конф. «Наука в образовательном процессе вуза». Уссурийск, 1997. - С. 103-105.

30. Попова O.A. Организация весенних фенологических наблюдений в школе / O.A. Попова // Экология растений Забайкалья. Сб. информ. матер, для педагогов-экологов. вып. 1. Чита: Изд-во ЗабГПУ, 1997.- С. 13-15.

31. Попова O.A. Биология некоторых раннецветущих растений Восточного Забайкалья / O.A. Попова // Экология растений Забайкалья. Сб. информ. матер, для педагогов-экологов, вып. 2. Чита: Изд-во ЗабГПУ, 1997. - С.5-8.

32. Попова O.A. Раннецветущие степные растения окр. г. Читы (ключ для определения) / O.A. Попова // Матер, междунар. конфер. «Флора, растительность и растительные ресурсы Забайкалья», Чита, 1997. - С. 59-65.

33. Попова O.A. Редкие виды растений (карта) / O.A. Попова, Б.И. Дулепова // Атлас Читинской области и Агинского Бурятского автономного округа. Москва, 1997. - С. 24

34. Попова O.A. Многообразие и филогенетические связи сем. Adoxaceae / O.A. Попова // Проблемы ботаники на рубеже XX и XXI веков. Т. 2, Санкт-Петербург: Наука, 1998. - С. 161-162.

35. Попова O.A. Развитие раннецветущих растений в различных местообитаниях в Даурской лесостепи / O.A. Попова // Разнообразие растительного покрова Байкальского региона. Матер, междунар. конф. Улан-Удэ, 1999. - С. 49-50.

36. Попова O.A. Видовой состав и развитие раннецветущих степных растений в окр. г. Читы / O.A. Попова // Тезисы докладов II Российской научной конференции. Томск, 2000. - С. 172-173.

37. Попова O.A. Биолого-анатомические особенности некоторых раннецветущих растений Даурской лесостепи / O.A. Попова // Матер, междунар. конференции «Флора, растительность и растительные ресурсы Забайкалья», Новосибирск, изд-во СО РАН, 2000. - С. 39-42. \

38. Попова O.A. Adoxa orientalis ~№ъ<ротп.(Adoxaceae) - редкий раннецветущий вид в Восточном Забайкалье / O.A. Попова // Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока. Чтения памяти Л.М. Черепнина: Материалы III Российской конференции. - Красноярск, 2001. - С. 146-147.

39. Попова O.A. Экосистемы Даурской лесостепи, нуждающиеся в охране / Б.И. Дулепова, O.A. Попова, Н.В. Уманская // Проблемы охраны растительного мира Сибири: Тезисы докладов международного совещания. Новосибирск, 2001. -С. 36-37.

40. Попова O.A. Полезные растения Читинской области, их использование и охрана (учебное пособие) / Б.И. Дулепова, O.A. Попова, Н.В. Уманская, Е.М. Ши-пулина, В.Б. Касич, Н.Ю Гурова, Н.М. Беляева // Чита: Изд-во ЗабГПУ, 2001. -174 с.

41. Попова O.A. Весна в жизни растений Забайкалья / O.A. Попова // Ступенька в будущее (экологический информационно-методический бюллетень для педагогов дошкольного образования). Вып. 3. Чита: Изд-во ЗабГПУ, 2002. - С. 7-10.

42. Попова O.A. Редкие и охраняемые растения Красночикойского района / O.A. Попова, Е.А. Андриевская // Структура и функционирование экосистем Байкальской Сибири. Матер. Региональной научно-практической конференции. Улан-Удэ, 2003. - С.51-52.

43. Попова O.A. Первоцветы Забайкалья / М.В. Гилева, Л.Г. Матвеева, O.A. Попова, Е.Б. Просянникова, Н.В. Уманская, В.Г. Филиппов, Е.П. Якимова// Зеленый мир Читинской области (учебное пособие) - Чита: AHO «ЦНОП», 2003.-С. 73-75.

44. Попова O.A. Редкие и нуждающиеся в охране раннецветущие растения Восточного Забайкалья. / O.A. Попова // Фундаментальные проблемы ботаники и ботанического образования: Традиции и перспективы: Тез. докл. конф., посвящ. 200-летию каф. высших растений МГУ (Москва, 26-30 января 2004 г.) - М.: Товарищество науч. Изд. КМК, 2004. - С. 115-116.

45. Попова O.A. Rhamnus erythroxylon Pallas и Rhamnus dahurica Pallas (Rham-naceae) - редкие раннецветущие растения Восточного Забайкалья / O.A. Попова // Проблемы сохранения разнообразия растительного покрова Внутренней Азии: Материалы Всероссийской научной конференции с международным участием (Улан-Удэ, 7-10 сентября 2004 г.) Часть 1. - Улан-Удэ: изд-во БНЦ СО РАН, 2004. - С. 84-85.

46. Попова O.A. Лесной комплекс видов раннецветущих растений Восточного Забайкалья / O.A. Попова // Флора и растительность Даурии: исследования и охрана. Чита: Изд-во ЗабГПУ. 2004. - С. 44-50.

47. Попова O.A. Ритмы сезонного развития раннецветущих растений Восточного Забайкалья / O.A. Попова // Труды VII Международной конференции по морфологии растений, посвященной памяти Ивана Григорьевича и Татьяны Ивановны Серебряковых. М.: МГПУ, 2004. - С. 202-203.

48. Попова O.A. Весенние фенологические сезоны и развитие раннецветущих растений в Восточном Забайкалье / O.A. Попова // Флора, растительность и растительные ресурсы Забайкалья и сопредельных территорий: Материалы региональной научно-практической конференции. - Чита: Изд-во ЗабГПУ, 2005. -

49. Попова O.A. Эколого-физиологические особенности водного режима раннецветущих растений Восточного Забайкалья / O.A. Лескова, Е.П. Якимова, O.A. Попова // Флора, растительность и растительные ресурсы Забайкалья и сопредельных территорий: Материалы региональной научно-практической конференции. - Чита: Изд-во ЗабГПУ, 2005. - С. 123-130.

С. 79-83.

Подписано в печать ,2/?.С&0бФормат 60x84 1/16. Усл. печ. л. 2. SSТираж 100. Заказ 1518.

Издательство Бурятского госуниверситета 670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24 а

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Попова, Ольга Александровна

Введение.

Глава 1. Природные условия.

1.1. Рельеф.

1.2. Почвы.

1.3. Климат.

1.4. Растительность.

Глава 2. Конспект раннецветущих растений Восточного

Забайкалья.

Глава 3. Анализ раннецветущих растений флоры Восточного

Забайкалья.

3.1. Таксономическое разнообразие раннецветущих растений

3.2. Эколого-географическая структура флоры раннецветущих растений.

3.2.1. Поясно-зональная структура.

3.2.2. Ареалогическая структура.

3.2.3. Ареалогические спектры флористических комплексов

3.2.4. Экологическая структура

3.2.5. Эколого-биоморфологическая структура

Глава 4. Биология раннецветущих растений Восточного

Ф Забайкалья.

4.1. Особенности погодно-климатических условий весеннего периода в основных природных сообществах Восточного Забайкалья.

4.1.1. Степные сообщества.

4.1.2. Лесные сообщества.

4.1.3. Луговые сообщества.

4.2. Весенние фенологические сезоны в Восточном Забайкалье.

4.3. Ритмы сезонного развития раннецветущих растений Восточного Забайкалья.

4.3.1 Ранневесеннецветущие растения.

4.3.2. Средневесеннецветущие растения.

4.3.3. Поздневесеннецветущие растения.

Глава 5. Адаптационные особенности ранневесеннецветущих растений Восточного Забайкалья.

5.1. Биолого-экологические особенности ранневесеннецветущих растений.

5.2. Особенности анатомического строения листьев ранневесеннецветущих растений.

5.2.1. Анатомия листа раннецветущих растений.

5.2.2. Взаимосвязь анатомического строения листа и экологических условий развития растений.

5.3. Адаптации раннецветущих растений и их происхождение на примере сем. Adoxaceae.

5.3.1. Некоторые пути формирования ранневесеннецве-тущих растений.

5.3.2. Адаптации и аспекты генезиса раннецветущих растений сем. Adoxaceae.

Глава 6. Редкие виды раннецветущих растений Восточного

Забайкалья и их охрана.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Биоразнообразие и особенности адаптогенеза раннецветущих растений Байкальской Сибири"

Байкальская Сибирь - это ботанико-географическое понятие, включающее в себя Предбайкалье и Забайкалье; ее площадь составляет 1550700 км2. В центре территории находится Байкал, окруженный высокими горами Восточного Саяна и Станового нагорья. Основная территория Байкальской Сибири покрыта тайгой, и только на юге Забайкалья и отдельных участках Предбайка-лья располагаются степи. Название Байкальская Сибирь в ботанических работах впервые было использовано К.Ф. Ледебуром (Ledebour, 1842) и Н.С. Турчаниновым (Turczaninow, 1842-1856). В своих работах они не включили в территорию Байкальской Сибири Даурию. Позднее понятие о Байкальской Сибири расширилось и стало включать Предбайкалье и все Забайкалье (Попов, 1955; Пешкова, 1972). При этом (Малышев, Пешкова, 1984) принималось во внимание то обстоятельство, что в ботанико-географическом понимании степные районы Забайкалья условно могут быть разделены на Даурию собственную и Даурию селенгинскую. Даурия селенгинская расположена непосредственно в пределах Байкальской Сибири, в понимании прежних исследователей. Под собственно Даурией (Пешкова, 1968) понимается лесостепная и степная территории Восточного Забайкалья и северо-восточной оконечности Монголии, где ландшафтную роль играют пижмовые степи, лиственничные и березовые леса.

Исследованием флоры и растительности Восточного Забайкалья занимались многие ботаники Сибири: Н.И. Кузнецов (1912), А.В. Куминова (1938, 1942), Л.П. Сергиевская (1959, 1964), Г.А. Пешкова (1958, 1962, 1966, 1972, 1976), М.А. Рещиков (1971, 1972), А.А. Горшкова (1963, 1966, 1971, 1976), Б.И. Дулепова (1967, 1970, 1980, 1993, 1996), Н.В. Федоскин (1971, 1974, 1975), Н.В. Уманская (1970, 1975, 1980) и др. В этих работах основное внимание уделяется летнецветущим видам, а своеобразные раннецветущие растения оказались недостаточно изучены. Первые сведения по раннецвету5 щим растениям Восточного Забайкалья дал Г.А. Стуков (1907), а позже в «Кратком определителе весенних растений Читинской области» привел В.К. Сипливинский (1964). По его данным к этой группе в Читинской области принадлежат 287 видов, относящихся к 132 родам и 40 семействам. Но из всего списка, приведенного В.К. Сипливинским, действительно к весенне-цветущим растениям можно отнести только 146 видов, т.е. половину, а остальные виды имеют более поздние летние сроки цветения.

В Европейской части России изучению разнообразия раннецветущих растений и их биологии уделяли внимание П. Маевский (1902, 1904), И.И.Полянский (1923), В.Н. Любименко, Е.В. Вульф (1626), Б.В. Игнатьев (1926), А.В. Кожевников (1931, 1937), Т.Т. Трофимов (1939, 1954), Н.С. Щербиновский (1940), Т.К. Горышина (1969). В книге «Весенняя флора Средней России» П. Маевского (1904) приводится 196 видов раннецветущих растений для этого большого региона. Они относятся к 41 семейству и 98 родам цветковых растений. При сравнении флоры раннецветущих растений Восточного Забайкалья с флорой Средней России мы выяснили, что они включают только 29 общих видов. В работе Б.В. Игнатьева «Весенняя флора. Определитель весенних растений Средней России» (1922) приводится описание 330 видов цветковых растений, которые принадлежат к 47 семействам и 146 родам. В этом издании уже упоминается 43 вида раннецветущих растений, общих как для флоры Средней России, так и Забайкалья.

Своеобразие природно-климатических условий Восточного Забайкалья проявляется не только в самобытности флоры раннецветущих растений, но и влияет на весеннее развитие растений. Незначительное количество зимних и весенних осадков, низкие температуры, а также резкая их суточная амплитуда создают крайне неблагоприятные условия для развития растений в весенний период, которое, по сравнению с другими регионами России, значительно запаздывает. Природно-климатические условия Восточного Забайкалья сказались не только на особенностях видового состава, но и на системе адап-таций к их раннему развитию.

Система адаптаций растений к условиям среды комплексна и включает как морфологические изменения биоморфы, так и физиологическую и биохимическую пластичность растений. Поэтому процесс приспособления растений к окружающей среде весьма сложный, многогранный и в то же время единый, так как растения растут и развиваются под влиянием сложного комплекса одновременно действующих экологических факторов.

У раннецветущих растений Восточного Забайкалья в процессе эволюции выработались довольно многочисленные приспособления к перенесению неблагоприятных условий среды, которые способствовали сохранению видов. В ходе эволюции разные виды, т.е. представители разных систематических групп, могут адаптироваться к одним и тем же условиям среды, при этом процесс приспособления их идет самыми различными путями, ибо это происходит на разной наследственной основе и создает неодинаковые возможности для растений. Кроме того, эколого-исторические факторы на фоне различных ботанико-географических условий часто определяют особенности сезонного ритма растений. Последний относится к консервативным и генетически закрепленным признакам видов, и потому растения, жившие при других условиях среды, сохраняют ритм сезонного развития даже при изменении внешних условий. Следовательно, исторические факторы формирования видов (филоценогенез флористических комплексов) в значительной мере определяют современное распространение растений. Поэтому познание закономерностей распределения растений, их биологических свойств, ограничиваясь ныне действующими условиями, игнорируя исторические данные, невозможно. Исходя их всего вышесказанного, вытекают основные цели и задачи нашего исследования.

Цель исследования - всестороннее эколого-биологическое изучение раннецветущих растений Восточного Забайкалья. 7

В связи с этим были определены основные задачи исследования:

• выявить биоразнообразие раннецветущих растений, составить конспект флоры, осуществить детальный анализ систематической, эколого-биоморфологической и хорологической ее структуры;

• выявить закономерности развития раннецветущих растений, их эко-топическую приуроченность и фитоценотическую принадлежность с обоснованием классификации раннецветущих растений, провести их анализ;

• выявить адаптационные анатомо-биоморфологические особенности растений к ранневесенней ритмике цветения и выяснить вероятные пути формирования раннецветущих растений;

• отразить природоохранные аспекты раннецветущих растений Восточного Забайкалья.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Специфика раннецветущих растений Восточного Забайкалья заключается в большом разнообразии их систематического и хорологического состава, биоморфологического разнообразия, связанного с зонально-провинциальной приуроченностью и ландшафтной неоднородностью территории.

2. Раннецветущие растения Восточного Забайкалья разделены на три группы: ранне- (55 видов); средне- (62 вида); поздневесенние (222 вида). При этом каждая группа отличается не только по срокам зацветания, но и по общей совокупности биоэкологических признаков.

3. Ранневесеннецветущие растения, развивающиеся в самый неблагоприятный период, имеют многообразные анатомо-биоморфологические приспособления, что обуславливает их максимальную адаптированность к условиям ультраконтинентального климата Восточного Забайкалья.

4. Эффективной мерой по сохранению флористического разнообразия раннецветущих растений может служить организация небольших по площади эталонных участков ценопопуляций редких видов с особым режимом природопользования в пределах основных ландшафтных комплексов Восточного Забайкалья.

Научная новизна исследования. В результате проведенных исследований впервые выявлен видовой состав раннецветущих растений Восточного Забайкалья, который составлен 340 видами, и проведен его полный анализ. На основании полученных данных составлен «Иллюстрированный определитель раннецветущих растений Читинской области». Описаны два новых для науки вида рода Adoxa L. - Adoxa orientalis Nepomn. и A. insularis Nepomn. и один новый вид рода Rhamnus L. - Rhamnus pissjaukovii O.A. Popova. Выявлены 3 новых для флоры Восточного Забайкалья вида Viola trichosepala (W. Becker) Juz., V. Mauritii Tepl., Pulmonaria mollis Wulfen ex Hornenx, а у некоторых редких для региона видов найдены новые местонахождения {Adoxa orientalis, Arctostaphylos uva-ursi (L.) Sprengel, Calypso bulbosa (L.) Oakes, Euphorbia fischeriana Stendel, Gagea hiensis Pascher, Orchis militaris L., Rhamnus davurica Pallas, R. erythroxylon Pallas, Viol la collina Besser, Atraphaxis pungens (Bieb.) Jaub. et Spach.).

Впервые по срокам зацветания раннецветущие растения поделены на три группы: ранневесеннецветущие (55 видов), средневесеннецветущие (62 вида) и поздневесеннецветущие (223 вида), и проведен их подробный анализ. Изучена экология и биология наиболее приспособленных ранневесеннецве-тущих видов растений и определена зависимость их развития от природно-климатических, микроклиматических и погодных условий, выявлены направления адаптаций видов к раннему цветению и развитию. Установлено, что большинство растений этой группы являются травянистыми миниатюрными растениями III яруса и растут на каменистых степных и хорошо прогреваемых склонах. Они прижаты к почве и в основном имеют розеточную форму роста с хорошо развитой стержнекорневой системой. Ранневесеннецветущие растения имеют полициклические побеги и после периода цветения продолжают активный рост, за счет этого они накапливают достаточный запас питательных веществ для весенней вегетации. Исследования показали, что в анатомическом строении листьев ранневесеннецветущих растений выражены признаки ксероморфной структуры, что обеспечивает им значительную устойчивость. Среди раннецветущих растений отмечены многочисленные реликтовые элементы третичных флороценотипов. Высказано предположение о связи происхождения рода Adoxa с горными лесами Восточной и Юго-Восточной Азии.

Практическая значимость работы. Материалы исследования будут использованы в программе природоохранных мероприятий в Читинской области; при создании каталога и карты природных охраняемых территорий области, при подготовке специальных постановлений и решений по охране дикорастущих растений, составлении обоснований и паспортов по памятникам природы Читинской области. Основная часть материалов включена в региональный «Иллюстрированный определитель раннецветущих растений Читинской области» (Попова, 2004) и в монографию «Биороазнообразие и особенности адаптогенеза раннецветущих растений Байкальской Сибири (Восточное Забайкалье)» (Попова, 2005). Результаты исследований послужили основой для публикаций «Красной Книги Читинской области и Агинского Бурятского автономного округа» (2002) и учебно-методических пособий: «Зеленый мир Читинской области» (2003), «Экология растений Забайкалья» (Попова, Уманская, Якимова, 2003) и «Региональная ботаника» (Гилева, Попова, Уманская, Якимова, 2005). Материалы по семейству Adoxaceae использовались при написании региональных флор (Сосудистые растения советского Дальнего Востока, 1988).

Рекомендуются к охране в ранге памятника природы 6 растительных сообществ с редкими для Восточного Забайкалья видами растений. Дополнительно предлагается внести в «Красную книгу Читинской области и Агин

10 ского Бурятского автономного округа» реликтовые виды, находящиеся на границе ареала Pulmonaria mollis, Rhamnus erythroxylon, Ulmus macrocarpa Hance, Betula davurica Pallas, Ajuga multiflora Bunge, и локальные эндемики Rhamnus pissjaukovii, Oxytropis mixotriche Bunge, O. prostrata Bunge.

Материалы диссертации используются в учебном процессе при чтении лекций, проведении семинарских и практических работ и полевых практик для студентов биологических специальностей ЗабГГПУ. На их основе выполняются курсовые и дипломные работы студентов, специализирующихся на кафедре ботаники. Ценные гербарные коллекции раннецветущей флоры переданы в Гербарий Ботанического института им. B.J1. Комарова СО РАН (LE), Гербарий Центрального Сибирского ботанического сада СО РАН г. Новосибирска (NS), Гербарий им. П.Н. Крылова Томского государственного университета (ТК) и Гербарий кафедры ботаники Бурятского государственного университета.

Материалы и методы исследования. Фактическую основу работы составили наблюдения и материалы, собранные автором в процессе полевых исследований с 1980 по 1985 гг. на территории Дальнего Востока, с 1990 по 2003 гг. в Читинской области.

Сборы проводились в ходе маршрутных, маршрутно-рекогносцировочных, стационарных и полустационарных исследований (рис. 1). Исследования вели методом опорных точек и радиальных маршрутов. Для наиболее полного выявления флористического состава раннецветущих растений, помимо стационарных учетных площадок, многие участки на территории Восточного Забайкалья посещали неоднократно. Помимо гер-барного материала при составлении конспекта принимались во внимание данные литературных источников. За этот период собрано более 3000 листов гербария. По возможности материалы наблюдений фотографировались, снимались на видеокамеру и вносились в банк данных кафедры ботаники, который включает в настоящее время более 1000 фотографий и множество видеофрагментов.

Рис. 1. Полевые исследования раннецветущих растений Восточного Забайкалья в 1990-2003 гг.

О - окрестности населенных пунктов, где проводились детальные флористические сборы; ф - ключевые участки, где проводились фенологические наблюдения за развитием раннецветущих растений

Фенологические наблюдения за развитием раннецветущих растений проводились с 25 апреля по 31 мая каждого года наблюдений по методике И.Н. Бейдемана (1974) в шести точках Восточного Забайкалья (рис. 1): в Даурии яблоневой (Дя) (г. Чита (1989-1992 и 1996-1998 гг.), с. Черемхово Красночикойского р-на (1999)); Даурии южной (Дю) (Государственный природный биосферный заповедник «Даурский», 2000); Даурии ононской (До) (Оловянинский р-н, с. Единение, 2002); Даурии аргунской (Да) (с. Чикичей, Сретенский р-н, 2001 и с. Кадая, Калганский р-н, 2003).

Анатомические исследования проводились по общепринятой методике У. Дженсен (1965), М.Н. Пронзина (1960), с небольшими собственными дополнениями, на свежесобранном материале в период цветения у 23 видов растений. Поперечные срезы, в связи небольшими размерами листьев, делали бритвой через весь лист на его средних участках. Эпидермис также снимался в средней части листа. Основные элементы анатомической структуры измеряли и подсчитывали на листьях с 10 особей каждого вида и более в 3-кратной повторности, т.е. среднее значение признака выводилось из 30-50 измерений, которые велись под микроскопом МБИ -3 с помощью шкалы окуляр-микрометра. Данные пересчитывались в микрометры (мкм). Рисунки по анатомии листьев сделаны с помощью рисовального аппарата РА-4. Фотографии эпидермиса сфотографированы с помощью цифрового фотоаппарата.

Жизненные формы растений классифицировались по И.Г. Серебрякову (1962), поясно-зональные группы и флористические комплексы растений -по Л.И. Малышеву и Г.А. Пешковой (1984), экологические группы - по А.П. Шенникову (1950).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 49 работ, в том числе 2 монографии: «Биоразнообразие и особенности адаптогенеза раннецветущих растений Байкальской Сибири (Восточное Забайкалье)» (15.2 пл.), «Иллюстрированный определитель раннецветущих растений Читинской области» (14-.6 пл.).

Апробация работы. Основные результаты работы были представлены на Международных конференциях: «Наука в образовательном процессе вуза» (Уссурийск, 1997); «Международная конференция по анатомии и морфологии растений» (Санкт-Петербург, 1997); «Флора, растительность и растительные ресурсы Забайкалья» (Чита, 1997); «Проблемы ботаники на рубеже XX и XXI веков» (Санкт-Петербург, 1998); «Разнообразие растительного покрова Байкальского региона» (Улан-Удэ, 1999); «Флора, растительность и растительные ресурсы Забайкалья» (Чита, 2000); «Проблемы охраны расти

13 тельного мира Сибири» (Новосибирск, 2001); «Фундаментальные проблемы ботаники и ботанического образования: традиции и перспективы» (Москва, 2004); «Проблемы сохранения разнообразия растительного покрова Внутренней Азии» (Улан-Удэ, 2004); «VII Международная конференция по морфологии растений, посвященная памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых» (Москва, 2004), всероссийских (Москва, 1986; Томск, 2000; Красноярск, 2001) и региональных конференциях (Улан-Удэ, 2003; Чита, 2003, 2004, 2005; Благовещенск, 2004).

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 467 страницах, состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы (271 источник) и приложения. Работа иллюстрирована 25 рисунками и 15 фотографиями, содержит 32 таблицы. В приложении приводится полный «Иллюстрированный определитель раннецветущих растений Восточного Забайкалья» с 218 рисунками.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Попова, Ольга Александровна

выводы

1. Специфика раннецветущих растений Восточного Забайкалья заключается в большом разнообразии их таксономического состава и биоморфологического разнообразия, связанного с зонально-провинциальной принадлежностью и обусловленной парадоксальными природно-климатическими условиями региона. На территории Восточного Забайкалья отмечено 340 видов раннецветущих растений, относящихся к 147 родам и 52 семействам. Десять семейств (Rosaceae, Ranunculaceae, Fabaceae, Asteraceae, Cyperaceae, Cruciferae, Salicaceae, Violaceae, Primulaceae, Liliaceae) включают 233 вида, что составляет 63 % флоры раннецветущих растений. Анализ семейственного и родового спектра показывает, что в группе раннецветущих растений Восточного Забайкалья преобладают таксоны, включающие небольшое число видов.

Значительное участие ксерофитов (в целом 44%) в составе раннецветущих растений обусловлено зональным положением Восточного Забайкалья. Меньшее участие растений мезо-гигрофитной экологии указывает на запаздывание развития растений на сырых, заболоченных почвах.

Хорологический анализ флоры показал, что преобладающая часть раннецветущих растений региона имеет азиатский ареал (69,8%о). Среди них ведущая роль принадлежит видам, с южно-сибирским (19%), восточно-азиатским (14%>), а также маньчжуро-даурским (11,8%) ареалами. В составе раннецветущих растений отмечено 13 эндемичных видов.

2. Климатические условия Восточного Забайкалья по комплексу признаков неблагоприятны для весеннего роста и развития растений. Все раннецветущие растения по критерию «начала зацветания» разделены нами на три группы: ранневесеннецветущие (55 видов); средневесеннецветущие (62 вида); поздневесеннецветущие (223 вида) растения. Незначительное количество растений первой группы показывает, что начало весны - самый неблагопри

284 ятный период в развитии растений. Это в основном растения инсолируемых степных склонов (83,4%). В лесном флористическом комплексе ранневесеннецветущих видов немного (10,9%). Затем по мере повышения температуры начиная с середины мая, не только увеличивается общее число цветущих видов, но и заметно возрастает число видов лесного (43,5%), азонального (9%>) и высокогорного (10%) флористических комплексов.

3. Раннецветущие растения в основном представлены стержнекорне-выми и короткокорневищными травянистыми поликарпиками и кустарниками (60%>). При этом ранневесеннецветущие стержнекорневые поликарпики составляют 50,9%. Средне- и поздневесеннецветущие растения представлены преимущественно короткокорневищными поликарпиками и кустарниками. Стержнекорневые поликарпики в этих группах составляют соответственно только 12,9% и 16,6%. Ранневесеннецветущие растения слагают виды ксеро-фитной экологии (62%). У поздневесеннецветущих, кроме растений мезо-фитной и ксерофитной природы^ появляется значительное число видов гиг-рофитной (22,4%>) и психрофитной (7,2%) природы. В целом, по мере повышения температуры воздуха и почвы среди раннецветущих растений уменьшается относительное участие стержнекорневых поликарпиков и растений-ксерофитов.

4. Большинство раннецветущих растений относится к южносибирским, восточно-азиатским и маньчжуро-даурским видам. В группе ранневесеннецветущих растений виды южно-сибирской группы составляют 40%), а в двух других 8-17%). Южно-сибирские виды представлены преимущественно травянистыми горно-степными, светлохвойно-лесными, подтаежными элементами, свойственные ценозам экспозиционной горной лесостепи. В отличие от южно-сибирских восточно-азиатские и маньчжуро-даурские виды имеют больший процент участия в группах средне- и поздневесеннецветущих растений. Большая часть этих видов произрастает на южных термофильных степных склонах.

Виды с широким циркумполярным и евразиатским ареалами в составе ранневесеннецветущих растений составляют 18,3%, а в группах средневесен-них и поздневесенних соответственно 35,9% и 31,1%. Характерно то, что по мере развития растений (от ранневесенних до поздневесенних) прослеживается увеличение доли видов с широким ареалом, а среди ранневесеннецветущих азиатских видов значительно больше, что определяют автохтонные тенденции в их формировании.

5. У ранневесеннецветущих растений в процессе эволюции выработались многообразные приспособления. Травянистые растения отличаются миниатюрностью, имеют розеточную или полурозеточную форму роста. В результате у них формируются компактные жизненные формы, образующие растения-подушки. Большинство ранневесеннецветущих растений имеет мощно развитые корневые системы, 78% растений этой группы имеют стержневую корневую систему. Последняя развивается и у полукустарничков, и однолетних озимых монокарпиков. В зимующих почках этих растений цветки и соцветия закладываются заранее - до зимнего покоя, что является существенным признаком в их адаптации к раннему развитию. Кроме этого они имеют полициклические побеги. У них после цветения не только сохраняются листья, но и продолжается активный рост. Поэтому период вегетативного роста и развития (в отличие от периода цветения) приходится на теплую влажную половину лета, за которую они успевают накопить достаточный запас пластических веществ, необходимых растениям для ранневесенне-го развития.

6. Анатомическое строение листьев ранневесеннецветущих растений Забайкалья весьма разнообразно и обусловлено различиями в адаптивных стратегиях видов. Они выражаются в ксероморфной структуре, характеризующейся значительной редукцией размеров листовой пластинки, мелкоклеточного эпидермиса с многочисленными устьицами, изолатеральным или дорзивентральным типом строения мезофилла листа, хорошо развитой пали

286 садной паренхимой, развитием у некоторых видов склеренхимных волокон и водозапасающей ткани. Отмеченные признаки анатомического строения листа обеспечивают устойчивость растений к их развитию в неблагоприятный ранневесенний период.

7. В составе флоры раннецветущих растений Восточного Забайкалья отмечаются реликтовые виды третичных флороценокомплексов (элементы хвойно-широколиственных лесов, восточно-азиатских прерий и саваннои-дов). Их сохранение связано с палеогеографией сложно устроенной горной территории с развитием многочисленных рефугиумов для сохранения как ксерофильных, так и мезофильных реликтов.

Дополнительно в список охраняемых видов Восточного Забайкалья предлагается внести реликтовые виды, находящиеся на границе ареала: Pulmonaria mollis, Rhamnus erythroxylon, Ulmus macrocarpa, Betula davurica, Ajuga multiflora, а также локальные эндемики Rhamnus pissjaukovii, Oxytropis mixotriche, O. prostrata. Для сохранения редких видов, находящихся вне зоны заповедников, необходимо создать систему охраняемых территорий ландшафтных кластеров с особым режимом природопользования в бассейне рек Амур и Чикой, на которых следует организовать реальную охрану и мониторинг этих важнейших компонентов биоразнообразия растительного мира Даурии - уникального и богатейшего флорогенетического узла Восточной Палеарктики.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Попова, Ольга Александровна, Улан-Удэ

1. Артюшенко З.Т. К методике прогнозирования феноспектров // Тр. фенологического совещания. - Л.: Гидрометиздат, 1960. - С. 299-304.

2. Буйков Т.Г. Ритмы развития степных растений и сообществ югозападного Забайкалья // Бот. журн. -1981. Т. 66. - № 5. - С. 714-720.г/

3. Байков Т.Г. Редкие и типичные (эталонные) растительные сообщества Байкальской Сибири, нуждающиеся в охране. Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН, 1999.-64 с.

4. Бейдеман И.Н. Методика изучения фенологии растений и растительных сообществ. Новосибирск: Наука, 1974. - 154 с.

5. Белова В.А. Палинологическая характеристика неогеновых отложений Байкальской котловины // В кн.: Палинология кайнозоя в Сибири. Новосибирск: Наука, 1975. - С. 54-63.

6. Белова В.А. Растительность и климат позднего кайнозоя юга Восточной Сибири. Новосибирск: Наука, 1985. - 160 с.

7. Белостоков Г.П. Ритм сезонного развития растений полупустыни // Бюлл. МОИП. 1962. - Т. LXVII. - № 6. - С. 78-86.

8. Белянкина Н.Б. Ритм сезонного развития растений и растительных сообществ южного склона Крымских гор // Бюлл. МОИП. 1962. - Т. LXVII. -№ 5. - С. 90-104.

9. Борисова-Гуленкова М.К. Ритмы сезонного развития луговой степи // Бюлл. МОИП. -1960. Т. LXV. - № 6. - С. 78-86.

10. Борисова И.В. ПоповаТ.А. Учет фенологического состояния степных и пустынных растений Северной Гоби (МНР) // В кн.: Структура и динамика степных и пустынных экосистем МНР. Л.: Наука, 1974. - С. 66-75.

11. Борисова И.В., Беспалова З.Г., Попова Т.А. Особенности фенологического развития растений степных и пустынных сообществ северной Гоби (МНР) // Труды МОИП. 1976. - Т. XLII. - С. 239-254.

12. Борисова И.В., Попова Т.А., Буевич З.Г. Фенология степных сообществ Монголии // Бот. журн. 1987. - Т. 72. - № 2. - С. 177-189.

13. Буиновой М.Г., Бадмаевой Н.К., Бардуновой JI.K. Анатомия листа растений Забайкалья. Улан-Удэ: Изд-во Бурятского госуниверситета, 2002. -152 с.

14. Варминг Е. Ойкологическая география растений. М., 1901.

15. Василевская В.К. Структурные приспособления растений жарких и холодных пустынь Средней Азии и Казахстана // Пробл. современной ботаники. М.;Л.: Наука, 1965. - Т. 2. - С. 5-17.

16. Василевская В.К. Формирование листа засухоустойчиавх растений -Ашхабад: Изд-во АН ТССР, 1954. 184 с.

17. Василевская В.К. Формирование листа засухоустойчивых растений. -Ашхабад: Изд-во АН ТССР, 1954. 183 с.

18. Василевская В.К.Особенности строения афилльных ксерофитов // Изв. АН ТуркмССР. 1955. - № 3.

19. Васильев В.Н. Происхождение флоры и растительности Дальнего Востока и Восточной Сибири // В кн.: Материалы по истории флоры и растительности СССР. -М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1958. Вып. 3. - С. 361-458.

20. Власова И.В. Род Fritillaria Рябчик // Флора Сибири. - Новосибирск, 1987. Т.4. - С. 99-101.

21. Вовк Н.Т., Кашина Л.И. Определитель весенних растений южной части Красноярского края. Красноярск: Изд-во КГПИ, 1975. - 104 с.

22. Волков И.В. Введение в экологию высокогорных растений. Томск, 2002.- 171 с.

23. Ворошилов В.Н. Определитель растений советского Дальнего Востока. М.: Наука, 1982. - 682 с.

24. Вульф Е.В. К вопросу о реликтовой флоре // Сов. ботаника. 1937. -№ 2. - С. 9-18.

25. Вульф Е.В. Историческая география растений. История флоры земного шара. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1944. - 545 с.

26. Гилева М.В., Попова О.А., Уманская Н.В., Якимова Е.П. Сохрани сейчас, чтобы не жалеть потом // Сборник информационных материалов. Чита: Изд-во ЗабГПУ, 2001. - 50 с.

27. Гилева М.В., Попова О.А., Уманская Н.В., Якимова Е.П. Цветы Забайкалья. Атлас. Чита: Изд-во «Формат», 2004 - 77 с.

28. Гилева М.В., Попова О.А., Уманская Н.В., Якимова Е.П. Региональная ботаника: Учебное пособие. Чита: Изд-во ЗабГПУ, 2005. - 173 с.

29. Генкель П.А. Современное состояние проблемы засухоустойчивости растений (морозоустойчивость, засухоустойчивость и солено-устойчивость). М., 1960.

30. Голубев В.Н. К эколого-биологическому познанию раститель-ности луговых степей // Бот. журн. 1962. - Т. 47. - № 1. - С. 25^44.

31. Голубев В.Н. Эколого-биоморфологические особенности травянистых растений и растительных сообществ лесостепи. М.: Наука, 1965. - 287 с.

32. Горшкова А.А, Спивак А.И., Подмешальская J1.B. О поведении различных экологических групп степных растений в период засухи // В кн.: Известия СО АН СССР, сер. биол.-мед. наук. Иркутск: Наука, 1976. - № 10. -Вып. 2.-С. 63-66.

33. Горшкова А.А. Биология степных и пастбищных растений Забайкалья.-М., 1966.-271 с.

34. Горшкова А.А. Предварение в холодных степях Забайкалья эколо-го-биологических свойств высокогорных видов Северной Азии. // В кн.: Флора, растительность, растительные ресурсы Забайкалья и сопредельных областей.-Чита, 1975.-Вып. 5. С. 3-4.

35. Горшкова А.А., Зверева Г.К. Экология степных растений Тувы. -Новосибирск: Наука, 1988. 115 с.

36. Горшкова А.А. Сроки зацветания забайкальских степных растений и их изменчивость в связи с ритмом развития побегов и морфологией корневых систем // В кн.: Проблемы экологической морфологии растений. Труды МОИП. М.: Наука, 1976. - Т. XLII. - С. 256-267.

37. Горшкова А.А. Экология водного режима степных растений Забайкалья // В кн.: Экология флоры Забайкалья. Иркутск: Наука, 1971. - С. 8-113.

38. Горшкова А.А., Попов Г.Е. К характеристике зимнего покоя у многолетних травянистых растений Сибири // В кн.: Флора, растительность и растительные ресурсы Забайкалья и сопредельных областей: Материалы первой научной конференции. Чита, 1970. - С. 26-27.

39. Горышина Т.К. Ранневесенние эфемероиды лесостепных дубрав. Л.: Изд-во Ленинградского университета, 1969 - 232 с.

40. Гричук М.П. К истории растительности бассейна реки Ангары // Докл. АН СССР. Нов. Сер. -1955. № 2. - С. 335-338.

41. Гроссгейм А. А. Анализ флоры Кавказа. Баку, 1936. - 242 с.

42. Грубов В.И. Определитель сосудистых растений Монголии (с атласом). Л.: Наука, 1982. - 443 с.

43. Двораковский М.С. Экология растений. М.: Высшая школа, 1983.189 с.

44. Дженсен У. Ботаническая гистохимия. М.: Мир, 1965. - 337 с.

45. Дулепова Б.И. Ритмы развития раннецветущих степных видов Титов-ской сопки // В сб.: Материалы к XVII научной конференции. Чита, 1966. -С.85-87.

46. Дулепова Б.И. Арктогероновые степи и особенности их сезонного развития // В кн.: Флора, растительность, растительные ресурсы Забайкалья: Материалы первой научной конференции. Чита, 1970. - С. 32-33.

47. Дулепова Б.И., Радыгина В.И. Аномалии в развитии степных растений в 1972 году // В кн.: Флора, растительность и растительные ресурсы Забайкалья и сопредельных областей. Чита, 1972. - Вып. 4. - С. 16-18.

48. Дулепова Б.И. Семенное возобновление арктогерона // В кн.: Флора, растительность, растительные ресурсы Забайкалья и сопредельных областей. -Чита, 1975. Вып. 5. - С. 78-79.

49. Дулепова Б.И., Уманская Н.В. Новые местонахождения редких для Даурии видов растений // Бот. журн. 1979. - Т. 64. - № 8. - С. 1199-1200.

50. Дулепова Б.И. Редкие, исчезающие и ценные виды флоры Восточного Забайкалья, нуждающиеся в охране // В кн.: Флора, растительность и растительные ресурсы Забайкалья. Иркутск: ВБО, 1980. - С. 3-10.

51. Дулепова Б.И. Биоморфологические, анатомические и эколого-ценотические особенности Arctogeron gramineum (R.) DC 11 В кн.: Степная растительность Сибири и некоторые черты ее экологии. -Новосибирск: Наука, 1982.-С. 48-55.

52. Дулепова Б.И., Уманская Н.В. О вторичном цветении степных растений в Забайкалье // В кн.: Степная растительность Сибири и некоторые черты ее экологии. Новосибирск: Наука, 1982. - С. 68-73.

53. Дулепова Б.И. Экобиоморфы степных растений Даурии // В кн.: Флора, растительность и растительные ресурсы Забайкалья. Иркутск, 1984. -С. 3-19.

54. Дулепова Б.И. Степи горной лесостепи Даурии. Иркутск, 1985.86 с.

55. Дулепова Б.И., Попова О.А. Изучение сезонных явлений в жизни растений: Методические рекомендации. Чита, 1989. - 43 с.

56. Дулепова Б.И. Степи горной лесостепи Даурии и их динамика. -Чита, 1993.-395 с.

57. Дулепова Б.И. Состояние и вопросы охраны растительного мира Восточного Забайкалья // Экология растений Забайкалья. Чита, 1997. -С. 4-8.

58. Дулепова Б.И. Зеленая книга Забайкалья: Монография. Чита: Изд-во ЗабГПУ, 2003. - 52 с.

59. Дулепова Б.И., Касич В.Б., Попова О.А., Уманская Н.В., Гурова Н.Ю., Филиппов, Остроумов В.М. Каталог редких и исчезающих растений Восточного Забайкалья. Чита, 1991. - 53 с.

60. Дулепова Б.И., Попова О.А., Уманская Н.В., Касич В.Б., Гурова Н.Ю. Определитель степных и лесостепных растений Восточного Забайкалья. Чита, 1994.- 104 с.

61. Дулепова Б.И., Попова О.А., Уманская Н.В. Экосистемы Даурской лесостепи, нуждающиеся в охране // География и экология Забайкалья. Чита, 1994.-С. 47-50.

62. Дулепова Б.И., Попова О.А., Уманская Н.В. Экосистемы Даурской лесостепи, нуждающиеся в охране // Проблемы охраны растительного мира Сибири: Тезисы докладов международного совещания. Новосибирск, 2001. -С. 36-37.

63. Дулепова Б.И., Попова О.А., Уманская Н.В., Шипулина Е.М., Касич В.Б., Гурова Н.Ю., Беляева Н.М. Полезные растения Читинской области, их использование и охрана: Учебное пособие. Чита: Изд-во ЗабГПУ, 2001. -174 с.

64. Дягилев В.Ф. Прострел. Иркутск: Изд-во Серии Школьного краеведения ВСОРГО, 1929. - 29 с.

65. Зверева Г.А. Ритмы сезонного развития растений и степных сообществ Хакасии // В кн.: Геоботанические исследования в западной и средней Сибири. Новосибирск: Наука, 1978. - С. 109-128.

66. Зозулин Г.М. Схема основных направлений и путей эволюции жизненных форм семенных растений // Бот. журн. 1968. - Т. 53. - № 2. - С. 223— 233.

67. Зозулин Г.М. Исторические свиты растительности европейской части СССР // Бот. журн. 1973. - Т. 58. - № 9. - С. 1081-1092.

68. Еникеев Ф.И., Потемкина В.И. Поздний кайнозой Чарской впадины // Актуальные проблемы палинологии на рубеже третьего тысячелетия. М.: Изд-во ИГиРГИ, 1999.-С. 105-112.

69. Ершова ЭЛ., Намзалов Б.Б. Степные сообщества Сибири, нуждающиеся в охране // Изв. СО АН СССР, сер. биол., 1990. Вып. 1. - С. 70-78^5. Иванов Н.Н. Ландшафтно-климатические области земного шара. «Записки географического общества». -М.; Л., 1948.-Т.1.

70. Иванская Э.Н. Анатомические особенности некоторых высокогорных первоцветов Центрального Кавказа // Бот. журн. 1962. - Т. 47. - № 9. -С. 1342-1348.

71. Игнатьев Б.В. Весенняя флора. Определитель весенних растений Средней России. М.; П., Гис., 1922. - 272 с.

72. Кайгородов А.Н. Естественно-зональная классификация климатов земного шара. М.: Наука, 1955. - 119 с.

73. Камышев Н.С. Фенология дубрав окрестностей города Воронежа. Научн. зап. Воронежского отд. всесоюзн. бот. об-ва, 1964. С. 34-40.

74. Карасев В.В. Кайнозой Забайкалья. Чита: Читинская областная типография, 2002. - 128 с.

75. Кашина Л.И. К биологии Gagea pauciflora Turcz.Уч. зап. Краен, гос. пед. института. 1963. Т. 24. - Вып. 6. - С. 103-108.

76. Керженцев А.С. Роль растительности в системе мерзлотного биогеоценоза. // В кн.: Флора, растительность, растительные ресурсы Забайкалья и сопредельных областей. Чита, 1975. - Вып. 5. - С. 12-13.

77. Кожевников А.В. О перезимовке и ритме развития весенних растений липового леса // Бюлл. МОИП, отд. биол. М.; Д., 1931. - Т. XXXL. -Вып. 1-2.-С. 79-101.

78. Кожевников А.В. Наблюдения за сезонной и годовой изменчивостью растительного покрова Колхидского дубового леса // Бюлл. МОИП, отд. биол.-М.; Д., 1937.- Т. XLVI. Вып. 5.-С. 259.

79. Кожевникова Л.И. К фенологии степных склонов. Научн. зап. Воронежского отд. Всесоюзн. ботан. об-ва, 1964. С. 49-53.

80. Комаров В.Л. Введение к флорам Китая и Монголии. Отд. отт. из: Тр. СПб. Бот. сада, 1908. - Т. 29. - Вып. 1. - 176 с.

81. Корсун О.В. Особенности природных комплексов Восточного Забайкалья и выделение новых охраняемых территорий // Флора и растительность Даурии: исследования и охрана: Сб. научных статей. Чита: изд-во ЗабГПУ, 2004.-С. 10-21.

82. Красная книга РСФСР (растения) АН СССР / Ботан. ин-т

83. B.Л. Комарова; Всесоюзн. Ботан. общ-во; Гл. упр. охотн. хоз-ва и заповедников при Совете Министров РСФСР; гл. редколл.: В.Д. Голованов и др.; Сост. А.Л. Тахтаджян. М., 1988. - 591 с.

84. Красная Книга Республики Бурятия: Редкие и исчезающие виды растений и грибов. 2-е изд., перераб. и доп. - Новосибирск, 2002. - 340 с.

85. Крашенинников И.М. Анализ реликтовой флоры Южного Урала в связи с историей растительности и палеогеографией плейстоцена // Сов. ботаника. 1937. - № 4. - С. 16-45.

86. Крашенинников И.М. Основные пути развития растительности Южного Урала в связи с палеогеографией Северной Евразии в плейстоцене и голоцене // Сов. ботаника. 1939. - № 6-7. - С. 67-99.

87. Крашенинников И.М. Роль и значение ангарского флористического центра в филогенетическом развитии основных евроазиатских групп полыней подрода Euartemisia //Мат. по ист. флоры и растит. СССР. М.; Д.: Изд-во АН СССР, 1958. - Т. 3. - С. 62-129.

88. Крашенинников И.М. Географические работы. М.: Изд-во Географической литературы, 1954.-611 с.

89. Кропоткин П.Н. Общий очерк орографии Восточной Сибири // Зап. Русск. геогр. об-ва по общей геогр. -1875. T.V.

90. Куваев В.Б. Пути расселения и переживания видов растений на примере юго-западной Якутии // Бюлл. МОИП. 1970. - Т. LXXV. - № 6. - С. 56-65.

91. Куминова А.В. Степи Забайкалья и их место в ботанико-географическом районировании Даурии // Труды биол. ин-та Томск, гос. унта, 1938.-Вып. 5.-С. 87-131.

92. Куминова А.В. Ботанико-географическое районирование Читинской области // Труды научной конф. по изуч. и освоению произ. сил Сибири. Томск: Изд-во Красное Знамя, 1942. - Т. 3. - С. 17-26.

93. Куминова А.В. Растительный покров Хакассии. Новосибирск: Наука, 1976.-96 с.

94. Куминова А.В. Эталонные участки природы // Биологические ресурсы Алтайского края и перспективы их использования. Барнаул, 1984. -С. 152-153.

95. Куриганова П.М. Ритмы роста и развития рододендрона даурского в условиях Бурятской АССР // Уч. зап. Бурятского гос. пед. института. -1963. Вып. XXV. - С. 134-141.

96. Лавренко Е.М. Материалы к изучению географии и фитоценологии растений Центральной Азии. 1. Степной петрофит севера Центральной Азии Arctogeron gramineum (L.) DC // Бот. журн. 1972. - Т. 56. - № 12. - С. 1580-1588.

97. Лархер В. Цели, методы и результаты фитоэкологических исследований в горных экосистемах Тирольских Альп // Бот. журн. 1981. - Т. 66. -№ 8.-С. 1114-1133.

98. Лескова О.А. Запасные вещества и их превращения в тканях раннецветущих растений Восточного Забайкалья // В сб.: Флора, растительность и растительные ресурсы Забайкалья и сопредельных территорий. Чита: Изд-во ЗабГПУ, 2005 - С. 121-123.

99. Любименко В.Н., Вульф Е.В. Ранние весенние растения. М.: Гиз., 1926- 138 с.

100. Маевский П. Весенняя флора Средней России. 5-е изд. / Под ред. А.В. Флерова. -М: М. и С. Сабашников, 1904. - 118 с.

101. Малеева Е.М. Итоги палеоботанического изучения «белесой» толщи Пришилкинского Забайкалья // Геология кайнозоя юга Восточной Сибири: Тез докл. Иркутск, 1987. - С. 66-67.

102. Малеева Е.М. Растительность и климаты горных районов Северной Монголии и Юго-Восточного Забайкалья в плиоцене // Климаты Земли в геологическом прошлом. М.: Наука, 1987. - С. 74-82.

103. Макроносов А.Т., Багаутдинова Р.И., Бубнова Е.А, Кобелева И.В. Фотосинтетический метаболизм в палисадной и губчатой тканях листа. // Физиология растений. 1974. - Т. 21.-Вып. 6.-С. 1132-1138.

104. Максимов Н.А. Избранные работы по засухоустойчивости и зимостойкости растений. -М.: Изд-во АН СССР, 1952. Т.1. - 575 с.

105. Малышев Л.И. Особенности ритма весеннего развития живой природы в условиях Средней Сибири // Вопросы региональной фенологии и биологии. Бюл. вост.-сиб. фенол, комиссии. Иркутск, 1960. - № 1, - С. 13-18.

106. Малышев Л.И. Пешкова Г.А. Особенности и генезис флоры Сибири (Предбайкалье и Забайкалье). Новосибирск, 1984 - 263 с.

107. Малышев Л.И. Ритмы цветения растений в высокогорьях Восточного Саяна // Ритмы природы Сибири и Дальнего Востока. -1967. С. 62-68.

108. Малышев Л.И., Пешкова Г.А. Особенности и генезис флоры Сибири. (Предбайкалье и Забайкалье). Новосибирск: Наука, 1984. - 263 с.

109. Малышев Л.И., Пешкова Г.А. Особенности и генезис флоры Сибири (Предбайкалье и Забайкалье). Новосибирск, 1984. - 264 с.

110. Мартьянова Г.Н. Динамика теплового состояния степных фаций Забайкалья // В кн.: Вещество и энергия в естественных и преобразуемых геосистемах. Иркутск: Изд-во АН СССР, 1978. - С. 104-113.

111. Меницкий Ю.Л. Дубы Азии: Автореф. дис. . д-ра биол. наук. -Л., 1983.-30 с.

112. Мирославов Е.А., Кравкина И.М. Сравнительная анатомия листа растений, произрастающих в горах на разных высотах // Бот. журн. 1990. -Т. 83.-№3,-С. 368-375.

113. Нахуцришвили Г.Ш. Особенности структуры и ритма развития высокогорных растений. В кн.: Жизненные формы: структура, формы, эволюция.-М.: Наука, 1981.-С. 249-264.

114. Нахуцришвили Г.Ш., Гамцемлидзе З.Г. Жизнь растений в экс-тримальных условиях высокогорий (на примере Центрального Кавказа). Л.: Наука, 1984.- 123 с.

115. Непомнящая О.А. О новом виде рода Adoxa (Adoxaceae) с Дальнего Востока // Бот. журн. 1984 а. - Т. 69. - № 2. - С. 259-262.

116. Непомнящая О.А. Строение цветков и направление их эволюции у видов рода Adoxa (Adoxaceae) II Бот. журн. 1984 б. - Т. 69. - № 8. -С. 1030-1039.

117. Непомнящая О.А. Род Adoxa (Adoxaceae) и его положение в системе: Автореф. дис. . К.6.Н.-Л., 1984в.-23 с.

118. Непомнящая О.А. Род Adoxa (Adoxaceae) и его положение в системе: Дис. . K.6.H.-JL, 1984г.-215 с.

119. Непомнящая О.А. Новый вид рода Adoxa (Adoxaceae) с островов Кунашир и Сахалин // Бот. журн. 1985. - Т. 70. - № 4. - С. 524-527.

120. Непомнящая О.А. О положении семейства Adoxaceae в филогенетической системе // Современные проблемы филогении растений. М.: Наука, 1986.-С. 63-64.

121. Непомнящая О.А. Система рода Adoxa (Adoxaceae) П Бот. журн. -1987.-Т. 72.-№ 1.-С. 87-91.

122. Непомнящая О.А. Сем. Adoxaceae // В кн.: Сосудистые растения Советского Дальнего Востока. JL: Наука, 1988. - С. 159 -163.

123. Никитин А.А., Панкова Н.А. Анатомический атлас полезных и некоторых ядовитых растений. JL: Наука, 1982. -768 с.

124. Ногина Н.А. Почвы Забайкалья. М.: Наука, 1964. - 314 с.

125. Обручев В.А. Селенгинская Даурия // Орографический и геологический очерк. Изд. Троицкосавско-Кяхтинского отд. гос. географ, об-ва, 1929.

126. Осипов К.И. Флора Байкальской Сибири и ее количественный состав // Разнообразие растительного покрова Байкальского региона: Материалы международной научной конференции. Улан-Удэ: Изд-во Бурятского государственного университета, 1999. - С. 24-25.

127. Павлов Е.И. Записки натуралиста. Чита, 1959. - С. 5-9.

128. Павлова Н.Е. К вопросу о зимующем состоянии степных растений Забайкалья // В кн.: Нетрадиционные методы в исследовании растительности Сибири. Новосибирск: Наука, 1982. - С. 118-123.

129. Павлова Н.Е. О глубине зимнего покоя у некоторых степных видов Забайкалья // В кн.: Флора, растительность, растительные ресурсы Забайкалья и сопредельных областей. Чита, 1975. - Вып. 5. - С. 84-86.

130. Павлова Н.Е. О характере зимнего покоя некоторых степных видов Забайкалья // В кн.: Информационные материалы. Вып. 12. - Иркутск, 1974.-С. 86-87.

131. Павлова Н.Е. Эколого-физиологические особенности перезимовки степных травянистых многолетников Забайкалья: Автореф. дис. . к.б.н. Иркутск, 1986.-21 С.

132. Павлова Н.Е., Якимова Е.П. Физиология осенне-зимнего периода у растений // В сб.: Экология растений Забайкалья. Чита, 1987. - Вып. 3. -С. 10-11.

133. Павлова Н.Е., Якимова Е.П. Осенне-зимний покой степных растений Забайкалья. Чита: Изд-во ЗабГПУ, 2004. - 73 с.

134. Панарин И.И. К вопросу о суточном ходе температур воздуха и его биологическом значении в условиях Забайкалья // Записки Заб. отд. геогр. общ-ва СССР. 1963. - Вып. XXII. - С. 157-159.

135. Панарин И.И. Леса Читинского Забайкалья. Новосибирск: Наука, 1977.-231 с.

136. Пешкова Г.А. Флористические находки в Даурии // Изв. СО АН СССР, 5.-Новосибирск, 1961.-С. 110-114.

137. Пешкова Г.А. Онон-Аргунские степи и их место в системе бота-нико-географического районирования // Изв. СО АН СССР, серия биолого-медицинских наук. 1966. -№ 4. - Вып. 1. - С. 21-27.

138. Пешкова Г.А. Особенности флоры и растительности крайнего юго-востока Даурии (Нерчинско-Заводской район) // Бот. журн. 1968. - Т. 53. -№ 7. - С. 990-992.

139. Пешкова Г.А. К вопросу о ботанико-географических границах Дау-рии // Изв. СО АН СССР, серия биол. наук. -1976. Вып. 1. - С. 39-46.

140. Пешкова Г.А. Степная флора Байкальской Сибири. М.: Наука, 1972-207 с.

141. Пешкова Г.А. Род Papaver -Мак // Флора Сибири. Новосибирск, 1994.-Т. 7.-С. 12-31.

142. Письяукова В.В. Виды сверций СССР и их значение в истории его горной флоры // Материалы по флоре и растительности СССР / Лен. пед. инст. им. А.И. Герцена, кафедра ботаники. -1966. Т. 310. - С. 5-166.

143. Половинкин А.А. Особенности климатов Забайкалья, Приамурья, Приморья // Вопросы географии. Сб. 1. - М.: Географгиз, 1946.

144. Положий А.А. Oxytropis Остролодочник // Флора Сибири. -Новосибирск, 1994. - Т. 9. - С. 74-151.

145. Положий А.В. Гляциальные реликты во флоре приенисейских степей. Turczaninowia, 1999. - Т. 2. - № 2. - С. 46-49.

146. Положий А.В., Гуреева И.И., Курбатский В.И, Выдрина С.Н., Олонова М.В., Наумова Е.Г. Флора островных приенисейских степей. Сосудистые растения. Томск: Изд-во Том. ун-та, 2002. - 156 с.

147. Полянский И.И. Сезонные явления в природе. М.: Петроград: Госуд. изд-во типогр. Печатный двор, 1923. - 308 с.

148. Попов М.Г. Флора Байкальской Сибири и ее происхождение // В кн.: Новая Сибирь. Вып. 3. - Иркутск, 1955. - С. 302-319.

149. Попов М.Г. Основы флорогенетики. М.: Изд-во АН СССР, 1963.135 с.

150. Попова О.А. Организация и программа фенологических наблюдений в Забайкалье // Проблемы комплексного изучения человека в условиях Забайкалья. Чита, 1996. - С. 336-370

151. Попова О.А. Организация весенних фенологических наблюдений в школе // Экология растений Забайкалья: Сб. информ. матер, для педагогов-экологов. Чита, 19976. Вып. 1. - С. 13-15.

152. Попова О.А. Биология некоторых раннецветущих растений Восточного Забайкалья // Экология растений Забайкалья: Сб. информ. матер, для педагогов-экологов. Чита, 1997в. Вып. 2 - С. 5-8.

153. Попова О.А. Раннецветущие степные растения окр. г. Читы (ключ для определения) // Матер, междунар. конфер. «Флора, растительность и растительные ресурсы Забайкалья». Чита, 1997. - С. 59-65.

154. Попова О.А., Дулепова Б.И. Редкие виды растений (карта) // Атлас Читинской области и Агинского Бурятского автономного округа. М., 1997д.-С. 24.

155. Попова О.А. Развитие раннецветущих растений в различных местообитаниях в Даурской лесостепи. // Разнообразие растительного покрова Байкальского региона: Матер, междунар. конф. Улан-Удэ, 1999. - С. 49-50.

156. Попова О.А. Видовой состав и развитие раннецветущих степных растений в окр. г. Читы. // Тезисы докладов II Российской научной конференции. Томск, 2000. - С. 172-173.

157. Попова О.А. Биолого-анатомические особенности некоторых раннецветущих растений Даурской лесостепи // Матер, междунар. конференции «Флора, растительность и растительные ресурсы Забайкалья». Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2000. - С. 39-42.

158. Попова О.А. Adoxa orientalis Nepomn.(Adoxaceae) редкий раннецветущий вид в Восточном Забайкалье // Флора и растительность Сибири и

159. Дальнего Востока. Чтения памяти JI.M. Черепнина: Материалы III Российской конференции. Красноярск, 2001. - С. 146-147.

160. Попова О.А. Весна в жизни растений Забайкалья // Ступенька в будущее (экологический информационно-методический бюллетень для педагогов дошкольного образования). Чита, 2002а. - Вып. 3. - С. 7-10.

161. Попова О.А. Новые и редкие растения для флоры Читинской области // Бот. журн. 20026. - Т. 87. - № 12. - С. 131-133.

162. Попова О.А., Уманская Н.В., Якимова Е.П. Экология растений Забайкалья: Учебно-методический комплекс, часть 1. Чита: Изд-во ЗабГПУ, 2002в. - 158 с.

163. Попова О.А., Уманская Н.В., Якимова Е.П. Экология растений Забайкалья: Практикум. Часть 2. Чита: Изд-во ЗабГПУ, 2002г. - 66 с.

164. Попова О.А., Кириллова Н.К., Андриевская Е.А. Флористические находки в Читинской области // Бот. журн. 2003. - Т.88. - № 10. - С. 121-123.

165. Попова О.А. Андриевская Е.А. Редкие и охраняемые растения Красночикойского района // Структура и функционирование экосистем Байкальской Сибири: Матер, региональной научно-практической конференции. -Улан-Удэ, 2003.-С. 51-52.

166. Попова О.А. Лесной комплекс видов раннецветущих растений Восточного Забайкалья // В сб.: Флора и растительность Даурии: исследования и охрана. Чита: Изд-во ЗабГПУ, 2004в. - С. 44-50.

167. Попова О.А. Раннецветущие растения во флоре Даурии // Вестник Бурятского университета. Серия 2: Биология. Выпуск 6. Улан-Удэ: Изд-во Бурятского госуниверситета, 2004д. - С. 23-37.

168. Попова О.А. Эволюция, возможное место происхождения и пути расселения видов семейства Adoxaceae // Вестник Бурятского университета. Серия 2: Биология. Выпуск 5. Улан-Удэ: Изд-во Бурятского госуниверситета, 2004д. - С. 23-37.

169. Попова О.А. Иллюстрированный определитель раннецветущих растений Читинской области. Чита: Изд-во ЗабГПУ, 2004е. - 206 с.

170. Попова О.А. Весенние фенологические сезоны и развитие раннецветущих растений Восточного Забайкалья // В сб.: Флора, растительность и растительные ресурсы Забайкалья и сопредельных территорий. Чита: Изд-во ЗабГПУ, 2005.-С. 79-83.

171. Пояркова А.И. Ботанико-географический обзор кленов СССР в связи с историей всего рода Acer L. Тр. Бот. инст. АН СССР, 1933, серия 1. -Вып. 1.-С. 225-37.

172. Предбайкалье и Забайкалье (природные условия и естественные ресурсы СССР). -М.: Наука, 1965. 490 с.

173. Пронзина М.Н. Ботаническая микротехника. М.: Высшая школа, 1960.-206 с.

174. Пяк А.И. Петрофиты Русского Алтая. Томск: Изд-во Том. ун-та, 2003. - 202 с.

175. Равский Э.И. Перигляциальные явления и перигляциальные зоны плейстоцена Восточной Сибири // Вопросы геологии антропогена. М.: Изд-во АНСССР, 1961.-С. 37-95.

176. Радыгина В.И. Сезонные явления в сосновом лесу // В кн.: Флора, растительность и растительные ресурсы Забайкалья и сопредельных областей: Материалы первой научной конференции. Чита, 1970. - С. 60-61.

177. Ревердатто В.В. Основные моменты развития послетретичной флоры Средней Сибири // Сов. ботан. 1940. - № 2. - С. 49-64.

178. Редкие и исчезающие виды флоры СССР, нуждающиеся в охране / Под ред. акад. A.JI. Тахтаджяна. JL: Наука, 1981. - 204 с.

179. Рещиков М.А. О флоре лесостепи Забайкалья и ее происхождения. // В кн.: Флора, растительность, растительные ресурсы Забайкалья и сопредельных областей. Чита, 1975. - Вып. 5. - С. 4-8.

180. Рещиков М.А. Степи Западного Забайкалья. М.,1961. - 172 с.

181. Рещиков М.А. Степи юго-восточного Забайкалья и их происхождение // В кн.: Флора, растительность и растительные ресурсы Забайкалья и сопредельных областей: Материалы первой научной конференции. Чита, 1970.-С. 3-6. '

182. Рещиков М.А. К вопросу об истории степной растительности Забайкалья и геоботаническом районировании // В кн.: Естественные пастбища Забайкалья и приемы повышения устойчивости растений к засухе и холоду. -Улан-Удэ, 1971.-С. 71-82.

183. Рещиков М.А. Реликты и редкие растения лесостепи Забайкалья и их охрана // В кн.: Охрана природы и воспроизводство естественных ресурсов. Чита, 1972. - Вып. 2. - С. 65-67.

184. Рысина Г.П. Ранние этапы онтогенеза лесных травянистых растений Подмосковья. -М.: Наука, 1973. 216 с.

185. Сапожников В.В. У верхней черты растительности // Сб. научн. тр., посвященный К.А. Тимирязеву и его ученикам. М., 1916. - С. 85-102.

186. Сипливинский В.К. Краткий определитель весенних растений Читинской области. Чита, 1964. - 105 с.

187. Семенова-Тянь-Шанская A.M. Динамика степной растительности. -М.; Л.: Наука, 1966.- 169 с.

188. Сергеевская Л.П. Танацетовые степи Забайкалья // Изв. Томск, отд. ВБО. -1959. IV. - С. 41-51.

189. Сергиевская Л.П. Очерк растительности Нерчинских степей // Изв. Томск, отд. ВБО. Красноярск, 1964. - С. 41-47

190. Серебряков И.Г. О ритме сезонного развития растений подмосковных лесов // Вестник Московск. ун-та. 1947. - № 6.

191. Серебряков И.Г. Редакционные дополнения к книге А.В. Кожевникова «Весна и осень в жизни растений». М.: Изд-во МОИП, 1950.

192. Серебряков И.Г. Ритмика сезонного развития и метеорологические условия // Бюл. МОИП. отд. биологии. -1951. Т. LVI. - № 2. - С. 63-67.

193. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений.-М, 1952.-391 с.

194. Серебряков И.Г. Типы развития побегов у травянистых многолетников и факторы их формирования // Ученые записки Московск. гор. пед. ин-та, 1959.-100.-Вып. 5.

195. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М., 1962.378 с.

196. Серебряков И.Г. Ритм сезонного развития растений приполярного Урала // Бюлл. МОИП, отд. биологии. -1962. Т. LXVII. - № 3. - С. 65-82.

197. Серебряков И.Г. Жизненные формы высших растений и их изучение // Полевая геоботаника. М.; JL, 1964. - С. 146 - 208.

198. Серебряков И.Г. Сравнительный анализ некоторых признаков ритма сезонного развития различных ботанико-географических зон СССР // Бюл. МОИП. отд. биологии. 1964. - Т. LXIX. - № 5. - С. 62-74.

199. Сочава В.Б. Онон-Аргунская степь как объект стационарных физико-географических исследований // В кн.: Алкучанский Говин. М.; JL, 1964. -С.3-23.

200. Сочава В.Б. Темнохвойные леса // В кн.: Растительный покров СССР. -М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1956. С. 139-248.

201. Станюкович К.В. Зависимость возрастного состава популяций пустынных полукустарничков и их возобновление от воздействия различных факторов внешней среды на Памире // Сообщения Таджикск. Филиала АН СССР, 1948.-Вып. 9.

202. Старостенкова М.М. Адокса мускусная // В кн.: Биологическая флора Московской области. М., 1980.-Вып. 5.-С. 147-153.

203. Стрижова Т.А. Сохранение абаригенных природных комплексов в переходных зонах // Флора и растительность Даурии: исследования и охрана: Сб. научных статей. Чита: Изд-во ЗабГПУ, 2004. - С. 21-27.

204. Стуков Г.А. Очерк флоры Восточного Забайкалья. Чита: типогр. т-ва М.И. Волкова и Л.М. Ахитович, 1907. - Вып. VIII. - 74 с.

205. Суслова В.Д. Анатомо-морфологические и биологические особенности лейбниции // В кн.: Флора, растительность, растительные ресурсы Забайкалья и сопредельных областей. Чита, 1975. - Вып. 5. - С. 79-81.

206. Тахтаджян А.Л. Происхождение и расселение цветковых растений. -Л.: Наука, 1970.- 146 с.

207. Тахтаджян A.Jl. Происхождение покрытосеменных растений. -Изд-во 2-е, перераб. и доп. М.: Высшая школа, 1961. - 133 с.

208. Тахтаджян А.Л. Система магнолиофитов. Л., 1987. - 439 с.

209. Тимохина С.А. Род Pulsatilla Прострел // Флора Сибири. -Новосибирск, 1993. - Т. 6. - С. 149-155.

210. Типы местности и природное районирование Читинской области. -М., 1965.-492 с.

211. Тихомиров Б.А. О соотношении высоты стебля у растений Крайнего Севера во время цветения и плодоношения // Природа. -1951. № 5.

212. Тихомиров Б.А. Очерки по биологии растений Арктики. М.; Л., 1963.- 154 с.

213. Толмачев А.И. О некоторых архаичных чертах растений тайги, их экологической и исторической обособленности // Тр. ТГУ, серия биологическая. -1951. Т. 116. - С. 165-172.

214. Толмачев А.И. О происхождении некоторых основных элементов высокогорных флор северного полушария // Матер, по истории флоры и растит. СССР.-М.; Л., 1958. Вып. 3.

215. Толмачев А.И. К истории возникновения и развития темнохвой-ной тайги. -М.; Л.: Изд. АН СССР, 1954. 156 с.

216. Толмачев А.И. Методы сравнительной флористики и проблемы флорогенеза. Новосибирск, 1986. - 196 с.

217. Толмачев А.И. Роль миграции и автохтонного развития в формировании высокогорных флор земного шара // Пробл. бот. 1960. - Т.5. -С. 18-31.

218. Трофимов Т.Т. О подснежном росте и развитии ранневесенних растений // Природа. -1954. № 1. - С. 102-105.

219. Трофимов Т.Т. К вопросу о ритме развития ранневесенних растений: Научно-метод. записки. М., 1939. - Вып. 5. - С. 164-195.

220. Уманская Н.В. Особенности сезонного развития луговых сообществ поймы среднего течения р. Ингоды // В кн.: Флора, растительность и растительные ресурсы Забайкалья и сопредельных областей: Материалы первой научной конференции. Чита, 1970. - С. 19-22.

221. Уманская Н.В. Луговая растительность бассейна среднего течения реки Ингоды: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Иркутск, 1975. - 26 с.

222. Уманская Н.В. Луговая флора бассейна среднего течения реки Ингоды // В кн. Флора, растительность и растительные ресурсы Забайкалья. -Иркутск, 1980.-С. 103-105.

223. Уфимцева К.А. Почвы межгорных котловин южной тайги Забайкалья. Иркутск; Чита: Вост.-Сиб. изд-во, 1967. - 100 с.

224. Федоскин Н.В. Жизненные формы растений степей юго-восточного Забайкалья // В кн.: Флора, растительность, растительные ресурсы Забайкалья и сопредельных областей. Чита, 1975. - Вып. 5. - С. 31-34.

225. Федоскин Н.В. Жизненные формы травянистых растений степей юго-восточного Забайкалья // Бюлл. МОИП, отд. Биологии. 1974. Т. XXIX (6).-С. 98-108.

226. Федоскин Н.В. Побегообразование растений степей юго-восточного Забайкалья // В кн.: Флора, растительность, растительные ресурсы Забайкалья и сопредельных областей. Чита, 1975. - Вып. 5. - С. 52-53.

227. Федоскин Н.В. Ритмы сезонного развития различных географических элементов растений Онон-Аргунской степи // В кн.: Топологические исследования степного ландшафта. Иркутск: Изд-во АН СССР. - 1971. -С. 163-166.

228. Федоскин Н.В. Фенологические сезоны в степях Юго-восточного Забайкалья // В кн.: Флора, растительность, растительные ресурсы Забайкалья и сопредельных областей. Чита, 1975. - Вып. 5. - С. 34-36.

229. Федоскин Н.В. Характер зимнего и летнего периодов покоя у некоторых травянистых растений // В кн.: Природные ресурсы запад, обл. РСФСР и их рацион, использов. Смоленск, 1974. - С. 134-139.

230. Флора Забайкалья: В 7 вып. М.; Л.: Наука, 1929-1975. - Вып. 1-7.

231. Флора Сибири. Araceae Orchidaceae / Сост. Н.В. Власова,

232. B.М. Доронькин, Н.И. Золотухин и др. Новосибирск: Наука, 1987. - 246 с.

233. Флора Сибири. Rosaceae. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-е. -1988.-200 с.

234. Флора Сибири. Poaceae (Gramineae) / Сост. Г.А. Пешкова, О.Д. Никифорова, М.Н. Ломоносова и др.: В 14 т. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-е, 1990.-Т. 2.-361 с.

235. Флора Сибири. Сурегасеае. / Сост. Л.И. Малышев, С.А. Тимохина,

236. C.В. Бубнова и др.: В 14 т. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-е., 1990. - Т. 3. -280 с.

237. Флора Сибири. Т. 5: Salicaceae Amaranthaceous. - Новосибирск: «Наука». Сиб. отд-е, 1992. - 200 с.

238. Флора Сибири. Т. 6: Portulacaceae Ranunculaceae / Сост. С.А. Тимохина, Н.В. Фризен, Н.В. Власова и др.: В 14 т. - Новосибирск: Сибирская издательская фирма: ВО «Наука», 1993. - 310 с.

239. Флора Сибири. Т. 9: Fabaceae (Leguminosae) / Сост. А.В. Поло-жий, С.Н. Выдрина, В.И. Курбатский, О.Д. Никифорова: В 14 томах Новосибирск: Сибирская издательская фирма ВО «Наука», 1994. - 280 с.

240. Флора Сибири. Т. 7: Berberidaceae Grossulariaceae / Сост. Г.А. Пешкова, Л.И. Малышев, О.Д. Никифорова и др.: В 14 т. - Новосибирск: Сибирская издательская фирма ВО «Наука», 1994. - 312 с.

241. Флора Сибири. Т. 10: Geraniaceae Cornaceae / Сост. М.Г. Пименов, Н.В. Власова, В.В. Зуев и др.: В 14 т. - Новосибирск: Сибирская издательская фирма РАН Наука, 1996. - 254 с.

242. Флора Сибири. Т. 12: Solanaceae Lodeliaceae. / Сост. А.В. Поло-жий, С.Н. Выдрина, В.И. Курбатский и др.: В 14 т.- Новосибирск: Сибирская издательская фирма РАН Наука, 1996. - 208 с.

243. Флора Сибири. Т. 11: Pyrolaceae Lamiaceae (Labiatae) / Сост. В.М. Доронькин, Н.К. Ковтонюк, В.В. Зуев и др.: В 14 т. - Новосибирск: Наука. Сибирская издательская фирма РАН, 1997. - 296 с.

244. Флора Сибири. Т. 13: Asteraceae (Compositae) / Сост. И.М. Крас-ноборов, М.Н. Ломоносова, Н.Н. Тупицына и др.: В 14 т. Новосибирск: Наука. Сиб.предприятие РАН, 1997. - 472 с.

245. Флора Центральной Сибири: В 2 т. / Под ред. Л.И. Малышева и Г.А. Пешковой. Новосибирск: Наука, 1979. - Т. 1-2. - 1048 с.

246. Фриш В.А. Ландшафтные исследования в советском Барге. Изв. ВГО. Л.: Наука, 1967.-Вып. 1.-Т. 99.-С. 3-18.

247. Фролов В.Д. Коляда А.С. Определитель травянистых весенних растений Приморского края: Пособие для преподавателей биологии растений средней и высшей школы. Уссурийск: Изд-во УГПИ, 2000. - 126 с.

248. Хлонов Ю.П. Атлас деревьев и кустарников Сибири (ивы, тополя, чозения) / Отв. ред. И.Ю. Коропачинский. Новосибирск, 2000. - 93 с.

249. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб.: Наука, 1995. - 992 с

250. Шенников А.П. Экология растений. М.: Сов. наука, 1950. - 375 с.

251. Щербиновский Н.С. Сезонные явления в природе. М.: Изд-во «Сельхозгиз», 1940. - 114 с.

252. Clarke С. В. Caprifoliaceae. In: Hooker J.D. The flora of British India. London: Reeve a. Co., 1880. - Vol. 3. - P. 1-7.

253. Нага H. A new species of the genus Adoxa from mt. Omei of China. -Journ. Jap. Bot., 1981. Vol. 56. - N 9. - P. 1-4.

254. Ledebour C.F. Flora Rossica V. 1. Stuttgartiae, 1842. V. VI. - 790 p.

255. Muller-Schneider P. Zur verbreitungsbiologie des Moschuskrautes (Adoxa moschatellina). Vegetatio, 1967. - Vol. 15. - F. 1. - S. 27-32.

256. Turczaninow N. Flora Baicalensi-Dahurica seu descriptio plantarum in regionibus Cis-et Transbaicalensis atque Dahuria sponte nascentium. Mosquae. -V. 1.-1842; V. 2.-1856.

257. Wu Cheng-yi, Wu Zhen-lan et Huang Rong-fu. Sinadoxa C.Y.Wu, Z.L. Wu et R.F. Huang genus novum familiae Adoxacearum. Acta Phytotax. Sinica, 1981.-Vol. 19.-P. 203-210.