Ильмовники Восточного Забайкалья: анализ флористического и фитоценотического разнообразия, биоэкологические особенности видов рода Ulmus L.

Бутина, Наталья Александровна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Ильмовники Восточного Забайкалья: анализ флористического и фитоценотического разнообразия, биоэкологические особенности видов рода Ulmus L.
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Ильмовники Восточного Забайкалья: анализ флористического и фитоценотического разнообразия, биоэкологические особенности видов рода Ulmus L."

На правах рукописи /

Бутина Наталья Александровна

□03463933

ильмовники восточного забайкалья: анализ флористического и фитоценотического разнообразия, биоэкологические особенности видов

рода иьмт ь.

03.00.05-ботаника

• АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 2

О ^ л "

Улан-Удэ-2009

003463933

Работа выполнена в Забайкальском государственном гуманитарно-педагогическом университете им. Н.Г. Чернышевского

Научный руководитель:

Официальные оппоненты:

доктор бйологических наук Ольга Александровна Попова

Дулмажаб Юндуновна Цыренова, доктор биологических наук

Светлана Александровна Холбоева, кандидат биологических наук

Ведущая учреяедение:

Институт общей и

экспериментальной биологии СО РАН

Защита состоится «31» марта 2009 г. в 11.00 часов на заседании Диссертационного совета Д 212.022.03 при Бурятском государственном университете по адресу: 670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина 24а, в конференц-зале.

Факс: (3012)210588, e-mail: d21202203@mail.ru. butina@zabspu.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Бурятского государственного университета

Автореферат разослан «27» февраля 2009 г.

Ученый секретарь Диссертационного совета, кандидат биологических наук

Шорноева Н.А.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность темы. Проблема сохранения биологического разнообразия относится к числу приоритетных научных направлений. Одной из главных задач является комплексный анализ экосистем, их сохранение и поддержание в естественном состоянии.

Ильмовники - сообщества с доминированием Ulmus pumila L., U. macrocarpa Hance, U. japónica (Rehd.) Sarg. - являются реликтовыми и вызывают особый интерес как представители неморальной растительности (Рещиков, 1973, 1975, Малышев, Пешкова, 1972, 1984, Дулепова, 1993, 1996, 1998, Плешанов, 1998, Бойков, 1999, 1999а, 19996, Камелин, 2005). На территории региона они сохранились как след некогда сплошного простирания широколиственных лесов третичного периода. В составе данных сообществ, наряду с видами рода Ulmus, сохраняется большое количество растений-реликтов, находящихся на границе своего распространения, а также редких и охраняемых растений (Бутина, 2005, 2006). Поэтому необходимо детальное исследование данных сообществ с целью выработки стратегии их сохранения.

Подробного изучения ильмовников на территории Восточного Забайкалья не проводилось. Есть лишь отдельные описания данных сообществ (Дулепова, 1993, Беликович, Галанин, 2004, 2006, Беликович, Галанин и др., 2007). Изучение флористического состава, экологии и фитоценологии ильмовников интересно как в теоретическом, так и в практическом отношении. Ильмовники представляют огромный интерес для выяснения вопросов эволюции и истории формирования флоры и растительности не только на территории Восточного Забайкалья, но и в целом для восточного сектора Палеарктики.

Цель и задачи исследования. Выявить ценотическое разнообразие и экологию ильмовников Восточного Забайкалья. Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1. Изучить морфологические и эколого-биологические особенности U. pumila, U. macrocarpa, U. japónica',

2. Определить состав флоры ильмовников, сформированных U. pumila, U. macrocarpa, U. japónica, осуществить систематический, биоморфологический и эколого-географический анализ;

3. Выявить фитоценотическое разнообразие ильмовников и осуществить классификацию сообществ, сформированных U. pumila, U. macrocarpa, U. japónica с характеристикой синтаксонов;

4. Отразить природоохранные аспекты в сохранении ильмовников Восточного Забайкалья.

Основные положения, выносимые на защиту: 1. У видов рода вяз {Ulmus) обнаруживается соответствие эколого-физиологических признаков как с историческими процессами адаптации

реликтовых видов Восточного Забайкалья, так и современным географическим их распространением.

2. Во флоре ильмовников Восточного Забайкалья преобладают светлохвойные евразиатские и горно-степные восточноазиатские виды мезоксерофильной природы. Фитоценотически они принадлежат к двум типам растительности - лесным и степным. Среди последних более ксерофитными являются ильмовники из U. тасгосагра, при общем широком распостранении редкостойных приземистоильмовых лесов. Разнотравные долинные японскоильмовники наиболее близки к неморальным лесам Восточной Азии.

Научная новизна. В работе впервые подробно изучены эколого-биологические особенности U. pumila, U. тасгосагра, U. japónica (анатомия, феноритм, отслежена динамика содержания запасных питательных веществ в побегах и почках U. pumila и U. тасгосагра, покой, характер и типы прорастания семян), которые подтверждают как неморальную природу данных видов, так и их высокие адаптационные возможности к современным условиям обитания. Впервые проведен детальный анализ ценофлоры ильмовников Восточного Забайкалья. Выявлены важнейшие особенности структуры флоры ильмовников (таксономическая, биоморфологическая и эколого-географическая), участие в ее составе редких и реликтовых видов. Выявлено фитоценотическое разнообразие сообществ ильмовников, осуществлена их классификация. Обоснованы меры охраны эталонных фитоценозов. Отмечены новые местонахождения ряда видов (U. japónica, Artemisia rutifolia Steph. ex Spreng., Glycyrrhiza uralensis Fischer. , Mélica virgata Turcz. ex Trin., Rhamnus dahurica Pallas).

Практическая значимость. Полученные данные могут быть использованы в сравнительных экологических и фитогеографических исследованиях растительности сопредельных территорий. Материалы исследования могут быть использованы при изучении вопросов рационального природопользования и мониторинга за состоянием редких и исчезающих видов растений. Полученные данные расширяют представления о направлениях адаптации и механизмах устойчивости растений Восточного Забайкалья и могут быть использованы для внесения дополнений в «Красную книгу Читинской области и Агинского Бурятского автономного округа», при составлении карт растительности. Материалы диссертации могут быть применены при разработке спецкурсов по систематике и экологии растений для студентов биологических специальностей вузов. Материалы исследования использованы для написания статей в «Малую энциклопедию Забайкалья. Природное наследие».

Материалы и методы исследования. В ходе выполнения данной работы были проведены полевые исследования в 2005 - 2007 гг. Выполнено 130 геоботанических описаний конкретных фитоценозов по

общепринятой методике. При классификации растительности использовали доминантно-детерминантный подход (Миркин, 1985).

Рис. 1. Районы полевых исследований ильмовников Восточного Забайкалья в 2005 - 2007 гг.

О - окрестности населенных пунктов, где проводились описания и флористические сборы;

Названия видов сосудистых растений приведены в соответствии с «Флорой Сибири» (1987 - 1997). Хорологические и поясно-зональные группы выделены согласно схеме Л.И. Малышева, Г.А. Пешковой (1984). Жизненные формы выявлены по классификации И.Г. Серебрякова (1962), экологические группы по Б.И. Дулеповой (1993).

При изучении анатомической структуры листа пользовались методиками Н.С. Воронина (1981), М.Г. Буиновой и др., (2002). Измерения проводили с помощью окуляр-микрометра, рисунки выполнены с помощью рисовального аппарата РА-6.

Фенологические наблюдения проводились согласно общепринятой методике (Бейдеман, 1960, 1974). Запасные вещества исследовали гистохимическим методом (Фурст, 1979). Характер и тип прорастания семян по методике И.В. Борисовой (1996). Для статистической обработки экспериментальных данных использовали статистический пакет программного обеспечения EXEL.

всероссийской конференции «Экология в современном мире: взгляд научной молодежи» (Улан-Удэ, 2007), «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» (Барнаул, 2007, 2008), на международной конференции «Природоохранное сотрудничество Читинской области и автономного района Внутренняя Монголия в трансграничных экологических регионах» (Чита, 2007), XII съезд Русского ботанического общества: «Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века» (Петрозаводск, 2008), «Экосистемы Центральной Азии: исследования, проблемы охраны и природопользования» (Кызыл, 2008), на ежегодных научных сессиях ЗабГТПУ (2006, 2007, 2008).

Публикации. По теме исследования опубликовано 11 работ, из них 1 - в рекомендованном ВАК издании.

Объем работы. Работа изложена на 144 страницах машинописного текста и состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы и приложения. Библиографический список состоит из 184 источников. Текст иллюстрирован 9 рисунками и 27 таблицами.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

В главе приводится характеристика рельефа, климата, почвенного и растительного покрова Восточного Забайкалья.

Глава 2. ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВИДОВ РОДА ULMUS L.

2.1 Морфология U. pumita, U. macrocarpa, U. japónica

Известно до 30 видов рода Ulmus, произрастающих в умеренной зоне северного полушария и в горах тропической Азии (Шиманюк, 1964). Род объединяет крупные деревья, реже кустарники. На территории Восточного Забайкалья встречается три вида: U. pumila, U. macrocarpa, U. japónica. В подглаве дается морфологическая характеристика видов рода Ulmus.

2.2. Особенности анатомического строения листа U. pumila, U.

macrocarpa.

Для выявления экологической адаптации U. pumila, U. macrocarpa мы изучали структуру мезофилла, толщину кутикулы, эпидермиса, т.к. эти показатели относятся к информативным в целях выявления приспособляемости растений к условиям среды (Буинова и др., 2002).

У U. pumila по сравнению с U. macrocarpa клетки верхнего и нижнего эпидермиса более мелкие и содержат большое количество устьиц (табл. 1). Толстая листовая пластинка U. macrocarpa и U. pumila (900 и 700 мкм соответственно), а также крупные эпидермальные клетки и наличие трихом являются адаптацией к условиям. открытых местообитаний с интенсивной солнечной радиацией и недостатком влаги (Бутина, 2006).

Мезофилл и. ритНа и II. тасгосагра имеет губчатую ткань с большим количеством межклетников. Это указывает на то, что данные виды изначально развивались в иных условиях, отличающихся от современных. Поэтому, исторически обладая некоторыми признаками мезоморфной структуры и сохраняя память об исходных местообитаниях V. ритНа и I/. тасгосагра предпочитают селиться на склонах южной экспозиции.

Таблица 1

Результаты анатомических исследований листа __видов рода Штш__

Виды Толщина листа, мкм Толщина кутикулы, мкм Размер клеток эпидермиса, мкм Число устьиц на ед. в, мм2 Размеры клеток палисадной ткани, мкм Размеры клеток губчатой ткани, мкм

Адакс Абаке Адакс Абаке Длина Ширина Длина Ширина

и. ритНа 700 12 80 70 - 110 70 49 105 70

V. тасгосагра 900 14 110 90 - 90 105 70 105 70

В связи с высокой инсоляцией и недостаточным увлажнением у и. ритНа и и. тасгосагра появляются признаки вторичной специализации, такие как: наличие кутикулы и трихом, на поверхности листовой пластинки, большое количество устьиц, дорзовентральный тип мезофилла с четкой дифференциацией клеток на губчатую и столбчатую ткань. Данные признаки подтверждают ксероморфность видов. При чем 1!. тасгосагра - является более ксероморфным, чем С/. ритНа, Поэтому ¡У. тасгосагра приурочен к южным каменистым склонам. Мелкоклеточность мезофилла £/. ритНа, а также большое количество устьиц и трихом на поверхности листовой пластинки свидетельствуют о широкой экологической амплитуде вида, который встречается не только по каменистым склонам южной экспозиции, но и по долинам рек на песчаных почвах.

2.3. Сезонный ритм развития К ритНа, ¿7. тасгосагра

Изучение сезонного ритма развития и. ритНа и V. тасгосагра проводились нами с 2006 по 2008 год. Виды рода Штш по данным Б.И. Дулеповой (1993) относятся к растениям средневесеннего цикла. Как показали наши исследования 17. ритНа и и, тасгосагра являются видами ранневесеннецветущими, т.к. начинают зацветать 4- 6 мая. На основании полученных во время исследований данных, для видов рода Штш мы выделяем следующие фазы развития: осенне-зимний покой, бутонизация (конец апреля - начало мая), цветение (начало мая - середина мая), плодоношение (конец мая - первая декада июня), вегетация после цветения (начало июня - начало октября), листопад (начало-середина октября).

При изучении осенне-зимнего покоя у V. ритИа и II. тасгосагра нами выявлено, что вегетативные почки в 2006 - 2007 гг. при внесении в лабораторию в ноябре начинают распускаться на 25 день у V. ритИа, и на 27 - у и. тасгосагра. Сроки распускания вегетативных почек при внесении побегов в лабораторию в январе-феврале сокращаются, и составляют в среднем 11-15 дней для каждого вида. Как видно из таблицы 2, распускание генеративных почек в 2006-2007 гг. начинается при внесении побегов только в январе-феврале. Причем распускание начинается на 10 - 12 день у С/ ритйа, и на 12 - 15 день у С/, тасгосагра. Таким образом, цветочные почки у данных видов осенью 2006 г находятся в состоянии органического покоя, а вегетативные - в вынужденном.

В опытах 2007-2008 гг. при внесении побегов в ноябре мы наблюдали распускание как вегетативных, так и генеративных почек. При чем генеративные почки у Ц ритИа и С/. тасгосагра начинают распускаться уже на 10-12 день. Как оказалось, органический покой цветочных почек связан с температурой и в условиях более теплой осени он снимается. Это явление подтверждает реликтовость данных видов, сформировавшихся в условиях субтропического климата. Относительно высокие суточные температуры в осенне-зимний период 2007 г. повлияли на сроки распускания и вегетативных почек у I/. ритИа и и. тасгосагра. Они также сократились в среднем 13-14 дней.

Таким образом, можно предположить, что изученные виды рода \Jlmus в осенне-зимний период находятся в состоянии вынужденного покоя.

Таблица 2

Динамика распускания вегетативных и генеративных _почек Ц. ритИа и Ц. тасгосагра_

Вид Сроки внесения в лабораторные условия Время распускания вегетативных почек Время распускания генеративных почек

2006-07 гг. 2007-08 гг. 2006-07 гг. 2007-08 гг.

и. ритИа ноябрь декабрь январь февраль 25 день 20 день 15 день 11 день 12 день 15 день 12 день 9 день не распускались не распускались 10 день 12 день 10 день 12 день 10 день 7 день

и. тасгосагра ноябрь декабрь январь февраль 27 день 25 день 15 день 12 день 13 день 14 день 13 день 11 день не распускались не распускались 15 день 12 день 12 день 12 день 11 день 8 день

Цветение у видов рода Ытиз отмечается в начале мая (с 6 мая в 2006 г, и с 4 мая - в 2007 г), и является непродолжительным от 15 до 20 дней. У ильмов цветки сформированы в почках уже в начале лета (Грудзинская, 1981), однако, зацветают они только на следующий год. Распускание листьев у ильмов наблюдается в конце цветения. При выходе в фазу

плодоношения все листья распускаются. Созревание плодов и плодоношение у изученных видов растянуто во времени и составляет около 30 - 40 дней. Рассеивание плодов начинается сразу же после начала созревания. Период вегетации видов рода Ulmus составляет 180 - 190 дней. Конец вегетации и листопад приходится на конец сентября - начало октября, к середине октября наблюдается полное сбрасывание листьев.

Таким образом, U. pumila и U- тасгосагра характеризуются наличием вынужденного покоя. Отсутствие органического покоя позволяет данным видам более активно использовать благоприятные климатические условия, что важно в условиях резкоконтинентального климата. Отсутствие органического покоя косвенно указывает на происхождение U. pumila и U. тасгосагра, связанного с третичными широколиственными лесами. На наступление и продолжительность фенологических фаз значительное влияние оказывают погодные условия.

2.4. Характер и типы прорастания семян U. pumila, U. тасгосагра

По характеру прорастания семян U. pumila и U. тасгосагра характеризуются отсутствием покоя (Николаева, 1985, Бутина, 2007) и относятся к группе растений с ускоренным прорастанием семян. Семена U. pumila относятся к типу с взрывным характером прорастания в данной группе. Такие семена отличаются отсутствием первичного покоя, небольшой длительностью прорастания (от 4 до 10 дней), высокой всхожестью (80)95 - 100%. Они начинают прорастать чаще всего на (1)2-4-й день. 50% семян прорастает за (1)3-5(7) дней. Семена U. тасгосагра относятся к типу семян с быстрым характером прорастания. Семена этого типа не имеют первичного покоя. Период прорастания длится несколько больше, характеризуются относительно высокой всхожестью (56-100%). Начало прорастания, как и у первого типа, приходится на 2-4, реже 7-10 день, максимум - на 3(5-7)-й день. Средняя всхожесть за один день составляет 5-11%.

При проращивании семян U. pumila через полтора и два года после сбора, семена начинают прорастать на 3-4 день, причем большая часть семян прорастает на 4-6 день. Средняя всхожесть за один день составляет около 30%. Семена U. тасгосагра начинают прорастать на 5-6 день. Большая часть семян прорастает на 6-8 день. Средняя всхожесть за один день составляет 10%. Процент всхожести семян данных видов остается довольно высоким (81,3% у U. pumila, 53% - у U. тасгосагра), что не совпадает с данными И.Г. Коропачинского (1983), который считает, что семена U. тасгосагра довольно быстро теряют всхожесть, тогда как семена U. pumila сохраняют всхожесть гораздо дольше.

Таким образом, высокий процент всхожести семян U. pumila по сравнению с U. тасгосагра свидетельствует о широких адаптационных возможностях этого вида к современным условиям, и обусловливает более широкий ареал данного вида.

2.5. Содержание и превращение запасных веществ в зимующих тканях и. ритНа и и. тасгосагра

Результаты исследований динамики накопления и превращения запасных питательных веществ представлены в табл. 3.

Как отмечает Н.Е. Павлова (1986) у видов с вынужденным покоем происходит глубокое и полное превращение крахмала, причем оно более быстрое и полное, чем у видов с органическим покоем. Наши исследования показали, что С/. ритНа и и. тасгосагра относятся к видам с ранним и полным превращением крахмала, что обусловливает зимостойкость данных видов и подтверждает их реликтовость.

Таблица 3

Динамика пластических веществ в тканях У. ритНа и V. тасгосагра (2005-2007 гг.)_

Срок наблюдений и. ритНа и. тасгосагра

Стебель Почки Стебель Почки

Кр. Сах. Ж Кр. Сах. Ж Кр. Сах. Ж Кр. Сах. Ж

Октябрь 5 0 - 5 0 - 5 0 - 5 0

Ноябрь 4 1 - 4 1 - 4 2 - 3 2

Декабрь 1 2 1 1 2 1 1 2 1 1 2 1

Январь - 3 1 - 3 1 3 1 - 3 1

Февраль - 3 1 - 4 1 - 4 1 - 4 1

Март - 4-5 - 5 - - 5 - - 5

Апрель - 5 - - 5 - - 5 - - 5

Примечание: условные обозначения: Кр. - крахмал, Сах. - сахара, Ж - жир

Полученные данные свидетельствуют о том, что устойчивость растений зимой определяется, прежде всего, накоплением и превращением запасных веществ в клетках зимующих тканей, а не характером покоя. Растения с вынужденным покоем гораздо раньше мобилизуют свои защитные средства, они устойчивы еще в состоянии вегетации.

ГЛАВА 3. АНАЛИЗ ЦЕНОФЛОРЫ ИЛЬМОВНИКОВ ВОСТОЧНОГО ЗАБАЙКАЛЬЯ

3.1. Некоторые пути формирования видов рода Штив на территории Восточного Забайкалья

О более широком распространении видов рода \Jlmus в прошлом говорят палеоботанические данные. Проведенные на территории Восточного Забайкалья проходки скважин глубиной более 1000 м позволили провести реконструкцию климата по палинологическим данным и выявить динамику флоры в позднем кайнозое. На территории Восточного Забайкалья пыльца видов рода Штия встречается в миоценовых отложениях (Карасев, 2002).

Виды рода Штт являются третичными неморальными реликтами, остатками тургайской флоры, которые в силу своих биологических особенностей приспособились к существованию в крайних условиях.

3.2. Систематический анализ флоры ильмовников

Основу флоры ильмовников Восточного Забайкалья составляют покрытосеменные растения, насчитывающие 173 вида (98,8%), среди которых преобладают двудольные 145 видов (81% от общего числа покрытосеменных), однодольные включают 31 вид (19%). Участие споровых растений минимально - 3 вида (1,7%). Среди видов покрытосеменных растений количество двудольных почти в 4 раза больше, чем однодольных.

В результате систематического анализа выявлено, что комплекс видов ильмовников включает 42 семейства 125 родов (табл. 4).

На долю 11 наиболее крупных семейств приходится 116 видов или 67,4%. Во флоре ильмовников преобладают маловидовые семейства, в состав которых входит 1 - 2 вида, их - 26 (что составляет почти 63,4% от общего числа семейств). Семейство Polygonaceae включает 4 вида, Ulmaceae, Campanulaceae, Rhamnaceae - по 3 вида. Роды с одним видом составляют 59,8%. Многовидовыми родами являются Artemisia и Potentilla, включающие по 10 (6%) и 6 (3,7%) видов соответственно.

Таблица 4

№ Семейство Общий спектр Ильмовники с Ильмовники с Ильмовники с

U. pumila U. macrocarpa U. japónica

% место % место % место % место

1 Asteraceae 15,1 1 14,9 1 15,8 1 10,0 2

2 Rosaceae 12,8 2 13,5 2 13,2 2 20,0 1

3 Роасеае 8,7 3 9,5 3 10,5 3 6,0 4 -5

4 Fabaceae 8,1 4 8,1 4 5,3 5-10 8,0 3

5 Liliaceae 6,4 5 6 5 7,9 4 4,0 6

6 Ranunculaceae 4 6-9 4,7 6 5,3 5-10 6,0 4-5

7 Caryohpyllaceae 4 6-9 4,7 7-8 5,3 5-10 2,0 7

8 Lamiaceae 4 6-9 4 7-8 5,3 5-10 - -

9 Apiaceae 4 6-9 3,4 9-10 5,3 5-10 6,0 4-5

10 Scrophylariaceae 2.9 10-11 3,4 9-10 1,3 И - -

11 Cyperaceae 2,9 10-11 2,7 И 3,9 12 2,0 7

Всего видов: 176 148 76 50

Примечание: маловидовые семейства (№ 12 - 42): Polygonaceae, Campanulaceae, Rhamnaceae, Ulmaceae, Euphorbiaeeae, Rubiaceae, Crassulaceae, Iridaceae, Papaveraceae, Betulaceae, Saxifragaceae, Equisetaceae, Salicaceae, Ruiaceae, Plumbaginaceae, Valerianaceae, Violaceae, Brassicaceae, Hypericaceae, Menispermaceae, Boraginaceae, Dipsacaceae, Polygalaceae, Chenopodiaceae, Santalaceae, Cornaceae, Athyriaceae, Thymelaeaceae, Geraniaceae, Urticaceae, Planlaginaceae.

При сравнении ильмовников, образованных U. pumila, U. macrocarpa, U. japónica, выявляется сходство семейственных спектров для каждой отдельной формации с общим спектром ильмовников. Самыми богатыми по видовому составу являются ильмовники с U. pumila (148 видов), самыми бедными - ильмовники с U. japónica (50 видов). Семейства Asteraceae и Rosaceae занимают ведущее положение в ильмовниках с U. pumila и U. macrocarpa. В сообществах с U. japónica высокий процент

участия имеет Rosaceae. Минимальной видовой насыщенностью характеризуются больше половины всех семейств во всех ильмовниках, что характерно для флор, развивающихся в суровых условиях существования.

Родовое разнообразие в данных сообществах не отличается от общего спектра. Большинство родов являются одновидовыми, на их долю во всех сравниваемых сообществах приходится более половины всей флоры (62,1 %, 52,6% и 70,4% соответственно). Среди многовидовых родов первое место в ильмовниках с U. pumila и U. тасгосагра приходится на род Artemisia (4,7 и 6,6% соответственно) и Potentilla (4,0 и 5,2% соответственно). Высокий удельный вес данных родов объясняется полиморфизмом видов, а также расположением лесостепи в зоне крупных автохтонных центров их развития. В ильмовниках с U. japónica 70,0% родов являются одновидовыми.

3.3. Эколого-биологический анализ ильмовников

Проведенный нами экологический анализ основан на выделении групп растений по отношению к фактору увлажнения почвы, который является наиболее важным для растений (рис.2 ).

Рис.2 Соотношение экологических групп в ильмовниках

Примечание: Мк- мезоксерофиты, К-ксерофиты, Пк-петроксерофиты, М-

мезофиты, Сук.-суккуленты, Гигр.-гигрофиты

□ Общий спектр В Ильмовники с и.ршгйа

И Ильмовники с и.тасгосагра Ш Ильмовники с Щаротса

Экологический анализ показал господство во флоре ильмовников мезоксерофитов {55,1%), т.к. кустарники, входящие в состав ильмовников, обладают наиболее сильной способностью использовать и преобразовывать среду и вносить существенные изменения в общий фон биогеоценоза. На долю ксерофитов приходится 17,6%. Высокий удельный вес ксерофитов свидетельствует о континентальности флоры, а также обусловлен зональной приуроченность района исследования.

Наличие петроксерофитов (17,1%) указывает на горный характер рельефа и его расчлененность (Амченков, 1993). Мезофиты представлены

13 видами, большая часть которых (Maianthemum bifolium, Lathyrus pratensis и др.), а также единственный гигрофит - Siiim suave - отмечены только во флоре ильмовников с U. japónica. Что подтверждает экологическую природу данных сообществ, приуроченных главным образом, к долинам рек.

При сравнении экологической структуры ильмовников, образованных U. pumila, U. macrocarpa, U. japónica соотношение экологических групп практически не изменяется по сравнению с общим спектром.

Группа мезоксерофитов занимает первое место во всех сравниваемых формациях, процент ее участия колеблется от 50,0 до 66,0%. На долю ксерофитов в ильмовниках с Upumila и U macrocarpa приходится 18,2% и 22,4% соответственно. Высокий процент участия ксерофитов и петроксерофитов в ильмовниках с U. macrocarpa отражает условия существования видов, входящих в состав данных сообществ, которые приурочены к крутым каменистым склонам южной экспозиции. Небольшой процент участия ксерофитов (10,0%), петроксерофитов (6,0%) в составе флоры ильмовников с U. japónica можно объяснить приуроченностью данных сообществ к долинам рек.

3.4. Биоморфологический анализ флоры ильмовников

В составе флоры ильмовников нами отмечено 16 групп жизненных форм, что свидетельствует о большом разнообразии экотопов и о разностороннем использовании растениями среды обитания (Пыхалова, 1999). Результаты биоморфологического анализа представлены на рис.3.

Анализ разнообразия биоморф выявил преобладание травянистых поликарпиков (80,0%) над древесными и полудревесными формами (15,8%). Деревья представлены 5 видами (2,8%). Кустарники составляют 9,0%. Полукустарники представлены единственным видом - Artemisia gmelinii Web. ex Stechm. На долю полукустарничков приходится 3,4%. В группе травянистых растений преобладают многолетники, на долю которых приходится 80,0%. Среди них доминируют стержнекорневые поликарпики (39,8%), а также группа корневищных растений (32,9%). Наиболее многочисленна группа короткокорневищных растений (19,9%). Преобладание стержнекорневых и короткокорневищных растений во флоре ильмовников отражает зональную принадлежность. Монокарпики во флоре ильмовников составляют 4,0%.

Рис.3 Спектр жизненных форм растений ильмовников

Примечание: Д-деревья; K-кустарники; Пк-полукустарники; Пчк-полукустарнички; П.ст.б.-поликарпики стержнекорневой безрозеточный, П.ст.п-р-поликарпики стержнекорневые полурозеточные; П.ст.р- поликарпики стержнекорневые розеточные; П.к.кор. - поликарпики короткокорневищные; П.д.кор. - поликарпики длиннокорневищные; Лук. - поликарпики луковичные; Стол.- поликарпики столонообразующие; Кл.- поликарпики клубневые; М.од.-монокарпики однолетние; М.двул.-монокарпики двулетние; М.мн.-монокарпики многолетние.

Р Общий спектр Я Ильмовники с U.pumila

Ш Ильмовники с U.macrocarpa И Ильмовники с U.japonica

При сравнении жизненных форм в ильмовниках с U. pumila, U. macrocarpa, U. japónica также наблюдается преобладание травянистых растений над древесными, большой процент участия стержневых и корневищных поликарпиков. Высокий процент короткокорневищных растений (Galium verum, Veronica incana, Iris uniflora, Dendranthemum zawadskií и др.) во флоре ильмовников с U. pumila и U. japónica подтверждает лесную природу данных сообществ, т.к. данная группа тяготеет к лесостепным сообществам, лугам и травянистым лесам.

3.5. Эколого-географический анализ флоры ильмовников

Анализ флоры по соотношению поясно-зональных групп показал, что наибольшим числом видов (72,7%) отличается степной флористический комплекс (рис.4). Это объясняется значительным влиянием степей на формирование видового состава ильмовников, которые расположены в зоне лесостепи.

Рис.4 Соотношение поясно-зональных групп во флоре ильмовников

Примечание: поясно-зональные группы: СХ - светлохвойно-лесная; ПБ -пребореальная; ГС - горно-степная; ЛС-лесостепная; СС - собственно степная; ПС -пустынная; ВБ - водно-болотная; ЛГ - луговая; ПР - прирусловая; ГМ -гипарктомонтанная; ВВ - альпийская или собственно высокогорная

□ Общий спектр Ш Ильмовники с U.pumila

S Ильмовники с U.macrocarpa И Ильмовники с U.japonica

В пределах степного флористического комплекса доминируют виды горно-степной группы, что можно объяснить распространением горных ландшафтов в прошлом.

Второе место занимает лесной флористический комплекс (21,6%). В данном комплексе наиболее многочисленна светлохвойно-лесная группа, что вполне закономерно, т.к. лесостепные территории располагаются в зоне светлохвойной тайги (Пешкова, 1972).

Третье место занимает азональный флористический комплекс. Наличие видов данного комплекса во флоре ильмовников объясняется широким спектром азональных местообитаний.

Анализ поясно-зональной структуры ильмовников, образованных U. pumila и U. тасгосагра показал, что в ильмовниках ведущее место занимает степной флористический комплекс, в котором доминируют виды горно-степной группы. Второе место приходится на виды лесного флористического комплекса, в пределах которого ведущее положение занимают виды светлохвойно-лесной поясно-зональной группы. Высокий процент участия степных видов в ильмовниках из U. pumila объясняется структурой этих ценозов (разреженный древостой, недостаточное увлажнение почвы, высокая инсоляция и т.д.). В ильмовниках из U. pumila более высоко участие видов лесного флористического комплекса (14,2%), тогда как в крупноплодноильмовниках их - 9,2%. В ильмовниках с U. japónica доминируют виды лесного флористического комплекса, что подчеркивает более мезофитные условия произрастания данных сообществ. Второе место здесь занимает степной комплекс видов, в пределах которого горно-степные виды делят первое-второе место с лесостепными. Виды азонального флористического комплекса во всех формациях занимают третье место.

Для флоры ильмовников выделено 12 ареалогических групп (по Л.И. Малышеву, Г.А. Пешковой, 1984). Количественное и процентное их соотношение представлено на рис.5.

Рис.5 Соотношение ареальных групп во флоре ильмовников

Примечание: КЦ - Циркумполярная или бореальная голарктическая; АА - Американо-азиатская; ЕА - Евроазиатская; ОА - Общеазиатская; СА - Североазиатская; ЮС -Южно-сибирская и монгольская; ЦА - Центрально-азиатская; СВ - Северо-восточноазиатская; ВА - Восточноазиатская; ЭН - Эндемичная; ЕС - Евросибирская; МД - Маньчжуро-даурская; ОХ - Охотская

О Общий спектр В Ильмовники с и.ригй

0 Ильмовники с и.тасгосагра Ш Ильмовники с Щаропюа

Проведенный ареалогический анализ показал, что преобладающая часть видов имеет азиатский тип ареала (68,6%). Виды, обладающие ареалами, выходящими за пределы Азии, составляют 26,1%. Среди азиатских видов преобладают восточноазиатские, маньчжуро-даурские и южно-сибирские. Преимущество азиатских видов указывает на самобытность исследуемой флоры и тесные связи с горами Азии. Преимущество восточноазиатских и маньчжуро-даурских видов подтверждает неморальную природу ильмовников, а южно-сибирских в ильмовниках с и. ритИа и II. тасгосагра - приуроченность данных сообществ к склонам южной экспозиции.

Глава 4. ФИТОЦЕНОГИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ИЛЬМОВНИКОВ ВОСТОЧНОГО ЗАБАЙКАЛЬЯ

Как отмечают Р.В. Камелин (2005), Б.Б. Намзалов (2002) заросли листопадных засухоустойчивых кустарников (Агтетаса зЛтса, и. тасгосагра и др.) физиономически и экологически очень близки к ксерофитному нагорно-среднеазиатскому шибляковому типу растительности. Они считают, что современные ценозы из V. ритйа и и. тасгосагра вполне аналогичны шиблякам Передней и Средней Азии. Шибляковая растительность слагается самобытными

ценозообразователями, с одной стороны, генетически связанные с Восточно-Азиатскими саванноидами, с другой - с дневнесредиземноморскими горно-аридными ценокомплексами (Намзалов, 2002).

A.B. Беликович, A.B. Галанин (2004,2006, 2007) относят ильмовники к особому типу растительности - харганатам. Это ксерофитные заросли низкорослых деревьев и кустарников, в которых преобладают приземистые формы ильмов (U.. pumila, U. macrocarpa) и кустарники (Armeniaca sibirica, Spiraea aquilegifolia и другие). По их мнению, харганат не может быть классифицирован как подразделение кустарниковой растительности, т.к. является производным третичных широколиственных лесов, в частности березово-дубовых. К лесному типу растительности харганат может быть отнесен условно, т.к. по своему экологическому складу он скорее относится к зарослям кустарников.

Поскольку принадлежность ильмовников к определенным категориям в системе высших единиц растительности остается дискуссионным, нами ильмовники рассматриваются в пределах основных зональных типов.

Анализ дифференциации сообществ ильмовников в поле экологических параметров показал их биоэкологические особенности. Как и ожидалось, наиболее ксерофитный кластер образуют ценозы крупноплодноильмовников при сравнительном богатстве почвенных условий. В наиболее гумидном секторе- сконцентрированы ценозы японскоильмовников. Промежуточное положение занимают приземистоильмовники. Данные по экологической ординации сообществ послужили основой для обоснования классификации растительности ильмовников, которые вполне логично дифференцируются на два блока -ксерофитные и мезофитные ильмовники, и соответственно к степному и лесному типу растительности.

V»

ш -

м - .........— ■..........

1 6 ____________________________

35 38 41 44 47 50

увлажнение

• сообщества с U.macrocarpa ■ сообщества с U.pumila

* сообщества с U.japonica

Рнс.6 Экологическая ордимация ильмовников Восточного Забайкалья

Схема классификации фитоценозов с доминированием U. pumila, U. macrocarpa, U. japónica.

Тип: Лесной Подтип: Лиственные леса Формация: Ильмовая с U. pumila 17

I. Группа ассоциаций: Ильмовники с кустарником Ассоциации: Ильмовник разнотравно-абрикосовый с Artemisia

gmelinii;

Ильмовник разнотравно-спирейный; Секуринеговый ильмовник; Ильмовник разнотравно-крушиновый.

II. Группа ассоциаций: Ильмовники разнотравные Ассоциации: Ильмовник осоково-разнотравный; Ильмовник леспедецево-разнотравный; Ильмовник лапчатково-разнотравный.

Формация: Ильмовая с V. japónica Ассоциации: Ильмовник черемуховый; Ильмовник разнотравно-крушиновый.

Тип: Степной Подтип: Кустарниковые степи Формация: Крупноплодноильмовая (U. тасгосагра)

I. Группа ассоциаций: Разнотравно-крупноплодноильмовая Ассоциации: Разнотравно-гмелино-полынно-

крупноплодноильмовая;

Леспедецево-крупноплодноильмовая; Осоково-злаково-крупноготодноильмовая;

Осоково-разнотравно-крупноплодноильмовая с Artemisia gmelinii\

II. Группа ассоциаций: Кустарииково-крупноплодноильмовая Ассоциации: Осоково-абрикосово-крупноплодноильмовая; Разнотравно-яблонево-крупноплодноильмовая; Кустарниково-разнотравно-крупноплодноильмовая.

В ильмовниках с U. pumila кустарниковый ярус образуют: Armeniaca sibirica, Spiraea aguilegifolia, S. media, Ribes diacantum, Catoneaster melanocarpus, а также Rhamnus erythroxylon и Securinega suffruticosa. В основном это трехъярусные сообщества, как правило, нижней и средней части склона. Наиболее типичными для Восточного Забайкалья являются осоково-разнотравные ильмовники, как наиболее часто встречающиеся. В качестве диагностических отмечаются манчьжуродаурские (Filifolium sibiricum и др.) и южно-сибирские виды - Saussurea salicifolia и др. (табл.5).

Таблица 5

Структура и видовой состав группы ассоциаций приземистоильмовники разнотравные (фрагмент)_

Ассоциация 1 2 J 4

№ описания 73 127 54 88 109 95 3 9 25

Общее покрытие, % 80 40 50 80 40 70 8 70 20

Число видов 31 27 27 40 27 30 11 34 16

Доминантные виды

¡Лтия ритйа 2 1 2 2 3 I 2 3 2

Carex duriuscula 3 3 2 2

Carex pediformis 2 2 2

Polygonatum odoratum 2 2 1

Bupleurum scorzonerifolium 2 1 2 2 1 2 1

Clematis hexapetala 2 1 2 3 2 2 2

Serratilla centauroides 1 3 1 2

Lespedeza júncea 1 1 + + 2 1 +

Potentilla tanacetifolia 3 1 2 1 2 4 4 4

Potent ilia acaulis 2 2 2 3 3 3

P. semiglabra 2 1 3 3 3

Дифференциальные виды

Filifolium sibiricum 1 2 2 3 3

Thalictrum contortum 1 1 + + +

Saussurea salicifolia 1 2 2 ' 1 1

Pulsatilla turczaninovii 1 1 1 2 +

Polygonatum odoratum 1 + 2 2 2 2 1

Menispermum dahuricum 3 3 3

Lilium pumilum 1 1 3 +

Delphinium grandiflorum 2

Allium anisopodium !

Ptilotrichum dahuricum 1 2 2

Polygonum divaricatum 2 1 2

Phlomis tuberosa 2 1 2

Сопутствующие виды

Artemisia gmelinii + 1 2 1 + 1 2

Raponticum uniflorum + + + + + + + + +

Rubia cordifolia + 1 2 1 + 1 2

Galium verum + + + + 1 2 1 +

Patrinia rupestris 1 2 1 1 1 + 1 2

Примечание: Цифрами даны бгтль1проектишашткрьпш: + -менее 3%, 1-34%,2-4-12%,3 - 12-25%, 4 - 25-50%; □□ - блоки дифференциальных видов; Ассоциации: 1 - ильмовник осоюво-разнсгфавный; 2 - ильмовник леспедецево-разнсправный, 3 -ильмовник лапчажоворшнсггравньй.

В крупноплодноильмовниках кустарниковый ярус, наряду с U. тасгосагра формируют Spiraea media и Armeniaca sibirica, наблюдается мозаичность растительного покрова. На территории Восточного Забайкалья распространены разнотравные крупноплодноильмовники, с комплексом видов, где роль восточно-азиатских видов наиболее значительна {Saposhnikovia divaricata, Stellera chamaejasme и др.) (табл. 6).

Таблица б

Структура и видовой состав группы ассоциаций разнотравно-

крупноплодноильмовая (фрагмент)

Ассоциция 1 2 3

№ описания 7 108 116 14 77 96 10 103 107

Общее покрытие, %. 30 30 60 20 30 20 50 50 50

Число видов 25 19 23 21 25 23 30 21 26

Доминантные виды

Ulmus тасгосагра 4 4 4 2 2 3 3 3 4

Spiraea aguilegifolia 2 1 2 2 1 + 2 1 2

S. media 2 3 2 1 2 1

Artemisia gmelinii 3 3 2 ! 3 2 3 3 3 3

Lespedeza júncea 3 2 3 + +

Potentilla tanacetifolia 2 2 3 + + 3 2 3

Poligonatum odoratum 1 3 3 + + + 2 2 2

Pulsatilla turczaninovii 2 2 2 2 2 3

Carex korshinskyi 1 4 3 4 4 3 4

C. duriuscula 1 1 2 2 3

C. pediformis 2 2 2 + 2 2 + 1 1

Stipa sibirica 3 1 3 2

Koeleria cristata 2 + 2 3 3

Agroyiron cristatum 2 + 2 2 3 3

Poa attenuatum 1 1 2 2 2

Calamagrostis langsdorfii 2 1 1

Дифференциальные виды

Bupleurum sibiricum 1 1 2

Stellera chamaejasme 2 3 2

Lilium pumilum 2 2 3

Sanguisorba officinalis 1 2 3

Bupleurum bicaule 1 2 2

Saposhnikovia divaricata 1 1 1 2 2

Serratula cenlauroides 1 2 1

Scutellaria baicalensis 1 1 2 1 2

Stellaria dichotoma 1 1 2 2 2

Сопутствующие виды

Galium verum + 2 3 1 1 + 1 1

Raponticum unijlorum 1 + + + + + 1 1 1

Patrinia rupestris 1 1 + 1 + 2 2

Filifolium sibiricum + + 1 + + 1 2 1

Thymus dahuricus 2 3 1 + 1 1 3 1 2

Sedum aizoon + 1 + 1 1 1 1 +

Примечание: Цифрами даны баллы проективного покрытия: + - менее 3%, 1-34%, 2 - 4-12%, 3 - 12-25%, 4 - 25-50%; [Щ - блоки дифференциальных видов; Ассоциации: 1 - разнотравно-гмелино-полынно-крупноплодноильмовая; 2 - осоково-злаково-крупноплодноильмовая; 3 - осоково-разнотравно-крупноплодноильмовая с Artemisia gmelinii.

Ильмовники с ильмом японским приурочены к речным террасам и долинам рек. Верхний ярус, наряду с U. japónica формирует Padus avium. Кустарниковый ярус образуют Salix rorida и Suaeda alba. Травянистый покров в основном представлен Viola variegata и Maianthemum bifolium, Urtica angustifolia, Sanguisorba officinalis, Chelidonium majus, Geranium eriostemon, Filipéndula palmata, Trifolium repens, Rubia cordifolia, Polygonatum odoratum, Phlomis tuberosa, Potentilla tanacetifolia, Orostachys malacophylla.

Наибольшее распространение на территории Восточного Забайкалья имеют ильмовники с U. pumila. При сравнении выделенных формаций нами выявлено, что наиболее характерны для Восточного Забайкалья осоково-разнотравные ильмовники с U. pumila, и разнотравно-крупноплодноильмовники.

Глава 5. ОХРАНА H РАЦИОНАЛЬНОЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ИЛЬМОВНИКОВ ВОСТОЧНОГО ЗАБАЙКАЛЬЯ

Нами во флоре ильмовников отмечено 17 видов (Armeniaca sibirica, Artemisia rutifolia, Astragalus membranaceus, Dictamnus dasycarpus, Glycyrrhiza uralertsis, Hemerocalis minor, Lilium pumilum, Mélica virgata, Menispermum dauricum, Paeonia lactiflora, Phlojodicarpus sibiricus, Platicodon grandijloris, Rhamnus dahurica, Scutellaria baicalensis, Securinega suffruticosa, Sophora flavescens, U. japónica), которые включены в Красную книгу Читинской области и Агинского Бурятского автономного округа (Красная..., 2002). Для Artemisia rutifolia, Glycyrrhiza uralensis, Mélica virgata, Rhamnus dahurica, R. erythroxylon Pallas U. japónica нами отмечены новые местонахождения в Красночикойском районе Забайкальского края (Попова, Першина и др., 2008). Особую группу видов, нуждающихся в охране, составляют растения реликты. Растения-реликты, занесенные в Красную книгу Читинской области и Агинского Бурятского автономного округа, представлены 9 видами.

На современном этапе в связи с реализацией национальной стратегии по сохранению биологического разнообразия, необходимо организовать мониторинг за сообществами ильмовников. К числу охраняемых должны быть отнесены фитоценозы с U. pumila и U. japónica, которые предлагаем включить в Кадастр ООПТ региона как памятники природы. Последние целесообразно организовать в Красночикойском районе (окрестности сел Усть-Урлук и Жиндо), а также в Нерчинско-Заводском районе (окрестности с. Нерчинский Завод).

ВЫВОДЫ

1. Виды рода Ulmus на территории Восточного Забайкалья являются третичными реликтами и сохраняются здесь благодаря своим широким адаптационным возможностям. Субтропическое происхождение видов рода Ulmus подтверждает их эколого-физиологические особенности, которые обеспечивают их высокую экологическую пластичность. В частности, анализ анатомической структуры листа рода Ulmus отражает их приспособление к условиям обитания. U. pumila и U. тасгосагра являются ксерофильными видами, U. japónica - мезофит. Семена U. pumila и U. тасгосагра характеризуются отсутствием покоя и относятся к группе растений с ускоренным прорастанием. U. pumila и U. тасгосагра характеризуются наличием вынужденного осенне-зимнего покоя.

2. Флора ильмовников Восточного Забайкалья включает 176 видов, относящихся к 42 семействам, 125 родам. Основу флоры составляют покрытосеменные растения, насчитывающие 169 видов (98,8%). Во флоре ильмовников преобладают виды мезоксерофильной природы. Анализ биоморфологической структуры показал господство стержнекорневых и корневищных травянистых поликарпиков, что отражает зональную принадлежность флоры. На современном этапе наибольшее значение для формирования флоры ильмовников имеет степной и лесной

флористические комплексы. В географическом спектре флоры определяющую роль играют восточно-азиатские и маньчжуро-даурские виды, что подтверждает их неморальную природу.

3. Сообщества из Ulmus pumila являются наиболее широко распространенными на территории Восточного Забайкалья, что связано с их экологической природой; U. тасгосагра, находясь на границе своего ареала предпочитает селиться на крутых склонах южной экспозиции, где создаются более благоприятные условия для его существования; Ulmus japónica является мезофитным видом, поэтому селится по долинам рек.

4. Анализ ценотического разнообразия сообществ ильмовников показал принадлежность их к двум типам растительности - степному и лесному. Ильмовники с U. pumila и U. japónica мы относим к лесному типу растительности, сообщества с U. тасгосагра — к степному, т.к. в составе данного флороценокомплекса выявлено максимальное число степных видов. Нами выделены три формации ильмовников: ильмовники с U. pumila, ильмовники с U. тасгосагра (крупноплодноильмовники) и ильмовники с U. japónica. При сравнении выделенных формаций нами выявлено, что наиболее типичными являются осоково-разнотравные ильмовники из U. pumila.

5. На современном этапе в связи с реализацией национальной стратегии по сохранению биологического разнообразия, необходимо организовать мониторинг за сообществами ильмовников. К числу охраняемых должны быть отнесены фитоценозы с U. pumila и U. japónica, которые предлагаем включить в Кадастр ООПТ региона как памятники природы.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

В рекомендованных ВАК изданиях:

1. Бутана H.A. Флористический анализ ильмовников Восточного Забайкалья / H.A. Бутииа // Естественные и технические науки. - М., 2008. - С. 102 -108

В других изданиях:

2. Бутана H.A. Ильмовники Восточного Забайкалья / H.A. Бутика // Флора, растительность и растительные ресурсы Забайкалья и со предельных территорий: материалы региональной научно-практической конференции. - Чита: Изд-во ЗабГПУ, 2005. - С.40 -44.

3. Бутина H.A. Сукцессионные изменения ильмовников Восточного Забайкалья / H.A. Бутина // Биоразнообразие экосистем Внутренней Азии: тезисы Всероссийской конференции с международным участием - Улан- Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН, 2006. - В двух томах. Т. 1. - С. 98 - 99.

4. Бутина H.A. К изучению ильмовников в Восточном Забайкалье / H.A. Бутина // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий. Выпуск 10 / отв. ред. В.В. Анюшин. - Абакан: Изд-во Хакасского государственного университета им. Н.Ф. Катанова, 2006. - Т. 1. - С. 183 - 184.

5. Бутина H.A. Некоторые анатомо-морфологические особенности видов рода Ulmus (Ulmaceae) / H.A. Бутина // Проблемы биологии растений: материалы Международной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения В.В. Письяуковой. - СПб.: Изд-во «ТЕССА», 2006. - С. 239 - 243.

6. Бутина H.A. Эколого-биологические особенности Ulmus pumita (L.) и U. macrocarpa Hance в Восточном Забайкалье / H.A. Бутина // Экология в современном мире: взгляд научной молодежи: Материалы Всероссийской конференции молодых ученых. - Улан-Удэ: Изд-во ГУЗ РЦМГТ МЗ РБ, 2007. -С. 10-11.

7. Бутина H.A. Классификация сообществ с Ulmus pumila L. в Восточном Забайкалье (Красночикойский район) / H.A. Бутина // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии. - Барнаул, 2007. - С. 120 - 125.

8. Бутина H.A. Сообщества с Ulmus japónica (Rehd.) Sarg. (Ulmaceae) в Восточном Забайкалье / H.A. Бутина // Природоохранное сотрудничество Читинской области (Российская Федерация) и автономного района Внутренняя Монголия (КНР) в трансграничных экологических регионах: материалы конференции / Забайкал. гос. гум.-пед. ун-т. - Чита, 2007. - С.21 - 24.

9. Бутина H.A. Перспективы охраны редких растений Красночикойского района (Читинская область) / O.A. Попова, H.A. Першина, Е.А. Андриевская, H.A. Бутина //. Экосистемы Центральной Азии: исследования, проблемы охраны и природопользования: материалы IX Убсу-Нурского Международного Симпозиума - Кызыл: ГУП «Тываполиграф», 2008. - С. 223-225.

10. Бутина H.A. Фитоценотическая приуроченность Ulmus macrocarpa Hance (iUlmaceae) в Восточном Забайкалье / H.A. Бутина // Проблемы Ботаники Южной Сибири и Монголии, г. Барнаул, 2008. - С. 27 - 30.

11. Бутина H.A. Динамика накопления запасных веществ у Ulmus pumila (L.) и Ulmus macrocarpa Hance / H.A. Бутина // Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века: Материалы Всероссийской конференции (Петрозаводск, 22-27 сентября 2008 г). Часть 3: Молекулярная систематика и биосистемагика. Флора и систематика высших растений. Палеоботаника. Культурные и сорные растения. Ботаническое ресурсоведение и фармакогнозия. Охрана растительного мира. - Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2008. -С.268- 270.

Подписано в печать 25.02.09. Формат 60x90/16. Бумага офсетная. Способ печати оперативная. Усл. печ. л. 1,2. Уч.-изд.л.1,2. Заказ № 03009. Тираж 100 экз.

Забайкальский государственный гуманитарно-педагогический университет им. Н.Г. Чернышевского 672007, г.Чита, ул. Бабушкина, 129

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Бутина, Наталья Александровна

Введение

Глава 1. Природные условия района исследования

1.1. Рельеф

1.2. Климат

1.3. Почвы

1.4. Растительность

Глава 2. Эколого-биологические особенности видов рода Ulmus

2.1. Морфология Ulmus pumila, U. macrocarpa, U. japónica

2.2. Особенности анатомического строения листа Ulmus pumila, U. macrocarpa, U. japónica

2.3. Сезонный ритм развития Ulmus pumila, U. macrocarpa

2.4. Характер и типы прорастания семян Ulmus pumila, U. macrocarpa

2.5. Содержание и превращение запасных веществ в зимующих тканях Ulmus pumila, U. macrocarpa

Глава 3. Анализ ценофлоры ильмовников Восточного Забайкалья

3.1. Некоторые пути формирования видов рода Ulmus на территории Восточного Забайкалья

3.2. Систематический анализ флоры ильмовников

3.3. Эколого-биологический анализ флоры ильмовников

3.4. Биоморфологический анализ флоры ильмовников

3.5. Географический анализ флоры ильмовников

3.6. Ареалогический анализ флоры ильмовников

Глава 4. Фитоценотическое разнообразие ильмовников Восточного Забайкалья

4.1. Фитоценотическая приуроченность U. pumila

4.2. Фитоценотическая приуроченность U. japónica 94 4.3 Фитоценотическая приуроченность U. macrocarpa

Глава 5. Охрана и рациональное использование ильмовников. 107 Выводы 114 Литература 116 Приложение

Введение Диссертация по биологии, на тему "Ильмовники Восточного Забайкалья: анализ флористического и фитоценотического разнообразия, биоэкологические особенности видов рода Ulmus L."

Актуальность темы. Проблема сохранения биологического разнообразия относится к числу приоритетных научных направлений. Одной из главных задач является комплексный анализ экосистем, их сохранение и поддержание в естественном состоянии.

Ильмовники — сообщества с доминированием Ulmus pumila h., U. macrocarpa Hance, U. japónica (Rehd.) Sarg. - являются реликтовыми и вызывают особый интерес как представители неморальной растительности (Рещиков, 1973; 1975, Малышев, Пешкова, 1984, Дулепова, 1993, 1996, 1998, Плешанов, 1998, Бойков, 1999, 1999а, 19996, Камелин, 2005). На территории региона они сохранились как след некогда сплошного простирания широколиственных лесов третичного периода. В составе данных сообществ, наряду с видами рода Ulmus, сохраняется большое количество растений-реликтов, находящихся на границе своего распространения, а также редких и охраняемых растений (Бутина, 2005, 2006). Поэтому необходимо детальное исследование данных сообществ с целью выработки стратегии их сохранения.

1. Изучить морфологические и эколого-биологические особенности U. pumila, U. macrocarpa, U. japónica',

2. Определить состав- флоры ильмовников., сформированных U. pumila, U. macrocarpa, U. japónica, осуществить систематический, биоморфологический: и эколого-географическии анализ;

3. Выявить фитоценотическое разнообразие ильмовников и осуществить классификацию: сообществ, сформированных U. pumila, U. macrocarpa, U.\ japónica с: характеристикой синтаксонов;

4. Отразить природоохранные аспекты* в сохранении ильмовников Восточного Забайкалья:

Основные положения, выносимые на защиту:

1. У видов, рода вяз (l/lmus) обнаруживается соответствие эколого-;физиологических, признаков как с историческими процессами адаптации реликтовых видов Восточного Забайкалья, так и современным географическим их распространением.

2. Во флоре ильмовников Восточного Забайкалья преобладают светлохвойные евразиатские и горно-степные восточноазиатские виды мезоксерофильной природы:, Фитоценотически они принадлежат к двум типам; растительности - лесным и степным. Среди последних, более ксерофитными являются ильмовники из U. macrocarpa, при общем широком распостранении - редкостойных приземистоильмовых лесов: Высокосомкнутые и: разнотравные долинные японскоильмовники наиболее близки к неморальным лесам Восточной Азии.

Научная новизна. В работе впервые подробно изучены эколого-биологические особенности U. pumila, U. macrocarpa, U. japónica {анатомия, феноритм, отслежена динамика содержания запасных питательных веществ в побегах и почках U. pumila и U. macrocarpa, покой; характер и типы прорастания семян), которые подтверждают как неморальную^ природу данных видов, так и их высокие адаптационные возможности к современным условиям обитания. Впервые проведен детальный анализ ценофлоры ильмовников Восточного Забайкалья. Выявлены важнейшие особенности структуры флоры ильмовников (таксономическая, биоморфологическая и эколого-географическая), участие в ее составе редких и реликтовых видов. Выявлено фитоценотическое разнообразие сообществ ильмовников, осуществлена их классификация. Обоснованы меры охраны эталонных фитоценозов. Отмечены новые местонахождения ряда видов (U. japónica, Artemisia rutifolia Steph. ex Spreng., Glycyrrhiza uralensis Fischer., Mélica virgata Turcz. ex Trin., Rhamnus dahurica Pallas).

Практическая значимость. Полученные данные могут быть использованы в сравнительных экологических и фитогеографических исследованиях растительности сопредельных территорий. Материалы исследования могут быть использованы при изучении вопросов рационального природопользования и мониторинга за состоянием редких и исчезающих видов растений. Полученные данные расширяют представления о направлениях адаптации и механизмах устойчивости растений Восточного Забайкалья и могут быть использованы для внесения дополнений в «Красную* книгу Читинской области и Агинского Бурятского автономного округа», при составлении карт растительности. Материалы диссертации могут быть применены при разработке спецкурсов по систематике и экологии растений для студентов биологических специальностей вузов. Материалы исследования использованы для написания статей в «Малую энциклопедию Забайкалья. Природное наследие».

Материалы и методы исследования. В ходе выполнения диссертационной работы были проведены полевые исследования в 2005 — 2007 гг. на территории Восточного1 Забайкалья в 10 районах (Нерчинский, Нерчинско-Заводский, Газимуро-Заводский, Калганский, Приаргунский, Сретенский, Акшинский, Кыринский, Читинский, Красночикойский, а также на территории Агинского Бурятского округа) (рис. 1). Выполнено 130 геоботанических описаний конкретных фитоценозов. Полевые работы проводились маршрутным и полустационарным методом.

При проведении маршрутных и полустационарных исследований использовались общепринятые геоботанические методики (Ярошенко, 1961, Полевая геоботаника., 1972, Воронов, 1973, и др.). Размер пробных площадок варьировал от 10x10 до 20x20. Высота травостоя определялась на уровне наибольшего развития растительной массы. Оценка обилия видов проводилась по шкале Браун-Бланке.

При классификации растительности использовали эколого-флористичекую классификацию с учетом доминантно-детерминантного подхода (Миркин, 1985).

Рис. I. Районы полевых исследований ильмовников Восточного Забайкалья в 2005 — 2007 гг.

О - окрестности населенных пунктов, где проводились описания и флористические сборы;

0 - ключевые участки, где проводились фенологические наблюдения.

Названия видов сосудистых растений приведены в соответствии с «Флорой Сибири» (1987 - 1997). Хорологические и поясно-зональные группы выделены согласно схеме Л.И. Малышева, Г. А. Пешковой (1984). Классификация видов по жизненным формам и экологическим группам проводилась по И.Г. Серебрякову (1962) и Б.И. Дулеповой (1993).

При изучении анатомической структуры листа пользовались общепринятыми методиками (Воронин, 1981, Буинова и др., 2002). Для анатомических исследований использованы образцы растений, выдержанных в 96%-ом спирте. Срезы выполняли с помощью замораживающего микротома. Приготовление постоянных препаратов осуществляли с помощью глицерин-желатина по общепринятой методике (Воронин, 1981). Описание тканей выполнено по схемам, приведенным в работах К. Эсау (1969, 1980), М.Г. Буиновой, Н.К. Бадмаевой, Л.К. Бардоновой (2002). Просмотр срезов проводили методом световой микроскопии (увеличение 40x10). Измерения проводили с помощью окуляр-микрометра в 50-кратной повторности. Рисунки выполнены с помощью рисовального аппарата РА-6.

Фенологические наблюдения за видами рода \Jlmus проводились согласно общепринятой методике (Бейдеман, 1960, 1974). Стационарные площадки были расположены на юго-восточных и южных склонах Титовской сопки в окрестностях г. Чита. В основу определения характера осенне-зимнего покоя у видов рода Штш было положено наблюдение за временем набухания и распускания почек. Наблюдения велись в период с октября по март с 2006 по 2007 гг.

Запасные вещества в зимующих тканях видов рода \Jlmus исследовали гистохимическим методом (Фурст, 1979). Наличие крахмала определяли раствором Люголя, наличие Сахаров — жидкостью Фелинга, жира — раствором Судана-Ш. Количество крахмала оценивали по пятибалльной шкале. При отрицательной реакции — крахмала нет — 0 баллов; интенсивное черно-синее окрашивание - крахмала очень много — 5 баллов; интенсивное синее окрашивание — крахмала много — 4 балла; размытое синее окрашивание — крахмала довольно много — 3 балла; размытое и просматриваются крахмальные зерна - крахмала мало — 2 балла; отдельные крахмальные зерна — крахмала очень мало — 1 балл. О количестве растворимых углеводов судили по количеству осадка оксида меди (I) на стекле, о количестве жира — по количеству и величине капель.

Для определения характера и типа прорастания семян использовали методику И.В. Борисовой (1996). Семена хранились при комнатной температуре. Свежесобранные семена ставили на прорастание в день их сбора, а также каждый месяц в течение полугода после сбора. Кроме того, всхожесть семян сбора 2005 определяли через полтора и два года после сбора. Семена проращивали в чашках Петри на фильтровальной бумаге, смоченной водой по 100 шт. каждого вида в трехкратной повторности (Беспалова З.Г. и др., 1984, Тетюрев, 1955). Проращивание проводилось при комнатной температуре.

Для статистической обработки экспериментальных данных использовали статистический пакет программного обеспечения ЕХЕЬ.

Апробация работы. Материалы работы были представлены и обсуждены на конференциях «Флора, растительность и растительные ресурсы Забайкалья и сопредельных территорий» (Чита, 2005), на конференции с международным участием «Биоразнообразие экосистем внутренней Азии» (Улан-Удэ, 2006), «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий» (Абакан, 2006), на международной конференции «Проблемы биологии растений» (Санкт-Петербург, 2006), на всероссийской конференции «Экология в современном мире: взгляд научной молодежи» (Улан-Удэ, 2007), «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» (Барнаул, 2007, 2008), на международной конференции «Природоохранное сотрудничество Читинской области и автономного района Внутренняя Монголия в трансграничных экологических регионах» (Чита, 2007), XII съезд Русского ботанического общества: «Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века» (Петрозаводск, 2008), «Экосистемы

Центральной Азии: исследования, проблемы охраны и природопользования» (Кызыл, 2008), на ежегодных научных сессиях ЗабГГПУ (2006, 2007, 2008).

Публикации. По теме исследования опубликовано 11 работ, из них 1 -в рекомендованном ВАК издании.

Структура работы. Работа изложена на 143 страницах машинописного текста и состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы и приложения. Библиографический список состоит из 183 источников. Текст иллюстрирован 9 рисунками и 27 таблицами.

Автор выражает благодарность своему научному руководителю д.б.н., профессору O.A. Поповой; сотрудникам кафедры ботаники ЗабГГПУ и БГУ за всестороннюю помощь, просмотр рукописи и ценные замечания по работе; а также Н.К. Кирилловой - жительнице с. Жиндо Красночикойского района за оказанную помощь при проведении полевых исследований.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Бутина, Наталья Александровна

выводы

4. Анализ ценотического разнообразия сообществ ильмовников показал принадлежность их к двум типам растительности — степному и лесному. Ильмовники с U. pumila и U. japónica мы относим к лесному типу растительности, сообщества с U. тасгосагра — к степному, т.к. в составе данного флороценокомплекса выявлено максимальное число степных видов. Нами выделены три формации ильмовников: ильмовники с U. pumila, ильмовники с U. тасгосагра (крупноплодноильмовники) и ильмовники с U. japónica. При сравнении выделенных формаций нами выявлено, что наиболее типичными являются осоково-разнотравные ильмовники из U. pumila.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Бутина, Наталья Александровна, Улан-Удэ

1. Агроклиматические ресурсы Читинской области. Л., 1973. —162 с.

2. Агроклиматический справочник по Читинской области. — Л.,1973.-328 с.

3. Александрова В.Д. Классификация растительности. / В.Д. Александрова Л., 1969. - 275 с.

4. Амченков Ю.Л. Эколого-флористические особенности крутых южных склонов гор юго-востока Читинской области. / Ю.Л. Амченков // Бот. журн., 1981, Т.66, №8. С.1175-1180.

5. Ареалы деревьев и кустарников СССР. Л.: Наука, 1977. Т.1.,163 с.

6. Атлас Читинской области и Агинского Бурятского автономного округа. М., 1997. - 48 с.

7. Банникова И.А. Классификационная схема степной растительности / И.А. Банникова // Степи Восточного Хангая. М.: Наука, 1986. С. 17-27.

8. Бардунов Л.В. Третичные реликты во флоре мхов Прибайкалья / Л.В. Бардунов // Научные чтения памяти М.Г. Попова (5-е чтение). — Иркутск, 1963. С. 48 - 82.

9. Батманов В. А. Заметки по теории фенологического наблюдения / В.А. Батманов // Ритмы природы Сибири и Дальнего Востока. — Иркутск, 1967. Вып. 1. - С. 7 - 30.

10. Безделев А.Б. Жизненные формы семенных растений Российского Дальнего Востока / А.Б. Безделев, Т.А. Безделева -Владивосток: Дальнаука, 2006. — 295 с.

11. Бейдеман И.Н. Методика изучения фенологии растений // Полевая геоботаника. М.-Л.: Изд-во АН СССР. Т. 12. 1960. С. 333-366.

12. Бейдеман И.Н. Методика изучения фенологии растений и растительных сообществ / И.Н. Бейдеман Новосибирск: Наука, 1974. - 153 с.

13. Беликович A.B. Постоянные геоботанические пробные площади Сохондинского биосферного заповедника / A.B. Беликович, A.B. Галанин -Чита: Поиск, 2004. 228 с.

14. Беликович A.B. Забайкальский харганат как тип растительности / A.B. Беликович, A.B. Галанин // Комаровские чтения. 2006. Вып.52. С. 98 -126.

15. Беспалова З.Г. Всхожесть и характер прорастания семян некоторых монгольских видов рода Caragana (Fabaceae) / З.Г. Беспалова, И.В. Борисова, М.Н. Калесник // Бот. журн. 1984. Т. 69. № 6. С. 792 799.

16. Бойков Т.Г. Редкие растения и фитоценозы Забайкалья. Биология, эколого-географические аспекты и охрана / Т.Г. Бойков -Новосибирск: Наука. Сиб. предпр. РАН, 19996. — 262 с.

17. Бойков Т.Г. Редкие и типичные (эталонные) растительные сообщества Байкальской Сибири, нуждающиеся в охране / Т.Г. Бойков -Улан-Удэ: изд-во БНЦ СО РАН, 1999в. 64 с.

18. Борзаковская И.В. Обмен веществ и зимостойкость стародавних популяций клевера / И.В. Борзаковская // Научн. труды Ин-та физиологии и агрохимии АН СССР. Киев, 1951. № 4. С. 56 62.

19. Борисова И.В. Типы прорастания степных и пустынных растений / И.В. Борисова // Бот. журн. 1996. Т. 81. № 12. С. 9 22.

20. Бородина H.A. Деревья и кустарники СССР / H.A. Бородина, В.И. Некрасов, Н.С. Некрасова и др. -М.: Мысль, 1966. 637 с.

21. Буинова М.Г., Бадмаева Н.К., Бардонова JI.K. Анатомия растений Забайкалья / М.Г. Буинова, Н.К. Бадмаева, JI.K. Бардонова- Улан-Удэ: Изд-во Бурятского госуниверситета, 2002. — 152 с.

22. Бутина H.A. Ильмовники Восточного Забайкалья // Флора, растительность и растительные ресурсы Забайкалья и сопредельных территорий: материалы региональной научно — практической конференции / H.A. Бутина Чита: Изд-во ЗабГПУ, 2005. - С.40 - 44.

23. Бутина H.A. Классификация сообществ с Ulmus pumila L. в Восточном Забайкалье (Красночикойский район) / H.A. Бутина // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии, г. Барнаул, 20076. С. 120- 125.

24. Быков Б.А. Кустарниковые степи как тип растительности / Б.А. Быков, Е.Ф. Степанова// Изв. Всесоюзного географического общества. 1953. Т.85. С. 6-20.

25. Вайнагий И.В. Методика статистической обработки материалов по семенной продуктивности растений на примере Potentilla aurea L. / И.В. Вайнагий // Растит. Ресурсы. 1973. Т.9, Вып. 2. С. 287 296.

26. Валиходжаева С.П. Биологические особенности видов рода Ulmus. L., интродуцированных в ботанический сад АН УзССР г. Ташкента / С.П. Валиходжаева// Автореф. дисс. канд. биол. наук, Ташкент, 1980. 23 с.

27. Василевич В.И. К методике выделения растительных ассоциаций с помощью математических методов: В кн.: Методы выделения растительных ассоциаций / В.И. Василевич Л.: Наука, 1971. - С. 111 — 125.

28. Василевич В.И. Доминантно-флористический подход к выделению растительных ассоциаций / В.И. Василевич // Бот. журн. 1995. Т. 80. №6. С. 28 -39.

29. Василевская В.К. Формирование листа засухоустойчивых растений / В.К. Василевская. Ашхабад: Изд-во АНТ СССР, 1954. - 182 с.

30. Василевская В.К., Бутник A.A. Типы анатомического строения листьев двудольных (к методике анатомического описания) / В.К. Василевская, A.A. Бутник // Бот. журн. 1981. Т. 66. № 7. С. 992 1001.

31. Воронин Н.С. Руководство к лабораторным занятиям по анатомии и морфологии растений / Н.С. Воронин М.: Просвещение, 1981. -160 с.

32. Воронов A.JI. Геоботаника / A.J1. Воронов М.: Высш. школа,1973. 384 с.

33. Вульф Е.В. К вопросу о реликтовой флоре / Е.В. Вульф // Сов. ботаника. 1937. - №2. - С. 9 - 18.

34. Вульф Е.В. Историческая география растений. История флоры земного шара / Е.В. Вульф М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1944. - 545 с.

35. Гамалей Ю.В. Анатомия листа у растений пустыни Гоби / Ю.В. Гамалей // Бот. журн. 1984. Т. 69. № 5. С. 569 584.

36. Генкель П.А. Физиология растений / П.А. Генкель. М.: Просвещение, 1975. - 236 с.

37. Генкель П.А., Окнина Е.З. Состояние покоя и морозоустойчивость плодовых растений / П.А.Генкель, Е.З. Окнина М.: Наука, 1964. - 242 с.

38. Геокриология СССР. Горные страны юга СССР / Ред. кол.: Э.Д. Ершов. М.: Недра, 1989. - 359 с.

39. Голубев В.Н. Эколого-биологические особенности травянистых растений и растительных сообществ лесостепи / В.Н. Голубев — М.: Наука, 1965.-288 с.

40. Голубев В.Н., Кобечинская В.Г. О зимнем покое и перезимовке растений степных и лесных фитоценозов предгорий лесостепи Крыма / В.Н.Голубев, В.Г. Кобечинская // Бот. журн. 1975. Т. 60. № 8. С. 1147 1164.

41. Горшкова А.А. Биология степных и пастбищных растений Забайкалья / А.А. Горшкова М - JL, 1966. - 272 с.

42. Горшкова А.А. Ритмика развития и экология степных растений Забайкалья / А.А. Горшкова // Бот. журн. 1975. Т. 60. № 6. С. 889 892.

43. Горшкова А.А. Экология степных растений Тувы / А.А. Горшкова, Г.К. Зверева. Новосибирск: Наука. Сиб. Отд-ние, 1982. - 114 с.

44. Громова Г.Г. Особенности циркуляции атмосферы над Восточной Сибирью и прилегающей частью Тихого океана / Г.Г. Громова // Гидрол. и метеорол. 1962. № 6. — С. 28 - 32.

45. Грудзинская И.А. Порядок Крапивные (Urticales). Семейство Ильмовые (Ulmaceae) / И.А. Грудзинская // В кн.: Жизнь растений. Москва: Просвещение. - 1980.- Т.5(1). - С. 259 - 268.

46. Дегтев А.В. Сибирский анцициклон и его роль в погодном и климатическом режимах Предбайкалья и Забайкалья / А.В. Дегтев. — Иркутск, 1988.-99 с.

47. Дружинина Н.П. Использование интегрального фенологического метода при стационарных геоботанических исследованиях (Читинская область) / Н.П. Дружинина // Ритмы природы Сибири и Дальнего Востока. Иркутск, 1967. - Вып. 1. - С. 135 - 143.

48. Дулепова Б.И. Степи горной лесостепи Даурии / Б.И. Дулепова. -Иркутск, 1985.86 с.

49. Дулепова Б. И. Растительные сообщества Даурии, нуждающиеся в охране / Б.И. Дулепова, Н.В. Уманская // Особенности растительного покрова Байкальской Сибири. Иркутск, 1989. - С. 146 - 151.

50. Дулепова Б.И. Степи горной лесостепи и их динамика / Б.И. Дулепова. Чита: 1993, с. 126.

51. Дулепова Б.И. Растительный покров Восточного Забайкалья / Б.И. Дулепова. Чита, 1996. - 160 с.

52. Дулепова Б.И. Неморальные реликтовые экосистемы Забайкалья / Б.И. Дулепова // Исследования флоры и растительности Забайкалья. Улан-Удэ, 1998. - С. 30 - 32.

53. Дулепова Б.И. Зеленая книга Забайкалья. Редкие и нуждающиеся в охране растительные сообщества / Б.И. Дулепова. Чита: Изд-во ЗабГПУ, 2003. - 51 с.

54. Дылис Н.В. Растительность / Н.В. Дылис, М.А. Рещиков, Л.И. Малышев // Прибайкалье и Забайкалье. М., 1965. С. 225-281.

55. Еленевский А.Г. Ботаника высших или наземных растений / А.Г. Еленевский. М.: Центр Академия, 2000. - 432 с.

56. Епова H.A. К истории формирования растительности Хамар-Дабана / H.A. Епова // Научные чтения памяти М.Г. Попова (1, 2-е чтения). — Новосибирск: Изд-во СО АН СССР, 1960. С. 45 - 66.

57. Ефимов М.В. Физиология растений в криоаридном климате / М.В. Ефимов. Новосибирск: Наука. Сиб. отд., 1988. — 160 с.

58. Жуков В.M. Формирование местных погод в Забайкалье в условиях сибирского антициклона / И.С. Жуков // Вопросы комплексной климатологии. -М.: АН СССР, 1963. с. 32-44.

59. Жуков И.С. об источниках атмосферных осадков на территории СССР и теплую часть года / И.С. Жуков. «Изв. АН СССР. Сер. географическая». 1964. № 6. С. 50-55.

60. Зеленая книга Сибири. Редкие и нуждающиеся в охране растительные сообщества. — Новосибирск: Наука, 1996.

61. Злобина Э.М. Интегральный показатель фенологического состояния видов растений при изучении динамики фенопроцесса / Э.М. Злобина // Ритмы природы Сибири и Дальнего Востока. Иркутск, 1975. — Вып. 2.-С. 100-116.

62. Истомина И.И. Жизненные формы древесных растений в условиях угнетения / И.И. Истомина // Жизненные формы: онтогенез и структура. М.: Прометей, 1993. - С. 17 - 20.

63. Камелин Р.В. География и фитоценология Ulmus macrocarpa Hance (Ulmaceae) / P.B. Камелин // Бот. журн. 2005. Т. 90 №7 С. 969-997.

64. Карасев В.В. Кайнозой Забайкалья / В.В. Карасев. Чита, 2002.- 128 с.

65. Королюк А.Ю. Эколого-ценотические элементы степной флоры гор Южной Сибири / А. Ю. Королюк, Б.Б. Намзалов // Сибирский экологический журнал. 1999. - №5. - С. 495 — 500.

66. Коропачинский И.Ю. Древесные растения Сибири И.Ю. / Коропачинский. Новосибирск: Наука. 1983. - С. 154 - 158.

67. Красная книга РСФСР.' Растения. М.: Росагропромиздат,1988.-592 с.

68. Красная книга республики Бурятия: Редкие и исчезающие виды растений и грибов. 2-е изд. перераб. и доп. — Новосибирск: Наука, 2002. — 340 с.

69. Красная книга Читинской области и Агинского Бурятского автономного округа: Растения. Чита, 2002. - 277 с.

70. Кумаков В.А. Влияние поздних весенних заморозков на рост и устойчивость ясеня в связи с их углеродным балансом / В.А. Кумаков.// Доклады АН СССР. 1956. Т. 89. № 6. С. 1107 - 1109.

71. Куминов A.B. Степи Забайкалья и их место в ботанико-географическом районировании Даурии / A.B. Куминов // Тр. Биол. ин-та Томск. Гос. ун-та. 1942. Вып. 5. С. 87-131.

72. Лавренко Е.М. О мозаичности степных растительных ассоциаций, связанной с работой ветра и жизнедеятельностью караган / Е.М. Лавренко // Вопросы географии. 1951. Вып.24.

73. Лавренко Е.М. Провинциальное разделение

74. Центральноазиатской подобласти степной области Евразии / Е.М. Лавренко // Бот. журн. 1970. Т. 55. № 12. С. 1734 1747.

75. Лескова O.A. Запасные вещества и их превращения в тканях раннецветущих растений Восточного Забайкалья / O.A. Лескова // Флора, растительность и растительные ресурсы Забайкалья и сопредельных территорий. Чита: Изд-во ЗабГПУ, 2005. С. 121 - 123.

76. Лихолат Т.В. Регуляторы роста древесных растений / Т.В. Лихолат. Лесн. пром-ть, 1983. — 240 с.

77. Логачев H.A. Рельеф и геоморфологическое районирование / H.A. Логачев // Нагорья Прибайкалья и Забайкалья («История, развития рельефа Сибири и Дальнего Востока»). — М.: Наука, 1974. С. 10-15.

78. Малышев Л.И. Площадь выявления флоры в сравнительно-флористических исследованиях / Л.И. Малышев // Бот. журн. 1972. Т. 57. № 2. С. 182-197.

79. Малышев Л.И. Особенности и генезис флоры Сибири (Предбайкалье и Забайкалье) / Л.И. Малышев, Г.А. Пешкова. Новосибирск: Наука, 1984.-265 с.

80. Миркин Б.М. Статистический анализ экоклинов / Бот. журн. 1971. Т. 56. №12. С. 1772- 1778.

81. Миркин Б.М. Теоретические основы современной фитоценологии / Б.М. Миркин -М.: Наука, 1985. 136 с.

82. Мирославов Е.А., Кравкина И.М. Сравнительная анатомия листа растений, произрастающих в горах на разных высотах / Е.А. Мирославов, И.М. Кравкина // Бот. журн. 1990. Т. 75. № 3. С. 368 375.

83. Мирославов Е.А. Сравнительная характеристика анатомии листа арктических и бореальных зон / Е.А. Мирославов, Е.В. Вознесенская, Н.К. Котеева // Бот. журн. 1998. Т. 83. № 3. С. 21 27.

84. Михаленко Е.М. Геоботаническая характеристика и хозяйственное значение растительности р. Унго / Е.М. Михаленко // Особенности растительного покрова Байкальской Сибири. — Иркутск, 1989. — С. 132-145.

85. Нагалевский В.Я. Экологическая анатомия растений / В.Я. Нагалевский, В.Г. Николаевский. Краснодар: Изд-во Кубан. гос. ун-та, 1981.-87 с.

86. Намзалов Б.Б. Степи Южной Сибири / Б.Б. Намзалов. — Новосибирск — Улан-Удэ, 1994. — 309 с.

87. Намзалов Б.Б. Растительность Бурятии: состояние изученности. О некоторых новых подходах / Б.Б. Намзалов // Сохранение билогического разнообразия в Байкальском регионе: проблемы, подходы, практика. Улан-Удэ, 1996. - С. 28-31.

88. Намзалов Б.Б. Даурский шибляк — оригинальный и слабо изученный флороценотип в растительности Забайкалья / Б.Б. Намзалов // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии. — Барнаул, 2002. С.62.

89. Намзалов Б.Б., Басхаева Т.Г. Горная лесостепь Баргузинской котловины (Северное Прибайкалье) / Б.Б. Намзалов, Т.Г. Басхаева Т.Г. — Улан-Удэ, 2006. 123 с.

90. Николаева М.Г. Справочник по проращиванию покоящихся семян / М.Г. Николаева, М.В. Разумова, В.Н. Гладкова. JL: Наука, 1985. -347 с.

91. Ногина H.A. Почвы Забайкалья / H.A. Ногина. М.: Наука,1964.-316 с.

92. Осипов К.И. Растительность западной части Малханского хребта / К.И. Осипов // исследования флоры и растительности Забайкалья (материалы международной научной конференции, посвященной памяти М.А. Рещикова). Улан-Удэ, 1998. - С. 84 - 86.

93. Павлова Н.Е. Эколого-физиологические особенности степных травянистых многолетников Забайкалья / Автореф. на соискание уч. степени канд биол. наук / Н.Е. Павлова. Иркутск, 1986. - 21 с.

94. Павлова Н.Е., Якимова Е.П. осенне-зимний покой степных растений Забайкалья / Н.Е. Павлова. Чита: ЗабГПУ, 2004. - 73 с.

95. Панарин И.Н. Леса Читинского Забайкалья / И.Н. Панарин. -Новосибирск: Наука, 1977. 232 с.

96. Пешкова Г.А. Степная флора Байкальской Сибири / Г.А. Пешкова. М.: Наука, 1972. - 207 с.

97. Пешкова Г.А. Степи юго-западного и юго-восточного Забайкалья, их сходство и различия / Г.А. Пешкова // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. 1974. Вып.1. С. 15 19.

98. Пешкова Г.А. Растительность Сибири (Предбайкалье и Забайкалье) / Г.А. Пешкова. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1985. 145 с.

99. Пешкова Г.А. Флорогенетический анализ степной флоры гор Южной Сибири / Г.А. Пешкова Новосибирск: Наука, 2001. 191 с.

100. Пленник Р.Я. Морфологическая эволюция бобовых Юго-восточного Алтая / Р.Я. Пленник. Новосибирск: Наука СО, 1976. - 214 с.

101. Плешанов A.C. Аспекты генезиса реликтовых неморальных комплексов Байкальской Сибири / A.C. Плешанов // Исследования флоры и растительности Забайкалья. Улан-Удэ: Изд-во Бурятск. ун-та, 1998. - С. 32 -35.

102. Плешанов A.C. Парциальные особенности травяного покрова в селенгинских лесах из вяза японского / А.С.Плешанов, Г.И. Плешанова, С.Г. Казановский // Флора, растительные ресурсы Забайкалья. — Чита: Изд-во БНЦ СО РАН, 1997.-С. 114-115.

103. Плешанов A.C. Биоценотические особенности лесов из вяза японского в нижнем течении Селенги / A.C. Плешанов, С.Г. Казановский, A.B. Лиштва и др. // Проблемы сохранения биоразнообразия. Новосибирск: Наука, 1998.-С. 130-131.

104. Плешанов A.C. Вяз японский в Бурятии // Исследования флоры и растительности Забайкалья / А.С.Плешанов, Г.И. Плешанова. — Улан-Удэ: Изд-во Бурятск. ун-та, 1998. С. 16-18.

105. Полевая геоботаника / Под ред. Лавренко Е.М., Карчагиной A.A. Л.: Наука, 1972. - 238 с.

106. Попов М.Г. Основы флорогенетики / М.Г. Попов. М.: Изд-во АН СССР, 1963.-135 с.

107. Попова O.A. Биоразнообразие и особенности адаптогенеза раннецветущих растений Байкальской Сибири (Восточное Забайкалье) / O.A. Попова. Чита: Изд-во ЗабГПУ, 2005. - 243 с.

108. Попова O.A. Rhamnus х pissjaukovae (Rhamnaceae) — новый вид для Восточного Забайкалья / O.A. Попова // Бот. журн. 2007. Т. - №4.

109. Портнова В. П. Инженерно-геологические условия Центрального и Восточного Забайкалья / В. П. Портнова. — М.: Недра, 1976. -232 с.

110. Предбайкалье и Забайкалье (природные условия и естественные ресурсы СССР). -М.: Наука, 1965. 490 с.

111. Пробстинг Э.Л. Представления о морозостойкости в приложении к листопадным плодовым культурам / Э.Л. Пробстинг // Холодостойкость растений. М.: Колос, 1983. - С. 207 — 216.

112. Прокопьев Е. П. Введение в геоботанику / Е. П. Прокопьев — Томск, 1997.-281 с.

113. Пыхалова Т.Д. Структура и экологические особенности флоры хребта Улан-Бургасы (Западное Забайкалье) / Автореф. на соискание уч. степени канд биол. наук / Т.Д. Пыхалова. Улан-Удэ, 1999. — 20 с.

114. Равкин A.C. Особенности периода зимнего покоя у сортов смородины и крыжовника в связи с их происхождением и зимостойкостью / A.C. Равкин // В кн.: Физиология состояния покоя у растений. М.: Наука, 1968.-С. 215.

115. Региональная ботаника / М.В.Гилева, О.А.Попова, Н.В.Уманская, Е.П. Якимова- Чита, 2005. — 173 с.

116. Редкие и исчезающие растения Сибири. — Новосибирск: Наука,1980.-224 с.

117. Рещиков М.А. Степи Западного Забайкалья / М.А. Рещиков // ТР. Вост.- Сиб. фил. АН СССР, 1961.-Вып. 34.-С. 1-173.

118. Рещиков М.А. К вопросу об истории степной растительности Забайкалья и геоботаническом районировании / М.А. Рещиков // Естественные пастбища Забайкалья и примы повышения устойчивости возделываемых растений к засухе и холоду. Улан-Удэ, 1971.-С. 71-81.

119. Рещиков М.А. Реликты и редкие растения лесостепи Забайкалья и их охрана / М.А. Рещиков // Охрана природы и воспроизводство естественных ресурсов. Чита, 1972. - Вып.2. - С.55 - 57.

120. Рещиков М.А. Растительность лесостепи Забайкалья и охрана реликтовых растений в Бурятской АССР / М.А. Рещиков // Охрана горных ландшафтов Сибири. Новосибирск: Наука, 1973. - С. 224 - 233.

121. Рещиков М. А. О флоре лесостепи Забайкалья и ее происхождении / М.А. Рещиков // Флора, растительность и растительные ресурсы Забайкалья и сопредельных областей. — Чита, 1975. — Вып. 5. — С. 4 — 8.

122. Сальников П.И. Оврагообразование, селевые паводки и песчаные заносы в горах Забайкалья и борьба с ними / П.И. Сальников. -«Зап. Забайкальем отд-ние Геогр. о-ва СССР», 1963, вып. 22, с. 77-92.

123. Сергеева К.А. Физиологические и биохимические основы зимостойкости древесных растений / К.А. Сергеева. — М.: Наука, 1971. 176 с.

124. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений / И.Г. Серебряков. — М.: Высш. школа, 1962. — 378 с.

125. Серебряков И.Г. Жизненные формы растений и их изучение / И.Г. Серебряков // Полевая геоботаника. — JL: Наука, 1964. — Т.З. — С. 145 — 205.

126. Серебрякова Т.И. Некоторые итоги ритмологических исследований в разных ботанико-географических зонах СССР / Т.И. Серебрякова // Труды МОИП. Т. XLII. М., 1976. С. 216 - 236.

127. Соколова Г.Г. Охрана растительных сообществ Алтайского края / Г.Г. Соколова // Проблемы изучения растительного покрова Сибири. — Томск, 1995. С. 168 - 170.

128. Соловьева Н.М. Зимний покой и морозостойкость зимних почек у некоторых видов боярышника / Н.М. Соловьева // В кн.: Физиология состояния покоя у растений. М.: Наука, 1968. - С. 208 - 215.

129. Сочава В.Б. Онон-Аргунскаястепь как объект стационарных физико-географических исследований / В.Б. Сочава // Алкучанский Говин. М.-Л., 1964. С. 3-23.

130. Стешенко А.П. Биология свежесобранных семян у растений высокогорий Памира / А.П. Стешенко // Бот. журн. 1963. Т. 48. № 7. С. 965 -978.

131. Талалуева Л.В. Эколого-биологические особенности видов рода Betula L., интродуцированных в сухостепной зоне Нижнего Поволжья: дис. . канд. биол. наук/ Л.В. Талалуева. 1984

132. Тетюрев В.А. Методика эксперимента по физиологии растений / В.А. Тетюрев. М., 1955. 182 с.

133. Титлянова A.A. Фитогенный узел как микроструктурная единица и его влияние на почвенные процессы / А.А.Титлянова, И.В. Стебаев // Топологические исследования степного ландшафта. — Иркутск, 1971. — С. 143-148.

134. Толмачев А.И. Роль миграции и автохтонного развития в формировании высокогорных флор земного шара / А.И. Толмачев // Пробл. бот. 1960. - Т. 5. - С. 18 - 32.

135. Толмачев А.И. Методы сравнительной флористики и проблемы флорогенеза / А.И. Толмачев. Новосибирск, 1962. - 196 с.

136. Туманов И.И. Физиологические основы зимостойкости культурных растений / И.И. Туманов. — М.- Л. 1940. — 250 с.

137. Тутакж В.Х. Анатомия и морфология растений / В.Х. Тутаюк. -М.: Высшая школа, 1980. 317 с.

138. Уфимцев К.А. Почвы межгорных котловин южной тайги Забайкалья / К.А. Уфимцев. Иркутск-Чита: Вост.-Сиб. изд-во, 1967. — 100 с.

139. Федоскин Н.В. Фенологические сезоны в степях Восточного Забайкалья / Н.В. Федоскин // Флора, растительность и растительные ресурсы Забайкалья и сопредельных областей. Чита, 1975. - Вып. 5. - С. 34 -36.

140. Флора Сибири: Araceae — Orchidaceae / Сост. Н.В. Власова, В.М. Доронышн, Н.И. Золотухин и др. В 14-ти т. - Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1990. - Т. 4. - 280 с.

141. Флора Сибири: Сурегасеае / Сост. Л.И. Малышев, С.А. Тимохина, C.B. Бубнова и др. В 14 т. - Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1990.-Т. 3.-280 с.

142. Флора Сибири: Роасеае (Gramineae) / Сост. Г.А. Пешкова, О.Д. Никифорова, М.Н. Ломоносова и др. В 14 т. - Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1990. - Т. 2. - 361 с.

143. Флора Сибири: Berberiaceae Grossulariaceae / Сост. Г.А. Пешкова, Л.И. Малышев, О.Д. Никифорова и др. - В 14 т. - Новосибирск: ВО Наука, Сибирская издательская фирма, 1992. - Т. 5. - 312 с.

144. Флора Сибири: Salicaceae / Сост. М.Н. Ломоносова, Н.М. Большаков, И.М. Красноборов и др. В 14-ти т. - Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1992. - Т. 5. - 312 с.

145. Флора Сибири: Portulaceae Ranunculaceae // Сост. С.А. Тимохина, Н.В. Фризен, Н.В. Власова и др. - В 14 т. - Новосибирск: ВО Наука, Сибирская издательская фирма, 1993. - Т. 6. - 310 с.

146. Флора Сибири: Fabaceae / Сост. В.А. Положий, С.Н. Выдрина, И.В. Курбатский и др. - В 14 т. — Новосибирск: ВО Наука, Сибирская издательская фирма, 1994. — Т. 9. - 280 с.

147. Флора Сибири: Geraniaceae — Comaceae / Сост. М.Г. Пименов, Н.В. Власова, В.В. Зуев и др. В 14 т. - Новосибирск: Наука, Сибирская издательская фирма РАН, 1996. - Т. 10. - 254 с.

148. Флора Сибири: Solanaceae — Lobeliaceae / Сост. A.B. Положий, С.Н. Выдрина, И.В. Курбатский и др. В 14 т. — Новосибирск: Наука, Сибирская издательская фирма РАН, 1996. - Т. 12. - 208 с.

149. Флора Сибири: Pyrolaceae Lamiaceae (Labiaceae) / Сост. В.М. Доронькин, Н.К. Ковтонюк, В.В. Зуев и др. - В 14 т. — Новосибирск: Наука, Сибирская издательская фирма РАН, 1997. - Т. 11.- 296 с.

150. Флора Сибири: Rosaceae / Сост. С.Н. Выдрина, В.И. Курбатский, A.B. Положий В 14 т. - Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1997.-200 с.

151. Флора Сибири: Asteraceae (Compositae) / Сост. И.М. Красноборов, М.Н. Ломоносова, Н. Н. Тупицына и др. В 14 т. — Новосибирск: Наука, Сиб. предприятие РАН, 1997. — Т. 13. — 472 с.

152. Флора Центральной Сибири / под ред. Малышева Л.И., Пешковой Г.А. Новосибирск: Наука, 1979. - Т. 1. - 536 с.

153. Флора Центральной Сибири / под ред. Малышева Л.И., Пешковой Г.А. Новосибирск: Наука, 1979. - Т. 2. - 536 с.

154. Фурст Г.Г. Методы анатомо-гистохимического исследования растительных тканей / Г.Г. Фурст. М.: Наука, 1979. - 128 с.

155. Христо A.A. Период покоя и зимостойкости яблони в условиях Западной Сибири / A.A. Христо // Физиология растений. 1961. Т. 8. Вып. 1. С. 58-66.

156. Цвелев H.H. Злаки СССР / H.H. Цвелев. Л.: Наука, 1976. - 255с.

157. Шенников А.П. Введение в геоботанику / А.П. Шенников. — Л.: Изд-во ЛГУ, 1964. 448 с.

158. Шенников А.П. Экология растений / А.П. Шенников. М.: Сов. Наука, 1950.-375 с.

159. Шиманюк А.П. Биология древесных и кустарниковых пород СССР / А.П. Шиманюк. М.: Просвещение, 1964. - 477 с.

160. Шульц Г.Э. Вопросы методики и организации фитофенологических наблюдений / Г.Э. Шульц // Методы фенологических наблюдений при геоботанических исследованиях. — M.-JL: Наука, 1966.

161. Шумилина З.К. Подготовка к посеву семян древесных и кустарниковых пород / З.К. Шумилина. М JL, 1949. 48с.

162. Шумилова JI.B. Ботаническая география Сибири / JI.B. Шумилова. Томск, 1962. - 440 с.

163. Щербаков И.П. Об изучении зимнего покоя у древесных растений / И.П. Щербаков // Известия Сиб. отд-ния АН СССР. 1960. № 4. С. 87-96.

164. Энциклопедия Забайкалья: Читинская область: В 2 т. Т. I: Общий очерк. 2-е изд., испр. / Гл. редактор Р.Ф. Гениатулин. -Новосибирск: Наука, 2002. - 302 с.

165. Эсау К. Анатомия растений / К. Эсау. М.: Мир, 1969. - 564 с. Эсау К. Анатомия семенных растений / К. Эсау. - М.: Мир,1980.-558 с.

166. Юрцев Б.А. Флора Сунтар-Хаята / Б.А. Юрцев. Л.: Наука,1968.-235 с.

167. Юрцев Б.А., Камелин Р.В. Основные понятия и термины флористики: Учебное пособие по спецкурсу / Б.А. Юрцев, Р.В. Камелин Р.В. / Перм. ун-т. Пермь, 1991. - 80 с.

168. Ярошенко П.Д. Геоботаника / П.Д. Ярошенко. — М.-Л.: Издательство академии наук СССР, 1961. 474 с.

169. Fahn A. Some anatomical adaptations of desert plants / A. Fahn // Phytomorphology, 1964. Vol. 14. № 1.P.93 103. Pandega S. C., G. S. Puri, J. S.

170. Singh. Research methods in plant ecology / S. C.Pandega, G. S. Puri, J. S. Singh. -Asia Publishing Hose. London, 1968. 272 p.

171. Pyykko M. The leaf anatomy of East Patagonian planys / M. Pyykko // Ann. Bot. Fenn, 1966. Vol. 3. № 4. P. 453 622.

Информация о работе

Бутина, Наталья Александровна
кандидата биологических наук
Улан-Удэ, 2009
ВАК 03.00.05

Диссертация

Ильмовники Восточного Забайкалья: анализ флористического и фитоценотического разнообразия, биоэкологические особенности видов рода Ulmus L. - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы