Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Структура ценопопуляций Ulmus glabra и Ulmus Laevis в плакорных и пойменных лесах центральной России

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Леонова, Наталья Алексеевна, Москва



МОСКОВСКИЙ ПЕДАГОГИЧЕСКИИ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ им. В. И. ЛЕНИНА

На правах рукописи

УДК 526.581

ЛЕОНОВА Наталья Алексеевна

СТРУКТУРА ЦЕНОПУЛЯЦИЙ ULMUS GLABRA И ULMUS LAEVIS В ПЛАКОРНЫХ И ПОЙМЕННЫХ ЛЕСАХ ЦЕНТРАЛЬНОЙ РОССИИ

03.00.16 - экология

ДИССЕРТАЦИЯ на соискание*ученой степени кандидата биологических наук

Научные руководители: доктор биологических наук, профессор В. Н. Хрянин; кандидат биологических наук, доцент А. А. Чистякова

МОСКВА 1999

Оглавление

Введение 4

Глава 1. Распространение, экологические и биологические свойства Ulmus glabra Huds. и Ulmus laevis Pall, (по данным литературы) 6

1.1. Ареалы Ulmus glabra (вяз голый) и Ulmus laevis (вяз гладкий) 6

1.2. Экологические характеристики U. glabra и U. laevis 12

1.3. Онтогенез U. glabra и U. laevis 24

1.4. Вегетативное размножение вязов голого и гладкого 32

1.5. Жизненные формы U. glabra и U. laevis 36

1.6. Анализ популяционной стратегии вязов голого и гладкого 38 Глава 2. Мозаичность лесных сообществ 43 Глава 3. Методика работы, характеристика природных условий и растительности модельных растительных сообществ 52

3.1. Методы сбора и обработки материала 52

3.2. Характеристика природных условий и растительности пунктов

3.3. исследования 55

3.4. Мозаичность исследованных сообществ (анализ карт мозаичности) 76

Глава 4. Возрастная структура ценопопуляций U. glabra и U. laevis в сообществах разной степени нарушенности 86

4.1. Возрастная структура ценопопуляций U. glabra и U. laevis в ненарушенных сообществах 86

4.2. Возрастная структура ценопопуляций U. glabra в нарушенных рубками сообществах 109

Глава 5. Особенности пространственной структуры ценопопуляций вяза голого * 119

Глава 6. Особенности онтогенеза и структуры ценопопуляций U. glabra в сообществах, отличающихся режимами увлажнения и степенью

нарушенности 13 5

6.1. Особенности темпов роста и развития вяза голого в экотопах, отличающихся режимом увлажнения 135

6.2. Особенности жизненных форм U. glabra в сообществах, отличающихся режимом увлажнения и степенью нарушенности 142

Выводы . 158

Список литературы 160

Приложение 185

Введение.

Одна из основных проблем современной экологии - сохранение и восстановление максимально возможного природного разнообразия как основного ресурса биосферы. Решение этой проблемы предполагает выяснение механизмов устойчивого поддержания структурного и таксономического разнообразия в ненарушенных сообществах, рассматриваемых как эталоны. Практически повсеместная нарушенность европейских широколиственных лесов рубками привела к обеднению их видового состава, усилила отрицательные последствия фитопато-генных и зоогенных поражений,, снизила долговечность древостоев. Поэтому особое значение приобретают исследования популяционной биологии древесных видов, выяснение условий их устойчивого существования в еще сохранившихся рефугиумах ненарушенных широколиственных лесов, а также оценка возможностей самоподдержания их ценопопуляций в антропогенно преобразованных сообществах. Эти свойства охарактеризованы в разной степени у деревьев восточноевропейских широколиственных лесов, наименее исследованы они у вязов голого и гладкого. Изучение биологии и экологии этих видов - необходимый шаг в выяснении механизмов устойчивого поддержания структурного и таксономического разнообразия восточноевропейских широколиственных лесов.

Цель и задачи исследования. Цель исследования - выявить основные закономерности мозаично-ярусной организации широколиственных лесов, определяющие возможность спонтанного развития ценопопуляций U. glabra Huds. (вяз голый) и U. laevis Pall, (вяз гладкий). Задачи работы: 1) охарактеризовать устойчивую структуру ценопопуляций U. glabra и U. laevis и выявить основные варианты ее из-

менений при рубках разного рода; 2) выявить особенности развития и размещения U. glabra и U. laevis в естественных окнах разного размера и ориентации; 3) определить влияние экотопа на структуру ценопо-пуляций и особенности развития U. glabra; 5) проанализировать фито-ценотическую роль исследованных видов в плакорных и пойменных сообществах.

Автор выражает глубокую благодарность научным руководителям: доктору биологических наук, профессору В.Н. Хрянину и кандидату биологических наук, доценту A.A. Чистяковой.

Автор благодарит доктора биологических наук, профессора О.В. Смирнову, кандидата биологических наук О.И. Евстигнеева за помощь в работе и поддержку, моих коллег Н.В. Фирстову и И.Е. Сизова, а также студентов Пензенского педагогического университета за помощь в сборе полевого материала.

Автор признателен своей семье за участие в работе, понимание, терпение и поддержку.

Глава 1. РАСПРОСТРАНЕНИЕ, ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ И БИОЛОГИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА ULMUS GLABRA HUDS. И ULMUS LAEVIS PALL. (по данным литературы).

1.1. АРЕАЛЫ ULMUS GLABRA (ВЯЗ ГОЛЫЙ) И ULMUS LAEVIS (ВЯЗ ГЛАДКИЙ).

Ареал вяза голого или ильма (U. glabra Huds.) - расположен в Европе, Малой Азии и на Кавказе. На юге Средней Европы этот вид распространен только в горах, на севере заходит в Норвегию до 67° (а в культуре до 70° с. ш.), на восточном побережье Швеции до 63°, в Финляндии до 62° с. ш. (Горчаковский, 1968).

В России (рис. 1.1) северная граница ареала идет примерно по 62-й параллели, снижаясь к востоку до 60 - 61° с. ш.; северо-восточная граница проходит от верхнего течения Камы по Чусовой до Уфалейского хребта (Грудзинская, 1977). Восточная1 граница проходит вдоль Уфалейского хребта к Златоусту и затем по Западному склону Уральского хребта, почти до долины р. Сакмары, образуя юго-восточный выступ ареала близ 52° с. ш. (Клеопов, 1990). За Урал вяз голый не заходит (Атрохин, Кузнецов, 1989). Юго-восточная граница идет через Самару - Саратов - Луганск, южная граница - Днепропетровск - Кировоград - Кишинев. На юге распространение вяза голого ограничено в основном байрачными и горными лесами. Крымско-Кавказская часть ареала U. glabra отделена от европейской части и непосредственно связана со среднеазиатской: здесь вяз голый встречается повсеместно в предгорных и горных широколиственных лесах в единичной примеси к основному древостою.

Рисунок 1.1. Ареал Ulmus glabra.

На всем широтном протяжении от Скандинавии до Закавказья, U.glabra встречается в двух формах: с голым плодом (типовая форма) и с плодом, опушенным в центре. Эти формы ни географически, ни экологически не разобщены (Грудзинская, 1977).

Вяз голый - один из немногих представителей рода, относящихся к настоящим лесным деревьям. На протяжении всего ареала произрастание его связано с лесами: хвойными и широколиственными в таежной зоне и горах, с широколиственными - на юге. Обычно вяз голый встречается в лесах в виде единичной примеси к основному древостою, но на карбонатных почвах и особенно на выходах известняков его участие в составе древостоя возрастает (Грудзинская, 1977). На известковом щебне и близ родников он растет группами или образует небольшие участки ильмовников. Своеобразные ильмовые леса, растущие на выходах известняков по узким террасам рек, описаны A.A. Ниценко (1967) в Ленинградской и Новгородской областях. В отличие от вяза гладкого вяз голый не столь характерен для пойменных равнинных лесов, но зато имеет значительно больший высотный диапазон и заходит в горы до 2000- 2200 м над у. м (Грудзинская, 1977).

Определяя фитоценотип вяза голого, И. А. Грудзинская (1977) относит его как антропогенно - регрессивным ассектаторам хвойно-широколиственных и широколиственных лесов. П. С. Погребняк (1968) высказал мнение, что U. glabra - единственный представитель в роде ильмовых, лишенный черт породы-пионера, он является типичным коренным лесообразователем.

Основной ареал вяза гладкого (Ulmus laevis Pall.) находится в пределах Западной и Восточной Европы (Горчаковский, 1968). В Западной Европе этот вид распространен в лесах дрвольно широко, за исключением Британских островов и Пиренейского п-ова (здесь обнаружено несколько ото-

рванных от основного ареала местонахождений), южной части Италии и Греции, а также почти всей Скандинавии. Нет вяза гладкого и в центральной части Альп. Самое западное крыло ареала вида находится во Франции, в нижней части бассейна р. Луары. Северная граница распространения вяза гладкого проходит по северной Франции, Бельгии, Нидерландам, южной Дании, далее к о. Эланд в Балтийском море, пересекает север Эстонии и южную Финляндию. Южная граница ареала идет по юго-западной Франции, северной Италии, югу Балканского п-ова (Греция, Болгария), Румынии, пересекает южную часть Молдовы, Украины (близ г. Днепропетровска), выходит к междуречью Медведицы и р. Волги, образует далеко заходящий по р. Волге язык (до Черного Яра).

На территории России (рис. 1.2) самые южные точки произрастания вяза гладкого (Грудзинская, 1977) приходятся на Предкавказье, где он изредка встречается в районе Пятигорска. Юго-восточная граница ареала идет по низовьям Волги к долине р. Урал вплоть до Губерлинских гор. Восточная граница проходит между 57-ым и 58° в. д. - по Зилаирскому плато, затем вдоль р. Белой, западнее Бардынского хребта к низовьям р. Чу совой.

По р. Туре и ее притокам (Нице и Ирбиту) вяз гладкий проникает на Западно-Сибирскую равнину почти до 64° в. д. Северная граница ареала вяза гладкого проходит примерно между 62-м и 63° с. ш. и связана с бассейнами рек Камы, Вятки, Северной Двины, Ваги, Онеги, а также с берегами и островами Онежского озера.

Вяз гладкий обычен в равнинных дубово-широколиственных лесах, в единичной примеси (Грудзинская, 1977). На территории Белоруссии вяз гладкий является одним из компонентов широколиственных и смешанных лесов, наиболее благоприятными для него являются ясеневые и чернооль-ховые леса (Биология древесных растений, 1975). По границам

\

Рисунок 1.2. Ареал Ulmiis laevis.

ареала произрастание вяза гладкого всегда приурочено к берегам озер и поймам рек; это закономерно прослеживается как в таежной зоне, так и в полупустыне. В поймах крупных рек (Хопер, Кама, Волга, Урал и др.) вязовые леса (вязовники) обычно образуют узкую полосу между мелколиственными лесами прирусловой поймы и широколиственными лесами центральной части поймы. В лесостепной и степной зонах вяз гладкий характерен для изреженных широколиственных лесов, типа парковых, и для байрачных лесов, где растет чаще по дну балок вместе с дубом, ясенем, липой, кленами и вязом голым.

С фитоценотических позиций И. А. Грудзинская (1977) относит вяз гладкий (как и вяз голый) к антропогенно-регрессивным эдификаторам пойменных лесов и к ассектаторам плакорных широколиственных лесов.

По палеонтологическим данным род ильм (Штшб Ь.) существовал в Северном полушарии - Европе, Азии и Северной Америке, вплоть до Арктических районов - уже в третичном периоде (Грудзинская, 1979). В настоящее время ареал ильмовых постепенно сокращается и соответственно уменьшается их участие в лесных сообществах. За последние полвека на территории Европейской части России этому способствуют периодические вспышки голландской болезни ильмовых. В степной и лесостепной зонах сокращение ареала ильмовых связано с деятельностью человека. Здесь по поймам рек ильмовые постоянно вырубали, а подрост и порослевое возобновление уничтожались скотом. Почти полностью вырублен ильм на топливо в полупустынных и пустынных районах. Изменения в структуре сообществ способствовали вытеснению ильмовых с оптимальных местообитаний доминантами современных широколиственных лесов. Только большой диапазон эколого-географических возможностей позволил ильмовым сохраниться в естественных сообществах до настоящего времени. Адаптивность и пластичность ильмовых позволяет им заселять участки

с нарушенным растительным покровом. В таких местах они ведут себя как деревья - пионеры (Грудзинская, 1979; Васильев, 1986), интенсивно заселяя осыпи, галечники, берега рек, озер и искусственных водоемов. На территории России ильмовые леса занимают площадь 490 тыс. га, что составляет всего лишь 0,0004% от всей учтенной площади лесов (Цепляев, 1961). Общая площадь ареалов этих видов примерно одинаковая и составляет по 11,8 млн. км .

1.2. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ U. GLABRA И U. LAEVIS

Анализ дендрологической литературы позволил выяснить основные морфологические характеристики U. glabra и U. laevis (Исаченко, 1961; Шиманюк, 1974; Дерюгина, Оликер, 1977; Васильев, 1986; Атрохин, Кузнецов, 1989 и др.) (табл. 1.1). Оба вида вяза характеризуются как долговечные деревья. В. Н. Сукачев (1938) отмечает, что отдельные деревья вяза голого доживают до 400 лет.

В условиях широколиственных лесов исследуемые виды могут достигать высоты 30 - 35 м высоты и 60 (80) см в диаметре (Грудзинская, 1977). Единичные экземпляры вяза голого в широколиственных лесах Кавказа достигают 35 м высоты и 1,0 - 1,5 м в диаметре (Ткаченко, 1952). Оба вида вяза имеют мощную корневую систему, состоящую из стержневого и нескольких сильных глубоко идущих боковых корней. Растут они быстро: к 10 годам достигают 5 - 6 м. Снижение темпов роста начинается после 4060 лет.

Вязы голый и гладкий - растения с коротким периодом нарастания побегов. Рост побегов происходит быстро: начинается в первых числах мая и заканчивается - к концу мая - началу июня. Продолжительность роста 23(27) - 44(31) дня. Наибольший прирост побегов в длину отмечен в

Таблица 1.1. Сводная таблица морфологических особенностей

U. glabra и U. laevis.

№ Признаки U. glabra и. 1аеу18

1. Высота дерева, м 25 (30) 35

2. Форма кроны широкоцилиндрическая, сверху закругленная широкоэллиптическая

3. Молодые ветви коленчатые, поникающие, толстые, покрыты густыми рыжеватыми волосками, темно-бурые, с редкими бородавчатыми чечевичками тонкие, свисающие, пушистые, блестящие, позднее гладкие; в апреле дымчато-фиолетовые, с немногочисленными чечевичками

4. Корка у взрослых ветвей серая или желто-бурая, на стволах - бурая, глубоко-трещиноватая светло-серая, на стволах отслаивается тонкими пластинками

5. Почки вегетативные двурядные, длина - 6-9 мм, отстоящие, темно-бурые или светло-бурые, конусовидные или яйцевидные, слегка заостренные двурядные, длина 5-7 мм, косорас-положеные, буровато-желтые, острые, конические

6. Почки генеративные крупные, овально-яицевидные, длина - 9 мм, ширина - 5 мм. Чешуйки округленные, рыжие, реснитчатые, обычно на верхушке с выемкой, nG краю красноватые широкояйцевидные, конические лишь на вершине, несколько сдавленные с боков, до 7 мм длины и 3 мм ширины, чешуи располагаются черепитчато, светло-бурые с темно-бурой каймой по верхнему краю, голые, по краям реснитчатые

п /. Листья тонкие, эллиптические или про-долговато-обратнояйцевидные, длина - 8-16 см, на верхушке внезапно заостренные иногда с тремя остроконечиями, сверху шероховатые, снизу вдоль жилок жестко-волосистые, по краю двоякопиль-чатые, с оттянутыми зубцами. Черешки жестковолосистые, 5 мм длины темно-зеленые, эллиптические или продол говато-обратнояйцевидные, у основания неравнобокие, на вершине заостренные, длина 6-12 мм, ширина 3-6 мм, по краю двоякозуб-чатые, боковых жилок 13-19 пар, сверху обычно голые, снизу опушенные. Черешки коротковолоси-стые, длина 3-9 мм

8. Цветки, соцветия обоеполые, собраны в густые, почти сидячие соцветия: двойной завиток или зонтиковидный тирс; пыльники фиолетовые * обоеполые, на длинных цветоножках 6-20 мм, собраны в соцветия: двойной завиток или зонтиковидный тирс, до 30 шт., коричневатые, околоцветник неравнобокий, реснитчатый, 8-лопа-тный, несет на себе по 6-8 выступающих тычинок, пыльники фиолетовые, рыльце белое

9. Плод. крылатка обратнояйцевидная или широкоэллиптическая с выемкой вверху, длина 23,7 (20-28 мм), ширина 16,6 (15-20), желто-буроватая, голая, на плодоножках 3-5 мм длины, в пучках до 19 (1624) шт. крылатка 12-16 мм длины и несколько меньше ширины, эллиптическая, с орешком в центре, по краю густореснитчатая, на поверхности голая. В одном соплодии содержится до 20 плодов. Плодоножки тонкие в 2-5 раз длиннее крылатки.

последней декаде мая, в начале июня прирост резко сокращается и полностью заканчивается в июне - июле. Для успешного роста U. laevis -необходима средняя сумма эффективных температур 181°С, U. glabra - 259°С).

В годы с холодной и затяжной весной начало роста побегов у обоих видов отодвигается, но все же U. laevis может раньше начинать вегетацию по сравнению с U. glabra, что дает ему возможность более эффективно использовать наиболее благоприятные условия ранневесеннего периода вегетации. Раскрытие вегетативных почек происходит в конце апреля -начале мая. Облиствление заканчивается к концу мая - началу июня. Смена окраски листьев в августе, опадение - в сентябре - октябре.

Цветут деревья обильно ранней весной (в апреле-мае) задолго до распускания листьев. Продолжительность цветения 7-10 дней. К моменту достижения листьями нормальных размеров формируются зрелые плоды -конец мая - июнь, редко начало июля (Андронов, 1951; Турский, 1954). При теплой сухой погоде плоды созревают быстро, при прохладной и дождливой созревание протекает бодее длительное время (Долгошев, 1951). Зрелые крылатки приобретают желтую или белую окраску и в течение 5-10 дней после созревания опадают (Тюрин, 1954). П�