Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

АНАТОМО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ И ФИЗИОЛОГО-БИОХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПОДРОСТА ШИРОКОЛИСТВЕННЫХ ДЕРЕВЬЕВ В РАЗНЫХ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ УСЛОВИЯХ

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "АНАТОМО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ И ФИЗИОЛОГО-БИОХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПОДРОСТА ШИРОКОЛИСТВЕННЫХ ДЕРЕВЬЕВ В РАЗНЫХ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ УСЛОВИЯХ"

ъс т

На правах рукописи

Л-

ВЯЛЬ Юлия Александровна

АНАТОМО-МОРФО ЛОГИЧЕСКИЕ И ФИЗИОЛОГО-БИОХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПОДРОСТА ШИРОКОЛИСТВЕННЫХ ДЕРЕВЬЕВ В РАЗНЫХ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ УСЛОВИЯХ

Специальность 03.00.12 — Физиология и биохимия растений

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва-2007

Работа выполнена на кафедре ботаники, физиологии и биохимии расгений Пензенского государственного педагогического университета имени В I Ьетинского

Научный руководитель — доктор биологических паук,

профессор В.Н. Хрянин Официальные оппоненты доктор биологических наук

профессор Л.А. Панамкин

кандидат биологических наук, ведущий научный сотрудник А.Г. Молчанов,

Ведущее учреждение — Московский государственный университет ieca

Защита диссертации cocí .... ... . ,____лонного соисга

Д 220 043 08 при Российском государственном аграрном университете - МСХД имени К А Тимирязева

Адрес 127550, Москва, Тимирязевская ут, 49 Ученый uoucг Российского государственного аграрного университета МСХА имени К А Тимирязева

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ Российского i осу дарственного аграрного университета - МСХА имени К А Тимирязева

Автореферат разослан Интернет на сайте Университета www timacad ru

и размещен в сет

Ученый секретарь

<* вета

НП Карсункина

] РГАУ-МСХА~*~"~

í „ии"енн K A Тимирязева I 1ЩБ имени ht.И. Железнова I Фонд научный литеоятуп« ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИ1^РАБОТЫ Д ЖгШ'^

Актуальность темы. HpynnnT№TT»^pHTlillkUMl""Hl'WWnMifcih птптмсп^ видов - эдификаторов широколиственных лесов делает актуальными эколого-физиологические исследования, направленные на изучение механизмов адаптации подроста древесных растений к различным факторам среды (Nobel, 1991; Козина, 1999). В связи с этим внимание специалистов привлекают пойменные леса, в большинстве случаев отличающиеся от водораздельных (нлакорных) лесных сообществ повышенной устойчивостью, более эффективным возобновлением светолюбивых видов, более высокими приростами, ускорением роста и развития деревьев, в том числе на начальных этапах онтогенеза (Железное, 1940; Шаталов, 1981; Евстигнеев и др., 1993). Однако механизмы этого явления до сих пор остаются неизученными, не считая общих указаний на более благоприятные условия произрастания растений в условиях иоймы, главным образом связанные с эдафическим фактором.

На сегодняшний день, благодаря исследованиям в области физиологии древесных растений мы имеем представление о многих механизмах адаптации молодых деревьев к отдельным факторам среды на разных уровнях организации (Лир и др., 1974; Крамер, Козловский, 1983). Большая часть этих сведений получена в экспериментах вне естественных условий обитания подроста, поэтому не может дать полного представления но вопросам, касающимся адаптации подроста широколиственных деревьев в природных сообществах (Уткин, 1993). Кроме того, в составе лесного сообщества древесные растения приспосабливаются ко всему комплексу условий экотоиа, при этом взаимовлияние нескольких факторов может дать совсем иную реакцию растения, отличную от той, которая наблюдалась в опытах по изучению изолированного влияния того или иного фактора. Это повышает востребованность эколого-физиологических исследований механизмов адаптации подроста древесных растений, проводимых в естественных условиях природных лесных сообществ.

Особую актуальность в связи с исследованием механизмов устойчивости лесных сообществ имеет изучение надвидовых адаптаций широколиственных деревьев (Grime, 1979; Восточноевропейские леса, 2004), в том числе и на начальных этапах онтогенеза (Шаяхметов и др., 2005).

Цели и залами исследований. Целью диссертационной работы являлось изучение механизмов адаптации подроста широколиственных деревьев к комплексу факторов среды, обусловленных пойменным и пдакорным экотонами.

В соответствии с целью были поставлены следующие задачи: • определить особенности почв пойменного и плакорного экотопов по содержанию гумуса, степени обеспеченности элементами минерального

пигачия интенсивности продуцирования углекислоты ферментативной активность, степени обеспеченности влагой,

• изучить механизмы адаптации водного обмена, СО;-газообмена азотного и фосфорного обмена подроста широколиственных деревьев к ус ювиям пойменного и плакорного сообществ

• исс шдовать втияние JKoтoпa на рост, развитие и продуктивное 1Ь подроста широколиственных деревьев

• проанализировать в шяние особенностей экотопов на прояв 1сние признаков конкурентоспособности, толерантности жснтерентности на начальных этапах онтогенеза деревьев

Научная новизна. Впервые проведены комплексные зко ою физиологические исследования механизмов адаптации подрос!а широко шетвенных деревьев к эдафическим условиям пойманною и птакорного Jкoгoпoв Изучено влияние экотопа на разные аспекты меибо мзма деревьев на начальных лапах онтогенеза (водный, СОг-газообмен азотный и фосфорный обмен) на их продуктивность, рост и развитие Впервые на ранних фазах развития широколиственных деревьев проанализированы анагомо \«орфо югические и физиотого биохимические особенное!и ни ю» проявляющих свойства конкурентоспособности, эксплерешноыи тлераншости

Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты иниою эколого физиологического исследования расширяют представления о в шянии л ифического фактора на жизнедеятельность широко лиственных тревьев па начадьнь х этапах онго.енеза и о возможностях их адаптации к ювиям разных жо топов на территории Пензенской области

Результаты работы могут быть исполь ¡ованы гри разработке рекомендаций для восстановления широколиственных лесов

Основные положения диссертационной работы, выносимыс на защиту

В поименном сообществе начальные этапы онюгенем широколисшенных шревьев проходят в более б тгоприягных по сравнению с плакором ус швиях обеспеченности элементами минерального питания растении, при бо 1се активной миссии углекислоты пойменными почвами, их повышенной в ижности Пойменный подрост широколиственных деревьев характериз\елся более активным метаболизмом (интенсификация водного минерально! о обмена С.О- 1азообмена), высокими темпами роста и развития В этих \*с ювиях имматурные особи дуба черешчатого полнее проявляю! своис!ва конкурентоспособности, особи вяза голого — свойства эксплерентности

П ткорные особи тех же видов развиваются в более напряженных ус овиях ооеспеченности платой СО-. и питате !ьными веществами Адаптация

к этим условиям достигается за счет регуляции водообмена, снижения интенсивности ростовых процессов. В плакорном сообществе у и.мматуриых Особей липы сердцевидной, клена остролистного и дуба черешчатого наблюдаются черты толерантности.

Апробация работы. Результаты исследований были представлены на научно-практических конференциях: «Природное наследие России: изучение, мониторинг, охрана», Тольятти, 21—24 сентября 2004 г.; «Роль почв в сохранении устойчивости ландшафтов и ресурсосберегающее земледелие», Пенза, 5 — 10 сентября 2005 г.; «Физиологические и молекулярно-генетическис аспекты сохранения биоразнообразия», Вологда, 19-23 сентября 2005 г.; «Вторые чтения, посвященные памяти Ефремова Степана Ивановича», Орел, 25 — 27 сентября 2006 г.; «Физиология растений — фундаментальная основа современной фитобиотехнологии», Ростов-на-Дону, 2-6 октября 2006 г.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 печатных работ.

Структура и объем диссертации. Работа изложена на 179 страницах машинописного текста и состоит из введения, обзора литературы (1 глава), описания объектов и методов исследования (2 глава) и экспериментальной части (3 - 7 главы), заключения, выводов, 2 приложений. Список цитируемой литературы включает 389 наименований, в том числе 42 — зарубежных авторов. Работа содержит 18 таблиц и 17 рисунков.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Исследования проводились в пойменном (Присурская дубрава) и 'плакорном (Шнаевская- ясеневая дубрава) лесных сообществах Пензенской области. Объектом изучения являлся имматурный подрост 1-й (iml) и 2-й (im2) подгрупп (в соответствии с классификацией, разработанной Т.А. Работновым (1950) и дополненной A.A. Урановым (1975)) дуба черешчатого (Quercus robur L.), липы сердцевидной (Tilia cordata Mill.), клена остролистного (Acer platanoides L.) и вяза голого (Ulmus glabra Huds.). Все измерения и анализы проводили на семенных особях нормальной жизненности. Для исследований отбирались растения, выросшие под пологом леса в сходных условиях светового режима (около 3 — 6% от освещенности открытого местообитания), с тем, чтобы исключить влияние света как достаточного изученного фактора.

Исследование эдафических условий включало заложение почвенных разрезов на глубину около 1,5 м, описание морфологических признаков почв, определение гранулометрического состава методом H.A. Качинского, емкости поглощения методом Е.В. Бобко и Д.Л. Аскинази, содержания гумуса методом И.В. Тюрина (Практикум по почвоведению, 1973), щелочегидролезуемого азота по Корнфилду, обменного калия по Кирсанову (ГОСТ 26207-91) (Александрова, Найденова, 1986), подвижного фосфора но Чирикову в

мо шфикации ЦИНАО (ГОСТ 26204) (Ирак! икум по а!рохимии 2001) Ьиолошческая активность почвы оценивалась по интенсивности эмиссии упекис юты методом Бойсен-Йенсена (Практикум по агрохимии, 2001) и по ферментативной активности почвы (Хазиев, 1990) Водные свойства почв и ¡учали общепринятыми методами максимальную гигроскопичность «содом А В Никотьскою по тую влагоемкость - расчетным способом е иснопьзованием ветчин объемного и у le ibHoro веса почвы по ienvm в .ажность - термовесовым методом

Для характеристики водного обмена подроста широколиственных деревьев опредечячи обшее содержание воды в листе термовесовым методом (Практикам , 1996), содержание свободной и связанной во и,г рефрактометрическим методом (Гусев, 1960) реальный водный дефицит но разности между наибольшим содержанием воды в were в сосюянии насыщения посте 2-х часовой экспозиции во влажной камере и реальным содержанием воды в момент наблюдения (Практикум , 1990, Веретенников 1993) интенсивность транспирации методом быстрого взвешивания (Иванов и др 1950) Наблюдения за движением устьиц проводили iivtcm по )\чсния )Пи шрмальных отпечатков (Давыдов 1991)

Вчияние уеловий обитания на упекисчотныи газообмен опреле ]я in (, помощью методов, рекомендованных для эколою-физио ioi ичееких исследовании ("Заленский, 1977, Вознесенскии 1989) Площадь ассимилирующей поверхности определяли по массе всех шетовых п i„eTинок одного растения и величине удетьнои поверхностной плотности тис1ь^в Анатомические исс те-давании листовой пластинки провоти т на гюперечнпч срезах физиочогически зретые 'шетьев из средней части последнего годичною побега Рассчитывали соотношение столбчатого и губчатого меадфитт коэффициент палисадности (Васильев, 1988) Содержание пигментов в шс1ьях растений определяй при помощи смеси растворителей (Пшмешы , 1964) Интенсивность нетто фотосинтеза определяли фогокочориметрически по X К А (икову (Практикум , 1990) в 6-кратной биологическои повторное») Ишенсивность дыхания определяли по методу .ГА Иванова и НЛ Косеович (Ьас 1авекая, Грубецкова 1964) в 7-10 кратной биочогическои новшрноеш

Активности азотного и фосфорного обмена оценивалась по содержанию азша и фосфора из одной навески (КЧркаев 1959) с учетом рекомендации i ¡я листьев древесных растений (I ирс, 1985)

Содержание белка определяли по Лоури (Методы биохимическою иссте ювания , 1987) с Учетом методических рекомен или и 11я пигментированных тканей (Осипова 1971)

Содержание свободного пролина определяли методом Ьаитса (Bates, 1 ''73)

Морфометрические измерения проводились на модельных деревьях (Молчанов, Смирнов, 1967). Их число составило 10 (для 1т2-особей) и 30 (для iml -особей). Длину средних ежегодных приростов главной оси рассчитывали как частное высоты растения на его возраст, определяемый по годичным кольцам на анатомических срезах (Грудзинская, 1962), а биомассу средних ежегодных приростов главной оси - как частное массы стволика на возраст. Определение встречаемости Ивановых и пролептических побегов выполнялось в 100-кратной биологической повторности.

При статистической обработке данных были использованы стандартные методы (Лакин, 1980; Шмидт, 1984) с применением программы Microsoft Excel 6.0.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

ХАРАКТЕРИСТИКА ПОЧВ ПОЙМЕННОГО И ПЛАКОРНОГО СООБЩЕСТВА

Изучение эдафических условий обитания подроста в плакорном и пойменном сообществах показало, что Шнаевская дубрава формируется на серых лесных глубоко вскипающих среднемощных среднегумусных почвах. Они развиваются под влиянием биогенно-аккумулятивных и элювиально-иллювиальных процессов, характерных для водоразделов .лесостепной зоны. Присурская дубрава формируется на аллювиальных дерновых насыщенных среднемощных среднегумусных почвах. Специфика этих почв обусловлена тем, что в их развитии наряду с выше указанными зональными принимают участие аллювиальные и поемные процессы. Они активизируют биогенно-аккумулятивные и ослабляют элювиально-иллювиальные процессы, что, в общем, способствует повышению плодородия аллювиальных (пойменных) почв.

Наши исследования показали, что пойменные почвы обладают более высоким содержанием иловато-глинистых частиц, связанных с периодическим отложением в условиях центральной поймы тонкодисперсного аллювия. Они характеризуются легкоглинистым гранулометрическим составом: 75 - 80% частиц физической глины, в том числе 35 - 45% ила, в то время как в серых лесных почвах эти показатели составляют около 40% и 14 - 16% соответственно, что соответствует среднесуглинистым разновидностям. В результате, величина емкости поглощения, влияющая на содержание многих элементов минерального питания растений, в пойменных почвах в 2 раза выше, чем в серых лесных.

Изучение режима влажности почв плакорного и пойменного экотопов показало, что аллювиальные почвы на протяжении всего вегетационного периода характеризуются более высокими значениями полевой влажности и

со'горжа г ботьше общей и продуктивной влаги (рис 1), что связано с их топотаитечьным увлажнением близко залегающими грунтовыми волами

Г004 г

Рис. 1. Динамика миасов общей, продуктивиой (ГТ) и непродуктивной (II) В.ШШ в серых лесных (С) и а мповнальных (А) почвах в 2004 I.

Изучение агрохимических свойств почв по¡вот к> Остановить что по содержанию перегноя з глмусовом горизонте пойменные почвы (5 8 - 7 7° о) в 1 * раза i ревоскодят серые тесные (\8 - 4 2%) Они харамеризмот^я и повышенной мощностью гумусового горизонта (до 60 см) по сравнению с серыми тесными почвами (30 см) Содержание тегкоги гротизусмого озога в них в среднем в раза бо 1ьше чем в аналогичных горизонтах и закорпых аналогов *>"o обус ювтено не то ibKo i овышенной гчмусированносчыо но и шачшегьной уреазной активностью пойменных почв Активное1ь уреазы на п икоре ограничивается верхним 7 см стосм гумусовою юризота и поименных почвах активность данного фермента остается высокой (бо iee 10 мг NIIi на 10 г почвы за сутки) и в пчбже распотоженных слоях гумусовою iоризонта

Опре [етение подвижного фосфора показало что, сопасно современной к шссификадии (Ганжара и др 2002) серые гесные почвы характеризую 1ся очень низким содержанием зтого пемента (0 6 0 8 mi/100 г) и резким cío уменьшением вниз по профичю, в результате чего доступный ранениям фосфор уже на гтубине 50-70 см обнаруживается то гько в виде следов Гумусовые горизонты пойменных почв ТУчше обеспечены ним ) icmchiom

несмотря на заметное варьирование (от 3,5 — 4,5 до 19,5 мг/100 г почвы), связанное с положением разреза в микрорельефе. Высокое содержание подвижного фосфора в пойменных почвах наблюдается на фоне значительной активности фосфатазы. На глубине 7 - 15 см активность данного фермента здесь составляет 0,17 мг Р205 на 100 г почвы за сутки, что в 4 раза выше, чем в серых лесных почвах на аналогичной глубине.

Гумусовые горизонты пойменных почв характеризуются и лучшей обеспеченностью обменным калием (от 20 — 40 до 100 мг К20 на 100 г; высокое и очень высокое содержание) по сравнению с серыми лесными почвами (8—10 мг КгО на 100 г, средняя степень обеспеченности).

Изучение активности ряда почвенных ферментов показало, что в пойменных почвах наряду с повышенной уреазной и фосфатазной активностью наблюдается увеличение активности каталазы по сравнению с серыми лесными почвами на 50% в верхнем 7-сантиметровом слое и на 60% в слое 7—15 см. Это объясняется как высоким уровнем гумусированности пойменных почв, так и их «тяжелым» гранулометрическим составом. Активность полифенолоксидазы и инвертазы в наших исследованиях достоверно не отличалась. Высокая ферментативная активность при хорошей водообеспеченности определяет высокий уровень эмиссии СОг. За исключением начала вегетации, аллювиальные почвы продуцируют С02 в среднем на 30 - 70% больше, чем серьге лесные, при этом наибольшие различия между экотопами наблюдаются в засушливые периоды.

Таким образом, в результате комплексного исследования почв нлакорного и пойменного экотопов было выявлено, что они значительно отличаются друг от друга по целому ряду свойств. Пойменные почвы характеризуются высокой водообеспеченностью, ферментативной активностью, повышенным но сравнению с серыми лесными почвами содержанием гумуса и связанных с ним биофильных элементов. Это оптимизирует условия обитания растений пойменного экотопа.

ВЛИЯНИЕ ЭКОТОПА НА ВОДНЫЙ ОБМЕН ПОДРОСТА ШИРОКОЛИСТВЕННЫХ ДЕРЕВЬЕВ

Адаптация имматурных (нп) особей широколиственных деревьев к особенностям водного режима почв плакорного и пойменного экотопов достигается за счет регуляции активности водного обмена. Несмотря на значительные различия во влажности почвы между экотопами и ее выраженные колебания в течение вегетации, оводненность листа обнаруживает весьма слабую зависимость от влажности почвы как у пойменных, так и у плакорных особей (за исключением вяза). Это свидетельствует о способности подроста широколиственных деревьев к активной регуляции водообмена, направленной

«л \ о оптимальной дчя протекания физио юшческих процессом

оно шешшсш *)ю достигается посредством изменения физико-химических свойств коллоидов клетки, определяющих фракционный состав и акт внос п. воды В листьях пойменных растений, за исключением вяза, содержшся в сре хнем на 7 20% больше свободной воды, чем на гшакоре Соотношение скобочной и связанной воды показатель ее активности v поименных раоении в 2 и более раз выше чем v подроста, выросшего в ус ювиях бо ice ucvfibiUBoro жогопа

С высокой активностью внугрикпеточнои воды поименных растении коррелирует интенсивность трансиирации (рис 2)

За исключением непродотасительного времени в ранние уфенние и поетепо еденные часы, поименные растения ivóa и типы транспирирмо шпенсивнес, чем п акорные Кривая, отражающая изменения интенсивноеш фанспирации пойменных растений, имеет бопьшую амп 1ит\ ту и более leem о связь с изменением метеофакторов чем в ботее засушливых условиях водораздета i le кривая суточного хода интенсивности трансиирации (ИТ) характеризуем« бохьшеи выровненностью, пологостью Как ишемию снижение фанспирации при уменьшении lanacou легкодостпюи в >а и в почве и уменьшение зависимости ее интенсивности от внешних факторов о шн из механизмов рефляции водного режима в засушшвых Уечочиих (Иванов и хр , 1952 Хлебникова, VlapKOBa, 1955) t krnOMV уменьшение расходов на фанспирацию у п гакорных особей но сравнению е поименными мы расцениваем как адаптацию к менее благоприяшым усювиям увлажнения на водоразделе Наряду с повышением доти связанной воды снижение флненирационных расходов достшается при помощи устьичной pt rv тропки фанспирации (рис 3) Наименьшая интенсивность фанспирации в течение un у поименных и г.лакорных особей наблюдается на фоне наименьших шачении апертуры Устьиц Осчабленная по сравнению с поимои транспирация im особей на водоразделе коррешрует с уменьшением eieneHH открьиости усгьичньх шеей в этих ус ювиях Все это указывает на существенное значение устьичною механизма регутировки фанспирации в процессах адаптации во шого обмена древесных растении к особенностям экоюпов

1U

Б

В

Рис. 2. Интенсивность транспирации (ИТ) 1ш2 особей дуба (А), липы (Б) и вяза (В) в условиях пойменного н плакорного сообществ, 11.06.2005

Рис. 3. Суточная динамика степени открытости устьиц im2 особей липы в устовиях пойменного и плакорного сообществ

Анализ видовых особенностей адаптации водного обмена по (рос га широкотислвсниых деревьев к особенностям экотопов показывает чю в \стовиих поймы подрост дуба характеризуется наибо iee активным во шым обменом, что можно расценивать как проявление свопы ва конкурентоспособности В более засуштивых усониях водораздета но.,рос; дуба и типы проявляет го 1ерантные свойства снижает интенсивное 1Ь трансгирации Наименьшей устойчивостью в устовиях водоразде ia \ арак ¡xpni-v етея водный обмен подроста вяза ипого Для тиста и ыкоршн о вяза отмечено минимальное среди всех изученных видов содержание связанной воды с которой, как известно, корретирует iacv\ov стоим иное гк На фоне наиботьших среди исследуемых видов значений утреннего (до 100/о) и дневною водного дефицита (до 19%) вяз на водораздете в наименьшей степени спижас1 интенсивность трзнспирации по сравнению с поймой Это eorucvcica с представлениями о нем как о втаготюбивом виде (Иванов и др, 1475) предъявляющем наиболее высокие требования к степени увлажнения ггачвы среди всех изучаемых нами видов и о значитетьной выраженности v него свойства эксптерентности (Попутяционная организация , 1940) сопровождающегося пониженной устойчивостью при стрессе

ВЛИЯНИЕ ЭКОТОПА НА АНАТОМИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ ЛИСТА И СОг-ГАЗООБМЕН ПОДРОСТА ДЕРЕВЬЕВ

Изучены механизмы адаптации подроста широколиственных деревьев к характеру экогопов посредством регуляции СОг-газообмена на разных уровнях.

В условиях поймы ¡гп1 особи формируют ассимиляционную поверхность, площадь которой в среднем на 20-30% больше, чем на плакоре, что связано с улучшением условий почвенного и воздушного питания подроста на фоне высокой влагообеспеченности.

Анатомические исследования показали, что пойменные особи дуба, липы и клена формируют листовую пластинку, толщина которой на 4-15% больше по сравнению с плакорными растениями (рис. 4). Лист пойменного вяза имеет несколько меньшую толщину, но столбчатая ткань получает гораздо большее развитие, чем в листьях плакорных растений (коэффициент палисадности (11:Г) в пойме - 0,77 - 0,95; на водоразделе — 0,53 - 0,56). Более высокий коэффициент палисадности характерен и для листьев пойменного дуба (0,61 •• 0,67, в то время как на плакоре - 0,52 — 0,53). Выявленная нами у пойменных растений в сходных условиях освещенности более «световая» структура мезофилла связана с повышением обеспеченности пойменных почв влагой и элементами минерального питания, что позволяет осуществлять деление клеток мезофилла и их растяжение более длительный период времени. В условиях нлакора развитие мезофилла приостанавливается раньше. В результате здесь у большинства изучаемых видов формируется более тонкий лист с менее мощной палисадной тканью.

В результате изучения пигментного комплекса установлено, что содержание пигментов на единицу площади листа у пойменных растений, за исключением вяза, на 9 - 36% выше, чем у плакорных особей (табл. 1). Реакция пигментного комплекса пойменного вяза, проявляющаяся в уменьшении содержания пигментов на единицу площади листа, при более детальном рассмотрении оказывается сходной с реакцией дуба, липы и клена и связана только с уменьшением толщины листа. Повышенное содержание пиг ментов в листьях пойменного подроста мы связываем с оптимизацией условий азотного питания. Это и является, на наш взгляд, одной из причин большей теневыносливости пойменного подроста, неоднократно упоминаемой и в литературе (Железнов, 1940; Евстигнеев и др., 1993).

В условиях низкой освещенности под пологом увеличение оптической плотности листа пойменного подроста в результате изменения структуры мезофилла листа и увеличения содержания пигментов в нем благоприятно сказывается на осуществлении фотосинтетической функции (табл. 2).

2А

Рис. 4. Анл омическое строение мезофилла листьев подроста дуба (А), липы (Б) и виза (В) в условиях поймы (1) и плакора (2)

)и жидерчис верхний, Эн - эпидермис нижнии, Пм палисадныи мьзофи I [ I м губчатый мезофип, В волосок

Таблица 1

С» м-ржанпс члорофн 1лов (\л), каротинов (К) и ксанюфил юв (Кс) в шстьих подроста в \словиях поймы (П) и илакора (Пл), М1 мм-*, авгус! 2005 г (М*т, п-6, *- рЮ 05 >

1т1

Хл К 1 кс 1 Хт

1

II *4 6" (1,58) I 3,16±

1С 1 0 '16* о и- ^оо? 0,-"2± (иь

П 1 3,76* 0,53^

0 08* (1 00 1 0 0« 1 0 10

11 4 3^ | 0,58±

- 1 0 *0* 0 0-, 1 0 0< 1 0 24

5 111 1 2 82. 0,30» Г 0,46-

^0 ио* ' и 01 | 0 04 0 21_

п Гз >8± 1 0 32— "! 0.71= 3,48±

— о и > * ^ооо ' 0 02 _0 12

III 2 9"Ч «ль | 0.71- 2,91±

1 0 11 * ¡_о о; [_ 0 04 0 16

п 3 4"г "0 29- " 0,48^

0 о » по; 1 0 О"1* 0 04*

-о п- Г3 6" ' 0,33- Го.бо* "~3,95±

— _1_0 04* о о; 001* 0 02*

Таблица 2

Мшепспвность нетто-фотосннтеза подроста широколиственных деревьев в ус юнинх поймы и плакора, иг С02-1М-2-ч-1 (\fern п 6, *- р^О 0*> ** -

рМ) 01,'

• р- О 001)

Дата

12 06 2005

14 08 200^

11римечание п икоре

Виды

I Интенсивность нетто-фотосинтеза _

| Плакорное сообщество Пойменное сообщество

1МГ С02'дм2

Дуб _ р 95-0 10*

К 1«!_ | 2,48±0 17

Липа ; Ч 05*0 19 Вяз

мг С02'дм- ч

Дуб_

Клен Липа Вяз __ За 100%

I4 38т0 27

Г2 26^0 22"*

П.96^0 08*** П 99-0 17**"> 22—0 28"

Г 100.0 ~4 55-0 20* 1 1152

1 100 0 2 72*0 18 1 104 7

1 100 0 3,27*0 24 | 107 2

1 100 0 4 27+0 22 , 47 5

1 100 0 5 13±0 60** 227 0

1 100 0 ' 2 80±0 14*** 142 9

! 100 0 1 3,27-^0,21*** 164 3

100 0 3 Зио 32* Л"*4 1

принимается интенсивность нетто фотосишеза на

И

В июне, в условиях сходного и близкого к оптимальному увлажнению почв, подрост плакорного сообщества всех видов, за исключением дуба, практически не отличается по величине нетто-фотосинтеза от пойменных особей. Во второй половине лета, в условиях более выраженного иссушения почв на водоразделе, плакорные растения снижают интенсивность нетто-ассимиляции СОг по сравнению с июньскими значениями, в то время как пойменные особи поддерживают интенсивность процесса на прежнем уровне. В результате различия в нетго-ассимиляции между пойменными и плакорными рас тениями достигают 1,5 — 2-кратных величин.

Сезонное снижение интенсивности нетто-фотосинтеза подроста на плакоре связано с уменьшением продуктивности хлорофиллов на 21% у клена, на 34,7% у лииы, 42,8% у дуба и 49,3% у вяза. Это может быть вызвано: во-первых, затруднением обновления хлорофилла за счет синтеза новых молекул, которые характеризуются более высокой активностью (Шлык, 1965; Гапоненко и др., 1996); во-вторых, устьичным ингибированием (уменьшение апертуры устьиц у плакорных растений было показано ранее) и ингибированием мембранных фотохимических реакций (разобщение процессов транспорта электронов и фотофосфорилирования) в условиях затрудненного водообмена.

В результате определения скорости выделения углекислоты листьями ¡ш2 особей в сходных метеоусловиях установлено достоверное увеличение интенсивности процесса у плакорного дуба по сравнению с пойменным (на 45%), у других видов проявляющееся в виде тенденции. Это связано с накоплением Сахаров вследствие затрудненного оттока ассимилятов в условиях затрудненного водообеспечения на плакоре и гидролизом крахмала. Но современным представлениям, такая реакция характерна для листьев, испытывающих начальные этапы обезвоживания, и направлена на регуляцию водного .потенциала и оптимизацию водоснабжения мезофилла (Жолкевич, 1968).

Анализ видовых особенностей адаптации ССЬ-газообмена деревьев па начальных этапах онтогенеза показывает, что для ¡т особей дуба характерна наибольшая по сравнению с другими видами функциональная активность единицы листовой поверхности, о чем свидетельствуют максимальные показатели удельной поверхностной плотности листа (УППЛ): 0,38 - 0,44 г/дм2 на плакоре, 0,41 - 0,44 г/дм2 в пойме. Реализация биологических особенностей этого вида полнее осуществляется в пойменной дубраве. Здесь подрост дуба наилучшим образом использует преимущества высокой обеспеченности пойменных почв азотом посредством увеличения содержания фотосинтетических пигментов, наибольшего среди всех изучаемых видов. Для него характерны также максимальные значения интенсивности нетто-

фотосишеза Все это может быть расценено как проявление свойства конкурентоспособности в условиях поймы

Имматурные особи вяза, проявляя высокую активность ФА в пойменном жотопе от шчаются низкой устойчивостью в менее благоприятных ус швиях и икора что проявляется в ¡начительном снижении интенсивности немо фотосинтеза при ухудшении водоснабжения в том чие ¡е и счс1 максимальною го сравнению с другими видами уменьшения продуктивное]и х юрофиллов Наибольшую устойчивость ФА демонстрируют пт> особи шиы и к 1ена При самой низкой функциональной активности листа (УППЛ в гоимс сос!ав1яе! 0 22 0 25 на плакоре - 0,22 0 27 г/дм2) подроста шпы в наименьшей степени снижает интенсивность нелл-о фоюсинтеза и проективность хлорофил ы при ухудшении водоснабжения чю можег расцениваться как проявление V >того вида на начальных этапах онтогенеза свойства толерантности

ВЛИЯНИЕ ЖОТОПА НА АЗОТНЫЙ И ФОСФОРНЫЙ ОБМП1 ПОДРОСТА ШИРОКОЛИСТВЕННЫХ ДЕРЕВЬЕВ

Д]я хараклерисгики активности метабо шз\«а азота и фосфора апреле гено содержание )гих цементов в мезофи 1ле Тканями листа поименных растении »а исключением ип] особей липы и вяза, аккумулируется азота на 15 - 20° о больше, чем мезофиллом плакорных особей (рис 5) С возрастом способность к аккчмуляции азота и активность азотного обмена возрастает у всех видов о чем свилете 1ьств\ег \ве шчение содержания )лемента на единицу сырой массы те а у !т2 особей по сравнению 1т 1

Определение содержания белка в листьях растении из разных экотопов показало, что у большинства видов, за исключением шл! особей клена и 1ш2 особей вяза осуществляется преимущественное включение азота в состав ое !кон со шржание которых в шетьях поименных растении в среднем на 30 Ы)° э оо 1ьше но сравнению с ве шчиной на п гакоре (таб I 3)

Выяш енные нами особенности метаболизма азота и бе 1ка подрос и широколиственных деревьев в разных экотопах доказывают, что оптимизация азот ною режима почв на фоне хорошего водоснабжения в целом стимулируе! функциональную активность шета Видовая и возрастная специфика этой реакции позволяет предположить о существенном влиянии внутренних факюров физиологического состояния и функциональной активности ор1анизма Интенсивность фотосинтетических процессов, гемновых синтезов и окис ште 1Ы1ЫХ циклов обеспечивает поддержание органических и аминокислот восстановителей и энергии АТФ на уровне достаточном для фиксации ионов N114 в стабишше низкомолекулярные азотсодержащие

органические соединения при условии «запроса» на них со стороны акцепторов, в т.ч. активно растущих органов.

В свою очередь, активизация метаболизма азотистых, в том числе белковых соединений, оказывает влияние на многие процессы жизнедеятельности растительного организма, в том числе на фотосинтез (Андреева, 1982). Повышение содержания белка в листьях пойменных растений обусловливает увеличение потенциальной ферментативной активности ассимиляционного аппарата, которая может быть использована при изменениях условий среды путем быстрых перестроек ФА. В условиях плакора дефицит азота в почве и связанный с ним напряженный метаболизм белка обусловливает низкую лабильность ФА.

Рис. 5. Содержание N-N113 в листьях подроста широколиственных деревьев, мг/г сырого веса. 7 июня 2006 г.

Таблица 3

Содержание белка в листьях ¡т2 подроста широколиственных деревьев. 13

июля 2006 г. (М±т; п=6; *- р<0,05; ** - р<0,01)

Вид Плакорное сообщество Пойменное сообщество

Мг/г сыр. веса % Мг/г сыр. веса %

Дуб 64,97±3,16** 100,0 92,54±4,06** 142,4

Липа 40,01±1,39** 100,0 55,08±2,93** 137,7

Клен 27,24±0,79* 100,0 40,50±3,28* 148,7

Вяз 38,02±1,69** 100,0 53,81±1,62** 141,5

Примечание. За 100% принимается содержание белка на плакоре.

Пониженные скорости синтеза белка у плакорных особей указанных видов связаны не точько с дефицитом азота в почве, но и затрудненным ci о нос чтением при ухудшении \С'овий водоснабжения В напряженных ус ювляк водного режима могут усичиваться процессы распада высокомочеку шрных азотистых соединении и синтеза низкомо 1ску чярных всыеств обладающих свойствами осмонротекторов, например гротана ( Kv шагов Шевякова, !499, Verslues et al, 200^) Определение содержания свобощою протона позвотито установить, что в некоторые периоцы вбегании V и ¡акорных особей типы наблюдается повышенный по сравнению с поймой ÍHd 26 4I0») уровень лой аминокис юты

Наибо хе си ibnvio адаптивную реакцию метаботизма азота и бетка в б шонриятных условиях поименного теса демонстрирует подрост д\6а черешчагого, дтя ассимитяционных органов которого характерно максимальное среди изучаемых видов содержание бетка Ото cot ысустсч с upe tciaB ¡ением о нем как о виде наиболее полно испо хьзуюи ем рссурсы сре ¡ы Низким уровень обменных процессов iml особей чипы ограничивас1 hci'O ьшвание преимуществ повышенного содержания азога в почвах поименного жотона.

Ь 1аюнриятное влияние повышенного содержания азота в поименных почвах на обмен веществ подроста проявляется на фоне оптимизации фосфорного питания (рис 6) Гкани чиста поименного попроси la исключением iml особей вяы и .ипы, характеризуются бо iee высоким со ic ржанием этого ) 1емента (130 160° о от вечичины на ш акоре)

Рис. 6. Содержание Р20< в листьях подроста широколиственных деревьев в усювиях поймы и нлакора, мг/г сыри! о веса. 7 июня 2006 г.

ВЛИЯНИЕ ЭКОТОПА НА РОСТ, РАЗВИТИЕ И ПРОДУКТИВНОСЬ ПОДРОСТА ШИРОКОЛИСТВЕННЫХ ДЕРЕВЬЕВ

Морфометрические исследования показали, что длина средних ежегодных приростов главного побега подроста плакорного дуба и вяза составляет в среднем 57 - 66% от таковой в пойме (табл. 4). Это обусловлено повышением активности верхушечных меристем пойменных растений в период весеннего нарастания побегов и реализацией дополнительного летнего побе1 «образования вследствие улучшения условий водоснабжения, минерального и углекислотного питания и поддерживается высоким уровнем обменных процессов (табл. 5). Плакорные особи липы не уступают пойменным но длине средних ежегодных приростов.

Таблица 4

Некоторые биометрические показатели подроста широколиственных ___деревьев в условиях поймы (П) и плакора (Пл) _

Показатели Эко Дуб Липа ! Вяз

топ 1ш1 1т2 1т 1 1т2 1т 1 1т2

11орядок 11 2 3-4 3 4 3 4

ветвления Пл 2 3-4 3 4 3 4

Высота, м П 0,64± 1,84± 0,56± 1,68± 0,79± 1,94±

0,02 0,03 0,01 0,03 0,02 0,02

Пл 0,63± 1,76± 0,57± 1,70± 0,80± 1,88±

0,01 0,03 0,01 0,03 0,02 0,03

Диаметр П 0,70± 2Д1± 0,71± 1,80± 0,95± 2,16±

стволика У 0,02 0,07 0,01 0,03 0,03 0,07

основания, см Пл 0,61± 1,79± 0,54± 1,71± 0,74± 1,81±

0,02*** 0,04** 0,01*** 0,03* 0,02*** 0,03***

Возраст, лет П 4,94± 13,8± 5Д7± 16,8± 4,83± 10,70±

0,17 0,30 0,17 0,36 0,17 0,34

Пл 8,40± 23,1± 5,60± 173± 8,07± 15,70±

0,32*** 0,57*** 0,12 0,45 0,17*** 0,37***

Масса П 7,43± 94Д± 4,73± 50,8± 3,02± 39,6±

стволика, 1 0,25 6,0 0,12 3,2 0,11 1,7

Пл 6,57± 71,8± 3,76± 36,4± 3,04± 27,5±

0,20** 5,0** 0,07*** 1,7*** 0,11 О о*»*

Средние см П 13,13± 13,3 8± 10,72± 10,02± 16,74± 18Д2±

ежегод- 0,33 0,22 0,21 0,14 0,50 0,51

ные при- Пл 7,48± 7,67± 10,19± 9,84± 9,94± 11,99±

росты 0,16*** 0,22*** 0,19 0,15 0,24*** 0,21**

лидерпой г П 1,52± 6,78± 0,91± 3,01± 0,63± 3,69±

оси 0,04 0,30 0,03 0,14 0,02 0,08

Пл 0,80± ЗД2± 0,68± 2,11± 0,38± 1,76*

0,02*** 0,21*** 0,01*** 0,1*** 0,01*** | 0,13***

Уве шченис д ганы приростов главного побега, ежегодно образуемых имма1Урными особями дуба и вяза, в том числе и ¡а счет образования Ивановых и истинных пролептических побегов, имеет большое значение в условиях обитания под пологом так как позволяет осуществлять формирование ассимиляционного аппарата в лучших световых условиях Рост подроста на такоре с терживается низкои обеспеченностью серых 1есных почв т [смситами минерального питания и снижением запасов продуктивной влаш в 01 те 1ьныс перио 1Ы вегетации Отсутствие достоверных различий в длине годичных побегов у поименных и плакорных тип, может быть связано, на наш вз! гя 1 с особенностями верхушечных меристем этого вида (низкая чувствительность к небта! оприятным факторам нлакорного экотона, слабые возможное! и иено гьзования дополните 1ьных преимуществ пойменного экотопа например пониженная но сравнению с другими видами способность к доно шге шному побегообразованию)

Таблица 5

Частота встречаемости дополнительных волн побегообразования \ подроста широколиственных деревьев в условиях поимы и птакора, %

I од , "Зкотоп 1 Дуб 1 Липа 1 Вяз

1 1ш1 1 1т2 1 1т 1 1 1т2 1 1т 1 1т2

2004 Пойма 100+0*** 1 60+2*** 0 1 З-ьО , 100±0*** 50А5*

11лакор 25-^1*** ' 10г1*** 0 1 0 1 35-2***

200^ Пойма 60—4** 0 0 73-4*** 68*4"

ГЪ акор 15з=4** 1 7±2*** 0 1 0 17-3*** 7ь2***

2006 Пойма 40±2*** 1 2;-г5* 0 1 0 1 ^2x11** 40-9*

I I гакор 20«** 3±3* 0 0 0^** s+з*

1 жегодпо образуемые пойменными особями годичные побе. и характериз\ю1ся большей биомассой, чем приросты Ш1 особей в условиях п икора (габл 4) Биомасса среднего ежегодного прироста птакорного подроста дуба и вяза составляет 46 - 60°о а липы - 70 - 75% от такового в ноиме что евидете тьелвуе-" о более высокой продуктивности пойменных деревьев на ранних лапах онтогенеза В результате в пойме формируются растения значитетьно превышающие по биомассе птакорные особи Эш ооус ювлено не тотько работой верхушечных меристем, сопровождающихся усиленный роет г обе'ов в д шну, но и деятельностью камбия, о чем косвенно могут еви тете шегвовать результаты измерения диаметра стволов подросла (табг 4) В условиях п гакора у подроста формируется стволик, диамеф ко юрою еоет автяет 76 95° о диаметра ствола поименных растении

Характер экотопа в значительной степени влияет на реализацию широколистве тными деревьями на начальных этапах онтогенеза присущих им

биологических особенностей. В условиях пойменного сообщества проявляются свойства конкурентоспособности у дуба и эксплерентности у вяза, ежегодно образуемые приросты которых характеризуются максимальной биомассой (дуб) и длиной (вяз).

В менее благоприятных условиях плакорного сообщества у ¡т особей всех видов наблюдается торможение роста и снижение продуктивности, что может расцениваться как проявление у широколиственных деревьев в этом возрастном состоянии свойства толерантности.

Интенсификация ростовых процессов у имматурных особей в условиях пойменного сообщества в сочетании с более высокой их продуктивностью сопровождается изменениями темпов развития по сравнению с онтогенезом нлакорного подроста. Сравнение среднего возраста пойменных и плакорных растений показывает, что ¡т1 и ¡т2 особи дуба и вяза в условиях поймы в 1,5 -2 раза моложе имматурных особей тех же видов, развивающихся в условиях плакорного сообщества (табл. 4). Можно предположить, что в дальнейшем это позволит им сократить время прохождения прегенеративного периода и способствовать улучшению естественного возобновления в дубравах. Ускорение онтогенеза древесных растений под влиянием определенных условий отмечалось в литературе (Бородина, 1960; Лысова, Хижняк, 1977; Чистякова, Леонова, 2003).

На основании полученных данных, предложена схема, отражающая влияние эдафических условий на метаболизм, рост, продуктивность и развитие широколиственных деревьев на начальных этапах онтогенеза (рис. 7).

ВЫВОДЫ

1. Показано, что аллювиальные почвы превосходят серые лесные по содержанию гумуса и азота в 1,5 раза, фосфора и калия - в 2 - 5 раз, продуцированию С02 на 30 - 70%. Это в сочетании с лучшей влагообеснеченностью обеспечивает высокое плодородие аллювиальных почв.

2. Установлено, что листья пойменных особей по сравнению с нлакорными характеризуются большим содержанием свободной воды на (7 - 20%), меньшим утренним (на 3-14% от сырого веса) и дневным (на 6 - 17% от сырого веса) водным дефицитом, повышенной интенсивностью транспирации и апертуры устьиц, что обеспечивает высокую активность водообмена подроста в пойме.

3. Выявлено, что в условиях поймы формируется больший по площади (в среднем на 20 - 30%) и мощности листовых пластинок (на 4 - 15%) ассимиляционный аппарат с более развитым палисадным мезофиллом и повышенным содержанием пигментов (на 9 - 36%). Это приводит к

активизации нетто фотосинтеза на 15 - 65 до 130% но сравнению с п гакорными растениями Установлено увеличение интенсивности дыхания на п ыкоре (на у 1т2 особей дуба) связанное с развитием стрессовой реакции

4 Обнар\жено что шстья поименных особей, особенно 1*п2 во фас шш о состояния карактериз\тотся повышенным содержанием азота (на 15 20°о) белка и фосфора (на 30 - 60%) по сравнению с такорными растениями чш указывает на активизацию метаболизма этих веществ в связи с оптимизацией минерального режима и водообеспеченности ал иовиальных почв

^ Показано ч^о д типа ежегодно образуемых на тпакоре .приростов шдернои оси составтяет в среднем 57 - 66% от таковой в пойме, а биомасса 46 75% что связано со снижением продуктивности и заме пением роста как реакцией на дефицит этечентов минерального питания и влаги в отдечьные периоды вегетации Уве шчение приростов в чгстовиях поймы .,ос 1 ается ¡а счет практически ежегодной реализации доно шите 1ьны\ во ш пооегообраювания (дуб, вяз) Это приводит к сокращению времени прохождения отде 1ьных стадии онтогенеза поименными особями (в 1 Я - 2 раза) что может бтагоприятно отразиться на естественном воюбновтении и состоянии поп^тяции видов — эдификаторов широколиственных !есои

6 Пыяснено, что в устовиях Ш'акорного сообщества широколиственные (еревья на начальных этапах онтогенеза обнаруживают свойство гопераншости Ьиочошческие особенности тт особей д\ба и вяза заметнее выявляющиеся в специфических условиях поймы, можно расценивать как проявление свойств конкурентоспособности (у IVпа) и жсптерешности (у вяза)

Рис. 7. Влияние эдафических условий на метаболизм, рост, развитие и продуктивность подроста широколиственных деревьев

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Вяль Ю.А. Влияние режима увлажнения на темпы приростов древесных растений различных эколого-фитоценотических стратегий на примере особо охраняемых территорий Пензенской области // Природное наследие России: изучение, мониторинг, охрана: Тезисы докладов международной конференции (Тольятти, 21-24 сентября 2004 г.) -Тольятти: ИЭВБ РАН, 2004. - С. 43-44.

2. Вяль Ю.А., Леонова H.A. Влияние экотопа на особенности роста и развития подроста древесных растений разных эколого-

фитоценотических стратегии Известия ПГГГУ научно-методические вопросы Сектор молодых ученых Межвузовский сборник .N''1(3) Час п. 1 Пенза ПГГ1У, 2005 С 12-15

Дюкова 1 Р Леонова H V , Вяль Ю А. К вопросу о сре^опреоира!\лощих особенностях поименных разновозрастных фитоценоюн (на примере намяшика природы «Прис\рская дубрава») / Роль почв в сохранении устои швости ландшафтов и ресурсосберегающее земтеде ше Материаль международной научно-практической конференции (Пенза 5 10 сентября 2005 i ) Пенза ПГСХ V 2005 - С 264-266

Вя ь Ю \ 1еонова H А , Хрянин В H Некоторые механизмы адап'ации по tpocia широколист венных деревьев к условиям поймы Физио юги теские и мочекутярно-1енетические аспекты сохранения биоразнообразия Тезисы докладов международной конференции (Вологда 14 23 сентября 2005 г ) -Вологи ВГПУ, 2005 С 41 Вяль Ю \ Особенности почвообразования зональных и ал новиальш ix почв в lecHbrx тандыафтах лесостепи (на примере памятников лриро ii.i «Присурская лvбрава» и «Шнаевская ясеневая дубрава») ' И шест ия ПГПУ Естественные науки VIc^bv ¡овский сборник №1(5) Пенза Г1ГПУ, 2006 С 45-50

Bkj ь ЮА 1еоноьа НА. Хрянин В H Влияние jKOTOiia на водный режим i о ipocra щироколиственньх деревьев Вторые ч|сния иосвящеинь е памяти Ефремова Степана Ивановича (Ope i 25-27 сентября 2006 г ) Сборник статей -Opei ОГУ, 2000 С 80-ЬЗ Вя ib К) А Леонова НА, Хрянин В H Особенносы водною режима подроста широко шетвенных деревьев в ус ювиях поймы и нтакора < Физиология растений - фундаментальная основа современной филобиотехнотогии (Роетов-на-Дону 2 6 октября 2006 i ) Сб тезисов докладов - M - Ростов-на-Дону ЦВВР, 2006 - С 69 Вя гь Ю V Дюкова ГР, Леонова НА, Хрянин В H Атагпация фоюсишетического а шарата подроста широколиственных деревьев к условиям поймы /Физиология растений 2007 Т 54 №1 -С 68-72

1,5 печ. л.

Зак. 115.

Тир. 100 экз.

Центр оперативной полиграфии ФГОУ ВПО РГАУ - МСХА им. К.А. Тимирязева 127550, Москва, ул. Тимирязевская, 44