Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Анатомо-морфологические и физиолого-биохимические особенности подроста широколиственных деревьев в разных экологических условиях

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Анатомо-морфологические и физиолого-биохимические особенности подроста широколиственных деревьев в разных экологических условиях"

рукописи

ВЯЛЬ Юлия Александровна

ииао5374б

АНАТОМО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ И ФИЗИОЛОГО-БИОХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПОДРОСТА ШИРОКОЛИСТВЕННЫХ ДЕРЕВЬЕВ В РАЗНЫХ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ УСЛОВИЯХ

Специальность 03.00.12 - Физиология и биохимия растений

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 2007

003053746

Работа выполнена на кафедре ботаники, физиологии и биохимии растений Пензенского государственного педагогического университета имени В.Г. Белинского.

Научный руководитель - доктор биологических наук, профессор В.Н. Хрянин

Официальные оппоненты: доктор биологических наук профессор Л.А. Паничкин кандидат биологических наук, ведущий научный сотрудник А.Г. Молчанов;

Ведущее учреждение - Московский государственный университет леса

_

Защита диссертации состоитсяУна заседании диссертационного совета Д 220.043.08 при Российском государственном аграрном университете - МСХА имени К. А Тимирязева.

Адрес: 127550, Москва, Тимирязевская ул., 49. Ученый совет Российского государственного аграрного университета - МСХА имени К.А. Тимирязева.

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ Российского государственного аграрного университета - МСХА имени К. А. Тимирязева.

Автореферат разослан <<А>>> 2007 г. и размещен в сети

Интернет на сайте Университета www.timacad.ru

Ученый секретарь

диссертационного совета "---КаРсУнкина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность темы. Неудовлетворительное естественное возобновление видов - эдификаторов широколиственных лесов делает актуальными эколого-физиологические исследования, направленные на изучение механизмов адаптации подроста древесных растений к различным факторам среды (Nobel, 1991; Козина, 1999). В связи с этим внимание специалистов привлекают пойменные леса, в большинстве случаев отличающиеся от водораздельных (члакорных) лесных сообществ повышенной устойчивое i ыо, более эффективным возобновлением светолюбивых видов, более высокими приростми, ускорением роста и развития деревьев, в том числе на начальных этапах онтогенеза (Железнов, 1940; Шаталов, 1981; Евстигнеев и др., 1993) Однако механизмы этого явления до сих пор остаются неизученными, не считая общих указаний на более благоприятные условия произрастания раоеиий в условиях поймы, главным образом связанные с эдафическим факюром.

На сегодняшний день, благодаря исследованиям в области физиологии древесных растений мы имеем представление о многих механизмах адаптации молодых деревьев к отдельным факторам среды на разных уровнях организации (Лир и др., 1974; Крамер, Козловский, 1983). Большая часть эшх сведений получена в экспериментах вне естественных условий обитания подроста, поэтому не может дать полного предеraBjгения но вопросам, касающимся адаптации подроста широколиственных деревьев в природных сообществах (Уткин, 1993) Кроме того, в составе лесного сообщества древесные растения приспосабливаются ко всему комплексу условий экоюпа, при эюм взаимовлияние нескольких факторов может дать совсем иную реакцию растения, отличную от той, которая наблюдалась в опытах по изучению изолированного влияния того или иного фактора. Это повышай bdc ¡ребованность эколого-физиологических исследований механизмов адаптации подроста древесных растений, проводимых в естественных условиях природных лесных сообществ.

Особую актуальное ib в связи с исследованием механизмов устойчивости лесных сообществ имеет изучение надвидовых адаптаций широколиственных деревьев (Grirne, 1979, Восточноевропейские леса, 2004), в том числе и на начальных этапах онтогенеза (Шаяхметов и др., 2005).

Цели и задачи исследований. Целью диссертационной работы являлось изучение механизмов адаптации подроста широколиственных деревьев к комплексу факторов среды, обусловленных пойменным и плакорным э ко топами.

В соотвстсiвии с целью были поставлены следующие задачи. • определить особенности почв пойменного и плакорного экотопов по содержанию гумуса, степени обеспеченности элементами минерального

питания, интенсивности продуцирования углекислоты, ферментативной активность, степени обеспеченности влагой;

• изучить механизмы адаптации водного обмена, С02-газообмеыа, азотного и фосфорного обмена подроста широколиственных деревьев к условиям пойменного и плакорного сообществ;

• исследовать влияние экотопа на рост, развитие и продуктивность подроста широколиственных деревьев;

• проанализировать влияние особенностей экотопов на проявление признаков конкурентоспособности, толерантности, эксилерентности на начальных этапах онтогенеза деревьев.

Научная новизна. Впервые проведены комплексные эколого-физиологические исследования механизмов адаптации подроста широколиственных деревьев к эдафическим условиям пойменного и плакорного экотопов. Изучено влияние экотопа на разные аспекты метаболизма деревьев на начальных этапах онтогенеза (водный, С02-газообмен, азотный и фосфорный обмен), на их продуктивность, рост и развитие. Впервые на ранних фазах развития широколиственных деревьев проанализированы анатомо-морфологические и физиолого-биохимические особенности видов, проявляющих свойства конкурентоспособности, эксплерентности, толерантности.

Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты данного эколого-физиологического исследования расширяют представления о влиянии эдафического фактора на жизнедеятельность широколиственных деревьев на начальных этапах онтогенеза и о возможностях их адаптации к условиям разных экотопов на территории Пензенской области

Результаты работы могут быть использованы при разработке рекомендаций для восстановления широколиственных лесов

Основные положения диссертационной работы, выносимые на защиту:

В нойменном сообществе начальные этапы онтогенеза широколиственных деревьев проходят в более благоприятных по сравнению с плакором условиях обеспеченности элементами минерального питания растений, при более активной эмиссии углекислоты пойменными почвами, их повышенной влажности. Пойменный подрост широколиственных деревьев характеризуется более активным метаболизмом (интенсификация водного, минерального обмена, С02-газообмена), высокими темпами роста и развития. В этих условиях имматурные особи дуба черешчатого полнее проявляют свойства конкурентоспособности, особи вяза голого - свойства эксплерентности

Плакорные особи тех же видов развиваются в более напряженных условиях обеспеченности влагой, С02 и питательными веществами. Адаптация

к этим условиям достигается за счет регуляции водообмена, снижения ингенсивности ростовых процессов В плакорном сообществе у имматурных Особей липы сердцевидной, клена остролистного и дуба черешчают наблюдаются черты толерантности

Апробация работы. Результаты исследований были представлены на научно-практических конференциях. «Природное наследие России, изучение, мониторинг, охрана», Тольятти, 21 - 24 сентября 2004 г.; «Роль почв в сохранении устойчивости ландшафтов и ресурсосберегающее земледелие», Пенза, 5-10 сентября 2005 г.; «Физиологические и молекулярно-генешческис аспекты сохранения биоразнообразия», Вологда, 19-23 сентября 2005 г., «Вторые чтения, посвященные памяти Ефремова Степана Ивановича», Орел, 25 - 27 сентября 2006 г.; «Физиология растений - фундаментальная основа современной фигобиотехнологии», Ростов-на-Дону, 2-6 октября 2006 г.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 печатных pa6oi.

Структура и объем диссертации. Работа изложена на 179 страницах машинописного текста и состоит из введения, обзора литературы (1 1лава), описания объектов и методов исследования (2 глава) и зксперимешальной час1и (3 - 7 главы), заключения, выводов, 2 приложений. Список цитируемой литературы включает 389 наименований, в том числе 42 - зарубежных авторов. Работа содержит 18 таблиц и 17 рисунков.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Исследования проводились в пойменном (Присурская дубрава) и плакорном (Шнаевская ясеневая дубрава) лесных сообществах Пензенской области. Объектом изучения являлся имматурный подрост 1-й (iml) и 2-й (im2) подгрупп (в соответствии с классификацией, разработанной Т.А. Работновым (1950) и дополненной A.A. Урановым (1975)) дуба черешчаюго (Quercus robur I,), липы сердцевидной (Tilia cordata Mill.), клена остролистного (Acer plaíanoides L.) и вяза голого (Ulmus glabra Huds.) Все измерения и анализы проводили на семенных особях нормальной жизненности. Для исследований отбирались растения, выросшие под пологом леса в сходных условиях светового режима (около 3 - 6% от освещенности открытого местообитания), с 1ем, чтобы исключить влияние света как достаточного изученного фактора.

Исследование эдафических условий включало заложение почвенных разрезов на глубину около 1,5 м, описание морфологических признаков почв, определение гранулометрического состава методом H.A. Качинского, емкости поглощения методом Е.В. Бобко и Д.Л. Аскинази, содержания гумуса методом И В. Тюрина (Практикум по почвоведению, 1973), щелочегидролезуемого азота по Корнфилду, обменного калия по Кирсанову (ГОСТ 26207-91) (Александрова, Найденова, 1986), подвижного фосфора по Чирикову в

\

модификации ЦИНАО (ГОСТ 26204) (Практикум по агрохимии, 2001). Биологическая активность почвы оценивалась по интенсивности эмиссии углекислоты методом Бойсен-Йенсена (Практикум по агрохимии, 2001) и по ферментативной активности почвы (Хазиев, 1990). Водные свойства почв изучали общепринятыми методами: максимальную гигроскопичность -методом А. В. Никольского, полную влагоемкость - расчетным способом с использованием величин объемного и удельного веса почвы, полевую влажность - термовесовым методом.

Для характеристики водного обмена подроста широколиственных деревьев определяли общее содержание воды в листе термовесовым методом (Практикум ..., 1996), содержание свободной и связанной воды рефрактометрическим методом (Гусев, 1960), реальный водный дефицит по разности между наибольшим содержанием воды в листе в сосюянии насыщения после 2-х часовой экспозиции во влажной камере и реальным содержанием воды в момент наблюдения (Практикум ..., 1990; Веретенников, 1993), интенсивность транспирации методом быстрого взвешивания (Иванов и др, 1950) Наблюдения за движением устьиц проводили путем получения эпидермальных отпечатков (Давыдов, 1991).

Влияние условий обитания на углекислотный газообмен определяли с помощью методов, рекомендованных для эколого-физиологических исследований (Заленский, 1977; Вознесенский, 1989) Площадь ассимилирующей поверхности определяли по массе всех листовых пластинок одного растения и величине удельной поверхностной плотности лис1ьев. Анатомические исследования листовой пластинки проводили на поперечных срезах физиологически зрелые листьев из средней части последнего годичного побега Рассчитывали соотношение столбчатого и губчатого мезофилла -коэффициент палисадности (Васильев, 1988). Содержание пигментов в листьях растений определяли при помощи смеси растворителей (Пигменты .. , 1964) Интенсивность нетто-фотосинтеза определяли фотоколориметрически по Х.К. Аликову (Практикум ..., 1990) в 6-кратной биологической повторноеги Интенсивность дыхания определяли по методу JI.A Иванова и HJT Коссович (Баславская, Трубецкова, 1964) в 7-10 кратной биологической повторности.

Активности азотного и фосфорного обмена оценивалась по содержанию азога и фосфора из одной навески (Куркаев, 1959) с учетом рекомендаций для листьев древесных растений (Гире, 1985).

Содержание белка определяли по Лоури (Методы биохимического исследования..., 1987) с учетом методических рекомендаций для пшментированных тканей (Осипова, 1971).

Содержание свободного пролина определяли методом Байтса (Bates, 1973).

Морфометрические измерения проводились на модельных деревьях (Молчанов, Смирнов, 1967). Их число составило 10 (для ¡ш2-особей) и 30 (для rml-особей). Длину средних ежегодных приростов главной оси рассчитывали как частное высоты растения на его возраст, определяемый по годичным кольцам на анатомических срезах (Грудзинская, 1962), а биомассу средних ежегодных приростов главной оси - как частное массы стволика на возраст. Определение в'стречаемости Ивановых и пролептических побегов выполнялось в 100-кратной биологической повторности.

При статистической обработке данных были использованы стандартные методы (Лакин, 1980; Шмидт, 1984) с применением программы Microsoft Excel 6 0.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

ХАРАКТЕРИСТИКА ПОЧВ ПОЙМЕННОГО И ПЛАКОРНОГО СООБЩЕСТВА

Изучение эдафических условий обитания подроста в плакорном и пойменном сообществах показало, что Шнаевская дубрава формируется на серых лесных глубоко вскипающих среднемощных среднегумусных почвах Они развиваются под влиянием биогенно-аккумулятивных и элювиально-иллювиальных процессов, характерных для водоразделов лесостепной зоны. Присурская дубрава формируется на аллювиальных дерновых насыщенных среднемощных среднегумусных почвах. Специфика этих почв обусловлена тем, чю в их развитии наряду с выше указанными зональными принимают участие аилювиальные и поемные процессы. Они активизируют биогенпо-аккумулятивные и ослабляют элювиально-иллювиальные процессы, что, в общем, способствует повышению плодородия аллювиальных (пойменных) почв.

Наши исследования показали, что пойменные почвы обладаю! более высоким содержанием иловато-глинистых частиц, связанных с периодическим отложением в условиях центральной поймы тонкодисперсного аллювия. Они характеризуются легкоглинистым гранулометрическим составом 75 - 80% частиц физической глины, в том числе 35 - 45% ила, в то время как в серых лесных почвах эти показатели составляют около 40% и 14 - 16% соответственно, что соответствует сред несуглинистым разновидностям В результате, величина емкости поглощения, влияющая на содержание многих элементов минерального питания растений, в пойменных почвах в 2 раза выше, чем в серых лесных.

Изучение режима влажности почв плакорного и пойменного экогопов показало, что аллювиальные почвы на протяжении всего вегетационного периода характеризуются более высокими значениями полевой влажности и

содержат больше общей и продуктивной влаги (рис. 1), что связано с их дополнительным увлажнением близко залегающими грунтовыми водами.

2004 г.

____□ !!

*** ® н

400 -

350 -J-

S 300 Н

s 1

I 250 ^

§ 200 п

I 1501

м 100 -

I

50 J

о -i

25 апр.

9 мая

***

С | А 9 июня

С | А 4 июля

С [ А 14 авг.

Рис. 1. Динамика запасов общей, продуктивной (П) и непродуктивной (Н) влаги в серых лесных (С) и аллювиальных (А) почвах в 2004 г.

Изучение агрохимических свойств почв позволило установить, что но содержанию перегноя в гумусовом горизонте пойменные почвы (5,8 - 7,7%) в 1,5 раза превосходят серые лесные (3,8 - 4,2%). Они характеризуются и повышенной мощностью гумусового горизонта (до 50-60 см) по сравнению с серыми лесными почвами (30 см). Содержание легкогидролизуемого азота в них в среднем в 1,5 раза больше, чем в аналогичных горизонтах нлакорных аналогов. Это обусловлено не только повышенной гумусированностыо, но и значительной уреазной активностью пойменных почв. Активность уреазы на плакоре ограничивается верхним 7-см слоем гумусового горизонта, в пойменных почвах активность данного фермента остается высокой (более 10 мг NH4 на 10 г почвы за сутки) и в глубже расположенных слоях гумусового горизонта.

Определение подвижного фосфора показало, что, согласно современной классификации (Ганжара и др., 2002), серые лесные почвы характеризуются очень низким содержанием этого элемента (0,6 - 0,8 мг/100 г) и резким его уменьшением вниз по профилю, в результате чего доступный растениям фосфор уже на глубине 50-70 см обнаруживается только в виде следов Гумусовые горизонты пойменных почв лучше обеспечены этим элементом,

несмотря на заметное варьирование (от 3,5 - 4,5 до 19,5 мг/100 г почвы), связанное с положением разреза в микрорельефе. Высокое содержание подвижного фосфора в пойменных почвах наблюдается на фоне значительной активности фосфатазы. На глубине 7 - 15 см активность данного фермента здесь составляет 0,17 мг Р2О5 на 100 г почвы за сутки, что в 4 раза выше, чем в серых лесных почвах на аналогичной глубине.

Гумусовые горизонты пойменных почв характеризуются и лучшей обеспеченностью обменным калием (от 20 - 40 до 100 мг К20 на 100 г; высокое и очень высокое содержание) по сравнению с серыми лесными почвами (8-10 мг КзО на 100 г; средняя степень обеспеченности).

Изучение активности ряда почвенных ферментов показало, что в пойменных почвах наряду с повышенной уреазной и фосфатазной активностью наблюдается увеличение активности каталазы по сравнению с серыми лесными почвами на 50% в верхнем 7-сантиметровом слое и на 60% в слое 7 — 15 см ОI о объясняется как высоким уровнем гумусированности пойменных почв, гак и их «1яжелым» гранулометрическим составом. Активность полифенолоксидазы и инвер1азы в наших исследованиях достоверно не отличалась. Высокая ферментативная активность при хорошей водообеспеченности определяет высокий уровень эмиссии ССЬ. За исключением начала вегетации, аллювиальные почвы продуцируют СО2 в среднем на 30 - 70% больше, чем серые лесные, при этом наибольшие различия между экотопами наблюдаю 1ся в засушливые периоды

Таким образом, в результате комплексного исследования почв плакорного и пойменного экотопов было выявлено, что они значительно отличаются друг от друга по целому ряду свойств Пойменные почвы характеризуются высокой водообеспеченносгью, ферментативной активностью, повышенным ио сравнению с серыми лесными почвами содержанием гумуса и связанных с ним биофильных элементов. Это оптимизирует условия обитания растений пойменного экогопа.

ВЛИЯНИЕ ЭКОТОПА НА ВОДНЫЙ ОБМЕН ПОДРОСТА ШИРОКОЛИСТВЕННЫХ ДЕРЕВЬЕВ

Адаптация имматурных (¡т) особей широколиственных деревьев к особенностям водного режима почв плакорного и пойменного экоюпов досшгается за счет ретуляции активности водного обмена. Несмотря на згачительные различия во влажности почвы между экотопами и ее выраженные колебания в течение вегетации, оводненность листа обнаруживает весьма слабую зависимость от влажности почвы как у пойменных, так и у плакорных особей (за исключением вяза). Это свидетельствует о способности подрос 1а широколиственных деревьев к активной регуляции водообмена, направленной

па поддержание оптимальной для протекания физиологических процессов оводненности. Эю достигается посредством изменения физико-химических свойств коллоидов клетки, определяющих фракционный состав и активность воды. В листьях пойменных растений, за исключением вяза, содержи 1ся в среднем на 7 - 20% больше свободной воды, чем на плакоре. Соотношение свободной и связанной воды - показатель ее активности - у пойменных рас1ений в 2 и более раз выше, чем у подроста, выросшего в условиях более засушливого экотопа.

С высокой активностью внутриклеточной воды пойменных растений коррелирует интенсивность транспирации (рис. 2).

За исключением непродолжительного времени в ранние утренние и послеполуденные часы, пойменные растения дуба и липы транспирируюг шиенсивнее, чем плакорные. Кривая, отражающая изменения интенсивноеш фанспирации пойменных растений, имеет большую амплитуду и более ¡есную связь с изменением метеофакторов, чем в более засушливых условиях водораздела, где кривая суточного хода интенсивности транспирации (ИТ) характеризуется большей выровненностью, пологостью. Как известно, снижение транспирации при уменьшении запасов легкодоступной влаги в почве и уменьшение зависимости ее интенсивности от внешних факторов -один из механизмов регуляции водного режима в засушливых условиях (Иванов и др., 1952; Хлебникова, Маркова, 1955) Поэтому уменьшение расходов на транспирацию у плакорных особей по сравнению с пойменными мы расцениваем как адаптацию к менее благоприятным условиям увлажнения на водоразделе. Наряду с повышением доли связанной воды, снижение транспирационных расходов достигается при помощи устьичной регулировки транспирации (рис. 3). Наименьшая интенсивность транспирации в течение дня у пойменных и плакорных особей наблюдается на фоне наименьших значений апертуры устьиц. Ослабленная по сравнению с поймой транспирация ¡гп особей на водоразделе коррелирует с уменьшением степени открытости устьичных щелей в этих условиях. Все это указывает на существенное значение устьичного механизма регулировки транспирации в процессах адаптации водного обмена древесных растений к особенностям экотопов

1200 1000 800 "I 600 400 200

^ с? л? лР .<$> <$> № чч ч^' ч> ^ чъ чь О ч%

# о®

1200 т

« 1000 4

800

з 600

Ь

400

200

-Пойма--Плакор

V4 ч' ч"> ч* ч^

Рис. 2. Интенсивность транспирации (ИТ) ¡ш2 особей дуба (А), липы (Б) и вяза (В) в условиях пойменного и плакорного сообществ, 11.06.2005

~ Т " К" Т ^Г Т

1 *** 1 V

20 1

§10-1 ГО 1

Л А А А А '$> <§> ^

^ ЧЧЧ чгЧ ^

Рис. 3. Суточная динамика степени открытости устьиц ¡т2 особей липы в условиях пойменного и плакорного сообществ

Анализ видовых особенностей адаптации водного обмена подроста широколиственных деревьев к особенностям экотопов показывает, что в условиях поймы подрост дуба характеризуется наиболее активным водным обменом, что можно расценивать как проявление свойс!ва конкурентоспособности. В более засушливых условиях водораздела подрос I дуба и липы проявляет толерантные свойства - снижает интенсивность транспирации. Наименьшей устойчивостью в условиях водораздела характеризуется водный обмен подроста вяза голого. Для листа плакорного вяза отмечено минимальное среди всех изученных видов содержание связанной воды, с которой, как известно, коррелирует засухоустойчивость. На фоне наибольших среди исследуемых видов значений утреннего (до 10%) и дневного водного дефицита (до 19%) вяз на водоразделе в наименьшей степени снижает интенсивность транспирации по сравнению с поймой. Это согласуется с представлениями о нем как о влаголюбивом виде (Иванов и др., 1975), предъявляющем наиболее высокие требования к степени увлажнения почвы среди всех изучаемых нами видов и о значительной выраженности у него свойства эксплерентности (Популяционная организация..., 1990), сопровождающегося пониженной устойчивостью при стрессе.

ВЛИЯНИЕ ЭКОТОПА НА АНАТОМИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ ЛИСТА И С02-ГА300БМЕН ПОДРОСТА ДЕРЕВЬЕВ

Изучены механизмы адаптации подроста широколиственных деревьев к характеру экоюпов посредством регуляции С02-газообмена на разных уровнях.

В условиях поймы 1т 1 особи формируют ассимиляционную поверхность, площадь коюрой в среднем на 20-30% больше, чем на плакоре, что связано с улучшением условий почвенного и воздушного питания подроста на фоне высокой влагообеснеченности.

Анаюмические исследования показали, чго пойменные особи дуба, липы и клена формирую! лисювую пласшнку, толщина которой на 4-15% больше по сравнению с плакорными растениями (рис. 4). Лист пойменного вяза имеет несколько меньшую юлщину, но столбчатая ткань получает гораздо большее развитие, чем в листьях плакорных растений (коэффициент палисадности (11:Г) и пойме - 0,77 - 0,95; на водоразделе - 0,53 - 0,56). Более высокий коэффициен I палисадности характерен и для листьев пойменного дуба (0,61 0 67, в ю время как на плакоре - 0,52 - 0,53). Выявленная нами у пойменных растений в сходных условиях освещенности более «световая» структура мезофилла связана с повышением обеспеченности пойменных почв влаюй и элементами минерального питания, что позволяет осуществлять деление клеюк мезофилла и их растяжение более длительный период времени. В условиях плакора развитие мезофилла приостанавливается раньше. В результате здесь у большинства изучаемых видов формируется более тонкий лист с менее мощной палисадной тканью

В результате изучения пшментного комплекса установлено, что содержание пигментов на единицу площади листа у пойменных растений, за исключением вяза, на 9 - 36% выше, чем у плакорных особей (табл. 1). Реакция пигментного комплекса пойменного вяза, проявляющаяся в уменьшении содержания пигментов на единицу площади листа, при более детальном рассмофении оказывается сходной с реакцией дуба, липы и клена и связана юлько с уменьшением толщины листа. Повышенное содержание пигментов в листьях пойменного подроста мы связываем с оптимизацией условий азогною пшания. Это и является, на наш взгляд, одной из причин большей 1еневыносливости пойменного подроста, неоднократно упоминаемой и в литературе (Железнов, 1940; Евстигнеев и др., 1993).

В условиях низкой освещенности под пологом увеличение ошичсской шюшости листа пойменного подроста в результате изменения структуры мезофилла листа и увеличения содержания пигментов в нем благоприятно сказывается на осуществлении фотосингетической функции (табл. 2)

Рис. 4. Анатомическое строение мезофилла листьев подроста луба (А) липы (Б) и вязи (В) в условиях поймы (1) н плакора (2)

"Зв - эпидермис верхний; Эн - эпидермис нижшш; Пм - палисадный мезофилл Гм губчатый мезофилл; В волосок

Таблица 1

Содержание хлорофиллов (Хл), каротинов (К) и ксанюфиллов (Кс) в листьях подрос! а в условиях поймы (П) и плакора (Пл), мг-дм-2, aeiyci 2005 г (М±ш; п=6; *- р<0,05)

1ш1 1ш2

Хл К Кс Хл/ Хл Хл К Кс Хл/ Хл

К+Кс а/Ъ К+Кс а/Ь

п 1,67± 0,58-fc 0,90± 3,16± 3,09 5,41± 0,68± 1,14± T,97i 3,07

ю 0,06* 0,03 0,03 0,05 0,08* 0,03* 0,07 0,06

Пл 3,76± 0,53± 0,72± 3,01± 3,00 4,05± 0,43± 0,95± 2,93± 2,99

0,08* 0,00 0,05 0.Í 0 0,20* 0,03* 0,03 0,11

П 3,51± 0,3 5± 0,58± 3,77± 3,07 3,63± 0,37± 0,65t 3,551 3,10

а 0,30* i 0,03 0.05 0,24 0,08 0,03 10,04 0,09

X Пл 2,821 0,30-t 0,46± 3,71± 3,07 3,50± 0,33± 0,65± 3,61¿ 3,10

К 0,06* 0,03 0,04 0,21 0,10 0,05 0,05 0,21

П 3,58± 0,32± 0,71± 3,48± 3,05 3,78± 0,39± 0,79± 3,20* 3,04

0,03* 0.06 0,02 0,12 0,11* 0,06 0,09 0,32

о Пл 2,97± 0,30± 0,71± 2,91± 3,04 3J5± 0^8х 0,58± 3,50± 3,05

0,10* 0.02 0,04 0,16 0,06* 0,02 0,06 0.22

П 3,47± 0,2 9± 0,48± 4,51± 3,00 3,55± 0Д4± 0,45i 5,14± 3,01

> 0.07* 0,02 0,02* 0,09* 0,03* 0,02* 0,03 0.07*

г; Пл 3,67± 0,33± 0,60± 3,95± 3,00 3,73± 0,34± 0,45+ 4,72-fc 3,00

0,04* 0,02 0,01* 0,02* 0,04* 0,02* 0,02 0,06*

Таблица 2

Интенсивность нетто-фотосинтеза подроста широколиственных деревьев в условиях поймы и плакора, мг С02*дм-2-ч-1 (М±ш; п-б, *- р<0,05, ** -р<0,01; *** -р<0,001)

Дата Виды Интенсивность нетто-фотосинтеза

Плакорное сообщество Пойменное сообщество

мг С02/дм2 -ч % мг С02/дм2 ч %

12.06.2005 Дуб 3,95±0,10* 100,0 4,55±0,20* 115,2

Клен 2,48±0,17 100,0 2,72±0,18 109,7

Липа 3,05±0,19 100,0 3,27±0,24 107,2

Вяз 4,38±0,27 100,0 4,27±0,22 г97,5

14.08.2005 Дуб 2,26±0,22** 100,0 5,13±0,60** 227,0

Клен 1,96±0,08*** 100,0 2,80±0,14*** 142,9

Липа 1,99±0,17*** 100,0 3,27±0,21*** 164,3

Вяз 2,22±0,28* 100,0 3,31±0,32* 149,1

Примечание. За 100% принимается интенсивность нетто-фотосинтеза на плакоре

В июне, в условиях сходного и близкого к оптимальному увлажнению почв, подрост плакорного сообщества всех видов, за исключением дуба, практически не отличается по величине нетго-фотосинтеза ог пойменных особей. Во второй половине лета, в условиях более выраженного иссушения почв на водоразделе, плакорные растения снижают интенсивность непо-ассимиляции ССЬ по сравнению с июньскими значениями, в то время как пойменные особи поддерживают интенсивность процесса на прежнем уровне В результате различия в нетто-ассимиляции между пойменными и плакорными растениями достигают 1,5 - 2-кратных величин.

Сезонное снижение интенсивности нетто-фотосинтеза подроста па плакоре связано с уменьшением продуктивности хлорофиллов на 21% у клена, на 34,7% у липы, 42,8% у дуба и 49,3% у вяза. Это может быть вызвано- во-первых, зафуднением обновления хлорофилла за счет синтеза новых молекул, которые харак!еризуются более высокой активностью (Шлык, 1965; Гапоненко и др, 1996); во-вторых, устьичным ингибированием (уменьшение апертуры ус!ьиц у нлакорных растений было показано ранее) и ингибированием мембранных фотохимических реакций (разобщение процессов транспорта электронов и фоюфосфорилирования) в условиях затрудненного водообмена.

В результате определения скорости выделения углекислоты листьями 1ш2 особей в сходных метеоусловиях установлено достоверное увеличение интенсивности процесса у плакорного дуба по сравнению с пойменным (на 45%), у других видов проявляющееся в виде тенденции Это связано с накоплением Сахаров вследствие затрудненного оттока ассимилятов в условиях зафудненного водообесиечения на плакоре и гидролизом крахмала Но современным представлениям, такая реакция характерна для лис1ьсв, испытывающих начальные этапы обезвоживания, и направлена на регуляцию водного .потенциала и оптимизацию водоснабжения мезофилла (Жолкевич, 1968).

Анализ видовых особенностей адаптации ССЬ-газообмена деревьев на начальных этапах онтогенеза показывает, что для \т особей дуба характерна наибольшая по сравнению с другими видами функциональная активное 1ь единицы листовой поверхности, о чем свидетельствуют максимальные показатели удельной поверхностной плотности листа (УППЛ). 0,38 - 0,44 г/дм2 на плакоре, 0,41 - 0,44 г/дм2 в пойме. Реализация биологических особенное 1 ей эюю вида полнее осуществляется в пойменной дубраве. Здесь подрост дуба наилучшим образом использует преимущества высокой обеспеченности пойменных почв азотом посредством увеличения содержания фотосинтетических пигментов, наибольшего среди всех изучаемых видов. Для него характерны также максимальные значения интенсивности непо-

фотосинтеза. Все это может быть расценено как проявление свойства конкурентоспособности в условиях поймы.

Имматурные особи вяза, проявляя высокую активность ФА в пойменном экотопе, отличаются низкой устойчивостью в менее благоприятных условиях плакора, что проявляется в значительном снижении интенсивности нетю-фотосингеза при ухудшении водоснабжения, в том числе, за сче! максимального по сравнению с другими видами уменьшения продуктивности хлорофиллов Наибольшую устойчивость ФА демонстрируют ¡т особи липы и клена При самой низкой функциональной активности листа (УППЛ в пойме составляет 0,22 - 0,25, на плакоре - 0,22 - 0,27 г/дм2) подроста липы в наименьшей степени снижает интенсивность нетто-фотосинтеза и продуктивность хлорофилла при ухудшении водоснабжения, что может расцениваться как проявление у этого вида на начальных этапах онтогенеза свойства толерантности

ВЛИЯНИЕ ЭКОТОПА НА АЗОТНЫЙ И ФОСФОРНЫЙ ОБМЕН ПОДРОСТА ШИРОКОЛИСТВЕННЫХ ДЕРЕВЬЕВ

Для характеристики активности метаболизма азота и фосфора определено содержание этих элементов в мезофилле. Тканями листа пойменных растений, за исключением ¡т1 особей липы и вяза, аккумулируется азота на 15 - 20% больше, чем мезофиллом плакорных особей (рис. 5) С возрастом способность к аккумуляции азота и активность азотного обмена возрастает у всех видов, о чем свидетельствует увеличение содержания элемента на единицу сырой массы листа у [т2 особей по сравнению ¡ш1.

Определение содержания белка в листьях растений из разных экотопов показало, что у большинства видов, за исключением ¡т1 особей клена и 1гп2 особей вяза, осуществляется преимущественное включение азота в состав белков, содержание которых в листьях пойменных растений в среднем на 30 -60% больше по сравнению с величиной на плакоре (табл. 3).

Выявленные нами особенности метаболизма азота и белка подроста широколиственных деревьев в разных экотопах доказывают, что оптимизация азотного режима почв на фоне хорошего водоснабжения в целом стимулирует функциональную активность листа. Видовая и возрастная специфика этой реакции позволяет предположить о существенном влиянии внутренних факторов - физиологического состояния и функциональной активности организма. Интенсивность фотосинтетических процессов, темновых синтезов и окислительных циклов обеспечивает поддержание органических и аминокислот, восстановителей и энергии АТФ на уровне, достаточном для фиксации ионов МН4+ в стабильные низкомолекулярные азотсодержащие

органические соединения при условии «запроса» Ей. них со стороны акцепторов, в т.ч. активно растущих органов.

В свою очередь, активизация метаболизма азотистых, в том числе белковых соединений, оказывает влияние на многие процессы жизнедеятельности растительного организма, в том числе на фотосинтез (Андреева, 1982), ) [овьнпение содержания белка в листьях поименных растений обуславливает увеличение потенциальной ферменгашш/ой активности ассимиляционного аппарата, которая может быть использована при изменениях условий среды путем быстрых перестроек- ФА, В условиях плакора дефицит азота в почве и связанный с ним напряженный метаболизм белка обусловливает низкую лабильность ФА.

О Плакор ■ 11ойма

Рис. 5. Содержание 1Ч-ЛтНз в листьях подроста широколиственных деревьев, мг/г сырого нееа. 7 июня 2006 (г.

Таблица .1

Содержание белка в листьях ¡ш2 подроста широколиственных деревьев. 13

июля 2006 г. (М+тлт-6, *- р<0,05; ** - р<0.01)

Вад Плакощое сообщество 11ойменное сообщество

Мг/г сыр. веса % Мг/г сыр. веса %

Дуб 64.97±3,26** 100,0 92,54-1.4,06** 542,4

1 Липа 40,01=1,39** 100,0 55,08+2,93** 137,7

1 Клен 27.24 =-0.79* 100,0 40,50+3,28* 148,7

Вяз 38,02^ 1,69** 100,0 53,81 + 1,62°** 141,5

Примечание. За 100% принимается содержание белка на плакоре.

Пониженные скорости синтеза белка у плакорных особей указанных пилон связаны не только с дефицитом азота в почве, по и затрудненным его наступлением при ухудшении условий водоснабжения. В напряженных условиях водного режима могут усиливаться процессы распада высокомолекулярных азотистых соединений и синтеза низкомолекулярных веществ, обладающих свойствами о смоироте кторо в, например, кро.типа (Кузнецов, Шевякова, 1999; Уеге1ие8 с:, а!., 2005). Определение содержания св[|бод]щго нролина позволило установить, что к некоторые периоды вегетации \ плакорных особей липы наблюдается повышенный по сравнению с поймой (ш. 26-43%) уровень этой аминокислоты.

Наиболее сильную адаптивную реакцию метаболизма азота и белка в благоприятных условиях пойменного леса демонстрирует подрост дуба черешчатого, для ассимиляционных органов которого характерно максимальное среди изучаемых видов содержание белка. Это согласуется с представлением о [¡ем как о виде, наиболее полно использующем ресурсы среды. Низкий уровень обменных процессов штЗ особей липы ограничивает ис ю.чьзование преимуществ повышенного содержания азота в ночвах пойменного экотопа.

Благоприятное влияние повышенного содержания азота в пойменных ночвах на обмен веществ подроста проявляется па фоне оптимизации фс-сфорцопг питания (рис. 6). Ткани листа пойменного подроста, за исключением нп I особей вяза и липы, характеризуются более высоким содержаниец этого элемента (130 - 160% от величины на плакоре).

О плакор ■ пойма

¡'не. 6. Содержание в листьях подроста широколиственных деревьев в условиях поймы и плакора, мг/г сырого веса. 7 июня 2006 г,

ВЛИЯНИЕ ЭКОТОПАНА РОСТ, РАЗВИТИЕ И ПРОДУКТИВНОСЬ ПОДРОСТА ШИРОКОЛИСТВЕННЫХ ДЕРЕВЬЕВ

Морфометрические исследования показали, что длина средних ежегодных приростов главного побега подроста плакорного дуба и вяза сооавляег в среднем 57 - 66% от таковой в пойме (табл. 4). Это обусловлено повышением активности верхушечных меристем пойменных растений в период весеннего нарастания побегов и реализацией дополнительного летнего побегообразования вследствие улучшения условий водоснабжения, минерального и углекислот ного питания и поддерживается высоким уровнем обменных процессов (табл. 5). Плакорные особи липы не уступают пойменным по длине средних ежегодных приростов

Таблица 4

Некоюрые биометрические показатели подроста широколиственных ___деревьев в условиях поймы (П) и плакора (Пл)__

Показа! ели Эко Дуб Липа Вяз

топ 1ш1 1т2 1т 1 1т2 1т1 1т2

Порядок 11 2 3-4 3 4 3 4

ветвления Пл 2 3-4 3 4 3 4

Высота, м П 0,64± 1,84± 0,56± 1,68± 0,79± 1,94±

0,02 0,03 0,01 0,03 0,02 0,02

Пл 0,63± 1,76* 0,57± 1,70± 0,80± 1,88±

0,01 0,03 0,01 0,03 0,02 0,03

Диамеф П 0,70± 2,11± 0,71± 1,80± 0,95± 2,16±

стволика У 0,02 0,07 0,01 0,03 0,03 0,07

основания см Пл 0,61± 1,79± 0,54± 1,71± 0,74± 1,81±

0,02*** 0,04** 0,01*** 0,03* 0,02*** 0,03***

Возраст, лет П 4,94± 13,8± 5,27± 16,8± 4,83± 10,70±

0,17 0,30 0,17 0,36 0,17 0,34

Пл 8,40± 23,1± 5,60± 17,3± 8,07± 15,70±

0,32*** 0,57*** 0,12 0,45 0,17*** 0,37***

Масса П 7,43± 94,2± 4,73± 50,8± 3,02± 39,6±

с!волика, 0,25 6,0 0,12 3,2 0,11 1,7

Пл 6,57± 71,8± 3,76± 36,4± 3,04± 27,5±

0,20** 5,0** 0,07*** ] у*** 0,11 2,2***

Средние см П 13,13± 13,38± 10,72± 10,02± 16,74± 18,22±

ежегод- 0,33 0,22 0,21 0,14 0,50 0,51

ные при- Пл 7,48± 7,67± 10,19± 9,84± 9,94± 11,99±

росты 0,16*** 0,22*** 0,19 0,15 0,24*** 0,21**

лидерной г п 1,52± 6,78± 0,91* 3,01± 0,63± 3,69±

оси 0,04 0,30 0,03 0,14 0,02 0,08

Пл 0,80± 3,12± 0,68± 2,11± 0,38± 1,76±

0,02*** 0,21*** 0,01*** 0 1*** 0,01*** 0,13***

Увеличение длины приростов главного побега, ежегодно образуемых имматурными особями дуба и вяза, в том числе и за счет образования Ивановых и истинных пролептических побегов, имеет большое значение в условиях обитания под пологом, так как позволяет осуществлять формирование ассимиляционного аппарата в лучших световых условиях. Рост подроста на нлакоре сдерживается низкой обеспеченностью серых лесных почв элементами минерального питания и снижением запасов продуктивной влаги в отдельные периоды вегетации Отсутствие достоверных различий в длине годичных побегов у пойменных и плакорных лип, может быть связано, на наш взгляд, с особенностями верхушечных меристем этого вида (низкая чувствительность к неблагоприятным факторам плакорного экотопа, слабые возможности использования дополнительных преимуществ пойменного экотопа, например, пониженная по сравнению с другими видами способность к дополнительному побегообразованию).

Таблица 5

Частота встречаемости дополнительных волн побегообразования у подроста широколиственных деревьев в условиях поймы и плакора, %

Год Экотоп Дуб Липа Вяз

1т1 1ш2 1т 1 1т2 1т 1 1т2

2004 Пойма юо±о*** 60±2*** 0 3±0 100±0*** 50±5*

Плакор 25±1*** 10±1*** 0 0 35±2*** 32±2*

2005 Пойма 60±4" 50±3*** 0 0 73±4*** 68±4***

Плакор 15±4** 7±2*** 0 0 17±3*** 7±2***

2006 Пойма 40±2*** 25±5* 0 0 52±11** 40±9*

Плакор 2±2*** 3±3* 0 0 0±0** 5±3*

Ежегодно образуемые пойменными особями годичные побеги характеризуются большей биомассой, чем приросты т особей в условиях плакора (табл. 4). Биомасса среднего ежегодного прироста плакорного подроста дуба и вяза составляет 46 - 60%, а липы - 70 - 75% от такового в пойме, что свидетельствует о более высокой продуктивности пойменных деревьев на ранних этапах онтогенеза. В результате в пойме формируются растения, значительно превышающие по биомассе плакорные особи. Это обусловлено не только работой верхушечных меристем, сопровождающихся усиленный рост побегов в длину, но и деятельностью камбия, о чем косвенно могут свидетельствовать результаты измерения диаметра стволов подроста (табл. 4) В условиях плакора у подроста формируется стволик, диаметр которого составляет 76 - 95% диаметра ствола пойменных растений.

Характер экотопа в значительной степени влияет на реализацию широколиственными деревьями на начальных этапах онтогенеза присущих им

биологических особенностей. В условиях пойменного сообщества проявляются свойства конкурентоспособности у дуба и эксплерентности у вяза, ежегодно образуемые приросты которых характеризуются максимальной биомассой (дуб) и длиной (вяз).

В менее благоприятных условиях плакорного сообщества у im особей всех видов наблюдается торможение роста и снижение продуктивности, что може! расцениваться как проявление у широколиственных деревьев в эюм возрастном состоянии свойства толерантности.

Интенсификация ростовых процессов у имматурных особей в условиях пойменного сообщества в сочетании с более высокой их продуктивностью сопровождается изменениями темпов развития по сравнению с онтогенезом плакорного подроста. Сравнение среднего возраста пойменных и плакорных растений показывает, что iml и im2 особи дуба и вяза в условиях поймы в 1,5 -

2 раза моложе имматурных особей тех же видов, развивающихся в условиях плакорного сообщества (табл. 4). Можно предположить, что в дальнейшем это позволит им сократить время прохождения прегенеративного периода и способствовав улучшению естественного возобновления в дубравах Ускорение онтогенеза древесных растений под влиянием определенных условий отмечалось в литературе (Бородина, 1960; Лысова, Хижняк, 1977; Чистякова, Леонова, 2003).

На основании полученных данных, предложена схема, отражающая влияние эдафических условий на метаболизм, рост, продуктивность и развитие широколиственных деревьев на начальных этапах онтогенеза (рис 7).

ВЫВОДЫ

1. Показано, что аллювиальные почвы превосходят серые лесные по содержанию гумуса и азота в 1,5 раза, фосфора и калия - в 2 - 5 раз, продуцированию С02 на 30 - 70%. Это в сочетании с лучшей влагообесиеченностью обеспечивает высокое плодородие аллювиальных почв.

2. Установлено, что листья пойменных особей по сравнению с плакорными характеризуются большим содержанием свободной воды на (7 - 20%), меньшим утренним (на 3 - 14% от сырого веса) и дневным (на 6 - 17% от сырого веса) водным дефицитом, повышенной интенсивное! ью транспирации и апертуры устьиц, что обеспечивает высокую активноеib водообмена подроста в пойме.

3 Выявлено, что в условиях поймы формируется больший по площади (в среднем на 20 - 30%) и мощности листовых пластинок (на 4 - 15%) ассимиляционный аппарат с более развитым палисадным мезофиллом и повышенным содержанием пигментов (на 9 - 36%). Это приводи! к

активизации нетто-фотосинтеза на 15-65 до 130% по сравнению с плакорными растениями. Установлено увеличение интенсивности дыхания на плакоре (на 45% у \т2 особей дуба), связанное с развитием стрессовой реакции.

4. Обнаружено, что листья пойменных особей, особенно 1т2 возрастного состояния характеризуются повышенным содержанием азота (на 15-20%), белка и фосфора (на 30 - 60%) по сравнению с плакорными растениями, чю указывает на активизацию метаболизма этих веществ в связи с оптимизацией минерального режима и водообеспеченности аллювиальных почв.

5. Показано, что длина ежегодно образуемых на плакоре ^приростов лидерной оси составляет в среднем 57 - 66% от таковой в пойме, а биомасса - 46 -75%, что связано со снижением продуктивности и замедлением роста как реакцией на дефицит элементов минерального питания и влаги в отдельные периоды вегетации. Увеличение приростов в условиях поймы достигается за счет практически ежегодной реализации дополнительных волн побегообразования (дуб, вяз). Это приводит к сокращению времени прохождения отдельных стадий онтогенеза пойменными особями (в 1,5-2 раза), что может благоприятно отразиться на естественном возобновлении и состоянии популяций видов - эдификаторов широколиственных лесов.

6. Выяснено, что в условиях плакорного сообщества широколиственные деревья на начальных этапах онтогенеза обнаруживают свойство толерантности. Биологические особенности ¡гп особей дуба и вяза, заметнее выявляющиеся в специфических условиях поймы, можно расценивать как проявление свойств конкурентоспособности (у дуба) и эксплерентности (у вяза).

Рис. 7. Влияние эдафических условий на метаболизм, рост, развитие и продуктивность подроста широколиственных деревьев

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Вяль Ю.А. Влияние режима увлажнения на темпы приростов древесных растений различных эколого-фитоценотических стратегий на примере особо охраняемых территорий Пензенской области // Природное наследие России: изучение, мониторинг, охрана: Тезисы докладов международной конференции (Тольятти, 21-24 сентября 2004 г.) -Тольятти: ИЭВБ РАН, 2004. - С. 43-44.

2. Вяль Ю.А., Леонова H.A. Влияние экотопа на особенности роста и развития подроста древесных растений разных эколого-

фитоценотических стратегий // Известия ПГПУ: научно-методические вопросы. Сектор молодых ученых: Межвузовский сборник. №1(3). 4acib 1,- Пенза: ПГПУ, 2005. - С. 12-15.

3. Дюкова Г.Р., Леонова H.A., Вяль Ю.А. К вопросу о средопреобразующих особенностях пойменных разновозрастных фитоценозов (на примере памятника природы «Присурская дубрава») // Роль почв в сохранении устойчивости ландшафтов и ресурсосберегающее земледелие: Материалы международной научно-практической конференции (Пенза, 5-10 сентября 2005 i.) - Пенза. ПГСХА, 2005. - С. 264-266.

4. Вяль Ю.А., Леонова H.A., Хрянин В.Н Некоторые механизмы адашации подроста широколиственных деревьев к условиям поймы // Физиологические и молекулярно-генетические аспекты сохранения биоразнообразия: Тезисы докладов международной конференции (Вологда, 19-23 сентября 2005 г.). - Вологда: ВГПУ, 2005. - С 41.

5. Вяль Ю.А. Особенности почвообразования зональных и аллювиальных почв в лесных ландшафтах лесостепи (на примере памятников природы «Присурская дубрава» и «Шнаевская ясеневая дубрава») // Известия ПГПУ. Естественные науки: Межвузовский сборник. №1(5). - Пенза: ПГПУ, 2006. - С. 45-50.

6. Вяль Ю.А., Леонова H.A., Хрянин В.Н. Влияние экотопа на водный режим подроста широколиственных деревьев // Вторые ч гения, посвященные памяти Ефремова Степана Ивановича (Орел. 25-27 сешября 2006 г.): Сборник статей - Орел: ОГУ, 2006. - С. 80-83.

7. Вяль Ю.А., Леонова H.A., Хрянин В.Н. Особенности водного режима подроста широколиственных деревьев в условиях поймы и плакора // Физиология растений - фундаментальная основа современной фитобиотехнологии (Ростов-на-Дону. 2-6 октября 2006 г.) Сб. тезисов докладов. - М. - Ростов-на-Дону: ЦВВР, 2006. - С. 69

8. Вяль Ю.А., Дюкова Г.Р., Леонова H.A., Хрянин В.Н. Адаптация фотосингетического аппарата подроста широколиственных деревьев к условиям поймы // Физиология растений. 2007. Т. 54. №1. - С. 68-72.

1,5 печ. л.

Зак. 115.

Тир. 100 экз.

Центр оперативной полиграфии ФГОУ ВПО РГАУ - МСХА им. К А. Тимирязева 127550, Москва, ул. Тимирязевская, 44

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Вяль, Юлия Александровна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. АДАПТАЦИЯ ПОДРОСТА ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ К

ФАКТОРАМ СРЕДЫ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ).

1.1. Адаптация подроста древесных растений к условиям освещения

1.2. Адаптация подроста древесных растений к условиям почвенного увлажнения.

1.2.1. Условия почвенного увлажнения и водный обмен.

1.2.2. Условия почвенного увлажнения и СОг-газообмен.

1.2.3. Условия почвенного увлажнения и рост.

1.3. Адаптация подроста древесных растений к условиям минерального питания.

1.4. Адаптация подроста древесных растений к условиям снабжения углекислотой.

1.5. Эколого-фитоценотические стратегии древесных растений.

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

ГЛАВА 3. ХАРАКТЕРИСТИКА ПОЧВ ПОЙМЕННОГО И

ПЛАКОРНОГО СООБЩЕСТВА.

3.1. Гранулометрический состав и емкость поглощения серых лесных и аллювиальных почв.

3.2. Общие физические и водные свойства серых лесных и аллювиальных почв.

3.3. Содержание гумуса и элементов минерального питания.

3.4. Биологическая активность серых лесных и аллювиальных почв.

ГЛАВА 4. ВЛИЯНИЕ ЭКОТОПА НА ВОДНЫЙ ОБМЕН ПОДРОСТА ШИРОКОЛИСТВЕННЫХ ДЕРЕВЬЕВ.

ГЛАВА 5. ВЛИЯНИЕ ЭКОТОПА НА АНАТОМИЧЕСКОЕ

СТРОЕНИЕ ЛИСТА И С02-ГА300БМЕН ПОДРОСТА ДЕРЕВЬЕВ

ГЛАВА 6. ВЛИЯНИЕ ЭКОТОПА НА АЗОТНЫЙ И ФОСФОРНЫЙ

ОБМЕН ПОДРОСТА ШИРОКОЛИСТВЕННЫХ ДЕРЕВЬЕВ.11 о

ГЛАВА 7. ВЛИЯНИЕ ЭКОТОПА НА РОСТ И РАЗВИТИЕ

ПОДРОСТА ШИРОКОЛИСТВЕННЫХ ДЕРЕВЬЕВ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Анатомо-морфологические и физиолого-биохимические особенности подроста широколиственных деревьев в разных экологических условиях"

Актуальность темы. Эколого-физиологическим исследованиям, направленным на изучение механизмов адаптации древесных растений к различным факторам среды, в настоящее время уделяется повышенное внимание в связи с проблемой устойчивости лесных сообществ (Nobel, 1991; Козина, 1999). Современное состояние лесов вызывает серьезные опасения специалистов по целому ряду причин, в числе которых главной называется неудовлетворительное естественное возобновление видов - эдификаторов (Чернобровцев, 1975; Состояние дубрав ., 1989; Фильрозе и др., 1990; Рыжков, 1994; Калиниченко, 2000). Наибольшую тревогу в лесных сообществах лесостепи, в том числе на территории Пензенской области, вызывает крайне неблагоприятная ситуация с естественным возобновлением дуба (Вакуров, 1966; Ерусалимский, 1995; 2000; Романовский, 1998; Яковлев, Яковлев, 1998). В результате этого современные леса, формирующиеся в основном в процессе вызванных рубками демутаций, представляют собой не дубравы, характерные для этой территории в доагрикультурном состоянии, а леса с преобладанием клена и липы (Восточноевропейские леса, 2004).

Между тем в литературе обсуждается особое положение пойменных лесных сообществ как более устойчивых (Денисов, 1954; Кармин и др., 1971; Шаталов, 1981; Калиниченко, Румянцева, 1998). В пойменных дубравах значительно эффективнее, чем в нагорных, осуществляется возобновление светолюбивых видов (Чернобровцев, 1975; Полуяхтов, 1980; Новосельцев, Бугаев, 1985; Мищенко, Глазырин, 1993), наблюдается полночленная структура популяций видов-эдификаторов (Евстигнеев и др., 1993), более высокие по сравнению с водораздельными сообществами приросты (Боханова, 1971; Леонова, 2003), ускорение роста и развития деревьев, в том числе на начальных этапах онтогенеза (Железнов, 1940; Лукьянец, 1979; Иванов, 1993). Однако механизмы этого явления до сих пор остаются неизученными, не считая общих указаний на более благоприятные условия произрастания растений в условиях поймы, главным образом связанные с эдафическим фактором.

Начальные этапы онтогенеза широколиственных деревьев в лесных природных местообитаниях протекают в достаточно напряженных условиях, связанных с острой конкуренцией за основные ресурсы - свет, влагу, элементы минерального питания, углекислоту воздуха (Малкина и др., 1970; Рост и газообмен., 1993). Вопрос о том, какой из этих факторов в наибольшей степени обусловливает низкую жизнеспособность и неудовлетворительное состояние подроста под пологом, до сих пор остается открытым, несмотря на огромную работу экологов, физиологов, лесоводов. Вместе с тем, его решение предоставило бы теоретические основы для рационального лесоводства на конкретной территории (Горышина и др., 1961).

На сегодняшний день, благодаря исследованиям в области физиологии древесных растений мы имеем представление о многих механизмах адаптации молодых деревьев к отдельным факторам среды на разных уровнях организации (Лир и др., 1974; Крамер, Козловский, 1983). Большая часть этих сведений получена в экспериментах вне естественных условий обитания подроста, поэтому не может дать полного представления по вопросам, касающимся адаптации подроста широколиственных деревьев в природных сообществах (Уткин, 1993). Кроме того, в составе лесного сообщества древесные растения приспосабливаются ко всему комплексу условий экотопа, при этом взаимовлияние нескольких факторов может дать совсем иную реакцию растения, отличную от той, которая наблюдалась в опытах по изучению изолированного влияния того или иного фактора. Это повышает востребованность эколого-физиологических исследований механизмов адаптации подроста древесных растений, проводимых в естественных условиях природных лесных сообществ.

Особую актуальность в связи с исследованием механизмов устойчивости лесных сообществ имеет изучение надвидовых адаптаций широколиственных деревьев (Grime, 1979; Восточноевропейские леса, 2004), в том числе и на начальных этапах онтогенеза (Шаяхметов и др., 2005).

Цели и задачи исследований. Целью диссертационной работы являлось изучение механизмов адаптации подроста широколиственных деревьев к комплексу факторов среды, обусловленных пойменным и плакорным экотопами.

В соответствии с целью были поставлены следующие задачи:

• определить особенности почв пойменного и плакорного экотопов по содержанию гумуса, степени обеспеченности элементами минерального питания, интенсивности продуцирования углекислоты, ферментативной активности, степени обеспеченности влагой;

• изучить механизмы адаптации водного обмена, СОг-газообмена, азотного и фосфорного обмена подроста широколиственных деревьев к условиям пойменного и плакорного сообществ;

• исследовать влияние экотопа на рост, развитие и продуктивность подроста широколиственных деревьев;

• проанализировать влияние особенностей экотопов на проявление признаков конкурентоспособности, толерантности, эксплерентности на начальных этапах онтогенеза деревьев.

Научная новизна. Впервые проведены комплексные эколого-физиологические исследования механизмов адаптации подроста широколиственных деревьев к эдафическим условиям пойменного и плакорного экотопов. Изучено влияние экотопа на разные аспекты метаболизма деревьев на начальных этапах онтогенеза (водный, СОг-газообмен, азотный и фосфорный обмен), на их продуктивность, рост и развитие. Впервые на ранних фазах развития широколиственных деревьев проанализированы анатомо-морфологические и физиолого-биохимические особенности видов, проявляющих свойства конкурентоспособности, эксплерентности,толерантности.

Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты данного эколого-физиологического исследования расширяют представления о влиянии эдафического фактора на жизнедеятельность широколиственных деревьев на начальных этапах онтогенеза и о возможностях их адаптации к условиям разных экотопов на территории Пензенской области.

Результаты работы могут быть использованы при разработке рекомендаций для восстановления широколиственных лесов.

Основные положения диссертационной работы, выносимые на защиту:

В пойменном сообществе начальные этапы онтогенеза широколиственных деревьев проходят в более благоприятных по сравнению с плакором условиях обеспеченности элементами минерального питания растений, при более активной эмиссии углекислоты пойменными почвами, их повышенной влажности. Пойменный подрост широколиственных деревьев характеризуется более активным метаболизмом (интенсификация водного, минерального обмена, СОг-газообмена), высокими темпами роста и развития. В этих условиях имматурные особи дуба черешчатого полнее проявляют свойства конкурентоспособности, особи вяза голого - свойства эксплерентности.

Плакорные особи тех же видов развиваются в более напряженных условиях обеспеченности влагой, СОг и питательными веществами. Адаптация к этим условиям достигается за счет регуляции водообмена, снижения интенсивности ростовых процессов. В плакорном сообществе у имматурных особей липы сердцевидной, клена остролистного и дуба черешчатого наблюдаются черты толерантности.

Апробация работы. Результаты исследований были представлены на научно - практических конференциях: «Природное наследие России: изучение, мониторинг, охрана», Тольятти, 21-24 сентября 2004 г.; «Роль почв в сохранении устойчивости ландшафтов и ресурсосберегающее земледелие», Пенза, 5-10 сентября 2005 г.; «Физиологические и молекулярно-генетические аспекты сохранения биоразнообразия», Вологда, 19-23 сентября 2005 г.; «Вторые чтения, посвященные памяти Ефремова Степана Ивановича», Орел, 25-27 сентября 2006 г.; «Физиология растений - фундаментальная основа современной фитобиотехнологии», Ростов-на-Дону, 2-6 октября 2006 г.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 печатных работ.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения; обзора литературы; экспериментальной части, включающей описание методик, изложение и обсуждение результатов опытов; заключения; выводов; списка использованной литературы (388 наименований, из них 42 -зарубежных авторов). Работа включает 178 страниц машинописного текста 17 рисунков и 18 таблиц.

Заключение Диссертация по теме "Физиология и биохимия растений", Вяль, Юлия Александровна

выводы

1. Показано, что аллювиальные почвы превосходят серые лесные по содержанию гумуса и азота в 1,5 раза, фосфора и калия - в 2-5 раз, продуцированию С02 на 30-70%. Это в сочетании с лучшей влагообеспеченностью обеспечивает высокое плодородие аллювиальных почв.

2. Установлено, что листья пойменных особей по сравнению с плакорными характеризуются большим содержанием свободной воды на (7-20%), меньшим утренним (на 3-14% от сырого веса) и дневным (на 6-17% от сырого веса) водным дефицитом, повышенной интенсивностью транспирации и апертуры устьиц, что обеспечивает высокую активность водообмена подроста в пойме.

3. Выявлено, что в условиях поймы формируется больший по площади (в среднем на 20-30%) и мощности листовых пластинок (на 4-15%) ассимиляционный аппарат с более развитым палисадным мезофиллом и повышенным содержанием пигментов (на 9-36%). Это приводит к активизации нетто-фотосинтеза на 15 - 65 до 130% по сравнению с плакорными растениями. Установлено увеличение интенсивности дыхания на плакоре (на 45% у \т2 особей дуба), связанное с развитием стрессовой реакции.

4. Обнаружено, что листья пойменных особей, особенно ип2 возрастного состояния характеризуются повышенным содержанием азота (на 1520%), белка и фосфора (на 30-60%) по сравнению с плакорными растениями, что указывает на активизацию метаболизма этих веществ в связи с оптимизацией минерального режима и повышения водообеспеченности аллювиальных почв.

5. Показано, что длина ежегодно образуемых на плакоре приростов лидерной оси составляет в среднем 57-66% от таковой в пойме, а биомасса - 46-75%, что связано со снижением продуктивности и замедлением роста как реакцией на дефицит элементов минерального питания и влаги в отдельные периоды вегетации. Увеличение приростов в условиях поймы достигается за счет практически ежегодной реализации дополнительных волн побегообразования (дуб, вяз). Это приводит к сокращению времени прохождения отдельных стадий онтогенеза пойменными особями (в 1,5 - 2 раза), что может благоприятно отразиться на естественном возобновлении и состоянии популяций видов - эдификаторов широколиственных лесов.

6. Выявлено, что в условиях плакорного сообщества широколиственные деревья всех изученных нами видов на начальных этапах онтогенеза в той или иной степени проявляют свойство толерантности. Биологические особенности т особей дуба и вяза, заметнее проявляющиеся в специфических условиях поймы, можно расценивать как проявление свойств конкурентоспособности (у дуба) и эксплерентности (у вяза).

138

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Изучение механизмов адаптации деревьев на начальных этапах онтогенеза к различным факторам среды имеет большое теоретическое и практическое значение в связи с проблемой неудовлетворительного естественного возобновления современных лесов (Калиниченко, 2000; Восточноевропейские леса, 2004). Анализ накопленной к настоящему времени литературы показал, что большинство работ посвящено влиянию одного фактора - света (Цельникер, 1978), влаги (Нестерович, Дерюгина, 1972; Молчанов, 2005), углекислоты (ТетреЛоп е1 а1., 2003; Мао и др., 20056), минеральных веществ (Рост и газообмен., 1993) или нескольких (как правило, двух) факторов (Всеволожская и др., 1962) - на определенные стороны метаболизма, рост, развитие, продуктивность молодых деревьев. Преимущественно все результаты были получены в вегетационных опытах с саженцами и сеянцами (Побегайло, 1967; Новикова, 1981; Молчанов и др., 1996), в этом случае возраст деревьев ограничивался первыми годами жизни, а также в полевых опытах - в одновозрастных насаждениях (Судницына, 1976; Цельникер, 1983), что позволяет исследовать деревья и на более поздних этапах онтогенеза.

В естественных условиях лесного сообщества со свойственной ему сложной структурой подрост деревьев адаптируется ко всему комплексу факторов среды, среди которых некоторые факторы выступают в роли лимитирующих (Чеснейшая, 1975). При этом приспособительные реакции осуществляются на самых разных уровнях и затрагивают все стороны метаболизма древесного растения. Выявление лимитирующих факторов и механизмов адаптации к ним возможно только в ходе комплексного эколого-физиологического исследования. Нехватка работ такого плана довольно ощутима, несмотря на отдельные попытки таких исследований (Юрина, 1960; Биопродукционный., 2001).

С учетом накопленных к настоящему времени отдельных сведений о повышенной устойчивости пойменных лесов по сравнению с водораздельными сообществами (Денисов, 1954; Шаталов, 1981), более эффективном возобновлении широколиственных деревьев, в том числе светолюбивых, в них (Чернобровцев, 1975; Мищенко, Глазырин, 1993), особенностях роста и развития пойменных деревьев (Железнов, 1940; Боханова, 1971), нами было проведено комплексное исследование механизмов адаптации подроста широколиственных деревьев к условиям водораздельной и пойменной дубрав на территории Пензенской области. При этом главное внимание уделялось адаптации к условиям, так или иначе связанным с эдафическим фактором, что достигалось исключением влияния светового режима путем подбора растений, обитающих в сходных световых условиях (3-6% от освещенности на открытом месте).

Изучение почв Шнаевской и Присурской дубрав показало, что на территории центральной поймы подрост развивается в особых эдафических условиях. С одной стороны, это проявляется в оптимизации условий минерального питания. В серых лесных почвах пониженная биологическая активность и интенсивность биогенно-аккумулятивных процессов, связанная, в том числе, и с элювиальными процессами, приводит к тому, что обеспеченность этих почв основными элементами минерального питания оценивается как низкая и очень низкая. В условиях центральной поймы биогенно-аккумулятивные процессы усиливаются аллювиальными процессами, в результате чего гумусовые горизонты пойменных почв в 1,5 раза превосходят аналогичные горизонты серых лесных почв по содержанию гумуса, легкогидролизуемого азота, в 2 - 5 и более раз - по содержанию фосфора и калия. Определенное положительное значение в обеспечении деревьев биофильными элементами в пойме могут иметь погребенные гумусовые горизонты.

Повышенная биологическая активность этих почв оптимизирует и углекислотный режим пойменного экотопа - скорость продуцирования углекислоты аллювиальными почвами, определяющая содержание ее в атмосфере сообщества, в среднем по сезону на 30-70% выше, чем на водоразделе.

С другой стороны, в условиях центральной поймы складывается особый водно-воздушный режим почв. Близко залегающие грунтовые воды играют роль дополнительного к атмосферному источника увлажнения. Запас общей и продуктивной влаги в серых лесных почвах в изученные годы в среднем составляет 75-90% от такового в пойменных почвах, а в отдельные засушливые периоды - и до 65%. При этом хорошая оструктуренность аллювиальных почв определяет то, что высокая влажность почвы не сопровождается ухудшением условий воздушного режима. Несмотря на то, что в годы исследований содержание влаги в серых лесных почвах не достигало значений влажности завядания, их иссушение в течение вегетационного периода может выступать лимитирующим фактором как биологической активности почв, так и жизнедеятельности подроста широколиственных деревьев.

Адаптация подроста широколиственных деревьев к условиям пойменного и плакорного сообщества включает все стороны метаболизма растений и разные уровни его регуляции.

Адаптация водного режима достигается активизацией водообмена у пойменных растений и снижением его интенсивности в условиях водораздела. Пойменные особи дуба, липы и клена характеризуются высоким содержанием менее связанной воды, удерживаемой силами до 29 атм. (4265% от сырого веса листа в зависимости от вида и возрастного состояния) и высокой активностью воды (отношение фракций свободной и связанной воды 3,3-1,6). Это способствует интенсификации процесса транспирации, для суточного хода которого установлена значительная подвижность и тесная зависимость от напряженности метеофакторов. Значительные транспирационные расходы воды компенсируются активной поглотительной работой корневой системы и поступлением в лист воды, о чем свидетельствуют низкие значения водного дефицита листа пойменных растений в течение суток.

Плакорные особи дуба, липы и клена снижают траты влаги на транспирацию. Интенсивность транспирации у листьев плакорных особей большинства видов, за исключением вяза, в предполуденные и послеполуденные часы достоверно (в 2-4 раза) ниже, чем в пойме. Зависимость суточного хода транспирации у плакорных растений выражена гораздо слабее, чем у пойменных растений тех же видов. Большую роль играют внутренние факторы: изменение фракционного состава внутриклеточной воды и регуляция устьичных движений. В условиях плакора снижается содержание менее прочно связанной воды (до 22-42% от сырого веса листа в зависимости от вида и возрастного состояния) за счет увеличения фракции более прочно связанной воды. Отношение этих фракций составляет 1,3-0,5. Это достигается как путем увеличения концентрации осмотически активных веществ, так и за счет повышения гидрофильности внутриклеточных коллоидов. Наблюдения за суточным ходом устьичных движений позволили установить их роль в снижении интенсивности транспирации и активности водообмена в целом. Снижение транспирационных расходов в предполуденные и послеполуденные часы по сравнению с поймой коррелирует с уменьшением апертуры устьиц. В результате оводненность листа поддерживается на уровне, необходимом для нормального протекания физиологических процессов.

Для имматурных особей вяза установлены слабые возможности регуляции водного режима в более засушливых условиях плакора. В листьях плакорных особей этого вида обнаружено минимальное по сравнению с другими видами в тех же условиях обитания содержание более прочно связанной воды и повышенная ее активность (отношение свободной и связанной воды 3,4-4,4). В результате интенсивность транспирации плакорного вяза практически не отличается от таковой в условиях поймы, что приводит к росту водного дефицита листа, максимального среди всех изученных видов. Выявленная нами слабая устойчивость вяза к повышению напряженности водного режима на плакоре согласуется с представлениями о нем как о влаголюбивом виде (Иванов и др., 1975), предъявляющем наиболее высокие требования к степени увлажнения почвы среди всех изучаемых нами видов, и о значительной выраженности у него свойства эксплерентности (Популяционная организация., 1990), сопровождающегося пониженной устойчивостью при стрессе.

Адаптация СОг-газообмена подроста широколиственных деревьев к особенностям экотопа осуществляется на нескольких уровнях. Морфологические адаптации, установленные на имматурных особях 1-й подгруппы, заключаются в увеличении ассимиляционной поверхности пойменными растениями на 20-30% по сравнению с плакорными.

Приспособительные реакции мезоструктурной организации ФА связаны с увеличением толщины листа (липа, клен) или с повышением доли палисадной паренхимы в структуре мезофилла (дуб, вяз) в пойме и направлены на повышение оптической плотности листа в условиях слабой интенсивности ФАР. Выявленная нами у имматурных пойменных особей в сходных условиях освещенности более «световая» структура мезофилла является подтверждением того, что формирование данного признака регулируется не только световыми условия произрастания, но и эдафическим фактором. Специфические почвенные условия поймы (дополнительное к атмосферному увлажнение в связи с развитием поемных процессов, хорошие условия почвенного и воздушного питания) позволяют осуществлять деление клеток мезофилла и их растяжение более длительный период времени, что и отражается на структуре листа. В условиях плакора развитие мезофилла приостанавливается раньше. В результате здесь у большинства изучаемых видов формируется более тонкий лист с менее мощной палисадной тканью. Полученные данные позволяют прояснить противоречивые результаты ряда авторов (Нестерович, Дерюгина, 1972; Кушниренко и др., 1971; Батыр,

Катан, 1978), касающиеся неоднозначной реакции листа древесных растений на изменение условий водоснабжения и минерального питания.

Адаптация пигментного комплекса заключается в общем повышении у пойменных растений содержания хлорофиллов и каротиноидов на единицу массы листа (все изученные виды) и на единицу площади листа (все виды, за исключением вяза) на 9-36% по сравнению с плакором. На структуру пигментного комплекса (соотношение отдельных групп пигментов) условия обитания влияния не оказывают. Выявленные особенности пигментного комплекса имматурных особей широколиственных деревьев, на наш взгляд, в первую очередь связаны с оптимизацией режима минерального, в том числе азотного, питания в пойме, что подтверждается нашими результатами в области азотного обмена. Это и является, по нашему мнению, одной из причин большей теневыносливости пойменного подроста, которая неоднократно отмечалась и в литературе (Железнов, 1940; Евстигнеев и др., 1993). Определенную положительную роль играет активизация водоснабжения в пойме, так как есть сведения о снижении скорости синтеза молекул хлорофилла при высоких значениях водного дефицита (Шлык, 1965; Гапоненко и др., 1996; Андрианова, Тарчевский, 2000).

Увеличение оптической плотности листа пойменных растений за счет адаптации мезоструктуры и пигментного комплекса способствует увеличению потенциальной фотосинтетической активности единицы листа, что реализуется в условиях поймы в виде повышенной скорости нетто-фотосинтеза пойменных особей по сравнению с плакорными. В отдельные периоды, связанные со значительным уменьшением влажности серых лесных почв, различия в фотоассимиляции углекислоты между растениями разных экотопов достигают полутора - двухкратных величин, что доказывает лимитирующее значение затрудненного водоснабжения для осуществления фотосинтеза.

Определение интенсивности дыхания у имматурных особей 2-й подгруппы не позволило выявить достоверные отличия между растениями разных экотопов, за исключением дуба. В условиях поймы интенсивность выделения углекислоты растениями этого вида составила около 55% от такового на плакоре. Для других видов это проявляется в виде тенденции. Некоторое увеличение интенсивности дыхания листьев у плакорных растений мы связываем с более высокими, чем в пойме, значениями водного дефицита, накоплением Сахаров вследствие затрудненного оттока ассимилятов в условиях затрудненного водообеспечения и гидролизом крахмала. Такая реакция характерна для листьев, испытывающих начальные этапы обезвоживания, и направлена на регуляцию водного потенциала и оптимизацию водоснабжения мезофилла (Жолкевич, 1968).

Возможности адаптации СОг-газообмена к условиям обитания тесно связаны с характером азотного, а также фосфорного обмена. Наши исследования показали, что повышенное содержание элементов минерального питания в пойменных почвах при их хорошей водообеспеченности приводит к активизации азотного обмена. Содержание общего азота в листьях плакорных растений всех видов, за исключением ¡т1 особей липы и вяза, составляет 80-85% от такового в пойме. Увеличение содержания белка в листьях пойменных растений по сравнению с плакором на 30-60% позволяет высказать предположение о преимущественном включении этого элемента в белки и активизации метаболизма белковых молекул (за исключением пп1 особей клена и 1т2 особей вяза, у которых увеличение содержания азота не сопровождается усилением белкового обмена). Активизацию азотного и белкового обмена мы рассматриваем в качестве одной из причин увеличения адаптивной лабильности ФА пойменных растений. Повышение концентрации азота хорошо коррелирует с установленным в процессе наших исследований увеличением содержания фотосинтетических пигментов в их листьях. Увеличение содержания белков в листьях древесных растений обычно осуществляется за счет так называемой фракции I, представленной ключевым ферментом фазы карбоксилирования РДФК/О (Цельникер, Май, 1979), что повышает потенциальную ферментативную активность ассимиляционного аппарата, которая может быть использована при изменениях условий среды путем быстрых перестроек ФА. В условиях плакора дефицит азота в почве и связанный с ним напряженный метаболизм белка обусловливает низкую лабильность ФА.

Снижение интенсивности белкового метаболизма у плакорных особей мы связываем не только с дефицитом азота в почве, но и затрудненным его поступлением при ухудшении условий водоснабжения. В особо напряженных условиях водного режима на плакоре могут усиливаться процессы распада высокомолекулярных азотистых соединений и синтеза низкомолекулярных веществ, обладающих свойствами осмопротекторов, например, пролина. В наших исследованиях это было показано, в частности, для ¡т1 и \т2 особей липы в отдельные периоды вегетационного сезона на плакоре.

Повышенная функциональная активность листа пойменных растений наблюдалась на фоне оптимизации фосфорного питания. Их листья содержали на 30-60% больше этого элемента по сравнению с плакорными растениями, за исключением нп1 особей вяза и липы.

Активизация процессов водообмена, ССЬ-газообмена, азотного и фосфорного метаболизма у подроста широколиственных деревьев в условиях поймы определяет более успешную реализацию ростовой функции и повышенную продуктивность, сокращение времени прохождения начальных этапов онтогенеза. Имматурные особи пойменных растений ежегодно образуют приросты, характеризующиеся большей длиной (дуб, вяз) и биомассой (дуб, вяз, липа) по сравнению с плакорными особями. Это обусловлено повышением активности верхушечных меристем в период весеннего нарастания побегов, реализацией дополнительного летнего побегообразования, стимулированием работы латеральных меристем. Задержка роста подроста на плакоре, является, на наш взгляд, приспособительной реакцией, связанной с перераспределением энергии и метаболитов с осуществления ростовой функции на организацию функционирования организма в условиях снабжения водой и элементами минерального питания, далеких от оптимальных. Такие особенности имматурных особей широколиственных деревьев, выросших в условиях поймы, могут в дальнейшем способствовать ускорению прохождения прегенеративного периода онтогенеза и улучшению естественного возобновления пойменной дубравы.

Наши исследования показали, что особенности экотопов оказывают влияние на проявление биологических особенностей деревьев на начальных этапах онтогенеза. В условиях пойменного сообщества имматурные особи дуба характеризуются максимальной среди изученных видов активностью водного обмена, в том числе транспирации. Наименьшая по сравнению с другими видами площадь листовой поверхности компенсируется увеличением функциональной активности ее единицы, о чем свидетельствуют наибольшие показатели удельной поверхностной площади листа пойменных дубков. Подрост дуба наилучшим образом использует преимущества высокой обеспеченности пойменных почв азотом, например, посредством увеличения емкости пигментного комплекса. Листья пойменных дубков значительно превосходят другие виды по содержанию фотосинтетических пигментов. Для них характерны максимальные значения интенсивности нетто-фотосинтеза. Преимущества оптимизации азотного питания в пойме имматурные особи дуба также реализуют посредством максимальной интенсификации метаболизма белка - в их листьях наблюдается наибольшее содержание белка на единицу площади. В результате пойменные особи дуба характеризуются максимальной среди всех видов продуктивностью. Практически ежегодное образование Ивановых побегов в пойме позволяет успешно осуществлять ростовую функцию. Все это может рассматриваться как проявление в специфических условиях поймы у имматурных особей этого вида свойства конкурентоспособности.

Характер пойменного экотопа также способствует проявлению биологических особенностей вяза голого. Пойменные особи этого вида отличаются достаточно высокой интенсивностью нетто-ассимиляции углекислоты, максимальными среди всех изученных видов приростами главной оси в длину, в том числе и за счет практически ежегодного формирования истинных пролептических побегов.

В менее благоприятных условиях имматурные особи этого вида в наибольшей степени снижают интенсивность нетто-фотосинтеза при ухудшении условий водоснабжения, в том числе, за счет максимального по сравнению с другими видами уменьшения продуктивности хлорофиллов.

Имматурные особи липы сердцевидной и клена остролистного в наименьшей степени по сравнению с другими видами используют преимущества пойменного экотопа. Интегральное свойство толерантности максимально проявляется у них в условиях водораздельного сообщества. Высокая устойчивость водного обмена достигается за счет максимального снижения транспирационных расходов в более засушливых условиях плакора, в том числе посредством активной устьичной регуляции. При самой низкой функциональной активности листа (минимальные показатели УППЛ) подрост липы демонстрирует максимальную устойчивость фотосинтетического аппарата - наименьшее снижение интенсивности нетто-фотосинтеза и продуктивности хлорофилла при ухудшении водоснабжения. Плакорные растения этих видов, характеризуясь минимальной среди других видов длиной ежегодных приростов, в наименьшей степени снизили их по сравнению со значениями в пойме. Это также говорит о высокой устойчивости подроста этих видов к неблагоприятным факторам среды. Определенную роль в этом играет образование свободных форм пролина, обнаруженное в наших исследованиях в отдельные периоды только у липы.

Таким образом, результаты нашего комплексного эколого-физиологического исследования расширяют современные представления о лимитирующих факторах жизнедеятельности подроста широколиственных деревьев в различных экотопах лесостепной зоны и механизмах адаптации к ним. На основании этого мы сочли возможным предложить схему, отражающую влияние эдафических условий на метаболизм, рост, продуктивность и развитие деревьев на начальных этапах онтогенеза.

Рис. 17. Влияние эдафических условий на метаболизм, рост, развитие и продуктивность подроста широколиственных деревьев

136

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Вяль, Юлия Александровна, Москва

1. Абражко В.И. Конкуренция древостоев и интенсивность транспирации сеянцев дуба черешчатого и ели обыкновенной в биоценозах южной тайги // Экспериментальное изучение биогеоценозов тайги. Л.: Наука, 1969. С. 14-32.

2. Авдеева Т.Н., Кораблева Л.И., Бойко Т.А. Фосфатное состояние агрогенно-измененных аллювиальных луговых почв центральных районов России // Почвоведение. 1997. №3. С. 336-344.

3. Адерихин П.Г. Фосфор в почвах и земледелии Центрально-черноземной полосы. Воронеж: Изд-во ВГУ, 1970. 248 с.

4. Аксенов С.И. Метод ЯМР-релаксации // Новые физические методы в биологических исследованиях. М.: Наука, 1987. С. 147-163.

5. Аксенов С.И. Вода и ее значение в клетке // Торможение жизнедеятельности клеток. Рига: Зинатне, 1987. С. 55-87.

6. Александрова Л.Н., Найденова O.A. Лабораторно-практические занятия по почвоведению. Л.: Агропромиздат. Ленингр, Отд-ние, 1986. 295 с.

7. Алексеев A.M. Значение структуры цитоплазмы для водного режима растительных клеток // Водный режим растений и их продуктивность. М.: Наука, 1968. С. 5-12.

8. Алексеев A.M., Гусев H.A. Влияние минерального питания на водный режим растений. М.: Изд-во АН СССР, 1957. 224 с.

9. Алексеев В.А. Пропускание солнечной радиации пологом древостоев // Световой режим, фотосинтез и продуктивность леса. М.: Наука, 1967. С. 15-53.

10. Алексеев В.А. Световой режим леса. Л.: Наука, 1975. 225 с.

11. Алексеева Т.А. Фотосинтез и дыхание древесных пород в различных экологических условиях Теллермановского лесничества. М.: Изд-во Ин-та леса, 1957.31 с.

12. Андреева Т.Ф. Фотосинтез и азотный обмен растения // Физиология фотосинтеза / Отв. ред. Ничипорович A.A. М.: Наука, 1982. С. 89-104.

13. Андреева Т.Ф. Метаболические аспекты усвоения азота и углерода растениями при фотосинтезе // Фотосинтез и продукционный процесс / Отв. ред. Ничипорович A.A. М.: Наука, 1988. С. 86-97.

14. Андрианова Ю.Е., Тарчевский И.А. Хлорофилл и продуктивность растений. М.: Наука, 2000. 135 с.

15. Аскинази Д.Л. Фосфатный режим и известкование почв с кислой реакцией. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1949. 216 с.

16. Баславская С.С., Трубецкова О.М. Практикум по физиологии растений. М.: МГУ, 1964. 328 с.

17. Батыр P.A., Катан Н.С. Влияние полива на физиологические процессы и продуктивность различных сортов яблони // Водный режим растений при орошении и засухе. Кишинев: Штиинца, 1978. С. 39-50.

18. Батыр P.A., Сыли В.Н. Водный режим различных сортов яблонь в течение дня в связи с засухоустойчивостью // 8-й Всесоюзный симпозиум по водному режиму растений: Тезисы докладов. Ташкент, 1984. С. 20-21.

19. Биль К.Я. Экология фотосинтеза. М.: Наука, 1993. 224 с.

20. Биопродукционный процесс в лесных экосистемах Севера. СПб.: Наука, 2001.278 с.

21. Биология древесных растений / Иванов А.Ф., Дерюгина Т.Ф., Кравченко Л.В., Новикова A.A., Рахтеенко Л.И. Минск: Наука и техника, 1975. 264 с.

22. Болондинский В.К. Временная вариабельность фотосинтеза сосны обыкновенной в различных условиях произрастания // Экофизиологические исследования древесных растений. Петрозаводск, 1994. С. 3-17.

23. Болондинский В.К., Виликайнен JI.M. Фотосинтез сосны обыкновенной в разных типах леса // Экофизиологические исследования древесных растений. Петрозаводск, 1987. С. 77-85.

24. Бондарь Е.М. Влияние азотных удобрений на водный обмен саженцев яблони // Физиология зимостойкости и засухоустойчивости плодовых и винограда. Кишинев: Изд-во ЦК КП Молдавии, 1970. С. 90-99.

25. Бондарь Е.М. Влияние удобрений на некоторые стороны водного режима яблони в условиях недостаточной влагообеспеченности // Водообмен растений при неблагоприятных условиях среды. Кишинев: Штиинца, 1975. С. 114-117.

26. Бондарь Е.М., Корнеску A.C. Особенности водообмена яблони при различном питании // Водный режим растений при орошении и засухе. Кишинев: Штиинца, 1978. С. 50-62.

27. Борзенкова P.A. Фитохромная и гормональная регуляция хлоропластогенеза при дифференцировке тканей // Мезоструктура и функциональная активность фотосинтетического аппарата / Под ред. Мокроносова А.Т. Свердловск: УрГУ, 1978. С. 46-60.

28. Бородина H.A. Ускоренное развитие дуба черешчатого у границы его ареала//Бюлл. Гл. бот. сада. 1960. Вып. 39. С. 78-82.

29. Бородулина Ф.З., Цельникер Ю.А. Процессы газообмена СО2 на свету и в темноте в листьях березы повислой и клена остролистного // Лесоведение. 1974. №6. С. 69-74.

30. Боханова Н.С. Надземная фитомасса пойменных дубрав // Лесоведение. 1971. №2. С. 71-75.

31. Бритиков Е.А. Биологическая роль пролина. М.: Наука, 1975. 88 с.

32. Быков Н.И. Агрогидрологические свойства почв Среднего Поволжья (Справочник). Л.: Гидрометеорологическое издательство, 1962. 227 с.

33. Вадюнина А.Ф., Корчагина З.А. Методы исследования физических свойств почв. М.: Агропромиздат, 1986. 416 с.

34. Ваклинова С.Г., Москова Д. Влияние на нитратние и амонячния азот в рху ак ивностата на гликолатоксидазата при някои висши растений // Болг. физиол. растений. 1974. №3. С. 359 367.

35. Вакуров А.Д. Леса Пензенской области // Леса СССР. В 5 т. Т. 3. Леса юга Европейской части СССР и Закавказья. М.: Наука, 1966. С. 54-77.

36. Васильев Б.Р. Строение листа древесных растений различных климатических зон. Л.: Изд-во ЛГУ, 1988. 208 с.

37. Веретенников A.B. Фотосинтез древесных растений: Учебное пособие. Воронеж: Изд-во ВГУ, 1980. 76 с.

38. Веретенников A.B. Практикум по физиологии древесных растений: Учеб. пособие. Воронеж: Изд-во Воронеж. Ун-та, 1993. 156 с.

39. Викторов Д.П., Быстрянцев П.И. Влияние условий фосфорного питания на транспирацию сеянцев древесных пород // ДАН СССР. 1959. Т. 128. №6. С. 1302-1304.

40. Витко K.P. Водный дефицит и устойчивость к засушливым условиям растений сухой скумпиевой дубравы в Молдавии // Водообмен растений при неблагоприятных условиях среды. Кишинев: Штиинца, 1975. С. 129-131.

41. Власова Т.А. Интенсивность транспирации как показатель устойчивости водного режима растений // Физиолого-биохимические и биофизическиеметоды диагностики степени устойчивости растений к патогенам и другим факторам. М.: Изд-во МГУ, 1992. С. 21-25.

42. Водный обмен растений / Жолкевич В.Н., Гусев H.A., Капля A.B. и др. М.: Наука, 1989. 256 с.

43. Вознесенский B.JI. Некоторые методологические основы исследования углекислотного газообмена растений // Эколого-физиологические исследования фотосинтеза и дыхания растений / Под ред. Семихатовой O.A. Л.: Наука, 1989. С. 5-13.

44. Воронин П.Ю., Коновалов П.В., Болондинский В.К., Кайбияйнен JI.K., Мао Ц. Снижение первичной продуктивности лесов Европейского северо-запада при аридизации климата // Физиология растений. 2005. Т. 52. №4. С. 513-517.

45. Восточноевропейские широколиственные леса / Под ред. Смирновой O.B. М.: Наука, 1994.364 с.

46. Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность: В 2 кн. Кн. 1. / Отв. ред. Смирнова O.B. М.: Наука, 2004. 479 с. С. 154-204.

47. Всеволожская Г.К., Побегайло А.И., Самсонова А.Е. Влияние минерального питания и влажности почвы на транспирацию сеянцев древесных пород // Физиология древесных растений. М.: Изд-во АН СССР, 1962. С. 81-92.

48. Выгодская H.H. Радиационный режим 30-летнего дубняка в суточной и сезонной динамике // Световой режим, фотосинтез и продуктивность леса. М.: Наука, 1967. С. 77-95.

49. Газизулин Ф.Х., Сабиров А.Т., Гилаев A.M. Экологические условия и генезис лесостепных черноземов Среднего Поволжья // Почвоведение. 1998. №2. С. 140-147.

50. Ганжара Н.Ф., Борисов Б.А., Байбеков Р.Ф. Практикум по почвоведению. М.: Агроконсалт, 2002. 280 с.

51. Гапоненко В.И., Николаева Г.Н., Шевчук С.Н. Обновление хлорофилла и продуктивность растений. Минск: Навука i тэхшка, 1996. 247 с.

52. Гедройц K.K. Почвенные коллоиды и поглотительная способность почв//Избр. Соч. Т. 1. М.: Сельхозгиз, 1955. 560 с.

53. Гинзбург К.Е. Фосфор основных типов почв СССР. М.: Наука, 1981. 244 с.

54. Гире Г.И. К методике определения общего и белкового азота в растительных тканях // Исследование обмена веществ древесных растений. Новосибирск: Наука. Сиб. Отд. 1985. С. 40-45.

55. Гончарова Э.А. Водный статус культурных растений и его диагностика / Под ред. В.А. Драгавцева. СПб.: ВИР, 2005. 112 с.

56. Горышина Т.К., Ти Чан-цзинь, Хань Де-цун. Опыт сравнительной характеристики некоторых показателей водного режима и строения листа в разных ярусах дубового леса // Вестник ЛУ. 1961. Серия биол. наук. №15. Вып. 3. С. 21-31.

57. Горышина Т.К., Митина М.Б. Фотосинтез дубравных растений как физиологическая основа их продуктивности // Биологическая продуктивность и ее факторы в лесостепной дубраве. Уч. записки ЛГУ. Сер. Биол. науки. 1974. № 367. Вып. 53. Т. 6. С. 93-118.

58. Горышина Т.К., Заботина Л.Н., Пружина Е.Г. Особенности ассимиляционных тканей и пластидного аппарата листа в разных частях кроны у некоторых древесных пород в лесостепной дубраве // Вестник ЛГУ. 1979. №3. С. 67-76.

59. Грудзинская И. А. Летнее побегообразование у древесных растений и его классификация // Бот. журнал. 1960. Т. 45. №7. С. 968-978.

60. Грудзинская И.А. Зависимость строения годичного кольца древесины от развития побегов у дуба // Физиология древесных растений. М.: Изд-во АН СССР, 1962. С. 246-261.

61. Грудзинская И.А. Некоторые итоги изучения онтогенеза побегов дуба {Querem robur L.) // Бот. журнал. 1964. Т. 49. №3. С. 321-337.

62. Губарева В.А. Фотосинтетическая деятельность молодняков // Дубравы лесостепи в биогеоценологическом освещении / Отв. ред. Молчанов A.A. М.: Наука, 1975. С. 305-308.

63. Гулидова И.В. О транспирации древесных и кустарниковых пород в подзоне южных черноземов // Физиология древесных растений (Тр. Ин-та леса. Т. 27). М.: Изд-во АН СССР, 1955. С. 111-128.

64. Гулидова И.В., Афанасьева Е.А. Влияние влажности почвы на интенсивность транспирации древесных и кустарниковых пород // Почвоведение. 1957. №8. С. 46-53.

65. Гуляев Б.И. Влияние концентрации С02 на фотосинтез, рост и продуктивность растений // Физиология и биохимия культурных растений. 1986. Т. 18. №6. С. 574-591.

66. Гусев H.A. Некоторые закономерности водного режима растений. М.: Изд-во АН СССР, 1959. 158 с.

67. Гусев H.A. Некоторые методы исследования водного режима растений. Л.: Изд-во АН СССР, 1960. 60 с.

68. Гюббенет Е.Р. Растение и хлорофилл. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1951. 246 с.

69. Давыдов В.А. Простой метод получения эпидермальных отпечатков с помощью органического стекла и клейкой ленты // Физиология растений. 1991. Т. 38. Вып. 3. С. 605-609.

70. Давыдова Ю.А. Зависимость транспирации от интенсивности света у световых и теневых саженцев древесных пород // Лесоведение. 1973. № 3. С. 64-68.

71. Данилов А.Н. Зависимость фотосинтеза от водного режима в разных условиях освещения // Экспериментальная ботаника. Вып. 3. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1938. С. 1-74.

72. Дворецкая Е.И., Катузо О.Н. Влияние влажности почв на накопление сухого вещества, содержание хлорофилла, растворимых углеводов в однолетних и двулетних сеянцах вяза обыкновенного и дуба черешчатого //

73. Вестник МУ. Сер. Биологии, почвоведения, геологии, географии. 1957. Вып. 1.С. 105-111.

74. Демкина Т.С., Ананьева Н.Д., Орлинский Д.Б. Сравнительная характеристика почв по активности продуцирования СО2 // Почвоведение. 1997. №5. С. 564-569.

75. Денисов А.К. Пойменные дубравы лесной зоны. M.-JL: Гослесбумиздат, 1954. 83 с.

76. Диагнозы и ключи возрастных состояний лесных растений. Деревья и кустарники: методические разработки для студентов биологических специальностей / Под ред. Смирновой О.В. Часть 1. М.: Изд-во Прометей МГПИ им. В.И. Ленина, 1989. 102 с.

77. Дмитраков Л.М., Соколов O.A. Изменение пойменных почв при усилении антропогенной нагрузки // Почвоведение. 1997. №8. С. 988-993.

78. Добровольский В.В. География почв с основами почвоведения: Учеб. для студентов ВУЗов. М.: Гуманитар, изд. центр. ВЛАДОС, 2001. 384 с.

79. Добровольский Г.В. Почвы речных пойм центра Русской равнины. М.: Изд-во МГУ, 1968. 296 с.

80. Дроздов С.Н., Курец В.Н. Некоторые аспекты экологической физиологии растений. Петрозаводск: ПетрГУ, 2003. 172 с.

81. Дымова О.В., Тетерюк Л.В. Физиологическая и популяционная экология неморальных травянистых растений на Севере. Екатеринбург: УрО РАН, 2000. 143 с.

82. Ермакова О.О. Влияние состояния воды на интенсивность транспирации сосны, растущей в различных экологических условиях // Растение и среда. Минск: Наука и техника, 1976. С. 129-136.

83. Ерусалимский В.И. Дубравы зоны широколиственных лесов // Лесное хозяйство. 1995. №4. С.26-29.

84. Ерусалимский В.И. Как сохранить дубравы? // Лесное хозяйство. 2000. №5. С. 13-15.

85. Ерусалимский В.И., Господарская Н.Д. Рост и устойчивость культур дуба черешчатого в экстремальных условиях // Дубравы и повышение их продуктивности. Научные труды ВАСХНИИЛ. М.: Колос, 1981. С. 122-133.

86. Ефремов Д.Ф., Карпачевский Л.О., Сапожников А.П., Воронин А.Д. О классификации водного режима почв и лесных местообитаний // Почвоведение. 1986. №3. С. 129-137.

87. Железнов Г.Ф. Естественное возобновление дуба и системе рубок в дубово-вязовых пойменных лесах в зависимости от экологических отношений // Растений и среда / Под ред. Келлера Б.А. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1940. С. 217-236.

88. Жолкевич В.Н. Энергетика дыхания высших растений в условиях водного дефицита. М.: Наука, 1968. 230 с.

89. Жолкевич В.Н., Зубкова Н.К., Маевская С.Н., Волков B.C., Ракитин В.Ю., Кузнецов Вл.В. Взаимодействие теплового шока и водного стресса у растений // Физиология растений. 1997. Т. 44. С.613-623.

90. Жунгиету Г.И., Жунгиету И.И. Химическая экология высших растений / Отв. ред. Тома С.И. Киев: Штиинца, 1991. 200 с.

91. Журавлева Н.А. Механизм устьичных движений, продукционный процесс и эволюция. Новосибирск: ВО Наука. Сибирская издательская фирма, 1992. 141 с.

92. Заленский О.В. Эколого-физиологические аспекты изучения фотосинтеза. 37-е Тимирязевские чтения. Л.: Наука, 1977. 56 с.

93. Звягинцев Д.Г. Почва и микроорганизмы. М.: Изд-во МГУ, 1987. 255 с.

94. Згуровская JI.H. Анатомо-физиологическое исследование всасывающих, ростовых, проводящих корней древесных пород // Физиология древесных растений. Тр. Ин-та леса. M.: Изд-во АН СССР, 1958. Т. 41. С. 5-32.

95. Иванов А.И. Изменение ландшафтов поймы Суры в окрестностях Пензы под влиянием антропогенного фактора // Из истории области. Очерки краеведов. Вып. 4. Пенза, 1993. С. 116-125.

96. Иванов А.Ф. Рост древесных растений и кислотность почв. Минск: Наука и техника, 1970. 218 с.

97. Иванов Л.А., Гулидова И.В., Цельникер Ю.Л., Юрина Е.В. Фотосинтез и транспирация древесных пород в различных климатических зонах // Водный режим растений в связи с обменом веществ и продуктивностью. М.: Изд-во АН СССР, 1963. С. 121-127.

98. Иванов Л.А., Силина A.A., Цельникер Ю.Л. О методе быстрого взвешивания для определения транспирации в естественных условиях // Бот. журн. 1950. Т. 35. №2. С. 171-185.

99. Иванов Л. А., Силина A.A., Цельникер Ю.Л. О транспирации полезащитных пород в условиях Деркульской степи // Бот. журн. 1952. Т. 37. №2. С. 113-127.

100. Иванова Л.А., Пьянков В.И. Структурная адаптация мезофилла листа к затенению // Физиология растений. 2002. Т. 49. №3. С. 467-480.

101. Иванова Н.Е. Рост дубовых молодняков на темно-серых лесных суглинистых почвах нагорных дубрав лесостепи (По исследованиям в Теллермановском лесу). М.: Изд-во АН СССР, 1953. 167 с.

102. Измайлов С.Ф. Структурно-функциональные аспекты интеграции азотного обмена у растений // Физиология растений. 1981. Т. 28. №3. С. 635-656.

103. Калиниченко Н.П. Дубравы России. М.: ВНИИЦлесурс, 2000. 536 с.

104. Калиниченко Н.П., Румянцева С.А. Пойменные дубравы // Дуб порода третьего тысячелетия. Сб. научных трудов Ин-та леса HAH Беларуси. Вып. 48. Гомель: ИЛ HAH Беларуси, 1998. С. 365-369.

105. Н.Караваева H.A., Таргульян В.О., Черкинский А.Е. Элементарные почвообразовательные процессы: Опыт концептуального анализа, характеристика, систематика. М.: Наука, 1992. 183 с.

106. Карандина С.Н. Влажность почвы в течение вегетационного периода в липово-дубовом лесу// Уч. зап. ЛГУ. Сер. Биологич. наук. 1949. вып. 17. т.2. С.37-57.

107. Кармин В.Р., Трещевский И.В., Шаталов В.Г., Якимов И.В. Пойменные леса. М.: Лесн. промышленность, 1971. 152 с.

108. Касимов Д.В. Особенности подпологовых культур дуба // Лесное хозяйство. 2000. №5. С. 18-19.

109. Кауричев И.С., Орлов Д.С. Окислительно-восстановительные процессы и их роль в генезисе и плодородии почв. М.: Колос, 1982. 247 с.

110. Киреев H.A., Новоселова Е.И., Хазиев Ф.Х. Фосфогидролазная активность нефтезагрязненных почв // Почвоведение. 1997. №6. С. 723-725.

111. Классификация и диагностика почв СССР. М.: Колос, 1977. 224 с.

112. Классификация почв России. М.: Почвенный институт им. В.В. Докучаева, 1997. 236 с.

113. Князева И.Ф., Малкина И.С., Якшина A.M. Определение баланса органического вещества у саженцев клена остролистного в условиях разного затенения // Лесоведение. 1971. №2. С. 15-22.

114. Кобак К.И. Углекислота воздуха как характеристика атмосферы лесного биогеоценоза // Световой режим, фотосинтез и продуктивность леса. М.: Наука, 1967. С. 120-180.

115. Кобак К.И. Биотические компоненты углеродного цикла. Л.: Гидрометеорологическое изд-во, 1988. 247 с.

116. Козина Л.В. Проблемы экологической физиологии и адаптации древесных растений // Леса и лесообразовательный процесс на Дальнем Востоке. Материалы международной конференции. Владивосток, 23-25 авг. 1999 г. Владивосток, 1999. С. 191-193.

117. Козловский Т.Т. Водный обмен растений. М.: Колос, 1969. 247 с.

118. Колесников A.B., Соколова Т.А., Сиземская М.Л. Характеристика почвенного поглощающего комплекса лугово-каштановых почв Северного Прикаспия (Джаныбекский стационар) // Почвоведение. 2006. №2. С. 179-189.

119. Крамер Д., Козловский Т. Физиология древесных растений. М.: Лесн. промышленность, 1983. 464 с.

120. Кузнецов Вл.В., Шевякова Н.И. Пролин при стрессе: биологическая роль, метаболизм, регуляция // Физиология растений. 1999. Т. 46. С. 321-336.

121. Кузнецов Вл.В., Дмитриева Г.А. Физиология растений: Учебник для вузов. М.: Высш. школа, 2005. 736 с.

122. Кулаева О.Н., Прокопцева О.С. Новейшие достижения в изучении механизма действия фитогормонов // Биохимия. 2004. Т. 69. №1. С. 293-310.

123. Куркаев В.Т. Ускоренное определение азота, фосфора и калия в растениях из одной навески // Почвоведение. 1959. №9. С. 114-117.

124. Кушниренко М.Д., Курчатова Г.П., Крюкова Е.В., Годецкий Б.Н. Влияние влажности почвы на состояние водного режима яблони // Физиология зимостойкости и засухоустойчивости плодовых и винограда. Кишинев: ЦК КП Молдавии, 1970. С. 122-130.

125. Кушниренко М.Д., Батыр P.A., Печерская С.Н., Медведева Т.Н. Влияние обезвоживания на физиолого-биохимические и анатомические изменения листьев плодовых растений // Физиология засухоустойчивости растений. М.: Наука, 1971. С. 151-168.

126. Кушниренко М.Д., Штефырца A.A., Курчатова Г.П., Жуславская М.Н. Суточные изменения водного режима яблони в зависимости от влажности почвы // Водный режим растений при орошении и засухе. Кишинев: Штиинца, 1978. С. 13-20.

127. Кушниренко М.Д., Корнеску A.C. Водный и азотный обмен листьев яблони в зависимости от условий питания и влажности почвы // Водный обмен растений при различной влагообеспеченности. Кишинев: Штиинца, 1972. С. 73-94.

128. Лавриченко В.М. Определение потребности леса в удобрении // Лесное хозяйство. 1968. №8. С. 41-43.

129. Лайск А.Х. Соответствие фотосинтезирующей системы условиям среды // Физиология фотосинтеза / Отв. ред. Ничипорович A.A. М.: Наука, 1982. С. 221-234.

130. Лакин Г.Ф. Биометрия: Учебное пособие для биологических спец. вузов. М.: Высш. шк., 1980. 293 с.

131. Лархер В. Экология растений. М.: Мир, 1978. 384 с.

132. Леонова H.A. Особенности онтогенеза Ulmus glabra Huds. в условиях разного увлажнения // Физиология растений основа фитобиотехнологии. Тезисы докладов международной конференции. Пенза, 15-21 сентября 2003 г. Пенза, 2003. С. 54.

133. Лир X., Польстер Г., Фидлер Г.-И. Физиология древесных растений. М.: Лесн. промышленность, 1974. 424 с.

134. Литвин Ф.Ф., Синещеков В. А., Бойченко В. А. Соотношение биофизических и физиологических закономерностей начальных стадий фотосинтеза // Физиология фотосинтеза / Отв. ред. Ничипорович A.A. М.: Наука, 1982. С. 34-54.

135. Лукьянец В.Б. Внутривидовая изменчивость дуба черешчатого в Центральной лесостепи. Воронеж: Изд-во ВГУ, 1979. 216 с.

136. Лысова Н.В., Хижняк Н.И. Рост дуба черешчатого в культурах сухой степи//Лесоведение. 1977. №1. С. 55-61.

137. Любименко В.Н., Форш Т.Б. К вопросу о физиологической характеристике световых и теневых листьев // Избранные труды. В 2 т. Т. 1. Киев: Изд-во АН УССР, 1963. С. 194-202.

138. Макаров Б.Н., Мацкевич В.Б. О терминах «дыхание почвы» и «биологическая активность почвы» // Почвоведение. 1958. №6. С. 114-115.

139. Максимов H.A. Физиологические основы засухоустойчивости растений // Избранные работы по засухоустойчивости и зимостойкости растений. В 2 т. Т. 1. Водный режим и засухоустойчивость. М.: Изд-во АН СССР, 1952. С. 137-417.

140. Максимов H.A., Комизерко Е.И. Влияние влажности почвы на рост и физиологические процессы у растений // Сборник памяти академика Д.Н. Прянишникова. М.: Изд-во АН СССР, 1950. С. 7-19.

141. Малкина И.С. Фотосинтез древесного подроста пол пологом леса // Ботанический журнал. 1965. Т. 50. №5. С. 673-679.

142. Малкина И.С. Световые кривые фотосинтеза подроста лиственных пород // Световой режим, фотосинтез и продуктивность леса. М.: Наука, 1967. С. 220-231.

143. Малкина И.С. О степени участия палисадной паренхимы в фотосинтезе листьев клена остролистного и березы повислой // Лесоведение. 1976. №2. С. 51-57.

144. Малкина И.С. Определение интенсивности фотосинтеза в кроне взрослых деревьев // Физиология растений. 1978. Т. 25. Вып. 4. С. 792-797.

145. Малкина И.С. Связь интенсивности фотосинтеза листьев дуба с их структурой и возрастом листа// Лесоведение. 1983. №4. С. 68-71.

146. Малкина И.С., Ковалев А.Г. Анатомическое строение листьев подроста в связи со световыми условиями произрастания // Лесоведение. 1973. №1. С. 58-63.

147. Малкина И.С., Цельникер Ю.Л., Якшина A.M. Фотосинтез и дыхание подроста (Методические подходы к изучению баланса органического вещества). М.: Наука, 1970. 180 с.

148. Мао Ц.-Ж., Ванг Я.-Ж., Ванг С.-В., Воронин П.Ю. Морфотропный эффект удвоенной концентрации СОг в воздухе: подавление образования устьиц у растущих листьев березы (Betula platyphylla Suk.) // Физиология растений. 2005а. Т.52. №2. С. 198-202.

149. Мартинович Б.С. Биологическая активность почвы чистых и смешанных насаждений дуба и ясеня // Растение и среда. Минск: Наука и техника, 1976. С. 100-105.

150. Методы биохимического исследования растений / Под ред. Ермакова А.И. Л.: Агропромиздат. Ленингр. Отд., 1987. 430 с.

151. Методы почвенной микробиологии и биохимии / Под ред. Звягинцева Д.Г. М.: Изд-во МГУ, 1991. 304 с.

152. Мигунова Е.С., Ромашов Н.В., Улановский М.С. Леса и почвы среднего течения реки Северский Донец // Пойменные леса и ведение хозяйства в них. Бюл. Всесоюзного НИИ агролесомелиорации. 1983. Вып. 1(40). С. 5-15.

153. Мина В.Н. Состав почвенного воздуха в лесных почвах // Тр. Ин-та леса. 1951. Т.7. С. 146-157.

154. Мина В.Н. Биологическая активность лесных почв и ее зависимость от физико-географических условий и состава насаждений // Почвоведение. 1957. №10. С. 73-79.

155. Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Соломещ А.И. Современная наука о растительности: Учебник. М.: Логос, 2001. С. 32-49.

156. Мищенко А.Б., Глазырин В.М. Состояние пойменных дубрав и меры по их сохранению // Лесное хозяйство. 1993. С. 30-33.

157. Мокроносов А.Т. Мезоструктура и функциональная активность фотосинтетического аппарата // Мезоструктура и функциональная активность фотосинтетического аппарата / Под ред. Мокроносова А.Т. Свердловск: УрГУ, 1978. С. 5-20.

158. Мокроносов А.Т. Интеграция функций роста и фотосинтеза // Рост растений и его регуляция (генетические и физиологические аспекты) / Отв. ред. Кефели В.И., Тома С.И. Кишинев: Штиинца, 1985. С. 183-198.

159. Мокроносов А.Т., Багаутдинова Р.И., Бубнова Е.А., Кобелева И.В. Фотосинтетический метаболизм в палисадной и губчатой тканях листа // Физиология растений. 1973. Т. 20. Вып. 6. С. 1191-1197.

160. Мокроносов А.Т., Гавриленко В.Ф. Фотосинтез. Физиолого-экологические и биохимические аспекты. М.: Изд-во МГУ, 1992. 320 с.

161. Молчанов A.A., Смирнов В.В. Методика изучения прироста древесных растений. М.: Наука, 1967. 100 с.

162. Молчанов A.A. Управление биологическими процессами в лесных биогеоценозах с целью повышения их продуктивности // Дубравы лесостепив биогеоценотическом отношении / Под ред. Молчанова A.A. М.: Наука, 1975(a). С. 322-333.

163. Молчанов A.A. Устойчивость дуба в связи с атмосферными осадками и листогрызущими насекомыми в пойменной и нагорной дубравах // Дубравы лесостепи в биогеоценологическом освещении / Под ред. Молчанова A.A. М.: Наука, 1975(6). С. 343-350.

164. Молчанов А.Г. Экофизиологическое изучение продуктивности древостоев. М.: Наука, 1983. 136 с.

165. Молчанов А.Г. Фотосинтез дуба при разной влагообеспеченности // Дуб порода третьего тысячелетия. Сб. научных трудов Ин-та леса HAH Беларуси. Вып. 48. Гомель: ИЛ HAH Беларуси, 1998. С. 104-106.

166. Молчанов А.Г. Зависимость интенсивности фотосинтеза дуба черешчатого от факторов окружающей среды // Лесоведение. 2002. №6. С. 13-22.

167. Молчанов А.Г. Фотосинтетическая продуктивность дубового древостоя в различных условиях окружающей среды и водообеспеченности // Физиология растений. 2005. Т. 52. №4. С. 522-531.

168. Молчанов А.Г., Молчанова Т.Г. Распределение солнечной радиации в пологе дубового насаждения // Лесоведение. 2005. №1. С. 52-62.

169. Молчанов А.Г., Молчанова Т.Г., Мамаев В.В. Физиологические процессы у сеянцев дуба черешчатого при недостатке влаги // Лесоведение. 1996. № 1.С. 54-64.

170. Ш.Мудрик В.А., Романова А.К., Иванов Б.Н., Новичкова Н.С., Полякова В.А. Рост, фотосинтез и биохимический состав Pisum sativum L. при повышенной концентрации СОг в воздухе // Физиология растений. 1997. Т. 44. №2. С. 165-171.

171. Некрасова Г.Ф. Влияние СО2 на фотосинтетический метаболизм углерода // Фотосинтез и использование солнечной энергии. Л.: Наука, 1971. С. 164-169.

172. Нестерович Н.Д., Дерюгина Т.Ф. Древесные растения и влажность почвы. Минск: Наука и техника, 1972. 152 с.

173. Нестерович Н.Д., Маргайлик Г.И. Влияние света на древесные растения. Минск: Наука и техника, 1969. 175 с.

174. Нестерович Н.Д., Пономарева A.B., Дерюгина Т.Ф. Отношение сеянцев некоторых древесных пород к влажности почвы // Экспериментальная ботаника. Минск: Изд-во АН БССР, 1962. С. 18-29.

175. Ничипорович A.A. Физиология фотосинтеза и продуктивность растений // Физиология фотосинтеза / Отв. ред. Ничипорович A.A. М.: Наука, 1982. С. 7-33.

176. Ничипорович A.A. Свет в фотосинтезе и продуктивности растений // Физиология растений. 1987. Т. 34. Вып. 4. С. 628-635.

177. Ничипорович A.A. Фотосинтетическая деятельность растений как основа их продуктивности в биосфере и земледелии // Фотосинтез и продукционный процесс / Отв. ред. Ничипорович A.A. М.: Наука, 1988. С. 5-28.

178. Орлов А.Я., Кошельков С.П. Почвенная экология сосны. М.: Наука, 1971.323 с.

179. Орфанитский Ю.А. Основы лесного почвоведения. М.: Колос, 1982. 87 с.

180. Оськина Н.В. Содержание азота и зольных элементов в надземной фитомассе культур сосны обыкновенной Владимирской, Ульяновской, Куйбышевской областей // Биологическая продуктивность лесов Поволжья. М.: Наука, 1982. С. 206-213.

181. Оськина Н.В., Ермолаева JI.C. Содержание азота в почвах, надземной фитомассе и годичной продукции сероолыианников // Биологическая продуктивность лесов Поволжья. М.: Наука, 1982. С. 142-146.

182. Панарин И.И. Водный режим растений в разных типах горных сосняков и листвягов читинского Забайкалья // Водный обмен в основных типах растительности СССР. Новосибирск: Изд-во АН (Сибирское отд-е), 1975. С. 80-89.

183. Панкратова П.М. Рост и развитие сеянцев дуба и сосны при различной влажности почвы // Лесное хозяйство. 1951. №3. С. 33-36.

184. Пахомова Г.И. Влияние абсцизовой кислоты на некоторые показатели водообмена растений // Состояние воды и энергетический обмен растений / Науч. ред. Алексеев В.А. Казань: Изд-во Казанского ун-та, 1975. С. 123-131.

185. Пейве Я.В. Биохимия почв. М.: Сельхозгиз, 1961. 422 с.

186. Пердризе Э. Влияние недостаточности хлорофилла на метаболизм пролина у высших растений // Физиология растений. 1974. Т. 21. №1. С. 61-68.

187. Пигменты пластид зеленых растений и методика их исследования / Под ред. Д.И. Сапожникова. М.-Л.: Наука, 1964. С. 95 106.

188. Побегайло А.И. Фотосинтез сеянцев тополей при различных условиях минерального питания // Световой режим, фотосинтез и продуктивность леса. М.: Наука, 1967. С. 261-269.

189. Победов B.C. Применение удобрений в лесном хозяйстве. М.: Лесн. промышленность, 1972. 201 с.

190. Полевой В.В. Физиология растений: Учебник. М.: Высшая школа, 1989. 464 с.

191. Полесская О.Г., Джибладзе Т.Г., Каширина Е.И., Алехина Н.Д., Бухов Н.Г. Фотосинтетическая фиксация СОг у второго листа проростков пшеницы, выращенных в различных условиях азотного питания // Физиология растений. 2004. Т. 51. С. 366-372.

192. Полуяхтов К.К. Дубовые леса Горьковского Поволжья (История формирования, фитоценология, анализ флоры) // Биологические основы повышения продуктивности и охраны растительных сообществ Поволжья. Горький: Изд-во ГГУ, 1980. С. 3-10.

193. Помазкина JI.B., Лубнина Е.В., Зорина С.Ю., Котова Л.Г., Хортоломей И.В. Динамика выделения СО2 серой лесной почвой в лесостепи Прибайкалья // Почвоведение. 1996. №12. С. 1454-1458.

194. Помазкина Л.В., Лубнина Е.В., Лесных Н.П. Эмиссия С02 из разных типов почв лесостепи Прибайкалья // Почвоведение. 1998. №7. С. 876-882.

195. Попова В.Т. Адаптация сеянцев дуба черешчатого к разным условиям освещенности // Физиология растений основа фитобиотехнологии. Тезисы докладов международной конференции. Пенза, 15-21 сентября 2003 г. Пенза, 2003. С. 65-66.

196. Популяционная организация растительного покрова лесных территорий (на примере широколиственных лесов европейской части СССР) / Смирнова О.В., Чистякова A.A., Попадюк Р.В. и др. Пущино: ОНТИ НЦБИ АН СССР, 1990. 92 с.

197. Поргассар В.И. Связь между содержанием азота, фосфора и калия в хвое и ростом однолетних сеянцев сосны обыкновенной // Диагностика потребности растений в удобрениях (анализ растений и проблемы удобрений). М.: Колос, 1970. С. 217-221.

198. Почвоведение / Под ред. Кауричева И.С. М.: Колос, 1982. 496 с.

199. Почвоведение: Учеб. для почв, и геогр. спец. ун-тов. В 2 ч. / Под ред. Ковды В.А., Розанова Б.Г. Ч. 2. / Богатырев Л.Г., Васильевская В.Д., Владыченский A.C. и др. М.: Высш. школа, 1988. 367 с.

200. Практикум по агрохимии: Учебное пособие / Под ред. Минеева В.Г. М.: Изд-во МГУ, 2001.689 с.

201. Практикум по минеральному питанию и водному обмену растений / Под ред. Полевого В.В., Батова А.Ю. СПб: Изд-во СПбУ, 1996. 164 с.

202. Практикум по почвоведению: Учебник для студентов с/х ВУЗов / Под. Ред. Кауричева И.С. М.: Колос, 1973. 279 с.

203. Практикум по физиологии растений / Под ред. Третьякова H.H. М.: Агропромиздат, 1990. 271 с.

204. Прилуцкий А.Н. Жизнеспособность дуба монгольского в условиях различной влагообеспеченности. Владивосток: Дальнаука, 2003. 164 с.

205. Пьянков В.И., Иванов JI.A. Структура биомассы у растений бореальной зоны с разными типами экологических стратегий // Экология. 2000. №1. С. 3-10.

206. Пьянков В.И., Иванов JI.A., Ламберс X. Конструкционная цена растительного материала у видов бореальной зоны с разными типами экологических «стратегий» // Физиология растений. 2001а. Т. 48. №1. С. 81-88.

207. Пьянков В.И., Иванов Л.А., Ламберс X. Характеристика химического состава листьев растений бореальной зоны с разными типами экологических стратегий // Экология. 20016. №4. С. 243-251.

208. Пьянков В.И., Яшков М.Ю., Решетова Е.А., Гангардт A.A. Транспорт и распределение ассимилятов у растений с разными типами экологических «стратегий» // Физиология растений. 2000. Т. 47. №1. С. 5-13.

209. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Тр. БИН АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. 1950. Вып. 6. С.7-204.

210. Работнов Т.А. Изучение ценотических популяций в целях выяснения «стратегий жизни» видов растений // Бюлл. МОИП. Отд. Биологии. 1975. Т. 80. Вып. 2. С. 5-17.

211. Работнов Т.А. Фитоценология. М.: Изд-во МГУ, 1983. 296 с.

212. Работнов Т.А. О виолентах, патиентах и эксплерентах // Бюлл. МОИП. Отд. Биологии. 1993. Т. 98. Вып. 5. С. 119-124.

213. Работнов Т.А. Развитие некоторых теоретических положений Л.Г. Раменского и В.Н. Сукачева в области фитоценологии // Экология. 1994. №4. С. 3-8.

214. Раменский Л.Г. О принципиальных установках, основных понятиях и терминах производственной типологии земель, геоботаники и экологии // Сов. ботаника. 1935. №4. С. 25-42.

215. Раменский Л.Г. Введение в комплексное почвенно-ботаническое исследование земель. М.: Сельхозгиз, 1938. 620 с.

216. Рассел Э.Д. Почвенные условия и рост растений. М.: Изд-во иностр. лит., 1955.624 с.

217. Растворова О.Г. Водный режим почв дубравы // Биологическая продуктивность и ее факторы в лесостепной дубраве. Уч. зап. ЛГУ. Сер. Биол. науки. №367. Вып. 5. Т.6. Л.: Изд-во ЛГУ, 1974. С. 57-73.

218. Расторгуева Е.Я. Фотосинтез подроста кедра сибирского в разных экологических условиях // Физиология и экология древесных растений. Материалы Уральского совещания. Труды Ин-та биологии Уральского филиала АН СССР. Вып. 43. Свердловск, 1965. С. 33-36.

219. Расулов Б.Х., Асроров К.А. Зависимость интенсивности фотосинтеза различных видов хлопчатника от удельной поверхностной плотности листа // Физиология фотосинтеза / Отв. ред. Ничипорович A.A. М.: Наука, 1982. С. 270-283.

220. Рахманкулова З.Ф., Рамазанова Г.А., Усманов И.Ю. Рост и дыхание разных адаптивных групп при дефиците элементов минерального питания // Физиология растений. 2001. Т.48. №1. С. 75-80.

221. Рекославская Н.И. Адаптационные изменения в белковом и аминокислотном обмене у растений в условиях водного стресса // Стрессовые белки растений / Отв. ред. Саляев Р.К. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1989. С. 113-142.

222. Рекославская Н.И., Гамбург К.З., Маркова Т.А. Влияние водного дефицита на содержание триптофана и его производных в листьях растений // Рост и устойчивость растений. Новосибирск: Наука, 1988. С. 183-189.

223. Роде A.A. К вопросу об оподзоливании и лессиваже // Почвоведение. 1964. №7. С. 9-23.

224. Роде A.A. Основы учения о почвенной влаге. Л.: Гидрометеоиздат, 1965. 664 с.

225. Роде A.A. Вопросы водного режима почв. JL: Гидрометеорологическое изд-во, 1978. 213 с.

226. Рожко И.И., Гродзинский Д.М. К вопросу о регуляторном воздействии СОг на фотосинтетический метаболизм // Фотосинтез и использование световой энергии. Д.: Наука, 1971. С. 160-163.

227. Розанов Б.Г. Генетическая морфология почв. М.: Изд-во МГУ, 1975. 314 с.

228. Романова А.К. Физиолого-биохимические признаки и молекулярные механизмы адаптации растений к повышенной концентрации СО2 в атмосфере // Физиология растений. 2005. Т. 52. №1. С. 129-145.

229. Романовский М.Г. Состояние и факторы устойчивости нагорных и пойменных дубрав в лесостепи // Дуб порода третьего тысячелетия. Сб. научных трудов Ин-та леса HAH Беларуси. Вып. 48. Гомель: ИЛ HAH Беларуси, 1998. С. 320-327.

230. Рост и газообмен СО2 у лесных деревьев / Цельникер Ю.Л., Малкина И.С., Ковалев А.Г. и др. М.: Наука, 1993. 256 с.

231. Рыжков О.В. Экологические факторы, ограничивающие естественное возобновление дуба в Центрально-Черноземном заповеднике // Экология. 1994. №5-6. С. 22-27.

232. Рысин Л.П., Рысина Г.П., Дуб обыкновенный // Биологическая флора Московской области / Под ред. Павлова В.Н., Работнова Т.А., Тихомирова В.Н. М.: Изд-во МГУ, 1990. С. 102-130.

233. Савицкая H.H. О физиологической роли пролина в растениях // Биол. науки. 1976. №2. С. 49-61.

234. Сазонова Т.А., Надежкина Н.Е. Оптимизация водного режима дерева по физиологическим показателям // Экофизиологические исследования древесных растений. Петрозаводск, 1994. С. 91-100.

235. Самуилов Ф.Д. Водный обмен и состояние воды в растениях в связи с их метаболизмом и условиями среды. Казань: Изд-во Казанского ун-та, 1972. 282 с.

236. Семихатова O.A. Соотношение дыхания и фотосинтеза в продукционном процессе растений // Фотосинтез и продукционный процесс / Отв. ред. Ничипорович A.A. М.: Наука, 1988. С. 98-109.

237. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. М.: Сов. наука, 1952. 391 с.

238. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. Жизненные формы покрытосеменных и хвойных. М.: Высшая школа, 1962. 378 с.

239. Силина A.A. Транспирация рано- и позднораспускающихся рас дуба в лесостепи / Физиология древесных растений (Труды Ин-та леса. Т. 41). М.: Изд-во АН СССР, 1958. 104-110.

240. Слейчер Р. Водный режим растений. М.: Мир, 1970. 365 с.

241. Слухай С.И. Влияние основных элементов питания на расход воды и накопление сухого вещества молодыми растениями тополя // Физиология древесных растений. М.: Изд-во АН СССР, 1962. С. 75-80.

242. Смирнова О.В., Чистякова A.A. Анализ фитоценотических потенций некоторых древесных видов широколиственных лесов европейской части СССР // Журнал общей биологии. 1980. Т. 41. №3. С. 350-362.

243. Сорокин Н.Д. Микробиологические факторы трансформации азота и плодородие лесных почв юга Средней Сибири // Почвоведение. 1996. №9. С. 1129-1134.

244. Сорокин Н.Д., Евграфова С.Ю. Биологическая активность лесных криогенных почв Центральной Эвенкии // Почвоведение. 1999. №5. С. 634-638.

245. Состояние дубрав лесостепи. М.: Наука, 1989. 230 с.

246. Стахурлова Л.Д., Щербаков А.П. Влияние различных способов внесения азотных удобрений на динамику минеральных соединений азота и ферментативную активность чернозема выщелоченного // Почвоведение. 1996. №8. С. 992-998.

247. Судницын И.И. Движение почвенной влаги и водопотребление растений. М.: Изд-во МГУ, 1979.255 с.

248. Судницын И.И. Экологическая гидрофизика почв. М.: Изд-во МГУ, 1995.80 с.

249. Судницына Т.Н. Влияние удобрений на рост сосновых культур // Лесоведение. 1976. №2. С. 43-50.

250. Сытник K.M., Мусатенко Л.И., Богданова Т.Л. Физиология листа. Киев: Наук. Думка, 1978. 392 с.

251. Сэги И. Методы почвенной микробиологии. М.: Колос, 1983. 296 с.

252. Тарчевский И.А. Механизм влияния засухи на фотосинтетическое усвоение СО2 // Физиология фотосинтеза / Отв.ред. Ничипорович A.A. М.: Наука, 1982. С. 118-129.

253. Терешин Ю.А. Водный режим и рост сосны обыкновенной в молодых насаждениях Ильменского заповедника // Физиология и экология древесных растений. Труды ин-та биологии Уральского филиала АН СССР. Вып. 43. Свердловск, 1965. С. 45-52.

254. Титлянова A.A., Тесаржова М. Режимы биологического круговорота. Новосибирск: Наука, Сиб. Отделение, 1991. 150 с.

255. Тооминг Х.Г., Тамметс Т.Х. Связь удельной поверхностной плотности листьев некоторых видов растений с радиацией приспособления и режимом ФАР // Физиология растений. 1984. Т. 31. Вып. 2. С. 258-265.

256. Трескин П.П., Карпов В.Г. Экспериментальные данные о морфогенезе сеянцев дуба черешчатого в биогеоценозах темнохвойной тайги // Экспериментально изучение биогеоценозов тайги. Л.: Наука, 1969. С. 167-202.

257. Тюрин A.B. Сезонное развитие дуба и его спутников в европейской части СССР. М.-Л.: Гослесбумиздат, 1954. 51 с.

258. Убугунов JI.JI., Убугунова В.И. Калийный фонд аллювиальных почв Байкальского региона // Почвоведение. №4. С. 530-536.

259. Удовенко Г.В., Гончарова Э.А. Экстремальные экологические факторы и ростовые функции растений // Рост растений и его регуляция (Генетические и физиологические аспекты) / Отв. ред. Кефели В.И., Тома С.И. Кишинев: Штиинца, 1985. С. 171-176.

260. Уранов A.A. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Биол. науки. 1975. №2. С. 7-34

261. Урушадзе А.Т. Аллювиальные почвы Восточной Грузии // Почвоведение. 2005. №1. С. 38-46.

262. Усманов И.Ю. Эколого-физиологические характеристики некоторых видов растений с разными типами стратегий из сообществ, подвергающихся антропогенному воздействию // Биол. науки. 1986. №10. С. 66-70.

263. Усманов И.Ю., Кудоярова Г.Р., Мартынова A.B., Гюли-Заде В.З., Мустафина А.Р. Соотношение индолилуксусной и абсцизовой кислот у растений с разными типами адаптивных стратегий // Физиология и биохимия культурных растений. 1990. Т. 22. №1. С. 65-68.

264. Уткин А.И. Вопросы экофизиологии лесных древесных растений в зарубежной литературе// Лесоведение. №3. С. 75-77.

265. Физиолого-биохимические основы роста растений / Под ред. Сытника K.M. Киев: Наук. Думка, 1966. 230 с.

266. Фильрозе Е.М., Рябчинский А.Е., Гладушко Г.М., Конашов A.B. Экология лесов Западной Башкирии. Свердловск: У р. Отд. АН. СССР, 1990. 179 с.

267. Фокин А.Д. Почва, биосфера и жизнь на Земле. М.: Наука, 1986. 175 с.

268. Фокин А.Д. О роли органического вещества почв в функционировании природных и сельскохозяйственных экосистем // Почвоведение. 1994. №4. С. 40-45.

269. Фокин А.Д., Раджабова П.А. Доступность фосфатов как функция трансформации и состояния органического вещества // Почвоведение. 1996. №11. С. 1303-1309.

270. Фокин А.Д., Сингха М.К. Связывание фосфатов гумусовыми веществами почвы//Изв. ТСХА. 1969. Вып. 4. С. 175-185.

271. Фотосинтез / Под ред. Говинджи: В 2-х т. Т. 2. М.: Мир, 1987. 460 с.

272. Хазиев Ф.Х. Методы почвенной энзимологии. М.: Наука, 1990.189 с.

273. Хан Д.В. Органо-минеральные соединения и структура почвы. М.: Наука, 1969. 142 с.

274. Харборн Дж. Введение в экологическую биохимию. М.: Мир, 1985. 312 с.

275. Хашес Ц.М. К физиологии дневного ритма транспирации древесных растений // Экология. 1971. №6. С. 28-32.

276. Хлебникова H.A. Водный режим деревьев на разных опушках и внутри насаждения // Физиология древесных растений (Тр. Ин-та леса. Т. 41.). М.: Изд-во АН СССР, 1958. С. 55-70.

277. Хлебникова H.A. Фотосинтез древесных пород в условиях засушливого Юго-Востока Союза // Проблемы фотосинтеза. Доклады на 2 Всесоюзной конференции по фотосинтезу. Москва, 21-26 января 1957 г. М.: Изд-во АН СССР, 1959. С. 586-592.

278. Хлебникова H.A. Физиологическая характеристика деревьев разной степени интенсивности роста в молодняке сосны обыкновенной // Физиология древесных растений. М.: Изд-во АН СССР, 1962. С. 57-68.

279. Хлебникова H.A., Маркова М.И. Транспирация молодых древесных растений в условиях Прикаспийской низменности // Физиология древесных растений (Тр. Ин-та леса. Т.27). М.: Изд-во АН СССР, 1955. С. 73-92.

280. Цельникер Ю.Л. Скорость потери воды изолированными листьями древесных пород и устойчивость их к обезвоживанию // Физиология древесных растений (Тр. Ин-та леса. Т. 27). М.: Изд-во АН СССР, 1955а. С. 6-28.

281. Цельникер Ю.Л. Водный режим листьев дуба и ясеня пушистого в Деркульской степи и влияние на него полива // Физиология древесных растений (Тр. Ин-та леса. Т. 27). М.: Изд-во АН СССР, 19556. С. 29-45.

282. Цельникер Ю.Л. Влияние влажности обыкновенного чернозема на транспирацию древесных пород // Почвоведение. 1957. №5. С. 54-62.

283. Цельникер Ю.Л. О показателях водного режима листьев древесных пород степной зоны // Физиология древесных растений (Тр. Ин-та леса. Т. 41). М.: Изд-во АН СССР, 1958. С. 33-54.

284. Цельникер Ю.Л. Рост сеянцев дуба черешчатого и ясеня пушистого в зависимости от фосфорного питания и орошения // Физиологические основы роста древесных растений. М.: Изд-во АН СССР, 1960. С. 72-90.

285. Цельникер Ю.Л. О связи годичного цикла роста побегов деревьев с содержанием нуклеиновых кислот и водным режимом точек роста // Физиология растений. 1963а. Т. 10. Вып. 3. С. 339-349.

286. Цельникер Ю.Л. Содержание нуклеиновых кислот в точках роста побегов у деревьев в связи с процессами роста / Проблемы экологии и физиологии лесных растений / Отв. ред. Яценко-Хмелевский A.A. Ленинград: ЛТА, 1963. С. 81-95.

287. Цельникер Ю.Л. Проблемы изучения синтеза органического вещества лесными фитоценозами // Световой режим, фотосинтез и продуктивность леса. М.: Наука, 1967. С. 5-14.

288. Цельникер Ю.Л. Радиационный режим под пологом леса. М.: Наука, 1969. 101 с.

289. Цельникер Ю.Л. Ритмы роста тканей, хлоропластов и детерминация признаков световой и теневой структуры листа у клена остролистного // Физиология растений. 1973. Т. 20. №6. С. 1182-1190.

290. Цельникер Ю.Л. Влияние интенсивности света на число и размеры хлоропластов у древесных пород // Физиология растений. 1975. Т. 22. №2. С. 262-269.

291. Цельникер Ю.Л. Регуляция процесса газообмена С02 и морфогенеза у саженцев лесных деревьев при затенении // Физиология растений. 1977. Т. 24. №1. С. 57-64.

292. Цельникер Ю.Л. Репликация хлоропластов, ее регуляция и значение для фотосинтеза // Мезоструктура и функциональная активность фотосинтетического аппарата / Под ред. Мокроносова А.Т. Свердловск: УрГУ, 1978а. С. 31-45.

293. Цельникер Ю.Л. Физиологические основы теневыносливости древесных растений. М.: Наука, 19786. 215 с.

294. Цельникер Ю.Л., Май В.В. Процессы роста и фотосинтетическая активность листа осины Populus trémula L. // Физиология растений. 1979. Т. 26. Вып. 5. С. 1062-1068.

295. Цельникер Ю.Л., Осипова О.П., Николаева М.К. Физиологические аспекты адаптации листьев к условиям освещения // Физиология фотосинтеза. М.: Наука, 1982. С. 187-203.

296. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР) Русское издание. СПб.: Мир и семья, 1995. 992 с.

297. Чернобровцев М.С. Естественное возобновление дуба под пологом леса и на вырубках в лесах центрально-черноземных областей // Возобновление леса. Научн. Труды ВАСХНИЛ. М.: Колос, 1975. С. 207-212.

298. Чернышев В.Д. Фотосинтез и дыхание подроста в широколиственно-хвойных лесах южного Приморья // Физиология и экология древесных растений Приморья. Труды Биолого-Почвенного ин-та Дальневосточного НЦ АН СССР. Т. 16 (119). Владивосток, 1973а. С. 7-22

299. Чеснейшая З.А. Исследование ассимиляционного аппарата лесного подроста в связи с условиями освещенности под пологом лесостепной дубравы // Вестник ЛУ. Сер. Биол. 1975. № 21. Вып. 4. С. 59-70.

300. Чиков В.И. Фотосинтез и транспорт ассимилятов. М.: Наука, 1987. 180 с.

301. Чиркова Т.В. Физиологические основы устойчивости растений: Учеб. пособие. СПб.: Изд-во С.-Пб. Ун-та, 2002. 244 с.

302. Чистякова A.A. Поливариантность онтогенеза и типы поведения деревьев широколиственных лесов // Популяционная экология растений. Материалы конференции. М.: Наука, 1987. С. 39-43.

303. Чистякова A.A. Морфогенез и экологические формы корневых систем толерантных видов деревьев // Биологические науки. 1989. №2. С. 72-79.

304. Чистякова A.A., Леонова H.A. Состояние охраняемых лесных сообществ европейской лесостепи России и возможности их реконструкции (на примере особо охраняемых территорий Пензенской области) // Экология. 2003. №5. С. 323-329.

305. Шакиров К.Ш., Арсланов П.А. Почвы широколиственных лесов Предволжья. Казань: Изд-во Казанского университета, 1982. 176 с.

306. Шаталов В.Г. Состояние пойменных дубрав Дона и мероприятия по их восстановлению // Дубравы и повышение их продуктивности. Науч. труды. ВАСХНИЛ. М.: Колос, 1981. С. 179-191.

307. Шаяхметов И.Ф., Зайцев Г.А., Кулагин А.Ю. Мультивариантность онтогенеза подроста широколиственных пород в лесах Уфимского плато // Лесоведение. 2005. №1. С. 70-74.

308. Шевякова H.H. Метаболизм и физиологическая роль пролина в растениях при водном и солевом стрессе // Физиология растений. 1983. Т. 30. Вып. 4. С. 768-783.

309. Шлык A.A. Метаболизм хлорофилла в зеленом растении. Минск: Наука и техника, 1965. 396 с.

310. Шматько И.Г., Шаповал А.И., Шевчук Н.В. Устойчивость зеленых пигментов к водному дефициту и повышенным температурам // Методы оценки устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды / Под ред. Удовенко Г.В. Л.: Колос, 1976. С. 48-54.

311. Шмидт В.М. Математические методы в ботанике: Учебное пособие. Л.: Изд-во ЛГУ, 1984. 288 с.

312. Шугалей Л.С. Экологические особенности серых лесных почв лесостепи Средней Сибири // Почвоведение. 1998. №2. С. 227-236.

313. Шульгин A.M. Климат почвы и его регулирование. Л.: Гидрометеорологическое изд-во, 1967. 299 с.

314. Шуляковская Т.А., Успенская JI.H. Изменение содержания белков и белковых аминокислот в хвое сосны под влиянием удобрений // Эколого-физиологические аспекты устойчивости, роста и развития растений. Петрозаводск: Карельский НЦ АН СССР, 1990. С. 103-110.

315. Шутяев A.M. Особенности транспирации климатипов дуба черешчатого // Физиология растений. 1964. Т. 11. Вып. 5. С. 906-911.

316. Щербаков А.П. Ритмы роста и питания сеянцев древесных пород // Физиологические основы роста древесных растений. М.: Изд-во АН СССР, 1960. С. 91-107.

317. Юрина Е.В. Фотосинтез древесных растений в условиях достаточного и недостаточного увлажнения // Физиология растений. 1957. Т. 4. Вып. 1. С. 60-71.

318. Юрина Е.В. Зависимость фотосинтеза и дыхания древесных пород от уровня грунтовых вод в Деркульской степи // Физиологические основы роста древесных растений. М.: Изд-во АН СССР, 1960. С. 108-113.

319. Яковлев А.С., Яковлев И.А. Дубравы Среднего Поволжья (Состояние, причины деградации, перспективы восстановления) // Дуб порода третьего тысячелетия. Сб. научных трудов Ин-та леса НАН Беларуси. Вып. 48. Гомель: ИЛ НАН Беларуси, 1998. С. 94-101.

320. Яндовка Л.Ф. Содержание прочносвязанных пигментов в листьях растений рода Cerasus в связи с водным режимом // Фитофизиология: перспективные исследования, связь с другими науками. Сб. Ст. Тамбов, 2001. С. 44-47.

321. Aksyonov S.I. On the state of water in biological systems. Evaluation of methods of its investigations// Water and ions in biological systems/ Ed. A. Pullman et al. N.Y.: Plenum press, 1985. P. 687-696.

322. Anderson J.M. Photoregulation of the Composition, Function, and Structure of Thylakoid Membranes // Ann. Rev. Plant Physiol. 1986. V. 37. P. 93-136.

323. Araus J., Alegre L., Tapia L., Calafel R., Serret M. Relationships between photosynthetic capacity and leaf structure in several shade plants // Am. J. Bot. 1986. V. 73. P. 1760-1770.

324. Bates L.S., Waldren R.P., Teare I.D. Rapid determination of free praline for water stress studies. Plant & Soil. 39. 1. P. 205-207.

325. Bayari Z.A., Pallar S.G., Parker W.C. Photosynthesis, water relations, and drought adaptation in six woody species of oak-hickoiy forests in central Missouri// Forest Sei. 1985. V. 31 №3 P. 557-575.

326. Box E. 0. Plant functional types and climate at the global scale // J. Veget. Sei. 1996. V. 7. P. 309-320.

327. Broil G. Decomposition rates on grassland sites under different management practice //Trans. 14th Int. Congr. Soil Sei., Kyoto, Aug. 12-18. 1990. Kyoto, 1990. V. 6. P. 259.

328. Dyckmans J., Flessa H. Influence of Tree Internal Nitrogen Reserves on the Response of Beech (Fragus sylvatica) Trees to Elevated Atmospheric Carbon Dioxide Concentration // Tree Physiol. 2002. V. 22. P. 41-49.

329. Eamus D., Jarvis P.G. The Direct Effect of Increase in the Global Atmospheric C02 Concentration on Natural and Commercial Temperate Tress and Forests / Adv. Ecol. Res. 1989. V. 19. P. 1-55.

330. Evans J.R., Von Caemmerer S. Carbon dioxide diffusion inside leaves // Plant Physiol. 1996. V. 110. P. 339-346.

331. Frank D., Klotz S. Biologisch-ökologische Daten zur Flora in DDR. HalleWittenberg: Martin-uther-Universität. 1990. 167 s.

332. Grieu P., Guchl J.M., Aussenas G. The effect of soil and atmospheric drought on photosynthesis and stomatal control of gas exchange in three coniferous species // Physiol. Plant. 1988. №73. P. 97-104.

333. Grime J.P. Plant Strategies and Vegetation Processes. Chichester, Brisbane, Toronto: J. Willey and Sons, 1979. 222 p.

334. Grime J.P. Vegetation Classification by Reference to Strategies // Natura. 1974. V. 250. P. 25-31.

335. Jouve L., Engelmann F., Noirot M., Charrier A. Evolution of biochemical markers (sugar, proline, malonedial and ethylene) for cell sensitivity in micro cuttings of two coffee species//Plant Sci. 1993. V. 91. №1. P. 109-116.

336. Jurik T.W., Weber I.A., Gates D.M. Effect of temperature and light on photosynthesis of dominant species of Northern Harwood forest// Bot. Gaz. 1988. V. 149. №32. P. 203-208.

337. Korschner W.M., Wagner F., Visscher E.H., Visscher H. Predicting the Response of Leaf Stomatal Frequency to a Future CCVEnriched Atmosphere: Constraints from Historical Observations // Geolog. Rund. 1997. V. 86. P. 512-517.

338. Lambers H., Poorter H. Inherent Variation in Growth Rate between Higher Plants: a Search for Physiological Causes and Ecological Consequences // Adv. Ecol. Res. 1992. V. 23. P. 187-261.

339. Leong T.-Y., Anderson J.M. Adaptation of the Thylakoid Membranes of Pea Chloroplasts to Light intensities. I. Study on the Distribution of ChlorophyllProtein Complexes // Photosynth. Res. 1984. V. 5. P. 105-115.

340. Markwell J.P., Thornber J. P., Boggs R.T. Higher Plant Chloroplasts: Evidence that All the Chlorophyll Exists as of Chlorophyll-Protein Complexes // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1979. V. 79. P. 1233-1235.

341. Murray M.B., Smith R.I., Friend A., Jarvis P.G. Effect of Elevated C02 and Varying Nutrient Application Rates on Physiology and Biomass Accumulations of Sitka Spruce (Picea sitchensis) II Tree Physiol. 2000. V. 20. P. 421 434.

342. Nobel P.S. Physicochemical and environmental plant physiology. San Diego, C.A.: Acad. Press, Inc. 1991. 635 p.

343. Nobel P.S., Walker D.B. Structure of photosynthetic leaf tissue // Photosynthetic mechanisms and the environment / Barber J., Baker N.R. Amsterdam: Elsevier Science Publishers, 1985. P. 501 536.

344. Paulsen H. Chlorophyll a/b-Binding Proteins // Photochem. Photobiol. 1995. V. 62. P. 367-382.

345. Párnik T., Keerberg O. Decarboxylation of Primary and End Products of Photosynthesis at Different Oxygen Concentrations // J. Exp. Bot. 1995. V. 46. P. 1439-1447.

346. Poorter H., Lambers H. Is Interspecific Variation in Relative Growth Rate Positively Correlated With Biomass Allocation to Leaves // American Naturalist. 1991. V 138. P. 1264-1268.

347. Singh J.S., Gupta S.R. Plant decomposition and soil respiration in terrestrial ecosystems// Bot. Review. 1977. V. 43. №4. P. 449-529.

348. Smeck E.N. Phosphorus dynamics in soils and landscapes // Geoderma. 1985. V.36. P. 185-199.

349. Steffen W.L. A periodic table for ecology? A chemist's view of plant functional types // J. Veget. Sci. 1996. V. 7. P. 425-430.

350. Stevenson F.J. Cycles of soil. Carbon, nitrogen, phosphorus, sulfur, micronutrients. N.Y.: John Wiley&Sons, 1986. 380 p.

351. Stewart J.W.B., McKercher R.B. Phosphorus cycling in soils. Agronomic considerations// Phosphorus: indispensable element for improved agricultural production. 3rd Intern, congr. on phosphorus compounds. 1983. P. 551-556.

352. Teskey R.J., Ninckley T.M. Moisture: Effects of water stress on trees // Stress physiology and forest productivity / Eds. Henssey T.C. et al. Dordrecht: Martinus Nijhoff Publ., 1986. P. 9-34.

353. The mosaic cycle concept of ecosystem. Ed. H. Remmert. Ecological studies. Analysis and synthesis. 1991. Vol. 85. 168 p.

354. Tilman D. Plant Strategies and the Dynamics and Structure of Plant Communicies. Princeton: Princeton University Press, 1988. 286 p.

355. Tingey L.T., Johnson M.G., Phillips D.L., Johnson D.W., Ball J.T. Effect of Elevated C02 and Nitrogen on the Synchrony of Shoot and Root Growth in Ponderosa Pine // Tree Physiol. 1996. V. 16. P. 905-914.

356. Thompson K., Hillier S.H., Grime J.P., Bossard C.C., Band S.R. A functional analysis of a limestone grassland community // J. Veget. Sci. 1996. V. 7. P. 371-380.

357. Verslues P.E., Bray E.A., Role of abscisic acid (ABA) and Arabidopsis thaliana ABA- insensitive loci in low water potential-induced ABA and praline accumulation // Journal of Experimental Botany. 2005. V. 57. №1. P. 201.

358. Wagner B., Neuvonen S., Kurschner W.M., Visscher H. The Influence of Hybridization on Epidermal Properties of Birch Species and Consequences for Palaeoclimatic Interpretations // Plant Ecology. 2000. V. 148. P. 61-69.

359. Wild A., Hopfner M., Rühle W., Richter M. Changes in the Stoichiometry of Photosystem II Components as an Adaptive Response to Hids-Light and Low-Light Conditions During Growth // Z. Naturforsch. 1986. V. 41. P. 597-603.175