Возобновление и формирование подроста сосны в сосновых лесах

Орешкин, Дмитрий Геннадьевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Возобновление и формирование подроста сосны в сосновых лесах
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Возобновление и формирование подроста сосны в сосновых лесах"

Санкт-Петербургский государсмнемный университет

на правах рукописи

г "5 ОД

- .1

Дмитрии Геннадьевич

ОРЕШКИН - ^

ВОЗОБНОВЛЕНИЕ И ФОРМИРОВАНИЕ ПОДРОСТА СОСНЫ В СОСНОВЫХ ЛЕСАХ

03.00.05-ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученом степени кандидата биологических наук

Санкт-гПетербург - 2000

Работа выполнялась па кафедре геоботаники и экологии растений Санкт-Петербургского государственного университета

Научный руководитель: доктор биологических наук,

профессор B.C. Ипатов

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор,

заслуженный деятель науки 1'Ф В.И. Василевич

кандидат биологических паук, доцент В.Ю. Иешатаев

lkayiuasi организации: Воронежский государственный университет,

кафедра биологии и эколог ии растений

Защита состоится Q-fLp 2000 года в if часов на заседании

диссертационного совета Д.063.57.20 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук в Санкт-Петербургском государственном университете по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб. 7/9, биолого-почвснный факультет, кафедра ботаники, аудитория № 1.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке им. A.M. Горького Санкт-Петербургског о государственного университета.

Автореферат разослан « ✓¿C^/r/tV 2000 года

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность темы

Одним из основных направлений в современной фитоценологии является изучение динамики растительных сообществ и, в частности, автогенных сукцессий. Важность этого направления связана с тем, что знание причин и путей смен растительности в итоге дает возможность прогнозировать развитие как естественных, так и искусственных сообществ, и определять способы их рационального использования, восстановления и сохранения. Однако само по себе описание путей сукцессий не объясняет причин динамики растительности. Поэтому особую значимость приобретают исследования, направленные на изучение функционирования фнтоценозов, то есть на выявление механизмов взаимоотношений между растениями.

При изучении лесов важнейшую роль играет выяснение причин, определяющих состав и строение древостоя, важная роль которого в формировании особой ценотической среды сообществ отмечалась еще в классических работах по лесоведению (Морозов, 1931). Именно воздействие деревьев, а также значительное изменение их размеров в ходе онтогенеза определяет сложное строение и большое разнообразие слагающих лесные сообщества ценоэлемеитов (Ипатов, Кирикова, 1986). Поэтому знание причин и закономерностей происходящих в древостое процессов дает возможность понять функционирование леса как единого целого (Васнлевич, 1983), выявить механизмы, обеспечивающие стабильность сукцессионных систем н определяющие направленность динамики лесных фнтоценозов. В этой связи особую важность приобретает изучение ценотическнх факторов, влияющих на возобновление и формирование особей подроста, среди которых следует выделить воздействие взрослого древостоя и напочвенного покрова. Несмотря на большое количество работ, посвященных изучению роли этих процессов в формирования древостоев сосновых лесов, лишь в некоторых из них дастся комплексная количественная характеристика воздействия древостоя и нодпологовой растительности на состояние подроста сосны (Кии]и\'атеп е1 а!., 1993), а исследования чаще всего проводятся на относительно небольших участках сообществ и не включают разные фазы автогенных сукцессий.

Цель и задачи исследования

Цслыо диссертации являемся сравнительная количественная характеристика воздействия древостоя, совокупности особей подроста и напочвенного покрова на состояние отдельных особей подроста в экотопически контрастных сообществах — п сухих лишайниково-зеленомошных сосняках на песках и в заболоченных кустарничково-сфагновых сосняках на торфяных почвах. В рамках работы решались следующие задачи:

1) разработка оценки жизненности подроста, позволяющей корректно сравнивать особи разного возраста;

2) получение обобщенной количественной характеристики состояния напочвенного покрова;

3) выбор методики оценки силы воздействия древостоя;

4) оценка силы воздействия совокупности древостоя и окружающего подроста на жизненность особей подроста;

5) оценка силы воздействия древостоя и отдельных особей подроста на напочвенный покров;

6) оценка воздействия напочвенного покрова на состояние особей подроста. Научная новизна и практическая значимость работы

В ходе работы разработана новая количественная методика оценки жизненности деревьев, основанная на анализе главных компонент группы признаков и позволяющая корректно сравнивать состояние разновозрастных особей. Данная методика может найти широкое применение как в научных целях, так н в лесоводственной практике.

На основании анализа большого обьема данных, собранных в сообществах, находящихся на разных сукцессионш'х стадиях, количественно охарактеризована роль древостоя и наночвенпого покрова в формировании особей подроста сосны в сухих лишайниково-зеленомошных и заболоченных кустарничково-сфагновых сосняках. Полученные результаты могут быть использованы при планировании мер но охране и рациональной эксплуатации сосновых лесов, а также в учебных курсах но фитоценологии и лесоведению. Апробация работы

Основные положения и результаты работы были представлены на конференции 1UFRO «Modelling Regeneration Success and liar!у Growth of lorcst Stands». (Copenhagen, 1996), IV Молодежной конференции ботаников

(С.-Петербург, 1997), И(Х) съезде Русского ботанического общества (С.-Петербург, 1998), Международной конференции «Экология таежных лесов» (Сыктывкар, 1998) Всероссийской молодежной конференции «Растение и почва» (С.-Петербург, 1999), а также на семинарах кафедры геоботаники и экологии растений СПбГУ. Публикации

Основные результаты и научные положения диссертации отражены в 11 публикациях.

Структура и объем диссертации

Диссертаций состоит из 10 глав (включая Введение н Заключение), списка литературы и двух приложений. Работа содержит 171 страницу основного текста, 45 рисунков и 40 таблиц; 25 таблиц содержит Приложение II. Список литературы содержит 159 публикаций, в т.ч. 21 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

1 ВВЕДЕНИЕ

На основании анализа литературных данных показано, что в лесных сообществах различных типов взрослый древостой и растительность нижних ярусов влияют на возобновление и состояние особей подроста деревьев. Воздействие древостоя опосредуется затенением и конкуренцией или ограничением количества доступных почвенных ресурсов (воды и элементов минерального питания). В зависимости от размеров и вида деревьев их влияние на подрост может сказываться на расстоянии до 12 м от ствола.

Воздействие напочвенного покрова на возобновление деревьев довольно разнообразно и может осуществляться через механическое препятствование прорастанию семян, заваливание всходов травяным опадом, притенение, конкуренцию, создание благоприятных условий для конкурирующих видов. В огличие от влияния древостоя, влияние напочвенного покрова на сеянцы и подрост может быть не только негативным, но и благоприятным. Вследствие того, что состав и строение подкроновой растительности во многом зависит от влияния древостоя, древостой может воздействовать на подрост не только «прямо», но и через перераспределение видов напочвенного покрова.

2 МАТЕРИАЛЫ

Материал для исследования собран в Карелии в 1994-1998 гг. Объектами исследования послужили сухие лишайпиково-зеленомошные и заболоченные

кустарничково-сфагновые сосняки, характеризующиеся практически монодоминантным древостоем и отш« "те "ли бедным видовым составом. На участках размером 30x30 м у всех )и ретл и были измерены координаты и диаметры стволов па высоте 1,3 м, у всех особей подроста высотой более 20 см - координаты, высота, диаметр ствола на высоте 20 см, прирост в высоту и возраст. Описания напочвенного покрова проводились в узлах регулярной контрольной сетки внутри участка и иод каждой особью подроста. В сухих сосняках учитывались виды, доминирующие в мохово-лшпайииковом и травяпо-кустарнипковом ярусах на площадках 8*8 см, а в заболоченных сосняках - проективное покрытие всех видов на площадках 33*33 см (Табл. 1). Сопоставление характеристик древостоя, напочвенного покрова и почвы с данными, приводимыми для лишайниково-зелеиомошных (Ипатов и др., 1991, 1995, 1996) и кустарничково-сфапювых сосняков (Герасименко » др., 1998) подтверждает принадлежность описанных сообществ к данным типам леса.

Табл. 1. Объем собранного материала.

количество сухие сосняки заболоченные сосняки

участков 20 4

взрослых деревьев 2370 125

особей подроста 7374 ' 2894

контрольных площадок 16650 720

3 ОЦЕНКА ЖИЗНЕННОСТИ ПОДРОСТА

В главе на основании литературных данных проводится сравнительный анализ различных показателей, применяемых для оценки жизненности подроста деревьев. Выдвигаются требования, согласно которым индекс жизненности должен основываться на всех измеренных признаках особей (высоте, диаметре стволика и приросте в высоту), (2) упитывать различную информативность признаков и (3) позволять адекватно сравнивать разновозрастные особи. В соответствии с этими требованиями разработан индекс жизненности, основанный на анализе главных компонент (АГК) и описываемый формулой

где у - номер оси АГК, / - номер признака особи, и - число признаков особи, а -возраст особи, /- нагрузка на ось АГК, дг - значение признака данной особи, Л-/

- среднее значение признака, Л' - среднее квадратическос отклонение (СКО) по оси. Для нормализации распределений исходных признаков целью получения более устойчивых результатов АГК вместо исходных значений использовались их натуральные логарифмы. Для уменьшения влияния случайных отклонений на значения параметров уравнений их возрастные тренды были сглажены.

Расчет параметров уравнений для сухих и заболоченных сосняков показал, что различия носят лишь количественный характер. В обоих случаях направление 1-й оси определяется положительными нагрузками высоты, диаметра ствола и прироста в высоту, что позволяет интерпретировать се как показатель «общей жизненности» особей. Направление 2-й оси определяется положительной нагрузкой прироста в высоту и отрицательными нагрузками диаметра и высоты, что приводит к ее двойственной интерпретации. С одной стороны, она имеет смысл показателя «ускорения роста в высоту», а с другой стороны - «относительного размера» особи при данном приросте в высоту. Дальнейшая работа показала, что индекс, основанный на второй оси неудобен, т.к. полученные с его применением результаты не могут быть объяснены без привлечения дополнительной информации. 4 ОЦЕНКА СОСТОЯНИЯ НАПОЧВЕННОГО ПОКРОВА

Для проверки эффективности характеристики состояния напочвенного покрова путем учета видов, доминирующих в мохово-лишайниковом и травяно-кустарничковом ярусах, в сухих сосняках на трех специальных участках размером 20x20 м была проведена параллельная оценка участия видов по шкале господства (Инатов и др., 1966). Оказалось, что на площадках размером 10x10 см доминирующие виды господствуют в 80% случаев и в 18% -«»господствуют, тогда как на площадках 80*80 см господствуют в 53% и согосподстнугот' в 20% случаев. Таким образом, в сухих сосняках учет доминирующих видов является достаточно адекватным методом учета состояния напочвешюго покрова.

Однако, характеристики состояния напочвенного покрова, полученные как путем указания доминирующих видов, так и путем оценки проективных покрытий видов являются неудобными, т.к. для статистического анализа желательно иметь один или несколько комплексных количественных показателен. В качестве таких показателей были использованы оси, полученные при анализе главных компонент (АГК).

В сухих сосняках наиболее информативными оказались первые четыре оси. Первая ось, имеющая положительные нагрузки кустистых лишайников п вереска и отрицательные - зеленых мхов и брусники, связана с условиями освещенности и «объясняет» 38% общей вариации. Вторая ось (28% вариации), имеющая положительные нагрузки зеленых мхов и вереска и отрицательные — кустистых лишайников и брусники, по-видимому, отражает изменения освещенности в сообществе, а также влияние деревьев и вереска на мохово-лишайниковый ярус. Направление 3-й оси (16%) определяется положительными нагрузками отсутствия травяно-кустарничкового яруса и отрицательными -брусники и вереска, что позволяет связать ее с негативным воздействием древостоя. Четвертая ось (11%) отражает «пристволовое влияние», связанное с перехватом осадков и воздействием опада, на что указывает положительная нагрузка кустистых лишайников и зеленых мхов и отрицательная - Cladina rangiferina- вида, тяготеющего к ирнстноловым пространствам сосен.

Результаты ДГК, проведенного в заболоченных сосняках показали, что для

анализа удобнее использовать не исходные проективные покрытия, а

относительные покрытия, преобразованные по шкале B.C. Ипатова (1966)

(Ястребов, 1991). При совместном АГК растительности всех участков

заболоченных сосняков было выделено 2 оси. Направление 1-й оси (32% общей

вариации) определяется отрицательными нагрузками вереска, Polyirichum

strictum и Dicranum polysetum и положительными нагрузками сфагновых мхов и

болотных кустарничков. Учитывая, что 2 их 4-х участков сильно повреждены

пожарами, эта ось может интерпретироваться как показатель нарушенное™

напочвенного покрова. Вторая ось (13%) связана с отрицательными нагрузками

влаго- и светолюбивых видов и положительными нагрузками мезофитных кустарничков, что позволяет интерпретировать ее как показатель дренированности почвы корнями деревьев. При отдельном АГК растительности «горелых» участков показывает, что обе первые оси (Г (25%) и 2' (16%)) по смыслу сходны с 1-й осью, полученной при анализе всех участков. При отдельном анализе «ненарушенных» участков ось 1" (29%) оказалась сходной со 2-й осыо, полученной при анализе всех участков, тогда как ось 2" (18%) отражает конкуренцию между голубикой и другими кустарничками.

5 ОЦЕНКА ВЛИЯНИЯ ДРЕВОСТОЯ

На основании литературных данных в главе проводится сравнение различных индексов напряженности фитогенных полей (ИНФП) деревьев. Показано, что (1) напряженность фитогенных полей деревьев пропорциональна диаметру ствола дерева; (2) несмотря на значительную асимметрию распределения воздействия отдельных факторов, в целом фитогенные поля деревьев имеют радиалыю-симметричную форму и концентрическо-поясное строение; (3) поскольку значительная часть факторов, составляющих фитогенные поля, обладает свойством аддитивности, суммарное фитогенпое поле древостоя можно рассчитывать как сумму полей отдельных деревьев.

Выбор ИНФП для использования в работе проводится на основании расчета силы связи факторных оценок растительности по осям АГК со значениями различных индексов. Сравнивались различные индексы, описываемые общей формулой /УУ/.'" '. Каждый из подобных индексов рассчитывался в нескольких вариантах: при отсутствии ограничения на расстояние от влияющего дерева до точки-мишени, при ограничении этого расстояния 5 м, и при границе (Нт). зависящей от размера дерева согласно уравнению Нт = 1001п(/}/4)1 1,5/3. Кроме того, был использован индекс, предложенный Т. Кии1и\атеп и Т. 1'икка!а (1989):

а также индексы, разработанные А.Б. Ястребовым (1993):

/1 = 0,0662/I + 0,1890Ш, + 0,057102//, - 0,9622/г2 + 0Д624Ш,2 - 0,0662О2//,2;

!г « 0,4111//. - 0,09О/Ь + 0,0038£>2/Х - 0.8884//,2 + 0,18320//.2 - 0,0065й2///".

Оказалось, что факторные оценки растительности наиболее сильно коррелируют со значениями ИНФП и Ц2/!.. Однако, в связи с тем, что индексы /2 и /| сложны для расчета, и имеют ограничения значений параметров I) и 1-, для работы был выбран индекс Ог/1. Показано, что этот ИНФП хорошо коррелирует со сквозистостью полога древостоя.

* О - диаметр ствола дерева (мм), i - расстояние ло дерева (см), // - пысота (м), и ~ весовой коэффициент лиаметра, тмепягощиПся в диапазоне от 0 до 2, т - весовой коэффициент расстояния, изменяющийся в диапазоне от 1 до 2.

* Л - расстояние ло дерева (дм).

6 ВОЗДЕЙСТВИЕ ДРЕВОСТОЯ НА СОСТОЯНИЕ ОСОБЕЙ ПОДРОСТА

Оценка силы влияния древостоя {ИНФГГ) на общую жизненность особе)) подроста (ИЖ\) показала, что наиболее сильно оно проявляется в сухих сосняках О/2 (квадрат корреляционного отношения) = 0,12), меньше в заболоченных «ненарушенных» (// = 0,07) и недавно горевших сосняках (;/2 = 0,03). Во всех случаях влияние древостоя на подрост оказалось неблагоприятным, что связано с конкуренцией и/шш ограничением количества почвенных ресурсов, а также с затенением. Анализ связи жизненности подроста разного возраста с влиянием древостоя показал, что при увеличении возраста подроста эта связь усиливается (максимальные значения цг, соответственно, равны 0,24, 0,20, и 0,16). Причиной этого является увеличение соответствия между состоянием особей подроста и условиями окружающей среды. Интересно отметить, что при экстремально высоких значениях ИНФГ1 древостоя п сухих сосняках жизненность подроста несколько возрастает. Вероятной причиной этого является завышение силы влияния крупных деревьев при расчете ИНФП вследствие того, что освещенность в полкроновых пространствах таких деревьев достаточно высока из-за высоко расположенных крон.

Для того, чтобы оценить влияние совокупности подроста на состояние отдельных особей, был нроведен специальный анализ. Совокупность подроста была ограничена максимальным диаметром стволов особей, равным 60 мм на высоте 20 см. Для того, чтобы нивелировать различия плотности древостоя в сообществах разных типов, при расчете ИНФП подроста учитывались особи, находящиеся не более чем в 5 м от точки-мишени. Оказалось, что между ИНФП подроста и общей жизненностью (ИЖ\) особей подроста в сухих и недавно горевших заболоченных сосняках обнаружилась положительная связь О;2 = 0,08 и 0,03, соответственно). Анализ трендов ИЖ\ показал, что в сухих сосняках это является результатом самоблагоириятствования в плотных группах подроста (Ипатов, Кирикова, 1989), связанного с формированием благоприятных микроклиматических условий. Однако в случае недавно юревших заболоченных сосняков положительная связь ИЖ\ и ИНФП подроста определяется другой причиной. В результате пожара образовались участки, неблагоприятные для возобновления и роста сосны, в которых как плотность подроста, так и жизненность особей оказались ниже, чем на окружающих

участках с более благоприятными условиями. Это и привело в результате к положительной связи ИНФП подроста и жизненности отдельных его особей.

7 ВОЗДЕЙСТВИЕ ДРЕВОСТОЯ НА НАПОЧВЕННЫЙ ПОКРОВ

В связи с тем, что напочвенный покров может существенно воздействовать на состояние особей подроста, необходимо проверить, насколько состояние растительности нижних ярусов сообществ зависит от влияния древостоя. В случае если обе связи существенны по величине, можно предполагать существование влияния древостоя на подрост, опосредованного перераспределением видов напочвенного покрова.

Дисперсионный анализ показал наличие сильной снязи между факторными оценками растительности и ИНФП древостоя. В сухих сосняках у;2 достигает 0,26. а в заболоченных сосняках - 0,42. В сухих сосняках сила связи может быть несколько занижена вследствие того, что исходная характеристика напочвенного покрова путем указания доминирующих видов не содержит информации об обилии и соотношении других видов. Отметим, что, как и в случае оценок жизненности подроста, тренды факторных оценок растительности демонстрируют завышение реальной силы влияния крупных деревьев при расчете ИНФП.

В сухих сосняках влияние древостоя на напочвенный покров опосредуется затенением, перераспределением осадков, воздействием опада и, возможно, ограничением количества почвенных ресурсов. В заболоченных сосняках на первый план выходит дренаж почвы корневыми системами деревьев, хотя нельзя исключать и воздействие древостоя посредством других перечисленных ранее факторов.

8 ВОЗДЕЙСТВИЕ ОСОБЕЙ ПОДРОСТА НА СОСТОЯНИЕ НАПОЧВЕННОГО ПОКРОВА

Прежде, чем приступить к анализу воздействия напочвенного покрова на состояние особей подроста, необходимо выяснить, изменяется ли напочвенный покров веяедетвие влияния особей подроста. Для решения этой задачи была проанализирована связь факторных оценок состояния напочвенного покрова под особями подроста с площадью сечения стволиков этих особей. В сухих сосняках >]2 достигает 0,21, в заболоченных «ненарушенных» сосняках - 0,08, а в недавно горевших — 0,03. Показаны достоверные различия средних факторных оценок состояния напочвенного покрова под особями подроста разного размера.

Однако, наряду с воздействием особей подроста, на полученные результаты влияют и другие причины. В случае сухих сосняков влияние оказали независимые от влияния деревьев микродемутационные процессы \смспа Ро1у1псИит ]итрегтит, Р. $1псшт и бокальчагых ('¡аЛнии па кустистые лишайники и зеленые мхи), а также различная смертность подроста на напочвенном покрове с доминированием разных видов (па зеленых мхах выживает больше особей подроста). В случае «ненарушенных» заболоченных сосняков большое влияние на полученные результаты оказали различия гидрологического режима почвы, влияющие как на подрост, так и на полкроновую растительность, тогда как в случае недавно горевших сообществ сказалась конкуренция с вереском и независимые от деревьев процессы изменения растительности.

Па основании полученных результатов сделан вывод, что особи подрос га с диаметром ствола менее 10 мм влияют на состояние подкроновой растительности незначительно и могут быть использованы при анализе воздействия напочвенного покрова на жизненность особей подроста. 9 ВОЗДЕЙСТВИЕ НАПОЧВЕННОГО ПОКРОВА НА СОСТОЯНИЕ ОСОБЕЙ ПОДРОСТА

Проведенный анализ зависимости общей жизненности особей подроста (ИЖ\) от факторных оценок растительности позволил выявить слабо выраженные тенденции лишь в случае заболоченных «ненарушенных» О/2 = 0,14) и недавно горевших сосняков (|/2 = 0,04). Влияние напочвенного покрова в первом случае связано главным образом с неблагоприятным воздействием избыточного увлажнения, создаваемого сфагновыми мхами, тогда как во втором случае сказывается конкуренция с вереском.

В случае сухих сосняков обнаружена связь ИЖ\ и факторных оценок по 4-й оси АГК (|/2 = 0,09), отражающей «пристволовое влияние» деревьев, что позволяет интерпретировать полученный результат как следствие влияние третьего фактора - древостоя. Связь значений ИЖ\ с видами, доминирующими в напочвенном покрове, оказалась более сильной (;;2 = 0,18). Оказалось, что подрост с наименьшей жизненностью приурочен к зеленым мхам, а с наибольшей жизненностью - к вереску и кустистым лишайникам. Полученный результат противоречит литературным данным, свидетельствующим о том, что покров из зеленых мхов создает благоприятные для подроста условия

увлажнения и почвенного питания, тогда как вереск может конкурировать с подростом. Наиболее вероятно, что полученные результаты связаны с параллельной реакцией напочвенного покрова и подроста на влияние взрослого древостоя, полностью нивелировать которое не удалось. Таким образом, оценить силу воздействия подкроновой растительности на жизненность подроста в сухих сосняках оказалось невозможным. 10 ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В заключении кратко изложены полученные в работе результаты и представлены выводы. ВЫВОДЫ

1. Разработан индекс жизненности особей подроста, основанный на анализе главных компонент и позволяющий корректно сравнивать состояние разновозрастных особей.

2. Показана эффективность использования анализа главных компонент для получения обобщенной количественной оценки состояния напочвенного покрова и выявления градиентов экологических факторов, существующих в лесных сообществах.

3. Показано, что оценка силы влияния деревьев с помощью простого индекса О2//,, где О — диаметр ствола дерева, а £ — расстояние от дерева до точки-мишени, сопоставима по эффективности с использованием более сложных индексов (в частности, основанных на описании варьирования растительности в фитогенных полях с помощью полиномиальных уравнений), вследствие чего является более предпочтительной.

4. Древостой оказывает существенное неблагоприятное воздействие на формирование особей подроста как в сухих лишайниково-зеленомошных, так и в заболоченных кустарничково-сфагновых сосняках. Это выражается в уменьшении жизненности (снижении высоты, диаметра и прироста в высоту) особей подроста. С увеличением возраста особей связь их жизненности с состоянием окружающего древостоя увеличивается.

5. Внутри плотных групп подроста в сухих лишайниково-зеленомошных сосняках проявляются эффекты самоблагоприятствования, выражающиеся в улучшении жизненности особей.

6. Древостой оказывает сильное влияние на состав и соотношение видов в растительности нижних ярусов сухих и заболоченных сосняков. При усилении

воздействия древостоя в напочвенном покрове сухих сосняков участие зеленых мхов, Cladina rangiferina и брусники возрастает, а кустистых лишайников и вереска - уменьшается. В «ненарушенных» заболоченных сосняках усиление влияния древостоя сопровождается увеличением обилия мезофитных видов -багульника, голубики, морошки, Pleurozium schreberi и уменьшением обилия плато- и светолюбивых видов - сфагновых мхов, клюквы, нодбела, Кассандры и пушицы. Влияние древостоя в недавно горевших заболоченных сосняках проявляется, в основном, в уменьшении участия в напочвенном покрове вереска.

7. Отдельные особи подроста с диаметром ствола свыше 10 мм могут оказывать существенное влияние на состояние напочвенного покрова в подкроновом пространстве. Воздействия особей подроста на напочвенный покров совпадает по направленности с влиянием взрослого древостоя.

8. В заболоченных кустарничково-сфагновых сосняках существует слабое воздействие напочвенного покрова на жизненность особей подроста. В «ненарушенных» сообществах проявляется неблагоприятное влияние сфагновых мхов, а в недавно горевших заболоченных сосняках - вереска. В сухих лишашшково-зеленомошных сосняках влияние напочвенного покрова на жизненность особей подроста не обнаружено.

ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИОННОЙ РАБОТЫ

1. Орешкин Д.Г. Оценка жизненности подроста сосны (Pinus sylveslris L.) // Вестник СПбГУ. Сер. Биология. 1996. Вып. 3. № 17. С. 31-40.

2. Oreshkin D.O. The vitality estimation of pine (Pinus sylveslris L.) sapliiigs // , Modelling Régénération Success and Early Growth of Forest Stands. Proceedings

froin the IUFRO Conférence, held in Copenhagen, 10-13 June, 1996. Danish Forest and Landscape Research Institute, Harsholm. P. 85-96.

3. Орешкин Д.Г. Оценка влияния единичных особей подроста Pinus sylveslris L. на напочвенный покров в зеленомошно-лишанниковых сосняках // Тезисы VI молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге. С.-Петербург, 1997. С. 85.

4. Oreshkin D.O.. Skovsgaard J.P., Vanclay J.K. Estimating sapling vitality for Scots ' pine (Pinus sylveslris L.) in Russian Karelia // Forest Ecology and Management.

1997. V. 97. P. 147-153.

5. Орешкин Д.Г. Оценка влияния единичных особей подроста сосны па напочвенный покров в зеленомошно-лишайникопых сосняках // Бог. жури. 1998. Т. 83. № 12. С. 97-107.

6. Загидуллина А.Т., Орешкии Д.Г., Тиходсева М.Ю., Купрюхина М.Ю., Осипов Д.Н. Некоторые подходы к исследованию функционирования лесных сообществ (на примере лшпайниково-зеленомошных сосняков Карелии) Н Проблемы ботаники на рубеже ХХ-ХХ1 веков: Тезисы докладов, представленных И (X) съезду Русского боыпического общества (26-28 мая 1998 г., С.-Петербург). Том 1. СПб: Ботанический институт РАН, 1998. С. 251.

7. Орешкии Д.Г. Оценка жизненности и бонитирование деревьев: новый подход И Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков: Тезисы докладов, представленных ЩХ) съезду Русского ботанического общества (26'28 мая 1998 г., С.-Петербург). Том 1. СПб: Ботанический институт РАН, 1998. С. 290.

8. Орешкии Д.Г. Новая методика оценки жизненности подроста деревьев. // Экология таежных лесов. Тезисы докладов международной конференции. 14-18 сентября 1998 г. Сыктывкар, ¡998. С. 46.

9. Орешкии Д.Г. Сравнение роста молодых особей Pinus sylvestris L. в сухих лишашшково-зеленомошных и заболоченных сосняках // Труды победителей конкурса грантов 1998 года для студентов, аспирантов и молодых ученых Санкт-Петербурга. Направление «Биология». СПб, 1998. С. 168-169.

10. Орешкин Д.Г. Сравнение роста сосны (Pinus sylvestris L.) в сухих лишайниково-зеленомошных и заболоченных кустарпичково-сфагновых сосняках // Тезисы докладов всероссийской молодежной конференции «Растение и почва». Проблемы агрохимии, агрофизики и фитофизиологии. СПб., 1999. С. 165-167.

11. Орешкин Д.Г. Оценки сквозистости полога леса: анализ экологического содержания // Экология. 1999. В печати.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Орешкин, Дмитрий Геннадьевич

1 ВВЕДЕНИЕ.

1.1 Состояние проблемы.

1.2 Цели и задачи работы.

2 МАТЕРИАЛЫ.

2.1 В ыбор объектов исследования.

2.2 Методика сбора материалов.

Выбор участков.

Измерение координат.

Измерение деревьев.

Измерение особей подроста.

Описание напочвенного покрова.

2.3 Лишайниково-зеленомошные сосняки.

Синтаксономическая характеристика.

Описания участков.

Экотопические характеристики.

Характеристики напочвенного покрова.

Характеристики древостоя.

2.4 Кустарничково-сфагновые сосняки.

Синтаксономическое характеристика.

Описания участков.

Экотопические характеристики.

Характеристики напочвенного покрова.

Характеристики древостоя.

3 ОЦЕНКА ЖИЗНЕННОСТИ ПОДРОСТА.

3.1 Методика расчета индексов жизненности.

Индекс жизненности, основанный на факторном анализе.

Одномерный» индекс жизненности.

Точность измерений признаков в заболоченных сосняках.

Преобразование данных.

3.2 Анализ оценок жизненности, полученных с помощью разных индексов.

Индексы, основанные на АГК трех признаков.

Индексы, основанные на АГК двух признаков.

Сравнение эффективности индексов.

3.3 Сравнение характеристик подроста сосны в сухих и заболоченных сосняках.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Возобновление и формирование подроста сосны в сосновых лесах"

Одним из основных направлений в современной фитоценологии является изучение динамики растительных сообществ и, в частности, автогенных сукцессий. Важность этого направления связана с тем, что знание причин и путей смен растительности в итоге дает возможность прогнозировать развитие как естественных, так и искусственных сообществ, и определять способы их рационального использования, восстановления и сохранения. Изучение автогенных смен растительности выразилось в развитии динамической типологии лесов (Колесников, 1958, 1961; Ипатов, 1990; Ипатов, Герасименко, 1992). В соответствие с этим подходом уже проведены описания некоторых типов леса, включающие характеристику наиболее часто встречающихся путей смен растительности (Ипатов и др. 1991, 1995, 1996; Герасименко и др., 1998; Герасименко, Салтыковская, 1998).

Однако, само по себе описание путей сукцессий не объясняет причин динамики растительности. Поэтому, особую значимость приобретают исследования, направленные на изучение функционирования фитоценозов, то есть на выявление механизмов взаимоотношений между растениями разных видов. При изучении лесов важнейшую роль играет выяснение причин, определяющих состав и строение древостоя. Важная роль древостоя в формировании особой ценотической среды сообщества отмечалась еще в классических работах по лесоведению (Морозов, 1931). Именно воздействие деревьев, а также значительное изменение их размеров в ходе онтогенеза определяет сложное строение и большое разнообразие слагающих лесные сообщества ценоэлементов (Ипатов, Кирикова, 1986). Поэтому, знание причин и закономерностей происходящих в древостое процессов дает возможность понять функционирование леса как единого целого (Василевич, 1983), выявить механизмы, обеспечивающие стабильность сукцессионных систем и определяющие направленность динамики лесных фитоценозов.

1.1 Состояние проблемы

Процессы, определяющие развитие древостоя, размещение, рост и элиминацию отдельных деревьев, привлекают большое внимание исследователей. В большом числе работ показано, что особи, входящие в состав древостоя, находятся в конкурентных взаимоотношениях (Weiner, 1984; Penridge, Walker, 1986; Pukkala, Kolstôm, 1987; Soares, Tomé, 1996 и др.). B.C. Ипатов (1968, 1969, 1970) показал, что разделение деревьев на господствующие, индетерминантные и угнетенные происходит в результате непропорционального потребления ресурсов среды. Дифференциация особей на классы по степени угнетенности особей также была продемонстрирована при моделировании роста деревьев с использованием балансовых уравнений (Ястребов, 1989). В результате этой работы был сделан вывод, что господствующие деревья используют ресурсы среды для увеличения площади питания, то есть для захвата жизненного пространства, тогда как деревья низких бонитетов вынуждены тратить их для увеличения собственных размеров. Кроме того, было выдвинуто предположение, что гибель крупных деревьев может происходить вследствие того, что плотность ресурсов в окружающей среде в определенный момент оказывается меньше, чем требуется для таких особей.

Учитывая большое значение процесса возобновления древостоя для определения дальнейшего развития сообществ, изучению влияния взрослых деревьев на рост сеянцев подроста уделяется большое внимание. Многочисленные экспериментальные работы по обрубке корней, проведенные В.Г. Карповым (1955, 1956, 1960), показали влияние корневой конкуренции на различные характеристики роста сеянцев разных видов деревьев. В.Н. Виппер (1965) в экспериментах с поливом и обрубкой корней выявил конкуренцию за воду между сосновым подростом, взрослым древостоем и кустарничками. Опыты по обрезке корней и внесению удобрений, проведенные Н.И. Пьявченко (1960) в кустарничково-сфагновых сосняках, показали наличие конкуренции за азот и фосфор между взрослыми деревьями и подростом. Имеются данные, что обрубка корней положительно сказывается на росте подроста сосны даже в случае, если ближайшее взрослое дерево находится на расстоянии 8 м (Листов, 1974). Опыты с раскопкой корней и применением меченого азота и фосфора показали наличие вокруг взрослого дерева зоны сильной конкуренции (В]бгктап, Ьипс1еЬе^, 1971). У находящихся в этой зоне особей подроста корневые системы находились в более глубоких горизонтах по сравнению с подростом, росшим без сильной конкуренции со взрослым деревом. Однако, такого рода эксперименты не дают количественных оценок интенсивности влияния древостоя. Вследствие этого большее распространение получили различные косвенные методы оценки силы воздействия древостоя.

Связь плотности, среднего возраста и максимальной высоты подроста сосны плотностью материнского древостоя и была показана Н.И. Пьявченко (1960). К.В. Зворыкина (1969) выяснила, что при высокой сомкнутости древостоя охвоение и масса всходов сосны меньше, чем под разреженным пологом. Однако, исследования зависимости средних показателей подроста от совокупных характеристик древостоя на больших площадях (Побединский, 1966) не могут дать точной характеристики процессов возобновления, так как сложное строение древостоя, неравномерное распределение в пространстве деревьев и их ассимилирующих органов приводит к сильным различиям условий возобновления в пределах одного сообщества (Санников, 1992). Это касается как светового режима (КииЬдуатеп, Рикка1а, 1987; Рикка1а й а1., 1993), так и других компонентов биотопа1, формируемого древостоем (Ноккапеп е1 а!., 1995). Зависимость количества и хода роста сеянцев от структуры древесного яруса была показана Н.Н. Лащинским (1981), причем была отмечена связь этих показателей с расстоянием до ближайшего взрослого дерева и с массой его активных корней. Однако, сила влияния древостоя в определенной точке зависит не только расстояния до взрослых деревьев, но и от их размеров, так как воздействие дерева по сути определяется степенью развития его ассимилирующих органов, то есть кроны и корневой системы. В эвкалиптовых лесах радиус зоны, в которой проявляется негативное воздействие взрослых деревьев на подрост, зависит от радиуса их крон и достигает 12 м (В1, -[игек^,

1 Под биотопом понимается совокупность факторов окружающей среды, преобразованных растительностью (Ипатов, 1990).

1996). В связи с этим, при изучении воздействия древостоя на подрост широкое применение получили различные индексы напряженности фитогенных полей.

Исследования в сухих сосняках Финляндии показали, что количество подроста сосны более тесно коррелирует с индексом влияния древостоя, зависящим от размеров дерева и расстояния до него, чем с расстоянием до ближайшего дерева (Kuuluvainen, Pukkala, 1989). С использованием того же индекса Т. Kuuluvainen et al. (1993) выявили отрицательное влияние совокупности древостоя на темп прироста в высоту подроста сосны. В работе С.Н. Санникова и Н.С. Санниковой (1985) использовался «фактор корневой конкуренции дерева», вычисляемый как отношение объемного прироста дерева к расстоянию до него. Было показано, что количество соснового подроста, а также его прирост в высоту и по объему отрицательно связаны с этим показателем. Эти выводы были подтверждены С.Н. Санниковым (1992) впоследствии. А.Б.Ястребов и A.A. Познанская (1993) выявили снижение высоты, диаметра стволиков особей подроста сосны, а также эффективности использования ими ресурсов среды при увеличении значений сходного по форме индекса влияния древостоя. В этой работе был выявлен интересный эффект: оказалось, что при усилении влиянии древостоя конкуренция между особями подроста уменьшается.

Учитывая, что на ранних стадиях развития проростки и сеянцы деревьев имеют небольшие размеры и находятся на уровне мохово-лишайникового и травяно-кустарничкового ярусов, понятно, что воздействие напочвенного покрова может существенно сказываться на возобновлении древостоя. Влияние видов напочвенного покрова на процесс возобновления древесных пород исследуется достаточно давно и выявлено в различных типах сообществ. С.Н. Санников и Н.С. Санникова (1985) указывают, что конкуренция подроста с кустарничками в сосняках сказывается только в том случае, если годичный прирост особей подроста сопоставим с биомассой кустарничков. В хемлоково-широколиственных лесах Северной Америки существует приуроченность сеянцев разных видов деревьев к пятнам доминирования определенных видов травяного яруса (Maguire, Forman, 1983). В Новой Зеландии конкуренция с травянистой растительностью существенно сказывается на на состоянии подроста Pinus radiata (Kirongo et al., 1996). В травяных борах травяной ярус оказывает даже большее влияние на варьирование высоты самосева сосны, чем древостой (Лащинский, 1981). В сухих сосняках Финляндии Kuuluvainen et al. (1993) выявили связь темпа прироста подроста сосны с признаками подпологовой растительности, выраженными через положение в системе координат, полученных с помощью канонического анализа соответствий (canonical correspondence analysis). Влияние видов травяно-кустарничкового яруса осуществляется через механическое препятствование прорастанию семян, заваливание всходов травяным опадом, притенение, конкуренцию, создание благоприятных условий для конкурирующих видов (Василевич, 1962; Бузыкин, 1965; Ипатов, Голубицкая, 1987). Характеристики возобновления зависят от сомкнутости и проективного покрытия видов травяно-кустарничкового яруса, причем его критические величины, с которых начинается угнетение подроста, различны для разных видов (Бузыкин, 1965).

Неоднократно отмечалось отрицательное влияние мохового и лишайникового покрова на возобновление сосны и увеличение числа всходов на участках, где он уничтожен пожарами, либо образован видами рода Polytrichum и бокальчатых Cladonia (Кощеев, 1950; Бузыкин, 1965; Зворыкина, 1969; Санников, 1984; Ипатов, Голубицкая, 1987; Толпышева, Малышева, 1988). Лишайниковый покров оказывает двоякое действие на возобновление сосны. С одной стороны, возможно отрицательное влияние лишайниковых кислот, угнетение микоризообразования, задержка семян лишайниковым ковром и выдергивание сеянцев при намокании таллома. С другой стороны, лишайниковый покров препятствует стоку осадков, стабилизирует влажность и температуру почвы (Ипатов, Тархова, 1981; Толпышева, Малышева, 1988). Вместе с тем наблюдается улучшение условий возобновления в разрывах мохово-лишайникового ковра (Ипатов, Голубицкая, 1987). Отрицательное влияние мохового ковра на приживаемость всходов сосны С.Н. Санников (1984) связывает с его низкой теплопроводностью, а также с тем, что корень сеянца при прорастании не может достичь минеральных горизонтов почвы. Кроме того, прорастанию семян и выживанию проростков препятствует высокая температура на поверхности мохового ковра в солнечные дни (Зворыкина, 1969). Однако, моховые куртины смягчают колебания температуры и влажности почвы; под мхами создается более мощный слой гумуса, способствующий лучшему снабжению корневых систем подроста питательными веществами (Ипатов, Трофимец, 1988; Трофимец, Ипатов, 1990). В общем отмечается большая эдификаторная роль моховых синузий по сравнению с лишайниковыми (Ипатов, Тархова, 1982).

Учитывая существование многочисленных свидетельств связи процесса возобновления древостоя с состоянием напочвенного покрова, важно понять, насколько состав и строение нижних ярусов лесных сообществ зависит от воздействия древостоя. При существовании такого воздействия, помимо прямого влияния на сеянцы и подрост через ограничение и конкуренцию, древостой может воздействовать на них опосредованно, через определение размещения различных видов мохово-лишайникового и травяно-кустарничкового ярусов.

К настоящему времени накопился огромный фактический материал, свидетельствующий о том, что древостой оказывает весьма существенное влияние на состав и строение растительности нижних ярусов лесных сообществ различных типов. Так, экспериментальные данные по обрезке корней в травяных борах свидетельствуют о том, что воздействие деревьев сосны в спелых и перестойных насаждениях оказывает влияние на подбор видов травяного покрова и их соотношение на расстоянии до 6 - 9 м от ствола (Лащинский, 1981). В сухих сосняках проективное покрытие мохового ковра, а также обилие трав и кустарничков зависят как от расстояния до ближайшего дерева (Kuuluvainen, Pukkala, 1989). В этих же сообществах была обнаружена существенная связь обобщенных оценок состояния растительности, полученных с помощью канонического анализа соответствий (canonica correspondence analysis), с индексом влияния древостоя и освещенностью (Kuuluvainen et al., 1993). В исследованиях, проведенных в лишайниково-зеленомошных сосняках Карелии, было показано, что соотношение в напочвенном покрове зеленых мхов и кустистых лишайников определяется главным образом гидротермическим режимом, создаваемым пологом древостоя (Ипатов, Кирикова, 1981; Ипатов, Тархова, 1983). Видовой состав напочвенного покрова и обилие отдельных видов в смешанных лесах США связаны с присутствием хемлока (Tsuga canadensis) в качестве ближайшего к пробной площадке дерева (Beatty, 1984). Этим автором отмечается, что одним из путей влияния деревьев на подпологовую растительность является изменение ими различных почвенных характеристик. Значительное воздействие сосны обыкновенной на свойства песчаных почв Фенноскандии обнаружено также в работах почвоведов (Кузнецов, 1999). Индивидуальная реакция различных видов растений на эдификаторное воздействие деревьев была обнаружена также А.А. Масловым (1986) при изучении интерференции фитогенных полей в чернично-брусничном сосняке. Он указывает, что воздействие деревьев на напочвенный покров связано, в частности, с корневой конкуренцией и образованием подстилки. Зависимость обилия травянистых видов от количества опада деревьев выявлена в широколиственных лесах Великобритании (Sydes, Grime, 1984). При этом показано, что разные виды имеют различную способность к преодолению слоя опада, что определяет не только их обилие, но и приуроченность к различным элементам микрорельефа. Эксперименты по изоляции подпологовой растительности от корней ели показали, что конкуренция между ними идет как за воду, так и за минеральное питание (Ипатов, Кирикова, 1991). Весьма показательно то, что характеристики растительности довольно часто используются в качестве индикатора силы влияния деревьев, в частности, при изучении фитогенных полей (Маслов, 1986; Самойлов, 1983, 1986, 1997; Самойлов, Тархова, 1993) и разработке (Ястребов, 1993, 1996) или оценке эффективности различных индексов, применяемых для оценки их напряженности (Котов, 1982, 1983).

Обобщив имеющиеся данные, Ю.И. Самойлов (1983) отметил следующие факторы, опосредующие влияние деревьев на растительность нижних ярусов:

1) затенение (через изменение количества прямой и диффузной радиации);

2) корневую конкуренцию за воду и питательные вещества;

3) изменение гидротермического режима воздуха в подкроновом пространстве;

4) формирование подстилки; обогащение верхних горизонтов почвы органическими и минеральными веществами;

5) изменение режима влажности почвы через перехват осадков кроной и снижения эвапотранспирации в области затенения;

6) биохимические (в том числе аллелопатические) воздействия - вымыв веществ из кроны, выделение при разложении опада и корневые выделения;

7) изменение конкурентной мощности разных видов вследствии формирования специфических биотопических условий;

8) воздействие различных животных (консортов дерева) и формирование специфической ризосферной микрофлоры.

Отметим, что воздействие деревьев часто продолжается и после их смерти. При разрушении упавших мертвых деревьев формируется особый органогенный субстрат, благоприятный для роста многих растений и, в частности, для возобновления деревьев (Кии1иуатеп, 1994). Упавшие стволы образуют затененные участки, что приводит к увеличению мозаичности напочвенного покрова (Ипатов, Кирикова, 1984).

Влияние древостоя может проявляться как прямо (через конкуренцию, односторонее средообразование или ограничение (Ипатов, Кирикова, 1997)), так и опосредованно, через изменение конкурентной мощности других видов (Лащинский, 1975). Так, в экспериментах с обрубкой корней деревьев в ельнике кисличнике оказалось, что после устранения корневой конкуренции рост подроста на опытных площадках ухудшался из-за разрастания малины (ЯиЬш ¡йает) и папоротников (Абражко, 1989). На возможность существования опосредованного влияния древостоя на подрост указывают и другие исследователи (Кии1иуатеп с! а1., 1993).

Помимо воздействия древостоя и видов напочвенного покрова, на ход возобновления древостоя и формирование подроста воздействуют и многие другие факторы. Среди них нельзя не отметить воздействие животных и различные внешние нарушения (Кии1иуатеп, 1994). В случае сосновых лесов важная роль принадлежит пожарам. На основании высокой усточивости сосны к пожарам и эксплерентных (пионерных) свойств сеянцев сосны, предпочитающих поврежденные огнем или эродированные местообитания, С.Н. Санников (1992) развил теорию «петропсаммофитности-пирофитности» сосны обыкновенной.

В целом, несмотря на большое количество работ, посвященных изучению процессов возобновления и формирования древостоев сосновых лесов, лишь в некоторых из них дается комплексная количественная характеристика воздействия древостоя и подпологовой растительности на состояние подроста сосны (Кшйиуатеп е1 а1., 1993), а исследования чаще всего проводятся на относительно небольших участках сообществ, и не включают разные фазы автогенных сукцессий. Данная работа призвана отчасти восполнить этот пробел.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Орешкин, Дмитрий Геннадьевич

10.1 Выводы.

3. Показано, что оценка силы влияния деревьевьев с помощью простого индекса й /Ь, где /) - диаметр ствола дерева, а Ь — расстояние от дерева до точки-мишени, сопоставима по эффективности с использованием более сложных индексов (в частности, основанных на описании варьирования растительности в фитогенных полях с помощью полиномиальных уравнений), вследствие чего является более предпочтительной.

6. Древостой оказывает сильное влияние на состав и соотношение видов в растительности нижних ярусов сухих и заболоченных сосняков. При усилении воздействия древостоя в напочвенном покрове сухих сосняков участие зеленых мхов, С1ас!та rangiferina и брусники возрастает, а

175 кустистых лишайников и вереска - уменьшается. В «ненарушенных» заболоченных сосняках усиление влияния древостоя сопровождается увеличением обилия мезофитных видов - багульника, голубики, морошки, Р1еигогшт 8скгеЬег1 и уменьшением обилия влаго- и светолюбивых видов -сфагновых мхов, клюквы, подбела, Кассандры и пушицы. Влияние древостоя в недавно горевших заболоченных сосняках проявляется, в основном, в уменьшении участия в напочвенном покрове вереска.

8. В заболоченных кустарничково-сфагновых сосняках существует слабое воздействие напочвенного покрова на жизненность особей подроста. В «ненарушенных» сообществах проявляетсяя неблагоприятное влияние сфагновых мхов, а в недавно горевших заболоченных сосняках - вереска. В сухих лишайниково-зеленомошных сосняках влияние напочвенного покрова на жизненность особей подроста не обнаружено.

10 Заключение

Результаты проведенной работы показали, что древостой является наиболее мощным ценотическим фактором, воздействующим на состояние особей подроста Pinus sylvestris. В сухих лишайниково-зеленомошных сосняках его влияние определяет до 24% варьирования общей жизненности подроста, в «ненарушенных» кустарничково-сфагновых сосняках - до 20%, а в недавно горевших заболоченных сосняках - до 16%. Наиболее вероятно, что негативное воздействие древостоя связано с эффектами конкуренции и/или ограничения количества доступных питательных веществ, а также с затенением.

Состояние отдельных особей связано и с плотностью окружающего подроста. В сухих сосняках с этим фактором связано 8% варьирования жизненности особей подроста. В случае заболоченных сосняков такая связь обнаружена лишь на участках, нарушенных пожаром, где подрост достигает достаточно высокой плотности, и довольно слаба (т/2 = 0,03). В отличие от воздействия древостоя, при увеличении плотности окружающего подроста жизненность отдельных особей не уменьшается, а, напротив, возрастает. Причиной этого явления в сухих сосняках, видимо, являются эффекты самоблагоприятствования, на существование которых указывают B.C. Ипатов и Л.А. Кирикова (1989). Однако, в случае недавно горевших заболоченных сосняков возрастание жизненности особей подроста при увеличении его плотности, вероятно, не связано с самоблагоприятствованием. Есть основания полагать, что полученный результат связан с тем, что в результате пожара образовались участки, неблагоприятные для возобновления и роста сосны. В таких местах как плотность подроста, так и жизненность особей оказались ниже, чем на окружающих участках с более благоприятными условиями, что и привело в результате к положительной связи значений индекса влияния подроста и жизненности отдельных его особей.

Зависимость состояния напочвенного покрова от воздействия древостоя оказалась достаточно высокой. В случае сухих сосняков влиянием древостоя определяется до 26% вариции факторных оценок растительности, а в случае заболоченных кустарничково-сфагновых сосняков - до 42%. Отметим, что в разных сообществах роль факторов, опосредующих воздействие древостоя на напочвенный покров, различна. Если в сухих сосняках влияние древостоя осуществляется в основном через трансформацию светового и гидротермического режимов, то в заболоченных сосняках на первый план выходит дренаж почвы корневыми системами деревьев.

Воздействие напочвенного покрова на жизненность особей подроста было выявлено лишь в заболоченных сосняках. В «ненарушенных» сообществах воздействие растительности «объясняет» до 14% вариации жизненности особей подроста, а в недавно горевших - до 4%. В первом случае влияние растительности неблагоприятно и связано с гидрологическим режимом, создаваемым сфагновыми мхами. Во втором случае неблагоприятное воздействие, выраженное, вероятно, в конкуренции за почвенное питание, оказывает вереск, тогда как небольшие куртины сфагнов, стабилизируя увлажнение верхних горизонтов почвы, влияют на подрост благоприятно. Результаты, полученные в случае сухих лишайниково-зеленомошных сосняков, оказались довольно неожиданными. Использование факторных оценок в качестве характеристики растительности нижних ярусов не позволило выявить сколько-нибудь значительной влияния напочвенного покрова на жизненность подроста. Однако, анализ связи состояния особей с доминированием в напочвенном покрове различных видов показал, что наименьшая жизненность подроста соответствует преобладанию в растительности зеленых мхов и брусники, а наибольшая - пионерных мхов, кустистых лишайников и вереска. Такая картина более соответствует предположению, согласно которому полученные результаты являются следствием параллельной реакции подроста и напочвенного покрова на температурные и световые условия, создаваемые древостоем. Впрочем, полученные результаты не являются подтверждением независимости жизненности особей подроста от состояния напочвенного покрова в сухих сосняках, а скорее свидетельствуют о недостаточной гибкости применявшихся в работе методик.

В целом, изучению взаимодействий напочвенного покрова и подроста сопутствуют значительные затруднения, связанные с тем, что эти процессы происходят на фоне довольно сильного влияния древостоя. Вследствие того, что воздействие древостоя и растительности нижних ярусов на состояние особей подроста могут совпадать или не совпадать по «направленности», оценка реальной силы влияния подпологовой растительности на подрост может быть как заниженной, так и завышенной.

Полученные результаты не дают возможности ни подтвердить, ни опровергнуть гипотезу о существовании в сухих сосняках опосредованного напочвенным покровом влияния древостоя на подрост. Однако, довольно сильная связь характеристик подпологовой растительности с силой воздействия окружающего древостоя и существенное влияние напочвенного покрова на жизненность особей подроста в заболоченных сосняках позволяет полагать, что влияние древостоя на состояние особей подроста, опосредуемое перераспределением видов напочвенного покрова, существует в действительности.

Касаясь методических аспектов работы, необходимо сделать ряд замечаний. Применявшийся в сухих сосняках метод учета состояния растительности путем указания видов, доминирующих на пробных площадках малых размеров в мохово-лишайниковом и травяно-кустарничковом ярусах, имеет ряд недостатков, связанных с качественностью и «точечным» характером получаемых оценок. Несмотря на то, что первое затруднение преодолевается при переходе к факторным оценкам по осям, получаемым в ходе анализа главных компонент, отсутствие более полной информации об обилии видов затрудняет оценку воздействия напочвенного покрова на другие компоненты сообщества. Кроме того, качественность исходных оценок доминирования приводит к потере части информации о варьировании напочвенного покрова, что, по-видимому, влечет за собой занижение оценок силы влияния древостоя на подпологовую растительность. В целом, несмотря на большие затраты труда, оценка проективных покрытий видов оказывается более предпочтительной, нежели метод учета доминирующих видов, применимость которого довольно ограничена.

Методика оценки жизненности подроста с применением анализа главных компонент в целом оказалась довольно удобной. Однако, в случае использования в качестве исходных признаков особей высоты, диаметра ствола и прироста в высоту оказалось, что интерпретация оценок состояния подроста, полученных по второй оси и отражающих соотношение прироста и общих размеров особи, невозможна без привлечения дополнительной информации.

Простой индекс напряженности фитогенного поля дерева, рассчитываемый по формуле О !Ь, где £) - диаметр ствола, а Ь - расстояние от точки-мишени до дерева, оказалась вполне сопоставимым по эффективности с более сложными вариантами индексов, имеющих полиномиальный вид и полученных в результате анализа связи характеристик подпологовой растительности с размерами дерева и расстоянием до него (Ястребов, 1993, 1996). Однако, результаты использования этого индекса показали, что получаемые оценки не всегда соответствуют реальной напряженности фитогенных полей. В частности, обнаружилась тенденция завышения оценок влияния крупных деревьев, имеющих высоко поднятую крону. Причиной этого является, в основном, значительная асимметричность распределения тени деревьев в сообществах, находящихся в умеренных широтах. Отметим, что особенно сильно этот недостаток проявился при исследовании взаимосвязей между компонентами растительности сухих сосняков, напочвенный покров которых довольно чутко реагирует на световой и гидротермический режим.

Использование анализа главных компонент для характеристики состояния напочвенного покрова оказалось вполне оправданным. Несмотря на заложенные в этом методе ограничения, связанные с линейной моделью факторов, применение анализа главных компонент позволило выявить наиболее существенные, закономерности варьирования растительности как сухих, так и заболоченных сосняков. Кроме того, использование данного метода позволило преобразовать качественные неальтернативные оценки состояния растительности сухих сосняков, каковыми являются пары доминирующих видов, в количественные, что существенно упростило работу.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Орешкин, Дмитрий Геннадьевич, Санкт-Петербург

1. Аболинь A.A. Изменение структуры мохового покрова в зависимости от распределения осадков под пологом леса. // Экология. 1974. № 3. С. 51-56.

2. Абражко М.А. К характеристике роста подроста ели в субклимаксовых сообществах. //Бот. журн. 1989. № 6. С. 885.

3. Абрамов И.И., Волкова JI.A. Определитель листостебельных мхов Карелии. Бриологический журнал. Т. 7, прилож. 1. 1998. 390 с.

4. Афанасьев A.B. О показателях состояния и жизнеспособности ели. // Лесн. журн. 1965. № 3. С. 14.

5. Богдановская-Гиенэф И. Д. Растительный покров верховых болот русской Прибалтики. // Тр. Петергофск. естеств.-научного ин-та. № 5. Главнаука, 1928. С. 256-372.

6. Бойченко A.M. О точности определения возраста у подроста и деревьев сосны, растущих в северной тайге. // Лесоведение. 1967. № 5. С. 86-90.

7. Боч М.С., Мазинг В.В. Экосистемы болот СССР. Л.: Наука, 1979. 188 с.

8. Боч М.С., Смагин В.А. Флора и растительность болот Северо-Запада России и принципы их охраны. СПб, 1993. 224 с.

9. Бузыкин А.И. Возобновление сосны в зависимости от развития травяного покрова. //Лесное хозяйство. 1965. №2. С. 15-16.

10. Василевич В.И. Геоботанический анализ сосновых боров Европейской части СССР. // Автореф. дисс. на соиск. уч. степ. канд. биол. наук. Тарту. 1962.

11. Василевич В.И. Очерки теоретической фитоценологии. Л., 1983. 246 с.

12. Виппер В.Н. Эколого-фитоценотические факторы, определяющие жизнеспособность соснового подроста. // В кн.: Физиологическая характеристика древесных пород Средней Сибири. АН СССР, Сиб. отделение. Красноярск, 1965. С. 141-150.

13. Власкова Г.В., Еруков Г.В. Роль капельно-жидких осадков в увлажнении почв сосновых лесов. // Генезис и свойства песчаных почв Карелии. Л., 1982. С. 74-80.

14. Воробьев Д.В. Опыт типологической классификации лесов СССР. // В кн.: Вопросы лесоведения и лесоводства. (Доклады на V Всемирном лесном конгрессе). М. 1960. 476 с.

15. Гаврилов К.А., Карпов В.Г. Главнейшие типы леса и почвы Вологодской области в районе распространения карбонатной морены. // Тр. Ин-та леса и древесины АН СССР. Сибирское отд. 1962. Т. 52. С. 5-118.

16. Герасименко Г.Г., Ипатов В.С., Салтыковская Т.О. Динамика сфагновых сосняков Северо-Запада России.//Бот. журн. 1998. Т. 83. №4. С. 1-15.

17. Герасименко Г.Г., Салтыковская Т.О. Типология сфагновых сосняков Прионежского района Карелии. // Вестн. СПбГУ. 1998. Сер. 3. Вып. 3. №17. С. 30-39.

18. Горчаковский П.Л. К географии, экологии и истории формирования ареала вереска. // Бот. журн. 1962. Т. 47. № 9. С. 1244-1257.

19. Градецкас А.И. Влияние различной интенсивности затенения на рост сеянцев ели. // Лесоведение. 1969. № 4. С. 45-51.

20. Денисенков В.П. Болотная растительность юго-восточной части Дарвинского государственного заповедника. // Тр. Дарвинского гос. заповедника. Вып. IX. Природные ресурсы Молого-Шекснинской низменности. Северо-Западное книжн. изд-во, 1968. С. 43-79.

21. Дмитриева Е.В. Сосновые леса северо-запада Карельского перешейка. // Бот. журн. Т. 58. 1973.№ 8. С. 1093-1106.

22. Дыренков С.А., Федорчук В.Н. Лесная растительность заповедного участка "Вепский лес" (восток Ленинградской области). // Бот. журн. 1975. Т. 60. № 3. С. 422-431.

23. Еремин Н.В. Метод определения степени жизнеспособности сеянцев ели и сосны по интенсивности смоловыделения. //Изв. вузов. Лесн. журн. 1971. № 4.

24. Еруков Г.В., Власкова Г.В. Гидротермический режим почв сосновых лесов. // Генезис и свойства песчаных почв Карелии. Л., 1982. С. 47-64.

25. Ефремова Т.Т., Ефремов С.П., Черкашин В.П. Связь производительности болотных сосняков Западной Сибири с почвенными условиями. // Лесоведение, 1995. № 2. С.50-59.

26. Ефремова Т.Т., Ефремов С.П., Черкашин В.П. Трофическая оценка лесоводственной продуктивности торфяных почв Западной Сибири. // Сибирский биологический журнал. 1993. Вып. 6. С. 41-48.

27. Загидуллина А.Т. Ценотическая напряженность и ее оценка в растительных сообществах (на примере древостоя лишайниково-зеленомошных сосняков Карелии). // Бот. журн. 1999. Т. 84. № 5. С. 106-117.

28. Заугольнова Л.Б., Жукова Л.А., Комаров A.C., Смирнова О.В. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии). М.: Наука, 1988. 184 с.

29. Зворыкина К.В. Влияние растительности нижних ярусов сосняка черничного и корневой конкуренции древостоя на развитие подроста сосны. // Сосновые боры подзоны южной тайги и пути ведения в них лесного хозяйства. М., 1969. С. 181-204.

30. Злобин Ю.А. Оценка качества подроста древесных пород. // Лесоведение. 1970. № 3. С. 96.

31. Злобин Ю.А. Факторный анализ параметров морфогенеза подроста древесных пород. // Изв. вузов. Лесн. журн. 1975. № 1. С. 19-22.

32. Злобин Ю.А. Оценка качества ценопопуляций подроста древесных пород. // Лесоведение. 1976. № 6. С. 72.

33. Злобин Ю.А. Об уровнях жизнеспособности растений. // Журн. общ. биол. 1981. Т. 42. № 4. С. 429-505.

34. Злобин Ю.А. Ценопопуляционный анализ в фитоценологии: Препр. ДВНЦ АН СССР. Владивосток, 1984 а. 59 с.

35. Злобин Ю.А. Ценотические популяции растений: Препр. ДВНЦ АН СССР. Владивосток, 1984 б. 52 с.

36. Злобин Ю.А. Теория и практика оценки виталитетного состава ценопопуляций растений. // Бот. журн. 1989. № 6. С. 769-781.

37. Иванов Н.Г. Критерии жизнеспособности подроста пихты кавказской. // Лесоведение. 1978. № 5. С. 81-84.

38. Ипатов B.C. Дифференциация древостоя. I. // Вестник ЛГУ. Сер. биол. 1968. Вып. 4. №21. С. 59-68.

39. Ипатов B.C. Дифференциация древостоя. II. Выявление деформаций у кривых распределения деревьев по толщине. // Вестник ЛГУ. Сер. биол. 1969. Вып. 3. № 15. С. 43-53.

40. Ипатов B.C. Дифференциация древостоя. III. Разложение кривых распределения деревьев по толщине на составляющие. // Вестник ЛГУ. Сер. биол. 1970. Вып. 1. № 3. С. 66-77.

41. Ипатов B.C. Отражение динамики растительного покрова в синтаксономических единицах. //Бот. журн. 1990. Т. 75. № 10. С. 1380-1387.

42. Ипатов B.C., Герасименко Г.Г. Таблицы бонитирования деревьев и древостоев (для практических, курсовых и дипломных работ студентов-геоботаников). Л., 1988. 63 с.

43. Ипатов B.C., Герасименко Г.Г. Бонитировочные шкалы для лиственных древостоев и некоторые примеры их использования в геоботанике. // Вестник ЛГУ. 1989. № 17. С. 24-30.

44. Ипатов B.C., Герасименко Г.Г Основные теоретические подходы к динамической типологии леса. // Лесоведение. 1992. № 4. С. 3-9.

45. Ипатов B.C., Герасименко Г.Г., Трофимец В.И. Сухие сосновые леса на песках как один тип леса. II Бот. журн. 1991. Т. 76. № 6. С. 818-830.

46. Ипатов B.C., Герасименко Г.Г., Кирикова Л.А., Самойлов Ю.И., Трофимец В.И. Автогенные сукцессии в сосняке лишайниково-зеленомошном. I. Фитоценологический анализ видового состава. // Бот. журн. 1995. Т. 80. № 9. С. 61-74.

47. Ипатов B.C., Герасименко Г.Г., Кирикова Л.А., Трофимец В.И. Автогенные сукцессии в сосняке лишайниково-зеленомошном. II. Экотопическая система ассоциаций. //Бот. журн. 1996. Т. 81. № 8. С. 23-35.

48. Ипатов B.C., Герасименко Г.Г., Комолова С.А. Новые бонитировочные шкалы для оценки жизненности деревьев и древостоев. // Вестник СПбГУ. 1995. Вып. 4, сер. 3. № 24. С. 42-48.

49. Ипатов B.C., Голубицкая И.Н. Влияние напочвенного покрова на возобновление сосны в зеленомошно-лишайниковых сосняках. // Вестник ЛГУ. 1987. Сер. 3, Ботаника. Вып. 3. № 17. С. 38-45.

50. Ипатов B.C., Кирикова JI.А., Бибиков В.П. Сквозистость древостоев (измерение и возможности использования в качестве показателя микроклиматических условий под пологом леса).//Бот. журнал. 1979. Т. 64. № U.C. 1615-1624.

51. Ипатов B.C., Кирикова Л.А., Линдеман Т.Н. Об оценке степени участия видов в структуре растительного покрова. // Бот.журн. 1966. Т. 51. № 8. С. 1121-1126.

52. Ипатов B.C., Кирикова Л.А. Функциональный подход к синузии. // Бот. журн. 1980. Т. 65. № 4. С. 470-477.

53. Ипатов B.C., Кирикова Л.А. Влияние сквозистости полога древостоя на характер напочвенного покрова в зеленомошно-лишайниковых сосняках. // Экология. 1981. № 3.С. 39-45.

54. Ипатов B.C., Кирикова Л.А. К изучению динамики напочвенного покрова в зеленомошно-лишайниковом сосняке. // Бот. журн. 1984. Т. 69. № 3. С. 26-32.

55. Ипатов B.C., Кирикова Л.А. Ценоэлементы в растительном покрове. // Бот.журн. 1986. Т. 71. №5. С. 580-587.

56. Ипатов B.C., Кирикова Л.А. Самоблагоприятствование в растительных сообществах. // Бот. журн. 1989. Т. 74. № 1. С. 14-20.

57. Ипатов B.C., Кирикова Л.А. Изменения напочвенного покрова в фитогенном поле ели в условиях корневой изоляции. // Вестник ЛГУ. Сер. 3. 1991. Вып. 2. № 10. С. 43-48.

58. Ипатов B.C., Кирикова Л.А. Фитоценология. СПб, 1997. 316 с.

59. Ипатов B.C., Тархова Т.Н. Микроклимат моховых и лишайниковых синузий в сосняке зеленомошно-лишайниковом. // Экология. 1982. № 4. С. 27-32.

60. Ипатов B.C., Тархова Т.Н. Взаимовлияние моховых и лишайниковых синузий в зеленомошно-лишайниковых сосняках. // Экология. 1983. №1. С. 20-26.

61. Ипатов B.C., Трофимец В.И. Влияние лишайниковых и зеленомошных ковров на водный режим верхнего корнеобитаемого слоя почвы в сухих сосняках. // Экология. 1988. № 1. С. 20-23.

62. Карпов В.Г. О конкуренции между древостоем и подростом в насаждениях засушливой степи. // Бот. журн. 1955. Т. 40. № 3. С. 376-401.

63. Карпов В.Г. О некоторых физиологических особенностях сеянцев дуба в условиях корневой конкуренции. //Бот. журн. 1956. Т. 41. № 9. С. 1263-1272.

64. Карпов В.Г. Конкуренция за питательные вещества и возобновительные процессы в насаждениях степной зоны. // Докл. АН СССР. 1959. Т. 125. № 6.

65. Карпов В.Г. Основные итоги экспериментальных исследований взаимоотношений между растениями в лесах средней тайги. // Бот. журн. 1960. Т. 45. № 2. С. 161-180.

66. Карманова И.В. Экспериментальное изучение роста и развития подроста ели, сосны и клена при разных режимах питания и освещенности. // Естественное возобновление древесных пород и количественный анализ его роста. М., 1970.

67. Кирикова J1.A. Размещение подземных органов Calluna vulgaris и Vaccinium vitis-idaea (Ericaceae) в зеленомошно-лишайниковых сосняках. // Бот. журн. 1983. Т. 68. № 8.С. 1083-1085.

68. Колесников Б.П. Пути построения генетической классификации типов леса. // Тр. по лесному хоз-ву Сибири. Вып. 4. Новосибирск, 1958. С. 99-101.

69. Колесников Б.П. Генетическая классификация типов леса и ее задачи на Урале. // Вопросы классификации растительности. Тр. ин-та биологии. Уральский филиал АН СССР. Вып. 27. Свердловск, 1961. С. 47-59.

70. Колесников Б.П. Лесная растительность юго-восточной части бассейна Вычегды. Л., 1985.215 с.

71. Колосов И.И. Поглотительная деятельность корневых систем растений. М., 1962. 388 с.

72. Коротаев A.A. Влияние режима увлажнения почвы на соотношение массы подземных и надземных частей сосны обыкновенной. // Лесоведение. 1992. № 3. С. 69-77.

73. Коротков К.О. Леса Валдая. М.: Наука, 1991. 160 с.

74. Котов С.Ф. Метод количественной оценки эдификаторной роли вида. // Бот. журн. 1982. Т. 67. №2. С. 235-239.

75. Котов С.Ф. Количественная оценка эдификаторной роли вида. // Бот. журн. 1983. Т. 68. № 1. С. 39-48.

76. Кощеев A.J1. Возобновление лесосек лишайниковых боров. // Лесное хозяйство. 1950. №6. С. 26-29.

77. Кузнецов П.В. Влияние сосны на пространственное варьирование свойств песчаных почв Фенноскандии. // Тезисы докладов всероссийской молодежной конференции «Растение и почва». Проблемы агрохимии, агрофизики и фитофизиологии. СПб., 1999. С. 125-126.

78. Ларин В.Б., Паутов Ю.А. Формирование хвойных молодняков на вырубках. Л., 1989. 143 с.

79. Лащинский H.H. О влиянии деревьев на структуру травостоя в травяных борах Нижнего Приангарья. // Бот. журн. 1975. Т. 60. № 12. С. 1721-1726.

80. Лащинский H.H. Динамика возобновительного процесса сосны. // В кн.: Структура и динамика лесов Нижнего Приангарья. Новосибирск, 1981. С. 188-247.

81. Листов A.A. Об угнетенном росте подроста в сосновых северотаежных лишайниковых борах. // Лесоведение. 1974. № 2. С. 35-43.

82. Мартынов А.Н. Зависимость биометрических показателей сосны от площади питания. // Лесоведение. 1976. № 5. С. 85-89.

83. Маслов A.A. О взаимодействии фитогенных полей деревьев в сосняке чернич-но-брусничном. // Бот. журн. 1986. Т. 71. № 12. С. 1646-1652.

84. Медведева В.М. Особенности возрастного строения заболоченных и болотных лесов Южной Карелии. // Болота Карелии и пути их освоения. Петрозаводск, 1971. С. 89-107.

85. Мина В.Н. Влияние осадков, стекающих по стволам деревьев, на почву. // Почвоведение. 1967. № 10. С. 44-52.

86. Миркин Б.М., Розенберг Г.С., Наумова Л.Г. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. М., 1989. 222 с.

87. Миронов К.А. Восстановление голубики и клюквы после прохождения низовых пожаров. // Экология. 1983. № 4. С. 18-23.

88. Морозов Г.Ф. Учение о лесе. М., Л., 1931. 488 с.

89. Морозова P.M. Морфологическое строение почв сосновых биогеоценозов. // Генезис и свойства песчаных почв Карелии. Л., 1982. С. 22-47.

90. Науменко З.М. Жизнеспособность елового подроста на сплошных вырубках Ленинградской области. // Работы по лесному хозяйству ЛенНИИЛХ. Вып. 5. 1962.

91. Ненюхин В.Н., Гагарина Л.Н. Урожайность ягод и запасы листьев брусники под пологом леса и на вырубках. // Природные ресурсы Карелиии пути их рационального использования. Петрозаводск, 1973. С. 120.

92. Нешатаев В.Ю. Некоторые ассоциации заболоченных сосняков Ленинградской области. //Бот. журн. 1985. Т. 70. № 10. С. 1362-1373.

93. Определитель лишайников СССР. Вып. 1. Л. 1971. 411 С.

94. Определитель лишайников СССР. Вып. 5. Л. 1978. 305 С.

95. Орешкин Д.Г. Оценка жизненности подроста сосны (Pinus sylvestris L.). II Вестник СПбГУ. Сер. Биология. 1996. Вып. 3. № 17. С. 31-40.

96. Орешкин Д.Г. Оценка влияния единичных особей подроста сосны на напочвенный покров в зеленомошно-лишайниковых сосняках. // Бот. журн. 1998. Т. 83. № 12. С. 97-107.

97. Орешкин Д.Г. Оценки сквозистости полога леса: анализ экологического содержания. // 1999, в печати.

98. Орлов А.Я., Кошельков С.П., Осипов В.В., Соколов A.A. Типы лесных биогеоценозов южной тайги. М.: Наука, 1974. 231 с.

99. Пьявченко Н.И. О взаимовлиянии материнского древостоя и подроста в сосняке кустарничково-сфагновом. // Тр. МОИП. Отдел биологический. Т. III. Секц. ботаники. М., 1960. С. 213-220.

100. Побединский A.B. Изучение лесовосстановительных процессов. М., 1966. 58 с.

101. Практикум по почвоведению. Ред. Н.С. Кауричев. М.: Колос, 1980. 272 с.

102. Рогозин М.В. Ранняя диагностика быстроты роста сосны обыкновенной в культурах. // Лесоведение. 1983. № 2. С. 66-72.

103. Рысин Л.П. Влияние лесной растительности на естественное возобновление древесных пород под пологом леса. // Естественное возобновление древесных пород и количественный анализ его роста. М., 1970.

104. Рысин Л.П. Сосновые леса Европейской части СССР. М.: Наука, 1975. 212 с.

105. Сабинин Д.А. Физиологические основы питания растений. М., 1955. 512 с.

106. Савченко A.M. Признаки жизнеспособности подроста пихты сибирской. // Лесн. хоз-во. 1965. № 5. С. 10-12.

107. Салтыковская Т.О. Структура, динамика, типология сфагновых сосняков северо-запада России. Дисс. на соискание уч. степ. канд. биол. наук. СПб: 1999. 290 с.

108. Самбук С.Г. Олиготрофные сфагновые сосновые леса на Северо-Западе Европейской части СССР.//Бот. журн. 1987. Т. 72. № U.C. 1523-1532.

109. Самойлов Ю.И. Структура фитогенного поля на примере одиночных дубов Queens robur (Fagaceae). // Бот. журн. 1983. Т. 68. № 8. С. 1022-1034.

110. Самойлов Ю.И. Характеристика воздействия одиночных деревьев дуба (Ouercus robur L.) на травяной покров луга. // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1986. Т. 91. Вып. 5. С. 112-125.

111. Самойлов Ю.И. Закономерности динамики травяного покрова в фитогенных полях одиночных деревьев на лугах. // Бот. журн. 1997. Т. 82. № 3. С. 23-36.

112. Самойлов Ю.И., Ипатов B.C. Пирогенные сукцессии напочвенного покрова сухих сосняков на песках. // Вестн. СПбГУ. 1995. Сер. 3. Вып. 4. № 24. С. 58-67.

113. Самойлов Ю.И., Тархова Т.Н. Анализ фитогенных полей одиночных деревьев с использованием метода главных компонент. // Бот. журн. 1993. Т. 78. № 5. С. 61-77.

114. Санникова Н.С. К количественной оценке корневой конкуренции одиночного дерева сосны. // Экологические исследования в лесных и луговых биогеоценозах равнинного Зауралья. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1979. С. 21-26.

115. Санников С.Н. Выживаемость и рост всходов хвойных пород в различных типах микросреды вырубок. // Экология. 1970. № 1. С. 60-68.

116. Санников С.Н. Естественное возобновление в сосняках северной тайги Зауралья. // В кн.: Природа и лесная растительность северной части Свердловской области. УФ АН СССР. 1984. Вып. 1. С. 117-130.

117. Санников С.Н., Санникова Н.С. Экология естественного возобновления сосны под пологом леса. М., 1985. 149 с.

118. Санников С.Н. Экология и география естественного возобновления сосны обыкновенной. М., 1992, 264 с.

119. Смагин В.А. Ассоциации болотных сосновых сообществ Северо-Запада РСФСР. // Вопросы классификации болотной растительности. СПб: Наука, 1993. С. 83-94.

120. Суна Ж.Ю. О влиянии корневой системы сосны на развитие подроста. // Лесоведение. 1967. № 5. С. 67-71.

121. Терентьев П.В., Ростова Н.С. Практикум по биометрии. Л., 1977. 152 с.

122. Титов H.A. О закономерных связях морфологических признаков елового подроста. //Лесн. журн. 1970. № 6. С. 30-33.

123. Трофимец В.И., Ипатов B.C. Средообразующая роль лишайникового и мохового покровов в сухих сосняках. // Бот. журн. 1990. Т. 75. № 8. С. 1102-1108.

124. Уранов A.A. Фитогенное поле. // Проблемы современной ботаники. Т. 1. М., Л., 1965.С. 251-254.

125. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб., 1995, 990 с.

126. Юрковская Т.К. Краткий очерк растительности болот Средней Карелии. // Тр. Карельского филиала АН СССР. Вып. XV. Торфяные болота Карелии. Петрозаводск, 1959. С. 108-124.

127. Юрковская Т.К. Типы болот Лоухского района КАССР. // Болота и заболоченные земли Карелии. Ученые записки Петрозав. ун-та. Биол. науки. Т. XII. Вып. 2. 1964. Петрозаводск, 1964. С. 34-71.

128. Ястребов А.Б. Фитоценология ивовых кустов. Дисс. на соискание уч. степ. канд. биол. наук. Л.: 1989. 189 с.

129. Ястребов А.Б. О процессе дифференциации древостоев. // Вестн. ЛГУ. Сер. биол. 1989. Вып. 1.С. 45-53.

130. Ястребов А.Б. Методы изучения мозаичности растительного покрова с применением ЭВМ. Л., 1991. 197 с.

131. Ястребов А.Б., Познанская А.А. Анализ влияния древостоя на подрост в сосновых борах Карелии. // Бот. журн. 1993. Т. 78. № 5. С. 123-132.

132. Ястребов А.Б. Интерференция фитогенных полей деревьев в лишайниково-зеленомошных сосняках. // Бот. журн. 1993. Т. 78. № 6. С. 54-65.

133. Ястребов А.Б., Лычаная Н.В. Исследование фитогенных полей деревьев в лишайниково-зеленомошных сосняках. // Бот. журн. 1993. Т. 78. № 5. С. 78-92.

134. Ястребов А.Б. Напряженность фитогенных полей деревьев в лишайниково-зеленомошных сосняках. // Экология. 1996. № 1. С. 3-9.

135. Barclay-Estrup P., Gimingham С.Н. The decription and interpretation of cyclical processes in a heath community. 1. Vegetational change in relation to the Calluna cycle. // J. Ecol. 1969. V. 57. № 3. P. 737-758.

136. Bjorkman E., Lundeberg, G. Studies on root competition in a poor pine forest by supply of labelled nitrogen and phosphorus. // Stud. For. Suec. 1971. V. 94. P. 1-16.

137. Gimingham C.H. Calluna and its associated species: some aspects of coexistence in communities. // Vegetatio. 1978. V. 36. № 3. P. 179-186.

138. Flokkanen Т., Jarvinen E., Kuuluvainen T. Properties of top soil and the relationship between soil and trees in a Boreal Scots pine stand. // Silva Fennica. 1995. V. 29. № 3. P. 198-203.

139. Kauppi M. The effect of litter and waste wood on a Cladina stellaris carpet. // Aquilo Ser. Bot. 1990. V. 29. P. 33-38.

140. Kuuluvainen T. Gap disturbance, ground microtopography, and the regeneration dynamics of boreal coniferous forests in Finland: a review. // Ann. Zool. Fennici. 1994. V. 31. P. 35-51.

141. Kuuluvainen T., Hokkanen T.J., Jârvinen E., Pukkala T. Factors related to seedling growth in a boreal Scots pine stand: a spatial analysis of a vegetation-soil system. // Can. J. For. Res. 1993. Vol. 23. P. 2101-2109.

142. Kuuluvainen T., Pukkala T. Effect of crown shape and tree distribution on the spatial distribution of shade. // Agricultural and Forest Meteorology. 1987. V. 40. P. 215-231.

143. Maguire D.A., Forman R.T.T. Herb cover effects on tree seedling patterns in a mature hemlock-hardwood forest. // Ecology. 1983. V. 64. № 6. P. 1367-1380.

144. Màkinen H. Possibilities of competition indices to describe competitive differences between Scots pine families. // Silva fennica. 1997. V. 31. № 1. P. 43-52.

145. Oreshkin D.G., Skovsgaard J.P., Vanclay J.K. Estimating sapling vitality for Scots pine {Pinus sylvestris L.) in Russian Karelia. // Forest Ecology and Management. 1997. V. 97. P. 147-153.

146. Penridge L.K., Walker J. Effect of neighbouring trees on eucalypt growth in a semi-arid woodland in Australia. // J. of Ecology. 1986. V. 74. P. 925-936.

147. Pukkala T., Kolstom T. Competition indices and the prediction of radial growth in Scots pine. // Silva Fennica. 1987. V. 21. №1. P. 55-67.

148. Sydes C., Grime J.P. Effects of tree litter on herbaceous plants. // J. of Ecology. 1984. V. 69. P. 237-248.

149. Weiner J. Neighbourhood interference amongst Pinus rigida individuals. // J. of Ecology. 1984. V. 72. P. 183-195.

150. Wu H., Sharpe P.J.H., Walker J., Pentridge L.K. Ecologycal field theory: a spatial analysis of resource interference among plants. // Ecol. Modell. 1985. V. 29. № 1 4. P. 215-243.

151. Zinke P.J. The pattern of individual forest trees on soil properties. // Ecology. 1962. V. 43. № 1. P. 130-133.

Информация о работе

Орешкин, Дмитрий Геннадьевич
кандидата биологических наук
Санкт-Петербург, 2000
ВАК 03.00.05

Диссертация

Возобновление и формирование подроста сосны в сосновых лесах - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы