Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Особенности развития и продуктивность Glycyrrhiza glabra L. в условиях культуры и в фитоценозах Таманского полуострова

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Швыдкая, Наталья Владимировна, Краснодар

/

/

кубанским/Государственный аграрный университет

швыдкая наталья владимировна

ОСОБЕННОСТИ РАЗВИТИЯ И ПРОДУКТИВНОСТЬ GLYCYRRHIZA GLABRA L. В УСЛОВИЯХ КУЛЬТУРЫ И В ФИТ0ЦЕН03АХ ТАМАНСКОГО ПОЛУОСТРОВА

Специальность 03. 00. 05. - Ботаника

диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель доктор биологических наук, Заслуженный работник сельского хозяйства рсфср, Заслуженный деятель науки Кубани, профессор и.с. Белюченко

Краснодар - 1998

на правах рукописи

СОДЕРЖАНИЕ

С.

ВВЕДЕНИЕ......................................................................................................................................................3

1. СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ ВОПРОСА И ЦЕЛЬ РАБОТЫ..................................7

1.1. Биология G. glabra L..................................................................................7

1.2. Цель и задачи работы .................................................................................2 6

2. ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ........................................................................................................................................2 8

2.1. Природно-климатические условия района исследований.......................................................................................................................................2 8

2.2. Методические аспекты исследований..........................................4 4

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ..........................................53

3.1. Морфологические особенности растений в ценопопу-ляциях G. glabra Ь.на Таманском полуострове.......................................5 3

3.2. Строение взрослой особи........................................................................8 3

3.3. Развитие растений.......................................................................................119

3.4. Продуктивность................................................................................................135

3.5. Биохимическая характеристика подземных

органов...................................................................................................................................................162

ВЫВОДЫ......................................................................................................................................................166

ЛИТЕРАТУРА...........................................................................................................................................168

введение

Виды рода солодка - Glycyrrhiza L. из семейства Бобовые - Fabaceae Lindl, секции Настоящие солодки - Euglycyr-rhiza Boiss. - издавна известны во многих странах как ценные лекарственные растения. Сырьем являются корни и корневища, называемые солодковым, или лакричным корнем. В последние годы показана также возможность и перспективность использования надземной массы.

Во флоре нашей страны встречаются четыре из пйти известных представителей секции. Наиболее широкое распространение и применение имеет солодка голая (Glycyrrhiza glabra L.) (Кузнецова, 1937). По числу используемых лекарственных препаратов она занимает первое место среди цветковых растений (Кукенов и др., 1991).

За последние 30 лет из G. glabra выделены химические вещества, относящиеся к различным классам органических соединений, обладающие широким спектром лечебного действия. Многие исследователи отмечают биологическую активность веществ, растворимых в воде и особо выделяют экстрактивные вещества, содержание которых достигает 4 8,5 % (Аммосов и др., 1984). В подземных органах значительная их часть (до 16,6%) приходится на сапонин глицирризин (калиевая и кальциевая соли глицирризиновой кислоты) (Муравьев, 1953). В лакричном корне содержится до 27 флаво-ноидных соединений, суммарное содержание которых достигает 4,3% (Георгиевский и Др., 1990). Также накапливаются крахмал (до 34%), глюкоза (до 15%), сахароза (до 11%), ас-

корбиновая кислота (до 31,2 мг%) в-ситостерин, эстриол (1,5-2%) и др. (Муравьёв, Степанова, 1966).

В народной медицине корень солодки использую^ как отхаркивающее, болеутоляющее, тонизирующее, язвозаживляющёе, детоксикационное, слабительное, диуретическое средство.

Научная медицина рекомендует лекарственные препараты на основе экстрактивных веществ из корней и корневищ G. glabra, оказывающих спазмолитическое, противовоспалительное действие, связанное со стимулирующим влиянием на кору надпочечников. Созданы препараты для лечения кожных, аллергических, урологических и гинекологических заболеваний. Рассматривается возможность применения G. glabra при лечении онкологических заболеваний и СПИДа (Растительные ресурсы, 1987; Никонов, 1991; Толстиков и Др., 1991).

В надземной части G. glabra содержатся такие биологически активные вещества, как углеводы, в т. ч. полисахариды (до 6,6%), среди них - пектиновые вещества (5,8%), органические кислоты в т. ч. аскорбиновая кислота (до 260 мг%), кумарины (1,94-2,39%), дубильные вещества (5,5%), флавоноиды (2,02%), липиды (6,26%) (Гроссгейм, 1952 а; Муравьёв, Степанова, 1966; Литвиненко, Надёжина,1972).

Надземная масса имеет кормовое значение (Ларин и др., 1990). Она служит также источником для получения лечебных препаратов с бактерицидной, антивирусной и протистоцидной активностью (Степанова и др., 1991). Кроме того, солодковый корень используется в более чем 20 отраслях промышленности.

В настоящее время в использовании вида применяется комплексный подход: в медицине;, сельском хозяйстве (в

качестве песокзакрепи^еля, а также улучшителя бросовых и залежных земель) (Варганов, 1979).

Проблемам изучения и использования солодок были посвящены четыре симпозиума (Вопросы . 1966; Тезисы

. .., 1969; III Симпозиум . 1988; Изучение . .., 1991). На последнем из них характеризовалось современное состояние и перспективы развития нового направления в ботаническом ре-сурсоведении - солодковедения. Основные задачи направления следующие: создание научно обоснованной системы использования и охраны популяций, практическая реализация технологий комплексной переработки сырья, продолжение изучения внутривидового состава солодок в естественных условиях и в культуре для выявления наиболее высокопродуктивных форм, а также ускорение организации лакричных хозяйств для создания стабильной сырьевой базы.

Несмотря на широкое распространение вида по Средиземноморской флористической провинции, основной сырьевой базой G. glabra в стране являлись районы Центральной Азии и Казахстана, запасы сырья в которых за последние десятилетия сократились ß три раза в результате неконтролируемой добычи солодкового корня. Учитывая сложившуюся в России проблему с лакричным корнем, начаты поисковые исследования в Волгоградской и Ростовской областях, Республике Калмыкия и Краснодарском крае.

В Краснодарском крае запасы солодкового корня незначительны, поскольку все земли с крупными зарослями распаханы (Шретер и др., 1979). Наиболее широко вид представлен в западной части края на Таманском полуострове. Этот регион ха-

рактеризуется своеобразием геологической истории, уникальными природно-климатическими условиями, т.к. расположен на стыке трех разных по природным особенностям бота-нико - географических провинций - Крымско-Новороссийской, Кавказской и Понтической. Благоприятные природные условия и наличие плодородных почв способствовали интенсификации хозяйственной деятельности человека по вовлечению естественных территорий под сельскохозяйственные угодья. В связи с этим создалась угроза почти полного исчезновения естественной растительности (Белюченко и др.,1994; Белюченко, 1995; Лопанов, Горлов, 1995) .

Основной целью нашей работы явилось изучение развития и продуктивности таманских ценопопуляций G. glabra и культивируемых образцов в условиях Ботанического сада КГАУ.

В ряду важнейших задач, определяемых для выполнения поставленной цели, являются следующие:

1. Изучить развитие G. glabra по фазам, сезонам и годам вегетации.

2. Изучить особенности строения и формирования взрослых особей G. glabra.

3. Определить семенную и сырьевую продуктивность G. glabra в условиях культуры и в природных сообществах.

4. Определить содержание и выход глицирризиновой кислоты в подземных органах в природных условиях и в культуре.

Выполнение этих задач позволило нам подойти к решению проблемы охраны и рационального использования G. glabra на Таманском полуострове.

1. Состояние изученности вопроса и цель работы

1.1. Биология G. glabra L.

1.1.1. Происхождение и систематика. Солодка голая -Glycyrrhiza glabra L. относится к семейству бобовые (Faba-сеае). Представители р.Glycyrrhiza L. распространены по всему земному шару: они встречаются в Азии, южной Европе, Северной и Южной Америке, северной Африке и Австралии. Основываясь на современном распространении рода и имеющихся ископаемых остатках (очень близких к ископаемым формам) , найденных в Альпах (Швейцария, Австрия) в олигоценовых и миоценовых слоях, предполагается, что род возник значительно раньше олигоцена (Круганова, 1955). Как отмечает И.Ф.Мусаев (1976), большинство видов рода являются растениями Средиземноморской флористической области, и первоначально род Glycyrrhiza, очевидно, сформировался в пределах этой области. Первичные Protoglycyrrhizae были распространены по речным террасам, плакорам, окраинам лиственных лесов Палеарктики. Наступившее значительное похолодание, вызванное оледенением высоких широт, нарушило целостность первичного ареала. Очевидно, популяции могли сохраниться лишь в благоприятных условиях рефугиумов. Таким образом, виды рода Glycyrrhiza представляют собой отдельные звенья некогда единой цепи (Байтенов, 1991).

Виды рода Glycyrrhiza, разнородные в морфологическом и хозяйственном отношении, подразделяются на две секции; Euglycyrrhiza Boiss. и Pseudoglycyrrhiza Krug. Виды секции Euglycyrrhiza, к которой относится и G. glabra, отличаются

по ряду морфологических признаков (Круганова, 1955; Ворончихин, 1993). Деление рода солодок на две секции подтверждается хемотаксономическими исследованиями. Представители секции Euglycyrrhiza содержат глицирризиновую кислоту, виды секции Pseudoglycyrrhiza ее не накапливают (Амирова и др., 1988).

Из двух охарактеризованных секций более древней, по-видимому, является Pseudoglycyrrhiza, виды которой в настоящее время встречаются на различных материках Земли, и следовательно, должны иметь доолигоценовые связи, когда материки еще сообщались сушей (Мусаев, 1976). Что касается видов секции Euglycyrrhiza, то все они встречаются в Евразии и имеют центр насыщения в Туранской флористической подобласти Средиземноморья. Следовательно, секция Euglycyrrhiza произошла, вероятно, от более древней секции Pseudoglycyrrhiza. Это могло произойти в кавказском центре насыщения или близлежащих к нему районах, где совместно встречаются виды солодки - G. glabra L., G. aspéra Pall., G. echinata L», G. macedónica Boiss. et Orph.

Рассматривая связи внутри секции Euglycyrrhiza, исследователи отмечают, что по характеру ареала G. glabra имеет большое сходство с видами секции Pseudoglycyrrhiza. Дальнейшее видообразование внутри секции Euglycyrrhiza происходило, по-видимому,, после отступания моря и возникновения сущи Турана. Этот процесс формирования и расселения видов отражен вторичными, более молодыми центрами насыщения Казахстана - центром междуречья Урал-Сарысу и Каратауским центром (Мусаев, 1976).

Вследствие того, что среди прочих видов G. glabra имеет самый большой ареал, в кратком описании вида К. Линней (1753) не смог охватить все разнообразие форм; растений, встречающихся в различных районах ареала (Мирзалиев,1969). Варьирование таких признаков вегетативной и генеративной сферы растений как форма листочков сложного листа, опушение стебля и листьев, листопадность, расположение и окраска цветков в соцветиях, опушение и форма бобов, форма и окраска семян вызвали интерес у исследователей. Первоначальное изучение внутривидового полиморфизма G. glabra шло по Пути выделения но£ых видов, разновидностей и форм (морфолого-географический подход по Корчагину, 1964) . Так, Вальдштейн и Китабль (1802) форму с плодами, покрытыми железистыми щетинками, описали как G. glandulifera Waldst. et Kit. (Кругано-ва, 1955) . Regel и Herder (1865) соединили G. glabra L. и G. glandulifera Waldst. et Kit. в один вид с двумя разновидностями - G. glabra L. var. typica Rgl. et Herd, (типичная разновидность, характерны "голые " стебли и бобы) и G. glabra L. var. glandulifera Rgl. et Herd. (свойственны шиповатые бобы).

М.Ф.Сахокия (1944) обращает внимание на то, что типичная солодка - растение голое или почти голое, распространенное в Западной Европе. Исследование кавказских представителей рода Glycyrrhiza показало наличие четырех разновидностей и одной гибридной формы G. glabra: var. typica Reg. et Herd, var. linearis D.Sosn, var. stipitato-glandulosa D.Sosn, var. glandulifera Reg. et Herd. (Сосновский, 1938; Прилилко, 1966).

Помимо перечисленных форм в Закавказье обнаружена гибридная форма G;glabra X G. echinata.

Для Таманского полуострова отмечена G. glabra var. glandulifera Reg. et Herd. (Косенко, 1926). А.А.Гроссгейм, приводя указанные разновидности во "Флоре Кавказа" (1952 б), а вслед за ним и А.И.Галушко (1980), выделяют G.glabra var. glandulifera Reg. et Herd, в качестве самостоятельного вида G. glandulifera Waldst. et Kit.

Большинство исследователей не считают G. glandulifera самостоятельным видом, т.к. она не имеет собственного ареала, обитая, как правило, в одинаковых экологических условиях с G. glabra, имеющей голые бобы. Также G. glandulifera не отличается по признакам вегетативных и генеративных органов (Круганова, 1955/ Михайлова, 1965; Худайбергенов, 1990; Мамин, 1994). В настоящее время G. glandulifera является синонимом G. glabra (Черепанов, 1982).

Кариологическое изучение G. glabra показало, что количество хромосом у экземпляров с различными морфологическими признаками и отличающимися по экологической приуроченности стабильно и составляет 2n=16 (Sheila Verma, Nadkarni R.S., 1985; Нафанаилова, 1989; Числа хромосом.. 1990)

Комплексные исследования G. glabra в республиках Средней Азии и Казахстане, начатые в 50-х годах, также включали в себя изучение внутривидового полиморфизма. Использовался преимущественно экологический подход к выделению внутривидовых единиц, предусматривающий подразделение вида на экоти-пы, популяции, экоэлементы и биотипы (Розанова, 1946; Син-ская, 1961, Корчагин, 1964). Установлена экотипическая диф-

ференциация вида (Муинова и др., 1985). Выявленные по комплексу признаков группы особей, а также отдельные популяции, в условиях культуры отличались интенсивностью физиологических процессов, ритмом роста и развития надземных и подземных органов, содержанием биологически активных веществ (Апрасиди, 1977; Муинова, Ташмухамедов, 1985; Муинова, 1985; Галимова, 1985; Ашурметов, Ташмухамедов, 1990) .

В последние годы подобными исследованиями, проведенными в Волгоградской области, установлено наличие пойменного, влажно-степного лиманного и сухостепного плакорного экотипов G. glabra (Мамин, 1994).

1.1.2. Ареал и эколого-фитоценотическая приуроченность. G. glabra имеет обширный ареал, простирающийся на всю Средиземноморскую флористическую область (Курганова, 1955; Муса-ев, 1976) . На западе её ареал ограничивается югом Испании, на юго-западе вид достигает северного тропика на Аравийском полуострове и в Иране. На севере граница распространения проходит по уровню 48-53 ° с.ш. от рек Прута и Днестра до верховьев р. Тобол. Крайний восточный предел ареала вида находится у оз. Балхаш, простираясь южнее в Джунгарию. По долинам рек Пянджа и Амударья проходит юго-восточная граница ареала. На юге России G. glabra встречается в бассейне нижней Волги и Дона, Кубани и Терека, в Закавказье вид распространён на Куро-Араксинской низменности (Григорьев, Василь-ченко, 1948) .

На протяжении ареала вида наблюдается большое разнообразие почвенно-климатических условий. Специфические биолого-морфологические особенности растения обеспечили широкий

диапазон местообитаний вида, к которым относятся поймы рек, морские побережья, русла высохших рек, стариц, овраги, берега ручьёв, луга, залежи (Иванов, 1953; Середин, 1956; Галуш-ко, 1980).

Для отдельных внутривидовых единиц G. glabra .характерна приуроченность к наиболее ксеротермическим условиям обитания, складывающимся на верхних террасах пойм южных рек, в сухих предгорьях среди ксерогалофильной растительности со значительной минерализацией и различным механическим составом субстрата (Паузнер, Апрасиди, 1985). В составе луговых и степных фитоценозов солодка встречается в горах до высоты 2000 м над у. м. (Григорьев, Васильченко, 1948).

В составе злаково-разнотравных сообществ является до-минантом или субдоминантом (Быков, 1965; Бахиев, 1976; Ху~ дайбергенов, 1990; Литвинская, 1994) .

1.1,3. Морфобиологические особенности. G. glabra многолетнее растение с прямостоячими, простыми или ветвистыми стеблями высотой 50-150 см, коротко-пушистыми, обычно покрытыми редко рассеянными точечными желёзками или железистыми шипиками. Прилистники ланцетно-шиловидные, опадающие ко времени цветения. Листья около 5-20 см длиной, на коротко-пушистых и скудно железистых черешках 1-3 см длиной, с 2-9 парами листочков, листочки продолговато-яйцевидные, эллиптические или ланцетные, около 2-4 см длиной и 1-2,5 см шириной, снизу (реже также и сверху), более менее густо усажены точечными желёзками, нередко клейкие от обильных смолистых выделений. Цветочные кисти довольно рыхлые, 5-12 см длиной, ось соцветия коротко пушистая и слегка железистая. Цветки 8-

12 мм длиной, чашечка 5-7 мм длиной, коротко пушистая и железистая, с узколанцетными зубцами, равными трубке венчика или немного превышающими её. Венчик беловато-фиолетовый. Бобы продолговатые, прямые или слегка изогнутые, около 2-3 см длиной и 4 -б мм шириной с крепкими стенками, голые или более менее густо усаженные железистыми шипиками, нера�