Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Морфолого-анатомическая структура годичного побега Glycyrrhiza glabra L. в условиях Калмыкии

ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Морфолого-анатомическая структура годичного побега Glycyrrhiza glabra L. в условиях Калмыкии"

На правах рукописи

Менкнасунова Жанна Викторовна

МОРФОЛОГО-АНАТОМИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ГОДИЧНОГО ПОБЕГА СЬУСУЯГШ^А СТАВКАХ. В УСЛОВИЯХ КАЛМЫКИИ

03.02.01. — ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 5 АПР 2015

005567405

Уфа 2015

005567405

Работа выполнена на кафедре ботаники, зоологии и экологии Федерального государственного бюджетного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Калмыцкий государственный университет»

Научный руководитель: Дорджиева Виктория Ильинична, кандидат

биологических наук, доцент

Официальные оппоненты: Шамров Иван Иванович, доктор биологических наук, зав. кафедрой ботаники ФГБОУ ВПО «Российский государственный педагогический университет им А. И. Герцена» Яковлева Ольга Васильевна, кандидат биологических наук, зав. лабораторией анатомии и морфологии растений ФГБУН Ботанический институт им В. Л. Комарова Российской академии наук (БИН РАН)

Ведущая организация: Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Санкт-Петербургский государственный университет»

Защита диссертации состоится « 14 » мая 2015 года в 16.00 часов на заседании диссертационного совета Д212.013.11 при Федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Башкирский государственный университет» по адресу: 450076, г. Уфа, ул. Заки Валиди, 32, биологический факультет, ауд.332. Факс: (347)2736778, e-mail: disbiobsu@mail.ru.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке и на сайте Федерального государственного бюджетного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Башкирский государственный университет», адрес сайта: http://www.bashedu.ru/dissertationnyi-sovet-d-212011311.

Автореферат разослан » "¿¿¿¿.nfiL-Tti15 г.

Ученый секретарь совета,

доктор биологических наук У {¡JuQ-Jf Шарипова Марина Юрьевна

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Калмыкия — самый засушливый регион на юго-востоке европейской части России. В состав флоры Калмыкии входит солодка голая {Glycyrrhiza glabra L.). Ее корни и корневища активно используются в медицине и в различных отраслях народного хозяйства. Солодка голая формирует за вегетационный период мощно развитую надземную сферу. Изучению ее структурных особенностей уделяется гораздо меньше внимания, чем подземной. Между тем в листьях и молодых побегах обнаружен целый ряд биологически активных веществ. В связи с этим особый интерес вызывает анатомия стебля и непарноперистосложного листа солодки голой. Впервые предпринята попытка изучения контактов проводящих пучков внутри сложного листа G. glabra. В литературе имеются незначительные сведения по нодальной анатомии сложных листьев отдельных видов растений, а также противоречива информация о структуре эфиромасличных вместилищ.

Целью работы явилось изучение морфологического и анатомического строения годичного побега Glycyrrhiza glabra L. в условиях Калмыкии.

Для достижения поставленной цели решали следующие задачи:

1. Установить морфологическое и анатомическое строение побегов возобновления Glycyrrhiza glabra L.

2. Оценить наличие внутривидовой изменчивости годичного побега солодки голой в засушливых и пойменных условиях произрастания.

3. Определить корреляции между исследуемыми морфологическими признаками побега. Выявить плеяды наиболее взаимосвязанных признаков.

4. Установить контакты проводящих пучков в рахисе сложного листа Glycyrrhiza glabra L.

Научная новизна. Впервые проведено комплексное описание строения листа и стебля G. glabra. Приводится сопоставление морфометри-ческих параметров строения закончившего рост годичного побега солодки голой в засушливых и пойменных условиях произрастания. Оценены изменчивость и корреляции изученных морфологических признаков побега. Впервые установлены контакты проводящих пучков в рахисе непарноперистосложного листа G. glabra. Выявлены плеяды наиболее взаимосвязанных морфологических признаков побега. В надземных органах солодки голой обнаружены эфиромасличные вместилища в виде отдельных крупных прозенхимных клеток в столбчатой ткани мезофилла и округлых клеток на границе твердого и мягкого луба.

Теоретическая и практическая значимость. Полученные нами данные существенно расширяют сведения по анатомии и морфологии

надземной сферы G. glabra. В условиях Калмыкии, где велика доля деградированных и вторично засоленных земель, солодка голая представляет значительный практический интерес как вид перспективный для га-лофитного растениеводства. Сведения по анатомии вида имеют значение для филогенетической систематики, а также могут использоваться для идентификации растительного сырья в фармакологии, при анализе содержимого желудка животных. Надземная часть растения может служить дополнительным источником получения биологически активных веществ. Мощно развитую надземную часть растения в конце вегетации можно также использовать как высокобелковое сено для сельскохозяйственных животных, особенно в тяжелые годы зимовки после продолжительной засухи. Материалы диссертации используются в Калмыцком государственном университете (КГУ) при чтении курсов «Экологическая анатомия растений», «Рост и развитие растений».

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на научных семинарах кафедры ботаники, зоологии и экологии факультета педагогического образования и биологии КГУ; VII заочной Международной научно-практической конференции «Проблемы сохранения и рационального использования биоразнообразия Прикаспия и сопредельных регионов» (Элиста, 2010); II Международной научно-практической конференции «Проблемы современной биологии» (Москва, 2011); XXV Межреспубликанской научно-практической конференции с международным участием, посвященной 40-летию Учебного ботанического сада Кубанского государственного университета «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий» (Краснодар, 2012); XVIII международной научно-практической конференции «Естественные и математические науки в современном мире» (Новосибирск, 2014).

Публикации результатов исследования. По теме диссертации опубликовано 6 работ, из них 2 статьи в журналах, рекомендованных Перечнем ВАК по защите кандидатских диссертаций.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, заключения, выводов, приложения и списка литературы, насчитывающего 228 наименований, в том числе 32 — иностранных авторов. Работа включает таблицы, анатомические рисунки, графические схемы. Общий объем работы 150 стр.

ГЛАВА 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

В главе приведены сведения о географическом положении и климате Республики Калмыкия (РК), систематике, истории изучения и практического использования солодки голой. Отмечены антибактериальные (Муриев, 2001; Мизерницкий, 2002; Сорокина, 2010; Трушенко, 2011), гепатопротекторные (Липченко, 1992; Жаксимбекова, 1999; Югай, 2002; Байманова, 2005), антиоксидантные (Толстиков, 1997, 2007; Костюк, 2004; Павлова, 2005; Сергеев, 2006; Аммосова, 2008), противоязвенные (Джораев, 2001) свойства рассматриваемого вида. Солодку голую в Калмыкии называют степным женьшенем, так как она превосходит по своим лечебным свойствам все другие травы (Стеклов, 1995; Лиджиева, 2005).

G. glabra своей мощной подземной сферой способствует перераспределению солевых горизонтов, тем самым позволяет улучшить гидрологические свойства почв, повысить их плодородие (Медведев, 1981; Шамсут-динов, 1995,2000,2001; Стрельцова, 2001; Дедова, 2008,2011; Воронина, 2009; Нохашкиева, 2010; Чапланова, 2008, 2011). Адаптивный характер произрастания представителей рода Glycyrrhiza направлял эволюцию по пути изменения формы и опушения плода, увеличения размеров цветка, уменьшения размеров листочков сложного листа (Гранкина, 2005).

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Исследования проводились в период с 2008 по 2013 гг. Объектом изучения послужили закончившие рост годичные побеги солодки голой (Glycyrrhiza glabra L.). Наблюдения за онтогенезом велись в окрестностях г. Элиста (засушливые условия) и на левом берегу р. Волга близ п. Цаган-Аман Юстинского района Республики Калмыкия (участок Волго-Ахту-бинской поймы). Анализ выборки проводился по предложенной схеме: по побегу учитывали 13 параметров при п=25, по сложному листу - 10 при п=50. Число рассматриваемых признаков в условиях поймы увеличили до 30. Морфометрический и корреляционный анализ годичного побега и сложного листа проводился по формулам, предложенным в руководствах Г. Н. Зайцева (1984), В. М. Шмидта (1984), Я. К. Колде (1991), А. П. Кулаи-чева (1996), П. В. Терентьева, Н. С. Ростовой (1997). Анатомические срезы выполнялись по общепринятой методике (Барыкина и др., 1971). С целью выявления контактов проводящей системы сложного листа была сделана серия последовательных срезов безопасной бритвой от руки по высоте черешка сложного листа и черешочков верхушечного и боковых листочков. Анализ контактов проводился в нисходящем направлении, прослеживая вхождение проводящих пучков от парных листочков в рахис сложного листа. Рисунки производились с микроскопа «Биолам» с помощью РА—4, размеры клеток листа и стебля оценивали непосредственно по препаратам с помощью окуляр-микрометра и по анатомическим рисункам - масштабной линейкой. Обработка исходных данных проведена с помощью компьютерных пакетов: табличный процессор Excel 7.0 для Windows 95, статистический пакет Statistica for windows, Release 4.3 b.Copyright с Stat soft, Inc/1993 лицензированного ЦИКВОК МЭСИ.

ГЛАВА 3. СТРУКТУРА ГОДИЧНОГО ПОБЕГА Glycyrrhiza glabra L. В УСЛОВИЯХ ПОЛУПУСТЫННОЙ зоны РЕСПУБЛИКИ КАЛМЫКИЯ

3.1. Строение вегетативно-генеративного побега G. glabra

Ортотропные годичные побеги возобновления закладываются на длинных горизонтальных подземных побегах солодки голой. В условиях полупустынь эти побеги к началу цветения почти заканчивают рост и достигают в среднем 42 см. На них закладывается и развивается до 21-23 листьев. Филлотаксис 2/5. На годичном побеге G. glabra L. можно выделить разные типы пазушных побегов второго порядка, отличающиеся по степени развития (длине) междоузлий - укороченные и удлиненные, по функциям и структуре — вегетативные, генеративные, смешанные (вегетативно-генеративные).

3.2. Корреляционные закономерности роста G. glabra

Нами рассчитаны показатели парного коэффициента корреляции между учитываемыми признаками (табл.1) годичного ортотропного побега. Для удобства анализа по расчетным данным составлен графический рисунок 1 - корреляционное кольцо. В условиях полупустынь сильная зависимость сохраняется между высотой побега и числом развивающихся на нем боковых фотосинтезирующих органов (г=0,73).

Рис. 1. Корреляционное кольцо признаков строения вегетативно-генеративного годичного побега Glycyrrhiza glabra L.

Примечание: цифры по окружности соответствуют номеру рассматриваемого признака (табл. 1); слева -коэффициенты корреляции и их условные обозначения.

Со многими из учтенных признаков связана и длина листа, расположенного на средней части побега. Несмотря на ослабление взаимосвязей в онтогенезе, наиболее тесная зависимость остается между линейными параметрами внутри листочков и между параметрами сложного листа. Корреляционный анализ рассматриваемых признаков солодки позволил выделить 10 плеяд наиболее связанных между собой морфологических признаков побега. Наибольшей мощностью обладает плеяда, характеризующая общее число фотосинтезирующих органов на годичном побеге

(L,).

ГЛАВА 4. СТРУКТУРА ГОДИЧНОГО ПОБЕГА G. glabra В УСЛОВИЯХ ПОЙМЫ И СОПОСТАВЛЕНИЕ СО СТРУКТУРОЙ ПОБЕГА ИЗ ПОЛУПУСТЫННОЙ ЗОНЫ

Ортотропные побеги возобновления в пойме Волги достигают как минимум в два раза большей высоты, чем в условиях полупустынь. Но количество листьев на них в среднем одинаково, хотя на отдельных экземплярах в условиях поймы может развиваться на 10-15 листьев больше (табл. 1).

Таблица 1

Сопоставление морфометрических параметров годичного побега Glycyrrhiza glabra L. из двух популяций

Морфологические признаки Полупустынная зона X (min-max), см. Пойма р. Волга X (min-max), см.

I .Высота побега (В) 2.Количество листьев (Ц) Параметры нижнего листа (Н): 3 .Длина (Н,) 4.Число листочков (Н2) 5.Длина верхушечного листочка (Н4) 6.Ширина верхушечного листочка (Н5) Параметры среднего листа (С): 7.Длина (С,) 8.Число листочков (С2) 9.Длина верхушечного листочка (С4) 10.Ширина верхушечного листочка (С5) II .Длина междоузлия (С3) 42.0 (25.0 -52.5) 21.0-23.0 (12.0-26.0) 9.8(5.3-12.0) 7.0(5.0-11.0) 2.3(1.5 -3.2) I.5 (1.0-2.0) 10.4(4.5-14.8) II.0 (9.0-13.0) 2.0(0.9 -3.1) 1.3 (0.7-2.0) 2.9 (1.1 -5.0) 88.5 (60.0-120.0) 21.0 -23.0 (14.0 -38.0) 8.5 (3.2-12.8) 7.0 (5.0-11.0) 2.7 (0.8 -4.2) I.6(0.4-2.9) II.9 (3.7-15.5) 9.0(3.0-13.0) 3.4(1.9-4.8) 1.9 (0.8 -2.7) 3.8(1.2-10.2)

Примечание: X - средние показатели, в скобках — амплитуды изменчивости; буквы в скобках соответствуют условным обозначениям рассматриваемых признаков побега в условиях поймы.

Сохраняется достаточно высокая взаимозависимость между параметрами генеративной сферы (г=0,7). В среднем на годичном побеге G. glabra закладывается 15-16 пазушных побегов с наибольшей длиной до 19 см. На наиболее развитых пазушных побегах формируется около 14 бобов, в которых созревает чуть больше трех десятков семян. Число бобов на одном пазушном побеге может варьировать от 4 до 31, а число семян в них от 6 до 90, т. е. оба признака относятся к признакам с широкой нормой реакции. При этом между ними сохраняется очень высокая взаимозависимость (г>0,9).

Годичный побег в условиях поймы сохраняет высокий уровень сбалансированности между учтенными параметрами вегетативных и генеративных органов. Об этом свидетельствуют показатели множественного коэффициента корреляции с параметрами фотосинтезирующих органов (разных формаций), общим числом заложившихся на побеге пазушных генеративных побегов. Высокая взаимозависимость сохраняется между учтенными параметрами внутри листочков сложного листа. Чем выше по побегу расположен фотосинтезирующий орган, тем сильнее взаимозависимость между всеми учтенными признаками сложного листа. Связь параметров листа с несущим его междоузлием по высоте побега ослабевает. Число пазушных побегов сохраняет взаимосвязь средней силы с длиной пазушного генеративного побега и с общим числом фотосинтезирующих органов.

Общая изменчивость исследуемых признаков побега солодки голой в условиях поймы колеблется в пределах от 17,54% (длина верхушечного листочка среднего листа) до 83,24% (ширина бокового листочка листа верхней формации). Среднее значение коэффициента вариации - 34,4%. Коэффициент детерминации (R2ch) изменяется в пределах от 0,00 до 0,34 (количество пазушных генеративных побегов). Среднее значение коэффициента детерминации - 0,075.

ГЛАВА 5. АНАТОМИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ СТЕБЛЯ Glycyrrhiza glabra L.

На стебле G. glabra выражены пять граней, укрепленных уголково-пластинчатой колленхимой (рис.2). Эпидерма однослойная с хорошо развитой кутикулой. Она сложена изодиаметрическими клетками с ровными стенками пяти-шестиугольной формы до 4-8 мкм. На эпидерме располагаются многочисленные простые волоски, заканчивающиеся конической клеткой. Устьица аномоцитного типа присутствуют также и на гранях стебля.

Следует отметить, что устьичные щели на эпидерме направлены не вдоль осевого органа, а перпендикулярно ему. Под колленхимой и под эпидермой стебля между гранями расположена фотосинтезирующая ко-ровая паренхима. Напротив граней в «эустеле» расположены наиболее развитые проводящие пучки. Расположенные между ними мелкие проводящие пучки, сливаясь, образуют уже синтетические пучки. Центральный цилиндр отделяется от коровой паренхимы одним слоем эндодермы. В клетках последних много крахмальных зерен. Узкие тяжи межпучковой паренхимы, соединяют коровую паренхиму с сердцевиной и состоят из одного-двух слоев радиально проходящих лучей (рис.2).

Рис. 2. Участок стебля G. glabra L. при большом увеличении:

в - волосок, вм - вместилища, дскл - древесная склеренхима, к - колленхима, кс - ксилема, кп - коровая паренхима, лскл — лубяная склеренхима, мл - мягкий луб, с - сосуды, сд - сердцевина, фл - флоэма, энд - эндодерма, э -эпидерма.

Между радиально проходящими крупными сосудами ксилемы заметны тонкостенные клетки древесной паренхимы и толстостенные клетки склеренхимы. На границе лубяной склеренхимы и мягкого луба, а также в перимедулярной зоне сосредоточены крупные эфиромасличные вместилища округлой формы диаметром 15-30 мкм. В средней части годичного побега происходит значительное утолщение стебля в диаметре за счет увеличения размеров почти всех тканей и составляющих их клеток. Арматурные свойства побега усиливаются за счет возрастания площади колленхимы под эпидермой, лубяной склеренхимы и либриформа в проводящих пучках, утолщения стенок сосудов. Без изменений остаются клетки мягкого луба.

ГЛАВА 6. МОРФОМЕТРИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ И АНАТОМИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ СЛОЖНОГО ЛИСТА

G. glabra

6.1. Морфометрический анализ сложного листа G. glabra

В разделе приводятся таблицы, отражающие морфометрические показатели и характеристики у выборочных параметров сложного листа средней формации (п=50), показатели коэффициентов корреляции, и на их основе построенное корреляционное кольцо, демонстрирующее силу взаимосвязей между морфологическими признаками сложного листа. Приводятся уравнения регрессии между отдельными наиболее значимыми параметрами. А выбрав линейную регрессионную модель, определив коэффициенты а и Ь, мы можем, зная параметры одного признака расчетным путем определить параметры другого скоррелированного с ним признака. Между параметрами листа, отдельных листочков и междоузлием сохраняется достаточно высокая степень скоррелированности даже в конце онтогенеза органа. Однако когда в условиях поймы междоузлия сильно вытягиваются, взаимозависимость их от параметров несущего листа становится слабее.

Сравнивая коэффициенты вариации (CV) признаков наиболее развитых листьев средней формации из двух популяций (рис. 3), выявили, что в условиях поймы очень сильно варьирует длина междоузлия, чуть меньше - длина сложного листа, длина и ширина бокового листочка. Длина и ширина верхушечного листочка фактически не зависят от условий среды.

Рис. 3. Структура общей изменчивости листьев средней формации в различных условиях произрастания: 1 — полупустыня, 2 - пойма; по оси абсцисс - признаки срединного листа; по оси ординат - коэффициент вариации.

Примечание: С1 - длина листа, СЗ - длина междоузлия, С4 - длина верхушечного листочка, С5 - ширина верхушечного листочка, С6 - длина бокового листочка, С7 - ширина бокового листочка.

6.2. Анатомическое строение сложного листа G. glabra

Лист амфистоматный. Эпидерма однослойная с утолщенными наружными стенками, составлена из пяти-шестиугольных клеток (рис. 4). Хорошо выражена кутикула. Клетки верхней эпидермы, включая устьич-ные, крупнее, чем на нижней. Устьица аномоцитного типа. На единице площади верхней эпидермы насчитывается до 150, нижней - до 225 устьиц. Над жилками листовой пластинки устьица отсутствуют. Трихомы представлены простыми и железистыми головчатыми волосками. Волоски на обеих эпидермах немногочисленны. Железистых волосков больше на нижней эпидерме. Дорсовентральный мезофилл листа многослойный, составлен двумя-тремя слоями столбчатой ткани и 9-11 слоями губчатой ткани. Ближе к центральной жилке число слоев губчатой ткани может возрастать до 13. Толщина листовой пластинки 180-240 мкм, при этом высота палисадной ткани 80-120 мкм. Под одной клеткой верхней эпидермы у солодки голой располагается не более одной-двух палисадных клеток, а с абаксиальной стороны под одной клеткой нижней эпидермы

Рис. 4. Анатомическое строение листа Glycyrrhiza glabra L.

I - схема листа на поперечном срезе; II отдельные участки листа на большом увеличении: А - участок столбчатой ткани; Б - структура листовой пластинки; В - вместилища, вм - эфиромасличные вместилища, вэ - верхняя эпидерма, гт -губчатая ткань, жв - железистые волоски, м - мезофилл, нэ - нижняя эпидерма, пв - простые волоски, пп - проводящий пучок, стт - столбчатая ткань, у - устьице.

помещается одна, редко - две клетки губчатой ткани. В центральной жилке листовой пластинки проходит один единственный проводящий пучок, окруженный тонкостенными паренхимными клетками. Над мягким лубом хорошо выражена лубяная склеренхима. Часть ксилемы с радиально расположенными сосудами подковообразно собрана вокруг небольшого участка древесной склеренхимы. На границе контактов различных тканей и вокруг проводящего пучка располагаются округлые, а в палисадном мезофилле прозенхимные эфиромасличные вместилища. И те, и другие представляют собой отдельные крупные клетки.

ГЛАВА 7. НОДАЛЬНАЯ АНАТОМИЯ НЕПАРНОПЕРИСТОСЛОЖНОГО ЛИСТА Glycyrrhiza glabra L.

7.1. Контакты проводящих пучков листочков в рахисе сложного листа

Контакты проводящих пучков мы рассмотрели на примере сложного листа, состоящего из девяти листочков (рис. 5А). В рахис сложного листа от каждого листочка поступает последовательно по одному проводящему пучку. На графическом рисунке отражено расположение пучков на каждом уровне среза. Наиболее развитый медианный пучок расположен справа, по обе стороны - латеральные пучки. На втором графическом рисунке медианный пучок проходит по центру (рис. 5Б, В). Места вхождения синтетических пучков от парных листочков указаны от 1 пл до 4 пл. Проводящий пучок верхушечного листочка от его основания до середины черешочка последовательно распадается на три, пять, семь пучков. Самый крупный из них - медианный (т), ближе к нему располагаются латеральные более крупные (L), дальше - мелкие (£) пучки. При этом медианный располагается на нижней стороне, латеральные крупные пучки - по бокам, мелкие - на верхней поверхности черешочка по обе стороны от небольшого желобка.

Ниже по рахису, до вхождения проводящих пучков от верхней четвертой пары листочков, боковые латеральные еще раз бифундируют (£;, L2). Таким образом, единственный проводящий пучок, отходящий от основания верхушечного листочка, по длине черешочка последовательно распадается на семь неравных пучков, образуя как бы «эвстелу». Это обеспечивает не только образование лакун для вхождения синтетических проводящих пучков парных листочков, но и обусловливает значительно больший контакт непарного верхушечного листочка с остальной частью сложного листа. В лакуны между L, и I входят синтетические проводя-

Рис. 5А (начало). Схематическое строение непарноперистосложного листа G. glabra : вл — верхушечный листочек, 1-4 парные листочки, I-XI уровни поперечных срезов.

щие пучки от четвертой пары листочков (рис. 5Б, уровень VIII). Они постепенно сдвигаются к его верхней поверхности и каждая бифундирует на три простых пучка (рис. 5В, VIII уровень), один из них присоединяется к пучку L2 образуя пучок (L2-4). Другой присоединяется к адаксиальному мелкому пучку I, образуя пучок 41. Именно это обеспечивает непосредственный контакт проводящей системы верхушечного листочка с проводящей системой четвертой пары супротивных листочков. При этом более мелкие проводящие пучки от распадающихся синтетических пучков листочков сложного листа по длине рахиса часто могут сойти на «нет» или реже - подойти к рядом идущим пучкам от соседних пар листочков. Чуть ниже уровня VIII к медианному пучку присоединяются пучки Lp далее по обе стороны проходят пучки (Ц-4), 4, (46).

Иногда синтетический пучок от четвертой пары листочков распадается на два простых пучка, образуя одну лакуну. Еще реже распадается с одной стороны - на два, а с другой - на три простых пучка. В образовавшуюся лакуну, между пучками от четвертой пары листочков пучки (L2-4) и 4, встраивается листовой след третьей пары листочков (рис. 5Б, В, уровень VII), который чуть ниже между уровнями VI и V распадается на два мелких простых пучка. Эти бифундировавшие следы третьей пары листочков, постепенно сдвигаются к адаксиальной поверхности рахиса, отодвигая самый верхний пучок (41). Последний пучок, где-то на уровне среза IV, уменьшаясь в диаметре, сходит на «нет». Между уровнями VII и VI следы L¡ теряются, предварительно присоединившись с обеих сторон к медианному пучку.

е© ®

V Ьг Ь. 'С 3 Ч

Ч 3 ЬГ^

6 А

¿-XI

IX

уТн

V] VI

ч 5 Ъ и-Ч

еэ

3 2. З'У Чг и

©

3&

з"

.3

иг*4

(У ш

Я т

ЛГКЛ

СРЛ

КС

ЛСК А

Рис. 5. (продолжение). Контакты проводящих пучков в рахисе - Б (медианный пучок справа) и В - он же проходит по центру

I - XI уровни поперечных срезов, вл - верхушечный листочек, дскл - древесная склеренхима, к - камбий, кс - ксилема, Ь , Ь2, I - латеральные пучки от бифундирующего

в черешочке верхушечного листочка, лскл - лубяная склеренхима, ш - медианный пучок, фл - флоэма, цифры - 1, 2, 3, 4 пл соответствуют номеру парных листочков;

На уровне V бифундировавшие листовые следы от третьей пары листочков, отодвигаясь друг от друга, образуют лакуны для следов от второй пары листочков. Верхний их двух пучков от третьей пары листочков с адаксиальной стороны присоединяется к среднему из трех проводящих пучков от четвертой пары листочков, образуя синтетический проводящий пучок (3-4). Это обеспечивает контакт проводящей системы от третьей пары листочков с проводящей системой от четвертой пары листочков сложного листа. Таким образом, на уровне V проводящий пучок (Ц-4) присоединяется к медианному пучку, сбоку от них остается абаксиальная веточка от третьей пары супротивных листочков, выше синтетический пучок (3-4) и еще выше - следы мелких пучков 41.

На IV уровне среза между листовыми следами третьего и синтетическими пучками (3-4) поступает листовой след от второй пары листочков, которые, бифундируя, также постепенно сдвигаются к адаксиальной поверхности черешка. Листовые следы от второй пары листочков присоединяются к рядом идущим листовым следам от третьей пары листочков, которые могут соединиться в один пучок (рис. 5, уровень III). На данном уровне среза к синтетическому медианному пучку (со следами пучков Ц-4) с обеих сторон подходят пучки (3-4), а по бокам заметны следы би-фундировавших пучков от второй пары листочков, сближающиеся адак-сиальные веточки от третьей пары листочков (рис. 5Б, уровень III).

На уровне среза II в листовую лакуну между бифундирующими пучками от второй пары листочков, входят листовые следы от самых нижних листочков сложного листа (рис. 5Б, В, уровень среза II). На этом уровне среза четко просматривается контакт пучков (3-4) с медианным пучком, и по бокам от него — бифундирующие пучки от первой (самой нижней) пары листочков в лакуне между веточками второй пары.

Адаксиальные пучки от третьей пары листочков соединяются между собой, тем самым обеспечивая контакт третьей пары супротивных листочков в рахисе сложного листа. Чуть ниже листовые следы от четвертой и третьей пар листочков последовательно теряются.

На уровне среза I остаются следы медианного (ш) верхушечного и нижних двух пар листочков. По мере приближения к стеблю их следы контактируют между собой: сначала медианный пучок со следами 2 и 1, а их бифундирующие участки соединяются между собой с адаксиальной стороны со следами от третьей пары листочков. И у самого входа в стебель соединяются и эти два синтетических проводящих пучка в один. Следует отметить, что проводящий пучок от супротивно расположенных листочков всегда входит в лакуну бифундирующих пучков от вышерасположенных пар листочков. В отличие от проводящего пучка верхушечного листочка, синтетические пучки супротивных листочков начинают распадаться на простые пучки, образуя лакуны в момент вхождения в рахис сложного листа.

Вход и контакты синтетических проводящих пучков, поступающих из черешочков в рахис сложного листа, обеспечивают листочкам не только целостность, но и равноценное распределение воды с минеральными солями и отток органических веществ. С латеральных сторон по высоте наиболее развитого медианного пучка можно обнаружить следы абак-сиальных веточек всех пар синтетических пучков, супротивно расположенных листочков сложного листа. В основании черешка все пучки соединяются, и в стебель от сложного листа поступает один единственный проводящий пучок. Контакты проводящих пучков в основании черешка происходит по лестничным сосудам.

7.2. Анатомическое строение черешочков

Черешочки парных листочков сложного листа имеют одинаковый план строения. Мелкоклеточная эпидерма покрыта толстым слоем кутикулы и несет многочисленные длинные простые волоски. Под эпидермой мощная пластинчато-уголковая колленхима из трех-четырех слоев клеток. Глубже — тонкостенная паренхима, которая четко подразделяется на крупно- и мелкоклеточную. Последняя - окружает единственный на среднем уровне среза проводящий пучок черешочка.

Округлые мелкие вместилища сосредоточены в лубяной склеренхиме и даже подходят к мягкому лубу. Строение самого проводящего пучка аналогично строению проводящего пучка центральной жилки листовой пластинки листочка. Ниже середины черешочка проводящий пучок верхушечного листочка распадается последовательно на 3, 5, 7 пучков до уровня IX. Единственные проводящие пучки парных листочков в момент вхождения в рахис также распадается на 2, реже — на 3 мелких пучка (рис. 5Б, В).

7.3. Анатомическое строение черешка сложного листа

Общий план строения черешка сложного листа солодки голой повторяет строение черешочков. Толщина черешка сверху вниз возрастает, как минимум в два раза. В основании черешка все проводящие пучки вступают в контакт. Под эпидермой - несколько слоев колленхимы, далее крупно- и мелкоклеточная паренхима. Вместилища сгруппированы с абак-сиальной стороны черешка, в лубяной склеренхиме медианного проводящего пучка и перимедулярной зоне. Здесь располагаются лестничные сосуды, окруженные паренхимой. За счет сближения этих зон происходит контакт проводящих пучков. По бокам основания черешка вместилища мельче и находятся в основном в крупноклеточной паренхиме. В стебель из черешка сложного листа G. glabra входит один единственный проводящий пучок.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

На ортотропном годичном побеге были выявлены пазушные побеги второго порядка, отличающиеся по длине междоузлий, функциям и структуре. В верхней части стебля хорошо выражены пять граней, укрепленных уголково-пластинчатой колленхимой, напротив которых располагаются наиболее развитые проводящие пучки. Расположенная между гранями стебля хлоренхима активно участвует в накоплении продуктов запаса в подземных органах, которые превалируют над надземной частью многолетнего растения. Эпидерма над хлоренхимой и на гранях над колленхимой снабжена устьицами и простыми волосками. В средней части стебля формируется кольцо проводящей ткани. Колленхима располагается под эпидермой в 2-3 слоя. Лубяная склеренхима, либриформ и колленхима стебля обеспечивают вертикальное положение в пространстве. На границе контактов различных тканей стебля и проводящих пучков обнаружены крупные эфиромасличные вместилища округлой формы. Почти в два раза превышающая высота побега в условиях поймы достигается не столько за счет деятельности апикальной меристемы, а сколько за счет удлинения междоузлий. Это приводит к тому, что удлиненное в условиях поймы междоузлие приобретает почти полную независимость от несущего листа и рассматриваемых признаков побега. Число листьев и их параметры на нем остаются почти без изменений независимо от условий произрастания.

Листья амфистоматные. Устьица аномоцитные. Мезофилл дорсовен-тральный, многослойный. Большую часть толщины мезофилла занимает столбчатая ткань. В ней обнаружены эфиромасличные вместилища про-зенхимного типа, представляющие собой очень крупные клетки. На обеих эпидермах развит толстый слой кутикулы, восковой налет, опушение из редких простых и железистых волосков. Короткие простые волоски присутствуют и на ребрах листовых пластинок. Вокруг древесной склеренхимы перимедулярной зоны единственного проводящего пучка центральной жилки листочков подковообразно собраны сосудистая часть ксилемы, лубяная склеренхима, мягкий луб. Крупные коллатеральные пучки в плоской части листовой пластинки с обеих сторон как бы «подвешены» колленхимой к эпидермам, что создает прочный каркас для листовой пластинки, выдерживающей дополнительные нагрузки при постоянных ветрах. Заметны увеличение удельного веса и утолщение стенок клеток склеренхимы в проводящих пучках и значительное одревеснение стенок сосудов ксилемы.

Нами рассчитаны все показатели коэффициентов корреляции между исследуемыми признаками побега. Независимо от условий среды почти

каждый из рассмотренных признаков (за исключением длины междоузлий) представляет собой самостоятельную плеяду. Наибольший коэффициент корреляции отмечен между высотой побега и числом развивающихся на нем фотосинтезирующих органов, между длиной и шириной верхушечного листочка сложного листа. Между остальными параметрами сложных листьев по высоте побега - в пределах средних значений. В условиях поймы сохраняется высокий уровень сбалансированности между учтенными параметрами вегетативных и генеративных органов. Несмотря на все многообразие структуры и функций побегов солодки голой, их рост и развитие взаимосвязаны между собой даже в конце вегетационного периода.

Нами впервые установлены контакты проводящих пучков в рахисе непарноперистосложного листа Glycyrrhiza glabra L. Обнаружено, что единственный проводящий пучок верхушечного листочка по длине че-решочка последовательно распадается на семь неравных пучков. По высоте рахиса проводящие пучки листочков сложного листа распадаются в виде «эвстелы». Такое распределение обеспечивает не только образование лакун для вхождения синтетических пучков парных листочков, но и обусловливает больший контакт верхушечного листочка с остальной частью сложного листа. Каждая пара синтетических проводящих пучков от супротивных листочков входит в лакуну, образующуюся от проводящего пучка вышерасположенных супротивных листочков, и присоединяется к рядом идущим пучкам. В основании черешка сложного листа число проводящих пучков, последовательно контактируя, сокращается, и в стебель входит единственный проводящий пучок. Проводящие пучки на этом участке контактируют по лестничным сосудам. Анатомическое строение черешочков сходно. Вход и контакты проводящих пучков обеспечивают листочкам не только целостность, но и равноценное распределение воды с минеральными солями, а также и отток органических веществ.

Таким образом, полученные результаты исследования по морфоло-го-анатомическому строению годичного побега солодки голой могут использоваться как диагностические для идентификации вида в фармакологии, экологической анатомии. Данные корреляционного анализа могут служить на практике для вычисления общей площади фотосинтезирую-щей поверхности отдельно взятого растения по показаниям нескольких параметров. Именно это рассматривается как наиболее сложная проблема при прогнозировании продуктивности посевов.

Выводы

1. В условиях поймы ортотропный побег возобновления достигает в два раза большей высоты, чем в засушливых условиях полупустынь за

счет растяжения междоузлий. Высокая норма реакции по высоте орто-тропного годичного побега обеспечивает достаточно гибкое приспособление к засушливым и пойменным условиям среды. Филлотаксис 2/5.

2. Удлинение междоузлий в условиях поймы приводит к полной независимости его от несущего листа и рассматриваемых признаков побега.

3. Число листьев и их параметры на побеге G. glabra относятся к признакам с узкой нормой модификационной изменчивости, и почти не зависящей от условий обитания.

4. Анатомия побега сохраняет общий план строения, характерный для двудольных растений. Пучковое строение стебля по высоте побега переходит в непучковое. Крупные эфиромасличные вместилища сосредоточены на границе ксилемы с сердцевиной и во флоэме. Эпидерма стебля снабжена аномоцитными устьицами и волосками. Хлоренхима коровой паренхимы обусловливает участие стебля в фотосинтезе.

5. Дорсовентральный мезофилл составлен 2-3 слоями палисадной и 6-10 слоями губчатой тканей. В палисадной ткани сосредоточены прозен-химные эфиромасличные вместилища, а округлые - по местам контактов различных тканей. Листья амфистоматные. Устьица аномоцитные.

6. Закончивший рост годичный побег солодки голой сохраняет достаточно высокий уровень скоррелированности между целым рядом признаков независимо от условий среды. Почти каждый из рассмотренных признаков побега представляет собой корреляционную плеяду.

7. Установлены контакты проводящих пучков в рахисе сложного листа солодки голой. Синтетические проводящие пучки от парных листочков в рахисе распадаются на 2 (реже 3) простых пучка. В образующиеся лакуны входят синтетические пучки от нижних парных листочков. В основании черешка проводящие пучки вступают в контакт по лестничным сосудам. Проводящий пучок однопучковый однолакунный. Независимо от условий среды проводящая система сложного листа солодки голой остается константной, характерной для данного вида.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Статьи в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК МОН РФ

Менкнасунова Ж. В., Дорджиева В. И. Анатомическое строение и морфометрический анализ сложного листа G. glabra L. // Вестник Адыгейского государственного университета. Серия Естественно-математические и технические науки. - 2013. - Вып. 1. (116). - С. 40-46.

Менкнасунова Ж. В., Дорджиева В. И. Сопоставление структуры побега Glycyrrhiza glabra L. в условиях полупустынной зоны и побережья Волги // Вестник Калмыцкого института гуманитарных исследований РАН. - 2013. - № 4. - С.134-138.

Публикации в других изданиях

Менкнасунова Ж. В., Дорджиева В. И., Алжеева А. А. Некоторые морфометрические и корреляционные закономерности роста годичного побега солодки голой // Проблемы сохранения и рационального использования биоразнообразия Прикаспия и сопредельных регионов. - Элиста, 2010.-С. 62-66.

Дорджиева В. И., Менкнасунова Ж. В. Некоторые закономерности роста и развития годичного побега солодки голой в условиях Калмыкии // Проблемы современной биологии. - М.: Спутник, 2011. - С. 40-46.

Менкнасунова Ж. В., Ендовицкая Л. В., Дорджиева В. И. Анатомическое строение стебля солодки голой (G. glabra L.) // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий: Материалы XXV Межреспубликанской науч,-практ. конф. с междунар. участием. - Краснодар, 2012. - С. 44-46.

Дорджиева В. И., Менкнасунова Ж. В. Нодальная анатомия сложного листа Glycyrrhiza glabra L. // Естественные и математические науки в современном мире: сб. статей по материалам XVIII международной научно-практической конференции. - Новосибирск: Изд. «СибАК», 2014. - № 5 (17).-С. 106-115.

Подписано в печать 16.03.2015. Формат 60x84/16. Печать офсетная. Усл. печ. л. 1,16. Тираж 100 экз. Заказ 312-15

Отпечатано в ЗАОр «НПП «Джангар» 358000, г. Элиста, ул. Ленина, 245