Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-ценотические и биохимические особенности солодки голой (Glycyrrhiza glabra L.) в Калмыкии

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-ценотические и биохимические особенности солодки голой (Glycyrrhiza glabra L.) в Калмыкии"

На правах рукописи

Алексеева Таисия Баатровна

эколого-ценотические и биохимические

особенности солодки голой (ыустктг,4 сьавка ь )

в калмыкии

03 00 16 - экология

автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

□ ОЗ 17-4458

Саратов - 2007

003174458

Работа выполнена в государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Калмыцкий государственный университет» на кафедре ботаники и зоологии

Научный руководитель

доктор биологических наук, профессор Бакташева Надежда Мацаковна

Официальные оппоненты

доктор биологических наук, профессор Березуцкий Михаил Александрович

кандидат биологических наук, доцент Смекалова Тамара Николаевна

Ведущая организация

ГОУ ВПО «Астраханский государственный университет»

Защита состоится «. » ноября 2007 г в 12 00 часов на заседании диссертационного совета Д 212 243 13 при государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Саратовский государственный университет им Н Г Чернышевского» по адресу 410012, г Саратов, ул Астраханская, д 83 E-mail biosovet@sgu ш

С диссертацией можно ознакомиться в Зональной научной библиотеке ГОУ ВПО «Саратовский государственный университет им Н Г Чернышевского»

Автореферат разослан « С » октября 2007 г

Ученый секретарь диссертационного совета

С А Невский

Общая характеристика работы

Актуальность исследования Корни и корневища солодки голой (Glycyrrhiza glabra L) - лакричный корень - издавна применяются в медицине и являются источником целого ряда лечебных препаратов, применяемых человеком при самых различных заболеваниях (Оболенцева, 1966, 1999, Быков, 1996, Степанова, 1997) Кроме медицины, солодковый корень находит разнообразное применение более чем в 20 отраслях промышленности табачной, пищевой, в цветной металлургии и тд (Михайлова, 1976, Шитов, 1980) Надземная масса солодки используется в качестве корма для животных В сене и силосе она хорошо поедается всеми видами животных, но на пастбище - только в отаве (Ларин, 1951)

Основные запасы сырья G glabra находятся в республиках Средней Азии и Казахстане В современной России обозначилась необходимость изучения состояния популяций солодки голой уже в пределах новых границ - Астраханской, Волгоградской и Ростовской областях, Республике Калмыкия (РК) и Краснодарском крае (Швыдкая, 2001) В РК солодка встречается спорадически и не образует самостоятельных зарослей Ее запасы до конца не исследованы, а также не проводилось изучение химического состава, содержания биологически активных веществ и других компонентов, что позволило бы определить возможности рационального использования солодкового корня и введения G glabra в культуру

Цель и задачи исследования Основная цель работы - выявление эколого-це-нотических и биохимических особенностей солодки голой, а также вопросов ее охраны в РК

Для достижения этой цели решались следующие задачи

• выявить эколого-ценотические и анатомические особенности солодки голой в РК,

• определить содержание в солодке голой биологически активных веществ (БАВ) и минеральных элементов в зависимости от различных экологических факторов,

• изучить динамику накопления БАВ в подземных органах солодки голой для установления оптимальных сроков ее заготовки в условиях РК,

• оценить химический состав надземной массы солодки голой для предполагаемой рекомендации в качестве корма для сельскохозяйственных животных,

• изучить запасы солодки голой для определения статуса вида и разработки возможных мер по ее охране

Научная новизна Впервые в условиях РК наиболее полно исследовались эколого-ценотические и биохимические особенности G glabra Изучена динамика накопления БАВ и выявлена степень влияния различных экологических факторов на их накопление Определен микроэлементный состав надземной и подземной частей солодки, а также почв с мест ее произрастания Рассмотрен химический состав надземной массы для возможной рекомендации в качестве корма сельскохозяйственным животным Изучены запасы солодки голой и определен статус вида, внесены предложения по ее охране

Практическое значение Результаты изучения динамики накопления биологически активных веществ в солодке по фазам вегетации дают возможность установить оптимальные сроки для ее возможной заготовки в условиях РК На основе установленных эколого-ценотических и биохимических особенностей солодки голой определены оптимальные условия для введения этого вида в культуру Полу-

ченные данные о химическом составе надземной фитомассы позволят использовать этот виц в качестве корма для сельскохозяйственных животных

Апробация работы Результаты исследований доложены на XI Съезде Русского Ботанического общества (Барнаул, 2003), VIII Молодежной конференции ботаников (Санкт-Петербург, 2004), I (IX) Международной конференции молодых ботаников (Санкт-Петербург, 2006), Международной научно-практической конференции, посвященной 100-летию со дня рождения профессора В В Иванова (Уральск,

2005), IV Международном симпозиуме «Степи Северной Евразии» (Оренбург,

2006), Международной научно-практической конференции, посвященной 10-летию Государственного природного заповедника «Ростовский» (Ростов-на-Дону, 2006), Международной научно-практической конференции, посвященной 75-летию Астраханского государственного университета (Астрахань, 2007)

Публикации По материалам диссертации опубликовано 10 печатных работ, в том числе одна в издании перечня ВАК РФ

Объем и структура работы Диссертация изложена на 174 страницах текста, состоит из введения, пяти глав и выводов, содержит 33 таблицы и 21 рисунок Список использованной литературы включает 183 наименования отечественных и зарубежных авторов Приложение состоит из списка 262 видов сосудистых растений, 14 фотографий и 10 таблиц матриц коэффициентов сопряженности Основные положения, выносимые на защиту

1 Начало вегетации солодки голой в значительной степени зависит от возрастной структуры ее популяций и температурного фактора

2 Оптимальными сроками заготовки солодкового корня являются летний и осенний периоды

Содержание работы

Во введении обосновываются актуальность проведенных исследований, формулируются цель и задачи исследования, его новизна, теоретическое и практическое значение

1 ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РЕСПУБЛИКИ КАЛМЫКИЯ

РК расположена на юго-востоке европейской части Российской Федерации между 44°40' и 47°35' северной широты и 40° 10' и 44°50/ восточной долготы Общая площадь республики — 75,9 тыс км2 (Агроклиматические ресурсы КАССР, 1974)

Рельеф республики равнинный с предельными колебаниями высот от 28 до 222 м (Агроклиматический справочник, 1967) Климат резко континентальный - лето жаркое и очень сухое, зима малоснежная Континентальность возрастает с запада на восток Среднегодовое количество осадков невелико - от 210 до 420 мм Особенностью климата является преобладание ветров восточных румбов Сильные ветры со скоростями 15-20 м/сек и более отмечаются не только в течение вегетационного периода, но и в зимнее время Число таких дней колеблется от 15 до 30

Почвенный покров РК отличается комплексностью (Бакинова, Зеленская, 1998) На долю черноземов, каштановых, светло-каштановых, бурых полупустынных почв, солонцов автоморфных каштановых и полупустынных, в РК приходится 71,6% общей площади

Гидрографическая сеть развита в западной части республики и представлена балками склона Ергеней, Сарпинского и Даванского понижений, долины рек Маныча и Кумы. Главным источником питания рек являются талые снеговые воды. Грунтовое питание незначительно, убывает с севера на юг и зависит от размеров водосбора (Емгушев, 1972). На юго-востоке территория РК выходит к Каспийскому морю, на востоке на небольшом расстоянии — к Волге.

Территория РК расположена на стыке двух зон растительности: степной и пустынной. Степные сообщества образуют комплексы с пустынными (Димо, Келлер, 1907). В этих комплексах степные и пустынные компоненты встречаются рядом, образуя пятна, приуроченные к разным элементам микро-рельефа. Зональные же изменения растительности в направлении с запада на восток выражаются в соотношении между компонентами комплексов.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Исследования проводили в 2001-2006 годах. Объектом исследования послужила G. glabra L., произрастающая в естественных местообитаниях. За единицу исследования нами была взята ценотическая популяция (ЦП) (Миркин, 1989). Маршрутные и стационарные обследования проведены в 36 ЦП на территории Юстинского (ЦП1.1 - ЦП1.5), Малодербетовского (ЦП2.1 - ЦП2.6), Сарпинского (ЦП3.1 -ЦП3.8), Кетченеровского (ЦП4.1 - ЦП4.5), Целинного (ЦП5.1 - ЦП5.8), Приютненского (ЦП6.1 - ЦП6.3), Ики-Бурульского (ЦП7.1) районов РК в составе разнотравно-злаковых ценозов (рис. 1).

2.1 2.2

Для идентификации собранного материала были просмотрены гербарные коллекции Ботанического института им В Л Комарова РАН Оценка численности видов, а также доля участия солодки в травостое, определялась в соответствии со шкалой, предложенной О Друде (Воронов, 1973) Видовые названия устанавливались по определителям флоры Северо-Западного Кавказа и Предкавказья (Косенко, 1970), флоры Европейской части СССР (Станков, 1949) и флоры средней полосы европейской части России (Маевский, 2006) Латинские названия растений и их номенклатура приведены по сводке С К Черепанова (1995)

Анатомические исследования проводили по методикам, предложенным И А Наумовым, В И Козловым (1954) и Г Г Фурстом (1979) Исследования проводились на микроскопе МБИ-3 Рисунки с препаратов изготавливались с микроскопа с помощью рисовального аппарата РА-1

Фенологические наблюдения вели по методике ИН Бейдеман (1974) Деление растений на жизненные формы осуществляли по классификации И Г Серебрякова (1962) При экологическом анализе использовалась классификационная система, основанная на принципах А П Шенникова (1950), но с выделением комбинированных подгрупп растений

Урожайность (плотность запасов сырья) солодки определялась методом модельных экземпляров (Буданцев, Харитонова, 1999, Фармакогнозия, 2006) Урожайность установлена для 10 наиболее крупных ЦП

Наличие биологически активных веществ (сахаров и флавоноидов), а также макроэлементов (азота, фосфора, калия (NPK)) определяли по Методам биохимического исследования растений (1987), Н И Гринкевич, ЛН Сафронич (1983) Количественное определение содержания глицирризиновой кислоты проводилось титриметри-чески (Муравьев, 1964, Государственная Фармакопея, 1968, Толстиков, 1969) Содержание кальция, магния, железа, марганца, меди, цинка в надземной и подземной массе солодки определяли методом атомно-абсорбционной спектроскопии на AAS-1 (Карл Цейс, Германия) (Ринькис, 1987) Кормовые достоинства травы солодки (протеин, клетчатка), а также определение гигровлаги и зольности проводили по П Т Лебедеву, А Т Усовичу (1969) Для агрохимической характеристики почв использовались следующие виды анализа потенциометрическое определение рН водной вытяжки (Ари-нушкина, 1970), NPK и анионный (НС03, CI, S042") состав водных вытяжек, содержание кальция, магния, железа, марганца, меди, цинка в надземной массе солодки также проводили методом атомно-абсорбционной спектроскопии (Методы определения микроэлементов в почвах, растениях и водах (1974))

На учетных площадках, закладываемых при проведении геоботанических исследований, учитывалось наличие или отсутствие видов, затем эти данные обрабатывались с помощью таблиц 2x2 (Василевич, 1972) В анализ сопряженности были включены виды, имеющие встречаемость от 10% и выше Вычисление коэффициентов межвидовой сопряженности проводилось по формуле Бравэ-Пир-сона (Кв) (Нешатаев, 1987) Для сравнения видового состава солодковых ценопо-пуляций использовали коэффициент общности Серенсена-Чекановского (Ksc)

Состояние особи вида изучалось методом установления эколого-ценотического градиента (экоклина) с использованием показателей (жизненности) растений в цено-популяциях по размерному спектру особей (Ишбирдин, Ишмуратова, 2004)

Статистическая обработка данных и построение диаграмм проводились в программе Excel

3. ЭКОЛОГО-ЦЕНОТИЧЕСКИЕ И АНАТОМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ СОЛОДКИ ГОЛОЙ В РЕСПУБЛИКЕ КАЛМЫКИЯ

В РК солодка распространена спорадически, в основном в поймах рек, по балкам Ергенинской возвышенности. Здесь она является мезоксерофитом и мезога-лофитом. Ее популяции приурочены к подзоне настоящей (разнотравно - дерно-виннозлаковой) степи и нередко связаны с луговыми почвами средней степени засоления.

Исследования показали, что у большинства растений РК начало вегетации сильно зависит от температурного фактора (рис. 2).

Рис. 2 Фенологические спектры солодки голой а - вегетация, б — бутонизация, в - цветение, г - плодоношение, д - созревание плодов, е - отмирание, 1 - ЦП5.6 (2003 г.), 2 - ЦП5.7 (2004 г.), 3 - ЦП6.3 (2004 г.), 4 - ЦП6.3 (2005 г.), 5 - ЦП3.5 (2005 г.), 6 - ЦП2.4 (2004 г.), 7 - ЦП 1.2 (2005 г.)

В целом по республике, в районах, неоднородных по климатическому режиму, можно проследить следующий ряд начала вегетации и цветения: Малодербетовс-кий и Сарпинский — Целинный и Приютненский — Кетченеровский и Ики-Бу-рульский — Юстинский. Начало вегетации зависит от возрастного состояния самих растений. Так, в Малодербетовском районе (самом северном) в ценопопуля-циях, где основную часть составляют генеративные растения, наблюдаются более ранние сроки наступления бутонизации и цветения. Повышенная влажность и медленное нарастание температуры в Юстинском районе, в пойме р. Волги, существенно сдвигает наступление фенофаз у солодки.

В исследуемых ценопопуляциях собрано и определено 262 вида дикорастущих сосудистых растений, относящихся к 48 семействам и 168 родам. Анализ систематической структуры ведущих семейств показывает, что наиболее представительными являются шесть семейств: Asteraceae (15.99% от общего числа родов), Роасеае (11.24%), Brassicaceae (6.51%), Fabaceae (5.92%), Lamiaceae (5.33%), Apiaceae (4.74%). В целом, соотношение соотношение видов и родов, а также спектр ведущих семейств, входящих в состав ценопопуляций солодки голой, соответствует таковым флоры РК (Бакташева, 2000).

Показательным для характеристики флористического состава солодковых ценопопуляций является количественный состав родов. Крупных родов пять, они включают более шести видов: Astragalus (10 видов), Potentilla (9), Artemisia (7),

Carex (7), Achillea (6). На долю этих родов приходится 39 видов, что составляет

14,89% от всего видового состава.

В сложении солодковых ценопопуляций большую роль играют многолетние

травянистые растения, которые представлены 165 видами (рис. 3). Их процентное

соотношение (62.98%) сохраняется и варьирует в небольших пределах.

1.9-3,05

20.23---^гашишшшштшгап -—--

5.73-

62,98

Рис. 3 Соотношение жизненных форм растении, участвующих в сложении солодковых ценопопуляций (в % от общего числа) Вдерево Шкустарник □ полукустарник 0 полукустарничек

■ кустарничек И многолетние травы 0 двулетние травы ИП однолетние травы

Основными лимитирующими факторами для солодки голой, как и для большинства растений республики, являются дефицит влаги и засоленность. Проведенный экологический анализ показал, что ведущая роль в сложении солодковых ценопопуляций принадлежит 4 экологическим группам растений: эвксерофитам, эвриксерофитам, мезоксерофитам и эвмезофитам (рис. 4). Необходимо отметить, что их процентное отношение в изученных ценопопуляциях хотя и меняется под влиянием неодинаковых климатических и эдафических условий природных районов республики, но изменения незначительны.

1,91—^ х-1,53

14,121.15-

24.4:

Рис. 4 Соотношение экологических групп растений, участвующих в сложении солодковых ценопопуляций. по отношению к фактору засоленности (в % от общего числа) Ш ксерогалофнт ■ шло ксерофит П эврпксерофит ® ксеромезофпт Н жримезофит □ мезогалофпт Иэвксерофит Ш мезоксерофпт ■ эвмезоф'гг

Отмечено, что солодка, произрастающая по протяжинам балок Ергеней и в поймах рек, в условиях среднего увлажнения, активно осваивает целинные равнинные территории. Сначала это единичные экземпляры, затем небольшие пятна, которые постепенно увеличиваются и все больше теряют связь с «балочными» растениями. Крупные ценопопуляции солодки отмечаются и в подзоне сухой степи, где в сложении ценозов основная роль приходится на эвксерофиты. Это можно объяснить тем, что здесь солодка не испытывает такого сильного прессинга со стороны плотнодерновинных злаков, стержнекорневых, корнеотпрысковых

и корневищных многолетников Незначительная доля, от всего состава растений, участвующих в сложении ценопопуляций, приходится на ксеро-, мезогалофиты и галоксерофиты, что свидетельствует о слабой засоленности исследуемых территорий

Применение коэффициента общности Серенсена-Чекановского (К^) позволило выявить 30 видов растений общих для всех 36 солодковых ценопопуляций Тридцать видов растений объединены в 2 группы, коэффициенты общности находятся в пределах от 32 до 76% Ниже приведен фрагмент дендрограммы, отражающей сходство флористического состава солодковых ценопопуляций (рис 5) Самый высокий коэффициент связи (76%) отмечен для солодки голой и пырея ползучего

1 2 3 4 5 6 г 9 10 11 и 13 14 15 16 1? 18 19 20 21 22 2?, 24 25 26 27 ¿8 29 30

t

X

ч

100 т

m т ?о

40 30 ¿0 10 о

Рис 5 Деаддогуаыыа, отражак^М.еопряжеяшспкдщо^в шкйкорь®деншощляциях

I с¥&отшжтя, 2 -Ййсий» 3 - Stipa.lgssinghn a, 4 - Pgisnttlfo взЬцсЬти'сц, 5 <•'Feste» vajfesmca, (• iMa щщюф, 1, - ¿файл hmifm, i -РШф- Щрщ 9 "petietoysm йюШщъ 10 - Stigg яивр&пя, И -Mupbadih viQrtia, Ä-- FoÄ'hawösa, ii - АШеттзащШаер, Cm-dims^amrilpsus, *"' ».................... **" "-------<— *'в 1--------«— *""• "--------

' föplalä, 24 - Giy^ifhimglsbm, 5fif - Koeiena 2&-Еп>п0йтр1апйш,27 - StomasjaponM&, 28 -ЖЛещщк апоащ 29 - Pbmgmites eusirabs, 30 - CapseНа oufiss-psstons

Они составляют ядро первой группы, в состав которой входят по убывающей Ä" cristata, Е planum, Т dubius, A. lerchiana, В japomeus, А arenaria, Ph australis, С bursa-pastoris Вторая группа состоит из 3 подгрупп, связанных друг с другом более тесно, чем с предыдущей группой Она объединяет 20 видов растений, которые хотя и встречаются во многих растительных группировках, но все же предпочитают солодковые ценопопуляции

Полученные результаты были подтверждены и уточнены с помощью метода межвидовых сопряженностей, с применением коэффициента Бравэ-Пирсона Корреляционная матрица, составленная для перечисленных выше 30 видов, показала наличие 151 отрицательного коэффициента сопряженности и 242 положительных Отношение числа достоверно отрицательных сопряженностей к числу достоверно положительных связей матрицы равно 0 62 и указывает на высокую склонность видов образовывать сообщество с участием солодки

Объектом анатомического исследования послужили растения, произрастающие на территории Целинного района (ЦП5 7 и ЦП5 8) и отличающиеся морфологически Солодка из первой ценопопуляции характеризовалась типичными «голыми» бобами (далее упоминается как форма typica), из второй - большим количе-

ством шипиков на перикарпии плодов, «шиповато-железистыми» бобами (далее упоминается как форма glandulifera) Сравнению были подвергнуты анатомическое строение стебля, листа корневища, корня

Стебель G glabra покрыт однослойным эпидермисом Клетки эпидермиса незначительно вытянуты и имеют прямые стенки На эпидермисе у солодки голой есть простые толстостенные волоски с многоклеточным основанием, железистые чешуйки, которые состоят из короткой ножки, переходящей в многоклеточную полушаровидной формы головку, и шипики (рис 6) Стебли typica покрыты большим количеством шипов Внутреннее строение стебля обычно для двудольных растений (Шамсувалиева, 1999) Особенностью строения солодки является наличие во всех частях стебля клеток идиобластов, содержащих слизи и пигменты Колленхима пластинчатого типа, у glandulifera развита лучше Внутрь от колленхимы располагаются овальные и округлые паренхимные клетки первичной коры, содержащие хлоропласты Среди паренхимных клеток в большом количестве имеются более крупные идиобласты, заполненные, как и клетки колленхимы, слизями У typica идиобласты крупные Во многих паренхимных клетках обнаружен ассимиляционный крахмал Проводящая система пучкового типа Флоэма состоит из ситовидных трубок небольшого диаметра Камбиальное кольцо выражено слабо и состоит из 1-2 слоев клеток прозенхимного типа с заостренными окончаниями Древесина состоит из первичной и вторичной ксилемы Вторичная ксилема развита сильнее У glandulifera ксилема существенно толще, чем у typica Диаметр сосудов у typica солодки очень мал Сердцевинные лучи многочисленны Тяжи древесной паренхимы состоят из 2-5 клеток Перимедулярная зона состоит из клеток паренхимного типа К перимедулярной зоне примыкают идиобласты, более удлиненные клетки, иногда с заостренными концами Центральную часть стебля занимает сердцевина, клетки которой имеют округло-многоугольную форму (рис 7) В этой части у солодки голой находится много идиобластов У glandulifera число клеток идиобластов в центре сердцевины незначительно Они располагаются в основном в непосредственной близости от первичной ксилемы проводящих пучков

Лист Листочки сложного листа солодок имеют сходную структуру (рис 8) Однако толщина листовой пластинки и кутикулы у typica была больше, чем у glandulifera На нижнем эпидермисе имеются железистые чешуйки, устьица и простые волоски Клетки палисадной и губчатой паренхимы очень сходны и трудно различимы Проводящие пучки листьев закрытые коллатеральные

Корневище солодки голой длинное, в поперечнике округлое, покрытое шелушащейся коричневой перидермой Перидерму образуют толстостенные прямоугольной формы клетки пробки, лежащие строго радиальными рядами (рис 9) Пробка состоит из 5-10 слоев клеток Корневище glandulifera имеет хорошо развитую пробку К пробке примыкают крупные клетки феллодермы, они имеют округлую форму В ее клетках имеются жиры и крахмальные зерна Механическая ткань хорошо развита Тяжи лубяных волокон имеют кристаллоносную обкладку Во вторичной коре корневища хорошо выражены сердцевинные лучи, пересекающие кольцо флоэмы в радиальном направлении Древесина корневища рассеянно-сосудистого типа, сосуды образуют радиальные ряды, чередующиеся с довольно широкими сердцевинными лучами

Сосуды членистые бочонковидные, между ними расположены небольшие груп-

пы волокон либриформа Древесная паренхима вазицентрическая Тяжи древесной паренхимы состоят из 2-5 клеток Сердцевинные лучи корневища представлены 1-6 рядами Их много у glandulifera

Центральную часть корневища занимает сердцевина, состоящая из клеток округло-многоугольной формы Среди клеток сердцевины имеются вытянутые по длине корневища идиобласты Отмечено, что typica содержит больше идиобластов, чем glandulifera В клетках сердцевины накапливаются крахмал и жиры Однако у последней, запасные питательные вещества содержатся в основном в клетках феллодермы и лубяной паренхимы

Корень солодки голой с наружной стороны покрыт пробкой Имеются чечевички Во флоэме находятся тяжи лубяных волокон, расположенные параллельными рядами Участки флоэмы в радиальном направлении чередуются с хорошо развитыми сердцевинными лучами (рис 10) Ситовидные трубки тонкостенные, имеют скошенные ситовидные пластинки Камбий состоит из 5-6 слоев клеток Древесина представляет сплошной цилиндр Корни солодки полиархные Годичные кольца не выражены Древесная паренхима хорошо развита Стенки сосудов и волокон либриформа одревесневевшие, а древесной паренхимы и лубяных волокон клет-чатковые Сердцевинные лучи древесины заполнены крахмалом (у glandulifera) Идиобластов в корне у растений из обеих ценопопуляций обнаружено не было

Крупные заросли G glabra, произрастающие на территории Юстинского района, сосредоточены на небольшом участке Волго-Ахтубинской поймы Общее проективное покрытие составляет 60-100% В составе ценопопуляций встречаются Bromus mollis, Anthoxanthum odoratum, Dactylis glomerata, E planum, Inula britanica, Butomus umbellatus, Alisma plantago - aguatica и др

Малодербетовский район характеризуется развитым сельским хозяйством, сравнительно высокой степенью распаханности земель Проективное покрытие составляет 70-90%, в ряде мест — 100% Доля участия солодки в травостое — 40-50% Доминантами и субдоминантами выступают St sareptana, A austriaca, Achillea millefolium В составе разнотравья отмечены лапчатка, шалфей, горошек, зопник, гвоздика и др

Ценопопуляции солодки голой в Сарпинском районе произрастают в самых различных условиях Общее проективное покрытие - 65-80% Солодка соседствует с Calophaca wolgarica, Amygdalus nana, Iris pumila, Delphinium pumceum, Linaria genistifolia и др Из злаков присутствуют костры, типчак, пырей, мортуки и др

Проективное покрытие ценопопуляций солодки в Кетченеровском районе -50-60% Встречается малочисленными популяциями Территория испытывает сильное влияние антропогенного фактора Травостой разреженный В составе разнотравья встречаются Stipa pulcherrima, Artemisia taurica, Descurainia Sophia, Cachrys odontalgica, С bursa-pastoris, Astragalus vulpinus, Heiichrysum arenarium На территории Целинного района G glabra встречается в основном по балкам Ергеней Проективное покрытие составляет 70-80% Доля участия солодки в травостое - 35-50% В формировании травостоя в основном участвуют злаки St lessingiana, Р bulbosa, Puccinellia distans, E repens, Agropyron pectimforme, Eremopyrum triticeum

На территории Приютненского района солодка произрастает большей частью на светлокаштановых солонцеватых почвах Многочисленны St lessingiana, К cristata, К prostrata и Carex sp

Рис. 6

Рис. 6 Поперечный срез стебля (ув. 400) G. glabra glandulifera. 1 - железки, 2 - волоски, 3 - кутикула, 4 - клетки эпидермиса, 5 -идиобласты, 6 - первичная кора, 7 - механическая ткань, 8 - флоэма, 9 - камбий, 10 - ксилема, 11 - сердцевина Рис. 7 Сердцевина стебля. I - G. glabra typica, II - G. glabra glandulifera

Рис. 8 Участок поперечного среза листа солодок (ув. 280). I - G. glabra typica, II - G. glabra glandulifera, 1 - верхний эпидермис,

2 - железистая чешуйка, 3 - столбчатый мезофилл, 4 - губчатый мезофилл, 5 - нижний эпидермис, 6 - простой волосок

Рис. 9 Поперечный срез корневища G. glabra (ув. 280). 1 - пробка, 2 - механическая ткань, 3 - флоэма, 4 - жиры, 5 - крахмал, 6

- идиобласты, 7 - камбий, 8 - ксилема, 9 - сосуды, 10 - волокна либриформа, 11 - сердцевинные лучи

Рис. 10 Схема радиального сечения корня (ув. 56). 1 - пробка, 2 - флоэма, 3 - механическая ткань, 4 - камбий, 5 - волокна

либриформа, 6 - сердцевинные лучи, 7 - сосуды

Маршрутные исследования не выявили крупных ценопопуляций солодки на территории Ики-Бурульского района

Значения индексов виталитета (IVC), составленные для пяти районов республики, показали, что в наилучших условиях находятся ценопопуляции солодки голой Юстинского района, а в наихудших -Кетченеровского (табл 1) Индекс размерной пластичности (ISP) солодки голой равен 1 4, что характеризует ее как S-страте-га S-виды отличаются повышенной выживаемостью при ограниченности экологических ресурсов и имеют малую фитомассу (Grime, 1979)

Значения индексов виталитета, а также составленный на их основе экоклин (Юстинский - Сарпинский - Малодербетовский - Целинный - Кетченеровский), свидетельствуют о том, что флористический состав ценозов играет не самую большую роль в жизненности исследуемых ценопопуляций Здесь на первое место, по нашим наблюдениям, выступают эдафические условия и отсутствие прессинга со стороны антропогенного фактора

Таблица 1

Индексы жизненности ценопопуляций солодки голой и размерной пластичности вида в РК

Признаки Отношение сред знач признака в ЦП к сред знач признака для всех ЦП (X,/ X,), по районам Сред знач признака для всех ЦП (X,)

Целинный Кетченер Сарпинск Малодерб Юстинск

Высота растений, см 66 4+5 4 62 2+4 3 60 2+6 9 67 3+5 8 90 4+8 1 69 3

Число сложи листьев, шт 23 4+3 1 22 3+2 2 22 7+4 2 28 9+3 5 36 3+2 2 26 72

Длина сложи листа, см 10 2+1 1 10 1+1 0 11 3+15 10 9+1 2 12 1+0 6 10 92

Ширина сложи листа, см 5 7+0 5 4 7+0 8 6 0+05 5 5+0 2 6 9+03 5 76

Число листочков сложи 7 9+0 5 7 6+1 2 8 9+1 5 10 9+1 2 9 7+13 9

Длина листочка, см 3 4+0 2 3 1+0 3 3 3+0 1 3 1+01 3 3+0 2 3 24

Ширина листочка, см 1 8+0 2 17+0 5 16+01 15+01 1 5+01 1 62

Длина цветоноса, см 10 1±1 1 101+15 10 5+0 5 10 6+1 8 10 8+0 6 10 42

Число цветков, шт 20 0+2 7 25 5+1 3 34 9+1 7 26 5+5 0 35 6±1 5 28 5

Длина цветка, см 1 1+0 1 1 1+0 1 1 1+0 1 1 1+0 1 1 1+01 1 1

Число бобов, шт 19 3±1 2 17 8+1 9 307+8 6 24 3+4 0 34 5+2 4 25 32

Длина боба, см 2 1±0 3 2 1+0 2 2 2+0 1 2 1+01 2 2+0 1 2 14

Сумма (X,/ Х^ 112 10 8 12 3 120 153

1УС 0 93 091 102 0 99 128

18Р=1УСшах/ГУСтт 1 4

Экоклин Юстинский - Сарпинский - Малодербетовский - Целинный -Кетченеровский

4 БИОХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ СОЛОДКИ ГОЛОЙ

По данным литературы (Саидов, Шамсувалиева, 1979), глицирризиновая кислота накапливается в коровой паренхиме корней и корневищах Условия произрастания, возраст, фазы вегетации существенно влияют на определение максимума ее содержания (Кустова, 1950, Муравьев, 1957, Гельбахиане, 1957, Мучник, 1975, Саурамбаев, 1983)

Для выяснения динамики содержания глицирризиновой кислоты, Сахаров, флавоноидов в подземных органах солодки голой отбиралось различное сырье (ошкуренное (о/ш), неошкуренное (н/ш), собранное по 3 фазам вегетации (табл 2) Исследования показали, что осенние корни и корневища солодки голой того же диаметра содержат больше глицирризиновой кислоты (14 76%), чем летние (10 82%) При определении суммы Сахаров, нами было выявлено, что их содержание коррелирует с глицирризиновой кислотой Так, летом, эта зависимость обратная Сахаров много (9 19%), а глицирризиновой кислоты - мало (10 82%), осенью наблюдается прямая зависимость Сахаров мало (6 65%), а глицирризиновой кислоты - много (14 76%)

Таблица 2

Динамика содержания глицирризиновой кислоты, Сахаров, флавоноидов в подземных органах солодки голой в зависимости от фазы вегетации,

% от абс сух массы

Фаза развития Сырье Биологически активные вещества

глицир к-та сахара флавоноиды

Отрастание н/ш 7 67+1 30 7 80+2 12 1 15+0 50

о/ш 8 49+1 35 4 92+1 50 3 60±0 22

Цветение н/ш 10 82+1 81 9 19+1 05 3 41+0 85

о/ш 6 85+1 60 5 64+1 00 0 92+1 00

Плодоношение н/ш 14 76+0 50 6 65+1 40 2 62+0 46

о/ш 10 96+2 00 8 59+0 35 1 05+0 35

Установлено, что содержание Сахаров летом во флоэме увеличивается, а осенью часть их часть превращается в запасные питательные вещества и локализуется в ксилеме, другая часть идет на образование сапонинов, и содержание глицирризиновой кислоты увеличивается Отмечено, что содержание флавоноидов минимально в фазу отрастания (1 15%), максимально в фазу цветения (3 41%), а в фазу плодоношения их содержание снижается

Анализ минерального состава подземных органов солодки голой проводился по двум фазам вегетации и в различном сырье (табл 3) Было отмечено, что содержание азота увеличивается в фазу цветения в неошкуренном сырье (3 38%), а в ошкуренном - его мало (2 67%) Содержание фосфора, калия и кальция увеличивается в фазу плодоношения в ошкуренном сырье (0 38%, 0 39%, 14 02 г/кг соответственно) Максимумы содержания магния, меди, марганца, цинка в неошкуренном сырье приходятся на летний период (5 22 г/кг, 9 63 мг/кг, 23 50 мг/кг, 20 63 мг/кг)

Таблица 3

Содержание минеральных элементов в солодковом корне, в пересчете на абс сух массу (усредненные данные)

Фаза развития Сырье N I Р I К Са I Мк Си I Мп I Хп

% г/кг мг/кг

Цветение н/ш 3 38 0 23 0 32 12 37 5 22 9 63 23 50 20 63

о/ш 2 67 0 23 0 39 12 64 4 54 6 13 11 50 14 50

Плодоношение н/ш 3 08 0 32 0 35 13 62 1 91 5 56 14 75 20 50

о/ш 2 88 0 38 0 39 14 02 0 84 4 69 9 63 11 25

Для определения наилучшего по содержанию биологически активных веществ (БАВ) и минеральных элементов лекарственно сырья был проведен анализ подземных органов солодки из наиболее крупных десяти ценопопуляций 11,12, 1 4, 2 1, 2 5, 2 6, 3 5, 3 7, 5 7, 6 2 (Табл 4)

Параллельно проводился агрохимический анализ почв в изучаемых ценопопу-ляциях, который показал отсутствие засоления почти во всех образцах почвы

Отмечено высокое содержание БАВ в подземных органах (п) солодки голой из ценопопуляций Юстинского района Есть все основания растения из этих ценопопуляций рекомендовать в культуру Наиболее высокое содержание Сахаров отмечено у растений из ценопопуляций 1 2 и 5 7, наименьшее - в 3 7

Проведенный анализ показал, что зольность образцов, а, следовательно, суммарное количество микроэлементов, из ценопопуляций Малодербетовского района существенно выше остальных Высокое содержание азота отмечено для корней и корневищ солодки из ценопопуляций Юстинского и Малодербетовского районов Для большинства растений из этих районов характерно наличие многочисленных клубеньков Причем с увеличением увлажненности почвы возрастало их количество

Анализ питательности, кормовой ценности надземной фитомассы солодки голой, собранной в фазу цветения в исследуемых районах, показал ее высокую значимость Надземная часть (н) солодки голой имеет высокую питательность В ней много протеина (15 67 - 25 65%), а также клетчатки (12 8-23 7%) Суммарное количество Сахаров в изучаемых ценопопуляциях колеблется в пределах от 6 8 до 11 5%, наименьшее их содержание отмечено в ЦП2 3, наибольшее — в ЦП6 1 Содержание Сахаров и флавоноидов в надземных органах выше, чем в подземных, что объясняется их защитной ролью Сумма флавоноидов в районе исследования варьирует в пределах от 1 2 до 3 41% Наибольшее их содержание в надземной фитомассе отмечено в ЦП1 1, подземной - в ЦП1 4

В надземной массе солодки голой отмечено большее количество марганца, в частности в ПЗ 2, П6 1 (104 7, 100 4 мг/кг соответственно), поэтому мы рекомендуем ее силосовать и добавлять в сено, с люцерной, а также в смеси с другими растениями В ценопопуляциях, произрастающих в Малодербетовском районе, отмечено высокое содержание меди, что подтверждает отмеченную ТА Волхонской (2000) связь между содержанием в растениях БАВ и концентрацией в них макро- и микроэлементов Минимумы меди, цинка, марганца, железа приходятся на надземную фитомассу солодки, произрастающей в Юстинском районе В надземной фитомассе солодки голой аккумулируется больше макро- и микроэлементов, чем в подземной Однако ряд биологического поглощения микроэлементов остается тем же Ре>Мп^п>Си Различия отмечены в поглощении магния и кальция в надземных органах больше накапливается магния, а в подземных - кальция

5 СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ И ОХРАНА ПОПУЛЯЦИЙ СОЛОДКИ ГОЛОЙ

Анализ данных, полученных методом установления эколого-ценотического градиента, а также многолетние наблюдения, позволили нам провести ранжирование исследованных ценопопуляций по современному состоянию на три группы хорошее, удовлетворительное, критическое При этом учитывалась занимаемая площадь, численность особей в популяции, процент генеративных побегов и другие признаки

Таблица4

Содержание разных веществ в подземных и надземных органах солодки голой, в пересчете на абс сух массу

Цено-популяция Органы Глицир к-та Сахара Флаво-ноиды Клетчатка Протеин Зола N Р К Са Си Ъп Мп Бе

% г/кг мг/кг

1 1 п 1212 704 278 - 12 37 8 39 198 0 090 048 10 27 6 21 5 35 14 04 38.52 717

н - 1120 170 214 17 38 5 67 278 0 200 0 81 13 39 615 472 18 90 22 08 151

12 п 13 72 12 89 221 _ 1100 154 0080 0 85 12 53 907 3 73 12 15 28 40 648

14 п 8 80 8 90 3 41 - 9 28 9 53 149 0120 0 72 11 66 6 91 324 13 50 40 50 691

н - 815 - 13 5 15 67 669 251 0140 1 17 1613 9 05 3 20 19 07 45 78 112

21 п 8 60 9 30 1 30 - - 10 39 170 0 054 0 72 21 17 1242 13 09 15 52 35 46 475

22 п - - - 11 37 12 38 182 0110 0 97 18 83 9 42 9 63 12 04 42 80 695

н _ 11 20 140 15 1 24 75 8 42 3 96 0 310 124 10 27 5 27 11 37 48 82 55 64 407

23 п 7 67 9 63 155 - 10 63 10 10 170 0032 0 92 19 87 8 96 6 08 20 25 28 08 270

н - 6 80 1 30 18 9 16 37 1144 2 62 0 220 149 15 55 5 29 7 56 23 62 6260 356

25 п 7 70 7 10 160 - 9 62 13 52 154 0054 0 27 22 90 1166 716 15 52 2916 421

н - 10 72 1 37 204 16 37 10 30 2 62 0180 1 15 1123 6 80 9 45 20 52 7020 238

26 п 6 92 9 72 142 - 9 96 1150 159 0 054 031 15 98 9 83 10 93 18 22 2160 194'

н - 8 87 165 23 7 16 75 17 40 2 68 0 220 158 9 61 6 23 15 25 3943 5675 442

32 п 410 7 80 1 30 - 1271 7 15 203 0 070 0 30 9 84 10 37 16 98 27 42 32 10 214

н - 10 60 120 129 24 98 8 57 400 0 290 106 14 26 7 77 1161 5062 104 70 173

35 п 10 76 6 29 1 80 - - 9 98 142 0130 1 24 1070 7 17 5 49 13 37 34 24 546

37 п 5 83 5 17 1 38 - - 13 91 147 0110 0 94 15 41 8 56 9 63 1271 55 64 803

42 п - - - - 1171 1190 187 0110 043 18 83 10 30 8 03 17.39 3017 663

н 7 80 130 129 25 65 1120 410 0430 1 84 12 10 605 7 70 39 15 75 60 486

57 п 9 50 11 80 160 - - 9 50 125 0053 0 66 15 93 9 82 8 34 14 60 33 73 528

61 п 7 90 1150 150 - 7.86 10 3 126 0 280 0 53 19 26 7 70 1056 25 41 35 31 460

н - 1150 140 12 8 23 96 6 87 3 83 0 270 1 16 10 80 5 94 824 3645 1004 151

62 п 9 82 8 93 157 - - 7 77 126 0110 0 94 1027 5 46 6 83 26 07 4601 423

Хорошее состояние имеют ценопопуляции, произрастающие на территории Юстинского, Малодербетовского и Сарпинского районов Удовлетворительное состояние ценопопуляций солодки отмечается преимущественно в Приютненс-ком районе и в ряде ценопопуляций Целинного района Малочисленные критические популяции, находящиеся на грани исчезновения, находятся в Кетченеров-ском районе

Для того чтобы получить логические выводы и сравнить их с эмпирическими, изложенными выше, на основании коэффициента сходства Серенсена-Чекановс-кого установлено наличие 30 видов, входящих в состав всех анализируемых ценопопуляций Эти виды, по нашему мнению, составляют модельную ЦП (МЦ) (табл 5) Для полного абстрагирования от количества видов, введенных в сопряженный анализ, учитывались только частные от коэффициента Бравэ-Пирсона (Кв) и их суммы (А - «-»Кв / 2, В - «+»КВ / X, С - «0»КВ / 2) в ценопопуляциях 12,14 2 5, 3 3, 4 1, 4 5, 5 2, 5 4 Наблюдаемые состояния (приватное мнение) указаны в таблице под условным названием Группа1, а вычисляемые состояния (А<(В+С) -хорошее состояние, А=(В+С) - удовлетворительное, А>(В+С) - неудовлетворительное) показывают принадлежность ценопопуляции к определенному состоянию, обозначаемому как Группа2

Таблица 5

Состояние ЦП солодки голой из различных районов РК

Параметр 1 2 1 4 25 3 3 4 1 45 52 54 МЦ

Группа' хор хор хор неуд УД неуд неуд неуд -

Кол-во «-» Кв 140 62 59 111 59 155 58 72 151

Кол-во «+» Кв 131 101 52 79 50 134 57 48 239

Кол-во «0» Кв 29 27 25 - 11 11 5 - 45

£ 300 190 136 190 120 300 120 120 435

А 0 467 0 137 0 434 0 584 0 492 0 517 0 483 06 0 347

В 0 437 0 532 0 382 0 416 0 417 0 447 0 476 04 0 549

С 0 097 0 142 0 184 - 0 092 0 037 0 039 - 0 103

< = > < < < > = > = > <

Группа2 хор хор хор неуд УД неуд уд неуд хор

Проведенные исследования показали сходство эмпирических выводов с логическими Так, были правильно определены состояния всех, кроме 5 2, солодковых ценопопуляций Ценопопуляция 5 2 Целинного района резко сокращает свою площадь из-за развернувшейся на окраине г Элисты стройки Несмотря на это связи между растениями еще достаточно высоки и данная ценопопуляция относится ко второй группе, состояние которой расценивается как удовлетворительное К этой же группе также относится и ЦП4 1 Кетренеровского района, где возрастающий прессинг со стороны антропогенного фактора еще не нарушил связи между видами

Наиболее часто в качестве лимитирующих факторов для большинства солодковых ценопопуляций выступают перевыпас скота, сенокошение, бессистемные заготовки, реже - ценотические взаимоотношения, где доминанты - плотнодер-новинные или корневищные злаки угнетающе действуют на молодые растения

Угнетение популяций, по нашим наблюдениям, происходит и под действием различных групп фитофагов, которые в жаркую погоду активно поедают надземную массу солодки, а во время плодоношения откладывают яйца в бобы

Ресурсы солодки голой в исследуемых районах отличаются значительно (табл 6) Наибольший объем возможных заготовок (с периодичностью через 3-5 лет на одном месте) возможен в Юстинском (ЦП1 1, ЦП1 4) и Малодербетовском районах (ЦП2 5) Эксплуатационный запас в этих ценопопуляциях составляет 26 5 -35 3 т Объем заготовок не должен превышать 10% от эксплуатационного запаса (Триль, Гранкина, 1986), что составляет 2 65 - 3 53 т

Необходимо отметить, что в пойменных ценопопуляциях Юстинского района солодка формирует многоярусную корневую систему, за счет которой восстановление корней и корневищ идет быстрее Это дает нам право утверждать, согласно С С Сабоиеву и X С Мастоншоевой (1991), что для заготовок лучше использовать пойменные заросли

Таблица 6

Общие запасы и объемы возможных заготовок корней и корневищ солодки голой

Участок Урожайность, г/м2 Площадь, га Эксплуатационный запас, т Объем возможных заготовок, т

1 1 651 2+52 2 5 27 3 2 73

1 4 678 6+74 6 5 26 5 2 65

1 5 576 2+28 8 2 104 104

23 740 2+76 0 1 5 88 0 88

25 1943 8+90 0 2 35 3 3 53

32 645 6+80 4 3 14 5 145

3 8 1045 0+108 0 1 83 0 83

58 1165 2+163 2 2 16 8 1 68

В целом, объем возможных заготовок в исследуемых районах незначительный и заготавливать сырье в промышленных масштабах для удовлетворения потребностей по линии аптекоуправления нецелесообразно Заготовки возможны лишь при введении солодки голой в культуру с учетом изложенного выше

Несомненно, что при сохраняющемся прессинге со стороны антропогенного фактора, который нарушает естественное восстановление ценопопуляций, солодка голая станет уязвимым видом и перейдет из третьей (Бакташева, 2000) во вторую категорию редкости Для организации охранных мер по сохранению солодковых ценопопуляций необходимо проводить мониторинг за структурой ценопопуляций G glabra в РК, с последующей экологической экспертизой раз в 3-5 лет Проведенные наблюдения и анализ литературных сведений позволяют рекомендовать для восстановления естественных ценопопуляций солодки голой и соответствующей ей степной растительности метод «агростепи», предложенный Д С Дзыбовым (1996) Этот же метод можно рекомендовать для активного воспроизводства - биологической рекультивации нарушенных после выкопки корней и корневищ земель, а также для оздоровления ландшафта

выводы

1 В РК солодка голая распространена спорадически, в основном по балкам Ергенинской возвышенности Она входит в состав разнотравных, разнотравно-злаковых и злаковых ценозов Наибольший урожай подземных органов солодки (1943 8+90 г/м2) отмечен в составе разнотравных ценозов

2 В исследованных ценопопуляциях выявлено 262 вида дикорастущих сосудистых растений, относящихся к 48 семействам и 168 родам Процентное соотношение многолетников составляет 62 98% Ведущая роль в сложении ценопопуля-ций принадлежит четырем экологическим группам (эвксерофитам, эвриксерофи-там, мезоксерофитам и эвмезофитам) В целом, состояние большинства ценопо-пуляций солодки голой оценивается как «удовлетворительное»

3 У солодки голой встречаются два типа перикарпия бобов, характеризующихся отсутствием экзогенных (эпидермальных) образований («голые бобы») и наличием шипов с железкой в верхней части («шиповатые бобы»)

4 Установлено высокое содержание БАВ в подземных органах солодки голой из пойменных ценопопуляций Юстинского района Выявлена локализация гли-цирризиновой кислоты в перидерме, а Сахаров и флавоноидов в центральном цилиндре подземных органов В фазе цветения надземная фитомасса солодки содержит много протеина (15 7 - 25 7%), клетчатки (12 8 -23 7%), Сахаров (6 811 5%) Отмечена высокая способность солодки аккумулировать такие минеральные элементы, как Мп и Бе

5 Оптимальными сроками заготовки солодкового корня в РК являются летний и осенние периоды

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ * - публикация в печатном издании перечня ВАК РФ

1 Алексеева Т Б , Бакташева Н М , Сангаджиева Л X Сравнительный анализ отдельных компонентов химического состава лекарственного аптечного сырья солодки голой (Glycyrrhiza glabra L ) с местным, произрастающим на территории Целинного района республики Калмыкии // Сб науч тр молодых ученых, аспирантов и студентов Калмыцкого государственного университета Вып 1 - Элиста, 2003 - С 4-5

2 Бакташева Н М , Алексеева Т Б Обсуждение возможности применения растений флоры Калмыкии в составе тибетских лекарственных средств // Ботанические исследования в азиатской России Матер XI Съезда Русского Ботанического общества Т 3 - Барнаул, 2003 - С 3-4

3 Алексеева Т Б Анализ содержания глицирризиновой кислоты в подземных органах солодки голой в условиях Калмыкии // Матер VIII молодежной конф ботаников Санкт-Петербург - СПб , 2004 - С 117

4 Алексеева Т Б , Бакташева Н М Фитоценотический анализ популяции солодки голой в районе села Максимовка // Проблемы сохранения и рационального использования биоразнообразия Прикаспия и сопредельных регионов Матер 3 международной заочной научной конф / Ассоциация университетов Прикаспийских государств Выпуск 2 - Элиста, 2005 - С 7-9

5 Бакташева Н М , Алексеева Т Б О сходстве систематической структуры флоры Калмыкии и Северного Прикаспия // Экологические проблемы и биоразнообразие Северного Прикаспия Материалы международной научно-практической конференции, посвященной 100-летию со дня рождения профессора В В Иванова-Уральск, 2005 - С 42-45

6 Алексеева ТБ , Бакташева Н М , Унканжинов ГД Особенности биохимического состава солодки голой // Роль особо охраняемых природных территорий в сохранении биоразнообразия Матер международной научно-практической конф , посвященной 10-летию Государственного природного заповедника «Ростовский» - Ростов-на-Дону, 2006 - С 173-174

7 Алексеева ТБ Динамика содержания биологически активных веществ в подземных органах солодки голой в условиях Калмыкии // Матер I (IX) Международной конф молодых ботаников Санкт-Петербург - СПб , 2006 - С 232

8 Алексеева Т Б , Бакташева Н М Эколого-биологическая характеристика растительных сообществ с участием солодки голой (Glycyrrhiza glabra L) на примере северо-западных популяций Республики Калмыкия // Степи Северной Евразии Матер IV международного симпозиума Оренбург - Оренбург, 2006 - С 56-59

9 * Алексеева ТБ Состояние популяций солодки голой в Калмыкии // Научная мысль Кавказа Спецвыпуск №5 - Ростов-на-Дону, 2006 - С 83-86

10 Алексеева Т Б Продуктивность и биохимический состав солодки голой из популяций Волго-Ахтубинской поймы // Экология биосистем проблемы изучения, индикации и прогнозирования Матер международной научно-практической конф , посвященной 75-летию Астраханского государственного университета - Астрахань, 2007 - С 3-5

Подписано в печать 20 09 07 Формат 60x84/16 Уел печ л 1,16 ТиражИОэкз Заказ №949

Издательство Калмыцкого университета 358000 Элиста, уп Пушкина, 11

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Алексеева, Таисия Баатровна

Введение.

1. Физико-географическая характеристика Республики Калмыкия

1.1. Географическое положение.

1.2. Рельеф.

1.3. Климат.

1.4. Почвы.

1.5. Гидрография.

1.6. Растительность.

2. Объект и методы исследования

2.1. Систематическое положение вида.

2.2. Материал и методы исследования.

2.2.1. Обоснование выбора стационарных участков.

2.2.2. Методы геоботанических и экологических исследований.

2.2.3. Методика анатомических исследований.

2.2.4. Методы биохимического анализа.

2.2.5. Методы математической обработки данных.

3. Эколого-денотические и анатомические особенности солодки голой в Республике Калмыкия

3.1. Экологическая характеристика растительных сообществ с участием солодки голой.

3.2. Анатомическое строение надземных и подземных органов солодки голой.

3.3. Фитоценотическая характеристика и анализ состояния ценопопуляций солодки голой.

3.3.1. Фитоценотическая характеристика ценопопуляций.

3.3.2. Анализ состояния ценопопуляций солодки голой.

3.4. Запасы сырья солодки голой.

4. Биохимический состав солодки голой.

4.1. Особенности биохимического состава.

4.2. Микроэлементный состав растения.

4.3. Кормовые достоинства надземной массы солодки голой.

5. Современное состояние и охрана популяций солодки голой.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-ценотические и биохимические особенности солодки голой (Glycyrrhiza glabra L.) в Калмыкии"

Актуальность исследования. Корни и корневища солодки голой (Glycyrrhiza glabra L.) - лакричный корень - издавна применяются в медицине и являются источником целого ряда лечебных препаратов, применяемых человеком при самых различных заболеваниях (Оболенцева, 1966, 1999; Быков, 1996; Степанова, 1997). Кроме медицины, солодковый корень находит разнообразное применение более чем в 20 отраслях промышленности: табачной, пищевой, в цветной металлургии и т.д. (Михайлова, 1976; Шитов, 1980). Надземная масса солодки используется в качестве корма для животных. В сене и силосе она хорошо поедается всеми видами животных, но на пастбище - только в отаве (Ларин, 1951).

Основные запасы сырья G. glabra находятся в республиках Средней Азии и Казахстане. В современной России обозначилась необходимость изучения состояния популяций солодки голой уже в пределах новых границ -Астраханской, Волгоградской и Ростовской областях, Республике Калмыкия (РК) и Краснодарском крае (Швыдкая, 2001). В РК солодка встречается спорадически и не образует самостоятельных зарослей. Ее запасы до конца не исследованы, а также не проводилось изучение химического состава, содержания биологически активных веществ и других компонентов, что позволило бы определить возможности рационального использования солодкового корня и введения G. glabra в культуру.

Цель и задачи исследования. Основная цель работы - выявление эколого-ценотических и биохимических особенностей солодки голой, а также вопросов ее охраны в РК.

Для достижения этой цели решались следующие задачи: • выявить эколого-ценотические и анатомические особенности солодки голой в РК;

• определить содержание в солодке голой биологически активных веществ (БАВ) и минеральных элементов в зависимости от различных экологических факторов;

• изучить динамику накопления БАВ в подземных органах солодки голой для установления оптимальных сроков ее заготовки в условиях РК;

• оценить химический состав надземной массы солодки голой для предполагаемой рекомендации в качестве корма для сельскохозяйственных животных;

• изучить запасы солодки голой для определения статуса вида и разработки возможных мер по ее охране.

Научная новизна. Впервые в условиях РК наиболее полно исследовались эколого-ценотические и биохимические особенности G. glabra. Изучена динамика накопления БАВ и выявлена степень влияния различных экологических факторов на их накопление. Определен микроэлементный состав надземной и подземной частей солодки, а также почв с мест ее произрастания. Рассмотрен химический состав надземной массы для возможной рекомендации в качестве корма сельскохозяйственным животным. Изучены запасы солодки голой и определен статус вида; внесены предложения по ее охране.

Практическое значение. Результаты изучения динамики накопления биологически активных веществ в солодке по фазам вегетации дают возможность установить оптимальные сроки для ее возможной заготовки в условиях РК. На основе установленных эколого-ценотических и биохимических особенностей солодки голой определены оптимальные условия для введения этого вида в культуру. Полученные данные о химическом составе надземной фитомассы позволят использовать этот вид в качестве корма для сельскохозяйственных животных.

Апробация работы. Результаты исследований доложены на XI Съезде Русского Ботанического общества (Барнаул, 2003); VIII Молодежной конференции ботаников (Санкт-Петербург, 2004); I (IX) Международной конференции молодых ботаников (Санкт-Петербург, 2006); Международной научно-практической конференции, посвященной 100-летию со дня рождения профессора В.В. Иванова (Уральск, 2005); IV Международном симпозиуме «Степи Северной Евразии» (Оренбург, 2006); Международной научно-практической конференции, посвященной 10-летию Государственного природного заповедника «Ростовский» (Ростов-на-Дону, 2006); Международной научно-практической конференции, посвященной 75-летию Астраханского государственного университета (Астрахань, 2007).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 10 печатных работ, в том числе одна в издании перечня ВАК РФ.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 174 страницах текста, состоит из введения, пяти глав и выводов, содержит 33 таблицы и 21 рисунок. Список использованной литературы включает 183 наименования отечественных и зарубежных авторов. Приложение состоит из списка 262 видов сосудистых растений, 14 фотографий и 10 таблиц матриц коэффициентов сопряженности.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Алексеева, Таисия Баатровна

выводы

1. В РК солодка голая распространена спорадически, в основном по балкам Ергенинской возвышенности. Она входит в состав разнотравных, разнотравно-злаковых и злаковых ценозов. Наибольший урожай подземных органов солодки (1943.8+90 г/м) отмечен в составе разнотравных ценозов.

2. В исследованных ценопопуляциях выявлено 262 вида дикорастущих сосудистых растений, относящихся к 48 семействам и 168 родам. Процентное соотношение многолетников составляет 62.98%. Ведущая роль в сложении ценопопуляций принадлежит четырем экологическим группам (эвксерофитам, эвриксерофитам, мезоксерофитам и эвмезофитам). В целом, состояние большинства ценопопуляций солодки голой оценивается как «удовлетворительное».

3. У солодки голой встречаются два типа перикарпия бобов, характеризующихся отсутствием экзогенных (эпидермальных) образований («голые бобы») и наличием шипов с железкой в верхней части («шиповатые бобы»).

4. Установлено высокое содержание БАВ в подземных органах солодки голой из пойменных ценопопуляций Юстинского района. Выявлена локализация глицирризиновой кислоты в перидерме, а Сахаров иг флавоноидов в центральном цилиндре подземных органов. В фазе цветения надземная фитомасса солодки содержит много протеина (15.7 -25.7%), клетчатки (12.8 - 23.7%), Сахаров (6.8 - 11.5%). Отмечена высокая способность солодки аккумулировать такие минеральные элементы, как Мп и Fe.

5. Оптимальными сроками заготовки солодкового корня в РК являются летний и осенние периоды.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Алексеева, Таисия Баатровна, Саратов

1. Агроклиматические ресурсы Калмыцкой АССР. — Л.: Гидрометеоиздат, 1974.- 187 с.

2. Агроклиматический справочник по Калмыцкой АССР. Л.: Гидрометеорологическое изд-во, 1967. - 152 с.

3. Алексеева Т.Б. Анализ содержания глицирризиновой кислоты в подземных органах солодки голой в условиях Калмыкии // Материалы VIII молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (17-21 мая 2004 года). СПб., 2004. - С. 117.

4. Алексеева Т.Б. Динамика содержания биологически активных веществ в подземных органах солодки голой в условиях Калмыкии // Материалы I (IX) международной конференции молодых ботаников в Санкт-Петербурге (21-26 мая 2006). СПб., 2006 - С. 232.

5. Алексеева Т.Б. Состояние популяций солодки голой в Калмыкии // Научная мысль Кавказа. Спецвыпуск №5. Ростов-на-Дону: Издательство Северо-Кавказского научного центра высшей школы, 2006. -С. 83-86.

6. И. Аммосов А.С., Литвиненеко В.И. Тритерпеноиды растений родов Glycyrrhiza L. и Meristotropis Fisch. et Mey. // Хим.-фармац. журн. 2003. -Т.37, № 2. - С.31-42.

7. Амосов А.С., Литвиненко В.И. Фенольные соединения родов Glycyrrhiza L. и Meristotropis Fisch. et Mey. // Растительные ресурсы, 3, 1995 С. 136-145.

8. Аммосов А.С., Тимофеев В.В., Литвиненко В.И. Экстрактивные вещества подземных органов Glycyrrhiza glabra L. // Растительные ресурсы, 2, 1984. С. 248-251.

9. Андоскина Л.Т., С.С. Муинова, Паузнер Л.Е. О влиянии сроков укоса на продуктивность и качество корня солодки // АН УзССР, Узбекский биологический журнал, №3, 1979. С. 44-47.

10. Апрасиди Г.С. О нижнем пределе и сумме эффективных температур по фазам вегетации у отдельных видов солодки // Пути повышения продуктивности лекарственных и кормовых растений в культуре, 1985. -С. 46-48.

11. Аринушкина Е.В. Химический анализ почв и грунтов. Руководство. -М.: Изд-во МГУ, 1970. 487 с.

12. Атаев A.M. Основные направления и итоги научных исследований опытной станции по лакричному корню ВАПО "Союзлакрица". // III Симпозиум по изучению и использованию солодки в народном хозяйстве СССР. Материалы науч. сообщений, Ашхабад, 1988. С. 1012.

13. Атлас ареалов и ресурсов лекарственных растений СССР. М.: ГУГК, 1983.-340 с.

14. Атлас Калмыцкой АССР. М.: Главное управление геодезии и картографии при Совете министров СССР, 1974. - 33 с.

15. Атлас России. -М.: ACT, 2001.-48 с.

16. Ашурметов А.А., Каршибаев Х.К. Семенная продуктивность видов Glycyrrhiza L. в культуре в Узбекской ССР // Растительные ресурсы, т.20 вып. 3, 1984. -С.379-387.

17. Бадмаев СБ., Березовская Д.А. География Калмыцкой АССР. Элиста: Калмиздат, 1986. - 75 с.

18. Бакинова Т.Н., Воробьева Н.П„ Зеленская Е.А, Почвы Республики Калмыкия. Элиста: Изд-во СКНЦ ВШ, 1999. - 115 с.

19. Бакинова Т.И., Зеленская В.А. Деградированные земли западной зоны Калмыкии и мероприятия по восстановлению их плодородия. Элиста: АПП "Джангар", 1998. - 108 с.

20. Бакташева Н.М. Флора Калмыкии и ее анализ. Элиста: Джангар, 2000. -136 с.

21. Баскаева Н.А., Бакташева Н.М. Особенности флоры балок средней части Ергеней // Сборник научных трудов молодых ученых, аспирантов и студентов Калмыцкого государственного университета, вып. 1. Элиста, КалмГУ, 2003.-С. 5-6.

22. Бахиев А. Заросли солодки голой в нижнем течении Амударьи. -Ташкент: ФАН, 1976. 113 с.

23. Баширова P.M.; Усманов И.Ю.; Ломаченко Н.В. Оценка влияния экологических факторов на содержание каротиноидов и флавоноидов в

24. Hypericum perforatum L. // Актуальные вопросы экологии Республики Башкортостан, Уфа, 1996 С. 55-56.

25. Белюченко И.С. Содержание макро- и микроэлементов в кормовой массе злаков различного происхождения, выращиваемых в южных районах СНГ // Растительные ресурсы, том 31, вып. 1, 1995. С. 15-24.

26. Бейдеман И.Н. Методика изучения фенологии растений и Растительных сообществ. Новосибирск: Наука, 1974. 138 с.

27. Буданцев A.J1. Основные направления развития ботанического ресурсоведения на современном этапе // Тр. первой Всероссийской конференции по ботаническому ресурсоведению, 25-30 ноября 1996. -Санкт-Петербург, 1996. С. 3-5.

28. Буданцев А.Л., Харитонова Н.П. Ресурсоведение лекарственных растений. Методическое пособие по производственной практике для студентов фармацевтического факультета. СПб.: СПХФА, 1999. - 87 с.

29. Бухарина И.Л. Экологическая оценка лекарственных растений // V Международный симпозиум «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования», т.1, М., 2003. С. 306-308.

30. Василевич В.И. Оценка межвидовых сопряженностей по зонам высокой встречаемости видов // Применение количественных методов при изучении структуры фитоценозов. М.: Наука, 1972. - С. 16-23.

31. Василевская В.К. Формирование листа засухоустойчивых растений // Известия Академии наук Туркменской АССР, Ашхабад, 1954. 181 с.

32. Вичканова С.А., Рубинчик М.А. Солодковый корень. М.: Медицина, 1978.-С. 11-13.

33. Волхонская Т.А., Шкель Н.М., Триль В.М., Позднякова Т.А. Элементный состав растений Pentaphylloides fruticosa (L.) О. Schwarz различных экотипов, выращиваемых в Новосибирске // Растительные ресурсы, том 36, вып. 4, 2000. С. 67-72.

34. Воронов А.Г. Геоботаника. Учеб. пособие для ун-тов и пед. ин-тов. М.: Высшая школа, 1973. - 384 с.

35. Гамалей Ю.В. Анатомия листа у растений пустыни Гоби. Бот. журн., 1982, т. 69, №5.-С. 22-27.

36. Гельбахиане П., Трапанидзе М.П. Содержание глицирризиновой кислоты в корнях лакричника произрастающего в некоторых районах Грузинской ССР // Труды Тбилисского мед. института, 1957, вып. 10, № 2.-С. 100-103.

37. Гладышев А.И. Находка уникального экземпляра корня Glycyrrhiza glabra L. в пойме Амударьи // Растительные ресурсы, т. 27, вып. 1, 1991. -С. 75-78.

38. Государственная фармакопея. М.: Медицина, 1968. - С. 264-285.

39. Горлов И.Ф., Юрина О.С. Некоторые данные по количественному составу биологически активных веществ солодкового корня // Совершенствование технологий пр-ва и перераб.с.-х.продукции в соврем.условиях, Волгоград, 1999-С. 173-175

40. Гравель И.В., Яковлев Г.П., Петров Н.В., Стуловский С.С., Листов С.А. Содержание тяжелых металлов в некоторых видах лекарственных растений Алтайского края // Растительные ресурсы, вып. 1-2, 1994. С. 101-108.

41. Гранкина В.П., Надежина Т.П. Солодка уральская. Новосибирск: Наука, 1991.-151 с.

42. Гринкевич Н.И., Сафронич Л.Н. Химический анализ лекарственных растений. -М.: Высшая школа, 1983. 176 с.

43. Давид Р.А., Кузнецов Е.С. Климат и хозяйственные возможности Калмобласти. Саратов, 1925. - 111 с.

44. Денисова А.В., Миркин Б.М., Ханов Ф.М. Статистический анализ причин ассоциирования сорных компонентов агрофитоценоза методом межвидовых сопряженностей // Бот. журн. 1970, т.55, №8. - С. 11761177.

45. Джиджиков В.Н., Степанец И.Т., Шарапов В.Д. Почвы Калмыкии и пути их освоения. — Элиста: Калмиздат, 1972. 67 с.

46. Дзыбов Д.С. Экологоценотические основы ускоренного восстановления травяной растительности Центрального Предкавказья. Автореф. докт. дисс., М., 1996.-40 с.

47. Димо Н.А., Келлер Б.А. В области полупустыни. Почвенные и ботанические исследования на юге Царицынского уезда Саратовской губернии. Саратов, 1907. - 215 с.

48. Емгушев П.Н. Оросительные системы Калмыкии. Элиста: Калм. книж. изд-во 1972.-С. 5-10.

49. Жариков И.С., Якубовский М.В., Липницкий С.С. Биологически активные вещества и растения в профилактике паразитов Минск: Наука и техника, 1986. - 136 с.

50. Журкина Л.А., Бакташева Н.М. Хозяйственное освоение растительности // Охрана и использование природных ресурсов Калмыкии. Элиста, 1985. -С.42-45.

51. Журкина Л.А., Бакташева Н.М. Некоторые итоги изучения растительных ресурсов Калмыкии // Экология растений полупустынной и степной зоны. Элиста, 1994.-С.42-45.

52. Заугольнова Л.Б. Анализ ценопопуляций как метод изучения антропогенных воздействий на фитоценоз. Бот. журн., 1977, т. 62, №12. -С. 1767-1779.

53. Заугольнова Л.Б., Жукова Л.А., Шорина Н.И. Особенности ценопопуляционной жизни растений // Сб. Популяционные проблемы в биогеоценологии чтения памяти академика В.Н. Сукачева, IV. - М.: Наука, 1988.-С. 24-59.

54. Злобин Ю.А. О некоторых параметрах для оценки реакции ценопопуляций на влияние антропогенных факторов // Антропогенные процессы в растительности: Сборник научных трудов. Уфа: БФАН СССР, 1985.-С. 89-101.

55. Злобин Ю.А., Скляр В.Г., Мельник Т.И. Концепция континуума и градиентный анализ на уровне особей и популяций растений // Журн. общ. биологии, 1996, т.51, № 6. С. 684-695.

56. Исаев Ю. А. Лечение микроэлементами, металлами и минералами.— Киев: Здоровье, 1992. 118 с.

57. Ильин В.Б. Элементный химический состав растений. Новосибирск: Наука, 1985.-С. 56-59.

58. Ильичева Т.Н., Проняева Т.Р., Шульц Э.Э., Толстиков Г.А., Покровский А.Г. Иммуностимулирующая активность тритерпенов растительного происхождения и их производных // Журнал микробиологии, эпидемиологии и иммунологии, 2001, №2. С. 53-56.

59. Кельджаев Ц.Ш. Изменение песчаных почв при освоении их под культуру солодки голой (Glycyrrhiza glabra L.). Изучение растительности Туркменистана. Ашхабад: Ылым, 1989. - С. 31-36.

60. Кербабаев Б.Б., Гладышев А.И., Кельджаев Ц.Ш., Геюшова Т.М. Культура солодки в Туркменистане: систематика, биоэкология, введение в культуру. Ашхабад: Ылым, 1989. - 191 с.

61. КербабаевБ.Б., Мещеряков А.А., Гладышев А.И. К вопросу о полиморфизе Glycyrrhiza glabra L. II Тезисы докладов симпозиума поизучению и использованию солодки в народном хозяйстве ССР. -Ашхабад, Ылым, 1969. С. 38-39.

62. Клюкин Н.В., Манджиев С.В. Калмыцкая АССР. Экономико-географический очерк Элиста: Калм. книж. изд-во, 1970. - 140 с.

63. Ковда В.А. Почвы Прикаспийской низменности (северо-западной части). -М.: Изд-во АН СССР, 1950. 256 с.

64. Кормовые ресурсы сенокосов и пастбищ Калмыкии. Бакинова Т.И., Борликов Г.М., Джапова P.P., Кензеева Н.Б., Натыров А.К., Санкуева З.М., Халгинова Б.В. Ростов-на-Дону: СКНЦ ВШ, 2002. - 184 с.

65. Косенко И.С. Определитель высших растений Северо-Западного Кавказа и Предкавказья. М.: Колос, 1970. - 672 с.

66. Крогулевич Р.Е Продуктивность и содержание белка в листьях Glycyrrhiza uralensis Fisch. в вегетационном опыте // Растительные ресурсы, вып. 2,2000. С. 117-119.

67. Круганова Е.А. К систематике и географии рода Glycyrrhiza L. // Вопросы изучения и использования солодки в СССР М. JL: Наука, 1966-С. 35-40.

68. Круганова Е.А. Обзор видов родов Glycyrrhiza L. и Meristotropis Fisch. et Mey.// Труды Ботанического института АН СССР, 1955, сер. 1, вып. 11.-С. 161-197.

69. Кукенов М.К. Флавоноидсодержащие растения Юго-востока Казахстана. Алма-Ата: Наука, 1984 - 216 с.

70. Кустова А.Х. Некоторые биологические особенности солодкового корня // Известия туркменской ФАН ССР, 1950, № 2. С. 20-22.

71. Кутас Е.Н. Влияние светового режима на анатомическое строение растений // Бюллетень Главного Ботанического сада, вып 161. М.: Наука, 1991.-С. 67-71.

72. Лавренко Е.М. Степи // Растительность европейской части СССР. Л.: Наука, 1980.-С. 203-273.

73. Ларин И.В. Кормовые растения сенокосов и пастбищ СССР, т.Н, М. Л.: Сельхозгиз, 1951.-С. 86-92.

74. Лачко О.А., Суслякова Г.О. Природопользование аридных территорий. Экология растений: Учеб. пособие. Элиста: Изд-во Калм. ун-та. Элиста, 2005.- 168 с.

75. Лебедев П.Т., Усович А.Т. Методы исследования кормов, органов и тканей животных. М.: Россельхозиздат, 1969. - 476 с.

76. Ловкова М.Я., Рабинович A.M., Пономарева С.М. Почему растения лечат. М.: Наука, 1990. - 256 с.

77. Маевский П.Ф. Флора средней полосы европейской части России. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2006. - 600 с.

78. Мамин В.Ф. К вопросу обоснования выбора видов и экотипов солодки для возделывания в Волгоградской области и на орошаемых землях //

79. Проблемы водосберегающего орошения и мелиорация почв: Сб. науч. тр. Волгоград: ВНИИОЗ, 1994. - С. 85-89.

80. Мардамшин А.Г., Ильгулова Д.Ф., Валиева Р.Д. Антифунгальная активность экстрактов из каллусной ткани Glycyrrhiza glabra L. // Растительные ресурсы, вып. 1,1995. С. 79-81.

81. Методические указания. Культура солодки в аридных районах СевероЗападного Прикаспия. Разработаны А.И. Гладышевым, И.П. Свинцовым. М.: Россельхозакадемия, 1999. - 54 с.

82. Методы биохимического исследования растений. Под ред. А.И. Ермакова. JL: Агропомиздат, 1987. - С. 89-220.

83. Методы определения микроэлементов в почвах, растениях и водах. Под ред. И.Г. Важенина. М.: Колос, 1974. - 288 с.

84. Миркин Б.М., Розенберг Г.С., Наумова Л.Г. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. М.: Наука, 1989. - 223 с.

85. Михайлова В.П., Кашкарова Н.Ф., Кузьмин Э.Ф. Новые лекарственные и эфиромасличные растения Казахстана. Алма-Ата: Наука, 1976. - С. 88105.

86. Михайлова С.И., Лобанова И.Е. Динамика накопления флавоноидов в володушке многожильчатой в различных участках ареала // Физиолого-биохимические аспекты изучения лекарственных растений. -Новосибирск: Наука, 1998. С. 41.

87. Муравьев И.А. Об установлении оптимальных сроков заготовки солодкового корня // Уч. записки Пятигорского фарм. института, Пятигорск, 1957, т. 2. С. 70.

88. Муравьев И.А. Материалы к изучению солодок СССР: Автореферат дисс. .д-ра фарм. наук. Пятигорск, 1953.-28 с.

89. Муравьев И.А. Новый метод определения глицирризиновой кислоты в солодковом корне // Мед. промышленность СССР, 1964, 2. С. 35-38.

90. Муравьев И.А., Кононихина Н.Ф. Эстрогенные свойства травы солодки голой. Растительные ресурсы, 1972, вып. 8, № 4. С. 490-497.

91. Мусаев И.Ф. Ареалографическая характеристика видов солодки. В кн.: Ареалы растений флоры СССР, вып. 3. - Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1976.-С. 85-111.

92. Мучник Ж.С. некоторые особенности биологии и биохимического состава солодки голой (Glycyrrhiza glabra L.), выращенной в Молдавской ССР: Автореф. дисс. .канд.биол. наук. Л, 1975. -24 с.

93. Ш.Надежина Т.П. О содержании глицирризина в солодковых корнях и корневищах// Бот. журн., 1963, т. 48, № 9 С. 1333-1334.

94. ПЗ.Надежина Т.П. Материалы к строению подземных органов солодки голой (Glycyrrhiza glabra L.), обитающей в пойменных условиях // Растения источники биологически активных веществ лечебного действия. - М., Л.: Наука, 1965в. - С. 141-164.

95. Ш.Надежина Т.П. Некоторые вопросы цветения, плодоношения и семенного возобновления солодки голой (Glycyrrhiza glabra L.) в пойме Аму-Дарьи // Растения источники биологически активных веществ лечебного действия. - М., Л.: Наука, 19656. - С. 110-140.

96. Ш.Надежина Т.П. Некоторые экологические и морфо-биологические особенности солодок, произрастающих в СССР // Растительные ресурсы, 1965а, т. 1, вып. З.-С. 340-354.

97. Наумов И.А., Козлов В.И. Ботаническая микротехника. М.: Наука, 1954.- 120 с.

98. Нафанаилова И.И. К вопросу о полиморфизме у видов секции Glycyrrhiza Boiss. рода Glycyrrhiza L. // Ботанические материалы Гербария Института ботаники Академии наук Казахской ССР. Алма-Ата: Наука, 1987, вып 15. - С. 54-58.

99. Нешатаев Ю.Н. Методы анализа геоботанических материалов: Учебное пособие. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1987. - С.58-60.

100. Нигматов С.Х., Лерман Ф.С. Особенности роста и развития солодки голой {Glycyrrhiza glabra L.) на засоленных землях голодной степи // Материалы к изучению p. Glycyrrhiza L. Ташкент: ФАН, 1970. - С. 120130.

101. Оболенцева Г.В., Литвиненко В.И., Аммосов А.С., Попова Т.П., Сампиев A.M. Фармакологические и терапевтические средства препаратов солодки (обзор) // Хим.-фарм. журнал, 1999, 33, №8. С.24-31.

102. Оболенцева Г.В., Хайдав Я.И. Фармакологические данные о некоторых сторонах действия флавоноидов солодки // Вопросы изучения и использования солодки в СССР. М.; Л.: Наука, 1966. - С. 163-167.

103. Определитель порошкованного растительного лекарственного сырья/ Под ред. Яковлева Г.П. СПб: СПХФА, 2002. - 96 с.

104. Попов А.И. Влияние почвы на элементный состав Achillea millefolium L. //Растительные ресурсы, вып. 1-2, 1994.-С. 108-120.

105. Прозоровский А.В. Полупустыни и пустыни СССР // Растительность СССР. М.-Л., 1940. - Т.2. - С. 267-480.

106. Работнов Т.А. Фитоценология. М.: Изд-во МГУ, 1978. - 346 с.

107. Растительный мир Калмыкии. Бананова В.А., Горбачев СП., Журкина Л.А., Середин P.M., Вотинова Т.И. Элиста: Калмиздат, 1977. - 141 с.

108. Ринькис Г.Я., Рамане Х.К., Куницкая Т.А. Методы анализа почв и растений. Рига: Зинатне, 1987. - 174 с.

109. Сабоиев С.С., Мастоншоева Х.С. Запасы сырья Glycyrrhiza uralensis Fisch. и G. glabra L. в горном Бадахшане // Растительные ресурсы, 1.21, вып. 2, 1991.-С. 18-23.

110. Сабоиев С.С., Мастоншоева Х.С., Султонназаров А.С. Химический состав подземных органов двух видов p. Glycyrrhiza L., произрастающих в Горно-Бадахшанской АО Таджикистана. // Растительные ресурсы, т.28, вып.2, 1992.-С. 66-69.

111. Сангаджиева JI.X. Микроэлементы в ландшафтах Калмыкии и биогеохимическое районирование ее территории. Элиста: АПП Джангр, 2004.- 119 с.

112. Сарсенбаев К., Иманбаева А., Хайаши X., Мамбеткулова К. К систематике рода солодка Glycyrrhiza. Алматы: Дизайн Эстет Центр, 2004. -140 с.

113. Саурамбаев Б.Н. Опыты по интродукции солодки в смеси с кормовыми злаками в долине р. Сырдарьи. // Ботанические исследования в Казахстане. Алма-Ата, 1988. С. 31-35.

114. Сауранбаев Б.Н. Рост и развитие солодки голой в совместном посеве с кормовыми травами в долине р. Сырдарьи. // Лекарственные и технические растения Южного Казахстана. Алма-Ата, 1978. С. 129138.

115. Саурамбаев Б.Н., Кузьмин Э.В., Исамбаев А.И. Накопление глицирризиновой кислоты в солодке голой, выращенной в смешанных посевах с кормовыми злаками // Известия АН КазССР, Серия биологическая, 1983, №2.-С. 18-22.

116. Сафронова И.Ф. Фитоэкологическое картографирование Северного Прикаспия // Геоботаническое картографирование 2001-2002. СПб, 2002.-С. 44-63.

117. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М.: Высшая школа, 1962.-375 с.

118. Скрипчинский В.В. Редкие виды Лилейных флоры Калмыцкой АССР // Экология растений степной зоны: Сб. науч. тр. Калм.гос. ун-т. Элиста: КГУ, 1983.-С. 82-90.

119. Соколов С .Я., Замотаев И.П. Справочник по лекарственным растениям. -М.: Медицина, 1985. 209 с.

120. Станков С.С., Талиев В.И. Определитель высших растений Европейской части СССР. М.: Советская наука, 1949. - 1150 с.

121. Старцева Н.А., Олешко Г.И. Динамика накопления флавоноидов в пижме обыкновенной по фазам развития // Рост, развитие и адаптация растений к эктремальным факторам, 1987. С. 93-94.

122. Степанова Э.Ф., Сампиев A.M. Состояние исследований и перспективы использования травы солодки голой (обзор) // Хим.-фарм. журнал, 1997, 31,№Ю.-С. 39-43.

123. Сухова Г.В., Кельджаев П.Ш. Сравнительно-анатомическая характеристика солодки голой, произрастающей в различных условиях // Известия Академии наук Туркменской ССР., вып. 3, 1987. С. 44-50.

124. Ташмухамедов Р.И. Сравнительное изучение некоторых морфо-экологических особенностей популяций солодки голой в бассейне реки Волги // Перспективные и сырьевые растения Узбекистана и их культура. Ташкент: ФАН, 1979 - С. 54-57.

125. Ташнинова А.А. Лекарственная флора Калмыкии // Монголы в глобальном мире. Социально-экономические и экологические проблемы: Материалы научной конференции. Элиста: Изд-во КалмГУ, 2005. - С. 300-302.

126. Ташнинова А.А. Почвенно-экологические условия объекта «Хар-Булук» // Вестник Калмыцкого института социально-экономических и правовых исследований, 2004, №1. С. 86-89.

127. Ташнинова А.А., Богун А.П. Лекарственные деревья и кустарники Калмыкии // Молодежь и наука: Третье тысячелетие. Материалы республиканской научно-практической конференции. Элиста, 2004. -С. 95-99.

128. Ташнинова Л.Н. Красная книга почв и экосистем Калмыкии. Элиста: АПП «Джангр», 2000. - С. 12-23.

129. Ташнинова Л.Н., Богун Н.М., Санджиева А.Г. Характеристика прибрежной зоны системы Маныч-Чограй // Вестник Калмыцкого института социально-экономических и правовых исследований, 2006, №1. С. 85-94.

130. Толстиков Г.А., Горяев М.И. Глицирретовая кислота. Алма-Ата: Наука, 1969.-С. 65-73.

131. Триль В.М., Гранкина В.П. Фитоценотические особенности и запасы сырья Glycyrrhiza uralensis Fisch. Новосибирской области // Растительные ресурсы, вып. 4,1986. С.492 - 497.

132. Уланова К.П. Динамика накопления флавоноидов в надземной части Adonis amurensis II Исследования в области физико-химической биологии и биотехнологии. Владивосток, 1998.-С. 187-188.

133. Фармакогнозия: Учебное пособие. Под ред. Т.П. Яковлева. СПб.: СпецЛит, 2006.-С.113 - 118.

134. Федюков A.M. Природа Калмыцкой АССР. Элиста: Калм. книж. изд-во, 1969.- 133 с.

135. Флора СССР, т. 13.-М.-Л., 1968.-588 с.

136. Фурст Г.Г. Методы анатомо-гистохимического исследования растительных тканей. М., 1979. - 154с.

137. Хайыдов К.К. Биоэкологические особенности развития солодки Glycyrrhiza glabra L. в культуре при оптимизации водного режима впойме Амударьи: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Ашхабад, 1994. -25 с.

138. Химический состав и питательная ценность бобовых Таджикистана. -Душанбе: Дониш, 1980. С.24-25.

139. Худайбергенов Э.Б. Солодки Казахстана: хозяйственно-ценные виды. -Алма-Ата: Наука, 1979. 128 с.

140. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб.: Мир и семья, 1995. - 992 с.

141. Шамсувалиева J1.A. Род Glycyrrhiza как источник кормовых растений // Эколого-популяционный анализ кормовых растений естественной флоры, интродукция и использование, Сыктывкар, 1990. С. 204-205.

142. Шамсувалиева JI.A. Формирование структуры вегетативных и генеративных органов родов Glycyrrhiza L. и Meristotropis Fisch. et Mey. в онтогенезе растений и в связи с галофактором: Автореф. дисс. . доктора биол. наук. Ташкент, 1999. 52 с.

143. Шенников А.П. Экология растений. М.: Советская наука, 1950. - 375 с.

144. Шитов Ю.В. Лакричный корень: солодка. Алма-Ата: Кайнар, 1980 -104 с.

145. Школьник М.Я. Микроэлементы в жизни растений. Л.: Наука, 1974. -324 с.

146. Щеглов И.А. Почвы Калмыцкой области. Часть 1. Больше-Дербетовский улус и Ергенинская возвышенность. Саратов, 1926. - 384 с.

147. Юлдашев М.П., Батиров Э.Х., Вдовин А. Д., Абдуллаев Н.Д. Глабризофлавон новый изофлавон из Glycyrrhiza glabra L. // Биоорган.химия, 2000а, Т.26, № 11. - С. 873-876.

148. Юлдашев М.П., Нигматуллаев A.M., Султанов С. Флавоноиды надземной части Glycyrrhiza glabra L., произрастающей в Узбекистане // Растительные ресурсы, 20006, Т.36, вып.4 С. 56-59.

149. Яковлев Г.П. Бобовые земного шара. Д.: Наука, 1991. - 144 с.

150. Cook F.E.M. Economic botany data collection standard. Kew. Royal Botanic Gardens, 1995.-146 p.

151. Follett J.M., Douglas J.A., Douglas M.H., Martin R.J. Something about licorice in New Zealand. // Comb. Proc. / Intern. Plant Propagators' Soc. -Seattle (Wash.), 2001, Vol. 50. P. 45-48

152. Gordon M.H., An J. Antioxidant activity of flavonoids isolated from licorice. // J. agr. Food Chem., 1995, Vol. 43, № 7. P. 1784-1788

153. Grime J.P. Plant strategies and vegetation processes. N.Y., John Wiley, 1979. -P. 222.

154. Hatano Т., Aga Y., Shintani Y., Ito H., Okuda Т., Yoshida T. Minor flavonoids from licorice // Phytochemistry, 2000, Vol. 55, № 8. P. 959-963

155. Khanom F., Kayahara H., Tadasa K. Tyrosinase inhibitory activity of Bangladeshi indigenous medicinal plants // Biosc. Biotechnol. Biochem., 2000, Vol. 64, № 9. p. 1967-1969

156. Li W., Asada Y., Yoshikawa T. Flavonoid constituents from Glycyrrhiza glabra hairy root cultures // Phytochemistry, 2000, Vol. 55, № 5. P. 447-456