Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Структура популяций дуба черешчатого (Quercus robur L.) в пойменных лесах подзон южной тайги и подтайги

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Структура популяций дуба черешчатого (Quercus robur L.) в пойменных лесах подзон южной тайги и подтайги"

На

0030554"74

Дятлов Владимир Валентинович

СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ ДУБА ЧЕРЕШЧАТОГО (0.иегсш гоЪиг Ь.) В ПОЙМЕННЫХ ЛЕСАХ ПОДЗОН ЮЖНОЙ ТАЙГИ И ПОДТАЙГИ (на примере Костромской области)

Специальность 03.00.05 - «Ботаника»

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

МОСКВА 2007

003055474

Диссертация выполнена на кафедре ботаники факультета естествознания Костромского государственного университета имени Н. А. Некрасова

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

ЛЕБЕДЕВ Владимир Павлович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

старший научный сотрудник МАЗУРЕНКО Мая Темофеевна

кандидат биологических наук, доцент КЛЮЧНИКОВА Надежда Михайловна

Ведущая организация:

Московский государственный университет им. М. В. Ломоносова

Защита состоится 16 апреля 2007 года в часов на заседании Диссертационного совета Д 212.154.20 при Московском педагогическом государственном университете по адресу: 129164, Москва, ул. Кибальчича, 6, корп. 5, биолого-химический факультет МПГУ, ауд. 304.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Московского педагогического государственного университета по адресу: 119992, Москва, ул. М. Пироговская, 1.

Автореферат разослан «/<2 » г.

Ученый секретарь —'

Диссертационного совета ШАТАЛОВА С. П.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. На протяжении последних столетий лесной покров зон широколиственных и хвойно-широколиственных лесов, а также подзон южной тайги и подтайги, подвергавшийся интенсивному антропогенному воздействию, претерпел принципиальные изменения: структура лесов стала упрощенной, флористический состав обеднен (Смирнова и др., 2001). В результате неумеренных рубок существенно сократились площади, занятые естественными дубравами и насаждениями с участием дуба черешчатого (Quercus robur L.) как одной из наиболее ценных в хозяйственном отношении древесных пород.

В целях разработки действенных лесохозяйственных мероприятий, ориентированных на повышение устойчивости дубовых лесов, возвращение дубравам их сложившейся в процессе эволюции структуры и состава, необходима оценка современного состояния лесов с господством Q. robur, что, очевидно, невозможно без всестороннего изучения его популяций, как совокупностей разновозрастных, разноразмерных особей, сменяющих друг друга в процессе возобновления.

Между тем, в научной литературе имеются сведения, касающиеся особенностей популяционной жизни дуба преимущественно в центре ареала (Морозов 1924; Шеляг-Сосонко, 1974; Корзухин, 1980; Турков, 1985; Passeker, 1985; Вет-касов, Крюков, 1987; Лукьянец, 1987; Смирнова и др., 1987, 1989; Денисов, 1991; Коваль, 1991). В то же время краевые и периферийные популяции, приуроченные к границам распространения вида, исследованы явно недостаточно (Денисов, 1954,1970; Семериков, 1986,1997; Ибрагимова, 1999). В связи с этим, вопросы, касающиеся особенностей структуры популяций Q. robur, произрастающих в приграничных зонах ареала, требуют дальнейшего рассмотрения.

Цель и задачи исследования. Цель работы — изучение структуры популяций и внутривидовой изменчивости особей Q. robur в условиях пойменных сообществ северной окраины ареала вида (на примере Костромской области).

В соответствии с поставленной целью исследования был определен ряд задач:

1. Анализ онтогенетического состава ценопопуляций Q. robur, произрастающих в условиях пойменных фитоценозов подзон южной тайги и подтайги.

2. Анализ морфологической поливариантности строения особей Q. robur, находящихся в различных эколого-ценотических условиях.

3. Выявление особенностей виталитетного состава ценопопуляций Q. robur, приуроченных к северной границе ареала вида.

4. Выявление особенностей пространственной структуры ценопопуляций Q. robur в условиях фитоценозов речных пойм.

5. Анализ характера сопряженности особей Q. robur различных онтогенетических состояний между собой, а также с некоторыми древесно-кустарниковыми видами растений.

Научная новизна работы. Впервые в пойменных широколиственных лесах Костромской области проведено комплексное исследование популяций Q. robur, изучены их онтогенетическая, пространственная структуры, витали-тетный и биоморфологический составы. Получены новые данные относительно

взаимодействия особей £). гоЬиг различных онтогенетических состояний между собой, а также с особями некоторых древесно-кустарниковых видов растений. Получены новые сведения об устойчивости и возобновлении дубовых лесов, произрастающих в подзонах южной тайги и подтайги. На основе анализа свидетельств истории о природопользовании и освоении территории, а также эколо-го-популяционного исследования дана оценка современного состояния дубрав области.

Теоретическая и практическая значимость работы. Материалы исследования расширяют знание биологии Q. гоЪиг. Данные о состоянии популяций вида могут быть использованы для разработки системы регионального мониторинга лесных фитоценозов, а также при комплексной экологической оценке лесной растительности в ходе создания системы охраняемых природных территорий районов исследования. Материалы по взаимодействию 0- гоЬиг с другими древесными породами представляют значительный интерес для практики ведения лесного хозяйства в пойменных дубравах как Костромской области, так и всего района Среднего Поволжья. Материалы исследования могут быть использованы в учебных курсах по фитоценологии, экологии растений, лесоведению.

Высказаны некоторые рекомендации по сохранению особо ценных для Костромской области популяций дуба. Результаты работы послужили основой для включения исследованных широколиственных лесов с полночленными популяциями дуба в пойме р. Ветлуги на территории Шарьинского района в перечень ООПТ Костромской области.

На защиту выносятся следующие положения:

1. Поливариантность структуры особей 0. гоЬиг, разнообразие его биоморф и характер их размещения в сообществах как основа устойчивости ценопопуля-ций вида.

2. Онтогенетические спектры ненарушенных ценопопуляций гоЬиг принципиально соответствуют характерному спектру вида. Онтогенетические спектры ценопопуляций Q. гоЬиг, испытывающих интенсивное влияние негативных факторов, не отвечают характерному спектру вида.

3. В ценопопуляциях Q. гоЬиг, не подверженных значительным антропогенным влияниям, реализуется контагиозный вариант непрерывного типа пространственной структуры. Пространственная структура ценопопуляций (). гоЬиг, испытывающих техногенное воздействие, носит пульсирующий характер.

Личный вклад автора заключается в постановке проблемы, выборе объектов исследования и его проведении. Автором обобщены и проанализированы результаты предыдущих изысканий, касающихся вопросов, рассматриваемых в работе; аналитически и статистически обработан полевой материал; сформулированы научные положения и выводы, в том числе разработаны практические рекомендации. Основные результаты работы и выводы по исследованию отражены в публикациях.

Апробация работы. Результаты работы обсуждались на заседаниях кафедры ботаники КГУ им. Н.А. Некрасова. Основные положения диссертации были представлены на ежегодной Межвузовской студенческой конференции биолого-химического факультета МПГУ (Москва, 2001), V Всероссийском популяцион-ном семинаре «Популяция, сообщество, эволюция» (Казань, 2001), VI Областной научной выставке и конференции «Шаг в будущее» (Кострома, 2002); научно-практической конференции студентов КГУ им. Н.А. Некрасова (Кострома, 2002), 54 -й Межвузовской научно-технической конференции молодых ученых и студентов, посвященной 70-летию КГТУ (Кострома, 2002), X Перфильевских чтениях, посвященных 120-летию со дня рождения И.А. Перфильева «Растительность и растительные ресурсы Европейского Севера России» (Архангельск, 2002), VI Всероссийском популяционном семинаре «Фундаментальные и прикладные проблемы популяционной биологии» (Нижний Тагил, 2002), VI Пу-щинской школе-конференции молодых ученых «Биология — наука XXI века» Пущино, 2002), II Российско-монгольской научной конференции молодых ученых и студентов «Алтай: экология и природопользование» (Бийск, 2003), X Молодежной научной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2003), I Региональной научно-практической конференции «Профессиональное образование в провинции — перспективы социокультурного развития северо-востока Костромской области» (Шарья, 2005).

Публикации. По теме диссертации издано 10 публикаций, в том числе 1 статья в научном сборнике, рецензируемом ВАК РФ.

Структура диссертации. Диссертация состоит из введения, семи глав, заключения с выводами, списка литературы и приложения. Общий объем работы составляет 243 страницы (52 страницы в приложении). Работа содержит 42 таблицы, 43 рисунка, 2 карты, 13 фотографий; в приложение вынесены карты мест проведения исследования, таблицы по геоботанической характеристике площадей, карты пространственного размещения особей £). гоЪиг, таблицы по статистической обработке результатов исследования, фотографии. Список литературы содержит 317 источников, в том числе 22 на иностранных языках.

Благодарности. За консультирование и поддержку в написании диссертации автор выражает благодарность научному руководителю д.б.н., проф. В.П. Лебедеву. За ценные советы, критические замечания, помощь в решении теоретических вопросов автор выражает глубокую признательность научным консультантам — сотруднице Центра по,проблемам экологии и продуктивности лесов РАН д.б.н. Л.Б. Заугольновой, заведующему кафедрой лесоинженерного дела Костромского государственного технологического университета д.б.н., проф. В.В. Шутову, начальнику отдела лесопользования и лесовосстановления Федерального агентства лесного хозяйства по Костромской области заслуженному лесоводу РФ В.А. Дудину. За научно-методическую помощь и поддержку автор благодарит сотрудницу Международного института леса к.б.н. А.В. Немчинову; сотрудников филиала ФГУ «Ивановский лесхоз», в особенности главного инженера по лесопользованию Е.И. Гирка.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Некоторые теоретические аспекты изучения популяций растений

На основе анализа литературных источников рассмотрены общие вопросы популяционной биологии растений, разобраны современные подходы к изучению популяций деревьев; определены особенности распространения (). гоЬиг, описана биоэкологическая и фитоценотическая роль вида. На фоне традиционного природопользования и социально-политической жизни края проанализирована история освоения и эксплуатации дубовых лесов районов исследования; охарактеризована ценотическая роль Q. гоЬиг в формировании лесных сообществ Костромской области; описана доля его участия в лесном фонде региона; приведена общая оценка современного состояния лесных массивов с участием дуба в пределах области.

В настоящее время по территории Костромской области проходит северная граница ареала Q. гоЬиг, который захватывает южную часть области (Ареалы..., 1969). Дубовые леса, в недалеком прошлом широко распространенные по всей площади Костромской области, теперь произрастают в виде относительно небольших, сильно раздробленных и территориально разобщенных, отдельных фрагментов. На сегодня только в двух (из двадцати четырех) ее административных районах (Костромском и Шарьинском) имеются участки, где существуют относительно крупные и достаточно хорошо сохранившиеся массивы широколиственных лесов, включающие в своем составе популяции гоЬиг. Наряду с этим, более мелкие, единичные фрагменты дубовых лесов встречаются также на территории других районов Костромской области (например, Мантуровского, Макарьевского), однако доля их участия в общем сложении дубрав края весьма незначительна.

Характерной особенностью естественных дубовых лесов, существующих сегодня в границах Костромской области, является то, что в своем распространении они тяготеют к поймам рек. Вместе с тем, лесные массивы, включающие в своем породном составе £). гоЬиг и произрастающие на плакорных участках, относительно немногочисленны. -

Глава 2. Методы исследования

При рассмотрении истории освоения и эксплуатации дубовых лесов районов исследования, доли участия Q. гоЬиг в лесном фонде и современного состояния естественных дубрав и насаждений с дубом, а также динамики площадей, земель, занимаемых ими на территории края, использовались материалы ле-соустройств и таксационные описания лесхозов.

Исследуемые популяции гоЬиг как территориально и генетически отграниченные совокупности растений данного вида рассматривались в объеме це-нопопуляций (далее ЦП) — как совокупностей особей в рамках однотипных фи-тоценозов (Ценопопуляции..., 1976).

В пределах пойменных сообществ, содержащих в своем составе ЦП Q. гоЬиг, было заложено 25 основных пробных площадей размером по 900 м2, которые геоботанически описывались. С использованием геоботанических описаний на основе определения экологических индексов фитоценозов по шкалам

Д. Н. Цыганова (1983) производилась характеристика сообществ с последующей оценкой основных экологических режимов.

Анализ онтогенетической структуры ЦП £>. гоЬиг проводился по общепринятой методике (Ценопопуляции..., 1976) с определением состава онтогенетических спектров и его последующей оценкой. Принадлежность особей к тому или иному онтогенетическому состоянию определялась в соответствии с концепцией дискретного описания онтогенеза (Работнов, 1950; Уранов, 1967, 1975; Ценопопуляции..., 1976, 1988). Обозначение онтогенетических состояний проводилось согласно установленной схеме (Серебряков, 1962; Смирнова, Чистякова, 1978,1984; Диагнозы..., 1991). Выявлялась зависимость состава и характера онтогенетического спектра ЦП от типа сообществ, а также степени их нарушенности. В дальнейшем строились обобщенные спектры популяций (). гоЬиг районов исследования, которые сравнивались с характерным онтогенетическим спектром вида (Заугольнова, Смирнова, 1978).

При оценке жизненного состояния растений Q. гоЬиг и в целом виталитет-ного состава его ЦП использовалась шкала А. А. Уранова (1982). Ведущими критериями при выделении особей по уровню жизненного состояния в исследованных ЦП дуба служили степень развитости кроны, наличие и количество сухих скелетных ветвей, присутствие морозобоин и механических повреждений. Для определения степени устойчивости популяций (). гоЬиг высчитывался обобщенный показатель жизненного состояния растений.

В целях изучения пространственной структуры популяций в масштабе 1:200 на каждой пробной площади составлялись карты размещения особей с нанесением оснований стволов и проекций крон, а также указанием их онтогенетического и жизненного состояний, типа происхождения, отмечались тип и форма кроны (главным образом для взрослых растений). Всего было закартирова-но 2,25 га (в том числе 0,9 га — в Костромском районе и 1,35 га — в Шарьинском районе). По результатам картирования площадей проводился сравнительный анализ размещения особей 0. гоЬиг различных онтогенетических состояний, что позволило сформировать представление об их приуроченности к определенному пространству в границах популяций.

В целях учета дубового подроста, изучения характера его пространственного размещения, а также рассмотрения особенностей естественного возобновления Q. гоЪиг закладывались дополнительные учетные площадки размером 1 м2 и 25 м2, приуроченные к местам закладки основных пробных площадей. В процессе изучения особенностей возобновления (). гоЬиг в районах исследования было заложено более 80 учетных площадок, на которых анализировались плотность размещения дубового подроста, частота его встречаемости.

Ведущим методом изучения изменчивости побеговых систем и структуры крон у 0. гоЬиг служил морфоструктурный анализ (Мазуренко, Хохряков, 1991; Жукова, 1995). Анализировалось строение побеговых систем, находящихся в основании ствола, и крупных скелетных ветвей отдельных деревьев дуба. При изучении изменчивости ключевых признаков структуры кроны Q. гоЬиг исследовались, главным образом, особи, находящиеся в £2 онтогенетическом состоянии, при котором

рост и отмирание побеговых систем более или менее уравновешиваются (Мазурен-ко, 1980). В то же время отдельное внимание уделялось растениям других онтогенетических групп, находящихся на различных уровнях жизненного состояния и произрастающих в неодинаковых фитоценотических условиях.

Изучение архитектурных моделей крон Q. гоЪиг проводилось с использованием методики И.С. Антоновой (1999). Единицей описания отдельных ветвей служили крупные скелетные ветви, что позволило выявить закономерности строения всей кроны. Исследование изменчивости строения кроны Q. robur проводилось на растениях, располагающихся на пробных площадях, а также особях, произрастающих отдельно (на открытых местах), которые служили контролем изменения показателей строения кроны под влиянием древостоя. При этом угнетенные и господствующие растения описывались отдельно.

Архитектоника деревьев Q. robur оценивалась одновременно по комплексу признаков: размеру горизонтальной проекции кроны (С—>Ю, 3—»В); протяженности кроны по стволу, высоте ее прикрепления от поверхности почвы; общему числу скелетных ветвей в кроне; распределению скелетных ветвей по стволу, их длине и углу отхождения от ствола в различных участках кроны; наличию мно-говершинности; проценту сухих ветвей. На основе биометрических показателей зарисовывался общий габитус растений. Всего в ходе данной части работы описано более 140 модельных деревьев.

Изучение характера взаимоотношений между особями Q. robur некоторых онтогенетических состояний, а также сопряженности между отдельными дре-весно-кустарниковыми видами растений и прегенеративными особями дуба проводилось по методике А.А. Уранова (1965) и В.И. Василевича (1993) путем закладки учетных площадок с последующим вычислением и оценкой коэффициента сопряженности, характера его варьирования.

Обработка данных проводилась при помощи программ Microsoft Excel 2003, Statistica 5.5. с применением t-критерия Стьюдента. В работе вычислялись среднее арифметическое, ошибка среднего, коэффициент вариации.

Глава 3. Характеристика территорий исследования

На основе данных научной литературы охарактеризованы физико-географические и почвенно-климатические условия районов исследования. Рассмотрены особенности флоры; представлены результаты собственного исследования растительного разнообразия; проанализированы эколого-ценотическая и геоботаническая характеристики лесных сообществ, содержащих ЦП Q. robur.

Исследование проводилось в центральной части Восточно-Европейской равнины. В соответствии с положением территорий в системе зонирования растительности, первый участок исследования (Костромской район) располагается в юго-западной части Костромской области, в пойме р. Костромы (бассейн II порядка) — восточно-европейская подзона подтайги, второй (Шарьинский район) — примерно в 350 км от него, на востоке области — в пойме р. Ветлуги (бассейн II порядка) — восточно-европейская подзона южной тайги (Сафронова и др., 1999). Костромской район расположен на территории Костромской низины, Шарьинский — на терри-

тории Ветлужско-Унженской низменности. Характерной особенностью рельефа районов исследования является относительно высокое эрозионное расчленение, что, наряду с наличием разнообразных пород, представленных делювиальными и аллювиальными отложениями, обусловило формирование здесь глинистых и суглинистых, в различной степени, оподзоленных почв (Атлас..., 1975). Данные метеостанций Шарьинского и Костромского районов показывают существенные различия по ряду климатических параметров (География ..., 1995).

В настоящее время хозяйственное использование обследованных площадей с участием Q. robur ведется в виде выборочных санитарных рубок. При этом после вырубок отмечается смена на другие древесные породы, в основном Tilia cordata, Acer platanoides, реже Ulmus laevis.

ЦП Q. robur, исследованные на территории Шарьинского района, имеют естественное происхождение. На ряде исследованных участков района дуб формирует редкие для этого вида, почти чистые массивы с небольшой примесью Т. cordata и A. platanoides. В подлеске доминируют Sorbus aucuparia, Padus racemosa. В значительном обилии представлены Rosa majalis, Viburnum opulus, Euonymus verrucosa, Lonicera xylosteum, Daphne mesereum, Rubus idaeus. В травяном покрове господствуют виды неморального комплекса, преобладают Aegopodium podagraria, Glechoma hederacea, Paris quadrifolia, Stellaria holostea, Galeobdolon luteum, Pulmonaria obscura, Cortvallaria majalis, реже встречаются Anemone nemorosa, Asperula odorata, Carexpilosa. Во флористическом списке фитоценозов, изученных в Шарьинском районе, насчитывается 39-58 видов сосудистых растений.

Исследованные ЦП Q. robur Костромского района представляют собой преимущественно искусственные насаждения. Наряду с дубом древесный ярус формируют Т. cordata, A. platanoides, U. laevis, встречается S. aucuparia, P. racemosa. В подлеске распространены L. xylosteum, Е. verrucosa, R. majalis, D. mezereum. Травяной покров сложен также в основном неморальными видами, доминируют A. podagraria, G. luteum, G. hederacea, P. obscura. Распространены A. ranunculoides, Festuca pratensis, Poa pratensis, Dactylis glomerata, реже — P. quadrifolia, C. majalis. Количество видов сосудистых растений в исследованных фитоценозах Костромского района колеблется в пределах 32-49 видов.

Сопоставление геоботанических описаний по ведущим факторам среды на основе шкал Д. Н. Цыганова (1983) демонстрирует достаточно однотипные экологические характеристики сообществ. Анализ видового состава ценозов по шкале кислотности почв (Re) выявил уровень pH в пределах от кислого до слабокислого. По шкале освещенности-затенения (Le) местообитания исследованных ЦП Q. robur в большей мере относятся к типу светлых, реже тенистых лесов. Влагообеспечение почв (Hd) сообществ колеблется от сухолесолугового до сыролесолугового. Тип солевого режима (Тг) — промежуточный между небогатыми почвами и довольно богатыми. По шкале богатства почв азотом (Nt) фитоценозы расположены от бедных азотом до достаточно обеспеченных азотом почвах.

Глава 4. Онтогенетическая структура популяций (¿иегсиэ гоЬитЬ.

Руководствуясь общепринятой характеристикой онтогенетических состояний, в онтогенезе гоЬиг выделены группы особей, отвечающие этим описаниям, построены и проанализированы онтогенетические спектры исследованных популяций вида.

Известно, что популяциям широколиственных видов деревьев свойственны левосторонние онтогенетические спектры с преобладанием особей прегенера-тивной фракции (Заугольнова, Смирнова, 1978).

Онтогенетический состав ЦП Q. гоЬиг, исследованных в одном из районов подзоны подтайги, несмотря на более благоприятные по сравнению с южнотаежными условиями произрастания, вследствие относительно высокого антропогенного воздействия в ряде случаев неполночленен, и зачастую представлен правовершинным типом спектра, в результате чего принципиально не соответствует теоретическому онтогенетическому спектру вида. Обобщенный онтогенетический спектр ЦП (). гоЬиг, произрастающих в пойме р. Костромы, имеет бимодальный вид с максимумами на ¡т и §2 особях (рис. 1а). Наличие неполно-членности спектров, а также существование правостороннего максимума у некоторых ЦП Костромского района позволили сделать заключение о нарушенно-сти структуры популяции в целом. При этом обнаруженная неполночленность онтогенетических спектров ряда ЦП Q. гоЬиг вероятно может являться показателем состояния дубрав всего Костромского района. По результатам анализа значительная часть ЦП дуба, исследованных в подзоне подтайги, отнесена к регрессивным (Уранов, 1975; Ценопопуляции ..., 1976) с пессимальным состоянием.

Онтогенетический состав ЦП дуба, произрастающих в условиях южной тайги, несмотря на усиление влияния негативных (прежде всего почвенно-климатических) факторов, характеризуется достаточно хорошо выраженной разновозрастностью и абсолютной полночленностью, где онтогенетический спектр представлен своим одновершинным левосторонним типом, что в значительной степени соответствует теоретической онтогенетической структуре 0. гоЬиг и, таким образом, гарантирует стабильность банка проростков, необходимого для прохождения полного онтогенетического цикла вида (рис. 16). Таким образом, популяция Q. гоЬиг, исследованная в пойме р. Ветлуги, обозначена как нормальная (Уранов, 1975; Ценопопуляции ..., 1976) полночленная, имеющая достаточно однородную онтогенетическую структуру, располагающую выраженной разновозрастностью особей (рис. 1а).

На основании сравнительного анализа установлено, что онтогенетическая структура ЦП Q. гоЬиг может быть представлена несколькими типами спектров: полночленным одновершинным левосторонним с максимумом на «р-р-группу; полночленным двухвершинным с максимумами на «р» и «V» состояния; полночленным двухвершинным с максимумами на <у-ш» и «£2» группы; полночленным с отсутствием выраженных пиков максимума; неполночленным одновершинным левосторонним, с максимумом на «р^» группу; неполночленным двухвершинным с максимумами на «¡-¡т» и <щ2» группы. При этом характер прояв-

ления типов онтогенетических спектров зависит, главным образом, от структуры сообществ, в которых произрастают ЦП, в частности от породно-возрастного состава древесного яруса, а также степени нарушенности фитоценозов. Вследствие этого тип проявления онтогенетического спектра ЦП ключевого вида может служить критерием нарушенности дубрав в целом.

а) Костромской район б) Шарьинский район

Рис. 1. Обобщенные онтогенетические спектры ценопопуляций 0. гоЪиг районов исследования

При анализе влияния состава и структуры фитоценоза на дубовый подрост выявлена обратная зависимость дифференциации дубового подроста по степени развития, уровню жизненного состояния от количества взрослых генеративных растений (¿. гоЬиг в составе древостоя, и прямая зависимость значимых признаков подроста от показателей полноты древесного яруса. Сравнительный анализ встречаемости особей прегенеративного периода в исследованных ЦП дуба не выявил существенных различий.

Несмотря на периодически проводящиеся рубки ухода, в состав ЦП Q. гоЬиг обоих районов исследования отмечено значительное количество се-нильных растений. Данное обстоятельство позволяет говорить о том, что периодичность, с которой в настоящее время производится данное лесотехническое мероприятие, не соответствует в полной мере существующим темпам появления растений (). гоЬиг указанного онтогенетического состояния.

По результатам исследования сделано заключение о том, что в относительно более благоприятных для произрастания дуба условиях подзоны подтайги, по сравнению с южной тайгой, доминирует семенное размножение вида, которое, однако, вследствие своей существенной ослабленности, не обеспечивает в полной мере естественную смену поколений. Вместе с тем, в условиях пойменных фитоценозов южной тайги с усилением проявления неблагоприятных поч-венно-климатических факторов у Q. гоЬиг начинает преобладать вегетативное размножение.

Глава 5. Поливариантность структуры особей Quercus robur L.

Анализируется неоднородность морфологической структуры растений Q. robur различных онтогенетических состояний, уровней жизненности в естественных местах его произрастания с разнообразными эколого- и фитоценоти-ческими условиями; рассматривается поливариантность побеговых систем особей вида (Мазуренко, Хохряков, 1977, 1978, 1980, 1989, 1992; Цельникер и др., 2000; Антонова, Николаева, 2002). Разница условий произрастания заключается в неоднородности структуры и состава фитоценозов, которые в свою очередь определяют условия освещения, а также в разной роли дуба, участвующего в сложении древостоев.

Известно, что характеристики побегов в пределах кроны деревьев обладают определенным варьированием (Гатцук, 1974; Maillette, 1982; Fisher, 1984; Wilson, 1989; Мазуренко, Хохряков, 1991), что, несомненно, существенно осложняет анализ кроновых систем.

В пределах крон особей Q. robur были выделены два яруса ветвей: верхнекроновый (ярус I) и нижнекроновый (ярус II). В свою очередь, деятельная часть кроны верхнекронового яруса была разбита на два подъяруса: верхушечный (подъярус 1а) и среднекроновый (подъярус 16), где процессы нарастания побегов преобладают над процессами их отмиранием. Нижнекроновый ярус (ярус II) включает, главньм образом, отмирающие и отмершие скелетные ветви, находящиеся в основании кроны. Ярусный характер распределения ветвей в зависимости от условий произрастания формирует у растений Q. robur определенный тип кроны.

Выявлены достоверные различия в характере формирования и строения кроны g2 особей дуба, проявляющиеся в уровне прикрепления кроны от поверхности почвы, степени ее вертикальной протяженности, расположении самой широкой части кроны и диаметре ее горизонтальной проекции, общем числе скелетных ветвей, характера их распределения в кроне, угле отхождения от ствола и длине скелетных ветвей. Оценка степени выраженности значимых признаков структуры кроны у g2 растений Q. robur показала, что характер организации и строения кроны у особей, произрастающих в различных условиях, не одинаков, вследствие чего происходит формирование у деревьев разнообразных типов крон.

В высокополнотных древостоях со значительной степенью сомкнутости нижних участков лесного полога кроны деревьев дуба высоко расположены относительно поверхности земли и имеют в большинстве случаев овальную форму с хорошо развитым нижнекроновым ярусом ветвей. Особи Q. robur, произрастающие в высокополнотных древостоях с высокими показателями сомкнутости всей толщи лесного полога, формируют также относительно высоко расположенную от поверхности почвы крону, однако ее верхушечный подъярус приобретает треугольную форму.

Обратный эффект отмечается у растений Q. robur, находящихся в высокополнотных древостоях с незначительной сомкнутостью верхних участков лесного полога, где верхушечный подъярус кроны разрастается в ширину, вследствие чего она приобретает обратногрушевидную форму. В очень изреженных сообществах,

а также на открытых местах, особи дуба формируют низкорасположенные от поверхности почвы кроны. Однако, у деревьев Q. robur, произрастающих в сильно-изреженных сообществах, кроны имеют цилиндрическую форму. Одиночно растущие особи обладают более равномерно развитыми верхушечным и среднекро-новым подъярусами, формируя полушаровидную, развивающуюся в основном по периферии крону. Растения Q. robur в смешанных по породному составу древо-стоях образуют округло-куполообразную форму кроны.

Анализ строения крон деревьев дуба показал, что наиболее густые кроны (большее общее количество скелетных ветвей в кроне и число скелетных ветвей, приходящихся на единицу протяженности ствола) характерны для растений открытых мест и очень изреженных сообществ. При рассмотрении кроны Q. robur от ее основания к вершине выявлена тенденция постепенного увеличения количества скелетных ветвей, приходящихся на единицу протяженности ствола: от особей из очень сильно загущенных древостоев к деревьям открытых мест.

Внутри одной растительной ассоциации господствующие деревья в сравнении с угнетенными особями имеют более густые кроны; по другим исследованным показателям принципиальных различий в их строении не обнаружено. Вышесказанное позволяет говорить о том, что общее количество скелетных ветвей и их число на единицу протяженности кроны (ствола), а также размер скелетных ветвей могут служить показателем интенсивности роста особи в целом.

В ЦП Q. robur Шарьинского района, произрастающих в слабонарушенных экотопах, отмечено превалирование одноствольных особей. Напротив, в ЦП дуба Костромского района, испытывающих значительное антропогенное воздействие, в экобиоморфологическом составе преобладают многоствольные особи. Отмеченная особенность связана с частой гибелью скелетной оси, что приводит к симподиальному росту.

Сравнительный анализ образцов ветвей, взятых из разных участков крон у g2 особей Q. robur различных мест произрастания, при продвижении вверх по кроне выявил тенденцию последовательного изменения формы общего контура скелетной ветви в направлении его сужения. В кронах деревьев дуба, произрастающих на открытых пространствах, наблюдается последовательное изменение общего контура скелетной ветви через относительно округлую в широкопродолговатую; в сообществах с доминированием Т. cordata модификация формы общего контура скелетной ветви прослеживается через обратнояйцевидную форму в узкопродолговатую; у растений Q. robur, находящихся в дубняке и вязовнике, изменения конфигурации общего контура скелетной ветви совершаются через широкоовальную в продолговатую.

Проведенный сравнительно-морфологический анализ пластичности особей Q. robur показал, что среди факторов, влияющих на развитие и состояние побегов особей дуба, ведущую роль играет освещенность. При этом наиболее восприимчивыми к условиям произрастания являются общее число скелетных ветвей и их количество, приходящееся на единицу протяженности кроны (ствола). В то же время наиболее константными являются характеристики общей структу-

ры ветвей и кроны: форм г. общего контура скелетных ветвей, а также угол их от-хождения от ствола.

При анализе витал иг етного состава ЦП О гоЬиг отмечено, что критерием определения понижения уровня жизненности особей вследствие воздействия биотических или абиотических факторов может служить степень ажурности кроны, ус ы хан и е отдельных ветвей, части или всей кроны. Результаты исследования показали значительные различия по уровню жизненного состояния особей в изученных ЦП Q, гоЬиг (рис. 2). При этом обобщенный виталитетный спектр свидетельствует о значительной оспабленности ЦП в Костромском районе.

а) Костромской район б) Шарьинский район

ша-ж-1, иии-ж-2. га-Ж-з

Рис. 2. Обобщенные вигалигетные спектры ценопопуляций ()иегсш гоЬиг Ъ районов исследования

Основной причиной, определяющей понижение уровня жизненного состояния и последующее отмирание особей в ЦП гоЬиг, произрастающих в условиях подзон южной тайги и подтайги, является повреждение низкими температурами, проявляющееся, прежде всегс, в виде развития морозобойных трещин. Вместе с тем, одним из факторов, способствующих снижению жизненного состояния растений в ЦП Костромского района, являются антропогенное воздействие, выражающееся, главным образом, в вкде механических повреждений прикомлевых участков стволов, а также корневых лап.

Выявлены различия по характеру ослабленности особей в исследованных ЦП Q. гоЬиг, В ЦП Костромского района отмечены повреждения низкими температурами, большей часть»}, у §1 и g2 растений; в то же время в Шарьинском районе повреждения морозом наблюдаются и у особей более молодых онтогенетических хруп п. Данные различия, очевидно, могут объясняться большей континен-тальностью климата территории Шарьинского района, по сравнению с Костромским районом, и, как следствие, более низкими температурами в морозный период, приводящими к понижению жизненности дубового подроста и его гибели.

Глава б. Пространственная структура популяций Quercus robur L.

В ходе исследования пространственной неоднородности фитоценозов с участием Q. robur в поймах рек Костромы и Ветлуги изучена парцеллярная структура сообществ, в результате чего выделены следующие основные типы парцелл: парцеллы с преобладанием в древостое особей Q. robur генеративного периода; парцеллы с преобладанием Т. cordata в 1-м и П-м древесных ярусах; парцеллы с преобладанием в древостое U. laevis и A. platanoides; парцеллы «окон» лесного полога с сомкнувшимся подростом широколиственных пород деревьев; парцеллы «окон» с сомкнувшимся дубовым подростом; парцеллы свежих «окон возобновления» без древостоя и сомкнувшегося древесного подроста, а также кустарникового яруса.

При анализе пространственной структуры ЦП использовались составленные в ходе исследования картосхемы размещения особей Q. robur. Анализ закономерности пространственного размещения растений дуба различных онтогенетических групп в пределах фитоценозов выявил участки с более высокой и более низкой плотностью произрастания особей. Высказано предположение о том, что образование скоплений обусловлено особенностями семенного возобновления вида

Исследованные популяции Q. robur состоят из локусов (Заугольнова, 1988), образующих мозаику, которая представляет собой разделение в пространстве молодых и взрослых онтогенетических групп. Исходя из особенностей онтогенеза вида, в популяциях дуба выделено семь типов популяционных локусов (j, im, v, gl, g2, g3, s), характеризующихся большей частью одновозрастностью образующих их растений, а также различными размерами, формой и разной плотностью.

Отмечено увеличение площади локусов с увеличением возраста (порядка онтогенетических состояний) особей. Установленные различия локусов по соотношению gl и g3 деревьев дуба в одном местообитании свидетельствуют о несинхронности развития разных популяционных локусов.

Выявлена неравномерность пространственного распределения дубового подроста. Прегенеративные особи Q. robur приурочены к прорывам («окнам») в лесном пологе, образующихся в местах гибели отдельных деревьев или их небольших групп, а также лесньм дорогам, просекам, то есть к наиболее светлым участкам и площадям, незанятым другими, прежде всего древесными видами растений.

Обнаружены качественные и количественные различия «окон» возобновления по уровням жизненности и численности дубового подроста в зависимости от размеров прорывов полога леса. Так, в малых «окнах» (до 100-150 м2) вследствие низкой освещенности отмечается единичный подрост пониженного и низкого уровней жизненности; напротив, в более крупных «окнах» (свыше 200-300 м2), где боковое затенение сказывается меньше, наблюдается более значительное количество подроста нормальной жизненности. Выявленные различия в развитии образовавшегося «окна» связаны со специфическими биоэкологическими особенностями дуба.

Установлены различия популяционных локусов Q. robur в зависимости от характера микрорельефа. В местах естественного понижения рельефа отмечается большее число молодых особей, имеющих, однако, пониженный уровень жизненного состояния. В то же время на приподнятых участках в рельефе отме-

чается хотя и меньшее количество дубового подроста, тем не менее, более высокой жизненности.

Размещение взрослых растений Q. robur также носит неравномерный, групповой характер, однако с возрастом, по мере их ослабления, под крону внедряются другие древесные виды, обладающие большей толерантностью и способные к более активному захвату территории (преимущественно A. platanoides и Т. cordata). Установлено, что чем больше доля участия g3 деревьев дуба, тем меньше плотность его (v+g) особей. Вместе с тем, с увеличением количества gl деревьев плотность особей дуба прегенеративного периода увеличивается.

Общей особенностью исследованных популяций Q. robur является незначительная средняя плотность прегенеративных растений. В то же время общая средняя плотность ЦП дуба Костромского района существенно ниже, чем в Шарьин-ском районе. Выявленные относительно низкие показатели средней плотности особей генеративного периода, по-видимому, связаны с наличием значительного количества старых деревьев Q. robur.

Пространственная струюура ЦП дуба в Шарьинском районе по характеру расположения элементов имеет контагиозный вариант непрерывного типа строения. Вероятно, это обуславливается тем фактором, что популяция находится в более экстремальных условиях произрастания. Пространственная структура популяции Q. robur в пойме р. Кострома носит пульсирующий характер, что обусловлено, в первую очередь, высоким уровнем антропогенных воздействий.

При анализе характера взаимоотношений особей Q. robur различных онтогенетических состояний друг с другом, а также сопряженность между видами, слагающими древесно-кустарниковый ярус, и растениями дуба установлена положительная сопряженность в размещении j и im особей Q. robur, а также группой j-im растений дуба с подростом (j+im) Л. platanoides и генеративными деревьями Т. cordata. Выявлена отрицательная сопряженность между группой j-im и g2 особями дуба, а также прегенеративными (j и im) растениями Q. robur и группой im-v особей V. opulus, а также между дубовым подростом и g3 деревьями Р. racemosa, U. laevis.

Установлены отличия локусов по взаимному расположению особей разной архитектоники: в парцеллах с преобладанием в породном составе Q. robur, генеративные особи вида, имеющие нормальный уровень жизненного состояния с относительно хорошо развитой кроной, не образуют крупных скоплений. Напротив, в парцеллах, где доминирующее положение занимают генеративные растения Т. cordata, деревья Q. robur образуют разные по плотности группы. При этом одноствольные особи со слаборазвитой кроной встречаются или очень близко к крупным деревьям генеративного периода с хорошо развитой кроной (ЦП в Шарьинском районе), или образуют достаточно плотные скопления (ЦП в Костромском районе). Предполагается, что неоднородность пространственного размещения прегенеративных растений дуба определит пространственную неоднородность новой генерации. В связи с этим, различные по плотности скопления и, следовательно, группы разных по габитусу особей Q. robur будут перемещаться.

Глава 7. Рекомендации по охране дубовых лесов Костромской области

Для решения проблемы по сохранению и восстановлению дубрав области, в том числе улучшению их состояния, повышению устойчивости необходим комплексный системный подход, всесторонне учитывающий популяционную биологию ключевого вида, его взаимосвязи со всеми компонентами фитоценоза, а также климатическими и эдафическими условиями произрастания. При этом в рамках подобной системы мер должны явиться следующие приемы:

■ обоснование критериев целесообразности сохранения и восстановления естественных дубовых лесов, а также насаждений с участием Q. гоЬиг, в числе которых должно явиться определение функционального назначения массивов, их возможная устойчивость и производительность, а также сохранение гоЬиг как вида в целом в плане поддержания биологического разнообразия области;

■ оптимизация лесовосстановительных мероприятий путем определения стратегии ведения хозяйства и их проведение, руководствуясь целевым назначением дубрав, а также категорий их защитности;

■ оздоровление древостоев с участием дуба путем применения мер индивидуальной защиты и лечения, прибегая к санитарной рубке только после полного усыхания деревьев, а также проведения выборочных рубок согласно фактическому санитарному состоянию и устойчивости отдельных особей и популяций в целом; создание сложных многоярусных насаждений, где вид находится в более устойчивом состоянии, по сравнению с одноярусными древостоями;

■ своевременное использование древесины, тем самым, сводя к минимуму ущерб от повреждения насекомыми-вредителями и возбудителями заболеваний;

■ выделение наиболее ценных и уникальных участков дубрав, отдельных деревьев гоЬиг или их группы, придание им статус памятника природы с режимом ограниченного лесопользования; выявление устойчивых популяций, использование их в качестве генетических резерватов и источников семенного материала, а также создание сети ООПТ;

■ выявление природных участков лесов, а также насаждений, где отмечается естественное воспроизводство (). гоЬиг, сохранение порослевой и семенной способности вида к возобновлению путем проведение мероприятий, направленных на повышение сохранности желудей и подроста, особенно в возрасте самосева путем формирования «окон» в лесном пологе, создания частичного осветления нижних ярусов; увеличение количества дубовых сеянцев путем подсеивания желудей;

■ проведение полномасштабной инвентаризации имеющихся на территории области фрагментов широколиственных лесов, а также обследование ряда районов, где в настоящее время произрастает Q. гоЬиг, что, несомненно, должно более детально уточнить современное состояние его популяций и выявить наиболее ценные для сохранения участки.

выводы

1. Популяции Q. гоЪиг, находящиеся на территории Костромской области, произрастают в смешанных по составу и сложных по структуре фитоценозах с разновозрастными древостоями, имеющими выраженную пространственную гетерогенность и сложенными зонально-коренными видами растений. В то же время, находясь в зоне контакта широколиственных лесов и тайги, где условия обитания существенно отличаются от центра ареала вида, и, тем самым, считаясь периферийными, популяции гоЬиг Костромской области демонстрируют относительную стабильность и достаточно высокую биологическую устойчивость.

2. Онтогенетическая структура ЦП Q. гоЬиг, произрастающих в условиях пойменных фитоценозов Костромской области, представлена несколькими типами онтогенетических спектров, характер проявления которых зависит, главным образом, от породно-возрастного состава древесного яруса, а также степени нарушенное™ фитоценозов. При этом достаточно существенные различия, главным образом, по климатическим факторам территорий исследования, расположенных в подзонах южной тайги и подтайги, оказывает значительно меньшее влияние на популяционную жизнь Q. гоЪиг, чем степень антропогенного воздействия. Вследствие этого, типы онтогенетических спектров ЦП Q. гоЬиг могут служить критерием нарушенности и устойчивости дубовых лесов в целом.

3. Популяции (). гоЪиг, произрастающие в условиях Костромской области, испытывают комплексное неблагоприятное воздействие, проявляющееся наряду с относительно интенсивным антропогенным влиянием в специфике почвенно-климатических условий северной окарины ареала вида, что приводит к внутри-популяционному разнообразию особей. В результате данного обстоятельства на основе одной модели побегообразования у вида возникают различные онтобио-морфы, а в разнообразных эколого-ценотических условиях — различные эко-биоморфы, что свидетельствует о достаточно широком диапазоне структурных приспособлений данных жизненных форм. В этой связи, очевидно, что при рассмотрении устойчивости популяции необходимо учитывать наличие поливариантности конструкций входящих в ее состав особей, а изменения структуры по-беговых систем следует рассматривать как адаптивный процесс.

4. Основной причиной, определяющей понижение уровня жизненного состояния растений и их дальнейшее отмирание в ЦП Q. гоЬиг Костромской области, является повреждение низкими температурами в условиях северной границы ареала вида. Преобладание в обобщенном виталитетном спектре исследованных в Костромском районе ЦП Q. гоЪиг особей пониженной жизненности свидетельствует об ослабленности популяции в целом, что, наряду с негативным воздействием климатических факторов, может объясняться достаточно высоким уровнем антропогенного воздействия.

5. В ненарушенных и слабонарушенных сообществах особи Q. гоЪиг образуют скопления, площадь которых увеличивается с возрастом деревьев. При этом растения прегенеративного периода занимают преимущественно пространство прорывов лесного полога. В то же время генеративные особи дуба также

стремятся занять свободное от конкуренции пространство, однако с возрастом, по мере ослабления, под их кроны внедряются другие древесные виды растений, обладающие большей толерантностью.

В ненарушенных ЦП Q. robur реализуется контагиозный вариант непрерывного типа пространственной структуры, что обеспечивает непрерывную смену поколений. В относительно нарушенных сообществах пространственная структура ЦП дуба носит пульсирующий характер.

6. Выявленная положительная сопряженность (j+im) особей Q. robur между собой, а также с (j+im) растениями A. platanoides и g деревьями Т. cordata, позволяет судить об идентичности требований, предъявляемых отмеченными группами растений к условиям внешней среды. Обнаруженная отрицательная сопряженность между группой (j+im) и g2 особями Q. robur, а также отрицательная сопряженность или индифферентность по отношению к (j+im) растениям Q. robur с (im+v) особями V. opulus, g деревьями Р. racemosa и U. laevis указывают на негативное (или нейтральное) воздействие отмеченных видов на дубовый подрост.

7. Полученные материалы позволяют сравнить исследованные массивы с участием Q. robur с хорошо изученными широколиственными лесами типичного зонального типа и разработать практические рекомендации по возможному восстановлению дубовых лесов в условиях подзон южной тайги и подтайги.

Для улучшения состояния, повышения устойчивости дубрав Костромской области необходима система мер, направленных на восстановление подорванной стабильности популяций Q. robur, в числе которых должны явиться улучшение санитарного состояния выборочными рубками, содействие естественному возобновлению, отбор и сохранение генофонда вида путем выделения генетических резерватов, отдельных ценных и уникальных деревьев или их групп, исключения некоторых участков из общего пользования и придания им статуса ООПТ.

8. Полночленность онтогенетических спектров ЦП Q. robur, высокая численность, отсутствие территориально разобщенных элементарных демографических единиц свидетельствуют о реликтовом характере исследованных на территории Шарьинского района Костромской области дубовых лесов с момента их возникновения в послеледниковую эпоху. На основании материалов работы исследованные площади Шарьинского района, где сохранились полночленные ценопопуляции Q. robur, выделены в качестве ООПТ Костромской области.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Дятлов В.В. Поливариантность структуры особей Quercus robur L в условиях фитоцеиозов речных пойм некоторых районов Костромской области // Вестник Костромского государственного университета им. H.A. Некрасова.

— Кострома, 2006. — № 4. — Т. 12. — С. 11-15. [0,5 п.л.]

2. Дятлов В.В., Лебедев В.П. Структура популяции дуба черешчатого в пойме р. Ветлуги // Популяция, сообщество, эволюция. — Казань, 2001. — 4.1. — С. 29-31. [0,17 пл., личный вклад 90%]

3. Дятлов В.В. Онтогенез и структура популяции дуба черешчатого (Quercus robur L.) в пойме р. Б. Утрас Шарьинского района Костромской области // Тезисы научно-практической конференции студентов Костромского государственного университета имени H.A. Некрасова. — Кострома, 2002. — С. 11-12. [0,12 пл.]

4. Лебедев В.П., Дятлов В.В., Лебедев C.B. Структура популяционных мозаик некоторых широколиственных видов деревьев // Фундаментальные и прикладные проблемы популяционной биологии: Сборник тезисов докладов VI Всероссийского популяционного семинара. — Нижний Тагил: Нижнетагил. гос. пед. ин-т,

2002. — С. 96. [0,06 пл., личный вклад 60%]

5. Дятлов В.В., Лебедев В.П. Геохимические особенности территории как фактор структурно-функциональной организации популяций некоторых широколиственных видов деревьев II Биология — наука XXI века: 6-я Путинская школа-конференция молодых ученых: Сборник тезисов. Биохимия и почвоведение. — Пущино: Пущин, науч. центр РАН, 2002. — Т. 3. —- С. 103-104. [0,11 пл., личный вклад 50%]

6. Дятлов В.В. Пространственная структура популяций Quercus robur L. в пойме р. Ветлуги // Алтай: экология и природопользование: Материалы II Российско-монгольской научной конференции молодых ученых и студентов. — Бийск: НИЦ БПГУ им. В.М. Шукшина, 2003. — С. 53-54. [0,12 пл.]

7. Дятлов В.В., Лебедев В.П. Состояние азональных широколиственных лесов на примере пойменного дубового леса р. Ветлуги // Растительность и растительные ресурсы Европейского Севера России: Материалы X Перфильевских чтений, посвященных 120-летию со дня рождения И.А.Перфильева. — Архангельск,

2003. — С. 31. [0,06 пл., личный вклад 90%]

8. Дятлов В.В. Особенности возрастной и пространственной структур популяций Quercus robur L. в подзоне южной тайги // Актуальные проблемы биологии и экологии: Материалы докладов X молодежной научной конференции. — Сыктывкар, 2003. — С. 77-78. [0,12 пл.]

9. Дятлов В.В. Популяционная биология дуба черешчатого (Quercus robur L.) в пойменном лесу р. Ветлуги // Экологические проблемы бассейнов крупных рек

— 3: Тезисы докладов Международной и Молодежной конференций. — Тольятти: ИЭВБ РАН, 2003. — С. 84. [0,06 пл.]

10. Дятлов В.В. Особенности строения кроны дуба черешчатого (Quercus robur L.) в пойменных ценозах подзон южной тайги и подтайги // Профессиональное образование в провинции — перспективы социокультурного развития северо-востока Костромской области: Материалы докладов I Региональной научно-практической конференции — Шарья, 2005. — С. 21-,

Подл, к печ. 07.03.2007 Объем 1.25 п.л. Заказ №.55 Тир 100 экз.

Типография Mill У

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Дятлов, Владимир Валентинович

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. НЕКОТОРЫЕ ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ИЗУЧЕНИЯ ПОПУЛЯЦИЙ РАСТЕНИЙ

1.1. Общие вопросы популяционной биологии растений

1.2. Основные подходы к изучению популяций древесных видов растений

1.3. Особенности распространения Quercus robur L. и современное состояние дубовых лесов Среднего Поволжья

1.4. Биоэкология Quercus robur L.

1.5. Современное состояние дубовых лесов, произрастающих на территории Костромской области

ГЛАВА 2. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

ГЛАВА 3. ХАРАКТЕРИСТИКА ТЕРРИТОРИЙ ИССЛЕДОВАНИЯ

3.1. Физико-географические и почвенно-климатические особенности районов исследования

3.2. Эколого-ценотическая и геоботаническая характеристики площадей исследования

ГЛАВА 4. ОНТОГЕНЕТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ Quercus robur L.

4.1. Характеристика онтогенетических состояний и специфика прохождения онтогенеза особями Quercus robur L.

4.2. Особенности онтогенетического состава ценопопуляций

Quercus robur L. в районах исследования

ГЛАВА 5. ПОЛИВАРИАНТНОСТЬ СТРУКТУРЫ ОСОБЕЙ Quercus robur L.

5.1. Морфологическая поливариантность строения особей

Quercus robur L.

5.2. Виталитетный состав ценопопуляций Quercus robur L.

ГЛАВА 6. ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ Quercus robur L.

6.1. Особенности распределения древесных растений в фитоценозах с участием Quercus robur L.

6.2. Специфика размещения особей в ценопопуляциях Quercus robur L. районов исследования

ГЛАВА 7. РЕКОМЕНДАЦИИ ПО ОХРАНЕ ДУБОВЫХ ЛЕСОВ

КОСТРОМСКОЙ ОБЛАСТИ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Структура популяций дуба черешчатого (Quercus robur L.) в пойменных лесах подзон южной тайги и подтайги"

На протяжении последних столетий растительный покров зон широколиственных и хвойно-широколиственных лесов, а также подзон южной тайги и подтайги подвергался интенсивному антропогенному воздействию. В результате деятельности человека коренные широколиственные леса претерпели принципиальные изменения: структура их стала упрощенной, флористический состав обеднен (Смирнова и др., 2001).

К настоящему времени широколиственные леса как зональный тип растительности сохранились в виде относительно узкой полосы между лесостепью и тайгой (Восточноевропейские., 1994). Тем не менее, несмотря на это, существующие к началу XXI века фрагменты некогда единого, однако на сегодня существенно раздробленного пояса широколиственных лесов, еще содержат в своем составе площади старовозрастных дубовых массивов, близких к их естественно-природному состоянию.

Являясь одной из наиболее ценных в хозяйственном отношении древесных широколиственных пород, дуб черешчатый (Оцегсив гоЬиг Ь.) в благоприятных для своего роста и развития условиях способен к образованию смешанных по составу и сложных по структуре достаточно высокопродуктивных и биологически относительно устойчивых сообществ. В то же время, наблюдаемое сегодня ослабление устойчивости естественных дубовых лесов, является следствием целого ряда причин. В связи с этим, несомненно, необходима оценка современного состояния лесов с участием гоЬиг как одной из ключевых лесообразующих пород.

Вместе с тем, предлагаемые современной наукой мероприятия, направленные на замену естественных изреженных порослевых дубовых лесов семенными, возвращение дубравам их сложившихся в процессе эволюции структуры и состава, а также повышение эффективности их естественного и искусственного возобновления, применимы, главным образом, к центральной части ареала (3. гоЪиг и не всегда являются результативными в дубравах, произрастающих на окраинах зоны распространения вида.

В настоящее время по территории Костромской области проходит северная граница современного ареала гоЬиг, захватывающего южную часть области (Ареалы., 1969). Дубовые леса, в недалеком прошлом достаточно широко распространенные по всей площади Костромской области, теперь произрастают в виде относительно небольших, сильно раздробленных и территориально разобщенных, отдельных фрагментов.

На сегодня только в двух (из двадцати четырех) районах области (Костромском и Шарьинском) имеются участки, где существуют относительно крупные и достаточно хорошо сохранившиеся массивы широколиственных лесов, включающие в своем составе популяции (}. гоЬиг. В то же время более мелкие, единичные фрагменты дубовых лесов встречаются также на территории других административных районов Костромской области (например, Мантуровского, Макарьевского), однако доля их участия в общем сложении дубрав края весьма незначительна.

Характерной особенностью естественных дубовых лесов, имеющихся сегодня в Костромской области, является то, что в своем распространении они тяготеют, главным образом, к поймам рек. Вместе с тем, лесные массивы, включающие в своем породном составе (?. гоЬиг и произрастающие на плакорных участках, относительно немногочисленны.

Актуальность темы. К настоящему времени естественные дубовые леса, а также насаждения с участием (?. гоЬиг значительно сократились, главным образом, вследствие неумеренных рубок. В связи с этим, проблема восстановления существующих фрагментов дубовых лесов и сохранения их в устойчивом состоянии является, безусловно, актуальной.

Вследствие отмечаемого на сегодня ускорения темпов сокращения площадей, занятых дубовыми лесами, в практике лесоводства возникла необходимость переосмысления имеющихся приемов и выработки новых, более эффективных схем ведения хозяйства в дубравах. Однако для правильного осуществления подобных мер необходимо знание биологии (). гоЬиг, что, очевидно, невозможно без комплексного изучения закономерностей развития и жизни его популяций как совокупностей разновозрастных, разноразмерных особей, сменяющих друг друга в процессе возобновления.

В целях разработки действенных лесохозяйственных мероприятий, направленных на восстановление и сохранение дубовых лесов, необходимо всестороннее изучение структуры популяций ключевого вида. Между тем, в научной литературе имеются сведения, касающиеся особенностей популяционной жизни (). гоЬиг, произрастающего, главным образом, в центральных областях своего ареала (Морозов 1924; Шеляг-Сосонко, 1974; Корзухин, 1980; Турков, 1985; Веткасов, Крюков, 1987; Лукьянец, 1987; Смирнова и др., 1987, 1989; Денисов, 1991; Коваль, 1991).

В то же время краевые и периферийные популяции, приуроченные к границам распространения вида, исследованы явно недостаточно (Денисов, 1950, 1954, 1970, 1980, 1987, 1991; Семериков, 1977, 1986, Ибрагимова, 1999). В связи с этим, вопросы, касающиеся особенностей структуры популяций (). гоЬиг, произрастающих в приграничных зонах его ареала, требуют дальнейшего рассмотрения.

Цель исследования. Целью данной работы является изучение структуры популяций и внутривидовой изменчивости особей дуба черешчатого ({9. гоЬиг) в условиях пойменных сообществ северной окраины ареала вида (на примере Костромской области).

В соответствии с поставленной целью исследования был определен ряд задач:

1. Анализ онтогенетического состава ценопопуляций (). гоЬиг, произрастающих в условиях пойменных фитоценозов подзон южной тайги и подтайги.

2. Анализ морфологической поливариантности строения особей (). гоЬиг, произрастающих в различных эколого-ценотических условиях.

3. Выявление особенностей виталитетного состава ценопопуляций (). гоЬиг, приуроченных к северной границе ареала вида.

4. Выявление особенностей пространственной структуры ценопопуляций (). гоЬиг в условиях фитоценозов речных пойм.

5. Анализ характера сопряженности особей (). гоЬиг различных онтогенетических состояний между собой, а также с некоторыми древесно-кустарниковыми видами растений.

Научная новизна работы. Впервые в пойменных широколиственных лесах Костромской области проведено комплексное исследование ценотических популяций (). гоЬиг. На основе анализа свидетельств истории о природопользовании и освоении территории, а также эколого-популяционного исследования дана оценка современного состояния дубрав области. Изучены онтогенетическая, пространственная структуры, виталитетный и биоморфологический составы ценопопуляций (). гоЬиг в поймах рек Костромы и Ветлуги на территории Костромской области. Получены новые данные относительно взаимодействия особей (). гоЬиг различных онтогенетических состояний между собой, а также с особями некоторых древесно-кустарниковых видов растений. Получены новые сведения об устойчивости и возобновлении дубовых лесов, произрастающих в условиях подзон южной тайги и подтайги.

Теоретическая и практическая значимость работы. Всестороннее исследование структуры ценопопуляций (). гоЪиг позволит дать реальную картину их состояния и спрогнозировать динамику популяций в целом, что важно для разработки конкретных лесотехнических мероприятий. Данные о состоянии популяций гоЪиг могут быть использованы для разработки системы регионального мониторинга лесных фитоценозов, а также при комплексной экологической оценке лесной растительности в ходе создания системы охраняемых природных территорий. Проведенное исследование позволит расширить знание биологии такой ценной древесной породы, как (). гоЬиг в условиях северной границы ареала вида. Материалы по взаимодействию (). гоЪиг с другими древесными породами представляют значительный интерес для практики ведения лесного хозяйства в пойменных дубравах, как Костромской области, так и всего района Среднего Поволжья. Материалы диссертации могут быть использованы в учебных курсах по фитоценологии, экологии растений, лесоведению. Полученные материалы позволяют сравнить исследованные массивы, содержащие в своем породном составе (). гоЬиг, с хорошо изученными широколиственными лесами типичного зонального типа и разработать практические рекомендации по возможному восстановлению дубовых лесов подзон южной тайги и подтайги. Высказаны некоторые рекомендации по сохранению особо ценных для Костромской области популяций (2. гоЬиг. Материалы работы послужили основой для включения исследованных уцелевших уникальных абсолютно разновозрастных широколиственных лесов с полночленными популяциями гоЪиг в пойме реки Ветлуги на территории Шарьинского района в перечень особо охраняемых природных территорий (ООПТ) Костромской области.

На защиту выносятся следующие положения:

1. Поливариантность структуры особей (7. гоЬиг, разнообразие его биоморф и характер их размещения в сообществах как основа устойчивости ценопопуляций вида.

2. Онтогенетические спектры ненарушенных ценопопуляций (}. гоЪиг принципиально соответствуют характерному спектру вида. Онтогенетические спектры ценопопуляций (}. гоЬиг, испытывающих интенсивное влияние негативных факторов, не отвечают характерному спектру вида

3. В ценопопуляциях (Л гоЬиг, не подверженных значительным антропогенным влияниям, реализуется контагиозный вариант непрерывного типа пространственной структуры. Пространственная структура ценопопуляций (}. гоЪиг, испытывающих техногенное воздействие, носит пульсирующий характер.

Личный вклад автора заключается в постановке проблемы, подборе объектов исследования и его проведении. Автором обобщены и проанализированы результаты предыдущих изысканий, касающихся вопросов, рассматриваемых в работе; аналитически и статистически обработан полевой материал; сформулированы научные положения и выводы, в том числе разработаны некоторые практические рекомендации. Основные результаты работы и выводы по исследованию отражены в публикациях.

Апробация работы. Результаты работы обсуждались на заседаниях кафедры ботаники КГУ им. Н. А. Некрасова. Основные положения диссертации были представлены на ежегодной Межвузовской студенческой конференции биолого-химического факультета МПГУ (Москва, 2001), V Всероссийском популяционном семинаре «Популяция, сообщество, эволюция» (Казань, 2001), VI Областной научной выставке и конференции «Шаг в будущее» (Кострома, 2002); научно-практической конференции студентов КГУ им. Н. А. Некрасова (Кострома, 2002), 54-й Межвузовской научно-технической конференции молодых ученых и студентов, посвященной 70-летию КГТУ (Кострома, 2002), X Перфильевских чтениях, посвященных 120-летию со дня рождения И. А. Перфильева «Растительность и растительные ресурсы Европейского Севера России» (Архангельск, 2002), VI Всероссийском популяционном семинаре «Фундаментальные и прикладные проблемы популяционной биологии» (Нижний Тагил, 2002), VI Пущинской школе-конференции молодых ученых «Биология — наука XXI века» (Пущино, 2002), II Российско-монгольской научной конференции молодых ученых и студентов «Алтай: экология и природопользование» (Бийск, 2003), X Молодежной научной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2003), I Региональной научно-практической конференции «Профессиональное образование в провинции — перспективы социокультурного развития северо-востока Костромской области» (Шарья, 2005).

Публикации. По теме диссертации издано 10 публикаций (4 из которых в соавторстве), в том числе 1 статья в научном сборнике, рецензируемом ВАК РФ.

Структура диссертации. Диссертация состоит из введения, семи глав, заключения с выводами, списка литературы и приложения. Общий объем работы составляет 243 страницы, из которых текстовая часть — 190 страниц. Диссертация содержит 42 таблицы, 56 рисунков; в приложение вынесены карты мест проведения исследования, карты пространственного размещения особей (). гоЪиг, таблицы по

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Дятлов, Владимир Валентинович

выводы

Исследование онтогенетической и пространственной структур, виталитетного состава и морфологической поливариантности особей в ценопопуляциях гоЬиг двух районов Костромской области позволили сделать некоторые выводы:

1. Популяции гоЬиг, находящиеся на территории Костромской области, произрастают в смешанных по составу и сложных по структуре фитоценозах с разновозрастными древостоями, имеющими выраженную пространственную гетерогенность, сложенными зонально-коренными видами растений. В то же время, находясь в зоне контакта широколиственных лесов и тайги, где условия обитания существенно отличаются от центра ареала обитания вида, и, тем самым, считаясь периферийными, популяции гоЬиг Костромской области демонстрируют относительную стабильность и достаточно высокую биологическую устойчивость.

2. Онтогенетическая структура ЦП гоЬиг, произрастающих в условиях пойменных фитоценозов Костромской области, представлена несколькими типами онтогенетических спектров, характер проявления которых зависит, главным образом, от породно-возрастного состава древесного яруса, а также степени нарушенное™ фитоценозов. При этом достаточно существенные различия, главным образом, по климатическим факторам территорий исследования, расположенных в подзонах южной тайги и подтайги, оказывает значительно меньшее влияние на популяционную жизнь гоЬиг, чем степень антропогенного воздействия. Поэтому тип проявления онтогенетического спектра ЦП гоЬиг может служить критерием нарушенное™ и устойчивости дубовых лесов в целом.

3. Популяции гоЬиг, произрастающие в условиях Костромской области, испытывают комплексное неблагоприятное воздействие, проявляющееся наряду с относительно интенсивным антропогенным влиянием в специфике почвенно-климатических условий северной окарины ареала вида, что приводит к внутрипопуляционному разнообразию особей, в результате чего на основе одной модели побегообразования у вида возникают различные онтобиоморфы; в разнообразных эколого-ценотических условиях — различные экобиоморфы, что свидетельствует о достаточно широком диапазоне структурных приспособлений этих жизненных форм. Поэтому при рассмотрении устойчивости ЦП необходимо учитывать наличие поливариантности конструкций особей и количественное соотношение их в популяции, а изменения структуры побеговых систем можно рассматривать как адаптивный процесс.

4. Основной причиной, определяющей понижение уровня жизненного состояния особей и их дальнейшему отмиранию в ЦП Q. robur Костромской области, является повреждение низкими температурами в условиях северной границы ареала вида. Преобладание в обобщенном виталитетном спектре исследованных в Костромском районе ЦП Q. robur особей пониженной жизненности свидетельствует об ослабленности популяции в целом, что, наряду с негативным воздействием климатических факторов, может объясняться достаточно высоким уровнем антропогенного воздействия.

5. В ненарушенных и слабонарушенных сообществах особи Q. robur образуют скопления, площадь которых увеличивается с возрастом деревьев. При этом, особи прегенеративного периода занимают преимущественно пространство прорывов лесного полога. В то же время генеративные особи Q. robur также занимают свободное от конкуренции пространство, однако с возрастом, по мере ослабления, под их крону внедряются другие, более толерантные древесные виды. В ненарушенных ЦП Q. robur реализуется контагиозный вариант непрерывного типа пространственной структуры, что обеспечивает непрерывную смену поколений особей. В относительно нарушенных сообществах пространственная структура ЦП Q. robur носит пульсирующий характер.

6. Выявленная положительная сопряженность (j+im) особей Q. robur между собой, а также с (j+im) особями A. platanoides и g особями Т. cordata, позволяет судить об идентичности требований, предъявляемых отмеченными группами растений к условиям внешней среды. Обнаруженная отрицательная сопряженность между группой (j+im) и g2 особями Q. robur, а также отрицательная сопряженность или индифферентность по отношению к (j+im) особям Q. robur с (im+v) особями V. opulus, g особями Р. racemosa и ií. laevis указывают на негативное (или нейтральное) воздействие отмеченных видов на дубовый подрост.

7. Для улучшения состояния, повышения устойчивости дубрав Костромской области необходима система мер, направленных на восстановление подорванной стабильности популяций (). гоЬиг, в числе которых должны явиться улучшение санитарного состояния выборочными санитарными рубками, содействие естественному возобновлению, отбор и сохранение генофонда вида путем выделения генетических резерватов, отдельных ценных и уникальных деревьев, исключения некоторых участков из общего пользования и придания им статуса ООПТ. Полученные материалы позволяют сравнить исследованные массивы с участием (). гоЬиг с хорошо изученными широколиственными лесами типичного зонального типа и разработать практические рекомендации по возможному восстановлению дубовых лесов в условиях подзон южной тайги и подтайги.

8. Полночленность онтогенетических спектров ЦП (). гоЬиг, высокая численность особей, отсутствие территориально разобщенных элементарных демографических единиц свидетельствуют о реликтовом характере исследованных на территории Шарьинского района Костромской области дубовых лесов с момента их возникновения в послеледниковую эпоху. На основании материалов работы исследованные площади Шарьинского района, где сохранились полночленные ценопопуляции (). гоЬиг, выделены в качестве ООПТ Костромской области.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В настоящее время по территории Костромской области проходит северная граница современного ареала (). гоЬиг, район распространения которого в прошлом достигал северных границ области. Вследствие данного обстоятельства южная часть Костромской области является периферической зоной ареала вида.

Дубовые леса, некогда распространенные в пределах ее современных границ, сегодня произрастают в виде относительно небольших и пространственно разделенных участков. В настоящий момент на территории области естественные леса, а также насаждения с участием (). гоЬиг сохранились преимущественно на участках, приуроченных к поймам рек.

Несмотря на то, что относительная доля площадей земель, занятых дубравами от общей площади лесных земель, имеющихся сегодня на территории Костромской области, относительно невелика, популяции (). гоЬиг, произрастающие в условиях ее, главным образом, южных районов, формируют особые природные формации, привносящие существенное разнообразие в общий облик растительного покрова, сложенного преимущественно бореальными видами.

В то же время, несмотря на то, что физико-географических и почвенно-климатических особенности южных районов Костромской области, находящихся в подтаежной и южнотаежной подзонах, в целом относительно благоприятны для произрастания дубовых лесов, вместе с тем следует отметить, что имеется целый ряд негативных факторов, как биогенного, так и антропогенного характера, которые существенно препятствующих в данных условиях нормальному росту и развитию ключевого лесообразующего вида.

Сегодня в Костромской области разрабатываются и внедряются программы, направленные на восстановление дубрав, а также сохранение имеющихся фрагментов широколиственных лесов с участием (). гоЬиг и воссоздание сложившейся в процессе эволюции их типичной структуры. Однако, несмотря на комплекс лесохозяйственных мероприятий, проводимыми сегодня органами лесных служб, устойчивость и естественное возобновление дубовых лесов, произрастающих в условиях Костромской области, находится в динамичном состоянии. При этом в результате нарушения экологического равновесия, вызванного целым комплексом негативных факторов, отмечаются достаточно стабильная тенденция смещения устойчивости дубрав в сторону ухудшения их состояния, результатом которой является постепенное сокращение площадей земель, занятых дубовыми лесами.

Несмотря на то, что территории Костромского района по площадям земель, занятых лесами и насаждениями с участием Q. гоЬиг, на сегодня находится на втором (после Шарьинского района) месте среди остальных административных районов области, тем не менее, в связи с высоким заселением данного района, дубовые леса указанной территории испытывают значительное антропогенное воздействие, что проявляется в современном, относительно неустойчивом состоянии, произрастающих в этих условиях популяций вида.

Вместе с тем лесные массивы, произрастающие в настоящее время на территории Шарьинского района, в пойме р. Ветлуги и содержащие в своем составе естественные полночленные ЦП Q. гоЪиг, представляют собой относительно слабонарушенные фитоценозы. Тем не менее, несмотря на то, что в настоящее время указанные дубовые леса, произрастающие в условиях подзоны южной тайги, находятся в зоне относительного покоя, между тем они продолжают испытывать различного рода негативные воздействия (главным образом климатические), что выражается в их периодически отмечающихся депрессиях.

Таким образом, полученные в ходе проведенной работы материалы позволяют охарактеризовать общее состояние популяций (). гоЬиг, произрастающих в условиях некоторых районов Костромской области, находящихся в подзонах подтайги и южной тайги, в целом как удовлетворительное. Тем не менее, несмотря на общую позитивную оценку состояния дубовых лесов районов исследования, следует отметить, что в области существует еще ряд достаточно уникальных участков, где отмечается произрастание популяций (). гоЬиг, а также его отдельных деревьев (групп деревьев), имеющих большое научное, историческое, эстетическое значение и, очевидно, заслуживающих взятия их под охрану и защиту.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Дятлов, Владимир Валентинович, Кострома

1. Алексеев В. А. Световой режим леса. — J1.: Наука, 1975. — 228 с.

2. Анализ структуры древесных ценозов/Под ред. Д. М. Киреева. — Новосибирск: Наука, 1985. — 94 е., ил.

3. Антонова И. С., Азова О. В. Архитектурные модели кроны древесных растений// Бот. журн, — 1999,—Т. 85,— №3, — С. 36-45.

4. Антонова И. С., Лагунова Н. Г. О модульной организации некоторых групп высших растений//Журн. общ. биол. — 1999. — Т. 60. — № 1. — С. 49-59.

5. Антонова И. С., Николаева Н. В. Особенности структуры кроны Frangula alms (Rhamnacea)//Бот. журн. — 2002. — Т. 87. — № 10. — С. 90-101.

6. Антонова И. С., Тертерян Р. А. К вопросу структурной организации кроны Pinns sylvestris (Pinaceae)/!Бот. журн. — 2000. — Т. 85. — № 1. — С. 109-123.

7. Ареалы растений флоры СССР. — JL: Изд. Ленингр. ун-та, 1969. — С. 37.

8. Атанайтис В., Юхнис Р., Буткус А. Основы биологического мониторинга лесных экосистем//Лесное хозяйство. — 1984. — № 1. — С. 59-61.

9. Атлас Костромской области. — М.: ГУГК, 1975. — 32 с.

10. Банников И. А. Влияние древесной и кустарниковой растительности на развитие нижних ярусов лесных биогеоценозов. — М.: Наука, 1967. — С. 6-49.

11. Баранецкий Г. Г. Аллелопатические свойства дуба черешчатого и ведение лесного хозяйства в дубравах/УНаучные основы ведения лесного хозяйства в дубравах. — Воронеж, 1991,—С. 23-24.

12. Баранов В. И. К истории лесов Волжско-Камского края//ИКФАН, серия биологических и сельскохозяйственных наук. — 1949. — № 1. — С. 37-61.

13. Белозеров П. И. Растительность Костромской области. — Кострома, 1959. — С. 11-29.

14. Богушевский Б. А. Краткий очерк лесоустройства в казенных лесах Костромской и Ярославской губерний. —Кострома, 1913. —С. 7-9.

15. БузыкинА. И., ОхонинВ. А., Секретенко О. П. Анализ пространственной структуры одновозрасгных древостоев//Структурно-функциональные взаимосвязи и продуктивность фитоценозов. — Красноярск, 1983. — С. 5-12.

16. БузыкинА. И., ОхонинВ. А., Секретенко О. П. Анализ структуры древесных ценозов. — Новосибирск: Наука, 1985. — С. 29-34.

17. Ванин А. И. Дендрология. — М. — Л.: Гослесбумиздат, 1960. — 250 с.

18. Василевич В. И. Взаимоотношения ценопопуляций растений в фитоценозах и их количественная оценка/Шопуляционные проблемы в биогеоценологии: VI Чтения памяти акад. В. Н. Сукачева. — М.: Наука, 1988. — С. 59-82.

19. Василевич В. И. Некоторые новые направления в изучении динамики растительности// Бот. журн. — 1993. — № 10. — С. 1-15.

20. Василевич В. И. Неравномерность распределения видов в сообществе и ее количественный анализ//Мозаичность растительных сообществ и ее динамика. — Владимир, 1970. — С. 66-83.

21. Василевич В. И. Сопряженность между видами и структура фитоценоза//Докл. АН СССР, —1961, —Т. 139,—№4,—С. 101-104.

22. Василевич В. И. Статистические методы в геоботанике. — Л.: Наука, 1969. — 232 с.

23. Вахрамеева М. Г. Морфологическая характеристика возрастных состояний клена остролистного //Вестн. МГУ — 1975. — Сер. 6. — № 6. — С. 116-119.

24. Вести СоЭС. — Ярославль, 2001. — № 4 (19) — С. 4-6.

25. Веткасов В. К., Крюков В. В. Генетический фонд Шилова леса и пути его сохранения// Генетический фонд древесных растений, пути его сохранения и рационального использования. —Воронеж, 1987. — С. 83-90.

26. Виппер В. Н. Влияние подлеска и травяно-кустарничкового покрова на возобновление лиственных лесов Центральной Якутии. — М.: Наука, 1973. — С. 31-39.

27. Вопросы индивидуального развития высших растений. Сборник статей/Под ред. В. О. Назаряна. — Ереван: Изд-во АН АрмССР, 1977. — 218 е., ил.

28. Вопросы лесовосстановления и рационального использования лесосырьевых ресурсов Костромской области//Материалы научно-технической конференции. — Кострома, 1960.—С. 3-16.

29. Вопросы онтогенеза растений. Межвузовский сборник. — Йошкар-Ола: Изд. МарГУ, 1988. — 124 с.

30. Воронцова Л. И., Гатцук Л. Е., Ермакова И. М. Жизненность особей в ценопопуляциях// Ценопопуляции растений. — М.; Наука, 1976. — С. 44-60.

31. Воронцова Л. И., Заугольнова Л. Б. Мультивариантность развития особей в течение онтогенеза и ее значение в регуляции численности и состава ценопопуляций растений//Журн. общ. биол. — 1978. — № 4. — С. 556-562.

32. Восточноевропейские широколиственные леса/Под ред. О. В. Смирновой. — М.: Наука, 1994. — 364 с.

33. Высоцкий Г. О. О дубравах в Европейской России и их областях//Лесн. журн. — 1913,—№ 1, —С. 158-171.

34. ВышивкинД. Д. Геботаническое картографирование. — М.: Изд-во Моск. ун-та, 1977, —175 е., ил.

35. Гатцук Л. Е. Иерархическая система соподчиненных единиц растительного организма, выделенных на макроморфологическом уровне//Успехи экологической морфологии и ее влияние на смежные науки. — М.: Прометей, 1994. — С. 18-19.

36. Гельтман В. С. Роль экстремальных условий в фитоценотической устойчивости видов-лесообразователей//Тез. докл. всесоюз. совещ. по вопросам адаптации древесных растений к экстремальным условиям среды. — Петрозаводск, 1981. — С. 25-26.

37. География Костромской области/Под ред. В. П. Лебедева — Кострома, 1995. — 143 с.

38. География Шарьинского района. — Шарья, 2001. — 92 с.

39. Геологическая карта Приветлужского края. Масштаб: 20 верст в дюйме/Сост. Е. А. Палицын. — Река Ветлуга. Материал для ее описания и чертежи. — Казань, 1905.

40. Горчаковский П. Л. Растения европейских широколиственных лесов на восточном пределе их ареала. Тр. ин-та экологии растений и животных УФ АН СССР. — Свердловск, 1968. — Вып 59. — 207 с.

41. Горышина Т. К. Экология растений. — М.: Высшая школа, 1979. — 368 с.

42. Горышина Т. К., Антонова И. С., Самойлов Ю. И. Практикум по экологии растений/Под ред. В. С. Ипатова. — СПб.: СПбГУ, 1992. — 140 с.

43. Грейг-Смит П. Количественная экология растений. Перевод с анг. В. Д. Утехина / Под ред. Т. А Работнова и А. А. Уранова. — М.: «Мир», 1967. — 359 е., с черт.

44. Грибова С. А., Исаченко Т. И. Картографирование растительности в съемочных масштабах//Полевая геоботаника. — Л.: Наука, 1972. — Т. 4. — С. 137-330.

45. Григорьев А. Ю., Захаров В. П. Дубы России//Лесн. бюлл. — М, 2000. — № 16. — С. 4-9.

46. Григорьева Н. М., Заугольнова Л. В., Смирнова О. В. Особенности пространственной структуры ценопопуляций некоторых видов растений// Ценопопуляции растений. Развитие и взаимоотношения. — М.: Наука, 1977. — С. 20-36.

47. Гринюк Ю. Г. О причинах смены пород в грабово-дубовых лесах Украины// Научные основы ведения лесного хозяйства в дубравах. — Воронеж, 1991. — С. 68-70.

48. Гущин В. Я. Шарья: Историко-экономический очерк. — Ярославль: Верх. — Волж. кн. изд-во, 1990.—С. 12-34.

49. Денисов А. К.Дубовые леса севера и основы рационального хозяйства в них// Научные основы ведения лесного хозяйства в дубравах. Тезисы Всесоюзной конференции. —Воронеж, 1991. — С. 75-76.

50. Денисов А. К. Дубравы Волго-Вятского района, их геоботанические и исторические особенности//Структура и динамика растительных сообществ Волго-Вятского региона. Межвузовский сборник. — Горький: ГГУ, 1987. — С. 4-10.

51. Денисов А. К. О причинах приуроченности дуба черешчатого к поймам рек у северных пределов его ареала. — ДАН СССР, 1950. — Т. 71. — № 3. — С. 27-36.

52. Денисов А. К. Пойменные дубравы лесной зоны. — М. — JL: Гослесбумиздат, 1954.211 с.

53. Денисов А. К. Послеледниковая динамика северной границы ареала дуба черешчатого в СССР и филогенез дубрав севера//Лесоведение. — 1980. —№ 1. — С. 3-11.

54. Денисов А. К. Северная граница ареала дуба черешчатого в СССР и динамика в агрикультурное время//Бот. журн. — 1970. — Т. 55. — № 6. — С. 815-826.

55. Дерябин Д. И. Рост и развитие семенных кленово-липовых дубрав//Лесн. хоз. — 1956.—№ 1, —С. 34-40.

56. Диагнозы и ключи возрастных состояний лесных растений/под ред. О. В. Смирновой. — М.: Изд-во «Прометей» МШИ им. В. И. Ленина, 1989. — 4.1.102 с.

57. Динамика ценопопуляций растений/Отв. ред. Т. И. Серебрякова. — М.: Наука, 1985.207 е., ил.

58. Доброявленский В. Я. Очерк по осмотру некоторых лесов России, представленный совету Санкт-Петербургского лесного института. — ЕПЛИ, 1886. — С. 74-102.

59. Древесные породы мира. Пер. с англ./Под ред. Г. И. Воробьева. — М.: Лесн. пром-сть, 1982. — Т. 2. — 352 е., ил.

60. Дубравы СССР. — М. — Л.; ВНИИЛХ. — Вып. 28-31. — Т. I. — 1949. — С. 252.; Т. II. — 1949. — С. 162.; Т. III. — 1951. — С. 218.; Т. IV. — С. 242.

61. Дудин В. А. История Костромских лесов — Кострома, 2000. — 256 с.

62. Дудин В. А., Митешина Н. Н., Комисарова В. Н. Костромские леса. — Кострома, 1994,—48 с.

63. Дыренков С. Я. Продуктивность и устойчивость ценопопуляций ели в таежных лесах европейского севера//Экология. — 1982. — № 2. — С. 25-30.

64. Дюбюк Е, Ф. Леса и лесное хозяйство Костромской губернии к началу 1923 года. Статистический справочник по Костромской губернии на 1923 год. — Кострома, 1924, —С. 15-21.

65. Дюбюк Е. Ф. Леса Костромской губернии в естественно-историческом отношении (общая характеристика). Материалы для оценки земель Костромской губернии. — Кострома, 1912.— С. 7-16.

66. Дюбюк Е. Ф. Леса Костромской губернии. Ежегодник Костромского губернского земства за 1911 год. — Кострома, 1911. — С. 3-18.

67. Дюбюк Е. Ф. Леса, лесное хозяйство и лесная промышленность Костромской губернии. Труды Костромского научного общества по изучению местного края. Второй лесной сборник. — Кострома, 1914. — С. 6-14.

68. Дюльдин А. А. Рациональное использование лесов в Костромской области// Сборник работ по лесному хозяйству. — Кострома, 1962. — С. 45.

69. Дятлов В. В. Особенности возрастной и пространственной структур популяций Quercus robur L. в подзоне южной тайги//Актуальные проблемы биологии и экологии: Материалы докладов X молодежной научной конференции. — Сыктывкар, 2003. — С. 77-78.

70. Дятлов В. В. Поливариантность структуры особей Quercus robur L. в условиях фитоценозов речных пойм некоторых районов Костромской области//Вестник КГУ им. Н. А. Некрасова, 2006. — № 4. — Т. 12. — С. 11-15.

71. Дятлов В. В. Популяционная биология дуба черешчатого (<Оиегст гоЬиг Ь.) в пойменном лесу р. Ветлуги//Экологические проблемы бассейнов крупных рек — 3: Тезисы докладов Международной и Молодежной конференций. — Тольятти: ИЭВБ РАН, 2003, —С. 84.

72. Дятлов В. В., Лебедев В. П. Структура популяции дуба черешчатого в пойме р. Ветлуги/ЛТопуляция, сообщество, эволюция. — Казань, 2001. — Ч. 1. — С. 29-31.

73. Евстигнеев О. И. Отношения лиственных деревьев к свету//Биол. науки. — 1991. — № 8. — С. 20-29.

74. Емцова Е. Б. История и география дубрав Русской равнины//Вестник МГУ, сер. География. — 1987. — № 6. — С. 37-45.

75. Енькова Е. И. Теллермановский лес и его восстановление. — Воронеж: Изд-во ВГУ, 1976, —216 с.

76. Ермакова И. М. Жизненность ценопопуляций и методы ее определения// Ценопопуляции растений. —М.: Наука, 1976. — С. 92-105.

77. Жадовский А. Е. К изучению растительности Костромской губернии. Труды Костромского научного общества. —Кострома, 1911. —Вып. 11. —С. 5-17.

78. Жадовский А. Е. К флоре Ветлужского края: отчет о ботанической экскурсии летом 1914 г.//Труды Костромского научного общества. — Кострома, 1915. — Вып. 4. — 50 с.

79. Жадовский А. Е. Флора Костромской губернии. Рукопись 1917 г.

80. Жадовский Е. В., Жадовский П. В. Дневник экскурсии в Макарьевский и Ветлужский уезды Костромской губернии. — 1885 (рукопись).

81. Жизнь растений. В 6-ти т./ГГод ред. А. Л. Тахтаджяна. — М.: Просвещение, 1980. — Т. 5. — Ч. 1. Цветковые растения — 430 е., ил.

82. Жукова JI. А. Многообразие путей онтогенеза в популяциях растений//Экология. — 2001.—№3. —С. 169-176.

83. Жукова JI. А. Онтогенез и циклы воспроизведения растений//Журн. общ. биол. — 1983. — Т. 44. — № 3. — С. 361-374.

84. Жукова JI. А. Популяционная жизнь растений. — Йошкар-Ола: РИИК «Ланар», 1995, —224 с.

85. Жукова Л. А., Заугольнова Л. Б., Смирнова О. В. Введение/ЛДенопопуляции растений. — М.: Наука, 1976. — С. 5-12.

86. Жукова Л. А., Заугольнова Л. Б., Смирнова О. В. Заключение//Динамика ценопопуляций растений. — М.: Наука, 1985. — С. 187-196.

87. Жукова Л. А., Заугольнова Л. Б., Смирнова О. В., Попадюк Р. В. Критическое состояние популяций растений/ЯТроблемы устойчивости биологических систем. Тезисы докладов Всесоюзной школы. — Харьков, 1990. — С. 199-201.

88. Зайцев Т. Н. Фенология древесных растений. — М.: Наука, 1981. — 120 с.

89. Заугольнова Л. Б. Возрастные этапы в онтогенезе ясеня обыкновенного (Fraxinus excelsior Ь.)//Вопросы морфогенеза цветковых растений и строение их популяций. — М.: Наука, 1968, —С. 81-102.

90. Заугольнова Л. Б. Иерархический подход к анализу лесной растительности малого речного бассейна (на примере Приокско-Террасного заповедника)//Ботан. журн. — 1999. — Т.84. — № 8. — С. 42-56.

91. Заугольнова Л. Б. Самоподцержание популяций у растений//Ценопопуляции растений. — М., 1988. — С. 33-64.

92. Заугольнова Л. Б. Типы возрастных спектров нормальных ценопопуляций растений/ЛДенопопуляции растений. — М.: Наука, 1976. — С. 81-91.

93. Заугольнова Л. Б. Численность и возрастные спектры ценопопуляций ясеня обыкновенного в фитоценозах лесной и лесостепной зон Европейской части//Бюлл. МОИП.—1971, —Вып. 6, —С. 112-121.

94. Заугольнова JI. Б., Жукова Л. А., Комаров А. С., Смирнова О. В. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). — M.: Наука, 1988. — 215 с.

95. Заугольнова Л. Б., Жукова Л. А., ШоринаН. И. Особенности популяционной жизни растений//Популяционные проблемы в биогеоценологии. — М.: Наука, 1988. — С. 24-59.

96. Заугольнова Л. Б., Михайлова Т. Д., Просвирина Е. А. Неоднородность особей в пределах ценопопуляций по некоторым признакам экобиоморфы/ЛДенопопуляции растений. — M.: Наука, 1976. — С. 61-70.

97. Заугольнова Л. Б., Смирнова О. В. Возрастная сгруюура ценопопуляций многолетних растений и ее динамика//Журн. общ. биол.— 1978. — Т. 39. — № 6. — С. 849-858.

98. Заугольнова Л. Б., Шорина Н. И. Опыт анализа размещения особей в ценопопуляциях// Количественные методы анализа растений. — Рига, 1971. — С. 105-114.

99. Заугольнова Л. Б., Шутов В. В., Рыжов А. Н., Тихонова Е. Н., Рыжова Н. В., Кожурин С. И., Останин А. Н., Ширяев С. И. Состав и структура растительности лесной катены в смешанных лесах южной части Костромской области. — Кострома: КГТУ, 2000. — 92 с.

100. ЗлобинЮ. А. Межвидовые отношения и метод ближайшего соседа//Количественные методы анализа растений. — Рига, 1971. — С. 115-122.

101. Злобин Ю. А. О неравноценности особей в ценопопуляциях растений//Бот. журн. — 1980.—№3, —С. 311-322.

102. Злобин Ю. А. Принципы и методы изучения ценотических популяций растений. — Казань: Изд-во Казан. Ун-та, 1989. — 145 е., ил.

103. Израэль Ю. А. Фоновый мониторинг и анализ причин глобальных изменений состояния биоты//Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. — М., 1983. — 254 с.

104. Иогансен В. Л. Элементы точного учения об изменчивости и наследственности. — Л., 1933, — 158 с.

105. ИпатовВ. С. Дифференциация древостоя. Разложение кривых распределения деревьев по толщине на составляющие//Вестник ЛГУ. Биология. — Л., 1968. — Вып. 3 — С. 59-77.

106. Исаченко Т. И., Лаврененко Е. М. Ботанико-географическое районирование// Растительность европейской части СССР. — Д., 1980. — С. 10-22.

107. Карманова И. В. Влияние факторов внешней среды на рост и продуктивность подроста некоторых древесных пород//Естественное возобновление древесных пород и количественный анализ его роста. — М., 1970. — С. 56-59.

108. Касимов В. Д., Асанова В. К. Из опыта лесовоссгановительных работ в Костромской области. —Кострома, 1963. — С. 21-27.

109. Касимов Д. В. Эколого-лесоводственная оценка состояния возобновления дуба в насаждениях музея-заповедника Л. Н. Толстого «Ясная Поляна» Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. — М, 2003. — 23 с.

110. Коваль И. П. Экологические основы ведения хозяйства в дубравах Северного Кавказа//Научные основы ведения лесного хозяйства в дубравах. — Воронеж, 1991. — С. 10-12.

111. Коржинский С. И. Северная граница черноземной области//Труды Казанск. общ. естествоиспыт. — Казань, 1888. — Т. 18. — Вып. 5. — 256 с.

112. КорзухинМ. Д. Возрастная динамика популяций деревьев, являющихся сильными эдификаторами//Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. — Л.: Гидрометеоиздат, 1980. — Т. 3. — С. 162-178.

113. Корнаковский Г. А. О возобновлении дубовых насаждений в Теллермановской роще//Лесопромышленный вестник. — СПб., 1904. —№ 43, 44, 46.

114. Корона В. В. Основы структурного анализа в морфологии растений. — Свердловск: Изд-во Урал, ун-та, 1987. — 269 с.

115. Корчагин А. А. Внутривидовой (популяционный) состав растительных сообществ и методы его изучения/ЛТолевая геоботаника. —Л., 1964. — Т. 3. — С. 39-131.

116. Костромское лесное хозяйство. Правила санитарного минимума в лесах водоохранной зоны. —Кострома, 1938. — С. 5-7.

117. Костромское научное общество по изучению местного края. Отчет о деятельности за 1913-1927 гг.—Кострома, 1927, —С. 18-21.

118. Куприянов Н. В. К истории развития лесов в Заволжье//Структура и динамика растительных сообществ Верх. —Волж. региона. —Горький, 1987. — С. 40-45.

119. Куркин К. А., Матвеев А. Р. Ценопопуляции как системы особей и как элементы фитоценозов//Бюлл. МОИП. — 1981. — Т. 86. — Вып. 4. — С. 54-74.

120. Курнаев С. Ф. Лесорастительное районирование СССР. — М.: Наука, 1973. — 202 с.

121. Курнаев С. Ф. Теневые широколиственные леса Русской равнины и Урала. — М.: Наука, 1980, —360 с.

122. Лавриненко Д. Д. Взаимодействие древесных пород в различных типах леса. — М.: Лесн. пром-сть, 1965. —247 с.

123. Лащинский Н. Н. Экспериментальное изучение лесовозобновительного процесса в травяных борах Нижнего Приангарья//Лесоведение. — 1973.— № 5.— С. 31-40.

124. Лесное хозяйство России. Сборник Минлесхоза РСФСР. — М., 1983. — С. 9-32.

125. Лесной фонд России. Справочник. — М.: ВНИИЦ, лесресурс, 1958, 1962, 1966, 1983, 1988, 1993, 1999.

126. Лосицкий К. Б. Дуб. — М.: Наука, 1981. — 100 с.

127. Лохматое Н. А., Гречуха В. В. О естественном возобновлении дубрав и его использовании//Лесоводство и агролесомелиорация. —Киев, 1988. —№ 76. — С. 16-21.

128. ЛукьянецВ. Б. Об охране и восстановлении уникальных дубрав Центрального Черноземья//Растительный покров Центрального Черноземья и его охрана. — Воронеж, 1987.—С. 77-81.

129. Любарский Е. Л. Морфоструктурный анализ ценопопуляций//Количественные методы анализа растительности. — Уфа, 1974. — С. 221-224.

130. Любарский Е. Л. Ценопопуляции и фитоценоз. — Казань: Изд. КГУ, 1976. — 157 с.

131. Мазуренко М. Т. Рододендроны Дальнего Востока. — М.: Наука, 1980. — 230 с.

132. Мазуренко М. Т. Онтогенез рододендрона Фори в Сихотэ-Алиньском заповеднике// Бот. журн. — 1980. — № 2.

133. Мазуренко M. Т., ДжобаваД. Б. Этапы морфогенеза Castanea sativa (Fagaceae) в горах Аджарии//Бот. журн. — 1992. — Т. 77. — № 8 — С. 43-54.

134. Мазуренко М. Т., Москалюк Т. А. Онтогенез Chosenia arbutifolia (Salicacea) в Магаданской области//Бот. журн. — 1989. — Т. 74. — № 5. — С. 601-612.

135. Мазуренко М. Т., Хохряков А. П. Классы метамеров деревьев//Журн. общ. биол.1991. — Т. 52. — № 3. — С. 409-421.

136. Мазуренко М. Т., ХохряковА. П. Структура и морфогенез кустарников. — М.: Наука, 1977. — 160 с.

137. Мазуренко М. Т., Хохряков А. П. Экологические аспекты онтогенеза древовидных жизненных форм. — JI.: Наука, 1978.—С. 175-178.

138. Малкина И. С. Связь интенсивности фотосинтеза листьев дуба с их структурой и возрастом дерева//Лесоведение. — 1983. — № 4. — С. 68-71.

139. Мамаев В. В. Реакция тонких корней дуба на изменение гидрометеорологических условий//Научные основы ведения лесного хозяйства в дубравах. — Воронеж, 1991.1. С.44-46.

140. Мамаев С. А. Некоторые вопросы формирования популяционной структуры вида древесных растений//Экология. — 1970. — № 1. — С. 39-40.

141. Методы выделения растительных ассоциаций (сборник статей). — Л.: Наука, 1971.1. С. 256.

142. Милютин Л. И. Особенности краевых популяций древесных растений/УЭкология популяций. — М.: Наука, 1991. — С. 86-97.

143. Миндовский В. А. Древесные породы Костромского края. Труды Костромского научного общества. — Кострома, 1924. — Вып. 33. — С. 7-13.

144. Миркин Б. М. Введение в количественные методы анализа растительности. — Уфа, 1970, —87 с.

145. Миркин Б. М. О типах эколого-ценотических стратегий у растений//Журн. общ. биол. — 1983. — Т. 44. — № 5. — С. 603-611.

146. Миркин Б. М. Теоретические основы современной фитоценологии/Отв. ред. Г. С. Розенберг. — М.: Наука, 1985. — 137 е., ил.

147. Миркин Б. М. Фитоценология в охране растений/УПрирода. — 1988. — № 7. — С. 32-42.

148. Миркин Б. М., Наумова Л. Г. Наука о растительности (история и современное состояние основных концепций). — Уфа: Гилем, 1998. — 413 с.

149. Миркин Б. M., Наумова JI. Г. Современная наука о растительности. — М.: Логос, 2001,—264 с.

150. Миркин Б. М., Наумова Л. Г., Розенберг Г. С. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. — М.: Наука, 1989. — 222 с.

151. Миркин Б. М., Наумова Л. Г. Методические указания для практикума по классификации растительности методом Брауна-Бланке. — Уфа, 1989. — 37 с.

152. Миркин Б. М., Розенберг Г. С. Фитоценология. Принципы и методы. — М.: Наука, 1978, — 211 с.

153. Мищенко А. Б., Глозырин В. М. Процесс возобновления сплошных вырубок в пойменных дубравах р. Урал//Вестник с/х науки Казахстана. — 1989. — С. 87-89.

154. Молчанов А. А. География плодоношения главнейших древесных пород в СССР. — М.: Наука, 1967, —С. 103-117.

155. Молчанов А. Г. Изменчивость интенсивности фотосинтеза дуба при недостаточной влажности почвы//Научные основы ведения лесного хозяйства в дубравах. — Воронеж, 1991. — С.35-37.

156. Молчанова Т. Г. Влияние метеофакторов на интенсивность транспирации дуба при недостаточной влажности почвы//Научные основы ведения лесного хозяйства в дубравах. — Воронеж, 1991. — С.33-35.

157. Морозов Г. Ф. К вопросу о восстановлении дубрав//Лесн. журн. — 1918. — Вып. 9-10. — С. 383.

158. Морозов Г. Ф. Учение о лесе. — М. — Л.: Госиздат, 1924. — 455 с.

159. Морозов Г. Ф. Учение о типах насаждений. — М., 1931. — 421 с.

160. МурзовА. И., Глебов В. П. Временные рекомендации для производства проверки способов восстановления дубрав ТАССР. —Казань, Тат. ЛОС, 1983. — 10 с.

161. Напалков Н. В. Дубравы северо-восточной лесостепи (Среднего Поволжья). — Казань: Таткнигоиздат, 1953. — 174 с.

162. Напалков Н. В. Дубравы Среднего Поволжья и мероприятия по их восстановлению. —Казань: Таткнигоиздат, 1948. — 94 с.

163. Нестеров В. Г. Вопросы современного лесоводства. — М.: Сельхозгиз, 1961. — С. 79-86.

164. Никитин С. Н. Геологический очерк Ветлужского края//Материалы для геологии России. — СПб, 1883. — T. XI.

165. Ниценко А. А. Растительные ассоциации и растительные сообщества как первичные объекты геоботанического исследования. Сущность, свойства и методы выявления.

166. М.: Наука, Ленинград, отд-ние, 1971. — 184 с.

167. Новосельцев В. Д., Бугаев В. А. Дубравы. — М.: Агропромиздат, 1985. — 214 с.

168. Ожогин И. В. Распределение лесов Костромской губернии на экономические зоны и районы, с движением корневых цен на леса в довоенное время. — Кострома, 1926.1. С. 18.

169. Онтогенез высших растений. Сборник статей/Отв. ред. В. О. Назарян. — Ереван: Изд-во АН АрмССР, 1972. — 127 с.

170. Определитель высших растений Ярославской области. — Ярославль: Верх. — Волж. кн. изд-во, 1986. — 182 с.

171. Определитель сосудистых растений центра европейской России. — М.: Аргус, 1995.560 с.

172. Орлов M. М. Дубовые леса европейской России//Лесн. журн. — 1895. — № 6. — С. 769-782.

173. Орлов M. М. Об основах русского государственного лесного хозяйства. — Петроград, 1918. —С. 11-27.

174. Осипов В. В. Некоторые проблемы лесоводства в связи с динамикой состояния дубрав//Научные основы ведения лесного хозяйства в дубравах. — Воронеж, 1991.1. С. 86-88.

175. Основные закономерности онтогенеза высших растений. — М.: Изд-во Академии наук СССР, 1985, — 164 с.

176. Особо охраняемые природные территории и объекты Костромской области. — Кострома, 1994. — 127 с.

177. Парфенов В. И. Обусловленность распространения и адаптации видов растений на границах ареалов. — Минск: Наука и техника, 1980. — 205 с.

178. Петров А. П. К познанию фитоценозов широколиственных лесов. — СПб, 1942. — С. 15-30.

179. Петров А. П. Кайбицкие дубравы//УЗКУ. — 1955. — Т. 115. — С. 63-96.

180. Писаренко А. И., Редько Г. И., Мерзленко М. Д. Искусственные леса. В 2-х частях.

181. М.: ВНИИЦ, лесресурс, 1992.

182. Письмеров А. Б. Методические указания по лесорастительному районированию Костромской области. — М., 1977. — С. 4-9.

183. Плотников В. В. О горизонтальной структуре древесного яруса лесных сообществ//Лесоведение. — 1968. — № 5. — С. 3-11.

184. Погребняк П. С. Общее лесоводство. — М.: Колос, 1968. — 440 с.

185. Полтинкина И. В. Онтогенез, численность и возрастной состав ценопопуляции клена полевого в широколиственных лесах Европейской части СССР//Бюлл. МОИП, отд. биол. — 1985. — Т. 90. — Вып. 2. — С. 79-88.

186. Порфирьев В. С. К проблеме изучения доминантов и эдификаторов растительного покроваУ/Вопросы биологии и экологии доминантов и эдификаторов растительных сообществ. Учен. зап. Пермского гос. пед. ин-та. — 1968. — Т. 64. — С. 13-19.

187. Прилепский Н. Г. Растительный покров северо-востока Костромской области (бассейна р. Вохмы). Автореф. дис. . канд. биол. наук. —М., 1993. — 18 с.

188. Применение количественных методов при изучении структуры фитоценозов. Сборник статей/Отв. ред. А. А. Уранов. — М.: Наука, 1972. — 217 с.

189. Принципы и методы геоботанического картирования. Сборник статей/Отв. ред. В. Б. Сочава. — М. — Л.: Изд-во Акад. наук СССР, 1962. — 300 с.

190. Природа Костромской области и ее охрана. — Ярославль: Верх. — Волж. кн. изд-во, 1973, 1976, 1987.

191. РаботновТ. А. Вопросы изучения состава популяций для целей фитоценологии//Проблемы ботаники. — 1950. — Вып. 1. — С. 465-483.

192. РаботновТ.А. Изучение ценопопуляции в целях выяснения «стратегий жизни» видов растений//Бюлл. МОИП, отд. биол. — 1975. — Т. 80. — Вып. 2. — С. 5-17.

193. Работнов Т. А. Некоторые вопросы изучения фитоценозов как систем ценотических популяций//Журн. общ. биол. — 1982. — № 2. — С. 168-174.

194. Работнов Т. А. Некоторые вопросы изучения ценопопуляции//Бюлл. МОИП, отд. биол, — 1969, — Т. 74,—№ 1. —С. 141-149.

195. Работнов Т. А. О структурных элементах фитоценозов и фитоценозов в популяциях// Бюлл. МОИП, отд. биол. — 1985. — Т. 90. — Вып. 1. — С. 103-107.

196. Работнов Т. А. О типах стратегий растений//Экология. — 1985. — № 3. — С. 3-11.

197. Работнов Т. А. Фитоценология. — М.: Изд-во МГУ, 1983. — 291 с.

198. Работнов Т. А. Экспериментальная фитоценология. —М.: Изд-во МГУ, 1987. — 160 с.

199. Раменский Л. Г. О некоторых принципиальных положениях современной геоботаники//Ботан. журн. — 1952. — Т. 37. — № 2. — С. 181-201.

200. Растительность европейской части СССР/Под ред. С. А. Грибовой и др. — Л.: Наука, 1980,—429е., ил.

201. Растительный покров Ярославского и Костромского Поволжья, его генезис и преобразование. Сборник статей/Отв. ред. В. К. Богачев. — Ярославль: Верх. — Волж. кн. изд., 1968. — 290 с.

202. Редко Г. И., Яковлев И. А. Среднее Поволжье — колыбель лесовосстановления в России//Научные основы ведения лесного хозяйства в дубравах. — Воронеж, 1991. — С.39-41.

203. Рубцов В. Г., Мартынов Е. Н., Филиппов Г. В. Влияние степени изреживания на текущий прирост и возобновление сосновых древостоев//Лесоводство, лесные культуры и почвоведение. — 1975. — Вып. 4. — С. 45-55.

204. Рубцов Н. И. Влияние отдельно стоящих деревьев на рост лесных культур// Материалы к науч. техн. конф. 1969 г. — Л., 1969. — С. 115-116.

205. РысинЛ. П. Влияние лесной растительности на естественное возобновление древесных пород под пологом леса//Естественное возобновление древесных пород и количественный анализ его роста. —М., 1970. — С. 7-53.

206. РысинЛ. П., Казанцева Т. Н. Метод ценопопуляционного анализа в геоботанических исследованиях//Ботан. журн. — 1975. — Т. 60. — № 2. — С. 199-209.

207. РысинЛ. П., Рысина Г. П. Опыт популяционного анализа лесных сообществ// Бюлл. МОИП, отд. биол. — 1966. — Т. 71. — № 1. — С. 84-94.

208. РысинЛ. П., Шмальгаузен Н. И. О влиянии древостоя и подлеска на подрост посредством корневой конкуренции в сложных борах Подмосковья//Стационарные биогеоценотические исследования в южной подзоне тайги. — М., 1964. — С. 90-99.

209. Савиных Н. П. Модули у растений//Тезисы докладов II международной конференции по анатомии и морфологии растений. — СПб., 2002. — С. 95-96.

210. Савиных Н. П. О соотношении понятий «архитектурная модель» и «модель побегообразования» у трав//Ботанические исследования в азиатской России. Материалы XI съезда РБО. — Барнаул: АзБука, 2003. — Т. 2. — С. 99-100.

211. Санников С. Н., Санникова Н. С. Экология естественного возобновления сосны под пологом леса. — М.: Наука, 1985. — С. 36-47.

212. Санникова Н. С. Микроэкосистемный анализ структуры и функции ценопопуляций древних растений//Экология популяций. — М.: Наука, 1991. — С. 97-114.

213. Сапоженков Ю. Ф. В Костромских лесах. — Ярославль: Верх. — Волж. кн. изд-во, 1971, — 76 с.

214. Сафронова И. Н., Юрковская Т. К., Микляева И. М., Огуреева Г. Н. Зоны и типы поясности растительности России и сопредельных территорий. — М., 1999. — 64 с.

215. Сводный проект организации и ведения лесного хозяйства Костромского Управления лесами. — М.: Центральное государственное лесоустроительное предприятие Федеральной службы лесного хозяйства России, 1999. — С. 49-57.

216. Семериков Л. Ф. К экологии дуба черешчатого на северо-восточной границе ареала//Экология. — 1977. — № 3. — С. 36-42.

217. Семериков Л. Ф. Популяционная структура древесных растений (на примере видов дуба европейской части СССР и Кавказа). —М.: Наука, 1986. — 140 с.

218. Семериков Л. Ф., Глотов Н. В. Популяционная структура дуба черешчатого// Физиологическая и популяционная экология. — Саратов, 1983. — С. 81-83.

219. Серебряков И. Г. Жизненные формы высших растений и их изучение/ТПолевая геоботаника,— М. — Л.: Наука, 1964. — Т. 3. — С. 146-208.

220. Серебряков И. Г. Морфология вегетативных органов высших растений. — М.: Сов. наука, 1952.— 391 с.

221. Серебряков И. Г. Экологическая морфология растений. — М.: Высшая школа, 1962, —378 с.

222. Серебрякова Т. И. Жизненные формы и модели побегообразования наземно-ползучих многолетних трав//Жизненные формы: структура, спектры и эволюция. — М.: Наука, 1981. —С. 161-179.

223. Серебрякова Т. И. О вариантах моделей побегообразования у многолетних трав//Морфогенез и ритмы развития высших растений. Межвузовский сборник научных трудов. — М.: МПГИ, 1987. — С. 3-19.

224. Серебрякова Т. И. Об основных «архитектурных моделях» травянистых многолетниках и модусах их преобразований//Бюлл. МОИП. Сер. биол. — 1997. — Т. 82. —№ 5. — С. 112-118.

225. Серебрякова Т. И. Учение о жизненных формах растений на современном этапе//Итоги науки и техники. — М.: ВИНИТИ, 1972. — Т. 1. — С. 84-169.

226. Смирнова О. В. Оценка и сохранение биоразнообразия лесного покрова в заповедниках Европейской России. — М.: Научный мир, 2000. — 196 с.

227. Смирнова О. В. Структура травяного покрова широколиственных лесов. — М.: Наука, 1987, —206 с.

228. Смирнова О. В., Заугольнова Л. Б., Попадюк Р. В. Популяционная концепция в биоценологии//Журн. общ. биол. — 1993. — Т. 54. — № 4. — С. 438-448.

229. Смирнова О. В., Заугольнова Л. Б., Торопова Н. А., Фаликов Л. Д. Критерии выделения возрастных состояний и особенности хода онтогенеза у растений разных биоморф/ЛДенопопуляции растений. Основные понятия и структура. — М.: Наука, 1976. —215 с.

230. Смирнова О. В., Попадюк Р. В., Чистякова А. А. Популяционные методы определения минимальной площади лесного ценоза//Ботан. журн. — 1988. — Т. 73. — № 10, —С. 123-133.

231. Смирнова О. В., Чистякова А. А. Анализ поведения некоторых древесных растений широколиственных лесов европейской части СССР//Биология, экология и взаимоотношения ценопопуляций растений. — М., 1982. — С. 52-56.

232. Смирнова О. В., Чистякова А. А. Анализ фитоценотических потенций некоторых древесных видов широколиственных лесов европейской части СССР//Журн. общ. биол. — 1980. — Т. 41 — № 3. — С. 350-362.

233. Смирнова О. В., Чистякова А. А. Квазисенильность как одно из проявлений фитоценотической толерантности растений//Журн. общ. биол. — 1984. — Т. 45. — №2, —С. 216-225.

234. Смирнова О. В., Чистякова А. А. Сохранить/УПрирода. — 1988. — № 3. — С. 40-45.

235. Смирнова О. В., Чистякова А. А., Дробышева Т. И. Ценопопуляционный анализ и прогнозы развития дубово-грабовых лесов Украины//Журн. общ. биол. — 1987. — №2. —С. 200-212.

236. Смирнова О. В., Чистякова А. А., Попадюк Р. В. Популяционные механизмы динамики лесных ценозов//Биологические науки. — 1989. — № 11. — С. 48-58.

237. Соболев А. Н. О хозяйстве в дубовых лесах Казанской, Симбирской, Херсонской, Харьковской губерний в 1901 г.//Лесн. журн. — 1903. —Вып. 4. — С. 839-876.

238. Сукачев В. Н. Динамика лесных биогеоценозов/Юсновы лесной биогеоценологии.

239. М.: Наука, 1964. — С. 458-486.

240. Сукачев В. Н. О внутривидовых и межвидовых взаимоотношениях среди растений//Сообщение института леса. — М., 1953.— С. 8-12.

241. Сукачев В. Н. Руководство к исследованию типов леса. — М. — Л.: Сельхозгиз, 1931,—С. 29-63.

242. Сулей М. Жизнеспособность популяций. —М.: Мир, 1989. — 224 с.

243. Тимофеев В. П. Экспериментальное изучение естественного изреживания и продуктивности древостоев в зависимости от густоты посадки ярусности лесных насаждений/Материалы по изучению лесов Сибири и Дальнего Востока. — Красноярск, 1963, —С. 101-130.

244. Тимофеев-Ресовский Н. В., Яблоков А. В., Глотов Н. В. Очерк учения о популяции.1. М.: Наука, 1973.—277 с.

245. Ткаченко М. Е. Общее лесоводство. — М.: Гослесбумиздат, 1952. — 353 с.

246. Тольский А. П. Лесное семеноводство. —М., Л.: Гослесбумиздат, 1950. — С. 44-47.

247. ТомазиусХ. О. Введение функции густоты в модель чистого одновозрастного насажденияУ/Лесоводство, лесные культуры и почвоведение. — Л., 1980. — Вып. 9.1. С. 29-36.

248. Торопова Н. А. Особенности пространственной организации и взаимоотношений ценопопуляции//Биология, экология и взаимоотношения ценопопуляций растений.

249. М.: Наука, 1982. — С. 35-38.

250. Троицкий П. С. Кострома и губерния. — Кострома, 1926. — С. 6-19.

251. Турков В. Г. Пространственно-временная структура ценопопуляций эдификаторов климаксовых пихтово-еловых лесов Среднего Урала//Структура и динамика биогеоценозов Урала. — Свердловск, 1985. — С. 3-10.

252. Уранов А. А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов/уБиологические науки. — 1975. —№2. — С. 7-34.

253. Уранов А. А. Вопросы изучения структуры фитоценозов и видовых ценопопуляций// Ценопопуляций растений (развитие и взаимоотношения). — М.: Наука, 1977. — С. 8-20.

254. Уранов А. А. Жизненное состояние вида в растительном сообществе//Бюлл. МОИП, отд. биол. — 1960. — Т. 67. — Вып. 3. — С. 77-92.

255. УрановА. А. К вопросу о сопряженности растений в фитоценозе//Вопросы морфогенеза цветковых растений и строения их популяций. — М.: Наука, 1968. — С. 183-208.

256. УрановА.А. Онтогенез и возрастной состав популяций/УОнтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. —М.: Наука, 1967. — С. 3-8.

257. УрановА.А. Фитогенное поле//Проблемы современной ботаники. — М.: Наука, 1965,—Т. 2, —С. 251-254.

258. Уткина И. А. Восстановление листвы дуба черешчатого после дефолиации крон листогрызущими насекомыми. Автореф. дис. канд. биол. наук. —М., 1991. —28 с.

259. Уткина И. А., Рубцов В. В. Особенности компенсаторных реакций дуба черешчатого при дефолиации крон листогрызущими насекомыми//Научные основы ведения лесного хозяйства в дубравах. — Воронеж, 1991. — С. 116-118.

260. ФаликовЛ. Д. Модель размещения и сопряженности древесных видов в фитоценозе дубравы//Биота основных геосистем Центральной лесостепи. — М.: Наука, 1976, —С. 109-122.

261. Федоров А. А., Кирпичников М. Э., Артюшенко В. Т. Атлас по описательной морфологии растений. — М. — Л.: Изд-во АН СССР, 1962. — 352 с.

262. Федорчук В. Н. Методика и результаты изучения сопряженности растений нижних ярусов с осиной и елью в смешанном лесу//Количественные методы анализа растительности. — Уфа: БФАН СССР, 1974. — С. 89-92.

263. Физико-географическое районирование Среднего Поволжья/Под ред. А. В. Ступишина. — Казань, 1964. — 197 с.

264. Флора европейской части СССР/Отв. ред. Ап. А. Федоров; ред. Р. В. Калинин. — Л.: Наука, 1981, —Т. 5, —120 с.

265. Хитрово А. А. К вопросу о судьбе дубрав средней России//Лесн. журн. — 1908. — Вып. 1. — С. 42-58.

266. Хохряков А. П. Иерархия признаков жизненных форм растений//Актуальные вопросы ботаники в СССР. — Алма-Ата, 1988. — С. 7.

267. Цветков М. А. Изменение лесистости Европейской части России с конца XVII столетия по 1914 г. — М.: Изд-во АН СССР, 1957. — 213 с.

268. Цельникер Ю. Л., Корзухин М. Д., ЗейдеБ. Б. Морфологические и физиологические исследования кроны деревьев. — М.: Мир Урании, 2000. — 96 с.

269. Ценопопуляции растений (Основные понятия и структура). — М., 1976. — 215 с.

270. Ценопопуляции растений (Очерки популяц. биологии)/Отв. ред. Т. И. Серебрякова, Т. Г. Соколова; АН СССР, Моск. о-во испытателей природы. — М.: Наука, 1988. — 181 е., ил.

271. Ценопопуляции растений (развитие и взаимоотношения). — М.: Наука, 1977. — 183 с.

272. Цепляев В. П. Лесное хозяйство СССР. — М., 1955. — С. 24-33.

273. Цыганов Д. Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов. —М.: Наука, 1983. — 195 с.

274. Черепанов С. К. Сосудистые растения СССР. — Л.: Наука, 1981. — 238 с.

275. Чистякова А. А. Биологические особенности вегетативного возобновления основных пород в широколиственных лесах//Лесоведение. — 1982. — №2. — С. 11-17.

276. Чистякова А. А. Большой жизненный цикл липы сердцевидной (Tilia cordata Mill.y/Бюлл. МОИП, отд. биол. — 1978. — Т. 84. — Вып. 1. — С. 85-98.

277. Чистякова А. А. Жизненные формы и их спектры как показатели состояния вида в ценозе (на примере широколиственных деревьев)//Бюл. МОИП. Отд. биол. — 1988. — Т. 93. — Вып. 4. — С. 93-105.

278. Чистякова А. А. О жизненной форме и вегетативном разрастании липы сердцевидной {Tilia cordata Mill.y/Бюл. МОИП. Отд. биол. — 1978. — Т. 83. — Вып. 2. — С. 129-138.

279. Чистякова А. А. Поливариантность онтогенеза и типы поведения деревьев широколиственных лесов//Популяционная экология растений. — М.: Наука, 1987. — С.39-43.

280. Чистякова А. А., Парпан В. И. Популяционная структура буковых лесов Карпат и возможности ее оптимизации//Экология популяций. — М.: Наука, 1991. — С. 198-213.

281. Шеляг-Сосонко Ю. Р. Леса формации дуба черешчатого на территории Украины и их эволюция. — Киев: Наукова думка, 1974. — 240 с.

282. Шенников А. П. Введение в геоботанику. — Л: Изд-во Ленингр. ун-та, 1964. — 447 с.

283. Шишов В. В. Мероприятия по улучшению и восстановлению нагорных дубрав Горьковского Поволжья//Структура и динамика растительных сообществ Волго-Вятского региона. — Горький, 1987. — С. 31-34.

284. Шутов В. В., Шутова Н. В. Природные условия и растительный мир Костромской области//Редкие и охраняемые растения и грибы Костромской области (материалы к Красной книге области). — Кострома, 1999. — 74 с.

285. Эйтинген Г. Р. Влияние густоты древостоя на рост насаждений//Лесн. хоз-во. — 1918,—Вып. 6-8, —С. 16-17.

286. Энциклопедический словарь Костромского края. Природа Костромского края/Под ред. В. П. Лебедева. — Кострома, 1999. — 74 с.

287. Яблоков А. В. Популяционная биология. — М.: Высшая школа, 1987. — 303 с.

288. Яковлев А. С. Биологические и технологические основы искусственного восстановления насаждений дуба в Среднем Поволжье. Автореф. дис. . докт. с-х наук. — Л., 1990. —49 с.

289. Яковлев И. А., Яковлев А. С. Лесной фонд дубрав Среднего Поволжья//Ьир://оак5. forest, ru/region/sredvolga

290. Bell A. D., Tomlinson Р. В. Adaptive architecture in rhizomatous plants//Bot. J. Linnean Soc. — 1980, —P. 125-160.

291. DenglerA. Waldbau auf okoloscher Grundlage. — Gamburg und Berlin Verlag Paul Parley, 1980. — 283 s.

292. Fink M. H., Grunweis F. M., Webka T. Kartierung ausgewählter Kulturlandschaften Österreichs. Monographien.— Wien, 1989. — Bd. 11. — S. 39-46.

293. Fisher J. B. Tree architecture: relationships between structure and fiinction//Contemporary problems in plant anatomy. — Orlando, Florida, 1984. — P. 541-589.

294. FrickeK. Licht- und Schatten Holzarten ein wissenschaftlich nicht begründetes Dogma//Zbl. gesamteForstwesen. — 1904. — Bd. 30. — S. 8-17.

295. Halle F., Oldeman R, A. The concept of architectural models in vascural plants//XlI Междунар. ботан. конгр. Тез. докл. — Л.: Наука, 1975. — Т. 1. — 216 с.

296. Harper J. L. Population biology of plants. — L.; N. — Y.: Acad. Press, 1977. — 892 p.

297. Jaccord P., Frey A. Tilia cordata Mill, und Tilia platyphyllos Scop.//Die Pflenzenareale. — Jena., 1928,—R. 2,— Hf. 2. — S. 14-17.

298. Karl-Urban J. Die Eichen (Biologic der Eichen). Forstliche Monographie der Trauben-und Stieleiche. — Hamburg und Berlin, Verlag Paul-Parley, 1959. — 288 s.

299. Laudenslayer W. Dead and dying trees: part of a healthy forest. — Forestland steward, Fresno, 1998.—P. 3-5.

300. Lyr H., Hoffman G., Engel W. Uber den Einfluss unterschiedlicher Beschattung auf die Stoffproduction von Jungpflanzen einiger Waldbaum bäume Mitt.//Flora — 1965. — Bd. 155,—№. 28, —S. 305-330.

301. Maillette L. Structural dynamics of silver birch. I. The fate of buds. II. A matrix model of the bud population//!. Appl. Ecol. — 1982. — Vol. 19. — № 2. — P. 203-218, 219-238.

302. PassekerF. Theorie der ontogenetischen Evolution und Alterung holziger Gewacyse// Bodenkultur. — 1928. — S. 277-294.

303. Prodan M. Einzelbau Stichprobe und Versachsfläche//Allg. F. und J. Zeitung. — 1968. — S. 12-16.

304. RemmertH. Was geschient in klimax-stadium. Ökologisches Gleichgewicht durh Mosaik aus desinchronen Zyklen//Naturwissenschaften. — 1985. — Bd. 72. — S. 505-512.

305. Schmidt E. Die Erfassung der Vegetation seinheiten mit floristischen und epimorphologischen Analysen//Bot. Ges. — Berichte d. Schweiz, 1963. — Bd. 73. — S. 276-324.

306. Stugren B. Grundlagen der allgemeinen Ökologie. — Jena, 1972. — 223 s.

307. SurberE. Die Winterlinde, Tilia cordata Mill. Die Sommerlinde, Tillis platyphyllos Scop.//Zeitschr. fur Forstwesen. — Schweizer., 1951. — № 4. — S. 248-256.

308. Thomasius H. Produktivität und Stabilität von Waldorosystemen. — Berlin: Acad. Verl., 1981, —S. 72-94.

309. Wardle P. Biological Flora of British Isles. Fraxinus excelsion L.//J. Ecol. — 1961. — Vol. 49,—№3 —P. 48-54.

310. White Ed. J. The population structure of vegetation/ZHandbook of vegetation science. — 1985,—Part III. —665 p.

311. Wilson B. F. Tree branches as populations of twigs//Can. J. Bot. — 1989. — Vol. 67. — № 2. — P. 434-442.