Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Древоразрушающие грибы дубрав Оренбургского Предуралья

ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Древоразрушающие грибы дубрав Оренбургского Предуралья"

На правах рукописи

Богомолова Ольга Ивановна

ДРЕВОРАЗРУШАЮЩИЕ ГРИБЫ ДУБРАВ ОРЕНБУРГСКОГО ПРЕДУРАЛЬЯ

03.02.01 - Ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

АПР 2015

005566824

ОРЕНБУРГ-2015

005566824

Работа выполнена на кафедре общей биологии, экологии и методики обучения биологии Федерального государственного бюджетного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Оренбургский государственный педагогический университет»

Научный руководитель доктор биологических наук, доцент

Сафонов Максим Анатольевич

Официальные оппоненты: Веселкин Денис Васильевич

доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник лаборатории биоразнообразия растительного мира и микобиоты Федерального государственного бюджетного учреждения науки Института экологии растений и животных УрО РАН

Вельц Наталья Юрьевна

кандидат биологических наук, доцент, заведующий кафедрой общей биологии Орский гуманитарно-технологический институт (филиал) ФГБОУ ВПО «Оренбургский государственный университет»

Ведущая организация ФГБОУ ВПО «Оренбургский

государственный аграрный университет»

Защита состоится «28» апреля 2015 г. в 9.00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.180.02 при ФГБОУ ВПО "Оренбургский государственный педагогический университет" по адресу: 460844, г.Оренбург, ул.Советская, 19. Факс: (3532)77-24-52, www.ospu.ru. E-mail: ibrae@ospu.esoo.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке

ФГБОУ ВПО "Оренбургский государственный педагогический университет" и на сайте www.ospu.ru

Автореферат разослан «_» марта 2015 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доцент, кандидат биологических наук

Н.И. Мушинская

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Территория Оренбургского Предуралья расположена в лесостепной и степной географических зонах и характеризуется низкой лесистостью, что определяет высокую значимость лесных массивов для региона. Особую ценность как для европейской территории России в целом, так и для изучаемого региона, представляют дубравы, которые относятся к категории защитных лесов. Дубравы представляют собой уникальный элемент в структуре растительного покрова, который начал формироваться в голоцене, достигнув максимального распространения около 4,5 тыс. лет назад (Нейштадт, 1957). Широко представленные ранее высокоствольные массивы дуба черешчатого активно использовались человеком; производились сплошные и выборочные рубки ценных древостоев, что существенно повлияло на современное состояние экосистем дуба. Уже к середине XX в. площадь дубрав составила лишь 15% от девственных высокоствольных массивов (Нейштадт, 1957). В настоящее время особое опасение вызывает преимущественно порослевое возобновление дуба, что на генетическом уровне ограничивает возможность участия в эволюционном процессе (Царалунга, 2005).

По данным Министерства лесного и охотничьего хозяйства Оренбургской области по состоянию на 2014 г. дубравы занимают 96,8 тыс. га, что составляет 22,7 % от общей лесопокрытой площади (http://www.deples.ru -официальный сайт Министерства лесного и охотничьего хозяйства Оренбургской области). На сегодняшний день состояние дубрав на территории региона вызывает достаточно серьезные опасения, так как в некоторых районах распространения лесных массивов дуба отмечено постепенное замещение дубов другими широколиственными и мелколиственными древесными породами (Леса Оренбуржья, 2000).

Аналогичная ситуация наблюдается во многих регионах европейской части России (Калиниченко, 2002; Калугина, 2008; Мельников, 2009; Митрофанова, 2006 и др.), что подтверждается преобладанием доли низкоствольных массивов над высокоствольными фактически по всему ареалу дуба черешчатого. Кроме того, для территории Оренбургского Предуралья характерно прогрессирующее снижение доли молодых и средневозрастных деревьев в структуре дубрав.

Массивы дуба черешчатого выполняют ландшафтно-стабилизирующую и средообразующую функции, что является довольно значимым фактором для исследуемой территории в связи с низкой лесистостью и нестабильностью лесных массивов.

К причинам, провоцирующим деградационные процессы, относятся: усиление антропогенного (рекреационного) влияния, периодически повторяющиеся массовые усыхания массивов Оиегсю гоЬиг Ь., различного рода патологии ценной древесной породы и т.д. Как следствие, наблюдается нарушение структуры растительных сообществ, общего биоразнообразия.

Наряду с вышеперечисленными факторами, особая роль в формировании структуры биоценозов дубрав отводится древоразрушающим (ксилотрофным)

базидиомицетам. Ксилотрофные базидиальные грибы, наряду с насекомыми-дендрофагами (Положенцев, 1974, 1976; Работнов, 1998; Тарасов, 1999), составляют ключевое звено системы редуцентов, обеспечивая круговорот веществ и энергии в дубравных экосистемах и регулируя структуру древостоя.

К настоящему времени имеется значительное количество работ, посвященных древоразрушающим базидиомицетам. Наиболее актуальным направлением становится изучение экологии ксилотрофных грибов (Арефьев, 2002, 2003, 2006; Бондарцева, 2000; Бурова, 1986; Змитрович, 1997, 1997а; Змитрович и др., 2003; Мухин, 1993; Сафонов, 2003; Ставишенко, Мухин, 2002; Степанова, Мухин, 1979; Стороженко, 2002 и др.), которое характеризуется рассмотрением грибов в общей структуре лесных биоценозов, в частности, биоценозов с доминированием <2иегсия гоЬиг Ь. Следует отметить, что имеющиеся сведения носят обобщенный характер и охватывают лесные сообщества, сформированные различными древесными породами. В России изучение биоты древоразрушающих грибов дуба черешчатого проводилось в ряде регионов европейской части России (Ильина, 2011; Дунаев, Дунаева, 2009, 2009а, 2010; Калугина, 2006; Скобанев, 2010; Спирин, 2003), на Урале (Картавенко, 1960; Степанова-Картавенко, 1967).

В настоящей работе рассматриваются особенности микоксилокомплексов, существующих на древесине дуба черешчатого (Оиегст гоЪиг Ь.), на территории Оренбургского Предуралья.

На территории Оренбургской области изучение видового состава и структуры биоты ксилотрофных базидиомицетов началось с 1993 года. Судя по имеющимся данным, выявлена значительная часть видового разнообразия микобиоты как естественных, так и искусственных лесонасаждений (Маленкова, 2013; Редуценты..., 2007; Сафонов, 2003; Сафонов и др., 2013). Однако, исследованиям микобиоты дубовых массивов не уделялось должного внимания. В отношении изучения микобиоты ()иегси5 гоЪиг Ь. на территории Оренбургского Предуралья известны некоторые сведения, представленные в работах С.И. Ванина (1931), П.П. Воронцовского (1921). В работах М.А. Сафонова (2000, 2007) приводятся обширные сведения по инвентаризации видового состава микобиоты лесных массивов Оренбургской области, однако, целенаправленных исследований микобиоты ксилотрофных базидиомицетов дубрав Оренбургского Предуралья ранее не проводилось.

В связи с выше сказанным, актуальность изучения деструкторов древостоя дуба определяется отсутствием объективных данных о видовом составе микобиоты и его влиянии на современное состояние ценозов Quercus гоЪиг Ь.

Цель диссертационного исследования - изучение биоты древоразрушающих базидиальных грибов в дубравах Оренбургского Предуралья.

Задачи диссертационного исследования заключаются в следующем:

1)выявить видовой состав ксилотрофных макромицетов в дубравах Оренбургского Предуралья; изучить таксономическую, экологическую и трофическую структуры биоты ксилотрофных базидиомицетов с учетом

особенностей их взаимодействия с древесным субстратом в районе исследований;

2)изучить общие закономерности протекания деструкции древесины дуба черешчатого; определить скорость деструкционных процессов в дубравах Оренбургского Предуралья;

3)выявить фитопатогенные виды ксилотрофов, встречающиеся в лесных массивах дуба черешчатого на территории Оренбургского Предуралья и оценить их биоценотическую роль;

4)выделить редкие видов грибов, характерные для лесных массивов дуба в пределах исследуемых районов Оренбургского Предуралья;

5)изучить особенности воздействия антропогенного фактора, в частности, рекреации, на структуру биоценозов дубрав.

Научная новизна. В результате проведенных исследований на территории дубрав Оренбургского Предуралья выявлено 73 вида ксилотрофных базидиальных грибов, относящихся к 45 родам, 20 семействам, 6 порядкам. Впервые для региона составлены таксономические и систематические списки, изучены особенности экологии группы ксилотрофных грибов дубрав Оренбургского Предуралья. Впервые в регионе на древесине Quercus зарегистрировано 3 вида ксилотрофных базидиомицетов.

Теоретическая и практическая значимость результатов. Результаты исследований показывают единство природных экосистем, взаимосвязь компонетов различных уровней, что подтверждает значимость исследований по данному направлению. В результате изучения микобиоты дубрав Оренбургской области проведен детальный анализ таксономического состава ксилотрофных базидиомицетов, выявлены особенности экологии ксилотрофов, выделены наиболее активные фитопатогенные виды, проанализирована проблема антропогенного (рекреационного) воздействия. Возможно использование полученных данных для разработки мер по оценке и повышению устойчивости и продуктивности лесных экосистем. Кроме того, материалы диссертационного исследования могут быть использованы в курсах дисциплин, читаемых на базе ФГБОУ ВПО «Оренбургский государственный педагогический университет».

Вклад автора в разработку проблемы. Диссертационная работа включает результаты исследований, проведенных автором в 2011-2014 гг. Автором проведены полевые исследования, обработка данных, теоретическая и аналитическая часть диссертационного исследования.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на региональных, всероссийских и международных конференциях: III Съезд микологов России (Москва, 2012), Всероссийская конференция с международным участием «Биологическое разнообразие растительного мира Урала и сопредельных территорий» (Екатеринбург, 2012), IV Международная научно-практическая заочная конференция «Биодиверситиология: современные проблемы изучения и сохранения биологического разнообразия» (Чебоксары, 2012); VIII Международная конференция «Проблемы лесной фитопатологии и микологии» (Ульяновск, 2012); II Всероссийская научная конференция (с международным участием) "Окружающая среда и устойчивое развитие

регионов" (Казань, 2013); Международная научно-практическая конференция "Наука и образование" (Германия, Мюнхен, 2013); Международная научно-практическая конференции «Наука и образование в XXI веке» (Тамбов, 2013).

Публикации. По теме диссертационного исследования опубликовано 13 работ, в том числе 4 работы в ведущих рецензируемых журналах реестра ВАК РФ, а также в материалах международных и всероссийских конференций.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и приложений. Общий объем работы составляет 135 страниц, проиллюстрирован 17 рисунками и 10 таблицами. Список используемой литературы содержит 258 наименований, из них 30 зарубежных источников.

Диссертационное исследование выполнено при поддержке гранта Губернатора Оренбургской области в сфере научной и научно технической деятельности № 21-г от 24 июня 2013 г.

СОДЕРЖАНИЕ ДИССЕРТАЦИИ

ГЛАВА 1. ХАРАКТЕРИСТИКА ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЙ ОРЕНБУРГСКОГО ПРЕДУРАЛЬЯ

В главе рассматриваются особенности физико-географической характеристики района исследований. Приведена краткая климатическая, эдафическая, геологическая, гидрологическая характеристика рассматриваемой территории, а также характеристика растительного покрова.

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ, МЕТОДЫ И МАТЕРИАЛЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Объект исследования. Объектами настоящего исследования являются древоразрушающие грибы, в настоящее время входящие в состав класса Agaricomycetes (Doweld, 2001; Kirk et al„ 2008; Binder et al., 2010), отдела Basidiomycota (R.T. Moore, 1980), представляющие собой важный структурный компонент лесных экосистем дуба на территории Оренбургского Предуралья. Теоретической базой для исследования послужил биогеоценотический подход к изучению видового состава и структуры биоты ксилотрофных базидиальных грибов.

Исследования проводились в вегетационные сезоны 2011-2014 гг. на территории ряда административных районов Оренбургской области. В качестве стационарных участков были взяты лесные массивы с преобладанием старовозрастных деревьев дуба. Кратковременные исследования были проведены в 9 точках региона.

Краткосрочные исследования затронули северную часть Оренбургского Предуралья. Основной базой для изучения послужили собственные сборы, дополненные материалами М.А. Сафонова.

Методы полевых исследований. Сбор образцов базидиом ксилотрофных базидиомицетов осуществлялся по стандартным методикам в процессе маршрутного обследования (Бондарцев, Зингер, 1950; Толмачев, 1974; Lodge et al., 2004). Маршруты были определены с учетом распространения Quercus на территории Оренбургского Предуралья. Для проведения детальных исследований (оценка патогенного состояния древостоя) использовалась методика закладки пробных площадей (использование модельных деревьев на стационарных площадках) (Шевченко, Цилюрик, 1986).

Оценка численности ксилотрофных базидиомицетов основывалась на учете количества древесных остатков в 2-х метровой полосе, на которых развивается тот или иной вид. За образец принималась единица субстрата, на которой отмечались базидиомы данного вида (Мухин, 1993). За период исследований было учтено 495 образцов. Кроме того, при идентификации был использован материал, хранящийся в коллекции кафедры экологии, общей биологии и методики обучения биологии ФГБОУ ВПО «Оренбургский государственный педагогический университет». Ряд образцов был собран и/или определен другими специалистами при проведении совместных исследований на территории исследуемого региона (Сафонов, 2013).

Идентификация образцов осуществлялась на базе ФГБОУ ВПО «Оренбургской государственный педагогический университет» с применением методов световой микроскопии (микроскоп «Биомед 5 ПР») и использованием стандартных химических реактивов (Ryvarden, Gilbertson, 1993). При идентификации собранных образцов была использована русскоязычная и зарубежная определительная литература: система высших базидиальных грибов, опубликованная в книге «Nordic Macromycetes» (1992), а также определители грибов России М.А. Бондарцевой и Э.Х. Пармасто (1986), М.А. Бондарцевой (1998), И.В. Змитровича (1997, 1997а, 2004). Номенклатура приведена в соответствии с международной базой данных «Index Fungorum» по состоянию на октябрь 2014 г.

Для оценки численности биотрофных грибов на пробных площадках была сделана выборка по 100 экземпляров деревьев. В отношении фитопатогенных видов оценивались показатели встречаемости и распространенности: встречаемость — возможность обнаружения вида в изучаемых древостоях Quercus robur L., а распространенность - доля деревьев в древостое, пораженных данным биотрофом.

Для определения показателя полноты сборов был использован коэффициент Тюрринга:

С = (l - у) * 100%

где /1 - число синглетонов (видов, представленных в коллекции единственным экземпляром), S - общее число видов (Леонтьев, 2008).

Оценка сходства видового состава ксилотрофных базидиомицетов дубрав Оренбургского Предуралья с микобиотами других регионов была проведена с использованием общепринятых для флористических исследований

коэффициентов: Жаккара, Кульчинского, Съеренсена-Чекановского, Стугрена-Радулеску (Леонтьев, 2008).

При сравнении таксономической и систематической структуры микобиоты исследуемой территории с микобиотами дубрав других территорий использовался коэффициент ранговой корреляции Спирмена.

Распределение ксилотрофов по экологическим и трофическим группам осуществлялось на основании личных наблюдений автора и сведениям в соответствующих публикациях (Бурова, 1986; Гордиенко, 1986; Коваленко, 1980, 1989; Кругов, 2002; Мурашкинский, 1939, 1940; Мухин, 1993; Сафонов, 2003; Синадский, 1977; Nordic macromycetes, 1992; и др.).

Оценка скорости деструкции древесины Quercus robur L. проводилась по методике Н.Т. Степановой и В.А. Мухина (1979), которая основана на закладке в подстилку образцов древесины.

Оценка степени антропогенного (рекреационного) воздействия на дубравы проводилась по методике Н.С. Казанской (1977) с дополнениями С.А. Генсирук (1987).

Учет, анализ и хранение полученных данных осуществлялись при помощи программы Microsoft Office Access 2007.

Математическая обработка полученных результатов проводилась при помощи программы Microsoft Office Excel 2003.

ГЛАВА 3. ЭКОЛОГИЯ ДУБРАВ

Рассмотрены особенности морфологии, анатомии, экологии и особенностей распространения вида Quercus robur L. на территории России и Оренбургского Предуралья. Приводятся сведения о современном состоянии лесных массивов Quercus, описана динамика возрастных групп дуба черещчатого за период исследований.

ГЛАВА 4. СТРУКТУРА БИОТЫ ДРЕВОРАЗРУШАЮЩИХ БАЗИДИОМИЦЕТОВ ДУБРАВ ОРЕНБУРГСКОГО ПРЕДУРАЛЬЯ

4.1. Таксономическая и систематическая структура биоты ксилотрофных базидиомицетов Оренбургского Предуралья

В результате проведенных исследований на территории Оренбургского Предуралья было учтено 495 образцов, представляющих 73 вида ксилотрофных базидиомицетов, относящихся к 45 родам, 20 семействам, 6 порядкам отдела Basidiomycota, в соответствии с системой, принятой в данной работе (табл. 1)

Сравнение видового состава кслилотрофных базидиомицетов дубрав Оренбургского Предуралья с микобиотой лесов Оренбургской области (Редуценты.., 2007, Сафонов, 2002,) показало, что в биоте ксилотрофных грибов дубрав Оренбургского Предуралья представлено 32,5% от известного числа видов ксилотрофов Оренбургской области.

Таблица 1

Таксономическая структура ксилотрофных базидиомицетов дубрав Оренбургского

Предуралья

Порядки (число родов/видов)

Семейства Роды (число видов)

(число родов/видов)

AGARICALES (№3)

Schizophyllaceae (1/1) Schizophyllum (1)

Pluteaceae (1/2) Pluteus (2)

Pleurotaceae (1/3) Pleurotus (3)

Cyphellaceae (1/1) Chondrosíereum (1)

Physalacriaceae (1/1) Armillaria (1)

Mycenaceae (1/1) Panellus (1)

Fistulinaceae (1/1) Fistulina (1)

Strophariaceae (1/3) Hypholoma (3)

A URICULARIALES (2/3)

Auriculariaceae (2/3) Exidia (2), Auricularia (1)

HYMENOCHAETALES (5/14)

Schizoporaceae (2/6) Hyphodontia (4), Oxyporus (2)

Hymenochaetaceae (3/8) Hymenochaete (4), Phellinus (3), Inocutis (1)

POL YPORALES (24/35)

Fomitopsidaceae (6/6) Daedalea (1), Antrodia (1), Piptoporus (1),

Postia (1), Laetiporus (1), Fomitopsis (1)

Meruliaceae (5/8) Irpex (1), Steccherinum (4), Bjerkandera (1),

Phlebia (1), Mycoacia (1)

Phanerochaetaceae (3/4) Ceriporiopsis (1), Phanerochaete (2),

Ceriporia (1)

Polyporaceae (10/17) Spongipellis (1), Hapalopilus (1), Tyromyces

(2), Skeletocutis (1), Datronia (2), Trámeles

(4), Fomes (1), Lentinus (1), Polyporus (3),

Daedaleopsis (1)

RUSSULALES (5/6)

Stereaceae (2/3) Stereum (2), Gloeocystidiellum (1)

Auriscalpiaceae (1/1) Artomyces (1)

Peniophoraceae (1/1) Peniophora (1)

Hericiaceae (1/1) Laxitextum (1)

THELEPHORALES (1/2)

Thelephoraceae (1/2) Tomentella (2)

Итого: 6 порядков, 20 семейств, 45 родов, 73 вида

Ключевой характеристикой исследуемой микобиоты выступает параметр видового богатства, который зачастую является основанием для проведения природоохранных мероприятий. Из наиболее широко распространенных индексов видового богатства был использован индекс Менхиника (D), показатель которого составил 3,28 на общее количество собранных образцов.

К числу видов, впервые зарегистрированных в дубравах Оренбургского Предуралья, относятся 3 представителя ксилотрофов {Tramates trogii, Hyphodontia argüía, Hyphodoníia quercuná). Исходя из того, что из 73 видов

ксилотрофов зарегистрировано 15 синглетонов, коэффициент Тюринга (С) составляет 79,5 % (Леонтьев, 2008). Следовательно, прогностическая оценка общей численности видов ксилотрофных базидиомицетов, предположительно обитающих на древесине Quercus robur L. в регионе составляет 90 видов.

Анализ видового состава исследуемой микобиоты показал, что наибольшим видовым богатством отличается порядок Polyporales, представленный на территории исследуемого региона 34 видами, что составляет 46,6% от общего числа отмеченных видов. Высокая степень представленности данного порядка в таксономическом спектре ксилотрофных базидиомицетов дубрав Оренбургского Предуралья объясняется современным объемом таксона (Hibbett et al., 2007; Binder et al., 2010). Достаточно высокое видовое разнообразие характерно для порядков Hymenochaetales (14 видов / 19,2% от общего видового состава), Agaricales (13 / 17,8%), Russulales (6 / 8,3%). В совокупности, на эти порядки, включая Polyporales, приходится 66 представителей, составляющих около 90,4% от общего числа видов и формирующих основу микобиоты дубрав Оренбургского Предуралья.

Коэффициент родовой насыщенности в составе семейств изучаемой микобиоты составляет в среднем 2,25. По количеству родов в составе семейства ведущими остаются Polyporaceae (10 родов), Fomitopsidaceae (6), Meruliaceae (4), Schizoporaceae (3), Phanerochaetaceae (3).

Показатель средней видовой насыщенности семейства составляет 3,65. К числу семейств, число видов в которых превышает приведенное среднее значение, относятся Polyporaceae (17 видов), Meruliaceae (7), Schizoporaceae (7), Hymenochaetaceae (6), Fomitopsidaceae (6), Phanerochaetaceae (4). Таким образом, выявлено 6 ведущих семейств, включающих 64% от общего состава микобиоты исследуемой территории (рис.1).

Маловидовые_ семейства

(17%) .«йМНЯШШ^^^^ ^Polyporaceae

Stereaceae (4%)

Pleurotaceae (4%)

Strophariaceae (4%)

Auriculariaceae (4%)

Phanerochaetace ae (6%)

(23%)

_ Meruliaceae (11%)

Hymenochaetace ae (11%)

Fomitopsidaceae (8%)

Schizoporaceae (8%)

Рис.1. Спектр семейств ксилотрофных базидиомицетов микобиоты дубрав Оренбургского Предуралья.

Средняя видовая насыщенность рода составляет 1,62. Наиболее крупными родами являются Лесс/геп'яии? (4), 7>а»ге/е5 (4), НурИойопНа (4), НутепосИае1е (4), Ро1урогт (3), НурИо1ота (3), Р1еиго1ш (3), объединяющие 34,2% от выявленного видового богатства. Довольно широкое распространение получили монотипные роды, составляющие около 62,2% от общего числа родов (включают 29 видов).

Для проведения сравнительного анализа изучаемой микобиоты с микобиотами дубрав других регионов европейской части Российской Федерации были использованы данные о видовом составе микобиот дубрав по следующим регионам: Орловская область (Волобуев, 2013), Нижегородская область (Спирин, 2003), Пензенская область (Скобанев, 2010).

Выявлено относительное сходство микобиоты дубрав Оренбургского Предуралья с биотой ксилотрофов Нижегородской области (табл. 2).

Таблица 2

Значение коэффициентов сравнения для ксилотрофных грибов дубрав Оренбургского Предуралья (Оренбургская область) с другими регионами

Бинарный коэффициент Нижегородская область Орловская область Пензенская область

Серенсена-Чекановского 0,54 0,49 0,40

Жаккара 0,37 0,32 0,25

Кульчинского 0,6 0,54 0.40

Стугрена-Радулеску 0,27 0,35 0,50

Анализ расчетов коэффициента ранговой корреляции Спирмена показал, что биота ксилотрофных базидиомицетов дубрав Оренбургского Предуралья наиболее близка по таксономическому составу к биоте дубрав Нижегородской и Орловской областей .

4.2. Эколого-трофическая структура

Для анализа субстратной специализации ксилотрофов использовались сведения по субстратному спектру ксилотрофов в тех регионах, где встречается (¿иегсш гоЬиг Ь.

Для древесины дуба характерен высокий уровень специфичности видового состава. Однако, наибольшее разнообразие представлено в группе эвритрофов второго порядка (рис.2)

Группа стенотрофов представлена двумя блоками: моновалентные стенотрофы включают 7 видов (9,6%), поливалентные - 3 вида (4,1%). Самой малочисленной является группа эвритрофов первого порядка - 4 вида (5,5 %). Стенотрофный блок включает представителей, высокоспецифичных по отношению к древесине <2иегсиз.

60 тх

50 11111!®! П'ЯЙ 111111111 ..................................................................................

£ 40 -"*' ..........................................................................................

О | ^ / £ зо г ..........................................................

« / 1 / И 20 Г 1111111 ¡11:1118

' 10 К ЦК

1 |||||

О .........................................................Г.........................................................................................................................,...................................................

Моновапентные Поливалетиые ЭвритрофыП Эвргпрофы1 стенот|)офы стенотрофы порядка порядка

Рис. 2. Представленность ксилотрофных базидиомицетов по критерию субстратной приуроченности к древесине <2иегсиз гоЪиг Ь. в лесных экосистемах Оренбургского Предуралья.

Преобладающая роль эвритрофов второго порядка в сложении сообществ ксилотрофных грибов, возможно, объясняется тем, что для территории Оренбургского Предуралья характерно наличие смешанных по видовому составу древостоев. Благодаря присутствию в лесных сообществах других видов древесных пород создается возможность активного распространения ксилотрофов с широким спектром субстратной приуроченности.

Наряду с критерием субстратной приуроченности, важной структурной характеристикой микобиоты является трофическая структура (Гордиенко, 1986; Мурашкинский, 1939; Мухин, 1993; Сафонов, 2003).

Соотношение выявленных трофических групп приведено ниже (рис. 3).

Анализ показывает, что группа патогенных ксилотрофов представлена небольшим количеством видов. Это может объясняться тем, что для заселения живого (ослабленного) субстрата необходимо наличие специфичности к данному субстрату, которая выражается в особенностях состава ферментативной системы ксилотрофов, специфичной к древесине дуба черешчатого (Бондарцева, 2000; Сафонов, 2003). Это обусловлено особенностями химического состава древесины (Скобанев, 2010; Ильина, 2011). Отсюда вытекает явление стенотрофизма по отношению к поражаемому субстрату. Основываясь на ранее выясненных особенностях экологической структуры и трофическом преферендуме ксилотрофов, можно сделать вывод, что для древесины (¿иегсив характерно наличие высоко специфичных видов, преимущественно из группы патогенов. Широкая представленность группы сапротрофов, обладающих широким спектром субстратной приуроченности в составе выявленной микобиоты, определяет протекание деструкции мелких фракций субстрата.

Рис. 3. Представленность ксилотрофных базидиомицетов с различными трофическими стратегиями в микобиоте дубрав Оренбургского Предуралья.

Таким образом, в отношении субстрата Quercus robur L. можно проследить некоторую параллель между критериями субстратной приуроченности и трофическим спектром ксилотрофов. Это подтверждается тем, что для некоторых патогенных видов характерен высокий уровень субстратной специфичности, и наоборот, для сапротрофов, характерных для веточного отпада, свойственна высокая степень эвритрофности.

4.3. Пространственная структура

Особенности географического распространения ксилотрофов определяются их экологической нишей, условиями местообитаний и факторами среды обитания (Сафонов, 2003). Несмотря на различие в экологических характеристиках, ксилотрофные базидиомицеты могут быть объединены в «экогеографические» группы, характерные для определенных природных зон (Мухин, 1993; Сафонов, 2003).

Для лесных массивов дуба черешчатого на территории Оренбургского Предуралья можно выделить два основных микокомплекса: интразональный и зональный (Сафонов, 2003; Сафонов, 2005). Ядро интразонального микокомплекса составляют виды, характерные для пойменных массивов дуба черешчатого. Ярким представителем интразонального микокомплекса является Laetiporus sulphureus, предпочитающий старовозрастные влажные дубравы. В зональных микокомплексах преимущественное распространение получают Fistulina hepatica, Inocutis dryophila, Phellinus robustus, Spongipellis spumeus.

4.4. Функциональная структура

Ксилотрофные базидиомицеты как компонент экосистемы выполняют важнейшую функцию, которая заключается, с одной стороны, в участии в процессе деструкции древесины; с другой - в производстве на этой основе биомассы самих грибов.

Ксилотрофные базидиомицеты выполняют важную биоценотическую функцию. От того, каков характер локализации и тип вызываемой гнили, будет зависеть дальнейшее развитие определенного типа деструкторов. Эту особенность можно объяснить тем, что для целлюлозо- и лигнинразрушителей характерен специфический набор ферментов, обеспечивающий определенные свойства разлагаемого субстрата.

Ведущее положение среди ксилотрофов на древесине Quercus robur L. занимают грибы белой гнили, к которым относятся 68 видов (93,1% от общего числа обнаруженных видов). Грибы бурой гнили (целлюлозоразрушители) представлены на территории изучаемых лесных массивов малочисленными экземплярами - 5 видов (6,9 % от общего числа).

В число видов, вызывающих деструктивную (бурую) гниль, входят Antrodia serialis, Daedalea quercina, Fistulina hepático, Fomitopsis pinícola, Laetiporus sulphureus. Коррозионный путь деструкции (белая гниль) осуществляет преобладающее число видов, идентифицированных в ходе исследования на древесине Quercus.

Деструкция древесины представляет собой сложный процесс, который зависит от ряда факторов. К числу основных факторов, оказывающих влияние на скорость деструкционных процессов, можно отнести физико-химические особенности разлагаемого субстрата, особенности природно-климатической зоны, биотопа, видовой состав деструкторов, специализацию ксилотрофных базидиомицетов к определенному спектру древесных видов, размер разлагаемого субстрата, характер антропогенной нагрузки и др. (Сафонов, 2006; Степанова, Мухин, 1979; Стороженко, 2007).

В результате эксперимента по изучению скорости деструкции древесины Quercus robur было выявлено, что максимальная скорость разрушения отмечена на участке №1 «Дубки» (табл. 3). Анализ условий биотопа показал, что для данного стационарного участка характерны условия повышенной увлажненности в течение всего календарного года (пойма р. Урал). Исходя из зональных особенностей, установлено, что в условиях повышенной увлажненности наблюдается более высокий темп деструкции древесины в сравнении со всеми остальными участками. Средний показатель потери массы древесины на всех опытных участках составил 7,75±0,11. По дисперсии потери массы выделяются участки №4 «Лес Долгий-2» и №1 «Дубки», что, возможно, связано с гетерогенностью условий среды в этих биотопах.

Таблица 3

Потеря массы древесины после 1 года хранения в лесу на подстилке (п=10)

№ Участок Потеря массы, %

М ± m Lim <72

1 «Дубки» 8,59 ±0,11 8,1-9,3 12,4

2 «Петриковский Лог» 7,35 ± 0,08 7,04 - 7,73 6,6

3 «Лес Долгий-1» 7,51 ±0,09 7,04 - 7,92 7,1

4 «Лес Долгий-2» 7,53 ±0,17 6,84-8,71 29,9

В широтном градиента изменение показателей скорости деструкции выражено слабо, что связано с относительной стабильностью природно-климатических условий.

ГЛАВА 5. БИОЦЕНОТИЧЕСКАЯ РОЛЬ КСИЛОТРОФНЫХ БАЗИДИОМИЦЕТОВ

5.1. Фитопатогены Quercus robur L. как важнейшие компоненты биоценоза

Среди общего количества видов, обнаруженных на древесине Quercus robur L., был выделен ряд биотрофных видов, распространенный на территории древостоя Quercus в исследуемом регионе: Armillaria mellea, Daedalea quercina, Fistulina hepatica, Inocutis dryophila, Laetiporus sulphureus, Phellinus robustus -представленность которых отражена в диаграмме (рис.4).

I

I

I

i 1

b-l

Laetiporus Inocutis Fistulina Daeclalea Pliellinus Amullaiia sulphureus dryophila hepatica quercina robustus mellea

s Tvry стемлр «Дубки ш Лес долгий « Шахматовка

Рис. 4. Уровень заражённости Quercus robur L. фитопатогенными грибами на исследуемых участках

Большая часть из рассматриваемых биотрофных видов относится к группе стенотрофов на древесине - высокоспециализированных видов, спектр потенциальных субстратов которых относительно узок и которые при этом

проявляют достаточно высокую степень специализации по отношению к древесине дуба черешчатого (Quercus robur L.).

5.2. Новые и редкие виды ксилотрофных базидиомицетов в дубравах Оренбургского Предуралья

В микобиоте дубрав Оренбургского Предуралья были выделены виды ксилотрофных базидиомицетов, относящиеся к малочисленных на изученной территории (могут считаться редкими или нуждающимися в контроле численности популяций). На данном этапе изученности к их числу отнесены 6 видов ксилотрофов: Exidia truncata, Fistulina hepático, Hyphodontia flavipora, Piptoporus quercinus, Spongipellis spumeus, Trámeles trogii.

В особую категорию можно выделить Daedalea quercina, Inocutis dryophila, Laetiporus sulphureus, Phellinus robustus. Исходя из их биотрофной функции в экосистемах дуба черешчатого, эти виды можно определить как нуждающиеся в охране и контроле численности.

Следует отметить, что данная особенность носит региональный характер и ограничена распространением перечисленных биотрофов на древесине дуба черешчатого.

К числу видов, являющихся новыми для лесных массивов дуба черешчатого исследуемого региона относятся: Hyphodontia arguta, Hyphodontia quercina, Trametes trogii. Данные представители отмечены на древесине дуба единичными находками.

ГЛАВА 6. ОСОБЕННОСТИ ВОЗДЕЙСТВИЯ АНТРОПОГЕННОГО ФАКТОРА НА СООБЩЕСТВА КСИЛОТРОФНЫХ ГРИБОВ ДУБРАВ ОРЕНБУРГСКОГО ПРЕДУРАЛЬЯ

Антропогенное воздействие, в частности, рекреация, оказывает значительное влияние на состояние дубрав региона. Максимальный показатель рекреационного воздействия характерен для стационарных участков «Дубки» и «Лес Долгий-1» (3 и 2 стадии дигрессии соответственно, Кр=02-0,3 и Кр=0,1).

Исходя из распространения активных патогенных грибов в лесных массивах Quercus Оренбургского Предуралья, был произведен анализ взаимосвязи между уровнем рекреационных нагрузок и численностью патогенных ксилотрофов на определенных участках («Дубки», «Шахматовка», «Лес Долгий- 1», «Тугустемир») (рис.5).

Установлено, что по мере нарастания степени антропогенного воздействия на лесные массивы дуба возрастает численность патогенных ксилотрофов. Это связано с дигрессией древостоя и снижением жизнеспособности, что служит благоприятным фактором для проникновения и дальнейшего развития патогенов (Стороженко, 1985).

0,06

OJM

>5;

I 0,02

4

QJ

ex

° 0,01 0

"Шахматовка"

"Тугустемир"

"Лес долгий"

"Дубки"

Рис. 5. Средний процент зараженности биотрофными грибами на участках с различными стадиями дигрессии.

Следует отметить, что численность отдельных патогенов на выделенных пробных площадях («Тугустемир» и «Шахматовка») довольно низкая (1-2 экземпляра), что говорит об индивидуальном характере распространения биотрофов, связанном с воздействием различных факторов (экологических, климатических и др.).

ВЫВОДЫ

1. В преимущественно низкостольных дубравах Оренбургского Предуралья, площади которых в настоящее время значительно сокращаются, выявлено 73 вида ксилотрофных базидиомицетов, представляющих 45 родов, 20 семейст и 6 порядков отдела Basidiomycota. Впервые для территории Оренбургского Предуралья на древесине Quercus зарегистрировано 3 вида ксилотрофов: Hyphodontia arguta (Fr.) J. Erikss.. Hyphodonüa quercina (Pers.) J. Erikss., Trameies trogii Berk. Наибольшей видовой насыщенностью характеризуются порядки Polyporales, Hymenochaetales и Agaricales. На долю ведущих порядков приходится около 85% от выявленного видового разнообразия. Сравнительный анализ микобиоты дубрав Оренбургского Предуралья с микобиотами других регионов показал наибольшее сходство изученной с микобиотой дубрав Нижегородской области.

2. Анализ субстратной специализации ксилотрофной микобиоты показал преобладание группы эвритрофов второго порядка (80,8%). Стенотрофный блок, представленный моно- и поливалентами, составляет около 13,7% от общего числа видов. Анализ трофического спектра ксилотрофных базидиомицетов показал большее распространение сапротрофов (60% от

общего числа видов). Виды с ярко выраженными патогенными свойствами составляют 4,1% от общего видового состава. Факультативная составляющая трофической структуры представлена группами факультативных сапротрофов и факультативных патогенов, составляющими 10% и 26% соответственно. Преобладают виды, обеспечивающие коррозионный тип гнили (93% видов).

3. Максимальные показатели скорости деструкции древесины дуба наблюдаются в пойменных дубравах Оренбургского Предуралья. Сопоставление показателей скорости деструкции в пределах одной лесной формации (байрачные дубравы) показало отличия в потере сухого веса в зависимости от локализации опытных участков. На всех опытных образцах отмечено изменение окраски древесины, что соответствует начальной стадии микогенного разложения.

4. В результате исследований установлено, что к категории малочисленных видов (редкие или нуждающиеся в контроле численности популяций) относятся Exidia truncata, Fistulina hepático, Hyphodontia ßavipora, Piptoporus quercinus, Spongipellis spumeus, Trametes trogii. К видам, нуждающимся в контроле численности с целью сохранения устойчивости биоценоза, относятся Daedalea quercina, Inocutis dtyophila, Laetiporus sulphureus, Phellinus robustus. Особое внимание должно быть уделено старовозрастным массивам дуба для сохранения стабильного состояния и функционирования дубравных экосистем.

5. Изучение влияния антропогенного (рекреационного) воздействия на лесные массивы дуба черешчатого позволило распределить обозначенные стационарные участки по стадиям рекреационной дигрессии. Установлена прямая зависимость между дигрессией лесов и антропогенным вмешательством в структуру лесного биоценоза. Выявлена взаимосвязь между состоянием лесного массива и численностью патогенных ксилотрофов в нем.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ НО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Публикации в журналах, рекомендованных ВАК РФ

1. Богомолова, О.И. Некоторые закономерности заражённости стволовыми гнилями Quercus robur L. на территории Оренбургской области / О.И. Богомолова // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. 2013. № 4. С. 224-226.

2. Сафонов, М.А. Биоразнообразие древоразрушающих грибов степных районов Оренбургского Предуралья / М.А. Сафонов, A.C. Маленкова, О.И. Богомолова, A.B. Русаков // Фундаментальные исследования. 2014. № 9. Ч. 8. С. 1750-1755.

3. Богомолова, О.И. Характеристика процесса микогенного разложения древесины Quercus robur L. на территории Оренбургского Предуралья / О.И. Богомолова // Фундаментальные исследования. 2014. № 9. Ч. 10. С. 2191-2194.

4. Сафонов, М.А. Перспективы сохранения ресурсного потенциала биоты древоразрушающих грибов Оренбургского Предуралья / М.А. Сафонов, A.C.

Маленкова, О.И. Богомолова // Проблемы региональной экологии. 2014. № 5. С. 146-150.

Прочие публикации

5. Богомолова, О.И. Экологическое значение дереворазрушающих грибов в дубравах поймы р.Урал / О.И. Богомолова, М.А. Сафонов // Вестник ОГПУ. №3 (3). Электронный научный журнал. - Оренбург, 2012. - С.6-11

6. Богомолова, О.И. Проблемы фитопатологического состояния дубрав Оренбургской области / О.И. Богомолова // Аспирант, или Молодое поколение ученых о...¡научно-практический альманах аспирантского сообщества / Мин-во образования и науки Рос.Федерации,ФГБОУ ВПО «Оренбург, гос. пед. ун-т». Вып.7. - Оренбург: ОГПУ, 2012. - С.93 - 96

7. Сафонов, М.А. Варьирование показателей биоразнообразия сообществ дереворазрушающих грибов Южного Приуралья / М.А. Сафонов, О.И. Богомолова, A.C. Маленкова, И.Н. Каменева // Биодиверситиология: Современные проблемы изучения и сохранения биологического разнообразия: Сборник научных статей IV Международной научно-практической конференции. - Чебоксары: «Новое время», 2012. - С. 67-70

8. Сафонов, М.А. Результаты многолетнего мониторинга биоты ксилотрофных грибов в низкогорных лесах Южного Приуралья (Оренбургская область)/ М.А. Сафонов, Т.И. Сафонова, О.И. Богомолова, И.Н. Каменева // Биологическое разнообразие растительного мира Урала и сопредельных территорий: материалы Всероссийской конференции с международным участием (Екатеринбург 28 мая- 1 июня 2012 г.). Екатеринбург: Гощицкий, 2012.-С. 295-296.

9. Богомолова, О.И. Новые данные о биоте дереворазрушающих грибов низкогорных лесов Южного Приуралья / О.И. Богомолова, Т.В. Шемякина, В.А. Кузнецов // Современная микология в России. Том 3. Материалы 3-го Съезда микологов России. - Москва: Национальная академия микологии, 2012. - С.104

10. Богомолова, О.И. К вопросу о распространении основных грибных фитопатогенов дуба черешчатого (Quercus robur L.) на территории Оренбургской области / О.И. Богомолова // Материалы VIII Международной конференции «Проблемы лесной фитопатологии и микологии» / Под редакцией В.Г.Стороженко, Б.П. Чуракова. - Ульяновск: УаГУ,2012. - С.204-208

11. Bogomolova, O.I. Xylotrophic basidiomycetes rare species characteristic for stands of Quercus robur L. at the territory of the Orenburg region (Russia) / O.I. Bogomolova // Science and Education : materials of the international research and practice conference, Muenchen, (April 25-26, 2013) / publishing office «Bildungszentrum Rodnik е. V.». - Muenchen, Germany, 2013. - P. 67-70.

12. Богомолова, О.И. Некоторые представители ксилотрофных базидиомицетов, отмеченные в насаждениях Quercus robur L. на территории Оренбургской области / О.И. Богомолова // Окружающая среда и устойчивое развитие регионов. Том1: Теория и методы изучения и охраны окружающей среды. Экологические основы природопользования. - Казань: «Отечество», 2013.-С. 275-276.

13. Богомолова, О.И. Особенности накопления тяжелых металлов дереворазрушающими грибами в лесных и городских насаждениях Quercus robur L. на территории Оренбургской области / О.И. Богомолова, H.A. Дрёмова // Наука и образование в XXI веке: сборник научных трудов по материалам Международной научно-практической конференции 30 сентября 2013 г.: в 34 частях. Часть 24. М-во обр. и науки РФ. Тамбов: Изд-во ТРОО "Бизнес-Наука-Общество", 2013. 165 с.

Отпечатано в типографии «ОренПечать» О.Г.Р.Н. 312565810300101 Формат 60x84 1/16. Бумага офисная. Усл. печ. л. 1.3 Тираж 100 экз. Заказ 252 г. Оренбург, ул. Советская, 27