Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-биологические особенности видов рода Orostachys fisch. в Восточном Забайкалье

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Эколого-биологические особенности видов рода Orostachys fisch. в Восточном Забайкалье"

На правах рукописи

Каюкова Светлана Николаевна

ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВИДОВ РОДА OROSTACHYS FISCH. В ВОСТОЧНОМ ЗАБАЙКАЛЬЕ

03.00.05 - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Улан-Удэ 2009

Работа выполнена в Забайкальском государственном гуманитарно-педагогическом университете им. Н.Г. Чернышевского

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Бэлла Иванова Дулепова

Официальные оппоненты: Татьяна Петровна Анцупова,

доктор биологических наук Людмила Капитоновна Бардонова, кандидат биологических наук

Ведущее учреждение: Институт природных ресурсов экологии и криологии СО РАН

Защита состоится «31 марта» 2009 г. в 1400 часов на заседании диссертационного совета Д.212.022.03 при Бурятском государственном университете по адресу: 670000, г. Улан-Удэ ул. Смолина, 24а, конференц-зал. Факс: (3012) 210588, e-mail: d21202203@mail.ru, kaukova@zabspu.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Бурятского государственного университета

Автореферат разослан «27» февраля 2009 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета _

кандидат биол. наук H.A. Шорноева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность. Природные условия Восточного Забайкалья, по сравнению с другими территориями, отличаются высоким уровнем инсоляции, резкой континентальностью и аридностью климата на протяжении большей части года, широким распространением каменистых почв и резкой вертикальной дифференциацией рельефа. В связи с этим диапазон местообитаний здесь варьирует от сухих равнинных степей и солончаков, до таежных лесов и мохово-лишайниковых тундр высокогорий. Разнообразие природных условий Восточного Забайкалья таких, как: недостаток увлажнения, значительные колебания температуры воздуха и почвы в течение суток, большая солнечная радиация и каменистый характер почв - обусловливает контрастность растительного покрова. Оригинальность флоре региона придает наличие в ней особой экологической группы растений -суккулентов, видов рода Orostachys Fisch. Суккулентность - это качественно новый уровень в эволюционном развитии ксероморфизма. В связи с этим изучение биоэкологических особенностей, на примере видов рода Orostachys, в условиях Восточного Забайкалья актуально и вносит вклад в познание путей адаптации растений к экстремальным условиям среды.

Род Orostachys представлен в Даурии тремя малоизученными видами - Orostachys spinosa (L.) С.A. Meyer, Orostachys malacophylla (Pallas) Fischer и Orostachys fimbriata (Turcz.) Berger. Кроме того, O. flmbriata -восточно-азиатский ксеропетрофит, представлен периферическими популяциями на западной границе ареала. Тема исследования согласована с комплексной программой «Суккулентная флора России и сопредельных территорий», проводимой сотрудниками БИН РАН (г. Санкт-Петербург).

Цель исследования — изучение эколого-биологических особенностей видов рода Orostachys в Восточном Забайкалье. Основными задачами исследования являются:

1. Выявить анатомо-морфологические особенности видов рода Orostachys-,

2. Исследовать особенности водного режима и динамику запасных питательных веществ (на примере О. spinosa)-,

3. Изучить онтогенез и особенности развития видов рода Orostachys-,

4. Определить эколого-ценотическую приуроченность видов горноколосника и дать их классификацию.

Научная новизна. Впервые проведено комплексное эколого-биологическое изучение суккулентов на примере видов рода Orostachys на территории Восточного Забайкалья. Изучено их анатомическое строение; выявлено, что лист изучаемых видов имеет характерную для большинства суккулентов структуру. Проведено исследование онтогенеза и изучено сезонное развитие горноколосников на территории региона. Получены данные об оводненности растений, которые показали, что суккуленты Восточного Забайкалья обладают достаточно стабильным водным режимом. Установлено, что половину общего запаса воды у растений видов рода

Orostachys составляет связанная вода. Растворимые сахара являются основными запасными веществами. Проведен анализ их ценотической приуроченности.

Теоретическая и практическая значимость. Выполненная работа вносит существенный вклад в развитие концепции устойчивости растений, в изучение путей адаптации растений к экстремальным условиям среды. Представленные материалы могут послужить научной основой для проведения экологического мониторинга. Результаты исследований могут быть использованы для преподавания курсов экологии, анатомии и физиологии растений, а также при интродукции и использовании суккулентов в ландшафтном дизайне.

Защищаемые положения:

1. Особенности анатомической структуры листа, водный режим и динамика запасных питательных веществ обусловливают адаптивные признаки суккулентов. При этом коронарная структура в анатомии листа и устойчивый водный режим с преобладанием связанной воды являются ключевыми в адаптивной стратегии видов рода Orostachys.

2. Феноритмика и онтогенез видов - взаимообусловленные явления в историческом процессе филогенеза. Для популяций горноколосников Восточного Забайкалья характерна возрастная изменчивость биоморф: от розеточной до полурозеточной, а также поливариантность онтогенеза как с полным циклом развития, так и с развитием неполночленных ценопопуляций.

Апробация работы. Результаты исследований доложены и обсуждены на международных и региональных научных и научно-практических конференциях:

научные сессии естественно-географического факультета ЗабГГПУ им. Н. Г. Чернышевского (2004, 2005, 2006, 2007, 2008);

- «Природные ресурсы Забайкалья и проблемы геосферных исследований» (Чита, 2006);

- «Флора, растительность и растительные ресурсы Забайкалья и сопредельных территорий» (Чита, 2005);

- «Трансграничье в изменяющемся мире: Россия-Китай-Монголия» (Чита, 2006);

«Экология Южной Сибири и сопредельных территорий» (Абакан, 2006);

«Природоохранное сотрудничество Читинской области (Российская Федерация) и Автономного района Внутренняя Монголия (КНР) в трансграничных экологических районах» (Чита, 2007); «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» (Барнаул, 2008). Публикации. По результатам исследований опубликовано 10 работ. Объем и структура диссертации. Работа изложена на 140 страницах машинописного текста и состоит из введения, 6 глав, выводов, библиографического списка, включающего 171 источник. Текст иллюстрирован 7 таблицами и 28 рисунками.

ГЛАВА 1. СУККУЛЕНТЫ КАК ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ГРУППА

Глава представляет обзор литературных данных (Борисова, 1969; Дулепова, 1993, 2004; Бялт, 1997, 1999, 2004; Гончарова, 1996, 2000, 2007; Огрызов, 1994; Хохряков, Синев, 1997; Левин, 2004а, 20046 и мн.др.) по теме исследования. Отсутствие четкого определения понятия «суккулент» является в настоящее время одной из сложнейших проблем. Мы придерживаемся мнения, что суккуленты - это растения с сочными тканями, способные накапливать и сохранять большое количество воды в ассимилирующих органах растения и проявляющие адаптации к ксерическим условиям. В отличие от мнения А.П. Хохрякова, И.Е. Синева (1997), мы считаем, что наличие «Crassulacean acid metabolism», или CAM-типа метаболизма не является основным критерием суккулентов. С точки зрения эволюционной ботаники, функциональную деятельность суккулентов можно рассматривать как результат адаптации растений к неблагоприятным условиям среды.

ГЛАВА 2. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Природные условия района исследования

В параграфе приведен очерк природных условий Восточного Забайкалья. Показано своеобразие рельефа, климатических и эдафических условий Даурии, что отражается в разнообразии растительности, специфическом наборе жизненных форм и обусловливает наличие суккулентных растений, к которым относятся виды рода горноколосник (Orostachys Fisch.) во флоре региона.

2.2. Характеристика рода Orostachys Fisch, в Восточном Забайкалье

В разделе дан литературный обзор по вопросам классификации и истории изучения рода Orostachys. Объем рода до сих пор остается спорным, включающим в себя от 10-15 до 22 видов (Паланов, 1989; Гончарова, 2000; Бялт, 1999, 2003). Встречаются представители Orostachys в трех флористических областях: Циркумбореальной, Ирано-Туранской и Восточно-Азиатской, с наибольшим числом видов в последней.

Установлено, что О. spinosa характерен для открытых вершин гор, выпуклостей и крутых участков южных склонов с каменистыми малоразвитыми горностепными почвами. К наиболее обычным местообитаниям О. spinosa относятся уступы в трещинах скал. О. fimbriata произрастает в равнинных и горных каменистых и песчаных степях, солонцеватых лугах и на побережьях соленых озер. О. malacophylla, в отличие от двух других видов, встречается в сухих сосняках, степях на песчаных почвах, береговых галечниках и на антропогенных местообитаниях, изредка поднимается до подгольцовых редколесий.

2.3. Методы исследования

Исследования проводились в лесостепной зоне Восточного Забайкалья.

При проведении маршрутных и полустационарных исследований использовались общепринятые геоботанические методы (Воронов, 1973; Ярошенко, 1961; Полевая геоботаника...,1964 и др.). Проанализировано более 100 геоботанических описаний.

Описание фитоценозов производили с использованием пятибалльной шкалы обилия-покрытия Браун-Бланке (Дулепова, 1993).

Поясно-зональные группы выделены, согласно схеме Л.И. Малышева, Г.А. Пешковой (1984), Г.А. Пешковой (2001 ).

Для характеристики жизненных форм, онтогенеза использовали общепринятые методики биоморфологии (Серебряков, 1962, 1964; Серебрякова, 1976) и популяционной экологии растений (Работнов, 1950; 1975; 1983; 1987; Уранов, 1977; Ценопопуляции..., 1976; 1988).

Для классификации биоморф нами использованы системы К. Раункие-ра и И.Г. Серебрякова (1964).

Для изучения онтогенеза были выбраны модельные особи. По каждому виду сделано 5-35 описаний особей в различных возрастных состояниях.

При проведении наблюдений за сезонным развитием растений использовали фенологический метод И.Н. Бейдеман (1954; 1974).

Для анатомического исследования брали листья из средней части ро-зеточного побега взрослого растения в фазе вегетации. Поперечные срезы делали вручную бритвенным лезвием на средних участках листа. Изучение проводилось при увеличении светового микроскопа 8X10 и 40X10, без окрашивания. Основные элементы анатомической структуры подсчитывали и измеряли на свежих срезах в 100 полях зрения микроскопа с помощью шкалы окуляр-микрометра при увеличении 40x10. Рисунки выполняли при помощи рисовального аппарата РА-6. Фото сделано камерами «DSC-S90» и «Samsung il00». Описание тканей выполнено по схемам, приведенных в работах К. Эзау (1980) и М.Г. Буиновой, Н.К. Бадмаевой, Л.К. Бардоновой (2002).

Определение фракционного состава воды проводили с использованием водоотнимающих средств по методике Г.А. Сулеймаиова (1964; 1972). Содержание воды и ее фракционный состав определяли в листьях и корнях растений. Расчет проводили на сырую массу растений.

Ассимиляционные и запасные вещества исследовали гистохимическим методом (Фурст, 1979).

Статистическую обработку результатов проводили с использованием пакета прикладных программ Microsoft Excel 2003.

ГЛАВА 3. ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВИДОВ ГОРНОКОЛОСНИКОВ

3.1. Анатомические особенности

Анатомическая структура растений является одним из доступных и признанных показателей выявления адаптационных возможностей в различных экологических условиях (Эзау, 1980; Гамалей, 1984; Горшкова, Зверева, 1988; Буйнова, Бадмаева, Бардонова, 2002; Мункуева, 2002; Попова, 2005 и др.). Большинство исследователей (Василевская, 1954; Борисовская, 1960; Горышина, 1979; Гамалей, 1984; Горшкова, Зверева, 1988; Рейвн, Эверт, Айкхорн, 1990) отмечает для семейства Crassulaceae единое своеобразное анатомическое строение: лист гомогенного типа, паренхима не дифференцирована на столбчатую и губчатую. Наше исследование подтверждает это.

Анатомическая структура листа О. spinosa изучалась A.A. Горшковой и Г.К. Зверевой (1988) в условиях Центральной Тувы. В связи с этим анатомической структуре листа О. spinosa в условиях Восточного Забайкалья нами было уделено особое внимание.

Наши исследования показали, что лист О. spinosa гомогенного типа, с толстой листовой пластинкой - 1040±2,27 мкм (табл. 1). Клетки паренхимы круглые, рыхлые, не разделены на водоносную и хлорофиллонос-ную, крупные — длина составляет 98,8±4,52 мкм, ширина - 78±1,47 мкм. Как показало наше исследование, анатомические структуры О. spinosa в условиях Восточного Забайкалья крупнее, чем в условиях Центральной Тувы, за исключением клеток паренхимы. Мелкоклеточность последних свидетельствует о более ксероморфной структуре листа.

Таблица 1

Размеры анатомических структур листа О. spinosa

Толщина листовой пластинки, мкм Число хлоро-пластов на 1 мм2 Размер клеток, мкм

эпидерма Клетки паренхимы

абаксиальная адаксиальная длина ширина

1 2 3 4 5 6

данные автора

1040±2,27 51,4±1,78 52± 1,38 58,5± 1,95 98,8±4,52 78±1,47

данные A.A. Горшковой, Г.К. Зверевой (1988)

900,0±3,08 47,7± 1,66 32,3±0,90 45,0± 1,20 Клетки па ренхимы

116,6±4,23 87,8±3,19

Эпидерма О. 5ртоза представлена одноклеточным слоем танген-тально-вытянутых клеток со слабо утолщенными внешними стенками.

При рассмотрении с поверхности клетки эпидермы имеют чаще всего уплощенные контуры со слегка волнистыми антиклинальными стенками.

/стьица находятся на одной плоскости с эпидермисом, имеют небольшие размеры. Околоустьичные клетки анизоцитного типа, как у большинства представителей Сгами/дсейе БС., замыкающие клетки устьиц окружены тремя, иногда 5, округлыми побочными клетками разного размера (рис. 1).

Лист амфистоматический, что говорит об условиях интенсивного освещения, и подтверждает значительную ксерофильность вида.

А) Б)

Рис. 1. Адаксиальный эпидермис листа О. нр'то&а Условные обозначения: А - адаксиальный эпидермис; Б - адаксиальный эпидермис с антоцианами в околоустьичных клетках.

Адаксиальные клетки эпидермиса меньших размеров, чем абакси-альные (табл. 1).

Нами определено, что лист горноколосников Восточного Забайкалья имеет коронарную структуру. Непосредственно к проводящему пучку примыкает слой кранц-клеток обкладки. Слой клеток обкладки сплошной, внешней стороной примыкает к водоносной паренхиме.

Такой коронарный морфотип листа говорит о С4-типе фотосинтеза (Лархер, 1978; Эзау, 1980; Рейвн, Эверт, Айкхорн, 1990; Якушкина, 1993; Воронин и др., 1995, 2003 и др.) и высокой адаптации вида (Гамалей и др., 1992). Так в благоприятный период растение функционирует по С,4-типу, а в период недостатка влагообеспеченности выражен САМ-тип фотосинтеза (Гамалей и др., 1992).

3.2. Эколого-физиологические особенности

При проведении исследований мы получили данные об оводненно-сти и фракционному составу воды трех видов рода Огаз1асИу8 Восточного Забайкалья. Показатели определены в летние месяцы 2006 года. Это обусловлено тем, что июнь и июль - самые жаркие и засушливые месяцы, а в августе наблюдается массовое цветение горноколосников.

Виды растений рассматриваемой группы отличаются довольно высокими показателями оводненности тканей (рис. 2).

Фракционный состав показал стабильность и преобладание связанной воды, которая составляет более половины от общего запаса влаги в тканях видов рода Ого$1асИуз Восточного Забайкалья (рис. 3).

Преобладание связанной воды является одним из способов физиологической адаптации горноколосников к неблагоприятным воздействиям климатических факторов окружающей среды.

Рис. 2. Оводненность тканей видов рода ОговЬлскуз Восточного Забайкалья, июнь-август, 2006 г. (в %)

Рис. 3. Фракционный состав видов рода Отоу/яс/ул? Восточного Забайкалья, июнь-август, 2006 г. (в %)

Высокая общая оводненность тканей, значительная водоудерживаю-щая способность, жизненная форма и состояние вынужденного покоя в осенне-зимний период видов Orosta.ch.ys Восточного Забайкалья не только обусловливают устойчивость к экстремальным условиям лета и зимы, но и обеспечивают возможность длительной вегетации, позволяют активнее использовать короткий вегетационный период, разнообразие микроклиматических условий весной и осенью.

Содержание запасных питательных веществ в зимующих тканях О. spinosa (L.) С.А. Meyer

Учитывая морфологические, анатомические и эколого-физиологические особенности видов рода Orostachys, интересным является изучение адаптации на эколого-биохимическом уровне. В этом плане важное значение имеет накопление и превращение пластических веществ (Максимов, 1952; Павлова, Якимова, 2004). Кроме того, исследование адаптивных свойств в зимний период зимнезеленого представителя суккулентов Восточного Забайкалья - О. spinosa представляет наибольший интерес.

Проведенные нами исследования показали, что в осенне-зимний, зимний и зимне-весенний период в листьях и корнях О. spinosa содержаться моно- и дисахара, причем удельный вес их в листьях всегда значительно выше, чем корнях. Крахмала и жиров не обнаружено (табл. 2). Полученные результаты подтверждают выводы Н.Е. Павловой (1986) о том, что растения с вынужденным осенне-зимним покоем, к каким в полной мере относится и О. spinosa, совсем не накапливают к зиме крахмала, ткани их зимующих органов уже с осени содержат растворимые сахара - защитные вещества, которые обеспечивают им устойчивость еще в вегетирующем состоянии, в период неустойчивой погоды осенью.

Таблица 2

Динамика пластических веществ в тканях зимующих органов О. spinosa

Срок на- О. spinosa

блюдений листья корни

/месяц. 2007 крахмал жиры MOHO ди- крахмал жиры MOHO ди-

сахара сахара сахара сахара

1 2 3 4 5 6 7 8 9

XI - - 3 5 - - 1 4

XII - - 3 4 - - 1 3

II - - 2 3 - - 1 2

III - - I 3 - - 1 1

Примечание: условные баллы означают количественную оценку содержания вещества: 1 - очень мало; 2 - мало; 3 - достаточно; 4 - много; 5 - довольно много.

Максимальное количество приходится на дисахара как. в листьях, так и в корнях растения (5 и 4 балла соответственно) и отмечается в осенне-зимний период. Известно, что образование дисахаров характерно для более суровых условий. Согласно Ю.Б. Филиппович и М.И. Страшновой (1969), количественное содержание дисахаридов всегда значительно выше у морозостойких видов.

К концу зимнего сезона, к моменту выхода из состояния покоя, наблюдается снижение количества Сахаров, так как они интенсивно используются на рост растения.

Результаты исследований показали, что в тканях исследуемого вида обнаруживаются растворимые сахара, которые играют важнейшую роль в адаптации О. зртояа к суровым условиям Восточного Забайкалья, позволяют растению создать внутренние условия роста при наступлении благоприятных условий.

ГЛАВА 4. ОСОБЕННОСТИ РИТМА РАЗВИТИЯ ВИДОВ РОДА OROSTACHYS FISCH. В ВОСТОЧНОМ ЗАБАЙКАЛЬЕ

Особенности сезонного развития видов позволяют глубже понять экологическую природу видов. По типу сезонного развития виды рода Сго^ас/у« Восточного Забайкалья относятся к длительновегетирующим, средне- позднелетнецветущим видам (рис. 4).

Б) О. та1асоюку11а [и отм О пл Ш цв И бут И вег В отр.1зп^

Рис. 4. Феноспектры видов рода Ого51асЪ.ув Восточного Забайкалья. Примечание: А-О. ¡рто5а\ Б - О. та1асорку11а. I -2006 год; 2 - 2007 год. Обозначения: отм. - отмирание; пл. - плодоношение; цв. - цветение; бут. - бутонизация; вег. - вегетация; отр. - отрастание; п - покой

И

Вегетация у видов Oraytac/jyj Восточного Забайкалья начинается в разные фенологические сезоны. Так, пробуждение О. spinosa начинается уже в марте, несмотря на крайне неблагоприятные погодно-климатические условия. О. malacophylla и О. fimbriata начинают свое развитие позднее, в средневесенний период, когда осуществляется устойчивый переход среднесуточной температуры через 5°С. На феноспектрах видно, что фаза вегетации является самой продолжительной, т.к. охватывает период от всходов или пробуждения почек возобновления до генеративного состояния или перехода растения к покою. Фаза бутонизации может быть весьма затяжной и составлять до 3 месяцев. К фазе цветения виды рода Orostachys переходят в среднелетний и позднелетний фенологические сезоны. К первой декаде октября , виды отмирают, а к третьей декаде октября у некоторых представителей Orostachys заканчивается формирование озимых листовых розеток и подготовка побегов к зиме. Относительно растянутый вегетационный период, превышающий безморозный почти в 2 раза и продолжительное цветение - результат адаптации к вегетации в экстремальных условиях весны и осени. Именно за счет этого достигается максимальное использование среды обитания, что является свидетельством устойчивости видов рода Orostachys и их приспособленности к современным климатическим условиям.

ГЛАВА 5. ОСОБЕННОСТИ ОНТОГЕНЕЗА ВИДОВ РОДА OROSTACHYS FISCH.

В онтогенезе О. spinosa и О. malacophylla мы выделяем проростки, ювенильное, виргинильное и генеративное возрастные состояния, в онтогенезе О. fimbriata дополнительно - имматурное, которое отличается началом формирования полулунного придатка (рис. 5). Отмечена смена жизненной формы: розеточная у прегенеративных особей и полурозеточная у генеративных. Выявлено явление поливариантности онтогенеза, когда вид проходит полный цикл от проростка до постгенеративного состояния или, когда неблагоприятные условия приводят к удлинению виргинильного состояния. Чем сложнее ценотические взаимоотношения и суровее условия произрастания, тем продолжительней данный период. Продолжительность прегенеративного периода у О. malacophylla и О. fimbriata может составлять 1-2 года, у О. spinosa - 2 и более лет (по данным Б.И. Дулеповой (1993) до 8 лет). При улучшении условий особи могут перейти в генеративное состояние. Первый путь онтогенеза или полный цикл проходят особи с высоким уровнем жизненности, а второй - с удлиненной фазой вегетации - с низким уровнем.

Согласно нашим наблюдениям, основу популяций О. spinosa составляют особи вегетативного происхождения, а популяций О. malacophylla и О. fimbriata - семенного.

т "

р J

А) О. spinosa

у _ ^

> w J '

Б) О. malacophylla

В) О. /ипЬпа(а

Рис. 5. Схема онтогенеза видов рода Ого51аскуз Восточного Забайкалья: А - О. $рто$а\ Б - О. та1асорку11а; В - О. АтЬпага.

Обозначения: р - проросток; ^ - ювенильные; V - виргинильные; VI - клон, особь вегетативного происхождения; g - генеративные.

Примечания: нижний ряд в схеме онтогенеза О. /1\mbriata отражает онтогенетические изменения верхушки листа, как диагностический признак возрастного состояния особи.

ГЛАВА 6. ЭКОЛОГО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ И ФИТОЦЕНОТИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВИДОВ РОДА OROSTACHYS FISCH.

В целом, в морфологии изучаемых видов нами выделен ряд отличий: листья розеток всех трех видов отличаются по цвету и плотности: у О. spinosa — темно-зеленые и очень плотные, у О. malacophylla и О. fimbri-ata — сизовато- и серовато зеленые соответственно, розетка рыхлая. Листья у О. spinosa и О. fimbriata - продолговатые, по краю с хрящеватым или

зубчатым придатком, заканчивающимся колючим шипиком, у О. та1асо-ркуНа листья обратнояйцевидные, на верхушке округлые или туповато заостренные без колючего шипика. Соцветие - плотная, густая кисть, у О. /1тЬгШа - это пирамидальная метелка. В морфологии горноколосников, безусловно, наблюдается определенное единообразие, отражающее приспособление к комплексу экологических условий, в которых виды произрастают.

По морфотипу виды рода ОгозЮскуэ являются монокарпикарпически-ми травянистыми суккулентными растениями со стержневой корневой системой, гемикриптофиты. По типу биоморф О. та1асорку11а (одно- или двулетник) относится к моноцентрическому, особи которого вегетативно неподвижны и размножение только семенное. О. зртоза (дву- или многолетник) и О. /1тЬпа1а (одно- или двулетник) относятся к неявнополицен-трическому типу биоморф, особи вегетативно подвижны, имеют несколько центров разрастания, что хорошо видно на виргинильной стадии онтогенеза О. ¡ртоза, когда формируется клон, отличающийся от вегетативного тела с развитием в самостоятельную особь (рис. 5).

6.1. Фитоценотическая приуроченность

Фитоценозы с участием видов рода ОгозЬяскуя в Восточном Забайкалье представлены сухими низкотравными, луговыми степями и степями смешанного типа (Дулепова, 1993). В качестве доминантов виды Огоз1аскуз выступают в петрофитнонизкотравных степях.

Ниже приводится схема классификации фитоценозов с участием видов рода Ого${аскух Восточного Забайкалья (табл. 3).

Таблица 3

Фитоценотическая приуроченность горноколосников Восточного Забайкалья

О. зртоьа О. таЫсоркуИа О.АтЬпШа

1 2 3

I подтип. Сухие низкотравные степи

Группа формаций - полукустарничковые степи

холоднополынная (Лг/гтшаfrigida) с О. ¡ртоза холоднополынная (Лг/е/иша fi■igida) с О. та1асорку11а холоднополынная (Аяетиш/п£1с1а) с 0./тЬпа1а

тимьяновая (ТИутиз ДаЫпсиз) с О. яртоза тимьяновая (Путия ¿аУтг'юш) с О. та!асорЬу11а тимьяновая (Пути! (¡аИиг1Сш) с О. АтЬпаШ

Группа формаций — низкотравные степи

горноколосниковая (ОгоБШскуз ¿ртом) с О. та!асорку11а горноколосниковая (Огоз1асИуз яртоза) с О. та!асорИу!1а горноколосниковая (CVoJíacAy5 АтЬпа!а)

осоковая (Сагех с{апизси!а) с О. зртоза осоковая (Сагех с!агш.<;си1а) с О. йртоБа и О. та]асорЬу11а

арктогероновая (АгсЮ§егоп gramмeum) с О. ¡ртоза арктогероновая (Агс^егоп р-аттеит) с О. зртоза и О. та!асорИу!1а

OjvLiisam'c таил. 3

1 2 3

низкотравная (Allium anisopodium) с О. malacophylla степь низкотравная (Potentilla acau-lis, Allium anisopodium) степь с 0. fimbriata

II подтип. Степи смешанного типа

Группа формаций - мелкодерновиннозлаковые степи

мелкодерновинная (Koeleria cristata) с Potentilla acérvala, Роа botryoides и О. spinosa тонконоговая {Koeleria cristata) с Potentilla tanacetifo-lia, Роа botryoides и 0. malacophylla

мятликовая (Роа botryoides) с Potentilla tanacetifolia,, Pulsatilla turczaninovii и О. malacophylla

Группа фо рмаций - крупнодгрновиннозлаковые степи

крыловоковыльная (Stipa krylovii) с Artemisia frígida, Koeleria cristata и 0. malacophylla крыловоковыльная (Stipa hrylovií) с Allium anisopodium и 0. fimbriata

полидоминантная злаковая (Stipa krylovii, Agropyron cristatum, Poa botryoides, Puccinellia tenuiflora) с 0. malacophylla

чиевник (Achnatherum splendens ) с 0. malacophylla

Группа фо таций - петрофитноразнотравные степи

нителистниковая (Filifolium sibiricum) с 0. malacophylla

петрофитноразнотравная (Artemisia commutata, Potentilla semiglabra. Carex dariuscula) с 0. malacophylla

Группа формаций - корневищно-мелкодерновинноосоковые степи

твердоватоосоковая (Carex dariuscula) с 0. malacophylla

Группа формаций - кустарниковые степи

карагановая (Caragana stenophylla) с 0. malacophylla

III подтип. Луговые степи

Группа формаций - корневищнозлаковые степи

леймусовая или вострецовая степь (Leymus chinensis) с 0. malacophylla леймусовая или вострецовая степь (Leymus chinensis) с Artemisia frígida и О. fimbriata

пырейная (Elytrigia repens) с 0. malacophylla

Группа формаций • разнотравные степи

разнотравная (Artemisia gmelinii, Patrinia rupestria, Orostachys malacophylla) степь

В целом, фитоценозы с видами рода Огау/асЛуу Восточного Забайкалья, представлены в таблице 4. Наибольший процент описаний - 72% - это описания с О. яртоза, относящиеся к подтипу сухие низкотравные степи, что подтверждает значительную ксерофильность вида. Практически равномерное распределение сообществ с О. та1асорЬу11а, с преобладанием сообществ степей смешанного типа говорит о его широкой экологической амплитуде.

Таблица 4

Приуроченность видов рода Ого$1аску5 Восточного Забайкалья к фитоценозам различных типов

Подтип Группа формаций Вид

О. spinosa О. malacophylla О. fimbriata

в % от общего количества описаний с исследуемым видом

1 2 3 4 5

Сухие низкотравные степи Полукустарничковые степи 29 72 18 38 42 47

Низкотравные степи 43 20 5

Степи смешанного типа Мелкодерновиннозлаковые степи 14 28 16 60 42:

Петрофитноразнотравные степи 11

Крупнодерновиннозлаковые степи 11 42

Корневищно- мелкодерновинноосоковые степи 14 11

Кустарниковые степи - 11

Луговые степи Корневищно-злаковая степь с Ьеутт сЫпет15 - 13 24 11 И

Разнотравные степи - 11

О. spinosa, О. malacophylla и О. fimbriata могут играть в ценозах различную роль: от содоминанта до малообильного вида.

Виды, сопутствующие трем видам рода Orostachys Восточного Забайкалья в описаниях с наибольшим обилием последних, отражены в таблице 5.

Таким образом, 16% видов с постоянством выше 20% являются общими для фитоценозов с Orostachys. Это Artemisia frígida, Carex duriuscula, Galium verum, Heteropappus altaicus и др., т.е. те виды, которые являются типичными для степной растительности Восточного Забайкалья. Это объясняется тем, что, как и горноколосники, они получают конкурентное преимущество в наиболее ксерофильных местообитаниях с резкой и частой изменчивостью экологических режимов.

Таблица 5

Виды, сопутствующие видам рода Orostachys с постоянством выше 20%

Вид Постоянство, %

0. spinosa 0. malacophylla О. fimbriata

Данные автора Данные Б.И. Дуле- повой (1961-1981) Данные автора Данные Б.И.Ду-леповой (1961-1981) Данные автора Данные Б.И. Дуле- повой (1961-1981)

1 2 3 4 J б 7

Artemisia frigida 85,71 100,00 59,09 7,89 84,21 -

Carex duriuscula 85,71 100,00 50,00 23,68 42,11 -

Koeleria cristata 50,00 93,33 40,91 81,58 - -

Heteropappus altaicus 50,00 38,64 26,32

Artemisia commutata 28,57 56,82 31,58

Galium verum 21,43 54,55 47,37

Potentilla tanace-tifolia 21,43 34,09 57,89

0. malacophylla 57,14 100

Koeleria cristata 50,00 40,91

Cleistogenes squarrosa 50,00 27,27

Pulsatilla turczaninovii 50,00 29,55

Potentilla acervata 42,86 31,82

Silene jenisseensis 35,71 31,82

Stellera chamaejasme 35,71 27,27

Poa botryoides 21,43 22,73

Agropyron cristatum 25,00

Serratula centauroides 22,73

Polygonum sibiricum 20,45

Scabiosa comosa 20,45

Stipa krylovii 43,18 78,95

Potentilla semiglabra 43,18 36,84

Allium anisopodium 38,64 94,74

Atriplex fera 31,82 63,16

Leymus chinensis 31,82 52,63

Mellissitus ruthenicus 29,55 52,63

Bupleurum bicaule 25,00 42,11

Окончание табл. 5

1 2 3 4 5 6 7

Haplophilum dauricum 35,71 52,63

Chenopodium album 28,57 21,05

Chamaerhodos erecta 21,43 26,32

Scorzonera austraica 78,95

Convolvulus ammanii 63,16

Goniolimon speciosum 57,89

Artemisia gmelinii 47,37

Lilium pumilum 47,37

Gentiana dahurica 36,84

Cymbaria daurica 26,32

Taraxacum printzii 26,32

2/3 видов фитоценозов с О. malacophylla является общей для ценозов с О. spinosa или О. fimbriata, что говорит о его широкой экологической амплитуде и повышенной конкурентоспособности. Виды, характерные для сообществ с О. fimbriata - это типичные представители дауро-монгольской флоры (табл. 5).

О. spinosa и О. fimbriata предпочитают сухие петрофитные степи и растительные сообщества с низким проективным покрытием травостоя, в то время как О. malacophylla встречается в местах более увлажненных и характерен для местообитаний с нарушенным почвенным покровом.

6.2. Практическое использование видов рода Orostachys Fisch. Восточного Забайкалья

Представители рода Orostachys имеют широкое практическое значение: являются ценными декоративными, медоносными, перганосными, пищевыми и лекарственными растениями (Телятьев, 1987; Атлас лекарственных растений СССР, 1962; Дулепова, 2000; Бялт, 2003). Пептические гидролизаты, полученные из измельченного сырья О. spinosa, обнаруживают сильный радиозащитный эффект (Огрызов и др., 1974; Бялт, 1999). Широко используются горноколосники и в фунтовом цветоводстве для озеленения каменистых горок, альпийских садов и рокариев.

выводы

1. Адаптационные свойства видов рода Ого^аскуя в условиях Восточного Забайкалья проявляются на разных уровнях. В анатомической структуре листа горноколосников мы отмечаем как характерную для большинства суккулентов структуру, так и развитие клеток коронарного типа в листе, что обеспечивает фотосинтез по С4 - или САМ-типу при недостаточной влагообеспеченности. Кроме этого, высокие показатели овод-ненности тканей О. ¡ртоза, О. та1асорку11а и О. У\mbriata с преобладанием связанной воды, которая составляет более половины от общего запаса влаги в тканях, определяют устойчивость растений к неблагоприятным факторам. Адаптации в эколого-биохимическом аспекте связаны с накоплением растворимых Сахаров в зимующих тканях. Последние характерны для О. зртова, что играет большую роль в устойчивости вида и позволяет продлить вегетационный период.

2. По типу сезонного развития виды рода ОгсмГас/гу.у Восточного Забайкалья относятся к длительновегетирующим, средне- позднелетнецве-тущим видам. Для горноколосников характерна поливариантность онтогенеза, когда вид проходит полный цикл от проростка до постгенеративного состояния или, когда неблагоприятные условия приводят к удлинению виргинильного состояния. Первый путь онтогенеза проходят особи с высоким уровнем жизненности, а второй - с низким.

3. Исследованные виды относятся к разным группам жизненных форм. О. та1асорку!1а и О. /1'тЬпаШ являются одно- или двулетними травянистыми суккулентными растениями, О. ¡ртоха - дву- или многолетник. Изучаемые виды являются монокарпикарпическими травянистыми суккулентными растениями со стержневой корневой системой. По характеру жизненных форм О. таЬсорИуПа относится к моноцентрическому, О. 5ртояа и О. /ипЬпМа - неявнополицентрическому типу биоморф.

4. По фитоценотической приуроченности О. зртоза и О. /¡тЬпМа предпочитают сухие петрофитные степи и растительные сообщества с низким проективным покрытием травостоя. О. та1асорку\1а - места с достаточным увлажнением и с более высоким обилием видов в фитоценозах, характерен для экотопов с антропогенной нарушенностыо местообитаний; нередко отмечается в мезофитных лугово-степных сообществах.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

В рекомендованных ВАК изданиях:

1. Каткова С.Н. Анатомо-морфологические адаптации Ого-stachys spinosa (L.) С.А. Meyer) (Crassulaceae DC.) в условиях Восточного Забайкалья / С.Н. Каюкова // Естественные и технические науки, Москва, 2008. - С. 114-120.

В других изданиях:

2. Каюкова С.Н. Биоморфологические и экологические особенности суккулентов Восточного Забайкалья на примере рода Orostachys Fisch. / С.Н. Каюкова // СУККУЛЕНТЫ/SUCCULENTS bilingual (ISSN 0236-4700). -М., 2005. - С. 5-6.

3. Каюкова С.Н. Эколого-фитоценотические особенности Orostachys spinosa (L.) С.А. Meyer (Crassulaceae) в Восточном Забайкалье / С.Н. Каюкова // СУККУЛЕНТЫ/SUCCULENTS bilingual (номер международной регистрации периодических изданий ISSN 0236-4700). - М., 2005. - С. 6-8.

4. Каюкова С.Н. Практическое использование суккулентов Восточного Забайкалья (на примере рода Orostachys Fisch.) / С.Н. Каюкова // Молодая наука Забайкалья: аспирантский сборник / Заб. гос. гум.-пед. ун-т. -Чита, 2006. - Ч. 1. - С. 211-214.

5. Каюкова С.Н. К вопросу об экологии Горноколосника бахромчатого (О. fimbriata (Turcz.) Berger) на территории международного российско-китайско-монгольского заповедника «Даурский» / С.Н. Каюкова // История, этнография, антропология, социология трансграничья. Экология, природа, география, охрана окружающей среды трансграничья: материалы международной научно-практической конференции «Трансграничье в изменяющемся мире: Россия-Китай-Монголия» (18-20 окт. 2006 г.). - Чита, 2006. - С. 262-264.

6. Каюкова С.Н. Фитоценотическая приуроченность видов рода Orostachys Fisch. в Восточном Забайкалье / С.Н. Каюкова П Экология Южной Сибири и сопредельных территорий. Вып. 10 / отв. ред. В.В. Аюшин. -Абакан: Изд-во Хакасского государственного университета им. Н.Ф. Ката-нова,2006.-Т. 1.-С. 19-20.

7. Каюкова С.Н. Некоторые особенности водного режима Orostachys spinosa (L.) С.А. Meyer в условиях Восточного Забайкалья / С.Н. Каюкова // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий. Вып. 11 / отв. ред. В.В. Аюшин. - Абакан: Изд-во Хакасского государственного университета им. Н.Ф. Катанова, 2007. -Т.2. - С. 24-25.

8. Каюкова С.Н. К экологии водного режима Orostachys fimbriata (Turcz.) Berger в Восточном Забайкалье / С.Н. Каюкова // Экология в современном мире: взгляд современной молодежи: материалы Всероссийской конференции молодых ученых, Улан-Удэ (Россия), 24-27 апреля 2007 г. - Улан-Удэ: Изд-во ГУЗ РЦМП МЗ РБ, 2007. - С. 170-171.

9. Каюкова С.Н. Состояние популяции Orostachys fimbriata (Turcz.) Berger на территории государственного природного биосферного заповедника «Даурский» / С.Н. Каюкова // Природоохранное сотрудничество Читинской области (Российская Федерация) и автономного района Внутренняя Монголия (КНР) в трансграничных экологических регионах: материалы конференции / ЗабГТПУ. - Чита, 2007. - С. 160-163.

10. Каюкова С.Н. Содержание запасных веществ в зимующих тканях Orostachys spinosa (L.) С.А. Meyer) (Crassulaceae DC.) в условиях Восточного Забайкалья / С.Н. Каюкова // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии: материалы VII международной практической конференции (2124 октября 2008 г., Барнаул). - Барнаул, 2008. - С. 130-133.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Каюкова, Светлана Николаевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. СУККУЛЕНТЫ КАК ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ГРУППА.

ГЛАВА 2. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ

ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Природные условия района исследований.

2.2. Характеристика рода Orostachys Fisch, в Восточном Забайкалье.

2.3. Методы исследования.

ГЛАВА 3. ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВИДОВ

ГОРНОКОЛОСНИКОВ.

3.1. Анатомические особенности.

3.2. Эколого-физиологические особенности.

3.3. Содержание запасных питательных веществ в зимующих тканях Orostachys spinosa (L.) С.А. Meyer.5(

ГЛАВА 4. ОСОБЕННОСТИ РИТМА РАЗВИТИЯ ВИДОВ РОДА OROSTACHYS

FISCH. В ВОСТОЧНОМ ЗАБАЙКАЛЬЕ.

ГЛАВА 5. ОСОБЕННОСТИ ОНТОГЕНЕЗА ВИДОВ РОДА OROSTACHYS

FISCH.

ГЛАВА 6. ЭКОЛОГО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ И ФИТОЦЕНОТИЧЕСКИЕ

ОСОБЕННОСТИ ВИДОВ РОДА OROSTACHYS FISCH.

6.1. Фитоценотическая приуроченность.

6.2. Практическое использование видов рода Orostachys Fisch, в Восточном Забайкалье.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-биологические особенности видов рода Orostachys fisch. в Восточном Забайкалье"

Актуальность. Природные условия Восточного Забайкалья, по сравнению с другими территориями, отличаются высоким уровнем инсоляции, резкой континентальностью и аридностью климата на протяжении большей части года, широким распространением каменистых почв и резкой вертикальной дифференциацией рельефа. В связи с этим диапазон местообитаний здесь варьирует от сухих равнинных степей и солончаков, до таежных лесов и мохово-лишайниковых тундр высокогорий. Разнообразие природных условий Восточного Забайкалья таких, как: недостаток увлажнения, значительные колебания температуры воздуха и почвы в течение суток, большая солнечная радиация и каменистый характер почв — обусловливает контрастность растительного покрова. Оригинальность флоре региона придает наличие в ней особой экологической группы растений - суккулентов, видов рода Orostachys Fisch. Суккулентность — это качественно новый уровень в эволюционном развитии ксероморфизма. В связи с этим изучение биоэкологических особенностей, на примере видов рода Orostachys, в условиях Восточного Забайкалья актуально и вносит вклад в познание путей адаптации растений к экстремальным условиям среды.

Род Orostachys представлен в Даурии тремя малоизученными видами -Orostachys spinosa (L.) С.А. Meyer, Orostachys malacophylla (Pallas) Fischer и Orostachys fimbriata (Turcz.) Berger. Кроме того, O. fimbriata - восточно-азиатский ксеропетрофит представлен периферическими популяциями на западной границе ареала. Тема исследования согласована с комплексной программой «Суккулентная флора России и сопредельных территорий», проводимой сотрудниками БИН РАН (г. Санкт-Петербург).

Цель исследования - изучение эколого-биологических особенностей видов рода Orostachys в Восточном Забайкалье. Основными задачами исследования явилось:

1. Выявить анатомо-морфологические особенности видов рода

Orostachys;

2. Исследовать особенности водного режима и динамику запасных питательных веществ (на примере О. зршояа);

3. Изучить онтогенез и особенности развития видов рода ОгозЬсюкуя',

4. Определить эколого-ценотическуга приуроченность видов горноколосников и дать их классификацию.

Научная новизна. Впервые проведено комплексное эколого-биологическое изучение суккулентов, на примере видов рода ОгозЬаскуз на территории Восточного Забайкалья. Изучено их анатомическое строение; выявлено, что лист изучаемых видов имеет характерную для большинства суккулентов структуру. Проведено исследование онтогенеза и изучено сезонное развитие горноколосников на территории региона. Получены данные об оводненности растений, которые показали, что суккуленты Восточного Забайкалья обладают достаточно стабильным водным режимом. Установлено, что половину общего запаса воды у растений видов рода ОгоБЬаскуз составляет связанная вода. Растворимые сахара являются основными запасными веществами. Проведен анализ их ценотической приуроченности.

Теоретическая и практическая значимость. Выполненная работа вносит существенный вклад в развитие концепции устойчивости растений, в изучение путей адаптации растений к экстремальным условиям среды. Представленные материалы могут послужить научной основой для проведения экологического мониторинга. Результаты исследований могут быть использованы для преподавания курсов экологии, анатомии и физиологии растений, а также при интродукции и использовании суккулентов в ландшафтном дизайне.

Защищаемые положения: 1. Особенности анатомической структуры листа, водный режим и динамика запасных питательных веществ обуславливают адаптивные признаки суккулентов. При этом коронарная структура в анатомии листа и устойчивый водный режим с преобладанием связанной воды являются ключевыми в адаптивной стратегии видов рода ОгоБЬаскуя.

2. Феноритмика и онтогенез видов - взаимообусловленные явления в историческом процессе филогенеза. Для популяций горноколосников Восточного Забайкалья характерна возрастная изменчивость биоморф: от розеточной до полурозеточной, а таюке поливариантность онтогенеза как с полным циклом развития, так и с развитием неполночленных ценопопуляций.

Апробация работы. Результаты исследований доложены и обсуждены на международных и региональных научных и научно-практических конференциях:

- научные сессии естественно-географического факультета ЗабГГПУ им. Н. Г. Чернышевского (2004, 2005, 2006, 2007, 2008);

- «Природные ресурсы Забайкалья и проблемы геосферных исследований» (г. Чита, 2006);

- «Флора, растительность и растительные ресурсы Забайкалья и сопредельных территорий» (г. Чита, 2005);

- «Трансграничье в изменяющемся мире: Россия-Китай-Мопголия» (г. Чита, 2006);

- «Экология Южной Сибири и сопредельных территории» (г. Абакан, 2006);

- «Природоохранное сотрудничество Читинской области (Российская Федерация) и Автономного района Внутренняя Монголия (КНР) в трансграничных экологических районах» (г. Чита, 2007 г);

- «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» (г. Барнаул, 2008).

Публикации: По результатам исследований опубликовано 10 работ.

Объем и структура диссертации. Работа изложена на 140 страницах машинописного текста и состоит из введения, 6 глав, выводов, библиографического списка, включающего 171 источник, из них 4 на иностранном языке, 2 приложения. Текст иллюстрирован 7 таблицами и 28 рисунками.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Каюкова, Светлана Николаевна

выводы

1. Адаптационные свойства видов рода Orostachys в условиях Восточного Забайкалья проявляются на разных уровнях. В анатомической структуре листа горноколосников мы отмечаем как характерную для большинства суккулентов структуру, так и развитие клеток коронарного типа в листе, что обеспечивает фотосинтез по С4 - или CAM-типу при недостаточной влагообеспеченности. Кроме этого, высокие показатели оводненности тканей О. spinosa, О. malacophylla и О. fimbriata с преобладанием связанной воды, которая составляет более половины от общего запаса влаги в тканях, определяют устойчивость растений к неблагоприятным факторам. Адаптации в эколого-биохимическом аспекте связаны с накоплением растворимых Сахаров в зимующих тканях. Последние характерны для О. spinosa, что играет большую роль в устойчивости вида и позволяет продлить вегетационный период.

2. По типу сезонного развития виды рода Orostachys Восточного Забайкалья относятся к длительновегетирующим, средне- позднелетнецветущим видам. Для горноколосников характерна поливариантность онтогенеза, когда вид проходит полный цикл от проростка до постгенеративного состояния или, когда неблагоприятные условия приводят к удлинению виргинильного состояния. Первый путь онтогенеза проходят особи с высоким уровнем жизненности, а второй - с низким.

3. Исследованные виды относятся к разным группам жизненных форм. О. malacophylla и О. fimbriata являются одно- или двулетними травянистыми суккулентными растениями, О. spinosa — дву- или многолетник. Изучаемые виды . являются монокарпикарпическими травянистыми суккулентными растениями со стержневой корневой системой. По характеру жизненных форм О. malacophylla относится к моноцентрическому, О. spinosa и О. fimbriata — неявнополицентрическому типу биоморф.

4. По фитоценотической приуроченности О. spinosa и О. fimbriata предпочитают сухие петрофитные степи и растительные сообщества с низким проективным покрытием травостоя. О. malacophylla - места с достаточным увлажнением и с более высоким обилием видов в фитоценозах, характерен для экотопов с антропогенной нарушенностью местообитаний; нередко отмечается в мезофитных лугово-степных сообществах.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Каюкова, Светлана Николаевна, Улан-Удэ

1. Амченков Ю.Л. Эколого-флористические особенности крутых южных склонов гор юго-востока Читинской области / Ю.Л. Амченков // Бот. журн., 1981.-Т. 66, №8.-С. 1175-1180.

2. Атлас лекарственных растений СССР. -М., 1962. 135 с.

3. Атлас Читинской области и Агинского Бурятского автономного округа. М., 1997. - 48 с.

4. Батманов В.А. Заметки по теории фенологического наблюдения / В.А. Батманов // Ритмы природы Сибири и Дальнего Востока. Иркутск, 1967. - Т. 1. - С. 7 - 30.

5. Безделев А.Б. Жизненные формы семенных растений российского Дальнего Востока / А.Б. Безделев, Т.А. Безделева. Владивосток, 2006. — 296 с.

6. Безделева Т.А. Семейство Crassulaceae DC. / Т.А. Безделева // Сосудистые растения Советского Дальнего Востока. — СПб: Наука, 1995. Т. 7. - С. 214 -235.

7. Бейдеман И.Н. Методика фенологических наблюдений при геоботаничесикх исследованиях / И.Н. Бейдеман. — М. — Л., 1954. 130 с.

8. Бейдеман И.Н. Методика изучения фенологии растений и растительных сообществ / И.Н. Бейдеман. Новосибирск: Наука, 1974. - 153 с.

9. Блукет H.A. Ботаника с основами физиологии растений и микробиоогии / H.A. Блукет, В.Т. Емцев. М., 1969. — 512 с.

10. Борисова А.Г. Crassulaceae Толстянковые / А.Г. Борисова // Сорные растения СССР. - М., 1969.- Т.З. - С Л 13-117.

11. Борисова А.Г. Конспект системы семейства Crassulaceae CD флоры СССР (добавления и изменения) / А.Г. Борисова // Новости систематики высших растений. М., 1969 (1970). - Т.6. -С. 112-121.

12. Борисовская Г.М. Анатомо-систематическое исследование некоторых представителей семейства Crassulaceae DC. / Г.М. Борисовская // Вестник Ленинградского университета М.,1960. - Т.4., № 21. -С 159 - 162.

13. Бриних В.А. Заповедники Сибири. / В.А. Бриних, Е.Э. Ткаченко, В.Е. Кирилюк и др.// Заповедники России-М., 1999. Т. 1. - С. 210-220.

14. Буинова М.Г. Анатомия листа растений Забайкалья / М.Г. Буинова, Н.К. Бадмаева, Л.К. Бардонова. Улан-Удэ, 2002. -152 с.

15. Бялт В.В. Заметки о Толстянковых (Crassulaceae) Восточной Европы / В.В. Бялт// Бот. журн., 1997. Т. 82, №2. - С. 79-82.

16. Бялт В.В. Монография рода горноколосник (Orostachys Fisch. Crassulaceae)'. дис.канд.биол.наук: 03.00.05. / B.B. Бялт. СПб, 1999. - 290 с.

17. Василевская В.К. Формирование листа засухоустойчивых растений / В.К. Василевская. Ашхабад, 1954. - 182 с.

18. Волков И.В. Введение в экологию высокогорных растений / И.В. Волков. Томск, 2002.- 171 с.

19. Воронин П.Ю. Ботаника. Анатомия и морфология растений / П.Ю. Воронин, А.Г. Еленевский, Т. И. Серебрякова. -М., 1978.-478 с.

20. Воронин П.Ю. Морфологический тип и фотосинтетическая функция листьев С4. растений при длительном засолении /

21. ПЛО. Воронин, A.B. Манжулин, H.A. Мясоедов и др. // Физиология растений, 1995. Т.42, №3. - С. 356-368.

22. Воронин П.Ю. Структурно-функциональные изменения листьев растений степных сообществ при аридизации климата Евразии / П.Ю. Воронин, Л.А. Иванова, Д.А. Ронжина, Л.А. Иванов, O.A. Аненхонов и др. // Физиология растений, 2003. Т.50, №5. - С. 680-687.

23. Воронов А.Г. Геоботаника / А.Г. Воронов М., 1973. - 384 с.

24. Вронский В.А. Прикладная экология / В.А. Вронский. Ростов н/Д: «Феникс», 1996. - 512 с.

25. Гамалей Ю.В. Анатомия листа у растений пустыни Гоби / Ю.В. Гамалей//Бот. журн., 1984.-Т. 69, №5. С. 569-585.

26. Гамалей Ю.В. Экология и эволюция типов С4 — синдрома в связи с филогенией семейств Chenopodiaceae и Роасеае / Ю.В. Гамалей, Т.А. Глаголева, К.Г. Кольчевский, М.В. Чулановская // Бот. журн., 1992. -Т.77, №2. С. 1-12.

27. Генкель П.А., Окнина Е.З. Состояние покоя и морозоустойчивость плодовых растений / П.А. Генкель, Е.З. Окнина. — М., 1964. 242 с.

28. Генкель П.А. Физиология жаро- и засухоустойчивости растений / П.А. Генкель. М., 1982. - 280 с.

29. География Читинской области и Агинского Бурятского автономного округа. -Чита, 1998. 356 с.

30. Голубев В.Н. Эколого-биологические особенности травянистых растений и растительных сообществ лесостепи / В.Н. Голубев. М., 1965. — 286 с.

31. Гомбоева НГ. Климат и здоровье населдения Забайкалья / НГ. Гомбоева. — Чита, 2001.- 112 с.

32. Гончарова С.Б. К биологии видов рода Orostachys (Crassulaceae) российского Дальнего Востока / С.Б. Гончарова // Тр. Первой всеросс. конф. по ботан. ресурсоведению. СПб., 1996. - С. 98-99.

33. Гончарова С.Б. О таксономии представителей подсемейства Sedoideae (Crassulaceae) российского Дальнего Востока. 2. Роды Rhodiola и Orostachys/ С.Б. Гончарова // Бот. журн., 2000. Т. 85, №9. -С. 120-128

34. Гончарова С.Б. Подсемейство Sedoideae (Crassulaceae) флоры Сибири и Российского Дальнего Востока (систематика, биоморфология и филогения): автореф. дисс.доктора биол. наук / С.Б. Гончарова Владивосток, 2006. - 35 с.

35. Горшкова А.А. Экология водного режима степных растений Забайкалья / А.А. Горшкова // Экология флоры Забайкалья. Иркутск, 1971. - С. 40-45

36. Горшкова А. А. Пастбища Забайкалья / А.А. Горшкова. — Иркутск, 1973. С. 5-8.

37. Горшкова А.А. Биоморфология и продуктивность степных растений Забайкалья / А.А. Гошкова. Новосибирск: «Наука СО», 1979. - 218 с.

38. Горшкова А.А., Зверева Г.К. Экология степных растений Тувы / А.А. Горшкова, Г.К. Зверева. Новосибирск, 1988. - 117 с.

39. Горышина Т.К. Водный дефицит в листьях травянистых дубравных растений разных сезонных групп / Т.К. Горышина, Л.И. Самсонова // Ботанический журнал, 1966. Т. 51, №5. - С. 671-677.

40. Горышина Т.К. Экология растений / Т.К. Горышина. М.: «Высш. Школа», 1979. -368 с.

41. Грубов В. И. Определитель сосудистых растений Монголии / В.И. Грубов. Д.: «Наука», 1982. - 171 с.

42. Гунин П.Д., Дедков В.П. Экологические режимы пустнынных биогеоценозов / П.Д. Гунин, В,П. Дедков. М., 1978. - 227 с.

43. Дегтев A.B. Сибирский антициклон и его роль в погодном и климатическом режимах Предбайкалья и Забайкалья / A.B. Дегтев. -Иркутстк, 1980. 99 с.

44. Дегтев A.B. Климат Восточного Забайкалья / A.B. Дегтев. — Чита, 1991.-96 с.

45. Дулепова Б.И. Растительные сообщества Даурии, нуждающиеся в охране / Б.И. Дулепова, Н.Е. Уманская // Особенности растительного покрова Байкальской Сибири. Иркутск, 1989. - С. 146-151.

46. Дулепова Б.И. Степи горной лесостепи Даурии и их динамика / Б.И. Дулепова. Чита, 1993. - 326 с.

47. Дулепова Б.И. Растительный покров Восточного Забайкалья / Б.И. Дулепова. Чита, 1996.-161с.

48. Дулепова Б. И. Неморальные реликтовые экосистемы Забайкалья / Б.И. Дулепова // Исследования флоры и растительности Забайкалья. Улан-Удэ, 1998. - С. 30-32.

49. Дулепова Б.И. Растительность Агинского Бурятского округа автономного округа / Б.И. Дулепова, В.Г. Стрельников. Чита, 1999. - 106 с.

50. Дулепова Б.И. Зеленая аптека Забайкалья / Б.И. Дулепова. — Чита: Изд во «ЗабГПУ», 2000. - 98 с.

51. Дулепова Б.И. Особенности флоры и растительности даурской лесостепи: Монография / Б.И. Дулепова. Чита: Изд-во «ЗабГПУ», 2004. -82 с.

52. Еленевский А. Г. Ботаника высших или наземных растений / А.Г. Еленевский. -М.: «Центр Академия», 2000. — 432 с.

53. Жолкевич В.Н. Водный обмен растений / В.Н. Жолкевич, И. А. Гусев, A.B. Капля. М.: Наука, 1989. - 256 с.

54. Жуковский J1.M. Ботаника / J1.M. Жуковский. М.: Колос, 1982.623 с.

55. Заботина О.А. Физиологические активные олигосахариды, накапливающиеся в корнях озимой пшеницы в ходе низкотемпературной адаптации / О.А. Заботина, Д.А. Аюпова, И. А. Ларская // Физиология растений, 1998. Т. 45, №2. - С. 262-268.

56. Законодательство России об использовании и охране биологического разнообразия. Аналитический обзор. Федеральное законодательство / А.С. Шестаков.-М.: ГЕОС, 2001.-408 с.

57. Зверева Г.К. Эколого-биологические особенности растений степей Центральной Тувы / Г.К. Зверева // Бот журн, 2000. Т.85, №3. - С. 29-39.

58. Зверева Г.К. Особенности водного режима степных растений при повторном отрастании (Центральная Тува) / Г.К. Зверева // Бот. журн., 2003. Т.88, №3. -С. 72-79.

59. Зверева Г.К. Эколого-биологические особенности растений при повторном отрастании / Г.К. Зверева // Бот. журн., 2004. — Т.89, №9. С. 252-262.

60. Злобина Э.М. Интегральный показатель фенологического состояния видов растений при изучении динамики фенопроцесса / Э.М. Злобина // Ритмы природы Сибири и Дальнего Востока. Иркутск, 1975. - С. 100 — 116.

61. Касьянова Л.Н., Погодаева Н.Н. Транспирация и продуктивность растений Забайкалья / Л.Н. Касьянова, Н.Н. Погодаева. Новосибирск, 1979. -197 с.

62. Каюкова С.Н. Практическое использование суккулентов Восточного Забайкалья (на примере рода Orostachys Fisch.) / С.Н. Каюкова // Молодая наука Забайкалья: аспирантский сборник/Заб. гос. гум.-пед. ун-т. Чита, 2006.-4.1.-С.211-214

63. Каюкова С.Н. Анатомо-морфологические адаптации Orostachys spinosa (L.) С.A. Meyer) (Crassulaceae DC.) в условиях Восточного Забайкалья / С.Н. Каюкова // Естественные и технические науки, Москва, 2008.-С. 114-120

64. Климат Читы. / И. А. Швер, И.А.Зильберштейн. Л.: «Гидрометеоиздат», 1982.—248 с.

65. Копытова Л.Д. Основные показатели водного режима степных растений в связи с их экологией и биоморфологией / Л.Д. Копытова // Бот журн, 2003. Т. 88, №5. -С. 111-119.

66. Красносельская-Максимова Т.А. Суточные колебания содержания воды в листьях / Т.А. Красносельская-Максимова // Работы физиологов лаборатории Тифлисского ботанического сада. Тифлис. 1917. - 512 с.

67. Кумаков В.А. Влияние поздних весенних заморозков на рост и устойчивость ясеня в связи с их углеродным балансом / В.А. Кумаков // Доклады АН СССР. Л., 1956. -Т.89, №6. С. 1107-1109.

68. Лархер В. Экология растений/В. Лархер.-М.:«Мир», 1978. -384 с.

69. Левин Г.М. Суккуленты материалы к познанию эволюции //Биологическое разнообразие и интродукция суккулентов / Г.М. Левин //

70. Материалы международной конференции, посвящен. 300-летию С.Петербурга и 290-летию Бот. Сада БИН РАН. (С.-Пет., 8-10 окт. 2004 г) / Под ред. В.В. Бялта, И.М. Васильевой и И.А. Паутовой. СПб., 2004а. -С.148-151.

71. Лескова O.A. Эколого-биологические особенности раннецветущих растений Восточного Забайкалья: автореф. дис. канд. биол. наук: 03.00.05., 03.00.16. / O.A. Лескова. Улан-Удэ, 2005.-21 с.

72. Логачев H.A. Рельеф и геоморфологическое районирование / H.A. Логачев // Нагорья Прибайкалья и Забайкалья («История развития рельефа Сибири и Дальнего Востока»). М.: Наука, 1974. - С. 10-15.

73. Максимов H.A. Избранные работы по засухоустойчивости и зимостойкости растений / H.A. Максимов. М., 1952. - 576 с.

74. Малышев Л.И. Особенности и генезес флоры Сибири. (Предбайкалье и Забайкалье) / Л.И. Малышев, Г.А. Пешкова. Новосибирск: «Наука», 1984.-264 с.

75. Маслова С.П. Сезонная динамика анатомо-морфологической структуры и содержания фитогормонов и Сахаров в подземных побегах Phalaroides arundinacea / С.П. Маслова и др. // Физиология растений, 2007. Т. 54, №4. - С. 555-562.

76. Михальцов А. Orostachys spinosus КА-99/1. Ауталогическое исследование популяции / Михальцов А. // Кактус-клуб, 2001. — №2-3. С. 28-35.

77. Мункуева Б.Д. Адаптивные особенности анатомии листа и содержание пигментов степных растений Восточного Забайкалья: автореф. дис. канд. биол. наук / Б.Д. Мунккуева. — Улан-Удэ, 2002. 19 с.

78. Ногина НА Почвы Забайкалья / НА Ногина. М.: Наука, 1964. — 314 с

79. Огрызов Н.К. О радиозащитном действии некоторых компонентов из состава растительного корма радиорезистентных грызунов в Средней и Центральной Азии / Н.К. Огрызов, Ю.В. Гилеев, Б.Д. Кугинский, Л.Н. Петров // Радиобиология, 1974. Т. 14, №3. - С. 437-440.

80. Павлова Н.Е. О водном режиме степных растений Забайкалья в связи с перезимовкой / Н.Е. Павлова // Степная растительность Сибири и некоторые черты ее экологии. Новосибирск, 1982. - С. 55-62.

81. Павлова Н.Е. Водный режим и направления адаптагенеза растений высокогорной флоры Даурии / Н.Е. Павлова, Е.П. Якимова // Физиология растений, 2000. Т.47, №2. - С. 244-247.

82. Павлова Н.Е. Осенне-зимний покой степных растений Забайкалья / Н.Е. Павлова, Е.П. Якимова. Чита, 2004. - 73 с.

83. Павлова Н.Е. Эколого-физиологические особенности перезимовки степных травянистых многолетников Забайкалья: автореф. дисс.канд. биол. наук / Н.Е. Павлова. Иркутск, 1986.— 20 с.

84. Паланов A.B. Морфолого-анатомическая характеристика среднеазиатских родов семейства Crassulaseae DC. в связи с их систематикой: автореф. дисс.канд. биол. наук / A.B. Паланов. Л., 1989. — 16 с.

85. Пешкова Г.А. Степная флора Байкальской Сибири / Г.А. Пешкова. — М.: Наука, 1972.-207 с.

86. Пешкова Г.А. Флоргенетический анализ степной флоры гор Южной Сибири / Г.А. Пешкова. Новосибирск, 2001. - 192 с.

87. Полевая геоботаника / М.Е. Лавренко, A.A. Карчагиной Л.: «Наука», 1972. - 238 с.

88. Поплавская Г.И. Содержание воды и ее дневные колебания в листьях лесных мезофитов / Г.И. Поплавская // Бот. журн., 1947. Т. 10, №8. - С. 1813-1816.

89. Поплавская Г.И. О дневном содержании воды в листьях растений в разных ассоциациях / Г.И. Поплавская // Бот. журн., 1953. — Т. 8, №6. С. 1673-1698.

90. Попова O.A. Биоразнообразие и особенности адаптогенеза раннецветущих растений Байкальской Сибири (Восточное Забайкалье) / O.A. Попова. Чита, 2005. - 243 с.

91. Попова O.A. Региональная ботаника / O.A. Попова, Н.Е. Уманская, Е.П. Якимова. Чита: «Тайфун», 2005. - 192 с.

92. Прокопьев Е.П. Введение в экологию / Е.П. Прокопьев. — Томск, 2004.-164 с.

93. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах / Т.А. Работнов // Полевая геоботаника, 1950. С. 5-197.

94. Работнов Т.А. Изучение ценотических популяций в целях выявления стратегии жизни видов растений / Т.А. Работнов // Бюл. МОИП, Отд. биол. — М., 1975. Т. 80, вып. 2. - С. 5-17.

95. Работнов Т.А. Фитоценология / Т.А. Работнов. М., 1983. - 127 с.

96. Работнов Т.А. Экспериментальная фитоценология / Т.А. Работнов. — М., 1987.- 100 с.

97. Региональные особенности природы Забайкалья. — Иркутск, 1976. —163 с.

98. Рейвн П. Современная ботаника: в 2-х томах / П. Рейвн, Р. Эверт, С. Айкхорн.-М.: Мир, 1990.-348 с.

99. Рещиков М. А. К вопросу об истории степной растительности Забайкалья и геоботаническом районировании / М.А. Рещиков //

100. Естественные пастбища Забайкалья и приемы повышения устойчивости возделываемых растений к засухе и холоду. — Улан-Удэ, 1971. — С. 71-81.

101. Сараева Л.И. Состояние и перспективы охраны растительного мира в Даурском заповеднике / Л.И. Сраева // Природные ресурсы Забайкалья и проблемы геосферных исследований. Чита, 2006. - С. 299-300.

102. Свешникова В.М. Водный режим растений высокогорных растений / В.М. Свешникова. Труды Института ботаники Ан ТаджССР, 1956. - Т.2. —1. С. 158-163.

103. Свешникова В.М. Водный режим растений и почв высокогорных пустынь Памира / В.М. Свешникова. — Труды Института ботаники Ан ТаджССР, 1962а. Т. 20. С. 233.

104. Свешникова В.М. О Водном режиме почв и растений высокогорных лугов / В.М. Сыешникова Труды Института ботаники Ан ТаджССР. 19626. -Т. 18-С. 234-257.

105. Свешникова В.М. Доминанты Казастанских степей / В.М. Свешникова. Л., 1979.- 190 с.

106. Сергиевская Л.П. Кормовые растения степей и лугов Читинской области / Л.П. Сергиевская. — Чита, 1955. — 84 с.

107. Серебряков ИГ. Экологическая морфология растений /И.Г. Серебряков. — М., 1962.-378 с.

108. Серебряков И.Г. Жизненные формы высших растений и их изучение / И.Г. Серебряков // Полевая геоботаника. М.-Л., 1964. - С. 146-208.

109. Серебрякова Т.И. Некоторые итоги ритмологических исследований в разных ботанико-географических зонах СССР / Т.И. Серебрякова // Труды МОИП. Т. ХЬН.-М., 1976.-С. 216-236.

110. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии / Б.М. Миркин, Г.С. Розенберг, Л.Г. Наумова. М.: Наука, 1989. - 223 с.

111. Смирнова О.В. Критерии выделения возрастных состояний и особенности хода онтогенеза у растений различных биоморф. /

112. O.B. Смирнова, JI.Б. Заугольнова, H.A. Торопова, Л.Д. Фаликов // Ценопопуляции растений (основные понятия и структура).—М.,1976.—С. 14-44.

113. Содовые озера Забайкалья: экология и продуктивность / Локоть Л.И., Стрижова Т.А., Горлачева Е.П. и др. Новосибирск, 1991. - 216 с.

114. Сочава В.Б. Онон-Аргунская степь как объект стационарных физико-географических исследований / В.Б. Сочава // Алкучанский Говин. М.-Л., 1964.-С. 3-23.

115. Сулейманов И.Г. Структурно-физические свойства протоплазмы и ее компонентов в связи с проблемой морозоустойчивости культурных растений / И.Г. Сулейманов. Казань, 1964. - 165 с.

116. Сулейманов И.Г. Состояние и роль воды в растении / И.Г. Сулейманов. Казань, 1972.- 338 с.

117. Телятьев В.В. Полезные растения Центральной Сибири / В.В. Телятьев. Иркутск, 1987.-400с.

118. Типы местности и природное районирование Читинской области. М., 1965. - 492 с.

119. Уранов A.A. Вопросы изучения структуры фитоценозов и видовых ценопопуляций / A.A. Уранов // Ценопопуляции растений (развитие и взаимоотношения). М., 1977. - С 8 - 20.

120. Федоскин Н.В. Жизненные формы травянистых растений степей Юго-Восточного Забайкалья / Н.В. Федоскин // Бюлл. МОИП, 1974. Т. XXIX (6). -С. 98-108.

121. Федоскин Н.В. Ритм сезонного развития, побегообразование и жизненные формы растений степей Юго-Восточного Забайкалья: автореферат дис. канд. биол. наук / Н.В. Федоскин. Москва, 1975. - 19 с.

122. Филиппович Ю.Б., Страшнова М.И. Динамика растворимых углеводов в почках, листьях и побегах шелковицы в связи с ее морозостойкостью / Ю.Б. Филиппович. // Физиология растений. 1969. -Т. 16, № 1.-С. 49-54.

123. Флинт В.Е., Смирнова О.В., Заугольнова Л.Б. и др. Сохранение и восстановление биоразнообразия / В.Е. Флинт, О.В. Смиронова, Л.Б. Заугольнова. -М., 2002.-286 с.

124. Флора Сибири: Araceae Orchidaceae / Сост. Н.В. Власова, В.М. Доронькин, Н.И. Золотухин и др. В 14-ти т. - Новосибирск, 1990. — Т. 4.-280 с.

125. Флора Сибири: Asteraceae (Compositae) / Сост. И.М. Красноборов, М.Н. Ломоносова,ННТупииынаидр.В 14-ти т.-Новосибирск, 1997.-Т. 13.-472 с.

126. Флора Сибири: Berberiaceae Grossulariaceae / Сост. Г.А. Пешкова, Л.И. Малышев, ОД Никифорова и др. В 14-ти т.-Новосибирск, 1992.—Т. 5.—312с.

127. Флора Сибири: Сурегасеае / Сосг. ЛИ. Малышев, С А Тимохина, C.B. Бубнова и др. В 14-та т.-Новосибирск, 1990.-Т. 3.-280 с.

128. Флора Сибири: Fabaceae / Сост. В А Положи й, С.Н. Выдрина, И.В. Курбатский и др. В 14-ти т.-Новосибирск, 1994.-Т. 9.-280 с.

129. Флора Сибири: Geraniaceae Comaceae / Сост. М.Г. Пименов, Н.В. Власова, В.В. Зуевидр.В 14-ти т.-Новосибирск, 1996.-Т. 10.-254с.

130. Флора Сибири: Роасеае (Gramineae) / Сосг. ГА Пешкова, О.Д Никифорова, МН. Ломоносова и др. В 14-ти т.-Новосибирск, 1990.—Т. 2.-361 с.

131. Флора Сибири: Portulaceae Ranunculaceae // Сосг. С А Тимохина, Н.В. Фризен, Н.В. Власова и др. В 14-та т. - Новосибирск, 1993. - Т. 6. - 310 с.

132. Флора Сибири: Pyrolaceae Lamiaceae (Labiaceae) / Сост. В.М. Доронькин, Н.К. Ковтонгок,В.В.Зуевидр.В 14-ти т.-Новосибирск, 1997.— Т. 11.-296 с.

133. Флора Сибири: Rosaceae / Сост. С.Н. Выдрина, В.И. Курбатский, А.В. Положий. В 14-та т. -Новосибирск, 1998.-200 с.

134. Флора Сибири: Salicaceae / Сост. М.Н. Ломоносова, Н.М. Большаков, И.М. Красноборов и др. В 14-ти т.—Новосибирск, 1992.—Т. 5. -312с.

135. Флора Сибири: Solanaceae — Lobeliaceae / Сост. АВ. Положий, С.Н. Выдрина, И.В. Курбатский и др. В 14-та т.-Новосибирск, 1996.-Т. 12.-208 с.

136. Флора Центральной Сибири / под ред. Малышева Л.И., Пешковой Г. А. Новосибирск: «Наука», 1979. - Т. 1. — 536 с.

137. Флора Центральной Сибири / под ред. Малышева Л.И., Пешковой Г. А. -Новосибирск: «Наука», 1979. Т. 2. - 536 с.

138. Фурст Г.Г. Методы анатомо-гистохимического исследования растительных тканей / Г.Г. Фурст. — М.: Наука, 1979. — 128 с.

139. Ханаев A.A. Водный режим. Засухоустойчивость и продуктивность различных экотипов яровой пшеницы в условиях северной лесостепи Среднего Поволжья (Электронный ресурс): дис.канд. с/х. наук / A.A. Ханаев. -М.: РГБ, 2003.

140. Хохряков А.П. Знакомые и незнакомые суккуленты / А.П. Хохряков, И. Е. Синев //Природа, 1997. -№ 12. С. 54-59.

141. Христо A.A. Период покоя и зимостойкости яблони в условиях Западной Сибири / A.A. Христо // Физиология растений,. 1961. — Т. 8. С. 58-66.

142. Ценопопуляции растений: Основные понятия и структура. — М.: «Наука», 1976.-216с.

143. Ценопопуляции растений (Очерки популяционной биологии) / Л.Б. Заугольнова, Л.А. Жукова, A.C. Комаров и др. М.: «Наука», 1988. - 184 с.

144. Цепкова Н.Л. Система семейства Толстянковых: автореф. дисс. канд. биол. наук: 00.03.05. / Н.Л. Цепкова. Алма-Ата, 1979. - 29 с.

145. Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств / С.К. Черепанов. С.-Пб., 1995. - 475 е.

146. Чойжамц Батсухийн. Водный режим растений-доминантов горной лесостепи Монголии: автореф. дисс. канд. биол. наук: 03.00.05. / Б. Чойжамц. С.-ПБ., 1997.-31 с.

147. Шереметьев С.Н. Водный режим травянистых растений на градиенте влажности почвы. Структурно-функциональные корреляции на материалеоднодольных и двудольных растений / С.Н. Шереметьев, Ю.В. Гамалей. // Бот. журн., 2003. Т. 88, №5. - С. 1-19.

148. Шереметьев С.Н. Некоторые особенности водного режима высокогорных растений Монгольского Алтая / С.Н. Шереметьев // Бот журн., 2003. -Т. 85, №8. С. 61-67.

149. Шульц Г.Э. Вопросы методики и организации фитофенологических наблюдений / Г.Э. Шульц // Методы фенологических наблюдений при геоботанических исследованиях. -M.-JL: Наука, 1966. С. 28-32.

150. Шумилова JI.B. Ботаническая география Сибири / JI.B. Гумилова. — Томск, 1962. 440 с.

151. Эзау К. Анатомия семенных растений / К. Эзау. М.,1980. - Т.1. —214 с.

152. Юрцев Б.А. Реликтовые степные комплексы Северо-Восточной Азии /Б. А. Юрцев. Новосибирск, 1981. - 168 с.

153. Юсуфов А.Г. Лекции по эволюционной физиологии растений / А.Г. Юсуфов. Москва, 1996. - 225 с.

154. Якимова Е.П. О водном режиме степных растений Забайкалья в связи с их происхожденим, биоморфологией и эколого-физиологическими особенностями / Е.П. Якимова, Н.Е. Павлова / Бот. журн., 1989. Т. 74, №12. -С. 1774-1779

155. Якимова Е.П. Эколого-физиологические особенности адаптации ксерофитных злаков Забайкалья к среде обитания: автореф. дисс.канд. биол. наук / Е.П. Якимова. Иркутск, 1999. - 19 с.

156. Якушкина Н.И. Физиология растений / Н.И. Якушкина. -М., 1993. 335 с.

157. Ярошенко П.Д. Геоботаника / П.Д. Ярошенко. М.-Л, 1961. - 474 с.

158. Fahn A. Some anatomical adaptations of desert plants / A. Fahn. // Phytomorphology, 1964. Vol. 14, №1. - P. 93-103.1.nneus C. Species Plantarum / C. Linneus. Holmiae, 1753. — 1231 p.

159. Ohba H. Orostachysll Illustraed handbook of succulent plants. Crassulaceae / H. Ohba, Urs Eggly. Berlin Hedelberg New York, 2003. - P. 186-189.