Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Петрофитные степи западной части Ононской Даурии

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Петрофитные степи западной части Ононской Даурии"

003470063

На правах рукописи

Головина Екатерина Олеговна

Петрофитные степи западной части Ононской Даурии

03.00.05 - «Ботаника»

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 4 (Ш ^

Санкт-Петербург - 2009

003470063

Работа выполнена в Лаборатории географии и картографии растительности Учреждения Российской академии наук Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН

Научный руководитель

доктор биологических наук, старший научный сотрудник Сафронова Ирина Николаевна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор

Намзалов Бимба-Цырен Батомункуевич

кандидат биологических наук Паршутина Людмила Петровна

Ведущая организация

Московский государственный университет им. М. В. Ломоносова

Защита состоится 3 июня 2009 г. в 14.00 часов на заседании диссертационного совета Д 002.211.01 при Учреждении Российской академии наук Ботаническом институте им. В. Л. Комарова РАН по адресу: 197376, г. Санкт-Петербург, ул. Профессора Попова, д. 2.

Тел.: (812) 346-47-06, факс (812) 346-36-43

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Учреждения Российской академии наук Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН

Автореферат разослан «......» апреля 2009 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета кандидат биологических наук

О. Ю. Сизоненко

Введение

Актуальность темы. В условиях все увеличивающейся антропогенной нагрузки на биосферу важной предпосылкой ее сохранения служит выявление существующего биологического разнообразия на различных уровнях его организации, в том числе на уровне растительных сообществ (Юрцев, 1992). Актуальность геоботанических исследований возрастает одновременно с увеличением угрозы потери все большего числа компонентов растительного покрова. Сказанное в полной мере относится к Забайкалью и, в частности, к Ононской Даурии, растительность которой, включая и петрофитные степи, исследована все еще недостаточно детально. Изучение состава, структуры, экологии и закономерностей географического распространения петрофитных степей западной части Ононской Даурии позволит более подробно охарактеризовать растительный покров данного региона, что будет способствовать решению проблемы сохранения биоразнообразия.

Цели н задачи исследования. Цель работы - ботанико-географическая характеристика петрофитных степей западной части Ононской Даурии. Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Выявление разнообразия петрофитных степей.

2. Анализ видового и биоморфного состава петрофитно-степных фитоценозов.

3. Создание классификационной схемы.

4. Экологическая и географическая характеристика петрофитных степей.

Научная новизна работы. Впервые детально охарактеризованы разнообразие и

экологическая приуроченность петрофитных степей западной части Ононской Даурии. Проведена их классификация; в результате впервые описаны 8 ассоциаций и 4 субассоциации. Впервые количественно проанализирован состав жизненных форм сосудистых растений петрофитных степей.

Практическая ценность результатов. Результаты работы использованы при инвентаризации растительного мира регионального заказника "Горная Степь" и проектируемой трансграничной (российско-монгольской) особо охраняемой природной территории "Истоки Амура" (Головина, 2006, 2007; Галанин и др., 2007; Беликович, Головина, Сафронова, 2007). Они могут быть применены также при осуществлении мероприятий по региональному экологическому мониторингу степных экосистем, при разработке и оптимизации системы мер по охране биоразнообразия и ценотического фонда Забайкалья и бассейна Амура, для целей крупномасштабного геоботанического картографирования и землеустройства, при преподавании дисциплин биологического и

географического циклов в ВУЗах.

Апробация работы. Основные положения диссертации доложены на семинарах Лаборатории географии и картографии растительности Учреждения Российской академии наук Ботанического института им. В. J1. Комарова РАН (Санкт-Петербург, 2006, 2007, 2008), на IV Международном Симпозиуме «Степи Северной Евразии» (Оренбург, 2006), на совместном заседании секции геоботаники Русского Ботанического Общества и Лаборатории географии и картографии растительности (Санкт-Петербург, БИН РАН, 2007). По материалам диссертации опубликовано 8 научных работ, в том числе 1 в журнале из списка, рекомендованного ВАК РФ.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 210 страницах (160 - текст диссертации, 50 - приложения) и состоит из введения, 7 глав, выводов, заключения, списка использованной литературы, включающего 225 наименований (213 - на русском языке, 12 - на иностранных), и 2 приложений. Текст сопровожден 21 таблицей и иллюстрирован 36 рисунками.

Глава 1. Природные условия района исследований

Исследуемая территория находится в Восточном Забайкалье и представляет собой западную левобережную часть бассейна р. Оиоп, в среднем и нижнем течении (рис. 1). Ее рельеф определяют горные хребты, разделенные долинами рек и межгорными депрессиями. На юго-западе региона преобладают среднегорья высотой до 1400-1600 м (здесь и далее указана высота н. ур. м.), на северо-востоке - низкогорья, приподнятые до 1100 м. Отдельные вершины (г. Сохондо и др.) превышают 2000 м. Хребты сложены в основном сланцами и гранитами. Климат резко континентальный. Среднегодовая температура воздуха от -1.6 до -3.4°С. Годовое количество осадков 300-500 мм: 5060% суммы выпадает в июле и августе.

В регионе выделяются высотные пояса растительности: лесостепной занимает высоты от 600-700 м до 900-1250 м, лесной простирается до 1650-1900 м, выше лежат подгольцовый и гольцовый пояса. В лесостепном поясе лиственничные, сосновые и березовые леса тяготеют к северным склонам. Степи характерны для вершин сопок и склонов всех экспозиций. На каменистых южных склонах развиты сообщества низкорослых деревьев и кустарников: Armeniaca sibirica, Spiraea aquilegifotia, Ulmns macrocarpa. В нижней полосе лесного пояса господствуют лиственничные леса, здесь же по щебнистым южным склонам встречаются степные фитоценозы. Во всех высотных поясах степи формируются на различных подтипах черноземных почв.

Рис. 1. Карта исследуемой территории.

- маршруты экспедиции; • - места полустационарных исследований: I - бассейн р. Ендэ; 2 -бассейн р. Букукун; 3 - региональный заказник «Горная Степь»; 4 - окрестности пос. Гавань Кыринского р-на Читинской обл.; 5 - бассейн р. Иля.

Глава 2. История изучении степной растительности Восточного Забайкалья

Первые сведения о флоре и растительности Восточного Забайкалья получены благодаря экспедициям И. Г. Гмелина (1733-1743), П. С. Палласа (1768-1774), Н. С. Турчанинова (1828-1835), Г. И. Радде (1856); дальнейшее изучение растительного покрова региона велось в ходе работ, организованных Переселенческим управлением (Крашенинников, 1910, 1913; Новопокровский, 1912; Сукачев, 1912; Смирнов, 1914). В 1930-е годы растительность Читинской области изучала А. В. Куминова (1938, 1942). Интенсивные исследования степей Восточного Забайкалья начались с конца 1940-х годов, при этом большое внимание уделялось восточным районам территории (Рещиков, 1954; Пешкова 1958, 1963, 1968; Сергиевская, 1964; Алкучанский Говин, 1964; Горшкова, 1966). Ряд работ посвящен степям Восточного Забайкалья в целом (Зарубин, Фролова, 1980; Дулепова, 1993), а также отдельными формациям: нителистниковой (Сергиевская, 1959; Барицкая, 1979; Дулепова, 1981; Зарубин, Ионычева, Терентьева, 1982) и вострецовой (Блюменталь, Кирикова, 1960; Зарубин, 1969). Западная часть региона, петрофитные степи которой описаны в данной работе, оказалась охвачена маршрутами исследователей в значительной мере слабее, нежели

восточная (Дулепова, 1983а,б; Зарубин, 1966а,б; Зайттоуа, 2008) Фитоценотическое разнообразие и особенности распространенных здесь степных сообществ до сих пор оставались изучены недостаточно полно.

Согласно схемам ботанико-географического районирования (Лавренко, 1970; Пешкова, 1985; Лавренко и др., 1991) лесостепная часть Восточного Забайкалья, лежит в пределах Централыюазиатской подобласти степной области Евразии. Е. М. Лавренко (Лавренко и др., 1991), включает ее в состав Хангайско-Даурской горнолесостепной провинции, охватывающей территорию от Хангайской горной страны на западе до предгорий хребта Большой Хинган на востоке. Г. А. Пешкова (1966, 1985) обращает внимание на общность растительного покрова степей Восточного Забайкалья, Маньчжурии и северо-восточной Монголии и предлагает объединять горную лесостепь Восточного Забайкалья и территорий, расположенных к востоку, а не к западу от последнего. Согласно этому автору, большая часть исследуемого района лежит в пределах Маньчжурско-Даурской лесостепной провинции, простирающейся от горной лесостепи Читинской области до северо-восточного Китая. Мнение о единстве лесостепи Восточного Забайкалья, восточной Монголии и Маньчжурии высказывали и другие авторы (Колесников, 1955; Куренцова, 1962; Камелин, 1994).

Существует и иной подход к ботанико-географическому районированию региона, согласно которому горно-таежные и горно-степные пространства Забайкалья (Даурии) следует объединять в составе единого ботанико-географического выдела (Комаров, 1897; Крылов, 1919; Куваев, 1962; Галанин, Беликович, Галанина, 2008).

Глава 3. Материалы и методы исследования

Сбор полевых материалов проводился в 2005-2007 гг. в составе Даурского ботанического отряда Ботанического сада-института ДВО РАН по программе ДВО РАН «Комплексные экспедиционные исследования природной среды бассейна реки Амур» (рис. 1). Геоботанические описания (всего 314) выполнялись по стандартной методике (Раменский, 1938; Быков, 1957; Понятовская, 1964; Юнатов, 1964). Собрано около 1300 гербарных образцов. Степень щебнистости почв оценивалась глазомерно по трехбалльной шкале исходя из процента покрытия щебнем стенки почвенной прикопки. Для слабощебнистых почв эта величина составляет 10-30%, для среднещебнистых -30-50%, для силыющебнистых - 50-70%. Покрытие щебня свыше 70% характерно для грубоскелетных фрагментарных почв (Богатырев, 1954). Подразделение склонов по

степени их крутизны принято по стандартной шкале (Почвенная съемка..., 1959).

В камеральных условиях описания заносились в базу данных ИБИС 5.1 (Зверев, 2007). Типизация растительных сообществ выполнена в соответствии с принципами эколого-фитоценотической классификации растительности. При выделении синтаксонов учитывались как доминантные, так и детермипантные виды. Флористическая однородность выделенных синтаксонов проверялась в объеме каждой из детерминантных групп с использованием критерия Кокрена (Василевич, 1985, 1995). Номенклатура сосудистых растений приводится по сводке С. К. Черепанова (1995), в отдельных случаях - в соответствии с «Флорой Центральной Сибири» (1979). Данные о географическом распространении видов приводятся по работам JI. И. Малышева и Г.А.Пешковой (1984), Г.А.Пешковой (2001), а также «Флоре Сибири» (1988-1997). При характеристике экологии видов использованы литературные данные (Горшкова, 1966; Методические указания..., 1974; Горшкова, Зверева, 1982). Принадлежность видов к поясно-зональным группам приведена согласно J1. И. Малышеву и Г.А.Пешковой (1984). Распределение видов сосудистых растений по жизненным формам проводилось на основе системы И.Г.Серебрякова (Серебряков, 1962) с уточнениями по Т. Г. Полозовой (Полозова, 1978, 1981; Кучеров, Милевская, Полозова, 2000). Данные о типах жизненных форм растений взяты из работ А. А. Горшковой (1966), А. А. Горшковой, Г. К. Зверевой (1982), И. В. Борисовой, Т. А. Поповой (1984).

Глава 4. Флористический состав петрофитных степей западной части Ононской Даурии 4.1. Таксономический состав флоры

По данным геоботанических описаний флора петрофитных степей западной части Ононской Даурии включает 210 видов, относящихся к 119 родам и 44 семействам.

В число многовидовых семейств входят Asteraeeae, Rosaceae, Роасеае и Fabaceae (табл. 1). Существенная роль последнего, а также Brassicaceae, Liliaceae s. 1., Apiaceae, Lamiaceae указывает на аридный характер флоры и отражает ее древнесредиземные связи (Малышев, 1972; Пешкова, 1972; Камелин, 1973). С другой стороны, высокий ранг семейств Rosaceae, Ranunculaceae, Cyperaceae типичен для бореальных флор (Толмачев, 1974). По-видимому, подобное сочетание аридных и бореальных черт закономерно для флор степных сообществ в пределах лесостепи (Банникова, 1986; Кыргыс, 2006).

Наибольшее число видов насчитывают роды Artemisia, Potentilla, Oxytropis, Astragalus и Allium, что типично для степных флор Байкальской Сибири и Южно-

Сибирской горной области (Пешкова, 1972, 2001; Малышев, Пешкова, 1984; Банникова, 1986). Ведущая позиция этих родов связана с положением исследуемого региона в пределах либо вблизи от области крупных автохтонных центров их развития (Крашенинников, 1946; Попов, 1956; Положий, 1964; Фризен, 1988).

Таблица 1.

Семейства флоры петрофитных степей западной части Ононской Даурии, преобладающие по числу видов

Семейство Число видов

Asteraceae 36

Rosaceae 22

Fabaceae 19

Роасеае 19

Brassicaceae 9

Catyophyllaceae 9

Ranunculaceae 9

Liliaceae s. 1. 9

Apiaceae 7

Lamiaceae 6

Scrophulariaceae 6

Cyperaceae 6

Максимальное фитоценотическое значение имеют представители семейств Asteraceae, Роасеае и Rosaceae. Из числа сложноцветных к доминантам и субдоминантам относятся Filifolium sibiricum, Artemisia monostachya, Arctogeron gramineum, из злаков - Festuca spp., Koeleria cristata, Stipa baicalensis, из розоцветных -Chamaerhodos trífida и виды Potentilla.

4.2. Экологический состав флоры По отношению к фактору увлажнения большинство растений флоры является мезоксеро- и ксеромезофитами, что соответствует положению изучаемых петрофитных степей в пределах лесостепного и нижней части лесного поясов. Именно к этой экологической группе относятся многие доминанты и субдоминанты (Filifolium sibiricum, Lespedeza juncea и др.). Мезофиты и ксерофиты принимают меньшее, при этом почти равное, участие в формировании видового состава флоры, но фитоценотическая роль ксерофитов заметно выше, что обусловлено приуроченностью многих петрофитно-степных сообществ к сухим крутым южным склонам.

По отношению к фактору богатства почв подавляющее большинство растений флоры является гликофитами. Это согласуется с тем, что исследуемые нами степи приурочены в основном к бескарбонатным черноземам, развитым на элюво-делювии горных пород, бедных основаниями.

4.3. Пояспо-зональный состав флоры

Основу флоры составляют горно-степные, лесостепные и собственно степные виды, на долю которых приходится около 90% всего видового состава. В спектрах поясно-зональных групп, составленных для каждого типа сообществ с учетом встречаемости видов, лидируют горно-степные растения, хорошо приспособленные к выживанию на щебнистых субстратах (Пешкова, 2001). Максимальных значений (свыше 70%) их доля достигает в наиболее ксерофитных типах степей, приуроченных к наименее мелкоземистым почвам, и отличающихся низким разнообразием представителей всех прочих поясно-зональных групп. Из числа последних заметную роль здесь играют лишь собственно степные растения, что обусловлено присутствием высоко константных видов с широкой экологической амплитудой: Koeleria cristata, Biipleiirtim scorzonerifolium, Rhaponticum uniflorum. Доля лесостепных растений возрастает по мере увеличения мелкоземистости и особенно увлажнения почв. В спектрах большинства типов сообществ они занимают 2-е либо 3-е место, в последнем случае лишь ненамного уступая собственно степным. Максимальную роль лесостепные виды играют в наиболее мезофитных фитоценозах, приуроченных к слабощебнистым почвам, например, в мятликово-разнотравных и стоповидноосоково-байкальскоковыльных, где отмечены растения, несвойственные прочим типам сообществ: Artemisia sericea, Vicia атоепа и др. Доли представителей светлохвойно-лесной и монтанной групп обычно составляют 1-3%. Лишь в мятликово-разнотравных степях, занимающих небольшие участки на преимущественно облесенных склонах в лесном поясе, доля первых увеличивается до 10% за счет повышенной встречаемости Artemisia tanacetifolia, Spiraea media, Vicia unijuga и др.

Глава 5. Бноморфная структура петрофитных степей западной части Ононской Даурии

Анализ биоморфной структуры петрофитных степей проведен двумя способами: для всех типов сообществ составлены спектры жизненных форм, «взвешенные» с учетом проективного покрытия видов либо с учетом их встречаемости (Лакин, 1980). При сопоставлении спектров жизненных форм, «взвешенных» по проективному покрытию видов, сравнение проведено только для эдификаторного травяного яруса.

5.1. Анализ спектров жизненных форм, «взвешенных» с учетом проективного покрытия растений

Ведущая роль в петрофитных степях западной части Ононской Даурии принадлежит

стержпекориевым поликарпическим травам (рис. 2). Наибольшего обилия достигают многоглаво-каудексовые виды с рыхлой формой роста побегов (Filifolium sibirictim, Potentilla tanacetifolia и др.). Их доля обычно составляет 50-60%; они лидируют в спектрах большинства типов сообществ. Доля стержпекориевых подушковидпых растений (Chamaerhodos trifida и др.) редко превышает 2^1%. Эта биоморфа наиболее конкурентоспособна на грубоскелетных фрагментарных почвах вершин сопок, где возрастает скорость ветра, и нередко наблюдаются усиленный прогрев, а также значительное иссушение приземного слоя воздуха и почвы. В развитых здесь хамеродосовых и горноколосниковых степях доля стержнекорневых подушковидных трав достигает 30-45%; данная биоморфа выходит на 1-е либо 2-е место в спектре. Участие одноглаво- и малоглаво-каудексовых и длшшокорневищпо-стержиекорневых видов обычно невелико.

Плотнодерновинные травы (Festuca spp., Carex pediformis и др.) занимают, как правило, второе место в спектрах, лидируя лишь в байкальскоковыльных степях.

Стержнекорневые и плотнодерновинные растения являются основными компонентами, формирующими большинство типов петрофитных степей региона. При этом плотнодерновинные травы менее конкурентоспособны: резкие колебания влажности поверхностных горизонтов щебнистых почв затрудняют развитие их интенсивной корневой системы. Увлажнение нижних горизонтов щебнистых почв близко к стабильному, что обуславливает высокую конкурентную мощность стержнекорневых форм, способных использовать влагу из этих горизонтов (Вальтер, 1968; Юрцев, 1978). Кроме того, стержневой корень, в большей степени, нежели мочковатая корневая система, позволяет растениям закрепиться на подвижном субстрате и противостоять погребению щебнем на крутых склонах (Юрцев, 1978). В то же время в более засушливых районах Восточного Забайкалья отмечены дерновиннозлаковые петрофитные степи с господством ксерофильных типчаков, лучше приспособленных к перенесению недостатка влаги, чем доминирующее в изучаемых сообществах мезоксерофилыюе стержнекорневое разнотравье (Горшкова, 1971). Вероятно, стержнекорневые виды в Восточном Забайкалье получают конкурентное преимущество на щебнистых субстратах лишь в условиях достаточного увлажнения.

Обилие рыхлодерновишмх трав возрастает в наиболее мезофитных типах степей на слабощебнистых почвах обычно за счет Роа botryoides. Исключение составляют байкальскоковыльные степи, где данная биоморфа, по-видимому, не выдерживает конкуренции с плотнодерновинной. Роль рыхлодерновинных форм повышается также в

сообществах на каменистых эродированных склонах, где типичны Agropyron cristatum и Cleistogenes kitagawae.

tw П ,

□ I

□ II

□ III ВIV

[А

|,-В,Пл ,

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 Жизненные формы

Рис. 2. Доли представителей различных жизненных форм в покрытии травостоя петрофитных степей.

Типы степей: 1 - стоповидноосоково-байкальскоковыльные; II - разнотравно-нителнстннковые; III -разнотравно-спирейно-нителистниковые; IV - горноколосниково-хамеродосовые.

Жизненные формы: 1 - кустарнички простратные; 2 - полукустарники', 3 - полукустарнички; поликарпические травы: 4 - стержнекорневые одноглаво- и малоглаво-каудексовые; 5 -стержнекорневые многоглаво-каудексовые с рыхлой формой роста побегов; 6 - стержнекорневые многоглаво-каудексовые подушковидные; 7 - длиннокорневищно-стержнекорневые; 8 плотнодерновинные; 9 - рыхлодерновинные; 10 - длиннокорневищные; 11 - короткокорневищные; 12 -луковичные и корневищно-луковичные; 13 - корнеклубневые; 14 - корнеотпрысковые; 15 -столонообразующие; монокарпические травы: 16 - однолетние; 17 - двулетние; 18 - многолетние.

Характерная черта петрофитных степей региона - малая фитоценотическая роль короткокорпевищпых трав, доля которых не превышает 3%, что обусловлено, прежде всего, сухостью верхних горизонтов щебнистых почв. Фитоценотическое значение длшшокорневищиых и корневищполуковичиых видов столь же невелико.

Из числа монокарпических растений наибольшего обилия достигает многолетний столонообразующий суккулент Orostachys spinosa, высоко толерантный к колебаниям приземной температуры и почвенной влажности (Дулепова, 1993). Однако, являясь конкурентно слабым видом (Бялт, 1999), он «увеличивает» свою численность лишь в условиях, наименее благоприятных для растений прочих биоморф: на сухих вершинах сопок с грубоскелетными фрагментарными почвами. В спектре горноколосниковых степей, где О. spinosa находится вблизи от своего эколого-ценотического оптимума, многолетние монокарпики занимают первое место, в спектре хамеродосовых - второе.

Доля полукустарничков достигает 20% в холоднополынно-разнотравных степях, занимающих склоны, подверженные сильной гравитационной эрозии. Здесь обильна Artemisia frígida, которая, благодаря укоренению полегающих вегетативных побегов, высоко конкурентоспособна в этих условиях. Доля кустарничков составляет 15% в

одноколосковополынных степях, развитых па крутых песчаных склонах, где сильно разрастается вегетативно-подвижный Thymus dahuricus, способный выдерживать погребение песком своих плагиотропных побегов. В спектрах остальных синтаксонов «вес» как полукустарничков, так и кустарничков обычно не превышает 3%.

5. 2. Анализ спектров жизненных форм, «взвешенных» с учетом встречаемости растений

«Взвешенные» с учетом встречаемости видов, биоморфные спектры всех типов петрофитных степей региона сходны, что свидетельствует о единстве их генезиса и об их длительном существовании в условиях среды, близких к современным.

Во всех без исключения спектрах лидируют стержпекорневые поликарпические растения, доля которых составляет 45-60%. Роль короткокорнееищных поликарпиков возрастает с увеличением увлажнения почв и содержания в них мелкозема. В большинстве типов сообществ доля этих видов составляет около 10%; в спектрах они, как правило, занимают второе место. Из числа прочих биоморф заметную роль играют плотно- и рыхлодерповинпые, а также длиннокорпевищпые травы, доли которых колеблются от 3 до 11%, чаще в пределах 5-7%.

Биоморфные спектры исследуемых нами степей, «взвешенные» с учетом встречаемости видов, в общих чертах сходны с аналогичными спектрами степных флороценотипов Южной Сибири (Намзалов, 1994). По соотношению встречаемости различных биоморф петрофитные степи западной части Ононской Даурии наиболее близки к лугово-степному флороценотипу, хотя и отличаются от него намного большей ролью стержнекорневьтх форм. По-видимому, это обусловлено тем, что лугово-степной флороценотип, выделенный Б. Б. Намзаловым, включает, в том числе и плакорные варианты степных сообществ, для которых, по сравнению с петрофитными, типично повышенное разнообразие короткокорневищных видов и пониженное -стержнекорневых.

Глава 6. Единицы классификации и классификационная схема петрофитных степей западпой части Ононской Даурии

К вопросу классификации степей Восточного Забайкалья обращались многие исследователи (Рещиков, 1954; Пешкова, 1985; Барицкая, 1979; Зарубин, Фролова, 1980; Арбузова, Дулепова, 1989; Дулепова, 1993; Королюк, 2002). Р. В. Камелиным (1987) на основе генетического подхода к классификации создана система флороценотипов растительности Монголии, в которой нашли свое место растительные сообщества,

распространенные, в том числе и на исследуемой территории.

В литературе нет единого мнения о положении различных типов степей Восточного Забайкалья, прежде всего, нителистниковых и байкальскоковыльных в системах высших синтаксонов растительности. В рамках эколого-физиономического подхода разные авторы (Лавренко 1940, 1956; Юнатов, 1950; Рещиков, 1954, 1961; Пешкова, 1972, 1985 и др.) относят их к различным подтипам степного типа растительности. По мнению Р. В. Камелина (1987), реконструируемое флороценогенетическое родство нителистниковых и байкальскоковыльных сообществ отличает их от степей, что дает основание данному автору включать их в флороценотип восточноазиатских прерий.

Разработанная нами классификация петрофитных степей западной части Ононской Даурии (табл. 2) является эколого-фитоценотической домипантно-детерминантной (Василевич, 1985, 1995). Она дополняет новыми данными классификационные схемы упомянутых выше исследователей. Классификация имеет иерархическую структуру, в качестве ее единиц выбраны тип растительности, формация, ассоциация и субассоциация. Следуя Е. М. Лавренко (1940, 1956) и другим авторам мы рассматриваем исследуемые фитоценозы в составе степного типа растительности. Под названием петрофитные степи мы объединяем степные сообщества, формирующиеся на щебнистых маломощных почвах (Лавренко, 1940; Карамышева, 1960; Исаченко, Рачковская, 1961; Растительный покров Хакасии, 1976; Королюк, Макунина, 1998). Формация объединяет растительные сообщества с одинаковым видовым набором доминантов господствующего яруса; при выделении единиц данного ранга нами учитывалась фитоценотическая замещаемость видов. К одной ассоциации отнесены сообщества с общим видовым составом доминантов и детерминантов, а также сходной структурой. Субассоциации выделяются по особенностям флористического состава, а также по различиям в соотношениях субдоминантов и строении фитоценозов.

Таблица 2.

Схема классификации петрофитных степей западной части Ононской Даурии

Формация Ассоциация Субассоциация

Filifolieta sibiricae • Herbó variae-Festuco litvinovii-Filifolietum sibiricae

• Herbó variae-Artemisio monostachyae- • arctogcronctosum

Filifolietum sibiricae graminci • fcstucctosum Icncnsis • caricctosum pcdiformis • Icspcdczctosum junccac

• Herbó variae-Spiraeo pubescentis-

Filifolietum sibiricae

• Herbó variae-Scutellario baicalensis-

Filifolietum sibiricae

Таблица 2 (продолжение).

Формация Ассоциация Субассоциация

Filifolieta sibiricae • Herbó variae-Koelerio cristatae-Filifolietum sibiricae • Herbó variae-Potentillo acervatae-Filifolietum sibiricae • Herbó variae-Pulsatillo turczaninovii-Filifolietum sibiricae • Herbó variae-Lespedezo junceae-Filifolietum sibiricae • Herbó variae-Artemisio macilentae-Filifolietum sibiricae

Artemisieta monostachyae • Koelerio cristatae-Artemisietum monostachyae

Pulsatilleto turczaninovii- • Poo botryoides-Pulsatilleto

Potentilleta acervatae turczaninovii-Potentilletum acervatae • Artemisio frigidae-Pulsatilleto turczaninovii-Potentilletum acervatae

Chamaerhodeta trifidae • Orostachyo spinosae-Chamaerhodetum trifidae

Orostachyeta spinosae • Arctogeronto graminei-Orostachyetum spinosae

Stipeta baicalensis • Carici pediformis-Stipetum baicalensis

Глава 7. Ботанико-географическая характеристика петрофитных степей западной части Ононской Даурии

7.1. Нителистниковые степи (Filifolieta sibiricae)

Нителистниковые степи играют большую роль в растительном покрове лесостепи Восточного Забайкалья, северо-восточной Монголии и северо-восточного Китая (Пешкова, 1966; Лавренко и др., 1991). В целом ареал формации простирается от Приангарья на западе до лесостепных островов Дальнего Востока (Пешкова, 1958; Ярошенко, 1958; Куренцова, 1962).

Среди всех описываемых типов петрофитных степей нителистниковые отличаются наибольшим разнообразием и максимальным спектром осваиваемых местообитаний. Они нередко доминируют в ландшафтах лесостепного пояса, но встречаются и в лесном, где строго приурочены к наиболее крутым щебнистым участкам южных склонов, обращенных в долины рек. Для каждого пояса характерен свой набор типов нителистниковых степей; не отмечено ни одного синтаксона, сообщества которого были бы распространены и в лесостепном, и в лесном поясах.

Нителистниковые степи лесостепного пояса

Отличительная черта нителистниковых степей лесостепного пояса - участие ряда видов (Scutellaria baicalensis, Dasiphora parvifolia, Festuca lertensis, Arctogeron

gramineum, PotentUla leucophylla, Stipa baicalensis, Allium bidentatum, Adenophora gmelinii, Polygala lenuifolia, Cymbaria daurica и др.), не встречающихся, либо очень редких в аналогичных сообществах лесного пояса. Средняя высота травостоя 20-40 см, его общее проективное покрытие 30-60%. В травяном ярусе фитоценозов, развитых на силыющебнистых почвах, выделяются два хорошо обособленных подъяруса; с увеличением содержания мелкозема в почве вертикальная дифференциация травостоя становится менее четкой. Характерно участие кустарника Dasiphora parvifolia. Из злаков наибольшую роль играют Festuca litvinovii и F. lenensis. Выделено 5 ассоциаций.

Сообщества асс. Ilerbo variae-Festuco litvinovii-Filifolietum sibiricae распространены в северо-восточной низкогорной части региона в диапазоне высот от 650 до 1000 м. Занимают в основном вершины сопок и верхние части склонов различной крутизны и экспозиции. Почвы силыющебнистые, развитые на сланцах. Типично заметное участие петроксерофитов Pulsatilla tenuiloba, Arctogeron gramineum, Eremogone capillaris, a также петрофилыюго суккулента Orostachys spinosa, чьи розетки образуют небольшие скопления в наиболее щебнистых участках, тем самым обуславливая мозаичность фитоценозов. Из злаков наибольшее фитоценотическое значение имеют Festuca litvinovii, Koeleria cristata и Poa argunensis. К группе детерминантных видов, помимо Р. argunensis и Orostachys spinosa, относятся также петроксерофильные горно-степные PotentUla sergievskajae и Crépis crocea (табл. 3). Нителистниковые степи с согосподством Festuca litvinovii до настоящего времени отмечены лишь в Восточном Забайкалье (Дулепова, 1993).

Сообщества асс. Herbó variae-Artemisio monostachyae-Filifolietum sibiricae nov. распространены в юго-западной среднегорной части региона на высоте от 1050 до 1250 м; приуроченность к элементам рельефа и почвам - как у предыдущей ассоциации. По сравнению с последней, разпотравно-одноколосковополыпно-нителистниковые степи развиты в более влажных условиях, что связано с большей абсолютной высотой местности. В фитоценозах обилен петро- и псаммофильный мезоксерофит Artemisia monostachya, обычны петромезоксерофиты Phlojodicarpus sibiricus и Festuca sibirica. Кроме упомянутых видов, детерминантами ассоциации являются также петромезоксерофильные PotentUla verticillaris и Erysimum flavum. По различиям в видовом составе, а также в соотношениях субдоминантов и структуре сообществ, обусловленных неодинаковыми условиями локального увлажнения и различным содержанием почвенного мелкозема, в составе ассоциации выделены 4 субассоциации.

Таблица 3.

Фигоцснотическая характеристика нителистниковых степей (фрагмент)

Номера синтаксонов 1 2.1 2.2 2.3 3 4 5

Число описаний 27 35 36 14 19 17 13

Общее проективное покрытие, % 50-60 50-55 50-55 45-50 50 55-60 50-65

Общее число видов в ассоциации 106 137 119 110 82

Среднее число видов на 100 м2 30 37 45 40 45 40 35

Filifolium sibirícum 9 100 10 100 9 100 10 100 9 100 25 100 15 100

Polygonum angustifolium 3 96 3 97 2 100 2 100 1 84 1 71 + 69

Bupleumm scorzonerífolium + 70 1 94 2 97 3 86 3 95 3 94 2 92

Koeleria cristal a 5 96 2 89 1 75 1 79 + 53 1 65 6 100

Orostachys spinosa 3 67 + 3 + 3 + 7 + 5

Poa argtmensis 1 85 + 51 1 47 + 36 + 26 + 35

Polertlilla sergievskajae + 19 + 7 + 5 + 12

Crepis crocea + 26 + 7 + 12

Artemisia monostachva + 11 8 94 4 89 4 79 + II + 24 3 31

Pblojodicarpus sibiricas + 22 3 89 3 100 3 79 + 16 + 35

Festuca sibirica + 15 1 74 2 78 2 79 1 26 + 41

Potentilla verticillaris + 37 + 57 + 50 + 50 + 32 + 47 + 15

Erysimum fieman + 15 + 23 + 28 + 29 + 16

Thalictrum appendiculalum + 4 + 7 + 47 + II + 24 + 8

Lupinaster pentaphyllus + 3 + 58 + 14 + 5

Polygonum alopecuroides + 9 + 75 + 14

Potentilla acérvala + 30 + 14 + 64 + 14 + 21 + 35 5 85

Sanguisorba officinalis + 26 + 97 + 21 + II + 12 + 92

Carex pediformis + 7 + 11 3 56 + 43 3 84 + 12 + 77

Galium verum + 19 + 20 1 36 1 43 2 79 + 12 + 92

Potentilla tanacetifolia + 37 + 54 + 28 2 79 2 89 + 24 + 8

Patrinia rupestris + 7 + 9 + 6 1 71 1 89 + 38

Vicia popovii + 7 + 17 + 28 + 71 + 63

Cleistogenes kiíagawae + 9 + 57 + 53 + 47 + 8

Lespedeza júncea Leontopodium leontopodioides 1 + 56 26 + 51 + 20 + + 28 19 3 100 + 29 + 68 63 2 88 82

Spiraea pubescens + 7 + 3 + 19 + 21 5 63 + 6

Clematis hexapetala + 7 1 63 + 18

Saussurea salicifolia + 67 + 17 + II + 57 1 84 + 6 + 15

Lespedeza davurica + 11 1 36 1 63 + 12

Spiraea aquilegifolia + 11 + 3 + 7 1 68 + 35

Artemisia gmelinii + 22 + 14 1 53 + 18

Примечание. Синтаксоны: 1 - асс. Herbó variae-Festuco litvinovii-Filifolietum sibiricae; 2 - acc. Herbó variae-Artemisio monostachyae-Filifolietum sibiricae: 2.1 - субасс. festucetosum lenensis, 2.2 - субасс. caricetosum pediformis, 2.3 - субасс. lespedezetosum junceae; 3 - acc. Herbó variae-Spiraeo pubescentis-Filifolietuin sibiricae; 4 - acc. Herbó variae-Scutellario baicalensis-Filifolietum sibiricae; 5 - acc. Herbó variae-Artemisio macilentae -Filifoüetum sibiricae.

В столбце слева приводится среднее проективное покрытие (в %), справа - постоянство (в %). «+» -среднее проективное покрытие вида менее 1%. В рамках - группы детерминантных видов.

Сообщества субасс. arctogeronctosum graminei nov. характерны для выпуклых вершин и взлобков на южных склонах. В них обильны петроксерофиты Arctogeron gramineum, Pulsatilla temiiloba, Eremogone capillaris. Собственных детерминантных видов у этой субассоциации нет.

Фитоценозы субасс. festucetosum leucosis nov. приурочены к плоским либо западинным участкам вершин сопок. Здесь заметна роль Festuca lenensis и петрофилыюго Allium burjaticum. Собственных детерминантных видов данный синтаксон также не имеет, от субасс. arctogeronetosum graminei и lespedezetosum junceae он отличается видами, общими со следующей субассоциацией. В основном это горностепные петромезоксерофиты: Allium burjaticum, Oxytropis mixotriche и др.

Степи субасс. caricetosum pediformis nov. развиты в верхних частях северных склонов. Их отличительной чертой является участие мезофильных и ксеромезофильных лугово-степных видов: Lupinaster pentaphyllus, Polygonum alopecuroides, Potentilla acervata, Carexpediformis, Adenophora tricuspidata и др.

Сообщества субассоциации lespedezetosum junceae nov. встречаются редко небольшими участками на каменистых западных и южных склонах с выходами горных пород. Для них характерен сильно разреженный кустарниковый ярус из Dasiphora parvifolia, Armeniaca sibirica и Spiraea pubescens. В травяном ярусе повышена роль Lespedeza juncea, Potentilla tanacetifolia, Patrinia rupestris. В качестве детерминантных выступают виды, тяготеющие к мелкоземистым почвам (Lespedeza juncea, Leontopodium leontopodioides, Saposhnikovia divaricata, Astragalus tenuis и др.) либо к каменистым эродированным участкам склонов (Patrinia rupestris, Potentilla tanacetifolia, Cleistogenes kitagawae, Vicia popovii).

Сообщества acc. Herbo variae-Spiraeo pubescentis-Filifolictum sibiricae nov. распространены по всей исследуемой территории на высоте 700-1200 м. Они характерны для умеренно крутых каменистых южных склонов со среднещебнистыми почвами и выходами сланцев. Разнотравно-спирейно-нителистниковые степи могут занимать протяженные участки, особенно в средней трети склонов. Типичен разреженный кустарниковый ярус высотой до 1.5 м, образованный Spiraea pubescens, S. aquilegifolia, Armeniaca sibirica и Dasiphora parvifolia. В травяном ярусе заметна роль петро- и эрозиофилов Potentilla tanacetifolia, Patrinia rupestris и других представителей ксеромезофильного разнотравья (Galium verum, Pulsatilla turzeaninovií), а также Carex pediformis и Stipa sibirica s. 1. Возрастает встречаемость одно- и двулетников: Dontostemon integrifolius, Chamaerhodos erecta, Amethystea caerulea. Большинство

детерминантных видов ассоциации (Spiraea pubescens, S. aquilegifolia, Artemisia gmelinii, Lespedeza davurica) более характерны для сообществ низкорослых деревьев и кустарников (Камелии, 1994), нежели для собственно степей.

Сообщества асс. Herbo variae-Scutellario baicalensis-Filifolietum sibiricac широко распространены в регионе на высоте от 700 до 1100 м; часто занимают значительные площади, определяя облик ландшафта. Приурочены в основном к пологим и покатым склонам, но встречаются также на вершинах и подгорных шлейфах. Почвы среднещебнистые, развитые на сланцах. В фитоценозах обильны Scutellaria baicalensis, Bupleurum scorzonerifolium, Lespedeza juncea, Stellera chamaejasme, Artemisia macilenta. Виды разнотравья либо принимают равное участие в сложении травостоя, либо преобладают лишь 2-3 из них. Из злаков, кроме широко распространенных типчаков, существенна роль Stipa sibirica s. 1. и особенно S. baicalensis. Дифференциация от других ассоциаций негативна. Нителистниковые степи, близкие по видовому составу к рассматриваемым сообществам, характерны для Западного и Восточного Забайкалья, а также Восточной Монголии (Сергиевская, 1959; Рещиков, 1961; Дашням, 1966; Дулепова, 1993).

Сообщества асс. Herbo variae-Koelerio cristatae-Filifolietum sibiricae встречены на северо-западном макросклоне хр. Могойтуйского, где, по сравнению с прочими обследованными участками лесостепного пояса, формируются условия повышенного атмосферного увлажнения (Атлас Забайкалья, 1967). Они развиты на высоте 900-950 м в верхней половине склонов на песчано-дресвяном элюво-делювии гранитов. По обилию Koeleria cristata, Potentilla acervata, Galium verum, Pulsatilla turzcaninovii, Carex pediformis близки к нителистниковым степям лесного пояса. В то же время для сообществ типичны широко распространенные в лесостепном поясе Scutellaria baicalensis, Arctogeron gramineum, Potentilla leucophylla, Pulsatilla tenuiloba, Dasiphora parvifolia. Собственных детерминантных видов у ассоциации нет. Нителистниковые сообщества с согосподством Koeleria cristata встречаются в Восточном Забайкалье, в восточной части Монголии и в Приангарье (Сергиевская, 1959; Дашням, 1966; Барицкая, 1979; Номоконов и др., 1984).

Нителистниковые степи лесного пояса

Травостой нителистниковых степей лесного пояса более сомкнутый: его общее проективное покрытие обычно составляет 60-75%. Для всех типов фитоценозов характерен сильно разрежеЕшый подъярус высотой 80-100 см, образованный побегами Stipa sibirica s. 1. Доминирующие растения принадлежат ко 2-му подъярусу высотой 3018

45 см; роль низкорослых видов приземного 3-го подъяруса высотой 7-20 см чаще всего невелика. В большинстве сообществ обильны лугово-степные Potentilla acervata, Galium verum, Carex pediformis, лесная Sanguisorba officinalis. Из злаков наибольшую роль играют Koeleria cristata, Роа botryoides и Stipa sibirica s. 1. Участие кустарников незначительно.

Выделено 4 ассоциации нителистниковых степей лесного пояса, сообщества которых строго приурочены к наиболее крутым участкам южных склонов, обращенным в долины рек. Взятые вместе, эти ассоциации намного четче дифференцируются по отсутствию видов, обычных в степях лесостепного пояса (Scutellaria baicalensis и др.), нежели собственной малочисленной и экологически разнородной детерминантной группой (Thalictrum petaloideum, Chamaerhodos erecta, Oxytropis myriophylla).

Сообщества acc. Ilerbo variae-Potentillo acervatae-Filifolietum sibiricae встречены в бассейне p. Букукун на высоте 1180-1250 м. Они занимают небольшие взлобки в нижней трети преимущественно облесенных склонов. Почвы среднещебнистые, развитые на сланцах. Существенное участие в сложении фитоценозов принимает ксеромезофилыюе разнотравье: Pulsatilla turczaninovii, Schizonepeta multifida, Allium senescens. Из злаков наиболее обильны Koeleria cristata и Роа botryoides. Детерминантами являются ксеромезофильные Delphinium grandiflorwn, Artemisia desertorum, Potentilla matsoukana subsp. crebridens и более ксерофильные Papaver rtibro-aurantiacum и Carex dtiriuscula. Нителистниковые степи с обилием Potentilla acervata ранее в том же районе были отмечены Б. И. Дулеповой (1981). Сведений о распространении сообществ данного типа в других районах Восточного Забайкалья, а также за его пределами, нам найти не удалось.

Сообщества acc. Herbo variae-Pulsatillo turczaninovii-Filifolietum sibiricae отмечены в бассейне р. Иля на высоте 900-950 м. Характерны для покатых и крутых склонов с выходами гранитов. Почвы среднещебнистые. Типична повышенная роль растений, тяготеющих к каменистым эродированным склонам: Potentilla tanacetifolia, Patrinia rupestris, Vicia popovii, Cleistogenes kitagawae. От прочих ассоциаций лесного пояса разнотравно-прострелово-нителистниковая дифференцируется негативно.

Нителистниковые степи с согосподством Pulsatilla turczaninovii обычны как в Восточном, так и в Западном Забайкалье (Сергиевская, 1951, 1959).

Сообщества acc. Ilerbo variae-Lespedezo junceae-Filifolictum sibiricae описаны в бассейне р. Букукун на высоте 1150-1300 м. Характерны для протяженных крутых склонов, обычно полностью покрытых степью. Почвы слабощебнистые, развитые на

сланцах. Среди прочих типов нителистниковых степей выделяются наиболее сомкнутым травостоем, в составе которого обильны петро- и эрозиофилы Patrinia rupestris, PotentiUa tanacetifolia и Artemisia gmelinii. Характерная особенность - участие Cleistogenes kitagawae и Agropyron cristatum. От других ассоциаций нителистниковых степей лесного пояса отличается высокой встречаемостью Lespedeza juncea, Leontopodium leontopodioides, Spiraea aqinlegifolia и Artemisia gmelinii. Нителистниковые степи, с согосподстовом Lespedeza juncea встречаются в Западном и Восточном Забайкалье, в том числе и в пределах лесостепного пояса (Барицкая, 1979; Дулепова, 1981, 1993). Вероятно, рассматриваемая ассоциация на протяжении своего ареала представлена рядом замещающих вариантов.

Сообщества асс. Ilerbo variac-Artemisio macilentae-Filifolietum sibiricae nov. встречены в бассейне р. Букукун на высоте 1200-1250 м, где развиты на песчано-дресвяном элюво-делювии гранитов в нижней половине покатых и умеренно крутых склонов. В фитоценозах заметную роль играет стелющийся кустарничек Thymus dahuricus, который нередко сильно разрастается и образует куртины до 1 м в диаметре. В отличие от прочих типов нителистниковых степей лесного пояса, здесь изредка встречаются Pulsatilla temiiloba и Allium burjaticum, широко распространенные в лесостепном поясе и редкие в лесном. Присутствие этих видов в сообществах, вероятно, связано с формированием последних на песчаных почвах, прогревающихся быстрее и на большую глубину, чем суглинистые в тех же климатических условиях (Калинина, 1961). Детерминантной является малочисленная группа ксеромезо- и мезоксерофитов: Leontopodium conglobatum, Helictotrichon schellianum, Serratilla centauroides.

7. 2. Одпоколосковополыпные степи (Artemisieta monostachyae)

Степи с преобладанием Artemisia monostachya распространены в Восточном Забайкалье вблизи от высотно-климатического предела формирования степной растительности (Дулепова, 1983, 1993).

Сообщества асс. Koelerio cristatae-Artemisietum monostachyae nov. отмечены в лесном поясе в бассейне р. Ендэ на высоте 1250-1300 м, где приурочены к крутым южным склонам. Почвы песчано-дресвяные, развитые на элюво-делювии гранита. Обильны Koeleria cristata, Festuca litvinovii, Thymus dahuricus; существенную роль играет Eremogone capillaris. Детерминантами ассоциации являются мезоксеро- и ксеромезофиты Pedicularis striata, Heteropappus biennis, Gentiana decumbens, ксерофит Oxytropis oxyphylla и др. Характерная черта - низкая встречаемость или отсутствие многих ксеромезо- и мезофильных видов (Carex pediformis, Galium verum, Potentilla

acérvala, Sanguisorba officinalis и др.), обычных практически во всех прочих типах степей, развитых в пределах лесного пояса.

7.3. Полидоминантные разнотравные степи (Pulsatilleto turczaninovii-Potentilleta acervatae)

В исследуемом районе полидоминантные разнотравные степи с согосподством ксеромезофильных Potentilla acérvala, Pulsatilla turczaninovii, Galium verum и др. распространены в лесном поясе, где занимают южные склоны различной крутизны.

Сообщества асс. Poo botryoides-Pulsatilleto turczaninovii-Potentilletum acervatae nov. встречаются в бассейне р. Иля на высоте 900-1000 м. Занимают небольшие участки в нижней части преимущественно облесенных склонов, отличающиеся повышенным увлажнением и накоплением мелкозема. Почвы слабощебнистые, подстилаемые гранитами. Основу травостоя, наряду с доминантами, составляют Galium verum, Stellera chamaejasme, Sanguisorba officinalis, Carex pediformis. Отличительная особенность -участие мезофитов Artemisia tanacetifolia, Vicia атоепа, а также лесных кустарников Spiraea media, Rosa davurica. Помимо Artemisia tanacetifolia и Spiraea media, детерминантами выступают горно-степные и лугово-степные ксеромезофиты: Leontopodium conglobatum, Polygala sibirica, Artemisia sericea и др.

В том же районе, где и предыдущий синтаксон, впервые описана асс. Artemisio frigidae-Pulsatilleto turczaninovii-Potentilletum acervatae, сообщества которой приурочены к крутым южным склонам с выходами гранитов. Почва среднещебнистая; вследствие активности эрозионных процессов, поверхность ее покрыта незакрепленным, подвижным щебнем. Типична повышенная роль Potentilla tanacetifolia, и петроксерофильного полукустарничка Artemisia frígida, обилие которого, благодаря биоморфологическим особенностям возрастает на осыпающихся склонах (Дулепова, 1993). К детерминантным видам, кроме Artemisia frígida, относятся растения, тяготеющие к щебнистым и/или песчаным почвам: мезоксерофиты Patrinia rupestris, Chamaerhodos erecta, ксерофиты Allium tenuissimum, Alyssum obovatum и др.

7.4. Хамеродосовые степи (Chamaerhodeta trifidae)

В Восточном Забайкалье сообщества с преобладанием Chamaerhodos trífida наиболее типичны для Онон-Аргунских степей (Алкучанский Говин, 1964; Флора Сибири, 1988). По мнению Т. И. Исаченко (1965) они представляют собой одну из начальных стадий формирования степной растительности на каменистом субстрате.

Сообщества асс. Orostachyo spinosae-Chamaerhodetum trifidae nov. распространены в лесостепном поясе на высоте 700-850 м в северо-восточной части региона.

Формируются на грубоскелетных фрагментарных почвах вершинных и привершинных инсолирусмых участков сопок, сложенных сланцами и туфами. Господствующие петроксерофиты (Chamaerhodos trifida, Orostachys spinosa, Arctogeron gramineum, Eremogone capillaris) сосредоточены в приземном подъярусе травостоя; обычны также Festuca litvinovii и Pulsatilla tenuiloba. Детерминантами ассоциации являются ее доминант Chamaerhodos trifida, горно-степные ксерофиты Potentilla sericea, Alyssum obovatum, и ксеромезофит Patrinia sibirica, по каменным россыпям и скалам встречающийся как в лесостепном, так и в лесном поясах и в высокогорьях.

В пределах района исследований для сообществ с господством Chamaerhodos trifida прослеживается западная граница ареала, что, по-видимому, связано с эколого-климатическими требованиями эдификатора.

7. 5. Горноколосниковые степи (Orostachyeta spinosae) Горноколосниковые степи за пределами Восточного Забайкалья отмечены в Туве и на юго-восточном Алтае, где они являются редкими (Намзалов, 1994), а также в бассейне р. Индигирки (Юрцев, 1981).

Сообщества асс. Arctogeronto graminei-Orostachyetum spinosae nov. встречаются в лесостепном поясе на высоте 800-1200 м по всей исследуемой территории, чаще на северо-востоке. Приурочены к вершинам сопок с грубоскелетными фрагментарными почвами, подстилаемыми сланцами. По структуре и преобладающим видам арктогероново-горноколосниковые степи близки к сообществам предыдущей ассоциации, от которой отличаются повышенной встречаемостью Filifolium sibirieum, Potentilla tanacetifolia, Pulsatilla turczaninovii, тяготеющих к относительно мелкоземистым субстратам. Вероятно, данные фитоценозы, по сравнению с горноколосниково-хамеродосовыми, приурочены к более развитым почвам с большим содержанием мелкозема.

7. 6. Байкальскоковыльные степи (Stipeta baicalensis) Stipa baicalensis является доминантом луговых и разнотравно-дерновиннозлаковых степей, распространенных в Хангайско-Даурской горнолесостепной, Маньчжурской лесостепной и Монгольской степной провинциях Централыгоазиатской степной подобласти (Волкова, 1988; Лавренко и др., 1991). За их пределами байкальскоковыльные степи встречаются в предгорных районах Прихубсугулья (Карамышева, 1981), приангарской лесостепи (Номоконов и др., 1984) и в предгорьях, окружающих Прихаикайскую равнину (Куренцова, 1962).

Нами выделена одна ассоциация байкальскоковыльных степей - Carici pediformis-

Stipetum baicalensis. Ее сообщества распространены на слабощебнистых почвах в лесостепном поясе на высотах 1000-1200 м. Занимают подгорные шлейфы и вогнутые нижние части склонов, где происходит накопление влаги и мелкозема. Наряду с мезофильными и ксеромезофильными Sanguisorba ojficinalis, Hemerocallis minor, Galitim vertim, обильны мезоксерофиты Filifolium sibiriatm, Adenophora gmelinii, Scutellaria baicalensis. Обычны малочисленные кустарники: Dasiphora parvifoüa, Spiraea aquilegifolia, Rosa davurica. Отличительная черта - присутствие мезоксерофита Pulsatilla multifida и мезофита Veratrum nigrum, нехарактерных для прочих типов петрофитных степей. Байкальскоковыльные степи с согосподством Carex pediformis отмечены на территории от Восточного Хангая до Восточного Забайкалья (Горная лесостепь..., 1983; Карамышева, 1981; Дулепова, 1993).

7.7. Экологические взаимоотношения петрофитных степей западной части Ононской Даурии

Основными прямодействующими экологическими факторами, определяющими региональное разнообразие петрофитных степей, являются увлажнение и теплообеспеченность, которые изменяются в зависимости как от абсолютной высоты местности, так и от локальных особенностей местообитаний. Согласно значениям среднего фитоценотического статуса выделенных ассоциаций по градиенту увлажнения (50.7-53.9), изучаемые петрофитные степи развиты в условиях увлажнения, которое может быть охарактеризовано как либо лугостепное, либо типичное для сухих и свежих лугов (Методические указания..., 1974). Это полностью согласуется с положением сообществ в пределах лесостепного и нижней части лесного поясов.

Из числа косвенно действующих факторов наибольшее значение имеет гранулометрический состав почвы. В ряде случаев выявляется существенная роль крутизны склонов. Обусловленная этим фактором степень подвижности субстрата оказывает большое влияние на видовой состав растительности. На крутых щебнистых склонах конкурентное преимущество получают растения, биоморфы которых позволяют им выдерживать погребение щебнем и противостоять смыву.

Амплитуды среднего фитоценотического статуса ассоциаций по градиентам богатства-засоленности почв и пастбищной дигрессии (соответственно 12.6-12.9 и 3.64.0) указывают на то, что исследуемые фитоценозы приурочены к почвам, близким по степени богатства, и испытывают слабое влияние выпаса.

Соподчиненность ассоциаций петрофитных степей в зависимости от тех или иных экологических факторов представлена на рис. 3.

Рис. 3. Эколого-фитоценотическая схема петрофитных степей западной части Ононской Даурии. - - ассоциации; ■ - формации. АВ - увеличение степени щебнистости почв; СЭ - уменьшение атмосферного увлажне* увлажнения почв, связанное с перераспределением и накоплением влаги за счет выходов горных пород и близкого к поверхности зал> I - увеличение увлажнения почв и содержания почвенного мелкозема; С -увеличение атмосферного увлажнения; Н, теплообеспеченности, ряд К отражает также увеличение атмосферного увлажнения; 1 - возрастание крутизны склонов; Ь - > шебнистости почв, увеличение количества тепла за счет повышенной инсоляции; М - изменение механического состава почвь песчаный.

Примечание. Данные о теплообеспеченности и об атмосферном увлажнении различных районов исследуемой территории п] Забайкалья, 1967.

Выводы

1.Для петрофитно-степной растительности западной части Ононской Даурии характерен высокий уровень синтаксономического разнообразия. Она представлена нителистииковой (Filifolieta sibiricae), полидоминантной разнотравной (Pulsatilleto turczaninovii-Potentilleta acervatae), одноколосковополынной (Artemisieta monostachyae), хамеродосовой (Chamaerhodeta trifidae), горноколосниковой (Orostachyeta spinosae) и байкальскоковылыгай (Stipeta baicalensis) формациями, объединяющими 15 ассоциаций и 4 субассоциации.

2. Флора изученных петрофитпых степей насчитывает 210 видов сосудистых растений. Спектр семейств, преобладающих по числу видов, указывает на то, что она сочетает черты как аридных, так и бореальных флор. Максимальное фитоценотическое значение имеют представители семейств Asteraceae, Роасеае и Rosaceae.

3. Для всех типов петрофитных степей исследуемого региона характерны сходные соотношения встречаемости различных жизненных форм сосудистых растений, близкие к тем, которые выявляются для подтипа луговых степей. Ведущая роль в сложении петрофитно-степных фитоценозов принадлежит стержнекорневым поликарпическим травам в силу адаптивных преимуществ этой биоморфы на щебнистых, в том числе подвижных субстратах.

4. В районе исследований петрофитные степи распространены в двух высотных поясах: лесостепном и лесном. Все ассоциации характеризуются четкой приуроченностью к тому или иному высотному поясу. Только в лесостепном поясе отмечены горноколосниковые, хамеродосовые и байкальскоковыльные степи; только в лесном - полидоминантные разнотравные и одноколосковополынные степи. В пределах обоих высотных поясов формируются сообщества нителистииковой формации, отличающейся максимальным разнообразием и наиболее широкой экологической амплитудой.

5. Сообщества выделенных ассоциаций различаются по характеру географического распространения. Широко распространены в Восточном Забайкалье, а также за его пределами фитоценозы ассоциаций Herbó variae-Scutellario baicalensis-Filifolietum sibiricae, Herbó variae-Koelerio cristatae-Filifolietum sibiricae, Herbó variae-Pulsatillo turczaninovii-Filifolietum sibiricae, Herbó variae-Lespedezo junceae-Filifolietum sibiricae. Только на территории Восточного Забайкалья до настоящего времени отмечены сообщества ассоциаций Herbó variae-Festuco litvinovii-Filifolietum sibiricae, Herbó variae-Potentillo acervatae-Filifolietum sibiricae, а также ассоциаций, впервые описанных нами.

На западной границе своего распространения в исследуемом регионе находятся фитоценозы ассоциации Orostachyo spinosae-Chamaerhodetum trifidae.

6. Основными факторами, определяющими разнообразие петрофитных степей, являются увлажнение, теплообеспеченность, а также гранулометрический состав почвы и крутизна склона.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Головина Е. О. Нителистниковые степи западной части Ононской Даурии // Бот. журн. 2009. Т. 94. № 2. С. 244-266.

2. Головина Е. О. О нителистниковых (Filifolium sibiricum (L.) Kitam.) сообществах заказника «Горная степь» // Растения в муссонном климате: Мат-лы IV междунар. конф., г. Владивосток, 10-13 октября 2006 г. Владивосток, 2007. С. 111-113.

3. ГоловинаЕ. О. Разнообразие степных сообществ заказника «Горная степь» (Кыринский район Читинской области) // Степи Северной Евразии: Мат-лы IV междунар. симпоз. Оренбург, 2006. С. 196-197.

4. Головина Е. О. Характерные черты петрофитных степей юго-восточного макросклона хребта Становик (Читинская область) // Актуальные проблемы геоботаники: Мат-лы III Всероссийск. школы-конф. Петрозаводск, 2007. С. 152-154.

5. Головина Е. О. О степных сообществах Национального парка «Алханай» (Агинский Бурятский Автономный округ) // Мат-лы междунар. науч. конф. «Биологическое разнообразие азиатских степей». Казахстан, г. Костанай, 3 4 апреля 2007 г. Костанай, 2007. С. 39-40.

6. Беликович А. В., Головина Е. О., Сафронова И. Н. Основные черты растительности Онон-Бальджинского Национального Парка (Монголия) // Растительный и животный мир трансграничной особо охраняемой территории. Тр. Сохондинского заповедника. Вып. 2. Чита, 2007. С. 79-89.

7. Галанин А. В., Беликович А. В., Сафронова И. Н., Роенко Е. Н., Головина Е. О., Коробков А. А. Флора и растительность заказника «Горная степь» // Растительный и животный мир трансграничной особо охраняемой территории. Тр. Сохондинского заповедника. Вып. 2. Чита, 2007. С. 34-78.

8. Сафронова И. Н., Головина Е. О. О степях в верховьях р. Оной (долина реки Галзутый, Читинская область) // Мат-лы междунар. науч. конф. «Биологическое разнообразие азиатских степей». Казахстан, г. Костанай, 3-4 апреля 2007 г. Костанай, 2007. С. 118-120.

Лицензия ЛР № 020593 от 07.08.97

Подписано в печать 20.04.2009. Формат 60x84/16. Печать цифровая. Усл. печ. л. 1,0. Уч.-изд. л. 1,0. Тираж 100. Заказ 4319Ь.

Отпечатано с готового оригинал-макета, предоставленного автором, в Цифровом типографском центре Издательства Политехнического университета. 195251, Санкт-Петербург, Политехническая ул., 29. Тел.:(812)550-40-14 Тел./факс: (812)297-57-76

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Головина, Екатерина Олеговна

Введение.

Глава 1. Природные условия района исследований.

1.1. Географическое положение.

1. 2. Геологическое строение и рельеф.

1. 3. Климат.

1.5. Гидрология.

1. 6. Почвы.

1. 7. Растительность.

Глава 2. История изучения степной растительности Восточного Забайкалья.

Глава 3. Материалы и методы исследования.

Глава 4. Флористический состав петрофитных степей западной части

Ононской Даурии.

4. 1. Таксономический состав флоры.

4. 2. Экологический состав флоры.

4. 3. Поясно-зональный состав флор.

Глава 5. Биоморфная структура петрофитных степей западной части

Ононской Даурии.

5. 1. Анализ спектров жизненных форм, «взвешенных» с учетом проективного покрытия растений.

5. 2. Анализ спектров жизненных форм, «взвешенных» с учетом встречаемости растений.

Глава 6. Единицы классификации и классификационная схема петрофитных степей западной части Ононской Даурии.

Глава 7. Ботанико-географическая характеристика петрофитных степей западной части Ононской Даурии.

7. 1. Нителистниковые степи (РШйИе1а вШтсае).

7. 2. Одноколосковополынные степи (Аг1еггп5}е1.а топо51асЬуае).

7. 3. Полидоминантные разнотравные степи (Ри^аШЫо turczaninovii-Potent.il 1с1а асегуа1ае).

7. 4. Хамеродосовые степи (СИатаегИос^а ййбае).

7. 5. Горноколосниковые степи (Огоз1асЬуе1а эртоБае).

7. 6. Байкальскоковыльные степи (Бйр^а Ьа1са1ег^з).

7. 7. Экологические взаимоотношения петрофитных степей западной части

Ононской Даурии.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Петрофитные степи западной части Ононской Даурии"

Актуальность темы. В условиях все увеличивающейся антропогенной нагрузки на биосферу важной предпосылкой ее сохранения служит выявление существующего биологического разнообразия на различных уровнях его организации, в том числе на уровне растительных »сообществ (Юрцев, 1992). Актуальность геоботанических исследований возрастает одновременно с увеличением угрозы потери все большего числа компонентов растительного покрова. Сказанное в полной мере относится к Забайкалью и, в частности, к Ононской Даурии, растительность которой, включая и петрофитные степи, исследована все еще недостаточно детально. Изучение состава, структуры, экологии и закономерностей географического распространения петрофитных степей западной части Ононской Даурии позволит более подробно охарактеризовать растительный покров данного региона, что будет способствовать решению проблемы сохранения биоразнообразия.

Цели и задачи исследования. Цель работы - ботанико-географическая характеристика петрофитных степей западной части Ононской Даурии. Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Выявление разнообразия петрофитных степей.

2. Анализ видового и биоморфного состава петрофитно-степных фитоценозов.

3. Создание классификационной схемы.

4. Экологическая и географическая характеристика петрофитных степей.

Научная новизна работы. Впервые детально охарактеризованы разнообразие и экологическая приуроченность петрофитных степей западной части Ононской Даурии. Проведена их классификация; в результате впервые описаны 8 ассоциаций и 4 субассоциации. Впервые количественно проанализирован состав жизненных форм сосудистых растений петрофитных степей.

Практическая ценность результатов. Результаты работы использованы при инвентаризации растительного мира регионального заказника "Горная Степь" и проектируемой трансграничной (российско-монгольской) особо охраняемой природной территории "Истоки Амура" (Головина, 2006, 2007; Галанин и др., 2007; Беликович, Головина, Сафронова, 2007). Они могут быть применены также при осуществлении мероприятий по региональному экологическому мониторингу степных экосистем, при разработке и оптимизации системы мер по охране биоразнообразия и ценотического фонда Забайкалья и бассейна Амура, для целей крупномасштабного геоботанического картографирования и землеустройства, при преподавании дисциплин биологического и географического циклов в ВУЗах.

Апробация работы. Основные положения диссертации доложены на семинарах Лаборатории географии и картографии растительности Учреждения Российской академии наук Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН (Санкт-Петербург, 2006, 2007, 2008), на IV Международном Симпозиуме «Степи Северной Евразии» (Оренбург, 2006), на совместном заседании секции геоботаники Русского Ботанического Общества и Лаборатории географии и картографии растительности (Санкт-Петербург, БИН РАН, 2007). По материалам диссертации опубликовано 8 научных работ, в том числе 1 в журнале из списка, рекомендованного ВАК РФ.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 210 страницах (160 — текст диссертации, 50 - приложения) и состоит из введения, 7 глав, выводов, заключения, списка использованной литературы, включающего 225 наименований (213 - на русском языке, 12 - на иностранных), и 2 приложений. Текст сопровожден 21 таблицей и иллюстрирован 36 рисунками.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Головина, Екатерина Олеговна

Результаты работы пополняют имеющиеся данные о разнообразии сообществ петрофитных степей западной части Ононской Даурии, их географии, экологии, флористическом и биоморфном составе. В числе основных направлений дальнейшего изучения петрофитных степей Забайкалья видятся как расширение исследований в географическом аспекте, так и проведение интенсивных исследований на стационарах.

Территориальное расширение масштабов исследований необходимо для выявления либо уточнения ареалов описанных ассоциаций, и для установления вероятно существующих географических рядов замещающих друг друга субассоциаций и/или вариантов в их составе. Наличие подобных рядов наиболее вероятно для некоторых ассоциаций нителистниковых степей, например разнотравно-нителистниковой, а также для стоповидноосоково-байкальскоковыльпых степей. Кроме того, экстенсивное обследование территории — условие выявления и картирования редких петрофитно-степных сообществ и необходимая предпосылка для их эффективной охраны.

В то же время интенсивные исследования в условиях стационара необходимы, в первую очередь, для углубленного изучения экологии петрофитных степей региона. Эти работы могли бы включать количественные определения степени щебнистости почв, на которых развиты те или иные типы сообществ, равно как и прочие аспекты изучения механического и химического состава степных почв, а также микроклимата.

Автор глубоко признателен: д. б. н. И. Н. Сафроповой (Ботанический институт (БИН) им. В. Л. Комарова РАН) за помощь в организации исследований, обработке данных и подготовке рукописи; д. б. н. А. В. Галаиину (Ботанический сад-институт ДВО РАН) за предоставленную возможность проведения полевых исследований в составе Даурского ботанического отряда БСИ ДВО РАН; администрации и сотрудникам Сохондинского биосферного заповедника, а также национального парка «Алханай» и О. В. Иметхеновой за помощь и поддержку при проведении полевых работ; чл.-корр. РАН Н. Н. Цвелеву и к. б. н. А. А. Коробкову (БИН РАН) за определение сборов критических таксонов; к. б. н. А. А. Звереву (Томский гос. ун-т) за предоставление компьютерной программы ИБИС 5.1; к. т. н. А. М. Томилину (ААНИИ) за идентификацию образцов горных пород; к. б. н. Т. Г. Полозовой (БИН РАН) за методическую помощь при анализе биоморфного состава сообществ; чл.-корр. РАН Р. В. Камелину, д. б. н. Т. К. Юрковской, к. б. н. И. Б. Кучерову и К. В. Щукиной (БИН РАН) за ценные консультации в процессе подготовки рукописи.

Заключение

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Головина, Екатерина Олеговна, Санкт-Петербург

1. Авдеев В. Д. Каменистая степь Приуралья // Бот. журн. 1979. Т. 64. № 7. С. 928- 942.

2. Алексеев Е. Б. Festuca L. Овсяница // Флора Сибири. Т. 2. Новосибирск, 1990. С.130-162.

3. Алкучапский Говин / Под ред. В. Б. Сочавы и В. А. Фриша. М.;Л., 1964. 168 с.

4. Арбузова Т. Л., Дулепова Б. И. Синтаксономия степной растительности Сохондинского заповедника. Класс Cleistogenetea squarrosae Mirkin et al. 1986, порядок Thymetalia gobici Mircin in Kashapov et al. 1987. M., 1989. 21 с. Деп. в ВИНИТИ № 4687-B89.

5. Атлас Забайкалья / Под ред. В. Б. Сочавы. М.; Иркутск, 1967. 176 с.

6. Афонина О. М. К флоре мхов заказника «Горная степь» // Растительный и животный мир трансграничной особо охраняемой территории. Труды Сохондинского заповедника. Вып. 2. Чита, 2007. С. 24-33.

7. Барицкая В. А. Нителистниковые степи Забайкалья // Кормовые угодья и леса Средней Сибири и Забайкалья. Иркутск, 1979. С. 64-78.

8. Блюменталь И. X., Кирикова Л. А. Геоботанический очерк формации остреца ложнопырейного (Agropyrum pseudoagropyrum (Trin.) Frensch) // Учен. зап. Ленингр. унта. Сер. биол. наук. Вып. 48. № 290.1960. С. 42-124.

9. Богатырев К. 77. Фрагментарные (грубоскелетные) почвы и предпочвенная стадия выветривания // Вопросы географии. М., 1953. Вып.33: Физическая география. С. 152-169.

10. Борисова И. В. Биология и основные жизненные формы двудольных многолетних травянистых растений степных фитоценозов Северного Казахстана // Тр. Ботан. ин-та/АН СССР. Сер. 3, Геоботаника. Вып. 13. Л., 1961. С. 54-132.

11. Борисова И. В., Попова Т. А. Жизненные формы высших растений // Сухие степи

12. Монгольской Народной Республики. Природные условия: сомон Унджул. JL, 1984. С.79-87, С.138—153.

13. Браунли К. А. Статистическая теория и методология в науке и технике. М., 1977. 407 с.

14. Бухарова Е. В. Абрикосники Селенгинского среднегорья: флористический состав, ценотическое разнообразие, охрана генофонда (Западное Забайкалье): Автореф. дис. канд. биол. наук. Улан-Удэ, 2007. 24 с.

15. Быков Б. А. Геоботаника. 2-е изд. Алма-Ата, 1957. 382 с.

16. Бялт В. А. Монография рода горноколосник (Orostachys Fisch. Crassulaceae): Автореф. дис. канд. биол. наук. СПб., 1999. 23 с.

17. Вольтер Г. Растительность Земного шара: эколого-физиологическая характеристика. Т. 1. М., 1968. 551 с.

18. Вальтер Г. Растительность Земного шара: эколого-физиологическая характеристика. Т. 3. М., 1975. 428 с.

19. Васшевпч В. И. Классификация сероолынатников Северо-Запада европейской части СССР // Бот. журн. 1985а. Т. 70. № 6. С.731-741.

20. Василевич В. И. О методах классификации растительности // Бот. журн. 19856. Т. 70. № 12. С. 1596-1604.

21. Василевич В. И. Доминантно-флористический подход к выделению растительных ассоциаций // Бот. журн. 1995. Т. 80. № 6. С. 28-39.

22. Волкова Е. А. Карта растительности сомона Тумэн-Цогт (Монгольская Народная Республика) // Геоботаническое картографирование 1988. JL, 1988 С. 38—45.

23. Волкова Е. А. Ботаническая география Монгольского и Гобийского Алтая // Тр. Ботан. ин-таРАН. Вып. 14. СПб., 1994. 132 с.

24. Воронов А. Г. Геоботаника. 2-е изд. М., 1973. 384 с.

25. Галазий Г. И. Некоторые данные о длительности жизни пижмы (Tanacetum sibiricum L.) и прострела (.Pulsatilla turczaninovii Kryl. et Serg.) II Бот. журн. 1954. Т. 39. №6. С. 910-915 .

26. Галактионов И. И. Степень изученности и характер растительного покрова БМАССР // Мат-лы по изучению производительных сил БМАССР. Вып. 1. Улан-Удэ, 1954. С. 363-388.

27. Галанин А. В., Беликович А. В. Постоянные геоботанические пробные площади Сохондинского биосферного заповедника. Чита, 2004. 228 с.

28. Галанин А. В., Беликович А. В. Даурия как подобласть Дауро-Маньчжурской ботанико-географической области // Комаровские чтения. Вып. 53. Владивосток, 2006.1. С. 9-31.

29. Галанина И. А. Лишайники родов Cladonia и Cladina в Сохондинском биосферном заповеднике // Растительный и животный мир Сохондинского биосферного заповедника. Тр. Сохондинского заповедника. Вып. 1. Чита; Владивосток 2002. С. 76-80.

30. Гамалей Ю. В. Структурно-функциональное разнообразие видов — основа разнообразия флор и типов растительности // Сравнительная флористика на рубеже III тысячелетия / Ред. Б. А. Юрцев. СПб., 2000. С.350-374.

31. Гамалей Ю. В. Транспортная система сосудистых растений СПб., 2004. 424 с.

32. Гамалей Ю. В. Травы холодных и жарких равнин // Бот. журн. 2008. Т. 93. № 8. С. 1161-1187.

33. Герцык В. В. Некоторые данные о роли осадков вегетационного периода в пополнении запаса влаги в почве // Тр. Центр.-Чернозем. Заповедника. Вып. 4. 1957. С. 73-85.

34. Головина Е. О. Разнообразие степных сообществ заказника «Горная степь» (Кыринский район Читинской области) // Степи Северной Евразии. Мат-лы IV международного симпозиума. Оренбург, 2006. С. 196-197.

35. Головина Е. О. О нителистниковых (Filifolium sibiricum (L.) Kitam.) сообществах заказника «Горная степь» // Мат-лы IV Международной конференции «Растения в муссонном климате», г. Владивосток, 10-13 октября 2006. Владивосток, 2007а. С. 111-113.

36. Головина Е. О. Характерные черты петрофитных степей юго-восточного макросклона хребта Становик (Читинская область) // Актуальные проблемы геоботаники: мат-лы III Всероссийской школы-конференции. Петрозаводск, 2007в.1. С.152-154.

37. Головина Е. О. Нителистниковые степи западной части Ононской Даурии // Ботан. журн. 2009. Т. 94. № 2. С. 244-266.

38. Горная лесостепь Восточного Хангая (МНР). Природные условия (сомон Тэвшрулэх). М., 1983. 189 с.

39. Горшкова А. А. О связи продолжительности вегетации со структурой многолетних степных растений Забайкалья // Бог. журн. 1963. Т. 48. №7. С. 979-988.

40. Горшкова А. А. Биология степных пастбищных растений Забайкалья. М., 1966. 274 с.

41. Горшкова А. А. Экология водного режима степных растений Забайкалья // Экология флоры Забайкалья. Иркутск, 1971. С. 5-113.

42. Горшкова А. А. Пастбища Забайкалья. Иркутск, 1973. 160 с.

43. Горшкова А. А. Ритмы развития и экология степных растений Забайкалья // Бот. журн. 1975. Т. 60. №6. С. 889-893.

44. Горшкова А. А., Зверева Г. К. Экология степных сообществ Центральной Тувы // Степная растительность Сибири и некоторые черты ее экологии. Новосибирск, 1982. С. 19-41.

45. Горшкова А. А., Копытова Л. Д., Спивак А. И. Эколого-физиологическая характеристика степных растений Забайкалья // Научные чтения памяти М. Г. Попова. Вып. 10. Иркутск, 1968. С. 3-30.

46. Горшкова А. А., Копытова Л. Д. Биологические особенности степных криоксерофитов Забайкалья // Физиология засухоустойчивости растений. М., 1971. С. 270-286.

47. Грибова С. А., Карамышева 3. В., Нейхейсл Р., Юрковская Т. К. Карта растительности Европы и вопросы классификации // Геоботаническое районирование 1988. Л., 1988. С 3-13.

48. Грубое В. И. Определитель сосудистых растений Монголии. Л., 1982. 442 с.

49. Данилов С. И. Пал в забайкальских степях и его влияние на растительность // Вестн. Дальн. Вост. филиала АН СССР. № 21. 1936. С. 63-83.

50. Дашням Б. Растительность Восточного аймака Монгольской Народной Республики и ее хозяйственное использование: Автореф. дис. канд. биол. наук. Л., 1966. 26 с.

51. Дидух Я. П. Подходы к диагностике типов растительности (на примере растительности Украины) // Седьмое Всесоюз. Совещание по классификации растительности, 13-15 сентября 1989 г., г. Минск пос. Домжерицы: Тез. докл. Минск,1989. С. 32-33.

52. Долгалева Л. М. Некоторые особенности прирусловых лесов северо-восточного Хэнтэя // Растительный и животный мир трансграничной особо охраняемой территории. Тр. Сохондинского заповедника. Вып. 2. Чита. 2007. С. 148-176.

53. Дружинина Н. П. Фитомасса степных сообществ Юго-Восточного Забайкалья. Новосибирск, 1973. 52 с.

54. Дулепова Б. И. Арктогероновые степи и особенности их сезонного развития // Флора, растительность и растительные ресурсы Забайкалья. Чита, 1970. С. 32—33 .

55. Дулепова Б. И. Нителистниковые степи Сохондинского заповедника // Охрана растительного мира Сибири. Новосибирск, 1981. С. 83-92 .

56. Дулепова Б. И. Биоморфологические, анатомические и эколого-ценотические особенности Агс^егоп grmineum (Т.) БС. // Степная растительность Сибири и некоторые черты ее экологии. Новосибирск, 1982. С. 48-55.

57. Дулепова Б. И. Степи // Природа Сохондинского заповедника. Чита, 1983а. С. 58-83 .

58. Дулепова Б. И. Флора степных и лугово-болотных сообществ и ее особенности // Природа Сохондинского заповедника. Чита, 19836. С. 32-37.

59. Дулепова Б. И. Эколого-фитоценотические особенности узколистных овсяниц в Даурской лесостепи // Экология. 1986. №1. С. 72-74.

60. Дулепова Б. И. Степи горной лесостепи Даурии и их динамика. Чита, 1993. 396 с.

61. Ермаков Н. Б. К характеристике сосновых лесов Северного Алтая // Геоботанические исследования в Западной и Средней Сибири. Новосибирск, 1987. С. 84-93.

62. Ершова Э. А. К характеристике степной растительности гор Западной Тувы // Растительные сообщества Тувы. Новосибирск, 1982. С. 109—121.

63. Жаргалсайхан Л. Динамика пастбищной растительности степных экосистем Восточной Монголии: Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 2008. 29 с.

64. Зарубин А. М. Растительность поймы р. Ингоды // Вестн. научн. ииформ. Забайкальем филиала Геогр. о-ва СССР. Т. 6. Чита, 1966а. С. 42-46.

65. Зарубин А. М. Степные явления в пойме реки Онон (Юго-Восточное Забайкалье) // Изв. СО АН СССР. Вып. 2. № 8. Новосибирск, 19666. С. 71-76.

66. Зарубин А. М. Фитоценологические особенности пойменных вострецовых ассоциаций // Изв. Забайкальем филиала Геогр. о-ва СССР. Т. 5. Вып. 5. Чита, 1969. С. 75-84.

67. Зарубин А. М., Фролова М. В. Ботанико-географические особенности степнойрастительности юго-восточного Забайкалья // Эколого-физиологические основы повышения продуктивности степных пастбищ Забайкалья. Иркутск, 1980. С. 5-32.

68. Зарубин А. М., Ионычева М. П., Терентьева Л. М. Нителистниковые степи Юго-Восточного Забайкалья // Охрана растительных сообществ, редких и находящихся под угрозой исчезновения экосистем. М., 1982. С. 59-61.

69. Зверев A.A. Программно-информационное обеспечение исследований растительного покрова: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Томск, 2007. 24 с.

70. Зеленая книга Сибири. Редкие и нуждающиеся в охране растительные сообщества / Под. ред. И. Ю. Коропачинского. Новосибирск, 1996. 396 с.

71. Зимам С. II. Жизненные формы и биология степных растений Донбасса. Киев, 1976. 191 с.

72. Иваптер Э. В., Коросов А. В. Основы биометрии: Введение в статистический анализ биологических явлений и процессов. Петрозаводск, 1992. 164 с.

73. Исаченко Т. И. Опыт картографирования динамики степной растительности (на примере крупномасштабного картирования ключевого участка в Онон-Аргунской стспи) // Гсоботаническое картографирование 1965. M.-JL, 1965. С. 11—23.

74. Исаченко Т. И., Рачковская Е. И. Основные зональные типы степей Северного Казахстана // Тр. Ботан. ин-та / АН СССР. Сер. 3, Геоботаника. Вып. 13. JL, 1961. С.133-397.

75. Иметхенова О. В. Spiraea aquilegifolia Pall, в растительности Селенгинского среднегорья (Западное Забайкалье): Автореф. дис. канд. биол. наук. Улан-Удэ, 2008. 21 с.

76. Калинина А. В. Песчаные степи Северного Казахстана // Тр. Ботан. ин-та АН СССР. Сер. 3, Геоботаника. Вып. 13. Л., 1961. С. 398-443.

77. Камелин Р. В. Флорогенетический анализ естественной флоры горной Средней Азии. Л., 1973. 375 с.

78. Камелин Р. В. Флороценотипы растительности Монгольской Народной Республики // Бот. журн. 1987. Т. 72. № 12. С.1580-1593.

79. Камелин Р. В. География и фитоценология Armeniaca sibirica (L.) Lam. // Растительные ресурсы. 1994. Т. 30. Вып. 1-2. С. 3-26.

80. Камелин Р. В. Восточно-древнесредиземноморские мезоксерофильные и ксерофильные листопадные леса, редколесья и кустарники (шибляк) // Листопадные ксерофильные леса, редколесья и кустарники. Тр. Ботан. ин-та РАН. Вып. 17. СПб., 1995. 257 с.

81. Карамышева 3. В. Формирование степной растительности на каменистыхместообитаниях в Центрально-Казахстанском мелкосопочпике // Бот. журн. 1960а. Т. 45. №8. С. 1185-1196.

82. Карамышева 3. В. Растительность каменистых степей юго-западной части Центрально-Казахстанского мелкосопочника// Бот. журн. 19606. Т. 45. № 1. С. 48-63.

83. Карамышева 3. В. Карта растительности Монгольской Народной Республики // Геоботаническое картографирование 1981. Л., 1981. С. 3-22.

84. Касич В. Б. Леса юго-восточной части заповедника // Природа Сохондинского заповедника. Чита, 1983. С. 100-104.

85. Кендалл М. Д., Стыоарт А. Статистические выводы и связи. М, 1973. 899 с.

86. Колесников Б. П. Очерк растительности Дальнего Востока. Хабаровск, 1955. 104 с.

87. Колесников Б. П., Ливеровский Ю. А. Никольская В. В. Природные ландшафты прерий на советском Дальнем Востоке и их происхождение // Изв. АН СССР. Сер. геогр. №1. 1961. С. 13-24.

88. Корлсинский С. И. Северная граница черноземно-степной области восточной полосы Европейской России в ботанико-географическом и почвенном отношении. Т. 1. Казань, 1888. 253 с.

89. Климова В. Ф. Растительный покров Баргузинской котловины и его хозяйственная оценка: Авгореф. дис. . канд. биол. наук. М.;Л., 1965. 18 с.

90. Комаров В. Л. Ботанико-географические области бассейна Амура // Тр. СПб. общества естествоиспытателей. 1897. Т. 28. Вып. 1. С. 1—13.

91. Королюк А. Ю. Растительность // Степи Центральной Азии. Новосибирск, 2002. С. 45-94.

92. Королюк А. Ю. Степная растительность (РсзШсо-Вгошйеа) предгорий Западного Алтая // Растительность России. СПб., 2007. № 10. С. 38-60.

93. Королюк А. Ю., Егорова А. В., Смелянский И. Э., Филиппова Н. В. Структура растительного покрова степных мелкосопочников предгорий Алтая // Сиб. экол. журн. 2005. Т. 12. №6. С. 999-1011.

94. Королюк Ю. А., Макунина Н. И. Низкотравные каменистые степи СевероМинусинской котловины: ассоциация Апёгоэасо ск^рЬуПае-СапсеШт ресШоггшя аээ. поу. //Бот. журн. 1998. Т. 83. № 7. С. 119-127.

95. Крашенинников И. М. Бассейн реки Аргуни // Предварительный отчет о ботанических исследованиях в Сибири и Туркестане в 1909г. СПб., 1910. С. 93-103.

96. Крашенинников И. М. К характеристике ландшафтов Восточного Забайкалья. М., 1913. 105 с.

97. Крашенинников И. М. Опыт филогенетического анализа некоторых евразиатских групп рода Artemisia L. в связи с особенностями палеогеографии Евразии // Материалы по истории флоры и растительности СССР. М.; Л., 1946. Вып. 2. С. 87-196.

98. Крылов П. Н. Степи западной части Томской губернии // Тр. почв.-бот. эксп. Переселенч. упр. по иссл. районов азиатской России в 1913 г. Ч. 2. Вып. 1. СПб., 1916. 139 с.

99. Крылов П. Н. Очерк растительности Сибири // Стат. эконом, бюл. Томск, 1919. № 17. 24 с.

100. Куваев В. Б. Данные к определению Забайкалья как ботанико-географической единицы и его районирование // Тр. Вост.-Сиб. биол. ин-та. Вып. 1. Ботаника. Иркутск, 1962. С. 14-32.

101. Куминова А. В. Степи Забайкалья и их место в ботанико-географическом районировании Даурии // Тр. Биол. ин-та Томск. Гос. ун-та. 1938. Вып. 5. С. 87-131.

102. Куминова А. В. Ботанико-географическое районирование Читинской области // Тр. научн. конф. по изуч. и освоению произ. сил Сибири. Т. 3. Томск, 1942. С. 17-26.

103. Куминова А. В. Растительный покров Алтая. Новосибирск, 1960. 450 с.

104. Куренцова Г. Э. К происхождению растительности Приханкайской равнины Приморского края // Бот. журн. 1955. Т. 40. № 2. С. 178-188.

105. Куренцова Г. Э. Растительность Приханкайской равнины и окружающих предгорий. M.-JL, 1962. 140 с.

106. Кучеров И. Б., Головина Е. О., Чепинога В. В. Материалы по истории флоры Керетского архипелага // Вестник СПбГУ. 2005. Сер. 3. Вып.З. № 3. С. 32^45.

107. Кучеров И. Б., Паянская-Гвоздева И. И. Методы описания состояния растительности // Антропогенная динамика растительного покрова Арктики и Субарктики: Принципы и методы изучения. Петербург, 1995. С. 51-64.

108. Кыргыс К. В. Состав и структура растительности степных экосистем нагорья Сангилен: Автореф. дис. канд. биол. наук. Улан-Удэ, 2006. 22 с.

109. Лавренко Е. М. Степи СССР // Растительность СССР. Т. 2. М.-Л., 1940. С. 1-265.

110. Лавренко Е. М. О взаимоотношениях между растениями и средой в степных фитоценозах // Почвоведение. 1941. № 3. С. 42—58.

111. Лавренко Е. М. Евразиатская степная область // Геоботаническое районирование СССР. М.; Л., 1947а. С. 95-110.

112. Лавренко Е. М. Принципы и единицы геоботанического районирования // Геоботаническое районирование СССР. М.; Л., 19476. С. 9-13.

113. Лавренко Е. М. Основные закономерности растительных сообществ и пути их изучения // Полевая геоботаника. Т. 1. М.; Л., 1959. С. 13-75.

114. Лавренко Е. М. Степи Евразиатской степной области, их география, динамика иNистория//Вопросы ботаники. 1954. Т. 1. С. 157-173.

115. Лавренко Е. М. Степи и сельскохозяйственные земли на месте степей // Растительный покров СССР: Пояснительный текст к «Геоботанической карте СССР». М. 1 : 4 ООО ООО. М.; Л., 1956. Т. 2. С. 595-730.

116. Лавренко Е. М. Провинциальное разделение Центральноазиатской подобласти степной области Евразии //Бот. журн. 1970а. Т. 55. № 12. С. 1734-1747.

117. Лавренко Е. М. Ботанико-геграфические наблюдения в степях Барги и СевероВосточной Китайской равнины // Теоретические проблемы фитоценологии и биогеоценологии. М., 1970 б. С. 74-94.

118. Лавренко Е. М. Материалы к изучению географии и фитоценологии растений Центральной Азии. 1. Степной петрофит Центральной Азии Arctogeron gramineum (Ъ.) ВС. II Бот. журн. 1972. Т. 57. № 12. С. 1580-1589.

119. Лавренко Е. М. Петрофитная растительность в лесостепи и степи (вне горных систем)//Растительность Европейской части СССР. Л.: Наука, 1980. С. 281-284.

120. Лавренко Е. М., Карамышева 3. В., Никулина Р. И. Степи Евразии. Л., 1991. 145 с.

121. Лакип Г. Ф. Биометрия. 4-е изд. М., 1990. 352 с.

122. Лсшанова Т. Г. Анализ флоры каменистых степей Хакассии // Геоботанические исследования в Западной и Средней Сибири. Новосибирск, 1978. С. 193-209.

123. Лукичева А. Н., Сабуров Д. Н. Методы обработки геоботанических описаний для выделения растительных ассоциаций с учетом структуры ландшафта // Методы выделения растительных ассоциаций. Л., 1971. С. 52-80.

124. Малышев Л. И. Флористические спектры Советского Союза // История флоры и растительности Евразии. Л., 1972. С. 17—40.

125. Малышев Л. К, Пешкова Г. А. Особенности и генезис флоры Сибири (Предбайкальс и Забайкалье). Новосибирск, 1984. 265 с.

126. Методические указания по экологической оценке кормовых угодий лесостепной и степной зон Сибири по растительному покрову. М., 1974. 248 с.

127. Мирошниченко Ю. М. О вегетативном размножении полыни Artemisia frígida Willd. В МНР // Бот. журн. 1964. Т. 49. № 11. С. 1665-1667.

128. Мирошниченко Ю. М. О распространении Artemisia frígida Willd. в Монгольской Народной Республике // Бот. журн. 1965. Т. 50. № 3. С. 420-425.

129. Намзалов Б. Б. Степи Южной Сибири. Новосибирск-Улан-Удэ, 1994. 308 с.

130. Намзалов Б. Б., Ершова Э. А. Редкие степные сообщества Западной Тувы // Бот. журн. 1981. Т. 66. № 9. С. 1320-1324.

131. Нагорья Прибайкалья и Забайкалья (История развития рельефа Сибири и Дальнего Востока) / Отв. ред. Н. А. Флоренсов. М., 1974. 360 с.

132. Некипелов Н. В. Климат Юго-Восточного Забайкалья и исторический обзор чумных эпизоотий на фоне климатических изменений // Изв. Иркутск. Гос. науч.-исслед. противочумн. ин-та Сибири и Д. Востока. 1957. Т. 15. С. 19-56.

133. Новопокровский И. В. Ботанико-географические исследования в Нерчинском и Читинском округах Забайкальской области летом 1908 г. // Землеведение. 1912. Т. 1-2. Вып. 19. С. 63-79.

134. Ногина Н. А. Почвы Забайкалья. М., 1964. 314 с.

135. Номоконов Л. И., Фролова М. В., Пешкова Г А. Растительность Приангарской лесостепи. Иркутск, 1984. 198 с.

136. Остроумов В. М. Почвенный покров // Природа Сохондинского заповедника. Чита, 1983. С. 12-32.

137. Пешкова Г. А. Пижмовые степи на северо-западной границе своего распространения // Изв. СО АН СССР. № 11. 1958а. С. 123-127.

138. Пешкова Г. А. Материалы к растительности Приаргунья // Тр. Вост.-Сиб. филиала АН СССР. Вып. 7. Сер. Биология. 1958 б. С. 75-87.

139. Пешкова Г. А. Закономерности распределения растительности Оловяннинского района (Читинская обл.) // Изв. СО АН СССР. Вып. 3. Сер. биол.-мед. наук. № 12. 1963. С. 33-36.

140. Пешкова Г. А. Онон-Аргунские степи и их место в системе ботанико-географического районирования// Изв. СО АН СССР. Вып. 1. № 4. 1966. С. 21-27.

141. Пешкова Г. А. Особенности флоры и растительности крайнего юго-востока Даурии (Нерчинско-Заводской район). // Бот. журн. 1968. Т. 53. № 7. С. 990-992.

142. Пешкова Г. А. Степная флора Байкальской Сибири. М., 1972. 208 с.

143. Пешкова Г. А. Степи юго-западного и юго-восточного Забайкалья, их сходство и различия // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. наук. Вып. 1. 1974. С. 15-19.

144. Пешкова Г. А. Растительность Сибири. (Предбайкалье и Забайкалье).1. Новосибирск, 1985. 144 с.

145. Пешкова Г. А. Флорогенетический анализ степной флоры гор Южной Сибири. Новосибирск, 2001. 192 с.

146. Покровская Т. М. Жизненные формы люпинового клевера Trifolium lipinaster L. в условиях Ильменского хребта Южного Урала и Зауралья // Жизненные формы в экологии и систематике растений. Межвузовский сборник научных трудов. М., 1968. С. 29-39.

147. Полюшкии А. П., Горшкова А. А. Способность степных пастбищных растений к повторному отрастанию // Биоморфология и продуктивность степных растений Забайкалья. Новосибирск, 1979. С. 50-116.

148. Полозова Т. Г. Жизненные формы сосудистых растений таймырского стационара // Структура и функции биогеоценозов Таймырской тундры. JL, 1978. С. 114-143.

149. Полозова Т. Г. Жизненные формы сосудистых растений в различных подзонах таймырской тундры // Жизненные формы: Структура, спектры и эволюция. М., 1981. С. 265-281.

150. Полозова Т. Г. Состав биоморф и некоторые особенности структуры реликтовых степных сообществ Западной Чукотки // Бот. жури. 1983. Т. 68. № 11. С. 1503-1512.

151. Полозова Т. Г. Жизненные формы сосудистых растений подзоны южных тундр на Таймыре // Южные тундры Таймыра. JI., 1986. С. 122-134.

152. Положий А. В. Реликтовые и эндемичные виды бобобвых во флоре Средней Сибири в аспекте ее послетретичной истории // Изв. СО АН СССР. 1964. № 4. Сер. биол-мед. паук. Вып. 2. С. 3-11.

153. Понятовская В. М. Учет обилия и особенности размещения видов в естественных растительных сообществах // Полевая геоботаника. М., JI., 1964. Т. 3. С. 209-299.

154. Попов М. Г. Эндемизм во флоре побережий Байкала и его происхождение // Сборник работ по геоботанике, лесоведению, палеогеографии и флористике, посвященный академику В. Н. Сукачеву к 75-летию со дня рождения. М.; JI., 1956. С. 442-462.

155. Почвенная съемка: руководство по полевому исследованию и картированию почв. М., 1959. 347 с.

156. Предбайкалье и Забайкалье. / Отв. ред. В. С. Преображенский, М. И. Помус, В. Б. Сочава. М., 1965. 422 с.

157. Раменский Л. Г. Введение в комплексное почвенно-геоботаническоеисследование земель. М.: Сельхозгиз,1938. 620 с.

158. Растительность правобережья Енисея / Отв. ред. А. В. Куминова. Новосибирск, 1971. 378 с.

159. Растительный покров СССР: Пояснительный текст к «Геоботанической карте СССР». М. 1 : 4 ООО ООО. М.-Л., 1956. Т. 2. С. 467-971.

160. Растительный покров Хакасии / Под. ред. А. В. Куминовой. Новосибирск, 1976. 423 с.

161. Рещиков М. А. Степи юго-восточного Забайкалья: Диссертация на соискание степени канд. биол. наук. Иркутск, 1954. 377с.

162. Рещиков М. А. Степи Западного Забайкалья. М., 1961. 174 с.

163. Сайтов М. С. Синтаксономия степной растительности Башкирии. 2. Степи и остепненные луга Зауралья (порядки Onosmetalia, Galietalia veri, Polygono-Artemisietalia austriacae). M., 1989. 27 с. Деп. в ВИНИТИ № 4151-B89

164. Сафронова И. II Пустыни Мангышлака (очерк растительности) // Тр. Ботан. ин-таРАН. Вып. 18. СПб., 1996. 211 с.

165. Свешникова В. М. Корневые системы растений Памира // Тр. Ин-та Ботаники АН ТаджССР. Т. 4. Сталинабад, 1952. 122 с.

166. Сергиевская JI. П. Степи Бурят-Монголии // Тр. Томск. Гос. ун-та. Сер. биол. Т. 116. 1951. С. 217-279.

167. Сергиевская Л. П. Танацетовые степи Забайкалья // Изв. Томск, отд. ВБО. Т. 4. 1959. С. 41-49.

168. Сергиевская Л. П. Очерк растительности Нерчинских степей // Изв. Томск, отд. ВБО. Т. 5. 1964. С. 41-47.

169. Серебряков И. Г. Экологическая морфология растений. М., 1962. 378 с.

170. Серебрякова Т. И. Морфогенез побегов и эволюция жизненных форм злаков. М., 1971.359 с.

171. Смирнов В. И. Растительность западной части Акшинского уезда // Предварительный отчет о ботанических исследованиях в Сибири и Туркестане в 1912 г. СПб., 1914. С. 17-34.

172. Сочава В. Б., Липатова В. В. Группировки степных растений в Амурской подтайге // Тр. МОИП. Т. 3. 1960. С. 263-276.

173. Справочник по климату СССР Вып. 23. Бурятская АССР и Читинская область. Ч. 2. Температура воздуха и почвы. 1966. 320 с.

174. Справочник по климату СССР Вып. 23. Бурятская АССР и Читинская область. Ч. 5. Влажность воздуха, атмосферные осадки, снежный покров. 1968. 328 с.

175. Степи Восточного Хангая. М., 1986. 182 с.

176. Сукачев В. Н. Нерчинские степи // Предварительный отчет об орган, и исполн. работ по исслед. почв Азиатской России в 1911 г. СПб., 1912. С. 63-79.

177. Сукачев В. Н. Растительные сообщества (введение в фитосоциологию). Л.; М., 1928.232 с.

178. Сухие степи Монгольской Народной Республики. Ч. 1. Природные условия: Сомон Унджул. Л., 1984. 168 с.

179. Тептина А. Ю. Флора и растительность гипербазитов Зауральской складчатой возвышенности: Автореф. дис. канд. биол. наук. Екатеринбург, 2000. 19 с.

180. Титлянова А. А., Стебаев И. В. Фитогенный узел как микроструктурная единица и его влияние на почвенные процессы // Топологические исследования степного ландшафта. Иркутск, 1971. С. 143-148.

181. Толмачев А. И. Введение в географию растений. Л., 1974. 244 с.

182. Умапская Н. В. Луга // Природа Сохондинского заповедника. Чита, 1983. С. 84-97.

183. Уфимцева К. А. Почвы межгорных котловин южной тайги Забайкалья. Иркутск; Чита, 1967. 100 с.

184. Федоскин Н. В. Жизненные формы травянистых растений степей Юго-Восточного Забайкалья // Бюлл. МОИП. Т. 29. Вып. 6. 1974. С. 98-108.

185. Флора Даурии / Отв. ред. А. В. Галанин. Т. 1. Владивосток, 2008. 183 с.

186. Флора Сибири. / Под ред. Малышева Л. И. Т. 1-13. Новосибирск, 1987-1997.

187. Флора Центральной Сибири / Под ред. Л. И. Малышева, Г. А. Пешковой. Т. 1,2. Новосибирск, 1979.1048 с.

188. Флора СССР. Т. 26. М.-Л., 1961. 939 с.

189. Фризен Н. В Луковые Сибири. Новосибирск, 1988. 184 с.

190. Цвелев Н. Н. О происхождении и эволюции ковылей (Stipa L.) // Проблемы экологии, геоботаники, ботанической географии и флористики. Л., 1977. С. 139-150.

191. Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб., 1995. 991 с.

192. Шалыт М. С. Подземная часть некоторых луговых, степных и полупустынных растений и фитоценозов // Тр. БИН АН СССР. Сер.З: Геоботаника. М.; Л, 1950. Вып. 6. С. 205-442.

193. Шепников А. П. Луговая растительность СССР // Растительность СССР. Т. 1. М.; Л., 1938. С. 429-637.

194. Шенников А. 77. Введение в геоботанику. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1964. 447 с.

195. Юнатов А. А. Основные черты растительного покрова Монгольской Народной Республики // Тр. Монгольской комиссии АН СССР. Вып 39. 1950. 223 с.

196. Юнатов А. А. Типы и содержание геоботанических исследований. Выбор пробных площадей и заложение экологических профилей // Полевая геоботаника. М.; Л., 1964. Т. 3. С. 9-36.

197. Юнатов А. А. Пустынные степи Северной Гоби в Монгольской Народной Республике. Л., 1974. 132 с.

198. Юрцев Б. А. Некоторые вопросы типологии степных сообществ СевероВосточной Азии //Бот. журн. 1978. Т. 63. № 11. С. 1566-1578.

199. Юрцев Б. А. Реликтовые степные комплексы Северо-Восточной Азии: Проблемы реконструкции криоксеротических ландшафтов Берингии. Новосибирск: Наука, 1981. 168 с.

200. Юрцев Б. А. Лесостепные мезоландшафты южных склонов в северо-таежных районах Восточной Аляски // Бот. журн. 1984. Т. 69. № 7. С. 881-889.

201. Юрцев Б. А. Мегаберингия и криоксерические этапы истории ее растительного покрова// Комаровские чтения. Владивосток, 1986. Выи. 23. С. 3-53.

202. Яковченко Л. С. Лишайники заказника «Горная степь» // Растительный и животный мир трансграничной особо охраняемой территории. Тр. Сохондинского заповедника. Вып. 2. Чита. 2007. С. 6-23.

203. Ярдшенко 77. Д. О сходстве разнотравно-арундинелловых сообществ Приханкайской равнины с некоторыми типами прерий // Сообщ. Дальневосточн. филиала АН СССР. Вып. 8. 1955. С. 41-43.

204. Ярошенко П. Д. К вопросу о генезисе растительности Зейско-Буреинскойравнины // Вопросы сельского и лесного хозяйства Дальнего Востока. Вып.2. 1958а. С. 191-201.

205. Ярошенко П. Д. Лесостепь советского Дальнего Востока и прилегающих районов север-восточного Китая // Вопросы сельск. и лесн. хоз.-ва Дальнего Востока. Вып. 2. 19586. С. 203-215.

206. Ярошенко П. Д. О классификации степей // Вопросы классификации растительности. Свердловск, 1961. С. 81-88.

207. Ярошенко П. Д. Сенокосы и пастбища Приморского края. М.; Л., 1962. 189 с.

208. Ellenberg Н. Vegetation Mitteleuropas mit den Alpen. 5 Aufl. Stuttgart, 1996. 1095 S.

209. Guussen H. Expression des milieux par des formules ecologiqucs; leur representation cartographique II Colloq.Intern. du Centre Nat.Reserche Scient. 1955. Vol. 59. P. 257-269.

210. Hilbig W. The vegetation of Mongolia. SPB Academic Publishing. 1995. 258 p.

211. Hulten E., Fries M. Atlas of North European vascular plants, north of the Tropic of Cancer. Königstein, 1986. Vol. 1-3. 1172 p.

212. Jurko A. Multilaterale Differenziation als Gliederungsprinzip der Pflanzengesellschaften II Preslia (Praha). 1973. Vol. 45. S. 41-69.

213. Karamysheva Z. V, Khramtsov V. N. The steppes of Mongolia II Braun-Blanquetia. Vol. 17. 1995. 79 p.

214. Lippmaa T. Taimeühingute uurimise metoodika ja Eesti taimeühingute klassifikatsiooni pöhijooni //Acta Inst, et Horti Botan. Univ. Tartuensis. 1933. Vol. 3. N 3. L. 1-169.

215. Müller T. Ergebnisse pflanzensoziologischer Untersuchungen in Südwestdeutschland II Beitr. naturk. Forsch. Südwest-Deutschl. Karlsruhe, 1961. Bd 20, Hf 2. S. 11-122.

216. Pott R. Pflanzengesellschaften Deutschlands. 2. Aufl. Stuttgart, 1995. 622 S.

217. Safronova I. On the shrubs thicets and shrubs steppes in the forest-steppe belt of the South-Eastern Baical Region // Abhandlungen aus dem Westfälischen Museum für Naturkunde. 2008. Hf. 3/4: Aspekte der Geobotanic From Local to Global. S. 335-342.

218. Visher S. S. American dry Seasons: their Intencity and Frequency II Ecology. 30, 3. 1949.

219. Yurtsev В. A. The Pleistocene "Tundra-Steppe" and the productivity paradox: the landscape approach // Quatern. Sei. Rev. 2001. Vol. 20. P. 165-174.