Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Флора и растительность гипербазитов Зауральской складчатой возвышенности

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Флора и растительность гипербазитов Зауральской складчатой возвышенности"

р 1

1 •

2 О '

ТЕПТИНА Анжелика Юрьевна

На правах рукописи УДК 581:581.9(470.54)

ФЛОРА И РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ГИПЕРБАЗИТОВ ЗАУРАЛЬСКОЙ СКЛАДЧАТОЙ ВОЗВЫШЕННОСТИ

03.00.05 - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Екатеринбург 2000

Работа выполнена в Уральском государственном университете им А. М. Горького.

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Мухин В. А.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Таршис Г.И.,

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Князев М.С.

Ведущая организация: Оренбургский государственный

педагогический университет

Защита диссертации состоится « 7 » ¿^-Я^&^'/бЛ— 2000 год в // часов на заседании Диссертационного совета Д.002.05.01 Институте экологии растений и животных Уральского отделена РАН по адресу: 620144, г.Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института экологи растений и животных УрО РАН.

Автореферат разослан « & » Рис&г/ЛЛ^Л.— 2000 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, -------

</Л п

Введение

Актуальность исследований. Проблема своеобразия «серпен-тинитовой флоры», наряду с кальцефитной и силикатной, давно привлекает внимание ученых (Игошина, 1960, 1966; Горчаковский, Архипова, 1964; Горчаковский, 1969; Дроздова, Юрцев, 1995; Proctor, Woodell, 1975; Proctor, Nagy, 1992). Установлен ряд общих черт, характерных для «серпентинитовых флор» всего мира. Ультраосновные породы (гипербазиты) являются убежищем большого числа эндемичных, реликтовых и редких видов; их растительность резко отличается от растительности близлежащих территорий. Зональные элементы флоры не выдерживают суровости гипербазитового субстрата, освобождая место более приспособленным видам - серпентинофитам. Наряду с серпен-тинофитами и амфитолерантными видами в состав флоры гипербазитов входят виды - базифиты, что обусловлено нейтральной и слабощелочной реакцией среды и высокой степенью насыщенности почв основаниями (Дроздова, Юрцев, 1995; Алексеева-Попова, Дроздова, 1996) и виды-ацидофиты (Krause, 1958; Proctor, Woodell, 1975).

Выходы ультраосновных горных пород широко распространены на Урале. Южный, Северный и Полярный Урал являются районами, где выходы гипербазитов занимают значительные площади и представлены большими высотами - Конжаковский и Косьвинский камень (Северный Урал), гора Рай-Из (Полярный Урал), горы Сугомак и Егозинская (Южный Урал) и др. На Среднем Урале выходы ультраосновных пород немногочисленны, петрофитная флора здесь приурочена к каменистым береговым склонам и возвышенным частям небольших массивов. Многие ее участки отнесены к категории особо охраняемых природных территорий и являются ботаническими памятниками природы (Особо охраняемые..., 1985), а виды, входящие в ее состав, занесены в Красную книгу СССР (1984), Красную книгу РСФСР (1988) и Красную книгу Среднего Урала (1996). Поэтому, детальное изучение особенностей экологии, биологии и распространения петрофитных растений, мониторинг состояния их сообществ является актуальной задачей, направленной на решение фундаментальной проблемы сохранения биологического разнообразия растительного покрова.

Цель исследований - изучение флористического и фитоценотичесюго разнообразия петрофитных сообществ, приуроченных к выходам ультраосновных горных пород Зауральской складчатой возвышенности в пределах Среднего Урала.

Задачи исследований: 1) анализ особенностей петрофитной флоры гипербазитов; 2) сравнительный анализ петрофитных флор известняков и гипербазитов, выявление облигатных видов - серпентинофитов; 3) изучение экотопических условий береговых склонов; 4) изучение фитоценотического разнообразия сообществ и классификация петрофитной растительности гипербазитов; 5) изучение динамики сообществ склонов, реконструкция первичных (инициальных} сукцессий; 6) изучение динамики численности, возрастного состава и жизненности ценопопуляций редких видов; 7) разработка системы ботанического мониторинга петрофитных сообществ.

Научная новизна. Впервые флора гипербазитов Зауральской складчатой возвышенности изучена как самостоятельное образование: выявлен ее видовой состав и основные особенности. Разработана классификация петрофитной растительности гипербазитов. Изучены особенности микроклиматических условий на склонах и связанная с ними феноритмика петрофитно-степных сообществ. Построена схема инициальных сукцессий на серпентинитах Зауральской складчатой возвышенности.

Практическая значимость. Разработана система локальногс фитомониторинга петрофитной флоры в нижнем течении реки Сысерть что дает возможность проведения стационарных наблюдений зе состоянием петрофитно-степных и петрофитно-лесных сообществ V. ценопопуляций редких видов. Предложено организовать 4 ботанико-геоморфологических памятника природы областного значения в районе биологической станции Уральского госуниверситета. Материалы работа используются в учебном процессе кафедры ботаники Уральского госуниверситета.

Положения, выносимые на защиту. 1. Состав, структура и динамикг флоры гипербазитов Зауральской складчатой возвышенности определяются эдафическими и микроклиматическими условиями склонов. 2 Флора гипербазитов Зауральской складчатой возвышенности сходна с флорой известняков по видовому богатству, а также в связи < присутствием в ее составе амфитолерантных видов и видов - базифитов отличается наличием видов - серпентинофитов. 3. Самобытность флорь гипербазитов отдельных рек определяется характером горных пород \ разнообразием экотопов. 4. Растительность склонов южной экспозиции является экстразональной и относятся к подтипу каменистых степей, < склонов северной экспозиции - к петрофитным соснякам.

Публикация результатов исследований и апробация работы. По

теме диссертации опубликовано 4 статьи и 7 тезисов. Результаты работы были доложены на научных семинарах кафедры ботаники УрГУ (1997, 1998, 1999), заседании Екатеринбургского отделения Русского ботанического общества (г. Екатеринбург, 1998), на Международной научно-практической конференции (г. Пермь, 1995), на молодежной конференции (г. Екатеринбург, 1996, 1997, 1998), на региональном семинаре «Стратегические направления экологических исследований на Урале и экологическая политика» (г. Екатеринбург, 1996. 1997, 1999), на молодежной научной конференции Коми НЦ УрО РАН (г. Сыктывкар, 1998), на II (X) съезде РБО в г. Санкт-Петербурге (1998), на V рабочем совещании по сравнительной флористике (г. Ижевск, 1998).

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, приложений и списка литературы, включающего 209 наименований, в том числе 24 на иностранных языках. Работа изложена на страницах машинописного текста и включает 20 рисунков и 16 таблиц, а также приложения объемом страниц.

Глава 1. Район, объекты и методы исследований 1.1. Район исследований

В главе приводятся данные о климате, рельефе, геологии, гидрологии и растительном покрове Зауральской складчатой возвышенности в пределах Среднего Урала, а также дана характеристика ультраосновных горных пород и почв.

1.2. Объекты и методы исследований

1.2.1. Объекты исследований. Объектами исследований послужили петрофитные сообщества, формирующиеся на выходах гипербазитов берегов рек Сысерть, Исеть, Патрушиха, Пышма, Реж и Нейва.

1.2.2. Методы исследований. Полевые исследования проводились в период с 1994 по 1999 г. Всего было исследовано 70 выходов горных пород, сделано около 350 описаний и собрано более 500 листов гербария сосудистых растений, которые хранятся в гербарии Уральского госуниверситета.

Флористический анализ включал оценку видового богатства и типологического разнообразия флор на выходах гипербазитов рек и был проведен в соответствии с принципами и методами, разработанными А. И. Толмачевым (1974), Б. А. Юрцевым и Р. В. Камелиным (Юрцев, 1968; Юрцев, Камелин, 1991). Классификация растительности береговых склонов проведена в соответствии с принципами, предложенными

П. JI. Горчаковским и 3. Н. Рябининой (1984). Фенологические наблюдения проведены в соответствии с существующими методиками исследований (Бейдеман, 1954, 1960, 1974; Беспалова, Борисова, 1963; Борисова, 1972). В основу изучения сукдессионной динамики положена методика исследования первичных сукцессий на каменистых субстратах, разработанная для степных областей 3. В. Карамышевой (1960, 1963). При построении схемы сукцессии использован метод установления сукцессионных связей на основании изучения экологических и фигоценотических пространственных рядов сообществ (Александрова, 1964). Для исследования динамики численности, возрастного состава и жизненности ценопопуляций редких видов использованы общепринятые методы (Ценопопуляции.., 1976; 1988; Злобин, 1989). Статистическая обработка материала проводилась по стандартным методикам (Василевич, 1969; Уранов, 1975; Зайцев, 1984; Семкин, 1987; Лакин, 1992).

Глава 2. Петрофитная флора гипербазитов

История изучения петрофитной флоры Урала насчитывает более 100 лет. Основная масса работ, посвященных исследованию флоры гипербазитов, появляется начиная с середины XX столетия (Грюнер, 1960; Горчаковский, Архипова, 1964; Игошина, 1966; Прокаев, 1968; Горчаковский, 1969; Сторожева, 1971,1978,1987; Горчаковский, Шурова, 1982; Коробейникова, Шурова, 1986). Но, несмотря на длительную историю изучения петрофитной флоры, остается нерешенным ряд вопросов, к числу которых относится отсутствие систематизированных данных по флористическому и фитоценотическому разнообразию растительного покрова гипербазитов Зауральской складчатой возвышенности.

2.1. Таксономический состав флоры гипербазитов

Занимая небольшие площади по берегам рек. флора гипербазитов отличается достаточно высоким уровнем видового богатства - 163 вида сосудистых растений (таб. 1). В составе флоры ультраосновных пород отмечено 39 семейств. Лидирующие позиции занимают семейства Asteraceae, Роасеае, Rosaceae, Caryophyllaceae, Fabaceae, Ranunculaceae, Brassicaceae, Scrophulariaceae, Cyperaceae nApiaceae.

15 семейств флоры содержат в своем составе по одному виду, а 23 семейства - по одному роду, средняя насыщенность семейств видами составляет 4,2, родами - 3,0. Исследуемая петрофитная флора содержит 117 родов, среди которых преобладают монотипные рода (76,9 %). Наиболее крупный род Artemisia включает 7 видов. Количество

олишгипных родов составляет 22,2 %, в их состав входят рода Сагех (5 видов), Potentilla, Festuca (4 вида), Euphorbia, Plantage (3 вида). В целом, отмечена невысокая видовая насыщенность родов - 1,4.

Таблица 1

Таксономический состав петрофитной флоры

Таксоиы Виды Род ы Се мейства

число % число % число %

Equisetophyta 1 0,6 1 0,85 1 2,6

Polypodiophyta 7 4,3 6 5,1 4 10,2

Pinophyta 1 0,6 1 0,85 1 2,6

Magnoliophyta 154 94,5 109 93,2 38 84,6

в том числе :

Magnoliopsida 125 76,7 94 80,4 28 71,8

Liliopsida 29 17,8 15 12,8 5 12,8

Всего: 163 117 39

Во флорах гипербазитов отдельных рек наблюдается значительное варьирование уровня видового богатства. Наибольшее число видов (128) зафиксировано во флоре реки Сысерть. Второе место занимает петрофитная флора реки Реж (81 вид), во флорах рек Исеть, Пышма, Патрушиха и Нейва число видов составляет от 45 до 63.

2.2. Влияние характера горных пород на состав петрофитной флоры

Наиболее богатыми, по нашим наблюдениям, являются флоры пироксенитов и серпентинитов, менее богата флора дунитов. Это согласуется с существующими литературными данными (Сторожева, 1978; Алексеева-Попова, Дроздова, 1994; Rune, 1953). Сравнение флор гипербазитов показало более высокое сходство видового состава флор серпентинитов и пироксенитов (коэффициент сходства составил 72 %). Отмечено, что уровень сходства флор серпентинитов и известняков значительно ниже (коэффициент сходства - 56%).

Характер субстратной приуроченности растений позволил разделить виды на следующие группы: 1) серпентинофиты (Asplenium viride, Lychnis sibirica), 2) базифиты (Anemone sylvestris, Aster alpimis, Minuartia krascheninnikovii, Parietariamicrantha, Gypsophila altissima, Schivereckia podolica и др.) и 3) виды, безразличные к субстрату (Allitim rubens, Silene baschkirorwn, Veronica spicata, Campanula sibirica я др.).

2.3. Географическая структура флоры гипербазитов

Спектр геоэлементов петрофитной флоры, с одной стороны, отражает ее приуроченность к подзоне южной тайги (доля бореальных видов

составляет 40,2 %). С другой стороны, более 48 % видов флоры берешвы? склонов относится к степному широтному геоэлементу. Большой процен* степных видов объясняется историей формирования растительное™ склонов (Горчаковский, 1969). Наименее многочисленны группь лесостепных (6,0%) и полизональных видов (5,4%). Анализ состав, долготных геоэлементов показал преобладание видов евразиатско* группы (61,1%). Значительно ниже доля видов евросибирской (9,4%) голарктической (8,7%), азиатской (8,0%), уральской эндемичной (6,1%) европейской (6,0%) и сибирской (0,7%) групп.

2.4. Ценотический состав флоры гипербазитов

Основные параметры, используемые для оценки вклада вида в даннук флору - широта эколого-ценотической амплитуды и активность вида Широту эколого-ценотической амплитуды мы оценивали по разно образию экогопов, заселяемому видами. В результате исследования былс выделено 9 типов и 5 классов экотопов: I. Класс экотопов (КЭ петрофитных травянистых сообществ южных склонов: а) Тиг экотопов (ТЭ) выходов горных пород с петрофитными группировками б) ТЭ крутых склонов с петрофитно-степными сообществами; в) ТЗ сообществ осыпей. II. КЭ петрофитных сосняков южных склонов распространенных по стокам дождевых и талых вод, с комплексен* петрофитно-степных видов: а) ТЭ петрофитно-степных сосняко! южных склонов. III. КЭ петрофитных сосняков северных склонов < комплексом бореально-монтанных видов: а) ТЭ выходов горных поро; с петрофитными сосняками; б) ТЭ крутых щебнистых склонов < петрофитными сосняками; в) ТЭ сообществ подножий склонов. IV. КЗ петрофитных сосняков северных склонов с комплексом петрофитно степных видов: а) ТЭ вершин склонов с петрофитно-разнотравным! ксерофитными сосняками. V. КЭ подножий склонов с комплексо\ гигрофитно-мезофитных видов (в работе не рассматривается).

Представленность разных ТЭ во флорах рек значительно варьирует Для реки Сысерть описано семь ТЭ, Реж - пять, Пышма - четыре, Исеть Патрушиха и Нейва - три ТЭ. Отмечен высокий уровень корреляцш (г=0,98) видового богатства флоры рек с экотопическим разнообразие;* склонов.

Нами выделено четыре группы видов по их активности. Групп; высокоактивных видов составляет 10,5% и представлена видами доминирующими во флорах отдельных рек - Echinops ruthenicus Helictotrichon desertorum (р. Сысерть), Alyssum tortuosum, Aster alpinn.

(р. Пышма), Dianthus acicularis, Lychnis sibirica (р. Исеть), Alyssum tortuosum, Festuca valesiaca (р. Нейва), Stipa pennata, Elytrigia reflexiaristcita (р. Патрушиха), Helictotrichon desertoriim, Alyssum obovatum (р. Реж). Среднеактивные виды составляют 20,9 % флоры. Наиболее многочисленна группа малоактивных видов (52,4 %). Группа неактивных видов (16,2 %) включает растения, единично встречающиеся на склонах.

В разных ТЭ и КЭ в пределах конкретной реки отмечено варьирование значений активности видов. Виды высокоактивные на южном склоне (Echinops ruihcnicus, Potentilla humifitsa, Vincetoxicum albowianum) могут относится к группе среднеактивных и малоактивных в сообществах северных склонов. В основном это степные и лушво-степные растения. Виды высокоактивные на северном склоне (Pinus sylvestris) могут входить в группу неактивных на южном склоне - в основном это лесные виды.

2.5. Экологический состав флоры гипербазитов

В пстрофитной флоре преобладают травянистые многолетники (79,8 %), большинство из которых - стержнекорневые (29,5 %) и корневищные растения (20,2 %). Большинство многолетних злаков (11,7%) являются плотнодерновинными (4,9%). К древесно-кустарниковым жизненным формам относится 11,0 % видов, в основном это полукустарнички и кустарники. Сравнительно небольшим числом видов представлены осоки (3,1 %) и папоротники (4,3 %). Одно- и двулетние травы составляют 9,2 %.

В эколого-фитоценотическом спектре петрофитной флоры преобладают лугово-степные (29,1 %), каменисто-степные (14,9 %) и степные (14,9%) виды. Примерно одинаковым числом представлены лесные, лушво-лесные и луговые растения, составляющие в целом около 36 % флоры. Наименее многочисленны группы каменисто-лесных (4,3 %) и лесо-степных (0,7 %) видов. Абсолютное большинство растений петрофитной флоры являются мезокссрофитами (52,6%), также присутствуют ксеромезофиты (23%), ксерофиты (12,8%) и мезофиты (11,6%).

Глава 3. Фитоценотическое разнообразие растительности

гипербазитов

Растительность гипербазитов представлена множеством вариантов -от выходов горных пород с мохово-лишайниковым покровом и открытых растительных группировок высших растений, формирующихся на продуктах выветривания горных пород, лишенной развитого почвенного

покрова, до развитых растительных сообществ каменистых степей на склонах южной экспозиции и петрофитных сосняков - на северных склонах.

3.1. Растительность склонов южной экспозиции.

Ксерофитные условия южных склонов приводят к формированию здесь своеобразного растительного покрова. Сообщества склонов южной экспозиции отнесены нами к подтипу каменистых степей. Для этих сообществ характерно присутствие эндемичных, степных и петрофитно-степных видов. Всего нами выделено 2 группы формаций, б формаций. 27 ассоциаций, Петрофитноразногравная группа формаций объеденила петрофитноразнотравно-мордовниковую (5 ассоциаций), петро-фитноразнотравно-иглолистногвоздичную (2 ассоциации) и петро-фитноразнотравно-бурачковую (3 ассоциации) формации. В состав петрофитноразнотравно-злаковой группы формаций вошли петро-фитноразнотравно-пустынноовсецовая (7 ассоциаций), петрофитно-разнотравно-типчаковая (9 ассоциаций) и петрофитноразнотравно-перистоковыльная (1 ассоциация) формации.

3.2. Растительность склонов северной экспозиции

В отличие от склонов южной экспозиции, микроклиматические условия северных склонов характеризуются большей мезофильностью. Растительность северных склонов мы относим к петрофитным соснякам. Древостой образован сосной, редко с примесью березы бородавчатой. Ш-1У класса бонитета. В травянистом покрове преобладают петрофитно-степные виды, реже встречаются лишайники и мхи. Выделено 7 ассоциаций - сосняки петрофитноразнотравно-мордовниковый, петро-фитноразнотравно-мелкопапоротниковый, петрофитноразнотравно-мохово-лишайниковый, петрофитноразнотравно-тичаковый, петро-фитноразнотравно-мелкопапоротниково-типчаковый, петрофитно-разнотравно-пустынноовсецово-типчаковый и петрофитноразнотравный с ЗсЬыегесЫа рос1оНса.

Глава 4. Динамика растительных сообществ гипербазитов 4.1. Сезонная динамика

Особый интерес вызывает исследование феноритмики сообществ, находящихся в экстремальных условиях существования, например, криофильных лугов в высокогорьях Полярного Урала (Булатова, 1976: Горчаковский, Булатова, 1979; Ишшева, 1984; Горчаковский, Игошева. 1996) или петрофитных сообществ горных массивов Южного Урала (Ромахина, 1965). Исследования феноритмики петрофитных сообществ

и

Среднего Урала ранее практически не проводились.

4.1.1. Феноритмика петрофитных сообществ. Общий период вегетации на склонах составляет 4-5 месяцев (апрель-август) с максимумом цветения во второй половине июня. В зависимости от длительности вегетации все виды петрофитных сообществ подразделяются на две группы - длительно- и коротковегетирующие.

1. Длителъновегетирующие виды. Группа включает растения, вегетация которых продолжается в течение всего летнего периода и более. В петрофитно-степных сообществах они составляют 87 %. В группе преобладают вечнозеленые (32,7%) и весенне-летнезеленые виды с зимним периодом покоя (48,1%). Зимнезеленые с летним полупокоем (6,2%) характеризуются периодом полупокоя в наиболее жаркое время года. К этой группе относится большинство злаков.

2. Коротковегетирующие виды. Группа объединяет растения, вегетация которых длится не полный вегетационный период. В группе выделяются весенне-раннелетнезеленые с летне-осенне-зимним периодом покоя, зимне-весеннезеленые с летне-осенним периодом покоя, осенне-зимне-весеннезеленые однолетние и зимнезеленые растения, которые в сумме составляют 13 %.

По времени цветения видов нами выделено шесть групп: ранне-весенняя, средневесенняя, поздневесенняя, раннелетняя, среднелетняя, позднелетняя. Практически сразу после схождения снега на склонах происходит ускоренный переход к цветению группыранневесенних видов. В этой группе (5.IV - 10.V) преобладают лесные виды, наряду с которыми присутствуют лугово-лесные, луговые и лугово-степные виды. Средне-весенняя и поздневесенняя группы видов (10.V - 5.VI) характеризуются увеличением доли лугово-степных видов. Раннелетняя группа (25 .V -20.VI) включает виды, выдерживающие высокие дневные температуры почвы - это лугово-степные, луговые и лесо-степные растения. Условия цветения среднелетней группы (5.VI - 15.VII) характеризуются крайней ксерофитностью - на это время приходится пик солнечной активности. Преобладающими становятся степные и лугово-степные виды. Цветение позднелетней группы (5. VII -5. VIII) совпадает со снижением солнечной активности и постепенным повышением влажности почвы и воздуха. В ее составе многочисленны лугово-степные виды.

4.2. Сукцессионная динамика сообществ склонов

Изучение динамических процессов в растительных сообществах на каменистых субстратах с давних пор привлекает внимание ис-

следователей у нас в стране и за рубежом (Раменский, 1924; Мак-Дугол 1935; Сукачев, 1942,1948,1950,1954; Ярошенко, 1946,1950;Кирсано Фурсаев, 1952; Карамышева, 1960, 1961, 1963; Александрова, 196' Clements, 1928, 1936, 1949). Первичные (Clements, 1949), ил инициальные (Кирикова, Ипатов, Герасименко, 1996), сукцессии i каменистом субстрате в разных климатических зонах изучались многим авторами (Ярошенко, 1956; Лавренко, 1957; Горчаковский, 196i Семенова-Тян-Шанская, 1966; Шхагапсоев, 1984; Исаков, Казанска Тишков, 1986). На Среднем Урале сукцессионная динамика i серпентинитах ранее практически не изучалась.

4.2.1. Первичные сукцессии на серпентинитах. По результата эколого-фитоценотического анализа сообществ и сопряженности виде нами выстроен динамический ряд, отражающий ход первичне сукцессии на серпентинитах. Сукцессионный ряд включает 4 основнь стадии. I стадия сукцессии приурочена к обрывистым выходам шрнь: пород с мохово-лишайниковым покровом, в состав которого вход} однообразно накипные (.Acarospora fuscata, Aspicilia cinerea, Lecanoi cenisia, Lecidella stigmatea и др.), накипные диморфные и листовать (Lecanora muralis, Xanthoria elegans, X. sorediata, X. fallax) вид лишайников и мхи (Leucodon sciuroides, Hedwigia eiliata). Ha II стади сукцессии происходит заселение субстрата сосудистыми растениям; образующими петрофитные группировки - это петрофитные петрофитно-степные виды, способные проникать корнями в трещин скал, а также виды, укореняющиеся с помощью лежачих наземны побегов {Thymus uralensis). Явного доминирования какого-либо вида i зафиксировано. Проективное покрытие составляет 20 %. Флори( тический состав группировок достаточно устойчив, но в зависимости с степени выветрелости породы может незначительно меняться. III стади приурочена к щебнистым элементам рельефа. В сообществах повышаете видовая насыщенность (до 20 видов) и проективное покрытие (до 35 60 %). Характерно преобладание ксеромезофитов (60 %) и ксерофитс (25 %). Преобладающей биоморфой являются многолетние травянисть стержнекорневые растения (40 %), реже встречаются полукустарничь (10 %). Петрофитно-степные виды составляют 62 % видов сообщест появляются лугово-степные виды. В сообществах доминирует Echino} ruthenicus. IV стадия сукцессии приурочена к пологим элемента рельефа. Сообщества характеризуются значительной сомкнутость] растительного покрова (проективное покрытие 60-80 %), видовс разнообразие повышается до 30 видов и выше. Доминантом

сообществах является многолетний травянистый рыхлодерновинный поликарпик БЫра реппа1а, менее обильно представлен плотно-дерновинный злак НеИсШпскоп йеъеПогит.

Глава 5. Методические основы локального фитомониторинга петрофитной флоры

Эффективная система сохранения петрофитных сообществ должна включать в качестве своего обязательного элемента ботанический мониторинг. В его основу должна быть положена сеть локальных мониторинговых станций (Горчаковский, 1984), отражающих биологическое и геоморфологическое разнообразие петрофитной растительности. Одну из таких мониторинговых станций необходимо создать в нижнем течении реки Сысерть (Мухин и др., 1997; Тептина, 1997). Здесь имеются многочисленные выходы ультраосновных пород, а также постоянно действующая биологическая станция Уральского госуниверситета.

Основными критериями при выборе объектов фитомониторинга являются, с одной стороны, их репрезентативность, а с другой -уникальность, которая во многом определяется присутствием эндемичных, реликтовых, а также редких видов растений. Немаловажным фактором является и состояние сообществ, степень их антропогенной деградации (Горчаковский, 1984; Юрцев, 1997).

5.1. Ценопопуляционный уровень ботанического мониторинга

Любое растительное сообщество состоит из большого числа ценопопушщий видов, но при их выборе в качестве объектов мониторинга преимущество должно быть отдано редким и эндемичным уральским видам (Зуева, 1982,1985; Горчаковский, Зуева, 1984,1993; Горчаковский, Степанова, 1994а, 19946). Исходя из этого, нами в качестве мониторинговых объектов выбраны ценопопуляции трех эндемичных -МтиаШа Ье1тп, ТЛапгЪиъ аыси1аг1$, БИепе Ъазсккпогит - и двух реликтовых - ЕсЫпорх Шкетсиз и БсНыегесМаройоНса - для Урала видов

5.1.1. Оценка состояния ценопопуляций мониторинговых видов. йИепе ЪаъсЬЫгогит - стержнекорневой травянистый дву- многолетник. Для целей фитомониторинга выбраны четыре ценопопуляции смолевки башкирской, в различной степени подверженные антропогенному воздействию. Все ценопопуляции нормальные полночленные молодые. Возрастной спектр - бимодальный, с преобладанием особей прегенера-тивного и генеративного периодов. Значения индексов возрастности за период исследований колебались незначительно, плотность особей также

оставалась практически неизменной, исключение составила четверт ценопопуляция, в которой было отмечено уменьшение числа особей.

Михиагйа \ielm\i - стержнекорневой многолетник. В качест мониторинговых объектов выбраны три ценопопуляции на северных три - на южных склонах. Ценопопуляции минуарции Гельма северш склонов являются нормальными полночленными. В возрастном спект первой и второй ценопопуляций преобладают особи генеративно периода. В третьей популяции возрастной состав неустойчив, но, в целс здесь наблюдается доминирование особей иммагурного состояния. Д нее характерны значительные колебания численности молодых особс но плотность всегда остается относительно высокой: 1994 год - 10 1995 - 7,3, 1996 - 9,2 и 1997 - 10 ос./м2. Стабильность численное характерна и для первых двух ценопопуляций, значения индек возрастности для них варьировали незначительно (Су=3,4 и 7 соответственно). Для третьей ценопопуляции колебания индек возрастности были достаточно большими (Су=21,9), что свидетельству о нестабильности состава данной ценопопуляции.

Возрастные спектры ценопопуляции минуарции Гельма склон-южной экспозиции имеют бимодальный характер, нормальные полночленные. В четвертой ценопопуляции первый максима приходится на особи генеративного, второй - на особи прегенеративно периода. В пятой ценопопуляции преобладают имматурные растет Шестая ценопопуляция испытывает максимальную антропогенн} нагрузку и, видимо поэтому, ее возрастной состав не стабилен. Д данной ценопопуляции отмечено и значительное варьирование индек возрастности (Су=12,5). Индекс возрастности четвертой ценопопуляц] оставался практически неизменным (Су=4,0б), тогда как для пят< ценопопуляции за четыре года наблюдений отмечено резкое его колебан с 0,42 до 0,28 (С=15,7).

.Шяи/йш ас'гайаНъ - стержнекорневой многолетник. Спект[ возрастных состояний двух изученных ценопопуляций гвозди] иглолистной (с одинаковым уровнем антропогенной нагрузки) имег одновершинный характер с абсолютным максимумом в первой - ] генеративных молодых особях, во второй - на ювенильных. Плотное особей в ценопопуляциях составляет 12,7 и 21,0 ос./м2 соответствен! Значение ивдекса возрастности первой ценопопуляции на протяжен] периода исследований устойчиво возрастало (от 0,27 до 0,49), что говор о старении ценопопуляции. Индекс возрастности второй ценопопуляц] варьировал не;значительно: 0,23 - 0,28.

Echinops ruthenicus - стержнекорневой многолетник. В качестве объектов фитомониторинга выделены 4 ценопопуляции вида, отличающиеся разным уровнем антропогенной нагрузки. Все исследованные ценопопуляции нормальные, полночленные, в спектре возрастных состояний отмечены два максимума - первый приходится на особи прегенеративного периода, второй - на генеративные растения. Особенностью второй ценопопуляции является преобладание генеративных растений. После пожара 1994 года в этой ценопопуляции был отмечен всплеск численности растений молодых возрастных состояний, но в последующие годы их численность снизилась и индекс возрастности возрос с 0,26 до 0,32. Индекс возрастности других ценопопуляций почти не изменялся: 0,29-0,31 (ценопопуляция 1), 0,23-0,28 (ценопопуляция 3) и 0,19-0,22 (ценопопуляция 4).

Schivereckia podolica - кальцефит, встречающийся на берегах р. Сысерть лишь в местах выходов тальк-карбонатных сланцев и представлен двумя малочисленными ценопопуляциями. В возрастном спектре первой из них преобладают генеративные особи, а индекс возрастности составляет 0,40-0,42 и ее можно охарактеризовать как стареющую. Вторая ценопопуляция шиверекии, подверженная большим рекреационным нагрузкам, в ее возрастном спектре преобладают сенильные особи, в силу чего, ее индекс возрастности максимально высок - 0,45 - 0,50.

Таким образом, анализ мониторинговых ценопопуляций петрофитных реликтовых и эндемичных видов в нижнем течении р. Сысерть показал, что большинство из них в настоящее время представляют собой стабильные образования. Исключение составляет шиверекия подольская, ценопопуляции которой стареющие, находятся в угнетенном состоянии. Можно полагать, что при сохранении существующих тенденций, данный вид может полностью исчезнуть с рассматриваемой территории.

5.2. Ценотический уровень ботанического мониторинга

Ценотический уровень ботанического мониторинга должен включать в качестве основных элементов анализ динамики видового состава и фитоценотической активности облигатно-петрофитных растений, определяющих своеобразие рассматриваемого типа сообществ. Это позволяет отслеживать их динамику в ходе как природных, так и антропогенных сукцессий. В основу такого рода исследований должны быть положены разработанные нами унифицированные паспорта сообществ. Они характеризуют современное состояние сообществ

петрофитных растений нижнего течения р. Сысерть, рекомендуемь нами в качестве мониторинговых объектов.

Наряду с этим, при мониторинге петрофитной растительное: необходим анализ синантропнош компонента сообществ. Степень е выраженности положительно связана с уровнем антропогенных нагруз< на экосистемы (Нас1ас, 1978; Горчаковский, 1984), что позволж отслеживать дигрессионные сукцессии петрофитных сообщает Разработанная ранее шкала антропогенных трансформаций луговь фитоценозов (Горчаковский, Абрамчук, 1983; Горчаковский, 1987) мож с успехом быть использована и при мониторинговых исследовать петрофитной растительности. Критерием степени деградавд сообщества в шкале служит доля участия в их составе синантропнь видов.

Как нами установлено, в настоящее время синантропные растеш (24 вида) присутствуют практически во всех исследованных петр' фитных сообществах. Исключение составляют сообщества, обитающ] на выходах скал, характеризующиеся невысоким видовым богатство; По участию синантропных растений состояние большинства петрофи ных сообществ нижнего течения р. Сысерть может быть оценено к; квазинатуральные (65%) и только 35% сообществ находятся на 1 стад! деградации.

Выводы

1. Петрофитная флора гипербазитов Зауральской складчатс возвышенности включает 163 вида сосудистых растений, относящих! к 117 родам, 39 семействам и 4 отделам. Видовое богатство флор р( значительно варьирует, наиболее богата флора реки Сысерть (128 наименее - флоры рек Нейва (45) и Патрушиха (52).

2. Флора гипербазитов в целом и флоры отдельных рек характер] зуются высокой долей десяти ведущих семейств (более 50 %) и высокг уровнем одновидовых (32,4-55,0%) и однородовых (52,9-72,0^ семейств; лидирующие позиции по числу видов и родов занимак семейства А$(егасеае, Роасеае, Яояасеае, СагуоркуИасеае, РаЬасеа КапипсиШсеае, Вгсязкасеае, 5сгорки1апасеае, Ьат^асеае, Ар\асеае Сурегасеае.

3. Географическая структура петрофитной флоры гипербазитов целом и флор отдельных рек характеризуется преобладанием бореальнь (44,9 %) и степных (42,3 %) видов, что отражает, с одной стороны, I приуроченность к подзоне южной тайги, с другой стороны, указывает ]

связи со степной зоной. Из долготных групп абсолютное преобладание обнаруживают виды евразиатского распространения (58,7 %). В состав флоры гипербазитов входга- 6,1 % уральских эндемичных видов.

4. Состав петрофитной флоры гипербазитов отражает ксерофитность условий на склонах. Это проявляется в преобладании в эколого-ценотическом спектре лугово-степных (29,1 %), каменисто-степных (14,9 %) и степных (14,9 %) видов, в эколого-морфологическом спектре - мезоксерофитов (52,6 %) и ксеромезофитов (23 %), а также присутствием ксерофитов (12,5 %). В биоморфологическом спектре преобладают многолетние травянистые растения (79,8 %), большинство из них являются стержнекорневыми (29,5 %) и корневищными (20,2 %); к древесно-кустарниковым жизненным формам относится 11 % видов флоры.

5. Петрофитные флоры гипербазитов и известняков характеризуются одинаковым уровнем видового богатства. Обе флоры включают большую группу общих видов, наряду с которыми на ультраосновных породах присутствуют серпентинофиты - Lychnis sibirica и Asplenium viride. Флоры серпентинитов и пироксенитов, в отличие от флоры дунитов, характеризуются достаточно высоким видовым богатством и высоким уровнем сходства (72 %) видового состава .

6. Петрофитные флоры гипербазитов рек Сысерть, Исеть, Патрушиха, Пышма, Реж и Нейва самобытны по своему составу и структуре, что связано с характером горных пород и экотопическим разнообразием склонов.

7. Экотопическое разнообразие берегов рек представлено 5 классами и 9 типами экотопов, различающимися по характеру рельефа, горной породы, почвенном}' и растительному покрову и определяет состав и активность видов флоры. В экотопах южной экспозиции группа особоактивных видов представлена исключительно степными и лугово-степными видами, северной экспозиции - лесными видами.

8. Растительность склонов южной экспозиции относится к подтипу каменистых степей и включает в своем составе 2 группы формаций, 6 формаций и 27 ассоциаций. Растительность склонов северной экспозиции представлена петрофитными сосняками.

9. Период вегетации на склонах длится 4-5 месяцев (апрель - август), с максимумом цветения в первой половине июня. В течение вегетационного сезона на склонах сменяют друг друга растения семи феноритмотипов, большинство из которых являются длительно-вегетирующими весенне-летнезелеными растениями с зимним периодом

покоя (48,1 %). Изменение гидротермических условий на скло! определяет распределение сроков цветения 6 групп видов, характс зующихся разным эколого-фитоценотическим и эколого-морфо гическим составом.

10. Первичные сукцессии, протекающие на склонах, включаю стадии, каждая из которых приурочена к определенным этап разрушения серпентинитовых пород и характеризуется своеобразн составом и структурой травяно-кустарничкового и мохово-лишай) кового покрова.

11. Оценка состояния исследованных петрофитных сообще( показала, что более половины сообществ склонов реки Сысерть находя в квазинатуральном состоянии, остальные - на 1 стадии деградац Организация системы фитомониторинга в нижнем течении реки Сысе] позволит проводить длительные стационарные наблюдения природ! и антропогенной динамики петрофитных сообществ склонов.

Работы, опубликованные по теме диссертации

1. Тептина А. Ю. Редкие виды растений долины реки Сысерть // Механизмы поддержания биологического разнообразия: М-лы конф. - Екатеринбург: "Екатеринбург", 1995. С. 153-155.

2. Тептина А. Ю. Антропогенная динамика растительных сообществ скальных обнажений // Экология и охрана окружающей среды: Тез. док. 2-й Международной научно-практической конф. - Пермь: Изд-во ПГПХ 1995. -Ч. 1. С. 92-93.

3. Тептина А. Ю. Структура растительного покрова нижнего течения реки Сысерть // Стратегические направления экологических исследований на Урале и экологическая политика: Тез. регион, семинара (Екатеринбург, 21-22 мая 1996 г). -Екатеринбург, 1996. С. 44.

4. Тептина А. Ю. Сезонная динамика растительных сообществ береговых склонов нижнего течения реки Сысерть // Вертикаль: Вестник молодой науки Урала. - Оренбург: АМУиС, 1997. - Т. 2, № 1. С. 66-73.

5. Тептина А. Ю. Система локального фитомониторинга в нижнем течении реки Сысерть // Стратегические направления экологических исследований на Урале и экологическая политика: Тез. докл. II регион, семинара (Екатеринбург, 17-18 сент. 1997 года) - Екатеринбург, 1997. С.75.

6. Мухин В. А., Пауков А. Г., Тептина А. Ю., Третьякова А. С., Фефе-лов К. А. Организация системы фитомониторинга на примере биостанции УрГУ / /Стратегические направления экологических исследований на Урале и экологическая политика: Тез. докл. II регион, семинара (Екатеринбург, 17-18 сент. 1997 года). -Екатеринбург, 1997. С. 38.

7. Тептина А. Ю. Первичные сукцессии на серпентинитах долины реки Сысерть // Проблемы изучения биоразнообразия на популяционном и экосистемном уровне: М-лы конф. молодых ученых-экологов Уральского региона (Екатеринбург, 1-4 апр. 1997 г). - Екатеринбург, 1997. С. 227-233.

8. Тептина А. Ю. Оценка парциальной активности видов сообществ береговых склонов // Актуальные проблемы биологии: Тез. докл. V мслодеж. науч. конф. -Сыктывкар, 1998. С. 189-190.

9. Тептина А. Ю. Система локального фитомониторинга серпентинитовой флоры нижнего течения реки Сысерть // М-лы регион, конф. молодых ученых-экологов Уральского региона (Екатеринбург, 21-24 апр. 1998). - Екатеринбург, 1998. С. 125-129.

10. Тептина А. Ю. Об организации памятников природы в нижнем течении реки Сысерть // Стратегические направления экологических исследований на Урале и экологическая политика. Сб. тезисов. - Екатеринбург, 1999. С. 58 - 59.

11. Тептина А.Ю. Петрофитная флора ультраосновных шрных пород восточного макросклона Среднего Урала // Сравнительная флористика на рубеже III тысячелетия: достижения, проблемы, перспективы: М-лы V рабочего совещания по сравнительной флористике, гИжевск, 1998. - СПб., 2000. С. 254-262.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Тептина, Анжелика Юрьевна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1 РАЙОН, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

1.1. Район исследований.

1.1.1. Климат.

1.1.2. Геология и рельеф.

1.1.3. Гидрографическая сеть.

1.1.4. Почвы и материнские породы.

1.1.5. Растительный покров.

1.2. Объекты и методы исследований.

1.2.1. Объекты исследований.

1.2.2.Методы исследований.

Глава 2 ПЕТРОФИТНАЯ ФЛОРА ГИПЕРБАЗИТОВ

2.1. Таксономический состав флоры гипербазитов.

2.2. Влияние характера горных пород на состав петрофитной флоры.

2.3. Географическая структура флоры гипербазитов

2.4. Ценотический состав флоры гипербазитов.

2.5. Экологический состав флоры гипербазитов.

Глава 3 ФИТОЦЕНОТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ГИПЕРБАЗИТОВ

3.1. Растительность склонов южной экспозиции.

3.2. Растительность склонов северной экспозиции.

Глава 4 ДИНАМИКА РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ

ГИПЕРБАЗИТОВ.

4.1. Сезонная динамика.

4.1.1. Феноритмика петрофитных сообществ.

4.2. Сукцессионная динамика сообществ склонов.

4.2.1. Первичные сукцессии на серпентинитах.

Глава 5 МЕТОДИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ЛОКАЛЬНОГО

ФИТОМОНИТОРИНГА ПЕТРОФИТНОЙ ФЛОРЫ

5.1. Ценопопуляционный уровень ботанического мониторинга.

5.1.1. Оценка состояния ценопопуляций мониторинговых видов

5.2. Ценотический уровень ботанического мониторинга.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Флора и растительность гипербазитов Зауральской складчатой возвышенности"

Актуальность исследований

Проблема своеобразия «серпентинитовой флоры», наряду с калыде-фитной и силикатной, давно привлекает внимание ученых (Игошина, 1960, 1966; Горчаковский, Архипова, 1964; Горчаковский, 1969; Дроздова, Юрцев, 1995; Proctor, Woodeil, 1975; Proctor, Nagy, 1992). Существование серпентинитовой флоры, формирующейся на ультраосновных горных породах (гипербазитах) и продуктах их метаморфизации, обусловлено своеобразием химического состава этих пород (Krackeberg, 1954; Walker, 1954; Whittaker, 1954; Coombe, Frost, 1956 а, 1956 b; Soane, Saunder, 1959; Krapfenbauer, 1967; Gigon, 1971; Proctor, 1971; Babalonas, Karataglis, Kabassakalis, 1984; Babalonas, 1988; Proctor, 1992).

Известен ряд особенностей, характерных для «серпентинитовых флор» всего мира. Обычно ультраосновные породы являются убежищем большого числа эндемичных, реликтовых и редких видов, их своеобразная растительность резко отличается от растительности близлежащих территорий. Зональные элементы флоры не выдерживают суровости ги-пербазитового субстрата, освобождая место более приспособленным видам - серпентинофитам. Наряду с серпентинофитами и амфитоле-рантными видами в состав флоры гипербазитов входят виды - базифиты, что обусловлено нейтральной и слабощелочной реакцией среды, высокой степенью насыщенности почв основаниями (Дроздова, Юрцев, 1995; Алексеева-Попова, Дроздова, 1996) и виды - ацидофиты (Krause, 1958; Proctor, Woodeil, 1975).

Выходы ультраосновных горных пород широко распространены на Урале. Южный, Северный и Полярный Урал являются местом, где выходы гипербазитов занимают значительные площади и представлены большими высотами - Конжаковский и Косьвинский камень (Северный Урал), гора 5

Рай-Из (Полярный Урал), горы Сугомак и Егозинская (Южный Урал) и др. На Среднем Урале выходы ультраосновных пород немногочисленны. Это связано с небольшими его высотами и спорадическим распределением небольших по площади массивов ультраосновных горных пород, при этом выходы гипербазитов сосредоточены исключительно на восточном макросклоне Среднего Урала.

Петрофитная флора приурочена к каменистым береговым склонам и возвышенным частям небольших ультраосновных массивов и имеет реликтовый характер (Горчаковский, 1953, 1969). Поэтому, многие участки петрофитной флоры отнесены к категории особо охраняемых природных территорий и являются ботаническими памятниками природы (Особо охраняемые., 1985), а многие виды, входящие в ее состав, занесены в Красную книгу СССР (1984), Красную книгу РСФСР (1988) и Красную книгу Среднего Урала (1996). Поэтому, детальное изучение особенностей экологии, биологии и распространения петрофитных растений, мониторинг за состоянием их сообществ, является актуальной задачей, направленной на решение фундаментальной проблемы сохранения биологического разнообразия растительного покрова.

Цель и задачи исследований

Цель исследований - изучение флористического и фитоценотиче-ского разнообразия петрофитных сообществ, приуроченных к выходам ультраосновных горных пород по берегам рек Зауральской складчатой возвышенности.

Задачи исследований:

1) анализ особенностей петрофитной флоры гипербазитов;

2) сравнительный анализ петрофитных флор известняков и гипербазитов, выявление облигатных видов - серпентинофитов;

3) изучение экотопических условий береговых склонов; 6

4) изучение фитоценотического разнообразия и классификация пет-рофитной растительности гипербазитов;

5) изучение динамики сообществ склонов, реконструкция первичных (инициальных) сукцессии;

6) изучение динамики численности, возрастного состава и жизненности ценопопуляций редких видов;

7) разработка системы ботанического мониторинга петрофитных сообществ.

Научная новизна

Впервые петрофитная флора гипербазитов Зауральской складчатой возвышенности изучена как самостоятельное образование; выявлен ее видовой состав и основные особенности. Разработана классификация петрофитной растительности гипербазитов. Выявлены основные особенности микроклиматических условий на склонах и связанная с ними феноритмика петрофитно - степных сообществ. Построена схема инициальных сукцессий на гипербазитах Среднего Урала.

Практическая значимость

Разработана система локального фитомониторинга петрофитной флоры в нижнем течении реки Сысерть, что дает возможность проведения длительных стационарных наблюдений за состоянием петрофитно -степных и петрофитно - лесных сообществ и ценопопуляций редких видов. Предложено организовать 4 ботанико-геоморфологических памятника природы областного значения - "Теплые горки", "Лесные горки", "Вишневые горки" и "Багарякские горки". 7

Основные положения, выносимые на защиту

1. Состав, структура и динамика флоры гипербазитов Зауральской складчатой возвышенности определяются эдафическими и микроклиматическими условиями склонов.

2. Флора гипербазитов Зауральской складчатой возвышенности сходна с флорой известняков по видовому богатству, а также в связи с присутствием в ее составе амфитолерантных видов и видов - базифитов; отличается наличием видов - серпентинофитов.

3. Самобытность флоры гипербазитов отдельных рек определяется характером горных пород и разнообразием экотопов.

4. Растительность склонов южной экспозиции является экстразональной и относятся к подтипу каменистых степей, а склонов северной экспозиции - к петрофитным соснякам. 8

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Тептина, Анжелика Юрьевна

Выводы

1. Петрофитная флора гипербазитов Зауральской складчатой возвышенности включает 163 вида сосудистых растений, относящихся к 117 родам, 39 семействам и 4 отделам. Видовое богатство флор рек значительно варьирует, наиболее богата флора реки Сыеерть (128), наименее - флоры рек Нейва (45) и Патрушиха (52).

2. Флора гипербазитов в целом и флоры отдельных рек характеризуются высокой долей десяти ведущих семейств (более 50 %) и высоким уровнем одновидовых (32,4-55,0 %) и однородовых (52,972,0 %) семейств; лидирующие позиции по числу видов и родов занимают семейства А81егасеае, Роасеае, Яозасеае, СагуоркуНасеае, ЕаЬасеае, 11апипси1асеае, Вгаяхюасеае, Бсгорк икичасеае, Ьапиасеае, Аргасеае и Сурегасеае.

3. Географическая структура петрофитной флоры гипербазитов в целом и флор отдельных рек характеризуется преобладанием боре-альных (44,9 %) и степных (42,3 %) видов, что отражает, с одной стороны, ее приуроченность к подзоне южной тайги, с другой стороны, указывает на связи со степной зоной. Из долготных групп абсолютное преобладание обнаруживают виды евразиатского распространения (58,7%). В состав флоры гипербазитов входит 6,1% уральских эндемичных видов.

4. Состав петрофитной флоры гипербазитов отражает ксерофитность условий на склонах. Это проявляется в преобладании в эколого-ценотическом спектре лугово-степных (29,1 %), каменисто-степных (14,9%) и степных (14,9%) видов, в эколого-морфологическом спектре - мезоксерофитов (52,6 %) и ксеромезофитов (23 %), а также присутствием ксерофитов (12,5 %). В биоморфологическом спектре преобладают многолетние травянистые растения (79,8 %),

133 большинство из них являются стержнекорневыми (29,5 %) и корневищными (20,2 %); к древесно-кустарниковым жизненным формам относится 11 % видов флоры.

5. Петрофитные флоры гипербазитов и известняков характеризуются одинаковым уровнем видового богатства. Обе флоры включают большую группу общих видов, наряду с которыми на ультраосновных породах присутствуют серпентинофиты - Lychnis sibirica и Asplenium viride. Флоры серпентинитов и пироксенитов, в отличие от флоры дунитов, характеризуется достаточно высоким видовым богатством и высоким уровнем сходства (72 %) видового состава.

6. Петрофитные флоры гипербазитов рек Сысерть, Исеть, Патрушиха, Пышма, Реж и Нейва самобытны по своему составу и структуре, что связано с характером горных пород и экотопическим разнообразием склонов.

7. Экотопическое разнообразие берегов рек представлено 5 классами и 9 типами экотопов, различающимися по характеру рельефа, горной породы, почвенному и растительному покрову и определяет состав и активность видов флоры. В экотопах южной экспозиции группа особоактивных видов представлена исключительно степными и лугово-степными видами, северной экспозиции - лесными видами.

8. Растительность склонов южной экспозиции относится к подтипу каменистых степей и включает в своем составе 2 группы формаций, 6 формаций и 27 ассоциаций. Растительность склонов северной экспозиции представлена петрофитными сосняками.

9. Период вегетации на склонах длится 4-5 месяцев (апрель - август), с максимумом цветения в первой половине июня. В течение вегетационного сезона на склонах сменяют друг друга растения семи фе-норитмотипов, большинство из которых являются длительновеге

135

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Тептина, Анжелика Юрьевна, Екатеринбург

1. Агроклиматические ресурсы Свердловской области. -Л.: Гидрометеоиз-дат, 1978. 158 с.

2. Александрова В. Д. Изучение смен растительного покрова // Полевая геоботаника. М., Л.: Наука, 1964. Т. 3. С. 300-447.

3. Алексеева-Попова Н. В., Дроздова И. В. Особенности минерального состава растений и почв на ультраосновных породах Усть-Бельского горного массива (среднее течение реки Анадырь). 1. Почвы // Бот. журн. 1994. Т. 79, № 7. С. 75-84.

4. Алексеева-Попова Н. В., Дроздова И. В. Особенности минерального состава растений и почв на ультраосновных породах Усть-Бельского горного массива (ср. течение реки Анадырь). 2. Растения // Бот. журн. 1996. Т. 81, № 5. С. 70-78.

5. АрхиповаН. П. Окрестности Свердловска. Свердловск: Ср.-Ур. книжное изд-во. 1981. - 189с.

6. Атлас Свердловской области. Екатеринбург, 1997. - 48с.

7. Баландин С. В. Оценка угрозы исчезновения редких и исчезающих растений на территории Свердловской области // Охрана и рациональное использование растительных ресурсов. Кустанай, 1994. С. 4251.

8. Баландин С. В. Методические основы составления кадастра популяций редких и исчезающих видов растений (на примере Свердловской области): Автореф. дисс. .канд. биол. наук. Екатеринбург, 1995. 16 с.

9. Бейдеман И. Н. Методика фенологических наблюдений при геоботанических исследований. М., Л. 1954. - 131 с.

10. Бейдеман И. Н. Изучение фенологии растений // Полевая геоботаника. -М.,Л.: АН СССР, 1960. Т. 2. С. 333-366.

11. Бейдеман И. Н. Методика изучения фенологии растений и растительных сообществ. Новосибирск, 1974. - 154 с.

12. Беспалова 3. Г., Борисова И. В. Фенологические наблюдения в степных сообществах с учетом морфологии и биологии растений // Бот. журн. 1963, №9. С. 1271 1281.

13. Благовещенский В. В. Динамика растительности на меловых обнажениях Среднего Поволжья // Бот. журн. 1952. Т.37, № 4. С.442 457.

14. Борисова И. В. Основные жизненные формы двудольных многолетних травянистых растений степных фитоценозов Сев. Казахстана // Бот. журн. 1960, №1. С. 17-33.

15. Борисова И. И., Исаченко Т. И., Калинина А. В. Список основных растений Казахстана по жизненным формам и эколого-фитоценотическим группам // Труды БИН, сер. 3, Геоботаника, вып. 13. 1961. С. 487-514.

16. Борисова И. В. Ритм сезонного развития степных растений и зональных типов степной растительности Центрального Казахстана // Труды БИН, сер. 3, Геоботаника, вып. 17.1965. С. 64-99.

17. Борисова И. В. Сезонная динамика растительных сообществ // Полевая геоботаника. 1972. Т. 4. С.5 95.

18. Борисова И. В., Исаченко Т. И., Рачковская Е. И. Основные ботанико-географические закономерности растительного покрова Северного Казахстана // Изв. ВГО. 1957. Т. 89, № 4. С. 309 321.

19. Борисова М. А. Побегообразование и ритм сезонного развития северостепных растений (на примере растений Стрелецкой степи Курской области): Автореф. дис. . канд. биол. наук. 1955. -20с.

20. Булатова И. К. О сезонной ритмике растений горных тундр Северного Урала // Биология проблем Севера. Петрозаводск. 1976. С. 36-37.

21. Быков В. Д. Сток рек Урала. М.: Изд-во Моск. ун-та. 1963. - 143 с.

22. Василевич В. И. Статистические методы в геоботанике. Л.: Наука.1969. 231с.

23. Васильченко Т. И. Влияние заповедного режима на развитие и возрастной состав ценопопуляций ЗсЫуегескта ройоНса (СгшпГегае) /У Бот. журн. 1985. Т. 70, №> 7. С. 984 991

24. ВендландК. Н. Ключевской змеевиковый массив. Свердловск, 1932. -40 с.

25. Геология СССР М.: Недра, 1969. Т. 12 Пермская, Свердловская, Челябинская, Курганская области. Ч. 1 Геологическое описание. Кн. 1. -724с. Кн. 2. - 304с.

26. Говорухин В. С. Флора Урала: Определитель растений, обитающих в горах Урала и его предгорьях от берегов Карского моря до южных пределов лесной зоны. Свердловск: Кн. изд-во, 1937. - 536 с.

27. Голубев В. Н. К вопросу о классификации жизненных форм /У Тр. Центр. Черноземн. гос. заповедника. 1960, вып. 6. С. 3-26.

28. Голубев В. Н. Эколого-биологические особенности травянистых растений и растительных сообществ в лесостепи. М.: Наука. 1965. -287с.

29. Голубев В. Н. Об изучении жизненных форм растений для целей фитоценологии //Бот. журн. 1968. Т. 53, № 8. С. 1085-1093.

30. Гордягин А. Я. Растительность известковых скал на реке Туре в Пермской губернии /У Тр. О-ва естествоисп. при Казанском ун-те, 1895. Т.28, вып.2. С. 2-34.

31. Гордягин А. Я. Материалы для познания почв и растительности Западной Сибири /У Тр О-ва естествоисп. при Казанском ун-те, 1901. Т.35, вып.2. С. 223-528.

32. Горчаковский П. Л. О реликтовой флоре известняковых береговых обнажений по рр. Ивдель и Тошемка на Северном Урале /У Докл. АН СССР. Новая сер. 1951. Т. 81, № 4. С. 689 692.

33. Горчаковский П. Л. История развития растительности Урала. Сверд138ловск: Св. книж. изд-во. 1953. 142 с.

34. Горчаковский П. Л. Эндемичные и реликтовые элементы во флоре Урала и их происхождение /У Вопросы ботаники. М.,Л, 1960. Т. 45, № 4. С. 66 - 68.

35. Горчаковский П. Л. Эндемичные и реликтовые элементы во флоре Урала и их происхождение // Материалы по истории флоры и растительности СССР. М.,Л.: Изд-во АН СССР, БИН, вып. 4. 1963. С. 285 - 376.

36. Горчаковский П. Л. Сукцессии и динамическая классификация растительности горных тундр (по материалам изучения высокогорий Урала) // Растительность высокогорий и вопросы ее хозяйственного использования. Проблемы ботаники. Т. 8. -М.,Л., 1966. С. 155 163.

37. Горчаковский П. Л. Растительность // Урал и Приуралье. М.: Наука, 1968. С. 211 -262.

38. Горчаковский П. Л. Основные проблемы исторической фитогеографии Урала // Тр. Ин-та экол. раст. и жив. 1969. 285с.

39. Горчаковский П. Л. Антропогенные изменения растительности: мониторинг, оценка, прогнозирование // Экология. 1984, № 5. С. 3 16.

40. Горчаковский П. Л. Лесные оазисы Казахского мелкосопочника // АН СССР УНЦ Ин-т экол. раст. и жив. М.: Наука, 1987. - 160 с.

41. Горчаковский П. Л., АбрамчукА. В. Пастбищная деградация пойменных лугов и ее оценка по доле участия синантропных видов // Экология. 1983, № 5. С. 3 10.

42. Горчаковский П. Л., АрхиповаН. П. Растительный мир обнажений гранита, дунита и других горных пород на восточном склоне Среднего Урала // Зап. Сверд. отд. Всесоюз. Бот. О-ва, 1964, вып. 3, (УФАН СССР, Сверд. Отд. Всесоюзю бот. Об-ва). С. 29 49.

43. Горчаковский П. Л., Булатова И. К. Сезонная ритмика растительных сообществ горных тундр Урала // Экология. 1979, № 4. С. 16-23.

44. Горчаковский П. Л., Зуева В. Н. Возрастная структура и динамика малых изолированных популяций уральских эндемичных астрагалов // Экология. 1984, № 3. С. 3 11.

45. Горчаковский П. Л., Зуева В. Н. Структура и динамика популяций уральского эндемика оносмы губерлинской // Ботанические исследования на Урале. Свердловск, 1986. С. 42.

46. Горчаковский П. Л., Зуева В. Н. Динамика популяций уральского эндемика оносмы губерлинской // Ботанические исследования на Урале. -Свердловск, 1988. С. 25.

47. Горчаковский П. Л., Зуева В. Н. Онтогенез уральского эндемика астрагала Гельма // Ботанические исследования на Урале. Свердловск, 1990. С. 23.

48. Горчаковский П. Л., Зуева В. Н. Структура и динамика малых изолированных популяций эндемичных растений Урала как отражение их жизненной стратегии // Популяции растений: Принципы организации и проблемы охраны природы. Йошкар-Ола, 1991. С. 7.

49. Горчаковский ПЛ., Зуева В. Н. Онтогенез, структура и динамика популяций южноуральского эндемика Onosma guberlinensis Dobrocz. et V. Vinogr. // Экология. 1993, № 6. С. 24 29.

50. Горчаковский П. Л., Игошева Н. И. Условия среды, состава и сезонная ритмика криофильных лугов Полярного Урала. // Экология. 1996, №3. С. 182 186.

51. Горчаковский П. Л., Ипполитов В. В. Скалистые известняковые обнажения рек /У Научные основы размещения природных резерватов Свердловской области сб. ст.) Свердловск: УНЦ АН СССР. 1980. С. 78 - 92.

52. Горчаковский П. Л., Пережогин Ю. В., Баландин С. В. Этапы онтогенеза Rhodiola rosea L. в естественных условиях произрастания // Охрана и рациональное использование растительных ресурсов. Кустанай,1994. С. 3 20.

53. Горчаковский П. JI., РябининаЗ. Н. Степи южной части Оренбургской области (Урало-Илекское междуречье) // Растительные сообщества Урала и их антропогенная деградация. Свердловск, 1984. С. 3 - 64.

54. Горчаковский П. Л., Степанова А. В. Уральские эндемичные виды рода Minuartia L.: онтогенез, структура и динамика популяций // Экология. 1994 а, № 3. С.22 30.

55. Горчаковский П. JI., Степанова А. В. Уральский екально-горно-степной субэндемик Dianthus acicularis Fisch, ex Ldb.: онтогенез и динамика популяций И Экология. 1994 б, № 6. С. 3 11.

56. Горчаковский П. JI., Степанова А. В. Формирование морфологической структуры высокогорного подушковидного полукустарничка Gypsophila uralensis Less, в ходе онтогенеза // Экология. 1995, № 6. С. 424 427.

57. Горчаковский П. Л., Степанова А. В., Баландин С. В. Экологический мониторинг популяций редких растений в высокогорьях Урала //10 Всесоюз. совещ. по изучению флоры и растительности высокогорий: Тез. докл. Новосибирск, 1992. С. 195.

58. Горчаковский П. Л., Шурова Е. А. Редкие и исчезающие растения Урала и Приуралья. М.: Наука. 1982. - 207с.

59. Григорьева Н. М. Возрастная и пространственная структура ценопопу-ляций желтой люцерны (Medicago falcata L.): Автореф. дис. . канд. биол. наук. М.: МГПИ им. В.И.Ленина. 1975. - 24 с.

60. Грюнер Н. М. Скальная флора Притагильской части Среднего Урала в связи с петрографическими условиями // Тр. Свердл. обл. краевед, музея. 1960, вып. 1. С.94 124.

61. Давыдов Л. К. Гидрография СССР. Л.: Изд-во Лен. ун-та. 1953.Ч. 1. -182с.; 1955.4.2.-595 с.

62. ДидухЯ. П. Проблема активности видов // Бот. журн. 1982. Т. 67, № 7.1411. С. 925 935.

63. Долуханов А. Г. О некоторых особенностях скально-осыпной высокогорной растительности в верховьях Большой Лиахвы (южный склон центр, части Большого Кавказа) // Бюл. МОИП, отд. биол. 1969. Т.76. С. 86 93.

64. Дорогостайская Е. В. Конспект флоры цветковых растений Ильменского заповедника // Флора и лесная растительность Ильменского государственного заповедника им. В.И.Ленина. Свердловск, 1961.С. 9 -50.

65. Зверева Г. А. Аспективность степных сообществ Центральной Тувы //

66. Экология. 1982,№2. С. 18 25. Злобин Ю. А. Оценка качества ценопопуляций подроста древесных пород // Лесоведение. 1976, № 6. С. 72 79. Злобин Ю. А. О неравноценности особей в ценопопуляциях растений //

67. Злобин Ю. А. Принципы и методы изучения ценотических популяций растений. Казань: Изд-во КазГУ. 1989 а. - 146с.

68. Злобин Ю. А. Теория и практика оценки виталитетного состава ценопо-пуляций растений // Бот. журн. 1989 б. Т. 74, № 6. С. 769 781.

69. Зуева В. Н. Изменчивость и структура популяций эндемичных уральских астрагалов: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Свердловск, 1982. - 24 с.

70. Зуева В. Н. Возрастная структура популяций астрагала уральского // Ботанические исследования на Урале: (Инф. м-лы). Свердловск, 1985. С. 20.

71. Иванов Н. Н. Ландшафтно-климатические зоны земного шара // Зап. ВГО. 1948. Т. 1. С. 12-20.

72. Игошева Н. И. Фенологическая ритмика околоснежных высокогорных лугов Полярного Урала. Растительные сообщества Урала и их антропогенная деградация. Свердловск: АН СССР. 1984. С. 128-135.

73. Игошина К. Н. Особенности растительности некоторых гор Урала в связи с характером горных пород // Бот. журн. 1960.Т. 45, № 4. С. 533547.

74. Игошина К. Н. Растительность Урала // Тр. БИН АН СССР, серия 3 (геоботаника). -М.,Л., 1964, вып. 16. С. 84-229.

75. Игошина К. Н. Особенности флоры и растительности на гипербазитах Полярного Урала (на примере г. Рай-Из) // Бот. журн. 1966. Т. 51, № 3. С. 322-337.

76. Ильина И. С. Растительность сухих степей Орь-Кумакского водораздела // Вестник ЛГУ, сер. геол. и геогр., 1964, вып. 1. С. 39-45.

77. Исаков Ю. А., Казанская Н. С., ТишковА. А. Зональные закономерности динамики экосистем. М.: Наука, 1986. - 150 с.143

78. Исаченко Т. И. Растительность мелкосопочника Северного Казахстана // Растительность степей Северного Казахстана. M., JL: Изд-во АН СССР, 1961. С. 444-463.

79. Камышев Н. С. Аспекты Хреновской степи и их происхождение // Тр. Воронежск. ун-та, 1948. Т. 15. С. 3-18.

80. Карамышева 3. В. Формирование степной растительности на каменистых местообитаниях в Центрально-Казахстанском мелкосопочнике // Бот. журн. 1960. Т.45, № 8. С. 1185 1196.

81. Карамышева 3. В. О петрофитно-литогенной комплексности растительного покрова каменистых степей Центрально-Казахстанского мелкосопочника // Бот. журн. 1961, т.46, № 8. С. 1183 1185.

82. Карамышева 3. В. Первичные сукцессии на каменистых местообитаниях в Центрально-Казахстанском мелкосопочнике // Труды БИН, сер. 3 (геоботаника), вып. 15. M., Л., 1963. С. 146 - 158.

83. Кирикова Л. А., Ипатов В. С., Герасименко Г. Г. Инициальная сукцессия сосняка лишайниково-зеленомошного // Вестник СПб ун-та, Сер. 3, вып. 3,№ 17. 1996. С. 26-30.

84. Кирсанов М. П., Фурсаев А. Д. К вопросу изучения сукцессий степной растительности // Бот. журн. 1952. Т. 37, № 6. С. 862 864.

85. Коржинский С. И. Северная граница черноземностепной области восточной полосы Европейской России в ботаникогеографическом и почвенном отношении // Тр. о-ва естествоиспытателей при Казанском ун-те. Т. 22, вып.6, Казань. 1891. С. 2-45.

86. Коробейникова В. П., ШуроваЕ. А. Растительность серпентинитов Ильменского заповедника // Флора и растительность эталонных и охраняемых территорий. 1986. С. 119 122.

87. Корчагин А. А. Внутривидовой (популяционный) состав растительных сообществ и методы его изучения // Полевая геоботаника. М., Л.: АН СССР. 1964. Т. 3. С. 39 - 131.

88. Красная книга РСФСР: Растения / Отв. ред. А. JI. Тахтаджян. М.: Рос-агропромиздат, 1988. - 590 с.

89. Красная книга Среднего Урала (Свердловская и Пермская области): Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений / Под ред. В. Н. Большакова и П. Л. Горчаковского. Екатеринбург: Изд-во Урал, ун-та, 1996. - 279 с.

90. Красная книга СССР: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений / Отв. ред. А. Л. Тахтаджян. М.: Лесн. пром-сть, 1984. Т.2.-478 с.

91. Крашенинников И. М. Взаимоотношение леса и степи на южной окраине Уральской возвышенности // Землеведение, 1937. Т. 39., № 6. С. 497-525.

92. Крашенинников И. М. Основные пути развития растительности Южного Урала в связи с палеогеографией Северной Евразии в плейстоцене и голоцене // Сов. ботаника, 1939, № 6-7. С. 67 99.

93. Крылов Н. П. Материалы к флоре Пермской губернии // Тр. О-ва естествоиспытателей при Казан, ун-те; Казань, 1878. Т. 6, вып. 6. - 76с.

94. Кучеров И. Б. Сукцессионная система растительности и ее изучение, проблемы сукцессионного статуса вида. // Антропогенная динамика растительного покрова Арктики и Субарктики: принципы и методы изучения // Тр. БИН (новая серия). 1995, вып. 15. С. 115-136.

95. Кучеров И. Б. Эндогенная динамика горнотундровой растительности Чукотки (на примере бассейна р. Амгуэмы): Автореф. дис. . канд. биол. наук. СПб. 1996. - 26 с.

96. Лавренко Е. М. Растительность гобийских пустынь Монгольской народной республики и ее связь с современными геологическими процессами // Бот. журн. 1957. Т.42, № 2. С. 1220-1238.

97. Лакин Г. Ф. Биометрия. М.: Высшая школа. 1992. - 320с.

98. Леса СССР. М.: Наука. 1969. Т.4. - 767с.145

99. Мак-Дуголл В. Б. Экология растений. Пер. с англ. М. 1935. - 211с.

100. Малахов И. А. Петрохимия ультрабазитов Урала. Свердловск (Тр. инта геологии АН СССР Ур. филиал). 1966, вып. 79. 233 с.

101. Малышев Л. И. Флористические спектры Советского Союза // История флоры и растительности Евразии. Л., 1972. С. 17 - 40.

102. Малышев Л. И. Стратегия и тактика охраны живой природы // Бот. журн. 1980. Т. 65, № 4. С. 3-25.

103. Марина Л. В. Сравнительный анализ двух высокогорных флор Восточного Алтая (по их внутриландшафтным подразделениям): Авто-реф. дис. . канд. биол. наук. -Л., 1983. -23 с.

104. Марина Л. В. Сравнительный анализ экотопологической структуры флор речных бассейнов (Восточный Алтай) // Бот. журн. 1985. Т. 70, № 12. С. 1658 1664.

105. Матяшенко Г. В. Основные стадии сукцессий растительности на меловых обнажениях Подуральского плато // Экология растений и геоботаника. Свердловск. 1970. С. 44 - 48.

106. Миркин Б. М., Розенберг Г. С., Наумова Л. Г. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. М.: Наука, 1989,- 223 с.

107. Ниценко А. А. О процессах развития на обнаженных скалах // Уч. зап. ЛГУ, № 143, сер. биол. наук, вып.30, геоботаника. 1951. С. 86-111.

108. Ногина Н. А. Влияние пород на подзолообразование в горной части Среднего Урала // Материалы по изучению генезиса почв. Тр. почв, ин-та, т. 28 М.Д: Изд-во АН СССР. 1948. С. 48-71.

109. Оловянникова И. H. Экология и ритм цветения растений Стрелецкой степи. Научно-метод. записки. Т. 12. 1949.

110. Определитель сосудистых растений Среднего Урала / П.Л.Горчаковский, Е.А.Шурова, М.С.Князев и др. М,: Наука, 1994.-525 с.

111. Особо охраняемые природные территории Свердловской области / Отв. ред. В. Н. Большаков. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1985. - 101с.

112. Петровский В. В. Синузии как формы совместного существования растений//Бот. журн. 1961. Т.46, № 11. С. 1615-1626.

113. Погодина Г. С., Розов H. Н. Почвы // Урал и Приуралье. М.: Наука. 1968. С. 168-210.

114. Полевая геоботаника. М.,Л.: АН СССР. Т.1. 1959, - 350 с. Т.2. 1960. -500 с.

115. Почвоведение. Учеб. для ун-тов. В 2 ч. / Под ред. В. А. Ковды, Б. Г. Розанова, ч.2. Типы почв, их география и использование. М.: Высшая школа, 1988, - 368 с.

116. Прокаев В. И. Физико-географическая характеристика юго-западной части Среднего Урала и некоторые вопросы охраны природы этой территории // Труды комиссии по охране природы, вып. 2. Свердловск. 1963. - 185 с.

117. Прокаев В. И. Степная растительность Уктусских гор в г. Свердловске // Вопросы географии Урала. Уч. зап. Свердл. отд. Геогр. о-ва СССР, 1968, вып. 5. С. 75-86.

118. Прокаев В. И., Каргашин А. А. Ботанический памятник природы "Ук-тусские горы" на Среднем Урале // Продуктивность и рациональное использование растительности Урала: (Сб. статей). Свердловск: УНЦ АН СССР, 1980. С. 109 - 117.

119. Работнов Т. А. Биологические наблюдения на субальпийских лугах Северного Кавказа // Бот. журн. 1945. Т. 30, № 4. С. 167 177.

120. Работнов Т. А. Вопросы изучения состава популяций для целей фитоценологии. -М.,Л. Проблемы ботаники. 1950. С. 465 483.

121. Работнов Т. А. Некоторые вопросы изучения ценотических популяций // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1969. Т. 74, вып. 1. С. 141 149.

122. Работнов Т. А. О типах растительных сукцессий. // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1995. Т. 100, вып. 1. С. 85 86.

123. Раменский Л. Г. Основные закономерности растительного покрова. -Воронеж, 1924. 124 с.

124. Ромахина Н. П. О сезонной динамике горностепных сообществ хребта Ирендык (Южный Урал) // Тр. Ин-та биологии (Ур. фил. АН СССР) вып. 42. 1965. С. 33 -49.

125. Рябинина 3. Н. Степная растительность Урало-Илекского междуречья, ее антропогенные изменения и пути охраны: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Екатеринбург. 1981. - 24 с.

126. Семенова-Тян-Шанская А. М. Биология растений и динамика растительности меловых обнажений по р. Деркул // Труды БИН, сер. 3 (геоботаника), вып. 9. 1954. С. 578-645.

127. Семенова-Тян-Шанская А. М. Динамика степной растительности -М., Л.: Наука. 1966. 172 с.

128. Семкин Б. И. Теоретико-графовые методы в сравнительной флористике // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики. -Л., 1987. С. 149-163.

129. Серебряков И. Г. Экологическая морфология растений. М.: Высшая школа. 1962. - 378с.148

130. Серебряков И. Г. Жизненные формы растений и их изучение // Полевая геоботаника. М.Д: Наука, 1964. Т. 3. С. 146-205.

131. Смирнова О. Н. Объем счетной единицы при изучении ценопопуляций растений разных биоморф // Ценопопуляции растений. М: Наука. 1976. С. 72-80.

132. Сочава В. Б. Фрагменты горной степи на Среднем Урале // Сов. ботаника. 1945, №3. С. 28 -37.

133. Справочник по водным ресурсам СССР. Л., М.: Редакционно-издательский отдел гидрометслужбы СССР. 1936. Т. 12. Урал и южное Приуралье. Ч. 1. 664 с.

134. Stepanova. А. V. (Степанова А. В.) The analysis of structure of population of Rare Plants // Sustainable development: System analysis in Ecology: 2 Pract. Conf. (Sevastopol, Ukraine, Sept. 9-12, 1996): Conf. Abstr. Sevastopol, 1996. P. 125.

135. Сторожева M. M. К познанию флоры Кытлымских гор (Урал) // Бот. журн. 1971. Т.56, № 2. С. 258 260.

136. Сторожева М. М. Растительность дунитовых обнажений Кытлымских гор (Средний Урал) // Бот. журн. 1978. Т.63, № 5. С. 729 736.149

137. Сторожева М. М. Флора и растительность Уктусских гор (Ср. Урал) -Свердловск: УрО АН СССР. 1987. 65 с.

138. Сукачев В. Н. Идея развития в фитоценологии // Сов. ботаника. 1942, № 1 2. С. 23-45.

139. Сукачев В. Н. Советское направление в фитоценологии // Вестн. АН СССР. 1948. Т. 18, №2. С. 143-180.

140. Сукачев В. Н. О некоторых основных вопросах фитоценологии // Проблемы ботаники. М., Л. 1950. Т. 1. С. 2-36.

141. Сукачев В. Н. Некоторые общие теоретические вопросы фитоценологии //Вопросы ботаники. -М., Л. 1954. Т. 1. С. 2-28.

142. Таршис Г.И. Подземные органы многолетних травянистых растений. Учебное пособие. Свердловск, 1975. - 133 с.

143. Таршис Г.И. Атлас травянистых растений Урала. Свердловск: Изд-во СГПИ, 1981.-82 с.

144. Тептина А. Ю. Редкие виды растений долины реки Сысерть // Механизмы поддержания биологического разнообразия (М-лы конференции). -Екатеринбург, 1995. С. 153-155.

145. Тептина А. Ю. Структура растительного покрова нижнего течения реки Сысерть // Стратегические направления экологических исследований на Урале и экологическая политика. Тезисы регион, семинара 21-22 мая 1996 г. Екатеринбург, 1996. С. 44.

146. Толмачев А. И. Введение в географию растений. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1974. - 244 с.

147. Уральский Б. П. Отчет по обследованию месторождений серпентиндунита и серпентинита. Свердловск. 1937. - 38с. Уранов А. А. Жизненное состояние вида в растительном сообществе //

148. Бюл. МОИП, отд. биол. 1960. Т. 67, вып. 3. С. 77 92. Уранов А. А. Онтогенез и возрастной состав популяций // Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. - М: Наука. 1967. С. 3 -8.

149. Уранов А. А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Биол. науки. 1975, №2. С. 7-33.

150. Флора Сибири: В 14 т. Новосибирск: Наука. Сибирская издательская фирма РАН.

151. Хохряков А.П. Эволюция биоморф растений. М.: Наука, 1981. 186 с. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). - М.: Наука. 1976. -215с.

152. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии). М.: Наука. 1988. - 184с.

153. Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб.: Мир и семья, 1995. -992 с.

154. Чикишев А. Г. Климат Среднего Урала // Зап. географического об-ва

155. СССР. Башкирский филиал. 1959. Т. 2. С. 17 46. Чикишев А. Г. Опыт климатического районирования Среднего Урала // Сибирский географический сборник. № 1. М: Изд. АН СССР, 1962. С. 159- 166.

156. Шалыт М. С. О фитофенологических спектрах // Советская ботаника. 1946, №4. С. 3-12.

157. Шалыт М. С. Система жизненных форм степных растений // Уч. зап.

158. Тадж. гос. унив. Тр. фак. естествознания. 1955. Т.6, вып. 1. С. 12-38. Шалыт М. С. Стационарные фенологические наблюдения над растительностью и поступление фитофенологических спектров // Тр. фенолог. совещ. Л.: Гидрометеоиздат, 1960. С. 3-16.

159. Шенников А. П. Фенологические спектры растительных сообществ // Тр. Вологодск. обл. с.-х. опытн. станц. 1928, вып. 2. С. 74-92.

160. Шхагапсоев С. X. Анализ флоры и формирование растительности на скалах и осыпях в Кабардино-Балкарском высокогорном государственном заповеднике: Авторефе. дис. . канд. биол. наук. Днепропетровск, 1984. - 23 с.

161. Шхагапсоев С. X. Петрофиты западной части Центрального Кавказа (анализ, эколого-биологические особенности, научное обоснование охраны и использования). Автореф. дисс. . докт. биол. наук. -Екатеринбург, 1996. 40 с.

162. Щербаков Ю. А. Из опыта изучения роли экспозиции в ландшафтообра-зовании // Уч. зап. Перм. ун-та, № 240. 1970. С. 3 99.

163. Юрцев Б. А. Флора Сунтар-Хаята: Проблемы истории высокогорных ландшафтов северо-востока Сибири. Л. 1968. - 235 с.

164. Юрцев Б. А. Флора как базовое понятие флористики: содержание понятия, подходы к изучению // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики. Л., 1987. С. 13 - 28.

165. Юрцев Б. А. Мониторинг биоразнообразия на уровне локальных флор // Бот. журн. 1997. Т. 82, № 6. С. 60 69.

166. Юрцев Б. А, Камелин Р. В. Основные понятия и термины флористики: Учеб. пособ. по спецкурсу. Пермь, 1991. - 80 с.

167. Ярошевич Э. П. К методике проведения эколого-фенологических исследований в растительных сообществах. Фенологические исследования природы Белоруссии. Мн.: Наука и техника. 1986. С. 34 - 37.

168. Ярошенко П. Д. О сменах растительного покрова // Бот. журн. 1946. Т.31, № 5. С. 29-40.

169. Ярошенко П. Д. Основы учения о растительном покрове. М.: Географ152гиз, 1950.-218 с.

170. Hadac E. Ruderal vegetation of the Bromumov basin as an indicator of human activities in this region // Acta Botanica Slovaca, ser. A, 1978, 3 p. 431-443.

171. Kruckeberg A. R. The ecology of serpentine soils. III. Plant species in relation to serpentine soils // Ecology. 1954, 35. P. 267-274.

172. Nayar M. P. Extinction of species and concept of rarity in plants // J. Econ. and Taxon. Bot., 1984, v. 5, № 1. P. 1-6.

173. Pichi-Sermolli R. Flora e vegetazione delle serpentine e delle altre ofioliti dell'alta valle del Tevere (Toscana) // Webbia. 1948. V. 6. S. 1-380.

174. Proctor J. The plant ecology of serpentinite. III. The influence of a high magnesium/calcium rate and a high nickel and chromium levels in some british and swedish siols // J. Ecol. 1971. V. 59. N. 2. P. 375-395.

175. Proctor J. The vegetation over ultramafic rocks // The ecology of areas with serpentinized rocks. Amsterdam. 1992. P. 249-270.

176. Proctor J., Nagy L. Ultramafic rocks and their vegetation: an overview // The vegetation ultramafic (serpentine) soils. 1992. P. 462-494.

177. Proctor J., Woodell S.R.J. The plant ecology of serpentine // The Journal of Ecology. 1971. V. 59, №2. P. 375-411.

178. Proctor J., Woodell S.R.J. The ecology of serpentine soils // Advances in ecological research. 1975, V. 9. P.256-367.

179. Rune O. Plant life of serpentinites and related rocks in the north of Sweden // ActaPhytogeogr. Suecica. 1953. V. 31. P.l-139.

180. Soane B. D., Saunder D. H. Nickel and chromium toxity of serpentine soils in Southern Rhodesia// Soil Sci. 1959, 88. P. 322-329.

181. Walker R. B. The ecology of serpentine soils. II. Factors affecting plant grow on serpentine soils //Ecology. 1954, 35. P. 259-266.

182. Whittaker R.H. The ecology of serpentine soils // Ecology. 1954. V. 35, № 2. Pp. 258-288.154