Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-биологические особенности раннецветущих растений Восточного Забайкалья

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Эколого-биологические особенности раннецветущих растений Восточного Забайкалья"

На правах рукописи

ЛЕСКОВА ОЛЬГА АЛЕКСАНДРОВНА

Эколого-биологические особенности раннецветущих растений Восточного Забайкалья

03.00.05 - Ботаника 03.00.16 - Экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Улан - Уда 2006

Работа выполнена на кафедре ботаники Забайкальского государственного гуманитарно-педагогического университета им. Н.Г. Чернышевского

Научные руководители:

Официальные оппоненты:

кандидат биологических наук, доцент Попова Ольга Александровна кандидат биологических наук, доцент Якимова Елена Павловна доктор биологических наук, профессор

Анцупова Татьяна Петровна кандидат биологических наук Басхаева Татьяна Георгиевна

Ведущая организация:

Институт общей и экспериментальной биологии СО РАН

Защита диссертации состоится «23» марта 2006 г. в 14 часов в конференц-зале на заседании диссертационного совета Д 212.022.03 при Бурятском государственном университете по адресу: 670000, г. Улан - Удэ, ул. Смолина, 24а, Биолого-географический факультет. Факс: (3012). 210588, e-mail: zoolbur@.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Бурятского государственного университета.

Автореферат разослан «<2£» февраля 2006 г. Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук

Н.А. Шорноева

20РС А А20Ъ

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность. Весна в Восточном Забайкалье с их частыми заморозками и резкими суточными колебаниями температур воздуха и почвы неблагоприятны для роста и развития растений. Отрицательное воздействие на развитие растений оказывает незначительное количество зимних и весенних осадков. Именно в этот период растут и развиваются раннецветущие растения, которые приспособлены к вегетации в экстремальных условиях среды (Горшкова, 1966, 1988; Дулепова, 1975, 1993, 1998; Павлова, 1974, 1986; Попова, 1996, 2005 и др.). В процессе онтогенеза растения испытывают различные стрессовые воздействия. Наиболее чувствительны к ним растения в период активного роста - вегетации до цветения и бутонизации, в этот период происходит формирование будущего растения. В связи с этим изучение адаптивных свойств раннецветущих растений имеет научный и практический интерес. Следует отметить, что эта группа растений в Забайкалье исследована недостаточно. Адаптация раннецветущих растений наиболее выражена к недостатку влаги и тепла в вегетационный период. Большую роль в этом играют структурные и функциональные особенности растений: водный режим, ритм развития, способ перезимовки и др.

Цель и задачи исследования.

Цель исследования — изучение эколого-биологических особенностей адаптации растений Восточного Забайкалья к раннему развитию.

Задачи исследования:

1. Изучение биологии раннецветущих растений.

2. Проведение фенологических наблюдений за развитием раннецветущих растений в различных сообществах.

3. Определение типа покоя раннецветущих растений в связи с адаптацией к условиям обитания.

4. Изучение динамики запасных питательных веществ в период вегетации.

5. Определение некоторых показателей водного режима: количества общей, связанной, свободной воды в надземной и подземной фито-массе растений.

Научная новизна. Впервые подробно изучен феноритм исследуемой группы растений, выявлена связь ритма цветения с экологическими условиями. Получены данные о водном режиме, которые показали, что среди исследованных раннецветущих растений преобладают виды с достаточно лабильным водным режимом. Установлено, что во все периоды исследований преобладающей фракцией является связанная вода, которая составляет более половины от общего запаса влаги в тканях растений. Выявлено, что среди изученных видов преобладают растения с вынужденным зимним покоем. Отслежена динамика запасных питательных веществ: установлено, что основными запасными веществами, с которыми растения уходят в зиму, являются растворимые сахара и липиды.

Теоретическая и практическая значимость. Полученные данные могут быть использованы при изучении вопросов рационального природопользования, также они расширяют представление о направлениях адаптации, механизмах устойчивости растений Забайкалья. Характер осенне-зимнего покоя и ритм развития растений необходимо учитывать при использовании ряда видов в озеленении. Результаты исследований можно использовать при разработке технологий введения в культуру ценных дикорастущих растений.

Основные положения, выносимые на защиту

1. Особенности биоморф и ритмы развития раннецветущих растений являются одним из важных механизмов адаптации к существованию в экстремальных условиях среды.

2. Эколого-физиологические показатели водного режима, способы перезимовки, динамика запасных питательных веществ - результат приспособления растений к раннему развитию.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены и обсуждены на конференциях: «Биология - наука XXI века: 6-я Пущинская школа-конференция молодых ученых» (Пущино, 2002); «Навстречу 50-летию естественно-географического факультета» (Чита, 2003); «VII международная конференция по морфологии растений, посвященная памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых» (Москва, 2004); «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий» (Абакан, 2004); «Молодая наука Забайкалья» (Чита, 2005); «Флора, растительность и растительные ресурсы Забайкалья и сопредельных территорий» (Чита, 2005).

Публикации. По материалам исследования опубликовано 8 работ.

Объем работы. Работа изложена на 127 страницах машинописного текста и состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы и приложения. Библиографический список состоит из 180 источников. Текст иллюстрирован 27 рисунками и 12 таблицами.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Биология раннецветущих растений

В главе обсуждаются вопросы роста и развития раннецветущих растений, приводится расшифровка понятия «раннецветущие растения» различными авторами (Кожевников, 1931; Трофимов, 1939, 1954; Федоскин, 1975; Дулепова, 1993), включая зимнезеленые виды

Особое место занимают вопросы изучения механизмов устойчивости растительного организма, которые составляют основу адаптации, проявляющуюся на различных уровнях организации.

Глава 2. Условия, объекты и методы исследований

2.1. Особенности условий среды обитания раннецветущих растений Восточного Забайкалья

Климат Восточного Забайкалья отличается резкой континентально-стью, что обусловлено удаленностью территории от смягчающего действия морей и океанов, сложным орографическим строением местности и особенностями циркуляции атмосферы. Континентальность климата проявляется в отрицательной среднегодовой температуре (-3,1°С), коротком безморозном периоде, небольшом количестве атмосферных осадков с неравномерным их распределением в течение года (160 - 360 мм), в больших колебаниях температуры воздуха и почвы в течение суток и огромной амплитуде колебаний температуры между самым холодным и самым теплым месяцем года.

Для роста и развития раннецветущих растений важное значение имеет весна, которая начинается во второй половине апреля и заканчивается в конце мая - начале июня. В этот период наблюдается большая сухость воздуха и почвы. Медленное накопление тепла и недостаточное количество влаги в почве отрицательно влияют на рост и развитие растений региона. Иссушение поверхности почвы замедляет начало вегетации растений и вызывает угнетенность их на ранних фазах развития.

2.2. Объекты исследования

Наблюдения проводились в трех типах сообществ: рододендрово-разнотравном сосновом лесу, разнотравно-шмидтоосоковом кочкарном лугу, арктогероново-твердоватоосоковой степи. Объектами наблюдений были представители 22 видов растений, являющиеся моно- и поликарпиче-скими травами.

Для изучения в рододендрово-разнотравном сосняке (в окрестностях г.Чита) были взяты следующие виды раннецветущих растений: Fragaria

orientalis Losinsk, Potentilla fragarioides L., Pyrola asarifolia Michaux, Vac-cinium vitis-idaea (L.) Avrorin, Oxytropis myriophylla (Pallas) DC., Pulsatilla multifida (Pritzel) Juz. В разнотравно-шмидтоосоковом кочкарном лугу (пойма реки Читы) наблюдения проводились за следующими видами раннецветущих растений: Ranunculuspropinquus C.A.Meyer, R.rigescens Turcz. ex Ovcz., Primula farinosa L., P. nutans Georgi, Potentilla fragarioides L., Ci-minalis aquatica L. В ценозе арктогероново-твердоватоосоковой степи дляизучения были выбраны: Leibnitzia anandria (L.) Turcz., Arctogeron gramineum (L.) DC., Gagea pauciflora (Turcz. ex Trautv.) Ledeb, Pulsatilla turczaninovii Krylov et Serg., Androsace incana Lam., Potentilla leucophylla Pallas, Alyssum obovatum (C.A. Meyer) Turcz., Euphorbia karoi Meinsh, Stellaria cherleriae (Fischer) Will., Eremogone capillaris (Poiret) Fenzl., Thlaspi cochleariforme DC.

2.3. Методы исследования

Фенологические наблюдения в естественных условиях произрастания исследуемых видов проводились согласно общепринятой методике (Бейдеман, 1960, 1974). В каждом сообществе было заложено по пять учетных площадок размером 1*1 м.

Фракционный состав воды устанавливали с помощью водоотни-мающих веществ (Сулейманов, 1964; 1972). Содержание воды и фракционный состав определяли в листьях и корнях растений, расчет проводили на сырое вещество.

Режим влажности почвы изучали на постоянных учетных площадках в каждом из сообществ в прикорневом слое на глубине 20-30 см в разные фазы вегетационного периода.

Ассимиляционные и запасные вещества исследовали гистохимическим методом (Фурст, 1979).

Характер покоя определяли путем периодических наблюдений за отрастанием побегов возобновления у растений, пересаженных в ящики и перенесенных из природных условий в лабораторию с октября по январь (Горышина, 1965; Федоскин, 1964).

Определение видов раннецветущих растений проводилось по «Флоре Сибири» (1988-1997). Классификация видов по жизненным формам и экологическим группам - по Б.И. Дулеповой (1993) и М.С. Двораковскому (1983); по хорологическим и поясно-зональным группам - по Л.И. Малышеву и Г.А. Пешковой (1984).

Экспериментальные данные обработаны статистически (Плохин-ский, 1961; Зайцев, 1984).

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

Глава 3. Раннецветущие растения и особенности их фенологического

развития

3.1. Биология раннецветущих растений Восточного Забайкалья

Сезонная динамика сообществ определяется биологическими ритмами составляющих их видов и складывается под влиянием конкретных климатических условий (Дулепова, 1993). Биологические ритмы раннецветущих растений довольно разнообразны. Установлено, что среди исследованных раннецветущих растений есть виды с проантовым цветением (Pulsatilla turczaninovii, P. multifield), с ранневесенним периодом цветения, которые длительное время вегетируют после плодоношения (Arctogeron gramineum, Androsace incana, и др.), с ранневесенним циклом цветения, которые затем уходят в летний и летне-осенний период покоя (Euphorbia karoi, Gagea pauciflora, Thlaspi cochleariformé), со средневесенним периодом цветения (Primula nutans, Ranunculus propinquus), с поздневесенним периодом цветения (Fragaria orientalis, Pyrola asarifolia) и т.д.

Подавляющее большинство исследованных раннецветущих растений по характеру фенологического развития в годичном цикле является дли-тельновегетирующими (18 видов). Среди длительновегетирующих восемь зимнезеленых видов с весенним и весенне-летним циклом развития. Ко-ротковегетирующие растения немногочисленны: Euphorbia karoi, Thlaspi cochleariforme, Gageapauciflora, Ciminalis aquatica.

При изучении биологии раннецветущих растений было выявлено, что у данных видов преобладает розеточная и полурозеточная форма роста, что составляет 55%. На втором месте виды, формирующие дерновину-подушку -14%, другие жизненные формы представлены единично (табл. 1).

Таблица 1

Жизненные формы раннецветущих растений

Сообщество Жизненные юрмы

П-р. П.п-р. П.б. Пчк. К Л П.д.-под. М.оз

Арктогероново-твердоватоосоковая степь (11) 4 1 1 3 1 1

Разнотравно-шмидтоосоковый луг (6) 1 4 1 1

Рододендрово-разнотравный сосновый лес (6) 1 3 1

Всего. 6 8 1 3 1 1 2 1

Условные обозначения:

П.р. - травянистые розеточные поликарпики, П п-р. - травянистые полурозеточные поликарпики, П б - травянистые безрозеточные поликарпики, Пчк - полукустарнички, К - кустарнички, Л - травянистые луковичные поликарпики, П д-под - поликарпики, формирующие дерновину-подушку, М оз. - монокарпики озимые.

Анализ экологических групп раннецветущих растений по отношению к воде показал, что среди них преобладают петроксерофиты - 8 видов (36%) и мезофиты - 7 видов (32%). Следует отметить, что среди степных растений доминируют петроксерофиты, а среди лесных и луговых - мезофиты

3.2.Фенологическое развитие раннецветущих растений

Сезонные изменения в растительных сообществах представляют собой очень сложное явление. Сроки протекания фенологических фаз у растений зависят не только от хода метеорологических показателей, но и от фитоценотических условий обитания, от особенностей их происхождения и ботанико-географического распространения (Федоскин, 1975).

Наблюдения за сезонным ритмом развития раннецветущих растений в различных сообществах с 2001 по 2004 гг. показали, что самое раннее пробуждение растений характерно для степного сообщества. Было выявлено, что в 2004 г. для Pulsatilla turczaninovii и Euphorbia karoi начало цветения наблюдалось уже 17 апреля. Другие исследованные виды этого сообщества цветут позднее (9 видов).

В лесном сообществе единичные растения начинают отрастать в первой декаде мая. В 2003 г. для Pulsatilla multifida начало цветения зафиксировано 6 мая, в другие годы исследований в более поздние сроки; большинство видов данного сообщества зацветает в третьей декаде мая.

Луговое сообщество по метеорологическим условиям отличается от степного и лесного сообществ более низкими температурами воздуха и поверхности почвы в ранневесенний период и ее более высокой влажностью. Поэтому развитие растений здесь запаздывает: в 2004 г. 8 мая зафиксировано начало цветения Ranunculus propinquus и Primula farinosa. Остальные виды данного сообщества цветут с 25 по 31 мая.

Период зацветания растений зависит от сроков заложения почек возобновления (Белянина, 1962; Серебряков, 1962; Горшкова, 1966). Виды раннецветущих растений по степени сформированности почек подразделяются на две группы. Характерен высокий процент видов, принадлежащий к I группе (в почке возобновления сформированы вегетативная и генеративная части будущего побега) - 16 видов из 22 (73%). Шесть видов имеют почки, принадлежащие ко II группе (в почке возобновления сфор-

мирована только вегетативная часть побега). Причем в степном сообществе только у Eremogone capillaris почки возобновления относятся ко II группе. В лесном сообществе у Pulsatilla multifida почки возобновления относятся к I группе, у остальных пяти - ко II группе. В луговом сообществе только у Potentilla fragarioides почки возобновления относятся ко II группе. Однако развитие растений в данном сообществе запаздывает, что связано с микроклиматическими условиями.

Продолжительность фазы цветения зависит от погодных условий. В теплую весну период цветения длится несколько дней, а в затяжные и холодные весны - недели. Период цветения у группы ранневесенних растений охватывает конец апреля - май. Следует отметить, что некоторые виды отцветают еще до распускания листьев (Pulsatilla turczaninovii, P. multifida).

Таким образом, изученные раннецветущие растения Восточного Забайкалья начинают свое развитие в конце марта - апреле, интенсивно растут и развиваются в течение мая. Самое раннее развитие растений отмечается в степном сообществе, позднее начинается в лесном и луговом, что связано с низкими температурами воздуха и поверхности почвы и медленным оттаиванием почвенного горизонта в луговом сообществе.

Глава 4. Покой и его роль в ритме развития растений 4.1. Характер и продолжительность покоя раннецветущих растений

Одним из важных физиологических условий подготовки к зиме является вступление растений в состояние покоя (Генкель, Окнина, 1964). Состояние покоя проявляется не только в приостановке роста, в период покоя протекают сложные физиологические процессы, подготавливающие растение к активной жизнедеятельности. В литературе отмечают два типа покоя: органический, или глубокий, и вынужденный. В результате проведенных исследований (Лескова, 2004) среди изученных видов были выделены

растения с вынужденным покоем (многочисленная группа) и с органическим покоем (немногочисленная). В лабораторных условиях растения первой группы при осеннем внесении непрерывно вегетируют или отрастают в течение ближайшей недели. Для данных видов характерно отсутствие периода глубокого органического покоя, зимний период покоя является вынужденным: Fragaria orientalis, Potentilla fragarioides, Pyrola asarifolia, Vaccinium vitis-idaea, Oxytropis myriophylla, Pulsatilla multifida, Ranunculus propinquus, R.rigescens, Primula farinosa, P.nutans, Ciminalis aquatica, Arc-togeron gramineum, Gagea pauciflora, Pulsatilla turczaninovii, Androsace in-cana, Potentilla leucophylla, Alyssum obovatum, Euphorbia karoi, Stellaria cherleriae, Eremogone capillaris, Thlaspi cochleariforme

Вторая группа объединяет растения, у которых рост побегов начинается через 60 - 120 дней после снятия отрицательных температур. К этой группе относится один из исследованных видов - Leibnitzia anandria. Интересное развитие у Potentilla leucophylla, у которого два типа побегов: вегетативные, моноподиально нарастающие и генеративные, развивающиеся в пазухах листьев главной оси (Федоскин, 1979). Было установлено, что у вегетативных побегов зимний покой является вынужденным, а у генеративных - органическим. Это согласуется с результатами Н.Е. Павловой и Е.П. Якимовой (2004), полученными ранее

Для таких видов, как Gagea pauciflora, Euphorbia karoi, Thlaspi cochleariforme, характерно наличие двух типов покоя. У Thlaspi cochleariforme и Gagea pauciflora проявляется летний - органический и зимний вынужденный типы покоя, а у Euphorbia каю\ выделены летне-осенний органический и зимний вынужденный типы покоя.

Таким образом, среди исследованных раннецветущих растений большинство видов с вынужденным зимним покоем, что позволяет растениям начать интенсивный рост и развитие при наступлении благоприятных условий.

4.2. Содержание и накопление запасных питательных веществ в зимующих тканях растений

Важное значение для приспособления растений к экстремальным условиям обитания имеет накопление и превращение запасных веществ (Бобрышева, Окнина, 1960; Генкель, Окнина, 1964; Генкель, 1984; Павлова, Якимова, 2004).

У растений распространенным запасным веществом является крахмал. Запасными могут быть растворимые углеводы, липиды, которые выполняют роль защитных веществ, энергетического материала. Известно, что растения, содержащие масло, являются более морозоустойчивыми, чем запасающие крахмал.

Таблица 2

Особенности накопления и превращения запасных веществ

у исследованных видов

Группы видов по содержанию крахмала в осенне-зимний период Виды

1. Ненакапливающие крахмал Eremogone capillaris, Arctogeron gramineum, Androsace incana, Pulsatilla turczaninovii, P. multifida, Stellaria cherle-riae, Oxytropis myriophylla, Pyrola asarifo-lia, Vaccinium vitis-idaea, Fragaria orientalis, Potenlilla fragarioides, Primula farinosa, P nutans, Ranunculus rigescens, R propinquus

II Накапливающие крахмал, но быстро его превращающие Leibnitzia anandria, Euphorbia karoi, Gagea pauciflora, Potentilla leucophylla, Alyaum obovatum

Проведенные нами исследования показали (Лескова, 2005), что в осенний период (октябрь - ноябрь) крахмал обнаруживается у небольшого числа видов: Gagea pauciflora, Euphorbia karoi, Potentilla leucophylla, Alys-sum obovatum. У всех других исследованных видов в данный период в тканях обнаруживаются сахара. К зиме (декабрь) уровень растворимых Сахаров снижается, в тканях исследованных видов исчезает крахмал, и появля-

ются жиры. Весной, к моменту активного роста и развития растений, в исследуемых органах растений обнаруживаются сахара. В целом, результаты исследований запасных веществ позволили выделить следующие группы: 1 - растения, которые уже в начале зимы крахмала не содержали; 2 - растения, имеющие в начале зимы запасной крахмал, который, однако, подвергался быстрому превращению в растворимые сахара и жиры (табл. 2).

Как видно из таблицы, большинство раннецветущих растений не накапливают крахмал, либо быстро превращают его в растворимые углеводы и липиды, являющиеся не только питательными, но и выполняющие защитные функции.

Таким образом, исследованные виды накапливают в тканях растворимые сахара, которые позволяют растениям создать внутренние условия роста при наступлении благоприятных условий.

Глава 5. Экология водного режима раннецветущих растений Восточного Забайкалья

5.1. Значение воды в биологических системах

В данном разделе рассмотрена роль воды в живом организме. В трех сообществах (степном, лесном, луговом) изучен показатель содержания воды в корнеобитаемом слое, который напрямую влияет на оводненность тканей, а значит, и на формирование вегетирующей массы. Исследования показали, что самым неблагоприятным по увлажнению почвы является степное сообщество. Здесь наблюдаются резкие колебания влажности почвы и снижение этой величины до крайне низких показателей (1,49%). Наиболее благоприятным по увлажнению является луговое сообщество, где поддерживается относительно постоянный уровень влажности почвы, который не снижается до низких величин (от 9,8% до 64,82%).

5.2. Содержание воды в листьях

Степень оводненности листьев растений является существенным показателем водного режима растительного организма. Было выявлено (Лескова, 2004, 2005), что самое высокое содержание воды в листьях отмечено у видов, обитающих в луговом сообществе (Primula farinosa, Р nutans, Ranunculus propinquus, R rigescens) (рис. 1). Абсолютный максимум был отмечен у Primula farinosa в 2004 г. - 86,45% от сырой массы. У других исследованных видов данного сообщества этот показатель снижается. В лесном сообществе максимальная оводненность листьев отмечена в 2002 г. у Pyrola asarifolia - 81,04%. Наименьшая оводненность листьев отмечена у Vaccinium vitis-idaea (54,29% в 2002 г.). У данного вида самая низкая оводненность листьев не только внутри данной группы, но и среди всех исследованных нами раннецветущих растений. В степном сообществе максимальная оводненность листьев отмечена у Leibnitzia anandria - 78,99% в 2002 г. К этому виду по оводненности листьев близок Thlaspi cochle-ariforme (78,41%). Минимальная оводненность листьев в данном сообществе отмечена у Alyssum obovatum (65,25%). Следует отметить, что именно 2002 г. отличался от других наибольшим количеством выпавших осадков.

виды

Рис. 1. Содержание воды в листьях раннецветущих растений (средние данные за май 2001 - 2004 гг.) 1 - Prímula farinosa, 2 - Р nutans, 3 - Pyrola asarifolia, 4 - Pulsatilla multifida, 5 - Leibnitzia anandria, 6 - Thlaspi cochleariforme.

По количеству воды в листьях в различные фенологические фазывы-явлено, что наибольшая оводненность листьев у луговых видов отмечена во время вегетации до цветения, бутонизации (рис. 2). К началу цветения запас влаги в листьях неуклонно снижается. Для видов, обитающих в лесном сообществе, эта закономерность не наблюдается. Максимум оводнен-ности листьев во время вегетации до цветения отмечен только у Potentilla fragarioides. У четырех видов (Pyrola asarifolia, Vaccinium vitis-idaea, Оху-tropis myriophylla, Fragaria orientalis) максимум оводненности листьев отмечен во время цветения. Для исследованных нами 11 видов, обитающих в степном сообществе, выявлена четкая закономерность. Практически у всех изученных видов данного сообщества максимум оводненности листьев отмечен в фазу вегетации до цветения и бутонизации. К началу цветения оводненность тканей уменьшается. У двух видов (Gagea pauciflora, Ап-drosace incana) оводненность тканей выше в фазу цветения (рис.2).

>х

в 40

5

8 В.Д.Ц. цв. пл.

Рис. 2. Содержание воды в надземной фитомассе степных растений в различные фенофазы (средние данные за май 2002 - 2004 гг) 1 - Thlaspi cochleariforme, 2 - Arctogeron gramineum, 3 - Leibnitzia anandria, 4 - Potentilla leucophylla, 5 - Pulsatilla turczaninovii

Таким образом, в течение вегетационного периода наибольшая оводненность листьев у большинства изученных видов отмечена в фазу вегетации и бутонизации. Во время цветения и плодоношения содержание воды в листьях уменьшается.

При изучении водного режима растений важным является соотношение фракций свободной и связанной воды (табл. 3).

Таблица 3

Группы видов по количеству общей, связанной и свободной воды в надземной фитомассе (средние данные за май 2001 - 2004гг.), % от сырой массы

Группы Виды Общая Связанная Свободная

I Primula farinosa 83,90±1,23 64,86±1,72 19,04±1,13

Primula nutans 82,59±0,82 62,43±1,19 20,16±1,25

Ranunculus propinquus 79,74±0,41 60,32±1,85 19,42±1,76

Ranunculus rigescens 76,73±1,02 56,46±2,35 20,27±1,86

Thlaspi cochleariforme 74,86±0,61 62,10±I,44 12,76±1,04

Pulsatilla multifida 74,51 ±0,28 61,89±1,52 12,63±1,49

Ciminalis aquatica 74,38±0,73 63,38±0,82 11,00±0,73

Leibnitzia anandria 73.15±0,53 58,27±0,56 14,88±0,97

II Euphorbia karoi 70,73±2,90 54,49±1,19 16,19±1,45

Stellaria cherleriae 70,68±0,33 58,39±I,34 12,29±1,11

Gagea pauciflora 70,60±0,18 55,18±1,82 15,42±1,99

III Potentilla fragarioides-луг 69,76±1,15 47,31 ±2,00 22,45±1,58

Pyrola asarifolia 66,17±0,49 42,32±1,07 23,85± 1,10

Potentilla fragarioides-лес 65,19±1,39 50,43±2,25 14,76±1,11

Oxytropis myriophylla 64,01±1,15 55,15±1,32 8,86±0,59

Arctogeron gramineum 63,00±2,50 50,47±1,60 12,53±1,64

Eremogone capillaris 62,63±0,71 46,43±1,22 16,20±1,56

Androsace incana 61,77±0,66 52,86±0,68 8,91 ±0,46

Pulsatilla turczaninovii 61,13±1,00 35,54±0,69 25,59±1,69

Fragaria orientalis 60,97±1,02 44,87±1,17 16,10±0,84

Potentilla leucophylla 60,38±0,09 48,80±1,83 U,58±l,74

IV Alyssum obovatum 59,75±0,63 53,15±0,95 6,59±0,59

Vaccinium vitis-idaea 46,92±0,53 37,44±1,08 9,48±0,90

Известно, что содержание свободной или активной воды определяет интенсивность течения физиологических процессов (транспирации, ростовых процессов и т.п.), а содержание связанной или трудно отнимаемой воды - устойчивость растений к неблагоприятным условиям среды (к засухе, пониженным или повышенным температурам и т.п.). Проведенные нами исследования показали, что у изученных раннецветущих растений (табл. 3), обитающих в различных сообществах, преобладающей является фракция связанной воды, которая составляет более половины от общего запаса влаги в тканях растений.

5.3. Содержание воды в корневых системах растений

Одним из наиболее значимых морфологических механизмов приспособления растений к бездефицитному водному балансу является их способность к формированию мощной корневой системы (Горшкова, 1988). Исследования показали (табл. 4), что самое высокое содержание воды в корнях отмечается у видов, обитающих в луговом сообществе, - более 70% от сырой массы. Абсолютный максимум был отмечен у Ranunculus propinquus в 2004г. - 81,95%. Меньшее количество воды в корнях обнаружено у видов, обитающих в лесном и степном сообществах. Наименьшая оводненность корневых систем отмечена у Vaccinium vitis-idaea (39,54%) и Androsace incana (35,77%).

Уровень оводненности корней интересно сопоставить с влажностью листьев. У видов, обитающих в степном сообществе, количество воды в корнях заметно меньше, чем в листьях. У лесных и луговых видов количество воды в корнях и листьях примерно одинаково, однако, все же больший запас влаги отмечен в листьях.

При анализе фракционного состава воды в подземной фитомассе растений было выявлено, что, так же как и в листьях, здесь преобладающей фракцией у всех исследованных видов является связанная вода (табл. 4).

Таблица 4

Группы видов по количеству общей, связанной и свободной воды в подземной фитомассе (средние данные за май 2001 - 2004гг.), % от сырой массы

Группы Виды Общая Связанная Свободная

1 2 3 4 5

I Primula nutans 74,82±0,49 57,03±1,21 17,79±1,58

Ranunculus propinquus 73,74±0,55 54,05±1,57 19,69±1,62

Primula farinosa 73,09±0,83 53,82±1,57 19,27±1,32

II Ranunculus rigescens 68,13±0,59 51,74±1,57 16,39±1,48

Potentilla fragarioides-луг 67,15±0,80 52,13±1,03 15,02±1,49

Fragaria orientalis 65,83±0,17 55,97±1,71 9,86±1,60

Potentilla fragarioides-nec 65,14±0,57 60,37±0,58 4,77±0,29

Euphorbia karoi 63,73±0,40 44,81±0,25 18,92±0,37

Pulsatilla turczaninovit 62,72±0,76 48,72±3,61 14,00±2,86

Pulsatilla multijida 61,80±0,74 52,84±0,88 8,96±0,89

Pyrola asarifolia 61,69±0,51 47,27±1,33 14,42±1,50

Leibnitzia anandria 60,74±0,18 47,59±1,31 13,15±0,16

1 2 3 4 5

III ОхуГгори тупорИуИа 57,35±1,40 48,89±1,76 8,46±1,19

АЫяит оЬошШт 55,79±1,01 42,02±1,74 13,77±0,91

ТЫа5р1 сосЫеап/огте 52,98±0,85 42,26±1,98 10,72±1,69

Оа^еа раиа/1ога 52,57±2,16 37,48±1,18 15,09±0,36

Ро1епШ1а 1еисорИуИа 49,91±0,77 37,51±1,32 5,55±0,55

Егето$опе сарШаг1$ 47,47±3,34 34,81±1,11 12,66±1,87

§1еИаг\а сИегкпае 44,04±0,61 31,94±1,21 12,10±0,83

Агс^егоп %гаттеит 42,43±1,51 31,09±1,18 11,34±1,36

IV Апёгояасе тсапа 35,77±1,02 25,29±0,16 10,47±0,34

Уасстшт 34,38±0,63 28,09±1,02 6,29±0,78

Таким образом, оводиеиность надземной и подземной фитомассы изученных нами раннецветущих растений достаточно высока. Наибольшая оводненность тканей (и корней, и листьев) отмечена у видов, обитающих в луговом сообществе. Почти у всех изученных видов во время вегетации до цветения и бутонизации оводненность листьев максимальна. И в листьях, и в корнях раннецветущих растений преобладает фракция связанной воды. Отмеченные эколого-физиологические особенности позволяют исследованным раннецветущим видам Восточного Забайкалья расти и развиваться в экстремальных условиях среды в ранневесенний период.

Выводы

1. Раннее развитие растений наблюдается в степном сообществе - в третьей декаде апреля. В более поздние сроки начинается развитие в лесном и луговом сообществах. Было выявлено, что в луговом сообществе в ранневесенний период самые высокие показатели влажности почвы, но самые низкие величины температуры воздуха и на поверхности почвы. Луговые растения приспособлены к отрицательному термоградиенту. Все исследованные виды раннецветущих растений интенсивно развиваются и цветут в мае.

2. Установленные ритмы весеннего развития растений (проанто-вые виды, растения с ранневесенним, средневесенним периодом цветения

и т.д.) приспособлены к климатическим особенностям Восточного Забайкалья благодаря структурным и функциональным свойствам растений.

3. В адаптационных свойствах к условиям произрастания раннецветущих растений Восточного Забайкалья важную роль играет состояние покоя (как зимнего, так и летнего). У большинства исследованных видов растений органический зимний покой отсутствует, для них характерно наличие вынужденного зимнего покоя, что способствует раннему развитию. Среди изученных раннецветущих растений есть виды с летним органическим (Thlaspi cochleariforme, Gagea pauciflora) и летне-осенним (Euphorbia karoi) органическим типом покоя, что повышает адаптационные свойства этих растений.

4 Большую роль в устойчивости раннецветущих растений играет накопление в тканях защитных веществ, криопротекторов (липидов, растворимых Сахаров).

5. Адаптация к экстремальным условиям среды проявляется в особенностях водного режима. В корнях и в листьях исследованных раннецветущих растений преобладающей является фракция связанной воды, которая определяет устойчивость растений к неблагоприятным факторам среды для их развития в ранневесенний период.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Лескова O.A. Видовой состав раннецветущих степных растений заповедника «Даурский» (Читинская область) / O.A. Лескова // Биология -наука XXI века: 6-я Путинская школа-конференция молодых ученых (Пу-щино). - Т.2. - Тула: Изд-во ТГПУ им. Л.Н.Толстого, 2002. - С. 100 -101.

2. Лескова O.A. Сравнительная характеристика раннецветущих растений заповедника «Даурский» и окрестностей с. Унда /O.A. Лескова // Навстречу 50-летию естественно-географического факультета: сборник на-

учных работ студентов и молодых ученых. - Чита: Изд-во ЗабГПУ, 2003. -С. 11-12.

3. Лескова O.A. Осенне-зимний покой некоторых раннецветущих растений Забайкалья /O.A. Лескова // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий: материалы VIII Международной научной школы-конференции студентов и молодых ученых. - Абакан: Изд-во ХГУ им.

t Н.Ф. Катанова, 2004. - Т. 1. - С. 27.

4. Лескова O.A. Ранневесенние степные растения Восточного Забайкалья и пути их адаптации к раннему развитию / O.A. Лескова // Труды VII международной конференции по морфологии растений, посвященной памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых. - М.: МПГУ, 2004. - С. 147-148.

5. Лескова O.A. Экология водного режима раннецветущих растений степи /О.А Лескова // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий: материалы VIII международной научной школы-конференции студентов и молодых ученых. - Абакан: Изд-во ХГУ им. Н.Ф. Катанова, 2004. - Т. 1,-С. 27-28.

6. Лескова O.A. Запасные вещества и их превращения в тканях раннецветущих растений Восточного Забайкалья / O.A. Лескова // Флора, растительность и растительные ресурсы Забайкалья и сопредельных территорий. - Чита: Изд-во ЗабГПУ, 2005. - С. 121-123.

7. Лескова O.A. Особенности фенологического развития раннецветущих растений Восточного Забайкалья /O.A. Лескова // Молодая наука Забайкалья: аспирантский сборник. - Чита: Изд-во ЗабГПУ, 2005. - Часть 2. - С. 105-107.

8. Лескова O.A. Эколого-физиологические особенности водного режима раннецветущих растений Восточного Забайкалья / O.A. Лескова, Е.П. Якимова, О.А Попова.//Флора, растительность и растительные ресурсы Забайкалья и сопредельных территорий. - Чита: Изд-во ЗабГПУ, 2005. -С. 123-130.

Лицензия на издательскую деятельность ЛР № 040275 от 04.03.97

Подписано в печать 16.02.2006. Формат 60x90/16. Бумага офсетная. Способ печати оперативный. Усл. печ. л. 1,2. Уч-изд. л. 1,2. Заказ № 01106. Тираж 100 экз.

Издательство Забайкальского государственного гуманитарно-педагогического университета им. Н.Г. Чернышевского 672007, г. Чита, ул. Бабушкина, 129

4203

ii-4 2 0 3

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Лескова, Ольга Александровна

Введение.

Глава 1. Биология раннецветущих растений.

1.1.Рост и развитие раннецветущих растений.

1.2.3имнезеленые и вечнозеленые раннецветущие растения.

1.3 .Механизмы устойчивости растений как основа адаптации.

Глава 2. Условия, объекты и методы исследований.

2.1 .Особенности условий среды обитания раннецветущих растений

Восточного Забайкалья.

2.2.0бъекты исследования.

2.3 .Методы исследования.

Глава 3. Раннецветущие растения и особенности их фенологического развития.

3.1.Биология раннецветущих растений Восточного Забайкалья.

3.2.Фенологическое развитие раннецветущих растений.

Глава 4. Покой и его роль в ритме развития растений.

4.1 .Характер и продолжительность покоя раннецветущих растений.60 4.2.Содержание и превращение запасных веществ в зимующих тканях растений.

Глава 5. Экология водного режима раннецветущих растений Восточного

Забайкалья.

5.1.Значение воды в биологических системах.

5.2.Содержание воды в листьях.

5.3 .Содержание воды в корневых системах.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-биологические особенности раннецветущих растений Восточного Забайкалья"

Актуальность. Весна в Восточном Забайкалье с их частыми заморозками и резкими суточными колебаниями температур воздуха и почвы неблагоприятны для роста и развития растений. Отрицательное воздействие на развитие растений оказывает незначительное количество зимних и весенних осадков. Именно в этот период растут и развиваются раннецветущие растения, которые приспособлены к вегетации в экстремальных условиях среды (Горшкова, 1966, 1988; Дулепова, 1975, 1993, 1998; Павлова, 1974, 1986; Попова, 1996, 2005 и др.). В процессе онтогенеза растения испытывают различные стрессовые воздействия. Наиболее чувствительны к ним растения в период активного роста - вегетации до цветения и бутонизации, в этот период происходит формирование будущего растения. В связи с этим изучение адаптивных свойств раннецветущих растений имеет научный и практический интерес. Следует отметить, что эта группа растений в Забайкалье исследована недостаточно. Адаптация раннецветущих растений наиболее выражена к недостатку влаги и тепла в вегетационный период. Большую роль в этом играют структурные и функциональные особенности растений: водный режим, ритм развития, способ перезимовки и др.

Цель и задачи исследования.

Цель исследования: изучение эколого-биологических особенностей адаптации растений Восточного Забайкалья к раннему развитию.

Задачи исследования:

1. Изучение биологии раннецветущих растений.

2. Проведение фенологических наблюдений за развитием раннецветущих растений в различных сообществах.

3. Определение типа покоя раннецветущих растений в связи с адаптацией к условиям обитания.

4. Изучение динамики запасных питательных веществ в период вегетации.

5. Определение некоторых показателей водного режима: количество общей, связанной, свободной воды в надземной и подземной фитомассе растений.

Научная новизна. Впервые подробно изучен феноритм исследуемой группы растений, выявлена связь ритма цветения с экологическими условиями различных сообществ. Получены данные о водном режиме, которые показали, что среди исследованных раннецветущих растений преобладают виды с достаточно лабильным водным режимом. Установлено, что во все периоды исследований преобладающей фракцией является связанная вода, которая составляет более половины от общего запаса влаги в тканях растений. Выявлено, что среди изученных видов преобладают растения с вынужденным зимним покоем. Отслежена динамика превращения запасных питательных веществ: установлено, что основными запасными веществами, с которыми растения уходят в зиму, являются растворимые сахара.

Теоретическая и практическая значимость. Полученные данные могут быть использованы при изучении вопросов рационального природопользования, также они расширяют представление о направлениях адаптации, механизмах устойчивости растений Забайкалья. Характер осенне-зимнего покоя и ритм развития растений необходимо учитывать при использовании ряда видов в озеленении. Результаты исследований можно использовать при разработке технологий введения в культуру ценных дикорастущих растений.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Особенности биоморф и ритмы развития раннецветущих растений являются одним из важных механизмов адаптации к существованию в экстремальных условиях среды.

2. Эколого-физиологические особенности водного режима, типы покоя, динамика запасных питательных веществ - условие приспособления растений к раннему развитию.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены и обсуждены на конференциях: «Биология - наука XXI века: 6-я Пущинская школа-конференция молодых ученых» (Пущино, 2002); «Навстречу 50-летию естественно-географического факультета» (Чита, 2003); «VII международная конференция по морфологии растений, посвященная памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых» (Москва, 2004); «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий» (Абакан, 2004); «Молодая наука Забайкалья» (Чита, 2005); «Флора, растительность и растительные ресурсы Забайкалья и сопредельных территорий» (Чита, 2005).

Объем работы. Работа изложена на 127 страницах машинописного текста и состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы и приложения. Библиографический список состоит из 180 источников. Текст иллюстрирован 27 рисунками и 12 таблицами. Работа выполнена в Забайкальском государственном гуманитарно-педагогическом университете им. Н.Г. Чернышевского. Исследования проводились в период с 2000 - 2005 гг. в соответствии с планом научно-исследовательской работы кафедры ботаники.

Автор выражает благодарность своим научным руководителям к.б.н., профессору О.А.Поповой и к.б.н., доценту Е.П.Якимовой; а также к.б.н. Н.Е.Павловой за всестороннюю помощь, просмотр рукописи и ценные замечания по работе.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Лескова, Ольга Александровна

Выводы

1. Раннее развитие растений наблюдается в степном сообществе — в третьей декаде апреля. В более поздние сроки начинается развитие в лесном и луговом сообществах. Было выявлено, что в ранневесенний период в луговом сообществе самые высокие показатели влажности почвы, но самые низкие величины температуры воздуха и на поверхности почвы. Причем луговые растения приспособлены к отрицательному термоградиенту. Все исследованные виды раннецветущих растений интенсивно развиваются и цветут в мае.

2. Установленные ритмы весеннего развития растений (проантовые виды, растения с ранневесенним, средневесенним периодом цветения и т.д.) приспособлены к климатическим особенностям Восточного Забайкалья благодаря структурным и функциональным свойствам растений.

3. В адаптационных свойствах к условиям произрастания раннецветущих растений Восточного Забайкалья важную роль играет состояние покоя (как зимнего, так и летнего). У большинства исследованных видов растений органический зимний покой отсутствует, для них характерно наличие вынужденного зимнего покоя, что способствует раннему развитию. Среди раннецветущих растений Восточного Забайкалья есть виды с летним органическим (Thlaspi cochleariforme, Gagea paucijlora) и летне-осенним {Euphorbia karoi) органическим типом покоя, что повышает адаптационные свойства этих растений.

4. Большую роль в устойчивости раннецветущих растений играет накопление в тканях защитных веществ, криопротекторов (липидов, растворимых Сахаров).

5. Адаптация к экстремальным условиям среды проявляется в особенностях водного режима. В корнях и в листьях исследованных раннецветущих растений преобладающей является фракция связанной воды, которая определяет устойчивость растений к неблагоприятным факторам среды для их развития в ранневесенний период.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Лескова, Ольга Александровна, Чита

1. Алексеев A.M. Водный режим растений и влияние на него засухи. Казань: Татариздат, 1948.356 с.

2. Алексеев A.M. О молекулярной структуре внеклеточной воды и ее возможном физиологическом значении. //Состояние воды и водный обмен у культурных растений. М., 1971. С. 11-23.

3. Алексеенко JT.H. Водный режим луговых растений в связи с экологическими условиями среды: Автореф. дис.д-ра биол. наук. JL, 1976. 45 с.

4. Алехин В.В. На весенней экскурсии в Кунцеве под Москвой. М. 1923.

5. Альтергот В.Ф. Исследования физиологии устойчивости и интродукции растений. М.: Наука, 1973. С. 241-256.

6. Альтергот В.Ф. Принципы физиологических исследований и проблемы растениеводства в Сибири. //Физиология устойчивости растений в континентальном климате. Новосибирск: наука, 1976. С. 4-14.

7. Альтергот В.Ф., Мордкович С.С. Воздействие повышенной температуры на растения в природной среде. //Проблемы засухоустойчивости растений. М.: Наука, 1978. С. 59-76.

8. Альтергот В.Ф., Игнатьев JI.A. термический фактор в становлении высокой физиологической активности растений. //Физиология устойчивости растений в континентальном климате. Новосибирск: Наука, 1976. С. 83 94.

9. Антипов Н.Н. Водный режим ксерофитов среднеевропейской территории СССР. //Ученые записки Рязан. Гос. Пед. Ин-та. Ботаника. 1968. Т.68. С. 67 -85.

10. Ю.Бейдеман И.Н. Изучение фенологии растений. //Полевая геоботаника. М.-Л.: Изд-во АНСССР, Т.12. С. 333 366.

11. П.Бейдеман И.Н. Методика изучения фенологии растений и растительных сообществ. Новосибирск: Наука, 1974. 154 с.

12. Белянина Н.Б. Ритм сезонного развития растений и растительных сообществ южного склона Крымских гор. //Бюллетень МОИП. Отд. биологии. 1962. Т. LXVII (5).С. 90 103.

13. Борзаковская И.В. Обмен веществ и зимостойкость стародавних популяций клевера. //Научн. Труды Ин-та физиологии и агрохимии АНСССР. Киев, 1951. № 4. с. 56 62.

14. Борисова И.В. Сезонная динамика растительного сообщества. //Полевая геоботаника. JL: Наука, Т.4. С. 7 38.

15. Борисова И.В., Беспалова З.Г., Попова Т.А. Особенности фенологического развития растений степных и пустынных сообществ Северной Гоби (МНР). //Труды МОИП. Огд. биологии. 1976. T.XLII. С. 239 254.

16. Бузлукова Е.И. Апкучинский Говин. М. JL: Наука, 1964. П.Васильев И.М. Зимостойкость растений. М.: Из-во АНСССР, 1953. 191 с.

17. Васильев И.М. Зимовка растений. М.:АН СССР, 1956. 307 с.

18. Волков И.В., Ревушкин А.С. К изучению температурного режима подушковидных растений юго-восточного Алтая. //Бот. журн. 2002. Т. 85. № З.С. 105- 108.

19. Генкель П.А. Криптобиоз (анабиоз) у пойкилоксерофитов и семян и их устойчивость к обезвоживанию. //Проблемы засухоустойчивости растений. М.: Наука, 1978. С. 76-99.

20. Генкель П.А. О состоянии и направлении работ по физиологии жаро- и засухоустойчивости растений. // Проблемы засухоустойчивости растений. М: Наука, 1978. С. 76-99.

21. Генкель П.А. Физиология растений. М.: Просвещение, 1975. 236 с.

22. Генкель П.А. Криптобиоз (анабиоз) у пойкилоксерофитов и семян и их устойчивость к обезвоживанию. //Проблемы засухоустойчивости растений. М.: Наука, 1978. С. 76 99.

23. Генкель П.А. Физиология жаро- и засухоустойчивости растений. М.: Наука, 1982.280 с.

24. Генкель П.А., Окннна Е.З. Состояние покоя и морозоустойчивость плодовых растений. М.: Наука, 1964. 242 с.

25. Голубев В.Н. Эколого-биологические особенности травянистых растений и растительных сообществ лесостепи. М.: Наука, 1965. 287 с.

26. Голубев В.Н., Кобечинская В.Г. О зимнем покое и перезимовке растений степных и лесных фитоценозов предгорий лесостепи Крыма. //Бот. журн. 1975. Т.60№ 8. С. 1147- 1164.

27. Горшкова А.А. Биология степных пастбищных растений Забайкалья. М.:Наука, 1966. 272 с.

28. Горшкова А.А. Ритмика развития и экология степных растений Забайкалья. //Бот. журн. 1975. Т.60. № 6. С. 889 892.

29. Горшкова А.А. Сроки зацветания Забайкальских степных растений и их изменчивость в связи с ритмом развития побегов и морфологией корневых систем. //Труды МОИП. 1976. J.XLII. С. 256 267.

30. Горшкова А.А. Эколого-морфологические особенности и водный режим степных растений Забайкалья: Автореф. дис.д-ра биол. наук, Новосибирск, 1970.С. 1-22.

31. Горшкова А.А. Экология водного режима степных растений Забайкалья. Иркутск:Изд-во АНСССР, 1971. 215с.

32. Горшкова А.А., Зверева Г.К. Экология степных растений Тувы. Новосибирск:Наука, 1988.114С.

33. Горшкова А.А., Родченко О.П. О перезимовывании некоторых многолетних растений в Иркутско-Балаганской лесостепи. //Бот. журн. 1959. Т.44. №11. С.1660 1664.

34. Горшкова А.А., Попов Г.Е. К характеристике зимнего покоя у многолетних травянистых растений Сибири. //В кн.: Флора, растительность и растительные ресурсы Забайкалья. Чита, 1970. С. 26 27.

35. Горшкова А.А., Спивак А.И., Подмешальская JI.B. О поведении различных экологических групп степных растений в период засухи. //Известия сибирского отделения АНСССР. 1967. № 10. Вып. 2. С. 63 66.

36. Горышина Т.К. О характере осенне-зимнего покоя у различных сезонных групп травянистых растений дубравы. //Бюллетень МОИП. T.XLII(5). 1965. С.46 52.

37. Горышина Т.К. Ранневесенние эфемероиды лесостепных дубрав. Из-во Ленинградского университета, 1969.232 с.

38. Гродзинский Д.М. Надежность растительных систем. Киев:Наука, Думка, 1983. 368 с.

39. Гунин П.Д., Дедков В.П. Экологические режимы пустынных биогеоценозов. М.: Наука, 1965. 287 с.

40. Гурский А.В. О степях, полупустынях и пустынях. //Бот. журн. 1945 Т.60. №6.

41. Дегтев А.В. География Читинской области. Чита: Поиск, 1997.210 с.

42. Дегтев А.В. Физическая география Читинской области. Иркутск,1988. 107 с.

43. Двораковский М.С. Экология растений. М.: Высшая школа, 1983. 189 с.

44. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований). М.: Колос, 1979. 416 с.

45. Дулепова Б.И. Биоморфологические, анатомические и экологоценотические особенности Arctogeron gramineum (R.) DC. //Степная растительность и некоторые черты ее экологии. Новосибирск: Наука, 1982. С. 48 55.

46. Дулепова Б.И. Как зимуют растения. //В.кн.: Экология растений Забайкалья. Чита. Вып.4.С. 4-6.

47. Дулепова Б.И. О валлискотипчаковых и литвиновотипчаковых степях Забайкалья. //Флора, растительность и растительные ресурсы Забайкалья. Чита: ВБО, 1980. С. 95 102.

48. Дулепова Б.И. Растительный покров Восточного Забайкалья. Чита: ЧГПИ, 1996. 160 с.

49. Дулепова Б.И. Сезонное развитие и флуктуация степных сообществ Даурской лесостепи: Автореф. дис.д-ра биол.наук. Новосибирск: ЦСБС, 1985.35 с.

50. Дулепова Б.И. Семенное возобновление арктогерона. // Флора, растительность и растительные ресурсы Забайкалья и сопредельных областей. Чита. 1975. Вып. 5. С. 78 79.

51. Дулепова Б.И. Степи горной лесостепи Даурии и их динамика. Чита, 1993. 395 с.

52. Дулепова Б.И., Попова О.А. Изучение сезонных явлений в жизни растений. Чита: ЧГПИ, 1989. 47 с.

53. Дулепова Б.И., Уманская Н.В., О вторичном цветении степных растений Забайкалья. //Степная растительность Сибири и некоторые черты ее экологии. Новосибирск: Наука, 1982. С. 68-73.

54. Дылис Н.В., Рещиков М.А., Малышев Л.И. Растительность. //Предбайкалье и Забайкалье. М.: Наука, 1965. С. 225 281.

55. Емельянов А.Г., Анкуд С.А. Водообмен и стресс-устойчивость растений. М.: Наука и техника, 1992. 142 с.

56. Кашина Л.И. К биологии Gagea pauciflora Turcz. //Ученые записки Красноярского гос. пед. ин-та. 1963. Т. 24. вып. 6. С. 103 108.

57. Келлер Б.А. Растительность Воронежской губернии. 1921. С. 60 63.

58. Керженцев А.И. Роль растительности в системе мерзлотного биогеоценоза. //Флора, растительность и растительные ресурсы Забайкалья и сопредельных областей. Чита, 1975. Вып. 5. С. 12 13.

59. Кернер А. Жизнь растений. Т.1. 1903. СПб.: Просвещение, 771с

60. Кожевников А.В. Весна и осень в жизни растений. МОИП, серия «Среди природы», Изд. 2,1950. 240 с.

61. Кожевников А.В. О перезимовке и ритме развития весенних растений липового леса. //Бюллетень МОИП. 1931. Вып.1 2. № 11.С. 79 -108.

62. Копытова Л.Д. Основные показатели водного режима степных растений в связи с их экологией и биоморфологией. //Бот. журн. 2003. Т.88. № 5. С. 111 -119.

63. Копытова Л.Д., Осколков В.А. Особенности водного режима степных криоксерофитов Забайкалья. //Сб. Растительный покров Байкальской Сибири. Иркутск, 2003. С. 186- 187.

64. Криштафович А.Н. Происхождение ксерофитной растительности в свете палеоботаники. //Сб. Пустыни СССР и их освоение. М. Л., 1954.

65. Культиасов М.В. Проблема становления жизненных форм у растений. //В кн.: Проблемы ботаники. Вып.1.М.-Л.:Из-во АНСССР, 1950. С. 250 263.

66. Кумаков В.А. Влияние поздних весенних заморозков на рост и устойчивость ясеня в связи с их углеродным балансом. //Доклады АНСССР. 1956. Т. 89. № 6. С. 1107 1109.

67. Куркин К.А. Летний и многолетний покой травянистых многолетников Барабинской лесостепи. //Бот. журн. 1971. Т. 56. № 11. С. 1564.

68. Кушниренко М.Д. Физиология водообмена и засухоустойчивость плодовых растений. Кишинев: Штиинца, 1975.177 с.

69. Лавренко Е.М. Степи СССР. //Растительность СССР. М.-Л.: АН СССР, 1940. Т.2. С. 1 -265.

70. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1973. 343 с.

71. Ларина Н.П. Эколого-биологические особенности ксерофитных злаков (Bromopsis inermis, Stipa capillata, Leymus chinensis) в условиях Восточного Забайкалья: Автореф. дис.канд. биол. наук. Улан-Удэ, 2004.21с.

72. Лескова О.А. Ранневесенние степные растения Восточного Забайкалья и пути их адаптации к раннему развитию. //Труды VII международной конференции по морфологии растений, посвященной памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых. М.: МПГУ, 2004. С. 147 148.

73. Лескова О.А. Особенности фенологического развития раннецветущих растений Восточного Забайкалья. // Молодая наука Забайкалья: аспирантский сборник. Чита: Изд-во ЗабГПУ, 2005. Часть 2. С 105 107.

74. Лосева А.С., Петров Спиридонов А.Е. Устойчивость растений к неблагоприятным факторам среды. М.: Тимирязевская с/х академия, 1988. 41с.

75. Любименко В.М. Биология растений. Л.,4.1. 1924.

76. Любименко Н.В., Вульф Е.В. Ранние весенние растения М.-Л.:ГИЗ, 1926. С. 21-23.

77. Максимов Н.А. Краткий курс физиологии растений. М.: Сельхозиздат, 1948.

78. Максимов Н.А. О вымерзании и морозостойкости растений. Экспериментальные и критические исследования. СПБ. 1913. С. 1 330.

79. Малышев Л.И., Пешкова Г.А. Особенности и генезис флоры Сибири (Предбайкалье и Забайкалье). Новосибирск: Наука, 1984. 264 с.

80. Ногина И.А. Почвы Забайкалья. М.: Наука, 1964. 313 с.93.0люнин В.Н. Морфоструктура. //Равнины и горы Сибири. М.,1975. С. 248 -278.

81. Павлова Н.Е. К вопросу о зимующем состоянии степных растений Забайкалья. //В кн.: Нетрадиционные методы в исследованиях растительности Сибири. Новосибирск: Наука, 1982. С.118 124.

82. Павлова Н.Е. О водном режиме степных растений Забайкалья в связи с перезимовкой. //Степная растительность Сибири и некоторые черты ее экологии. Новосибирск: Наука, 1982. С. 55 62.

83. Павлова Н.Е. О характере зимнего покоя некоторых степных видов Забайкалья. //Информационные материалы. Иркутск, 1974. Вып.12. С.86 87.

84. Павлова Н.Е. Эколого-физиологические особенности перезимовки степных травянистых многолетников Забайкалья: Автореф. дис.канд. биол. наук Иркутск, 1986.20 с.

85. Павлова Н.Е., Якимова Е.П. Водный режим и направления адаптогенеза растений высокогорной флоры Даурии. //Физиология растений. 2000. Т. 47. № 2. С. 244 247.

86. Павлова Н.Е., Якимова Е.П. Осенне-зимний покой степных растений Забайкалья. Чита: ЗабГТТУ, 2004. 73 с.

87. Петинов Н.С. Водный режим растений в связи с обменом веществ и продуктивностью. М.: Из-во АНСССР, 1963. С. 3-22.

88. Пешкова Г.А. Степная флора Байкальской Сибири. М.: Наука, 1972. 207 с.

89. Плохинский Н.А. Биометрия. Новосибирск: Изд-во СО АНСССР, 1961. 366 с.

90. Плохинский Н.А. Биометрия. М.: Изд-во МГУ, 1970. 337 с.

91. Полевой В.В. Физиология растений. М.: Высшая школа, 1989. 464 с.

92. Попова О.А. Биология некоторых раннецветущих растений Восточного Забайкалья. //В кн.:Экология растений Забайкалья. Вып.2. Чита, С. 5 8.

93. Попова О.А. Весенние фенологические сезоны и развитие раннецветущих растений Восточного Забайкалья. //Флора, растительность, растительные ресурсы Забайкалья и сопредельных территорий. Чита: изд-во ЗабГПУ, 2005. С.79-83.

94. Попова О.А. Иллюстрированный определитель раннецветущих растений Читинской области. Чита: изд-во ЗабГПУ, 2004. 206 с.

95. Попова О.А. Раннецветущие растения во флоре Даурии (Восточное Забайкалье). //Вестник Бурятского Университета. Выпуск 6. Улан-Удэ: изд-во БГУ, 2004. С. 23-37.

96. Попова О.А., Уманская Н.В., Якимова Е.П. Экология растений Забайкалья. Чита: изд-во ЗабГПУ, 2002. 158 с.

97. Попов М.Г. Флора Средней Сибири. М. Л.: Изд-во АНСССР, 1959. Т. 1,2.

98. Попов С.Р. Заморозкоустойчивость растений в условиях многолетней мерзлоты. Новосибирск: Наука, 1982.96 с.

99. Пошкурлат А.П. Анализ ритма развития первоцвета весеннего. //Бот. журн. 1962. T.XLVII. №2. С. 262 267.

100. Предбайкалье и Забайкалье (природные условия и естественные ресурсы СССР). М.: Наука, 1965. 490 с.

101. Пробстинг Э.Л. Представления о морозостойкости в приложении к листопадным плодовым культурам. //Холодостойкость растений. М.: Колос, 1983. С. 207-216.

102. Проскуряков Е.И. Температурные условия прорастания семян весенних многолетников. //Изв. Главн. Ботан. сада СССР. T.XXV. №1. 1926.

103. Рещиков М.А. О флоре лесостепи Забайкалья и ее происхождении. //Флора, растительность и растительные ресурсы Забайкалья и сопредельных областей. Чита, 1975. Вып. 5. С. 4 8.

104. Рогинская А.В. Динамические процессы в луговых фитоценозах. Новосибирск: Наука, 1988. 157 с.

105. Рихтер А.А. Исследование над холодостойкостью растений. //Журнал опытной агрономии Юго-востока. 1927. Т. 4. Вып. 2. С. 326 344.

106. Свешникова В.М. Доминанты Казахстанских степей. Л.: Наука, 1979. 190 с.

107. Свешникова В.М., Заленский О.В. Водный режим растений аридных территорий Средней Азии и Казахстана. //Вопросы географии. М. Л.: АНССС, 1956. С. 227-237.

108. Свешникова В.М. К изучению водного режима растений Восточного Памира. //Бот. журн. М. Л. 1956. Т.41.

109. Сергеева К.А. Физиологические и биохимические основы зимостойкости растений. М.: Наука, 1971.156 с.

110. Серебрякова Т.И. Побегообразование и ритм сезонного развития растений заливных лугов средней Оки. //Ученые записки московского гос. ин-та. 1956. Т. XCVII. С. 45 119.

111. Серебрякова Т.И. Учение о жизненных формах растений на современном этапе. //Итоги науки и техники. Ботаника. М., 1972. С. 84 169.

112. Серебряков И.Г. О ритме сезонного развития растений подмосковных лесов. //Вестник МГУ. №6. 1947.

113. Серебряков И.Г. Ритм сезонного развития растений приполярного Урала. //Бюллетень МОИП. Отд. биологии. 1962. Т LXVII (3). С. 65 81.

114. Серебряков И.Г. Сравнительный анализ некоторых признаков ритма сезонного развития различных ботанико-географических зон СССР. //Бюллетень МОИП. Отд. биологии. T.LXIX(5). 1964.

115. Сказкин Ф.Д. Критический период у растений к недостаточному водоснабжению. М.: Наука, 1961. (21-е Тимирязевские чтения).

116. Сукачев В.Н. Дендрология с основами лесной геоботаники. 2-е издание. 1938.

117. Сулейманов И.Г. Состояние и роль воды в растении. Изд-во Казанского ун-та. 1972. С 3-38.

118. Сулейманов И.Г. Структурно-физические свойства протоплазмы и ее компонентов в связи с проблемой морозоустойчивости культурных растений. Казань, 1964. С. 139- 165.

119. Суслова В.Д. Анатомо-морфологические и биологические особенности лейбниции. //Флора, растительность и растительные ресурсы Забайкалья и сопредельных областей. Чита. 1975. Вып. 5. С. 79 81.

120. Тагеева С.В. Доклады Всесоюзного совещания по физиологии растений. М. 1946. Т.4. Вып. 1. 161 с.

121. Талиев В.И. Биология наших растений. M.-JI.1925.

122. Типы местности и природное районирование Читинской области. М.: Изд-во АНСССР, 1961.159 с.

123. Толмачев А.И. О происхождении некоторых основных элементов высокогорных флор северного полушария. //Материалы по истории флоры и растительности СССР. 1958.

124. Трофимов Т.Т. К вопросу о ритме развития ранневесенних растений. //Научно-методические записки. М.1939. Вып.5. С. 164 195.

125. Трофимов Т.Т. О подснежном росте и развитие ранневесенних растений. //Природа. 1954. №1.

126. Туманов И.И. Физиологические основы зимостойкости культурных растений. М. Л. 1940. С. 8 - 45.

127. Удовенко Г.В. Адаптация растений к стрессам как реализация потенциала надежности биологических систем. Л.: ВНИИ растениеводства. 1985. С.204- 205.

128. Уманская Н.В. Низинные луга среднего течения р. Ингоды и ее притоков. //Флора, растительность и растительные ресурсы Забайкалья и сопредельных территорий. Чита, 1975. Вып. 5. С. 17 19.

129. Уфимцева К.А. почвы межгорных котловин южной тайги Забайкалья. Иркутск: Восточно-Сибирское книжное изд-во. 1967. 99 с.

130. Федоскин Н.В. Жизненные формы травянистых растений степей юго-восточного Забайкалья. //Бюллетень МОИП. Отд. биологии. 1974. Т. LXXIX (6). С. 98 108.

131. Федоскин Н.В. Жизненные формы растений степей юго-восточного Забайкалья. //Флора, растительность и растительные ресурсы Забайкалья и сопредельных областей. Чита, 1975. Вып. 5. С. 31 34.

132. Федоскин Н.В. Побегообразование растений степей юго-восточного Забайкалья. //Флора, растительность и растительные ресурсы Забайкалья и сопредельных областей. Чита, 1975. Вып. 5. С.52 53.

133. Федоскин Н.В. Ритм сезонного развития, побегообразование и жизненные формы растений степей юго-восточного Забайкалья: Автореф. дис.канд. биолог. Наук. М., 1975.20 с.

134. Федоскин Н.В. Ритмы сезонного развития растений степей юго-восточного Забайкалья. //Материалы по растительному покрову и методике преподавания биологии. Смоленск. 1971. 99 с.

135. Федоскин Н.В. Ритмы сезонного развития различных географических элементов растений Онон-Аргунской степи. //Топологические исследования степного ландшафта. Иркутск: Изд-во АНСССР, 1971. С. 141 -152 с.

136. Федоскин Н.В. Характер зимнего и летнего периодов покоя у некоторых травянистых растений. //Природные ресурсы западной области РСФСР и их рациональное использование. Смоленск. 1974. С. 134 139.

137. Федоскин Н.В. Фенологические сезоны в степях юго-восточного Забайкалья. //Флора, растительность и растительные ресурсы Забайкалья и сопредельных областей. Чита, 1975. Вып. 5. С.34 36.

138. Флора Сибири. Poaceae (Gramineae). /Сост. Пешкова Г.А., Никифорова О.Д., Ломоносова М.Н. и др. В 14 т. Новосибирск: Наука, 1990. Т. 2. 361 с.

139. Флора Сибири. Lycopodiaceae Hydrocharitaceae. /Сост. Кашина Л.И., Красноборов И.М., Шауло Д.Н. и др. Новосибирск: Наука, 1988. 200 с.

140. Флора Сибири. Berberidaceae Grossulariceae. /Сост. Пешкова Г.А., Малышев Л.И., Никифорова О.Д. и др. Новосибирск: Наука, 1994. Т. 4. 312 с.

141. Флора Сибири. Portulacoceae Ranunculaceae. /Сост Тимохина С.А., Фризен Н.В., Власова Н.В. и др. Новосибирск: Наука, 1993. Т. 6. 310 с.

142. Флора Сибири. Сурегасеае. /Сост. Малышев Л.И., Тимохина С.А.Бубнова С. В. Новосибирск: Наука, 1990 Т. 3.280 с

143. Флора Сибири. Rosaceae. Новосибирск: Наука, 1988. 200 с.

144. Флора Сибири. Geraniaceae Cornaceae. /Сост. Пименов М.Г. , Власова Н.В., Зуев В.В. Новосибирск: Наука, 1996. Т. 10. 256 с.

145. Флора Сибири. Pyrolaceae Lamiaceae (Labiatae). /Сост. Доронькин В.М., Ковтонюк Н.Н., Зуев В.В. Новосибирск: Наука, 1997. Т. 11. 296 с.

146. Флора Сибири. Asteraceae (Compositae). /Сост. Расноборов И.М., Ломоносова М.Н., Тупицина Н.Н. и др. Новосибирск: Наука, 1997. Т. 13. 4724

147. Фурст Г.Г. Методы анатомо-гистохимического исследования растительных тканей. М.: Наука, 1979. 128 с .

148. Харитонов Ю.Д. Корневые системы и распределение подземной фитомассы растений степных сообществ Западного Забайкалья. //Ресурсы растительного покрова Забайкалья и вопросы его использования. Улан Удэ, 1991, С. 93-97.

149. Христо А.А. Период покоя и зимостойкости яблони в условиях Западной Сибири. //Физиология растений. 1961. Т. 8. Вып. 1. С. 58 66.

150. Чекалин С.В. Водный баланс и состояние растений. Алма Ата: Наука, 1987.168 с.

151. Щербаков И.П. Об изучении зимнего покоя у древесных растений. //Известия сиб. отделения АН СССР. 1960. №4. С. 87 96.

152. Юнатов А.А. Кормовые растения пастбищ и сенокосов Монгольской Народной Республики. М. Л.: АН СССР, 1954. С. 5 - 217.

153. Яблокова Л.П. Осмотическое давление, сосущая сила и фракциооный состав листьев степных ксерофитов Тувы. // Степная растительность Сибири и некоторые черты ее экологии. Новосибирск, 1982. С. 41 47.

154. Якимова Е.П. Эколого-физиологические особенности адаптации ксерофитных злаков Забайкалья к среде обитания: Автореф. дис.канд. биол. наук. Иркутск, 1999. С. 1 19.

155. Якимова Е.П., Павлова Н.Е. Продуктивность пастбищ в связи с эколого-физиологическими свойствами пастбищных видов растений. //Сенокосы и пастбища Сибири./Сб. науч. Тр. ВАСХНИЛ Сиб. Отд-ние НИИ кормов. Новосибирск, 1989. С. 143 147.

156. Якушкина Н.И. Физиология растений. М.: Просвещение, 1993. 351 с.

157. Drude О. Die Okologie der Pflanzen. Die Wissenschaft Braunschweig. 1913. S. 50.

158. Fischer A. Glucose als Reservestoffe der Laubholzer. Bot. Ztg. 1888. S. 405 -419.

159. Fischer A. Beitrage zur Physiologie der Holzgewachse. Jrb. Wiss. Bot. 1891. S. 73.

160. Linfross. Die wintergrune Flora. Eine biologische unterschun Lunds. Univer/ Arss. 1907. F. 2. S. 13.

161. Neger. Biologie der Pflanzen auf experimenteller Grundeage, Stuttgardt, 1913. S. 50.

162. Walter H. Die Hydratur der Pflenze and ihre physiologisch-okologische Bedeutung. Jena, Gustav Fischer. Verl., 1931.

163. Walter H. Die physiologischeh Varaussetzunger, fur den Ubergang der autotrophen Pflenzen nov Leben im Wasser zum Landleben. //Z. Pflanzen physiol, 1967. Bd 56. №2. 170 S.

164. Winkler A. Uber den Einfluss der Aussenbedingungen auf die Kalteresistenz ausdauernder Gewachse. Jahrd. Wiss. Bot. S. 467 506. 1913

165. Характер покоя раннецветущих растений в связи с типами перезимовки, биоморфологией, генезисом

166. Вид Длительно Тип Форма по Эколого- Ареологическ Степеньсть развития Раункиеру, географическ ая группа сформированновегетации побегов способ ий элемент сти почки поперезим*. группам**1 2 3 4 5 6 7

167. Растения с вынужденным покоем

168. Alyssum obovatum ДЛ пц X, з/з ГС OA 1

169. Stellaria cherleriae ДЛ пц X, л/з ГС ЮС 1

170. Androsace incana ДЛ пц X, з/з ГС ЮС 1

171. Vaccinium vitis-idaea ДЛ пц X, в/з СХ КЦ 2

172. Pulsatilla turczaninovii ДЛ пц ГК, л/з лс OA 1

173. Arctogeron gramineum ДЛ пц ГК, л/з ГС ЮС 1

174. Eremogone capillaris ДЛ пц ГК, л/з ГС ЮС 2

175. Ranunculus propinquus ДЛ пц ГК, л/з СХ ЕА 1

176. Ranunculus rigescens ДЛ пц ГК, л/з СС ЮС 1

177. Primula farinosa ДЛ пц ГК, з/з ЛГ ЕА 1

178. Primula nutans ДЛ пц ГК, л/з ЛГ ЕА 1

179. Potentilla fragarioides ДЛ ПЦ ГК, л/з СС ЕА 2

180. Pulsatilla multifida ДЛ пц ГК, л/з лс КЦ 1

181. Fragaria orientalis ДЛ пц ГК, з/з СХ ОХ 2

182. Oxytropis myriophylla ДЛ пц ГК, л/з ГС МД 2

183. Potentilla leucophylla ДЛ пц ГК, л/з ГС мд 1

184. Pyrola asarifolia ДЛ пц К, з/з СХ АА 2

185. Ciminalis aquatica КР мц Т, з/з СХ OA 11 2 3 4 5 6 7растения с органическим покоем 1.ibnitzia anandria ДЛ ПЦ ГК, л/з ЛС ВА 1

186. Euphorbia karoi KP ПЦ ГК, л/з СС ЮС 1

187. Thlaspi cocleariforme KP ПЦ ГК, з/з ММ OA 1

188. ДЛ длительная, КР - короткая.

189. ПЦ полициклический, МЦ - моноциклический.

190. X хамефит, ГК - гемикриптофит, К - криптофит, Т - терофит.

191. ГС горно-степной, СХ - светлохвойный, ЛС - лесостепной, СС - собственно степной, СХ - светлохвойно-лесной, ЛГ - луговой.