Эколого-биологические особенности Amygdalus pedunculata Pall. в условиях Западного Забайкалья

Паррай, Наталья Викторовна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Эколого-биологические особенности Amygdalus pedunculata Pall. в условиях Западного Забайкалья
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-биологические особенности Amygdalus pedunculata Pall. в условиях Западного Забайкалья"

На правах рукописи

"Го од

2 5 ГЕН мм

ПЛРРЛЙ НАТАЛЬЯ ВИКТОРОВНА

ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ AMYGDALUS PEDUNCULATA PALL. В УСЛОВИЯХ ЗАПАДНОГО ЗАБАЙКАЛЬЯ

03.00.16-экология

АВТОРЕФЕРАТ

Диссертации на соискаиие ученой степени Кандидата биологических наук

Улан-Удэ 2000

Работа выполнена в Институте общей и экспериментальной биологии СО l'Ai 1

Научный руководитель - кандидат сельскохозяйственных

наук, с.н.с. Т.Г. Бойков

Официальные оппоненты: - доктор биологических наук,

профессор Т. П. Анцупова - кандидат биологических наук, И.С. Батороева

Недутая организация - Иркутский государственный

университет

Защита состоится « » декабря 2000 г. в И часов на заседании Диссертационного совета К 113.36.04 при Бурятском государственном университете по адресу: 670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24 - а, ауд. 404. Факс: (3012) 21-05-88 1\-таП: ищуегй>Ьхи.Ьите!.г11

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Бурятского Iосударствепного университета

Автореферат разослан « Q » ноября 2000 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук ^^ ' Э.Н. Елаев

Р 3 .9

ь53Л. %Л /кяЗ, Р .ОТ ч). \)

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Акту алы юсть темы. Увеличение территорий, подвергающихся антропогенному воздействию, является причиной со кр а i цепня численности и уничтожения растений. Редкие растения занимают определенное положение и природных, сообществах, их утрата несет та собой нарушение сложившегося экологического равновесия экосистем. Территория Западного Забайкалья не является исключением. Особенности большинства редких растении еще не изучены, происходят невозвратимые потери потенциально ценного материала для селекции, источников лекяртвенного сырья и т. д. В святи с этим особую важность приобретают вопросы углубленного изучения экологии и биологии редких и исчезающих видов растении, к которым относится Amygdaluspeduneulata Fall.

А. peduneulata - единственный засухо- и холодоустойчивый вид миндаля, обладающий высокими декоративными, цепными лекарственными, пищевыми и медоносными свойствами. Это растение издревле используется в народной китайской и монгольской медицинах для лечения миозитов (Растительные ..., 1986), nacioü па плодах применяется как тонизирующее средство при нервных заболеваниях, стрессах н повышенной усталости организма. Однако, несмотря па существующие рекомендации по охране вида в природе (Красная книга редких..., 1988; Красная книга РСФСР, 1988), его численность уменьшается, ареал сокращается.

Цель и задачи исследования.

Цель работы - изучение эколо!о-бпологпчеекпх особенностей редкого реликтового раннецветущего высогсодскора пинии о кустарника - А. peduneulata. Для достижения этой цели решались следующие задачи:

1. Выявить морфологические особенности н экожн о-цспотпчсскуто приуроченность А. peduneulata в Западном Забайкалье.

2. Исследовать численность, возрастную структур}" п сгра гегию популяций А. peduneulata.

3. Выявип, особенности онтогенеза и морфогенеза кустарника А. peduneulata.

4. Определить семенную продуктивноеп>, качество семян А. peduneidala, способы сто возобновления .

5. Исследовать ритм развития, биологию цветения и опы юпим А. peduneulata, его копсортпвпые связи.

в. Оценить перспективы введения в культуру Л. peduneulata.

7. Обосновать необходимость, пути охраны и восстановления природных популяций А. peduneulata.

Научная новизна.

Впервые проведены многолетние стационарные и полу-стацнопарные исследования экологии и биологии всех известных 23 природных популяций А. pedimeulata в Западном Забайкалье. Выявлены особенности морфологии, морфогенеза, оиилепеза,

способов возобновления и распространения кустарника. Впервые описана структура, численность и стратегия ииди, влияние антропогенного пресса на различные аспекты биологии А. раЬтЫша. Исследована эколого-ценотнческая прт-рочеппость А. рес1ипси1а1а в Западном Забайкалье. Впервые выявлены особенности биологии цветения п опыления А. ресЬшсиЬча, расширена база данных об его коиеортнвных связях. Впервые проведены многолетние (1992 - 1999 гг.) мониторинговые исследования растительных сообществ с А. ре(1ипси1а1(1 и разработаны необходимые меры для сохранения вида в природе.

Практическая значимость. Материалы по всем изученным аспектам биологии н околоти вида могут быть использованы для сравнительных популяцпонпы.х анализов, проводимых в других регионах, при исследовании редких природных популяции исчезающих растении. Собранный семенной материал станет основой для создания шпродукциоппых посадок и ведения селективного оч бора наиболее ценных особей А. ре(1ипси1ша для пищевых п медицинских целей, для озеленения и создания многолетней высокопродуктивной медоносной базы. Материалы по биологии и эколоиш вида стали основой научного обоснования, а, впоследствии, создания первого в Бурятии ботанического заказника "Миндальная роща". На выполнение проекта по созданию этого заказника выделены средства международного Глобального экологического фонда (грант 1ЛЛ)47 — 1 А).

Апробация работы. Материалы диссертационной работы представлялись па международных конференциях: "Безопасное развитие регионов" (Иркутск, 1996, 1997 гг.), "Флора, растительность н расштельные ресурсы Забайкалья" (Чита, 1997), "Разнообразие растительного покрова Байкальского региона" (Улан-Удэ, 1999), па всероссийских научных конференциях "Экология Южной Сибири -2000 г." (Абакан, 1998), "Репродуктивная биология редких и исчезающих видов растений" (Сыктывкар, 1999), па региональную конференцию "Сохранение биологического разнообразия в Байкальском регионе: проблемы, подаоды, практика" (Улан-Удэ, 1996) и других.

Результаты исследований многократно обсуждались на заседаниях Бурятского отделения Русского ботанического общества.

Структура и обьем диссертации. Диссертация изложена на 140 страницах машинописного текста, состоит из введения, пяти глав, выводов, рекомендаций, списка литературы, которая включает в себя 200 отечественных и 21 иностранных источников. Иллюстративный материал содержит 10 таблиц, 27 рисунков. Часть представленных , фозчм-рафий сделана автором, другие любезно предоставлены Д. Вербицким н к.б.н. Швецовой Н.Е.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ j

Глава 1. Природные условии района исследовании Приводится характеристика природно-климатических условий .Западного Забайкалья. Отмечено, что район исследования, находясь между 105° и 108° восточной долготы и 50-52° северной широты', относится к Селеппшекому средисгорыо, где преобладает средпегорный рельеф, равнинные пространства невелики. Взаимодействие важнейших клпматообрпзующих факторов радиации, циркуляции атмосферы и подстилающей поверхности определили и Западном Забайкалье, расположенном п глубпне азиатского материка, резко-копт инеитальпый климат (монгольский). Его отличительные признаки - резкая амплитуда колебаний температуры п течение суток и в отдельные месяцы года, лезинй максимум осадков (до 80°о годовых). Среднегодовая температура о! -0,5 до -9°С. В почвенном покрове преобладают серые лесные, горные каштановые, встречаются слаборазвитые мерзлотио-лутово-лесные, черноземные н др.

На территории района исследования распространена лесостепная и степная растительность. Степи имеют не сплошном характер, а как бы вкраплены в основной фон лесов - островные с тепи. Из них наиболее крлпиая по площади - Боргонская степь.

Глава 2. Объект и методы исследовании

Миндаль черешковый — Amygdalus pedunculata Pall., входит в состав рода Amygdalus /.., относится к секции Cerasioides Unci., семейству Rosaceae. Род Amygdalus приурочен на протяжении всего ареала к районам Древнего Средиземноморья. Предполагают, что А. pediuiciilala представляет собой особую ветвь в разлитии мппдалей. f. А. Пешкова (1972) этот вид, как и весь род относит к кссрофплпзпрованпым производным арктотретнчноп флоры. Учитывая особенности ареала и морфологии вида, считается, что .1. pedunadata реликт северного вариант раппеиеогеновой (миоцен-плиоценовой) восточно-древпесредпземноморскоп ксерофилыюй флоры прашпбляка. А. pedunculata. является своеобразным восточно-азиатским лесостепным видом. На территории России и стран СНГ миндаль черешковый произрастает только в Западном Забайкалье, где проходит северо-западная граница его ареала, основной ареал вида располагается на территории Монголии и Северного Китая. •

Заросли А. pedunculata приурочены к склонам южной экспозиции , на склонах северной экспозиции миндаль встречается разреженно. В водном режиме А. pedunculata основная роль принадлежит атмосферным осадкам п лишь незначительная роль в пополнении запасов влаги имеет сезонная мерзлота. В составе растительных лесостепных и стенных сообществ А. pedunculata выступает в роли доминанта или содоминан га.

Методы исследонания

Сбор материалов проводился и течение 1992 - 1999 гг. Исследования сопровождались геоботаннческнми описаниями растительности. В основу работы положен цепопопуляцнонно-онтогенетичеекпн анализ. Использованы маршрутный, стационарный и ме тоды ключевых участков.

При изучении морфологии вида использован традиционный в систематике растении морфологический метод, при котором описывались количественные н качественные характеристики вегетативных и генеративных органов А. ресЬтсикПа, поскольку их парпабплыюсть была весьма значительной, эти исследования были необходимы для выявления закономерностей встречаемости этих признаков в популяциях А. реФшсикиа. Были исследованы следующие морфологические параметры клонов миндаля: высота растеши'!, диаметр кроны клона с юга на север и с запада на восток, диаметр основания клопа с юга на север и с запада па восток, размеры и форма листьев, диаметр цветка А. рескшЫша, размеры, форма и цвет лепестков цветка и нектарников, количество тычинок и пестиков в цветке, количество цвет п форма чашелистиков, форма, цвет, опушепность и размеры плода А. реЛипсикИа, длина ширина и форма косточки миндаля. Фенологические наблюдения, с подробной регистрацией сезонной динамики продолжительности цветения А. ресШпаЛаШ изучались по методике И. Н. Бейдеман (1974), характер суточного ритма цветения — по общепринятым методикам (Кл^1ег, 1955; Шамурин, 1958; Пономарев, 1960).

Учет количества цветков особей проведен по методике В. П. Поли щук (1971). Изучение численности, возрастной структуры популяций А. ре</ш1си1о/п дано по Т. А. Работнову (1950, 1964), А. А. Уранову (1976,1977). Определение других демо1рафнческш параметров его природных популяций проведено с использованием методики наблюдении за ценопопуляцпямп видов растении Красной книги СССР (1986) в пределах одного участка ассоциации на трансектах, которые закладывались регулярным (для взрослых особей) и репдомным (для ювепильных особей) способом. Площадки размером Юм" для взрослых растений (1 м2 — для ювепильных) располагались по склону (от основания к вершине), редко — поперек склона. Таким образом было изучено изменение численности .1. рес{ипси1а1а вдоль и поперек склона. При изучении большого жизненного цикла /I. ре1/ипси1о1а использована схема Т. А. Работпова (1950), дополненная О. В. Смирновой с соапт. (1976). Стратегия популяций определялась по методике Л. П. Рыснна (1975). Внутри- и межпопуляционную изменчивость /1. ра1ипси1а1а изучали путем морфомегрпчеекпх исследовании рендомпзнрованной выборки. Из каждой популяции отбирали 10 генеративных ' особей, которые оценивались по следующим признакам: 1) высоте растения, 2) диаметру цветка, 3)

цвету лепестков, 4) форме лепестков, 5) сроку цветения;, 6) цвету перикарпия, 7) размеру косточки, 8) диаметру кроны с юга на север, 9) диаметру основания клона с юга на север, 10) диаметру кроны с запада на восток, 11) диаметру основания клопа с запада на восток, 12) срокам цветения особи. Цифровые данные обрабатывались варпационно-статнстпчекспм методом с помощью компьютерной программы "System". При определении семенной продуктивности использовалась методика И. В. Ваниагпй (1974). Полевая и лабораторная всхожесть семян A. peilun culata определена по общепринятой методике (Международные правила ..., 1984). Анализ структуры морфогенеза кустарника A. pednnculata проведен по методикам Серебрякова И. Г. (1952, 1962); Ф. М. KynqiMaii (1952); Э. Сппнот (1963); М. Т. Мазуреико, 3. И. Хохряков (1977); 3. И. Лучник (I960, 1977, 1988); с учетом рекомендаций Г. П. Беловежец (1989). Классификация крон кус тарника проведена по Ал. А. Федорову, М. Э. Кпрпичнпкону, 3. Г. Артютешсо (1962). Изучение консортивиых связен проведено посредством сбора и подсчета насекомых в различные сезоны па каждом клоне на модельной площадке 10 м2, с пересчетом на популяцию в целом. Изучение A. pednnculata в условиях, интродукции и реилгродукцпп проведено с учетом рекомендаций 3. И. Лучник (1977), Т. Н. Встовскои (1985).

Глава 3. Эколого-биологические особенности Amygdalus pedunc.ulata Pall н Западном Забайкалье Экологическая п фптоиенотическая приуроченность A. pednnculata численность п структура его популяции Современные места обитания A. pednnculata приурочены, как уже упоминалось выше, большей частью, к каменистым склонам очрогов хребтов южной экспозиции, для которых характерен высокий приход ультрафиолетовой, инфракрасной, фотосинтетнчсски активной радиации, где численность A. pednnculata достигает наивысших значении — 14-34 клопа на площадку 10x10 м (табл.1) Помимо этого, заросли и отдельные особи A. pednnculata встречаются на склонах восточной, западной и северной экспозиции, однако их численность не превышает 14 клонов на площадку 10 м2. Исследования подтвердили нетребовательность A. pednnculata к богатству почв: произрастая даже на скальных обложениях, он образует мощные отдельные клоны, а па карбонатных отвалах по водоразделу численность генеративных особей достигает высокой плотности — 19-34 клопа па площадку 10 м2 (табл. 1) и, кроме того, здесь наблюдается активное семенное возобновление. По нашим наблюдениям, A. pedunadata образует либо чистые заросли, особенно на южных склонах, либо произрастает совместно с другими кустарниками — Rhamnus erythroxylon, Armeniaca Sibirien, Cotoneaster melanocaquis, Spiraea aquilegiíolia, Rosa davurica н др. На склонах

северной экспозиции, где A. pedunculata заходит под полог Pinns sylvestris, его численность его популяций значительно меньше (1-8 (редко — 12 клопов па площадку 10 м-'), чем на склонах южной экспозиции. Во пссх природных популяциях A. pedunculata молодые особи семенного происхождения - единичны, либо отсутствуют попсе, поскольку, практически, все юпспилыгыс и верпшнль'пые растения либо вытаптываются скотом, либо погибают при пожарах. Вслсдстшш этого, численность популяции A. pedunculata поддерживается лини, за счет вегетативного обновления клопов — молодых побегов возобновления, отходящих от корневой шейки и разновозрастных корпсиых отпрысков. Семейное возобновление у А. pedunculata наблюдается в труднодоступных и неудобных для выпаса местах — скальные обиожения, осыпающиеся карбонатные отвалы, овраги и т.д. (табл. 1). Растительные сообщества, в состав которых входит A. pedunculata представлены и табл.1, псе его популяции располагаются па отрогах хребтов : Моностоп (популяции 1-5), Боргоиского (популяции 6-21), Малхапского (популяции 22,23).

Особенностью ,1. pedunculata является то, что он не требователен к богатству и структуре почв, является кальциофплом (что типично для косточковых), а максимальных значений по численности достигает на склонах южной экспозиции. Антропогенный пресс приводит к уничтожению молодых особей семенного происхождения по пссх природных популяциях А. pedunculata.

Таблица 1

Эколого-фитоценотическая характеристика ценопогтуляций A. pedunculata

№ п/п Растительное сообщество Положение в экологическом ряду Общая площадь га Число генеративных особей (клонов), lim Число молодых особей, семенного происхож дення

I 2 3 4 5 6

1 Миндальник гмелинополынный Каменистый склон ЮЗ экспозиции 6 7-34 -

2 Миндальник типчаково-холоднополынпый Каменистый склон южной экспозиции 21 4-30 1-2

3 Миндальник холодно-полынный Пологий склон южной экспозиции 16 6-30 -

4 Миндальник холодно-полыппый с караганоП карликовой Склон ГО экспозиции (скальные обнажения) 4.5 4-23 1-3

5 Миндальник типчаковый Каменисто-песчаная терраса с оврагом 1.2 6-21 -

1 2 3 4 5 6

6 Миндальник злаково-холоднополынныП Юго-восточный склон (скальные обнажения) 0.5 3-12 -

7а Миндальник бессте-бельнолаичатковый Верхняя часть шлейфа, юг Склон южной экспозиции Водораздел 9 4-12 -

76 Миндальник злаково-холоднополынныП с крушиной краснодревесн. 8 14-34

7в Миндальник злаково-холоднополынныи 1,5 19-34

8а Ильмовник миндалевый Склон 10 экспозиции Нижняя часть шлейфа, юг 11 9-32 -

86 Ильмовник миндалевый ишчаково-бессте-бельиолапчатковый 3 4-19

9 Ильмовник миндалевый тппчаковый с крушиной краснодревесной Нижняя часть шлейфа, юг 9 6-19 1-4

10 Тополевник миндалевый Верхи, ч. шлейфа, юг 6 2-17 -

11 Миндальник злаково-холоднополышшй Склон южной экспозиции 4 14-28 -

12 Миндальник злаково-холоднополынный с ильмом приземистым Нижняя часть шлейфа, юг 14 6-16

13 Миндальник злаковый Южный склон 7 4-24 -

14 Осинник мшщалевыП СВ склон 0.6 1-3 -

15 Мнндалышк стоповидпо-осоково-разнотравный со спиреей средней Крупнощебнистый крутой северный склон 3 1-12

16 Сосняк миндалевый СВ склон 1.8 4-12 -

17 Ильмовник миндалевый с караганой карликовой Верхи, часть крутого камеи. СЗ склона 0,7 4-12 -

18 Сосняк миндалевый стогювидноосоково- разнотравный Верхняя часть склона, восток 2,5 4-14

19а Лбрикосннк типчаково-холоднополынный с миндалем КрупнокаменистыП склон Ю экспозиции Юго-восточный склон 4,5 7-29 1-2

196 Миндальник абрикосовый 6 4-24 1-4

20а Мнндалышк кистевидно-мятликовый Верхняя часть шлейфа, юго-восток Юго-вост. склон 2 1-14 2-19 -

206 Мнндалышк мятликово-холоднонолынный 5 -

21 Сосняк миндалевый тнп-чаково-холоднополыпный Водораздел (выходы карбонатов) 0 7 4-21 1-5

22 Мнндалышк злаково-хо-лоднополынный Каменисты?) склон южной экспозиции 6 4-24 -

23 Мнндалышк типчаково-холоднонолынный Верхняя часть шлейфа, юг 1.7 2-14 1-5

Морфологическая изменчивость в природных популяциях А. рсс1ипси\а1а

По нашим наблюдениям, морфологические признаки в природных популяциях А. ресктси1а1а варьируют в зависимости от условий его произрастания и генетических особенностей особи (табл. 2, 3; рис. 4.). В естественных местах произрастания, когда А. рейипсиШа проникает под полог сосны, его морфологические параметры заметно изменяются: меняется вид листовой пластинки, длина которой достигает 2,5 - 3,5 см, ширина - 1,0 - 1,3 см, в то время, как в основной популяции (на южных склонах хребтов) размеры листа не превышают в длину 1,4 - 1,5 см, в ширину - 0,5 - 0,9 см. Под пологом сосны листья А. рейипси1а1а тонкие, мягкие, ярко-зеленые, на склонах жесткие и темно-зеленые. Особи А. ресЬтси1а1а здесь высокие до 2,3 м, крона их разреженная, имеют меньше (в среднем 4-5) порядков ветвления, на склонах же южной экспозиции средняя высота кустарника - 130 - 170 см, количество порядков ветвления - 5-6. Сроки цветения под пологом леса также запаздывают по сравнению с основной популяцией на южных склонах (рис. 4). Особи А. ре<1ипси\а1а достигают максимальной высоты - 245 см. и максимального числа ветвления побегов (7) на террасах. В популяциях А. рес1ипси1а1а вариабельность таких качественных признаков, как цвет и форма лепестков, цвет перикарпия (табл. 3) и количественных признаков -диаметр цветка, величина косточки, высота куста, диаметр кроны н основания клона (табл. 2). Активное формообразование внутри популяций А. рес!ипси1а1а свидетельствует о богатом генофонде и высоком жизненном потенциале вида. Однако высокая степень полиморфизма наблюдается не во всех природных популяциях: с увеличением пастбищной дигрессии, вариабельность всех морфологических показателей А. реЖтсиШа резко падает. Затем из состава популяций выпадают наиболее декоративные его формы, в дальнейшем особь принимает подушковидную форму, цветение и плодообразование на последних стадиях дигрессионного процесса отсутствует. Таким образом, чрезмерный антропогенный пресс резко снижает вариабельность морфологических признаков А. рейипсиШа и приводит к гибели популяции.

Онтогенез и морфогенез А. рейипсиШа

В природных популяциях А. рейипсиЫа, при отсутствии сильного антропогенного пресса, онтогенез полночленный. Стебельки проростков имеют весьма вариабильную окраску от бледно-зеленой до розовой и коричневатой. Высота проростков колеблется от 13 до 50 мм с диаметром стебелька у основания от 0,9 до 2 мм. В естественных условиях семядоли 5-11 мм длиной - наземные. Черешки первых листочков - короткие (до 1 мм) или длиннее (до 3 мм), значительно короче листовых пластинок.

Изменчивость морфологических признаков (количественных) у генеративных особей Л. pedunculata

Признак Lim (см) М V% п

Высота растения 31 - 245 92 - 105 21 - 53 10

О кроны (п.п.) с юга на север 2G - 311 108 - 127 9 - 15 10

й кроны (п п.) с востока на запад 16-114 37 - 47 ! 6 - 17 10

О основания кроны (и.п.п.) с юга на север 20 - 260 83 - 101 7-15,5 10

Р основания кроны (и.п.п.) с запада на восток 15 - 86 26 - 31 9 - 16 10

й цветка 1,4 - 2,8 1,9 - 2,1 22 - 69 10

Длина косточки 1,2 - 2,2 1,5 - 1,8 1G - 17 10

Ширина косточки 0,7 - 1,5 0,9 - 1,1 24 - 27 10

Таблица 2.

Усл. Обозначения: D-днам етр Lim - крайние значения

М - среднее арифметическое

V - коэффициент вариабельности п - число ноитор-ностн

Р - степень выраженности признак?: п.п. - проективное покрытие

и.пл.- истинное и. и

Таблица Т

Изменчивость морфологических признаков (качественных) у генеративных особей A.peduncuiata

Признак Р V% П

Окраска лепестков: розовая светло-розовая белая 0,13 - 0,27 0,68 - 0,77 0,04 - 0,09 9,5 - 12 10

Форма лепестков: округлые соприкасающиеся оруглые несоприкасающиеся вытянутые 0,17 - 0,26 0,5 - 0,56 0,17 - 0,26 7,5 10

Сроки цветения: раннецветущие среднецветущие позднецветущие 0,22 - 0,59 0,4 - 0,59 0,1 - 0,18 4,7 - 9,4 10

Цвет перикарпия: зеленый желто-красный бордово-красный 0,11 - 0,13 0,58 - 0,63 0,11 - 0,29 9,14 - 11,9 10

Длима корешка у проростка зависит от субстрата, на котором он произрастает: на песчаной почве - 6-10 см., высота самого проростка - 2,5 см., на каменистых, сильно хрящеватых почвах проросток высотой около 16 мм., с еще неразвернувшимися листьями, корешок имеет вид тонкой гнфообразной ниточки длиной более 130 мм. Основные порядки ветвления А. рейипсгйаш закладываются в первый и второй год жизни. Годовалые сеянцы А. рес1ппси1а1а относятся к разным морфофизиологическим типам, наследственно определенным. Наблюдения за выживаемостью проростков показали, что в естественных условиях в первый год жизни, к концу вегетационного периода погибает 70 % их, а в интродукции, где растениям в июне - июле было обеспечено орошение и притенение, только 7%. К концу первого года развития млодые особи А. рес1ипси1а1а достигают максимальной высоты (34 см), у них наблюдается два, реже - три порядка ветвления. К концу второго года максимальная высота вергинильных особей достигает 45 см., наблюдается до четырех порядков ветвления побегов. Средний прирост за вегетационный период колеблется от 9 до 14 см. Трехлетние особи А. рейипсгЛМа имеют максимально высоту 60 см. и четыре порядка ветвления. Начало генеративного периода А. реЖтси1ша в природных условиях определить трудно в силу различных факторов: выпас скота, постоянное механическое повреждение и т. д. Вергинильный период у А. рес!ипси1а1а может затягиваться на неопределенное время, так как особь направляет все силы на вегетацию, с целыо поддержания кроны. Вход в генеративную фазу отодвигается. Вступление в генеративную фазу при отсутствии антропогенной нагрузки, приходится на 4 - 5 год жизни А. рес1ипси1а1а (из 12 кустов цветет 9, плодообразование единично). Высота растений достигала 68 - 135 см. На этом возрастном этапе для растений характерна некомпетентность, а также погодовая периодичность в плодоношении и накапливании вегетативной массы. На 6 год жизни растение вступает в генеративную фазу онтогенеза. У взрослых генеративных особей в возрасте 20 и более лет наблюдается обильное ежегодное плодоношение (если нет механических повреждений). Необходимо отметить, что А. ргйипсиШа цветет и в сенильный период, непосредственно до отмирания скелетных осей. Однако, для этого периода, так же как и для раннего генеративного, характерно отсутствие плодоношения. Обновление кроны, при выпадении из нее скелетных осей, осуществляется за счет корневых отпрысков и побегов возобновления, отходящих от корневой шейки.

В процессе изучения, выявлены следующие особенности морфогенеза кустарника А. рес1ипси1а1а: формирование скелетных осей, которыми являются побеги первого и второго порядков завершается на 1 -2, а заканчивается на 5 год жизни. Побегами формирования являются побеги 2-3 порядка ветвления, которые закладываются на 2 - 3 год

развития, образуя мощные турионы. Для взрослого генеративного растения характерно, как правило, 5-6 побегов формирования. Побегами ветвления являются побеги второго (если они входят в систему первичного побега), третьего, редко - четвертого порядков ветвления, которые несут основную генеративную (наряду с ассимиляционной) функцию. На пятый год жизни в структуре куста A. pedunculata появляются побеги дополнения (эфемерные и эфемероидные), которые несут не только ассимиляционную функцию, но и генеративную (за исключением эфемерных). Чем старше растения, тем более значительную роль в составе кроны играют эти побеги. При старении особей А. pedunculata, вдвое (и более) увеличивается роль эфемерных побегов, в зависимости от уровня пастбищной дигрессии. Количество порядков ветвления побегов у растений A. pedunculata, при сильной дигрессии, не превышает четырех, причем четвертый эфемерный порядок, составляет по сумме длин побегов большую величину, чем сумма всех длин побегов основной побеговой системы. Высота A. pedunculata здесь не превышает 68 см. Все особи стремятся принять подушковидную форму. Генеративную функцию несет второй (третий) порядок ветвления. Цветки у таких представителей A. pedunculata — единичные (из 10 особей цветут 3 - 5). Плоды у таких сильно дигрессивных особей A. pedunculata не завязываются, так же как и у сенильных наблюдаются каулифшшя и каулифлория. Кроме того, формируются побеги дополнения из спящих почек по всей длине первичного побега и побегов формирования. Следовательно, при сильной дигрессии растение направляет свои физиологические процессы на выживание (формирование и поддержание габитуса), утрачивая на время генеративную функцию. Явление каулифилии и каулифлории наблюдается также у зрелых генеративных и субсенильных особей A. pedunculata, причем, как на первичном побеге, так и на побегах второго, третьего, четвертого порядков. Побеги дополнения, которые, в основном, являются эфемероидными, получают довольно слабое развитие, их роль увеличивается при достижении растением сенилыюго периода. Для этого периода характерно постепенное измельчение кроны: сокращение расстояния между образующимися побегами и уменьшение их длин. После отмирания (или при сильном повреждении) скелетных осей, от корневой шейки отрастают многочисленные побеги возобновления, которые омолаживают крону. В процессе развития основных скелетных осей, образуется большое количество корневых отпрысков, которые A. pedunculata образует уже на шестой год при посадке семенами. Благодаря активному возобновлению корневыми отпрысками, клон миндаля занимает обширное пространство. При этом, протяженность клона с юга на север значительно больше, чем с запада на восток.

r i

f у

CS-.-

i J

1 Ii

л к

v i i V

Рис. 1. Схема онтогенеза А. pedimculata. Возрастные состояния: р - проросток, j - ювенильное, v -виргинильное, gl - молодое генеративное, (glа - 4-х летнее растение, gib - 5-ти летнее плодоносящее растение).

Нами установлено, что, в отличие от других геоксильных кустарников, А. рейипсгйаШ имеет свои особенности в формировании кроны. У типичных геоксильных кустарников корневые отпрыски рекомендуется отсаживать, потому что они подавляют рост материнского растения. Такого процесса в клоне А. рес1ипси1а1а, в природе, не наблюдается. В нем наряду с цветущими 25-летними первичными побегами, сосредоточенными в центре клона, наблюдаются и 15-20-летние генеративные, и совсем молодые — ювенильные и вергпнильные корневые отпрыски, которые разрастаясь, увеличивают диаметр основания клона. Для А. ресктснЫа, характерна значительная роль побегов возобновления в омоложении кроны растения, которые отходят от его корневой шейки. Особенностью А. рейипси1а1а является то, что в природных его популяциях обнаружены различные жизненные формы, которые для наглядности обозначены как: бноморфа деревца, биоморфа кустарника и подушковидная биоморфа. Процентное распределение количества побегов по порядкам ветвления у них отражены на рис 2. При анализе особенностей морфогенеза этих биоморф выявлены следующие основные отличия биоморфы деревца и биоморфы кустарника: слабое развитие скелетных осей по сравнению с первичным побегом у деревца и хорошо развитые, наряду с первичным побегом, скелетные оси у биоморфы кустарника, преобладание в структуре куста подушковидной биоморфы А. реАипсхйаШ эфимерных и эфимероидных побегов. Все вышеперечисленные особенности морфогенеза кустарника А. рсдипсиШа свидетельствуют о лабильности структуры куста и подтверждают его высокие адаптивные свойства к изменению экологических условий.

Сезонный ритм развития А. ресктсиШа Для А. рейипсгйма характерно развитие, которое в отдельные периоды, не согласуются с ходом наиболее благоприятных погодных условии. Вегетация начинается в начале апреля, почки распускаются с 10 по 25 мая. Листья появляются в мае — начале июня. Цветение А. рейипс\йа1а протекает в холодное, сухое время с 25 мая по 3 - 4 июня одновременно с распусканием листьев. Начало цветения А. рес]ипси1а1а зависит от температурного режима и приходится, в среднем, па первую половину мая. Сроки цветения в различных популяциях миндаля зависят также от его положения в экологическом ряду (рис. 4). Массовое цветение происходит у А. ресктсиШа с 24 мая, но 2-3 июня. Каждая популяция цветет ежегодно и очень обильно в течение 7-10 дней. Особенностью температурного режима на описываемой территории является то, что в первой декаде июня наступают заморозки и, вероятно, поэтому к 7-11 июня у А. рейипсиШа наступает конец цветения. Завязывание плодов наблюдается уже во второй неделе июня. Массовое созревание плодов А.

I I /У//////

I I

Г Г / f f S S .

0% 10% 20% 30% 40% 50% 60%

В Биоморфа кустарничек A.pedunculata

VII

-4

I I I I

///////////////////////////////////////А

I I I I I

шт £3

5% 10% 15% 20% 25% 30% 35% 40% 45%

С Сильно дигрессированная особь A.pedunculata

IV (III)

--, . , ----—i.....1—""" ' 1......i......-

10% 20% 30% 40% 50% 60% 70%

шм

Bill

- первичный побег

- побеги второго порядка

- побеги третьего порядка

- эфемерные и эфемероидные побеги

И IV . побеги четвертого порядка □ V - побеги пятого порядка И VI . побеги шестого порядка И VII - побеги седьмого порядка

Рис. 2. Процентное распределение количества побегов по порядкам ветвления у различных биоморф А. рескипсиШа в природе. По оси ординат - порядки ветвления, по осп абцисс - процентное соотношение побегов.

рейипсиЫа происходит в первых числах августа. Созревание плодов растя1гуто на 2 месяца. Прирост побегов за вегетацию низкий -5-7 см, лишь порослевые побеги за год отрастают на 30 - 40 см. Окончание роста побегов отмечается во второй половине августа. Осеннюю окраску листьев желтоватую или коричневую А. рес^ипси/а1а приобретает во второй половине сентября. Конец вегетации и листопад приходится на начало сентября, а к 5 октября наблюдается полное сбрасывание листьев (рис. 3).

Таким образом, время прохождения и продолжительность всех фенофаз у А. реёипЫша зависит, в значительной степени, от температурного режима. Показатели сезонной динамики А. ре^тси1ша — еще одно подтверждение высокой адаптивной способности этого реликтового вида к специфическим условиям Западного Забайкалья, а, значительное смещение отдельных фенофаз (цветение, вегетация), на две недели и более, свидетельствует о лабильности вида, что также является показателем возможностей адаптации А. реЖо1си!а1а.

992

994

995

996

997 996 999

И - Оугонтяцип

III - цпетенип

0 - ЗЯВЛ чыпяниа ч солр^пппир ПП 1ДОП

Ш - осеимлп окра

ГШСТЬСВ И ЛИС! ")ПЯД

. 3 Феноспокгр А рр(1иигч1л1п

Глава 4. Эколого-бнологнческая оценка перспектив ведения в культуру А. рс(1ипси1а1а

Семенная продуктивность и качество семян А. реЛипсиЬ/а, в различных экологических условиях Данные по семенной продуктивности были собраны в период с 1994 по 1999 гг. Подсчитывалось количество цветков, завязавшихся и вызревших плодов. В результате, средняя семенная продуктивность А. реАипайаЬа (обсчитано 60 особей в трех популяциях) невысокая — 9%. У отдельных экземпляров, при этом, семенная продуктивность равна 6%, у других ее значение поднимается до 40%.

Рис. 4. Зависимость сроков цветения, высоты и габитуса куста А. pudimculiita от его экологической приуроченности (29 мая 1.994 г.). A, b ... f- кусты миндаля на различной высоте

I - склон террасы

II - площадка террасы

III - склон

IV - водораздел

V - лесостепной участок Фенофазы:

Q - начало цветения О - цветение С - конец цветения

Число семяпочек у А. рейипсЫма (потенциальная семенная продуктивность) - (74) 130 - 879 (до 4500 - на редких ваысокодекоративных особях), число завязавшихся плодов - (22) 60 - 230 (1200), число вызревших плодов (реальная семенная продуктивность) -(14) 53 - 135, максимально - до 400 - такие экземпляры А. ресктсиШа отличаются обильным плодоношением, а также они характеризуются высокой декоративностью как в фенофазе цветения, так и в плодоношении. Мы выделили их, как особо ценные для введения в культуру. При подсчете семенной продуктивности А. ресЬтсиШа, оказалось, что основная потеря семян, при обильном цветении и высоком проценте завязавшихся плодов приходится на промежуток от начала роста и созревания плодов до их полного созревания. Большое количество плодов А. рейипсиШа опадает недозревшими.

Полевая всхожесть у семян, посеянных в условиях реинтродукции весной, была отмечена более высокая, чем у семян, высеянных осенью (соответственно 16 и 6%). Из семян, высеянных осенью 1994 г и весной 1995 г, в условиях интродукции, проросли (из 1000 семян) соответственно: осенний посев — 420 и 311, что составляет 42 и 31% от общего количества семян, весенний посев — 683 и 568 семян, что составляет 68 и 57% от общего количества семян. Средняя лабораторная всхожесть А. рейипсиШа колеблется от 68 до 75%. После прорастания в чашках Петри при необходимой температуре, семена были высажены в грунт (интродукционные посадки г.Улан-Удэ и станция Ханчин Иркутской области). Полевая всхожесть 1000 свежесобранных семян А. рес1ипси1ша (1995), посянных осенью 1995 и весной 1996 годов, составила, соответственно - 37 и 70,4% (реинтродукционная популяция в поселке Билютай). В условиях культуры А. pedunculata показал себя как очень перспективное растение (интродукционная популяция в Иркутском ботаническом саду, г. Улан-Удэ (плодово-ягодная станция), интродукционные посадки в окрестностях г. Иркутск (ст. Ханчин, садоводство «Подснежник»), в Заиграевском и Селенпшском районах РБ). В условиях культуры такие морфологические показатели как высота, диаметр кроны, диаметр основания клона, количество порядков ветвления и др. превышают средние значения особей из природных популяций.

Глава 5. Пути охраны А. реЛипсиШа в Забайкалье

В связи с широким хозяйственным использованием территорий Забайкалья, наиболее значимыми в его пределах являются факторы антропогенного характера. Выявлено действие двух типов факторов: приводящих к полному уничтожению растительных сообществ с А. рейипсхйМа и постепенно изменяющих коренные фитоценозы. Поэтому важным вопросом природоохранной деятельности является пропоганда

идей охраны редкого реликтового кустарника А. реЛипси1ша среди населения через периодические и специальные издания. Особое значение должно иметь экологическое образования.

Сокращение численности А. рес!ипси1аШ обусловлено комплексом неблагоприятных факторов (выпас, пожары и др.), отрицательно действующиъх непосредственно на заросли миндаля или опосредованно -путем постепенного изменения экологического режима его местообитаний или прямого уничтожения.

На основе анализа распространения А. ре&тснЫа и его экотопической приуроченности нами впервые предлагаются к охране территории Селенгинского района РБ, в целях создания ботанических резерватов. В состав этих территорий необходимо включить следующие участки: 1) Левобережье р. Селенги от устья р. Баянголки на юго-западе до шоссейной дороги на северо-западе и юго-востоке по р. Селенге (отроги хр. Моностой); 2) Северные отроги Боргойского хребта юго-западнее ст. Билютай. Здесь нами создан первый в Бурятии ботанический заказник «Миндальная роща». Необходимым также представляется осуществление культивирования А. рес1ипсиШа в условиях Ботанических садов городов Иркутска, Улан-Удэ, Читы. Кроме того, целесообразно ведение работ по сохранению вида не только в услових культуры, но и подходящих ' природных биотопах, с целью дальнейшего расселения А. рес{ипси1а1а, а также репатриации его в нарушенные фитоценозы.

Выводы

1. А. рес1ипси1а1а сохранился в пределах Западного Забайкалья благодаря специфическому климатическому режиму этого региона, с одной стороны и эколого-биологическим особенностям редкого реликтового кустарника, с другой. Он формирует различные растительные степные и лесостепные сообщества, выступая в качестве доминанта и содоминанта.

2. В популяциях А. рейипыйма велика вариабельность морфологических признаков по различным параметрам (время прохождения фенофаз, диаметр цветка, форма и окраска лепестков, размеры костянки, цвет перикарпия, диаметр кроны и др.). Сильный биогенный и антропогенный прессинг сводит значение коэффициента вариабельности к минимуму и впоследствии приводит к гибели популяций А. рес!11пси1а1а.

3. А. рееЬтси1а1а является геоксильным кустарником, однако существуют особенности в формировании и омолаживании кроны у миндаля, которые отличают его от типичных геоксильных кустарников, кроме этого, изучение морфогенеза в природных популяциях А. ресктсиЫа позволило выделить различные жизненные формы его.

4. Численность А. ре&тсцШа в естественных местах произрастания колеблется от 8 под пологом сосны на северных склонах до 34 клонов на склонах южной экспозиции. Семенное возобновление в природных популяциях А. рес1ипси1а1а слабое, в виду этого, все изученные популяции А. рейипсиШа относятся к регрессивному типу.

5. А. рес!ипси1а1а характеризуется достаточными для полноценного пополнения популяции признаками: неплохой семенной продуктивностью (53 - 135 (400) плодов на особь); свежесобранные семена А. рес!ипси1а1а характеризуются высокой полевой и лабораторной всхожестью (65 — 75%). Антропогенный и биогенный пресс приводит к уничтожению подроста в природе, а постоянное механическое повреждение особей, достигших вергинилыюй стадии, затормаживает тс развитие и не позволяет длительный период развиться до генеративного возраста, поэтому семенное возобновление в природных популяциях А. рейипси1а1а практически отсутствует.

6. А. рейипсгйаШ перспективный для введения в интродукцию как засухоустойчивый быстрорастущий высокодекоративный раннецветущий кустарник, ценный для селекции косточковых в Сибири.

7. Для сохранения природных популяций А. рес1ипси1а1а необходимо принятие комплексных мер охраны:

- создание заказников в природных местообитаниях А. ресктси1аш,

- создание питомника и реинтродукционных популяций на базе заказника "Миндальная роща",

- широкое введение в культуру — для целей озеленения городов и поселков Сибири, как высокодекоративного высокопродуктивного раннецветущего медоноса и ценного сырья для косметической и медицинской промышленности.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Паррай Н.В., Дутнна О.П., Беловежец Г.П. Морфологический анализ Amygdalus pedunculata Fall, в связи с интродукцией // Экология Байкала в Иркутской области. Тез. докл. 11 области, студ. конф. - Иркутск, 1995.-С. 32.

2. Паррай Н.В. Биологическое обоснование организации заказника «Миндальная роща» в Бурятии // Безопасное развитие регионов. Тез. докл. междунар. студ. форума - Иркутск, 1996. - С. 16-17.

3. Паррай Н.В., Бойков Т.Г. Реликтовые кустарниковые сообщества байкальского региона: некоторые особенности их формирования и распределения // Безопасное развитие регионов. Тез. докл. междунар. студ. форума. - Иркутск, 1997. - С. 269-270.

4. Паррай Н.В., Дутнна О.П., Беловежец Г.П. К биологии реликтового кустарника Amygdalus pedunculata Fall, в Западном Забайкалье // Сохранение биологического разнообразия в Байкальском регионе: проблемы, подходы, практика. Тез. докл. 1 регион, конф. - Улан-Удэ, 1996.-С. 106-107.

5. Паррай H.B. Amygdalus pedunculata Fall. - миндаль черешковый в природе и в интродукции // Флора, растительность и растительные ресурсы Забайкалья. Мат. междунар. конф. - Чита, 1997. - С. 210-212.

6. Паррай Н.В. К биологии реликтового кустарника Amygdalus pedunculata Pall. в Забайкалье // Экология Южной Сибири - 2000 г. Мат. 2 Южно-Сибирской регион, конф. молодых ученых - Абакан, 1998. - С. 18.

7. Паррай Н.В., Бойков Т.Г. Перспективы охраны редкого реликтового кустарника Amygdalus pedunculata Pall. в Забайкалье // Репродуктивная биология редких и исчезающих растений. Тез. докл. всерос. конф. - Сыктывкар, 1999. - С. 85-86.

8. Паррай Н.В. Полиморфизм в природных популяциях Amygdalus pedunculata Pall. (Западное Забайкалье) // Разнообразие растительного покрова Байкальского региона. Мат. междунар. конф. Улан-Удэ, 1999. -

С.48-49.

Подписано в печать 10.2000 г. Формат 60x84 1/16. Бумага писчая. Усл. Печ.1,27. Тираж 100. Заказ № 125

Отпечатано в типографии «Феникс» 670034, г. Улан-Удэ, ул. Сахьяновой, 3

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Паррай, Наталья Викторовна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава I. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

1.1. Рельеф, геологическое строение, гидросеть.

1.2. Климат.

1.3. Почвы.

1.4. Краткая характеристика растительности.

Глава 2. ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

Глава 3. ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ AMYGDALUS PEDUNCULATA PALL. В ЗАПАДНОМ ЗАБАЙКАЛЬЕ

3.1. Эколого-фитоценотическая приуроченность А. pedunculata.

3.2. Численность и структура популяций А. pedunculata.

3.3. Морфологическая изменчивость в природных популяциях.

А. pedunculata

3.4. Онтогенез А. pedunculata.

3.5. Морфогенез А. pedunculata.

3.6. Сезонный ритм развития А. pedunculata.

3.7. Консортивные связи А. pedunculata.

3.8. Хозяйственное значение А. pedunculata.

Глава 4. ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА ПЕРСПЕКТИВ ВВЕДЕНИЯ В КУЛЬТУРУ А. PEDUNCULATA

4.1. Семенная продуктивность и качество семян А. pedunculata.

4.2. Интродукция и реинтродукция А. pedunculata.

Глава 5. ПУТИ ОХРАНЫ A. PEDUNCULATA В ЗАБАЙКАЛЬЕ.

ВЫВОДЫ.

РЕКОМЕНДАЦИИ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-биологические особенности Amygdalus pedunculata Pall. в условиях Западного Забайкалья"

Увеличение территорий, подвергающихся антропогенному воздействию, является причиной сокращения численности и уничтожения растений. Редкие растения занимают определенное положение в природных сообществах, их утрата несет за собой нарушение сложившегося экологического равновесия экосистем (Красная ., 1975; Реймерс, Штильмарк; Горчаковский, 1979; Малышев, 1981). Территория Западного Забайкалья не является исключением (Бойков, 1999). Особенности большинства редких растений еще не изучены, происходят невозвратимые потери потенциально ценного материала для селекции, источников лекарственного сырья и т. д. В связи с этим особую важность приобретают вопросы углубленного изучения экологии и биологии редких и исчезающих видов растений, к которым относится Amygdalus pedunculata Fall.

А. pedunculata - единственный сибирский засухо- и холодоустойчивый вид миндаля, обладающий высокими декоративными (Встовская, 1985), ценными лекарственными, (Блинов, Куваев, 1965; Гаммерман, Семичов, 1963) пищевыми и медоносными свойствами. Это растение издревле используется в народной китайской и монгольской медицинах для лечения миозитов (Дикорастуще ., 1985; Растительные ., 1986), настой на плодах применяется как тонизирующее средство при нервных заболеваниях, стрессах и повышенной усталости организма (Стуков, 1905; Землиинский, 1958; Петряев, 1952). Однако, несмотря на существующие рекомендации по охране вида в природе (Малышев, Пешкова, 1979; Редкие ., 1980; Редкие ., 1981; Красная книга редких., 1988; Красная книга РСФСР, 1988; Уникальные,., 1990; Иметхенов, 1990; Зеленая ., 1996), его численность уменьшается, ареал сокращается.

Цель и задачи исследования.

Цель работы - изучение эколого-биологических особенностей редкого реликтового раннецветущего высоко декоративного кустарника - А. рес1ипси1&а.

Для достижения этой цели решались следующие задачи:

1. Выявить морфологические особенности и эколого-ценотическую приуроченность А. рес1ипси1Ша в Западном Забайкалье.

2. Исследовать численность, возрастную структуру и стратегию популяций А. рес1ипси1Ша.

3. Выявить особенности онтогенеза и морфогенеза кустарника А. ресЬлпсиШа.

4. Определить семенную продуктивность, качество семян А. рес^ипси1аШ.

5. Исследовать ритм развития А. рес1ипсиШа, его консортивные связи.

6. Оценить перспективы введения в культуру А. рейипсиШа.

7. Обосновать необходимость, пути охраны и восстановления природных популяций А. рес1ипсиШа.

Защищаемые положения.

1. А. рес1ипси1ша не является естественно вымирающим видом, обладает высоким жизненным потенциалом, а значительное сокращение площадей, занимаемых им в Западном Забайкалье, связано с чрезмерным антропогенным прессом, который приводит к гибели популяций А. рес1ипсиШа.

2. А. рес1ипсиШа является перспективным видом для широкого введения в культуру в целях создания высокопродуктивной медоносной базы, для селекции миндалей и как ценный высоко декоративный раннецветущий кустарник для озеленения населенных пунктов Республики Бурятия и Иркутской области.

Научная новизна.

Впервые проведены многолетние стационарные и полу стационарные исследования экологии и биологии всех известных 23 природных популяций А. рескипсиШа в Западном Забайкалье. Выявлены особенности морфологии, морфогенеза, онтогенеза, способов возобновления и распространения кустарника. Впервые исследована структура, численность и стратегия вида, влияние антропогенного пресса на различные аспекты биологии А. рескипсиШа. Исследована эколого-ценотическая приуроченность А. ре<3ипси1ша на северной границе ареала — в Западном Забайкалье.

Расширена база данных о консортивных связях А. рескипсиШа. Впервые проведены многолетние (1992 - 1999 гг.) мониторинговые исследования растительных сообществ с участием А. рескипсиШа и разработаны необходимые меры для сохранения вида.

Практическая значимость.

Материалы по всем изученным аспектам биологии и экологии вида могут быть использованы для сравнительных популяционных анализов, проводимых в других регионах, при исследовании редких природных популяций исчезающих растений. Семенной материал станет основой для создания интродукционных посадок и ведения селективного отбора наиболее ценных особей А. рейипсиШа для пищевых и медицинских целей, для озеленения и создания многолетней высокопродуктивной медоносной базы.

Материалы по биологии и экологии вида стали основой научного обоснования и создания первого в Бурятии ботанического заказника "Миндальная роща". На выполнение проекта по созданию этого заказника выделены средства международного Глобального экологического фонда (грант иШ47 — 1 А).

Апробация работы. 7

Материалы диссертационной работы представлялись на международных конференциях: "Безопасное развитие регионов" (Иркутск, 1996, 1997 гг.), "Флора, растительность и растительные ресурсы Забайкалья" (Чита, 1997), "Разнообразие растительного покрова Байкальского региона" (Улан-Удэ, 1999), на всероссийских научных конференциях "Экология Южной Сибири - 2000 г." (Абакан, 1998), "Репродуктивная биология редких и исчезающих видов растений" (Сыктывкар, 1999), на региональную конференцию "Сохранение биологического разнообразия в Байкальском регионе: проблемы, подходы, практика" (Улан-Удэ, 1996) и других.

Результаты исследований многократно обсуждались на заседаниях Бурятского отделения Русского ботанического общества. По результатам исследований сделано более 10 докладов и опубликовано 9 работ.

Структура и объем диссертации.

Диссертация изложена на 140 страницах машинописного текста, состоит из введения, пяти глав, выводов, рекомендаций, списка литературы, который включает 200 отечественных и 21 иностранный источник. Иллюстративный материал содержит 10 таблиц, 27 рисунков. Часть представленных фотографий сделана автором, другие любезно предоставлены Д. Вербицким и к.б.н. Швецовой Н.Е.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Паррай, Наталья Викторовна

выводы

1. А. рес1ипсиЫа сохранился в пределах Западного Забайкалья благодаря специфическому климатическому режиму этого региона, с одной стороны и эколого-биологическим особенностям редкого реликтового кустарника, с другой. Он формирует различные растительные степные и лесостепные сообщества, выступая в качестве доминанта и содоминанта.

2. В популяциях А. рес1ипсиШа велика вариабельность морфологических признаков по различным параметрам (время прохождения фенофаз, диаметр цветка, форма и окраска лепестков, размеры костянки, цвет перикарпия, диаметр кроны и др.). Сильный биогенный и антропогенный прессинг сводит значение коэффициента вариабельности к минимуму и впоследствии приводит к гибели популяций А. рес1ипси1Ша.

3. А. ресктсгйша является геоксильным кустарником, однако существуют особенности в формировании и омолаживании кроны у миндаля, которые отличают его от типичных геоксильных кустарников, кроме этого, изучение морфогенеза в природных популяциях А. рес1ипсиШа позволило выделить различные жизненные формы его.

4. Численность А. рес1ипси1Ша в естественных местах произрастания колеблется от 8 под пологом сосны на северных склонах до 34 клонов на склонах южной экспозиции. Семенное возобновление в природных популяциях А. рес1ипсиШа слабое, в виду этого, все изученные популяции А. ресЬтсиШа относятся к регрессивному типу.

5. А. рейипсиШа характеризуется достаточными для полноценного пополнения популяции признаками: неплохой семенной продуктивностью (53 - 135 (400) плодов на особь); свежесобранные семена А. рес!ипси1а1а характеризуются высокой полевой и лабораторной всхожестью (65 — 75%). Антропогенный и биогенный пресс приводит к уничтожению подроста в природе, а постоянное механическое повреждение особей, достигших

109 вергинилыюй стадии, затормаживает их развитие и не позволяет длительный период развиться до генеративного возраста, поэтому семенное возобновление в природных популяциях А. рес1ипсиШа практически отсутствует.

6. А. рес1ипсиШа перспективный для введения в интродукцию как засухоустойчивый быстрорастущий высокодекоративный раннецветущий кустарник, ценный для селекции косточковых в Сибири.

7. Для сохранения природных популяций А. рес1ипсиШа необходимо принятие комплексных мер охраны:

- создание заказников в природных местообитаниях А. ресктсиШа,

- создание питомника и реинтродукционных популяций на базе заказника "Миндальная роща",

РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Основой эффективной культуры А. рейипсиШа в Сибири должно стать селективное семенное размножение наиболее декоративных его природных особей, с ранним отбором на оптимальную структуру куста и высокую цветочную продуктивность.

2. Для Иркутской области и Бурятии можно рекомендовать использовать А. рейшсиШа в качестве высокодекоративного и газоустойчивого бордюрного растения, для составления ландшафтных биогрупп и бансаев. А. рес1шсиШа можно использовать в озеленении городов и сел, как пологовое и ланшафтообразующее растение одинаково успешно, поскольку он светолюбив и теневынослив одновременно.

3. Рекомендуется использовать А. рейипсиШа для населенных пунктов Прибайкалья и Забайкалья соответственно: отборные формы Иркутского ботанического сада и особей с территории плодово-ягодной станции (г. Улан-Удэ) и станции Юнатов (г. Улан-Удэ).

4. Для сохранения А. рескипсиШа в природе необходимо создать сеть заказников, а также питомник на базе ботанического заказника "Миндальная роща".

5. Необходимо включение А. рейипсиШа в состав интродукционных посадок для создания высокопродуктивной медоносной базы, поскольку он является раннецветущим ценным медоносом.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Паррай, Наталья Викторовна, Улан-Удэ

1. Агроклиматические ресурсы Бурятской АССР. — Л.: Гидрометеоиздат, 1974, —С. 31—35.

2. Агроклиматический справочник Иркутской области. — Л.: Гидрометеоиздат, 1962. — 159 с.

3. Айале Ф. Введение в популяционную и эволюционную генетику. — М.: Мир, 1984. — 230 с.

4. Алеев Ю. Г., Бурдак В. Д. О количественной оценке степени развития поверхности побеговой системы растений // Бот. журн., 1986. Т. 71. -С. 954-956.

5. Атрохин В. Г. , Калуцкий К. К., Тюриков Ф. Т. Древесные породы мира. — М.: Лесн. пром-сть, 1982. — Т. 3: Древесные породы СССР. — 264 с.

6. Артюшенко 3. Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Семя. —Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1990. —204 с.

7. Артюшенко 3. Т., Федоров Ал. А. Атлас по описательной морфологии высших растений. Плод. — Л.: Наука, 1986. — 392 с.

8. Архитектоника растений и жизненные формы // Бюл. Моск. общ-ва испыт. природы. Отд. биол. — Т. 95, № 5, 1990.

9. Атлас Забайкалья. — М., Иркутск, 1967. — С. 5—7.

10. Балаболина Г. В. Зимостойкость декоративных деревьев и кустарников в условиях Прибайкалья // Декоративное садоводство. — Иркутск: С,-х. ин-т, 1972, — С. 63—75.

11. И. Баркалов А. В. Бурлак В. А. Характер антофилии у мух журчалок рода Cheilosia Mg. (Díptera, Sirphidae) // Сиб. эколог, журн. — Т.VII, № 4, 2000, —С.

12. Барыкина Л.П., Гуленкова H.A. Элементарный метамер побега цветкового растения// Бюль. МОИП отд. биол., 1983. Т. 88. - Вып. 4. -С. 114-124.

13. Барыкина Л.П., Гуленкова H.A. Онтогенетическая анатомия, ее значение для систематики и филогении // Бюль. МОИП отд. биол., 1985. Т. 90. - Вып. 6. - С. 82-92.

14. Беловежец Г. П. Методические подходы к интродукции морфогенеза побеговой системы сирени // Ускорение интродукции растений Сибири.

15. Новосибирск: Наука, 1989. — С. 175—182.

16. Би-Биенка. Общая энтомология. М.: Наука, 1976. — 270 с.

17. Благовещенская Н. Н. Эволюция пчелоопыления у покрытосеменных в свете теории сопряженной эволюции // Бот. журн. 1970. — Т. 55, № 9.1. С. 1301—1303.

18. Блинов К. Ф., Куваев В. Б. Лекарственные растения тибетской медицины Забайкалья. — Л.: Ленингр. фарм.-хим. ин-т, 1965. — Т. 19, вып. № 3. — С. 163—178.

19. Блюменталь И. X. К вопросу о классификации степей // Акад. В. Н. Сукачеву к 75-летию со дня рождения. — М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1956. — С. 78—89.

20. Бобровская Н. И. Об эффективности использования воды доминантами сухих и пустынных степей // Бот. журн. , 1996. — Т. 81, № 4. — С. 86 —92.

21. Бойков Т. Г., Большаков Н. М., Буинова М. Г. Миндаль черешковый — Amygdalus pedunculata Pall. // Биологические основы охраны редких и исчезающих растений Сибири. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1990, — 238 с.

22. Бойков Т. Г. Редкие и типичные (эталонные) растительные сообщества Байкальской Сибири, нуждающиеся в охране. — Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН, 1999, —с.

23. Бойков Т. Г. Ритмы развития степных растений и сообществ Юго-Западного Забайкалья // Бот. журн. , 1981. — Т. 66, № 7. — С. 714 — 720.1

24. Бойков Т. Г., Харитонов Ю. Д., Пыхалова Т. Д. и др. Влияние выпаса на состояние ценопопуляций Amygdalus pedunculata Pall, в Западном Забайкалье //Раст. ресурсы, 1987. — Т. 23, вып. 4. — С. 629—633.

25. Брюзгина С. В. Введение в культуру редкого растения Сибири — миндаля черешкового // Рациональное использование и охрана растительных ресурсов Центральной Сибири. — Иркутск: Изд-во Иркут. ун-та, 1991. — С. 149—153.

26. Быкова Н. Б. Анатомическое строение побегов некоторых видов Amygdalus // Бот. журн., 1967. — Т. 52, № 4. — С. 517—524.

27. Вайнагий А. В., Кричфалуший В. В. Биоэкологическая характеристика и возрастной состав популяций Scilla kladnii Schur (Восточные Карпаты) // Раст. ресурсы, 1994. — Т. 30, вып. 1—2. — С. 86—53.

28. Вайнагий И. В. О методике изучения семенной продуктивности растений // Бот. журн., 1974. — Т. 59, № 6. — С. 826—831.

29. Василевская В. К. Формирование листа засухоустойчивых растений. — Ашхабад, 1954. — 182 с.

30. Васильченко И. Т. Всходы деревьев и кустарников ( определитель). — М.;Л.: АН СССР, I960, —302 с.

31. Верещагина В. А. Экология цветения и опыления Oxalis asetosella L. // Бот. журн., 1965. —Т. 50,№8,— С. 1078—1091.

32. Витковский В. Л. Морфогенез плодовых растений. — Л.: Колос. Ленингр. отд-ние, 1984. — 207 с.

33. Вопросы морфогенеза цветковых растений и строения их популяций. — М.: Наука, 1968, — 231 с.

34. Встовская Т. Н. Древесные растения — интродуценты Сибири. (Abelia — Ligustrum). — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1985. — 279 с.

35. Галактионов И. И. Степень изученности и характер растительного покрова БМ АССР // Матер, по изучен, произвол, сил БМ АССР. — Улан-Удэ, 1954. — Вып. 1. — С. 363—370.

36. Галахов Н. Н. Вторичное цветение растений // Природа. 1937. — № 1. — С. 14-17.

37. Галахов Н. Н. Изучение структуры климатических сезонов года. — М.: Изд-во АН СССР, 1959. — 152 с.

38. Гаммерман А. Ф., Семичов Б. В. Словарь тибетско-латинско-русских названий лекарственного растительного сырья, применяемого в тибетской медицине. — Улан-Удэ, 1963. — 20 с.

39. Гатцук Л.Е. Геммаксилярные растения и система соподчиненных единиц их побегового тела // Бюль. МОИП отд. биол., 1974. Т. 79. -Вып. 1.-С. 100-113 с.

40. Геоботаническое районирование СССР. — М., Л. : Изд-во АН СССР, 1947.— С. 105 — 109 с.

41. Геоморфологическое районирование СССР. — М., Л. : Изд-во АН СССР, 1947. С. 164 с.

42. Гиляров М. С. Вид, популяция и биоценоз // Зоол. журн., 1952. — Т.33, № 4. С. 769—776 с.ч*

43. Голубев В. Н. К методике эколого-биологических исследований редких и исчезающих растений в естественных растительных сообществах // Бюл. Государственного Никитского бот. сада. Вып. 47, 1982. — С. 11— 16.

44. Голубев В. Н. Принципы учета, классификации и охраны редких и исчезающих растений // Охрана генофонда природной флоры. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1983. — С. 13—17.

45. Голубинская Н. С. Микориза деревьев и кустарников в ЦСБС и некоторые другие факторы, влияющие на ее развитие // Афтореф. конд. дис. Пермь, 1974. — 21 с.

46. Горчаковский П. Л. Тенденции антропогенного изменения растительного покрова Земли // Бот. журн. — Т.64, № 7, 1979. — С. 1470—1481.

47. Гринфильд Э. К. Происхождение и развитие энтомофильных насекомых. — М. : Наука, 1972. — 143 с.

48. Грубов В. И. Конспект флоры Монгольской народной республики. — М., Л.; Изд- во АН СССР, 1955. — 308 с.

49. Грубов В. И. Определитель сосудитстых растений Монголии. — Л.: Наука. Ленингр. отд-ние., 1982. — 442 с.

50. Грудзинская И. А. Летнее побегообразование у древесных растений и его классификация // Бот. журн., 1960. — Т. 45, № 7. — с. 1456-1473.

51. Губанов И. А. Конспект флоры внешней Монголии (сосудистые растения). — М: Валана, 1996. — С. 59—62.

52. Дикорастущие полезные растения флоры Монгольской народной республики. — Л.; Наука. Ленингр. отд-ние, 1985. — 235 с.

53. Доспехов Б. А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований). — М.: Агропромиздат, 1985. — 351 с.

54. Дулепова Б. И. Степи горной лесостепи Даурии и их динамика. — Чита, 1993, —395 с.

55. Дулепова. Б. И., Уманская Н. В. Растительные сообщества Даурии, нуждающиеся в охране // Особенности растительного покрова Байкальской Сибири. —Иркутск, 1989. — С. 146—151.

56. Дылис Н.В., Рещиков Л.И., Малышев Л.И. Растительность // Предбайкалье и Забайкалье. — М.: Наука, 1965. — С. 225—281.

57. Дюрягина Г. П., Иванова М. М. Характеристика ценопопуляций редких видов флоры Бурятии // Бот. журн., 1985 — Т. 70, № 11. — С. 1529— 1538.

58. Жизненные формы: структура, спектры и эволюция. — М.: Наука, 1981. — 125 с.

59. Жизнь растений. — М.: Просвещение, 1980. — Т. 5 (1). — 425 с.

60. Жизнь растений. — М.: Просвещение, 1981. — Т. 5 (2). — 512 с.

61. Жуков В. М. Климат Бурятской АССР. — Улан-Удэ: Бур. кн. изд-во, 1960. —120 с.

62. Жукова JI. И. Динамика ценопопуляций луговых растений в естественных фитоценозах // Динамика ценопопуляций травянистых растений. — Киев, 1987. — С. 9—19.

63. Жумбаева С. Е., Самородова-Бианки Г. Б., Стрельцина С. А. Фенольные соединения плодов видов Microcerasus Webb, Armeniaca Scop, и Prunus L. // Раст. ресурсы, 1993. — Вып. 3. — С. 79—84.

64. Завадский К. М. Вид и видообразование. — Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1968. —404 с.

65. Зайцев Г. Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. — М.: Наука, 1984. — 424 с.

66. Зайцев Г. Н. Оптимум и норма в интродукции растений. — М.: Наука, 1983, —270 с.

67. Замыслова Р. В., Лозина-Лозинская А. С. Род Миндаль — Amygdalus L. // Деревья и кустарники СССР. — М.; Л.: изд -во АН СССР, 1954. — Т. 3, —С. 714—731.

68. Зарубин А. М., Фролова М. Ф. Ботанико-географические особенности степной растительности Юго-Восточного Забайкалья // Экологофизиологические основы повышения продуктивности степных пастбищ Забайкалья. — Иркутск, 1980. — С. 3—32.

69. Заугольнова JI. Б., Смирнова О. В. Организация популяций растений, в зависимости от условий Среды и антропогенных воздействий // Структурно-функциональная организация и устойчивость биологических систем. — Днепропетровск, 1980. — С. 6—17.

70. Зеленая Книга Сибири: Редкие и нуждающиеся в охране растительные сообщества). — Новосибирск: Наука. Сибирская издательская фирма РАН, 1996. 396 с.

71. Землинский С. Е. Лекарственные растения СССР. — М.: Медгиз, 1958. — 610 с.

72. Иметхенов А. Б. Памятники природы Бурятии. — Улан-Удэ: Бурят, кн. изд-во, 1990. — 120 с.

73. Имс А. Морфология цветковых растений. — М.: Наука, 1964. — 268 с.

74. Ипатьев А. Н. Дифференциальная систематика и дифференциальная география растений. —Минск: Вышэйш. шк., 1971. — 231 с.

75. Исаева И. С. Морфофизиология плодовых растений. — М., 1974. — 120 с.

76. Камелин Р. В. География и фитоценология Araieniaca sibirica (L.) Lam. // Раст. ресурсы, 1994. — Т.30. — Вып. 1—2. — С. 3—26.

77. Камелин Р. В. Флорогенетический анализ естественной флоры горной Средней Азии. — Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1973. — 355 с.

78. Кендал М. Дж., Стьюарт А. Многомерный статистический анализ и временные ряды. —М.: Наука, 1976. — 736 с.

79. Классификация и диагностика почв СССР. — М.: Колос, 1977. 224 с.

80. Комаров В. Л.Флора Маньчжурии // Избр. соч. — Л.: Изд-во АН СССР, 1949, —Т. 3, —Ч. 1, —670 с.

81. Коропочинский И. Ю. Гибридизационные процессы в природе и задачи их изучения при интродукции древесных растений // Пути и методы обогащения дендрофлоры Сибири и Дальнего Востока. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1969. — С. 38—44.

82. Коропачинский И. Ю. Древесные растения Сибири. — Новосибирск: Наука. Сиб отд-ние, 1983. — 384 с.

83. Корчагин А. А. Внутривидовой (популяционный) состав растительных сообществ и методы его изучения // Полевая геоботаника. — М.; Л.: Наука, 1966. — Т. 3. — С. 63—131.

84. Красильников П. К. Методика полевого изучения подземных частей растений (с учетом специфики ресурсоведческих исследований). — Л.: Наука, 1983, —208 с.

85. Красная книга редких и находящихся под угрозой исчезновения видов животных и растений Бурятской АССР. — Улан-Удэ: Бурят, кн. изд-во, 1988, —С 351—352.

86. Красная Книга РСФСР. — М.: Росагропромиздат, 1988. — С. 399—400.

87. Красная книга. Дикорастущие виды флоры СССР, нуждающиеся в охране. — Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1975. — 204 с.

88. Куперман Ф. М. Морфофизиологические приемы исследования растений // Бюль. Моск. общ-ва исл. природы, 1952. — Т. 57. — Вып. 6.

89. Куперман Ф. М. Морфофизиология растений. — М., 1977.

90. Куперман Ф. М., Ржанова Е. И. Биология развития растений. — М. Наука, 1963. —249 с.

91. Линчевский И. А. Amygdalus pendunculata Pall. // Флора СССР. — М.; Л.: Изд-во АН- СССР, 1941. — Т. 10. — С. 546.

92. Лоскутов Р. И., Погосов Г.П. Выращивание сеянцев миндаля низкого // Экологические основы охраны природы Сибири. — Красноярск: Изд-во Краснояр. ун-та, 1989. — С. 163—164.

93. Лузгина Ю. В. Миндаль в Сибири // Изв. Иркутск, с.-х. ин-та, 1966. — Т. 3. — Вып. 25. — С. 315—317.

94. Лузгина Ю. В. Декоративные кустарники Прибайкалья // Автореф. дис. конд. биол. наук. — Иркутск, 1972а. — 24 с.

95. Лузгина Ю. В. Природные питомники декоративных видов растений // Декоративное садоводство. — Иркутск: СХИ, 1972 б. — С. 54 — 57.

96. Лучник 3. И. Долговечная декоративность кустарников в культуре. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1988. — С. 59—60.

97. Лучник 3. И. Интродукция деревьев и кустарников в Алтайском крае.1. М.: Колос, 1977. — 656 с.

98. Лучник 3. И. Обрезка кустарника. — М.: Гос. изд-во с.-х. лит., 1960. — 94 с.

99. Майр Э. Популяция, виды и эволюция. — М.: Мир, 1974. — 460 с.

100. Мазуренко М. Т. Рододендроны Дальнего Востока, структура и морфогенез. — М.: Наука, 1980. — 232 с.

101. Мазуренко М. Т., Хохряков А. П. Структура и морфогенез кустарников.1. М.: Наука, 1977. — 160 с.

102. Малышев Л. И. Изменение флоры земного шара под влиянием антропогенного давления // Биол. науки, 1981. — № 3. — С. 5—20.

103. Малышев Л. И., Пешкова Г. А. Нуждаются в охране — редкие и исчезающие растения Центральной Сибири. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1979. — 172 с.

104. Малышев Л. И. , Пешкова Г. А. Особенности и генезис флоры Сибири (Пребайкалье и Забайкалье). — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1984, —265 с.

105. Мамаев С. А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений. — М.: Наука, 1972. — 284 с.

106. Мамаев С. А. Основные принципы методики исследования внутривидовой изменчивости древесных растений // Индивидуальная эколого-географическая изменчивость растений. — Свердловск, 1975. — Вып. 94, —С. 3—14.

107. Медведев Н. Е. Лесное хозяйство Бурятии. — Улан-Удэ: Бур. кн. изд-во, 1984.—253 с.

108. Международные правила анализа семян. — М.: Колос, 1984. — 38 с.

109. Мейер-Меликян Н. Р. Происхождение и вероятные пути эволюции пыльцевого зерна // Бот. ж., 2000. — Т. 85, № 7. — С. 69—76.

110. Методы фенологических наблюдений при ботанических исследованиях. М.; Л.: Наука, 1966. — 230 с.

111. Мизандронцева К. Н., Потапова Л. С. Погодно-климатические условия Предбайкалья и Забайкалья // Исследование структуры климата в погодах. —М. : Гидрометеоиздат, 1980. — С. 60—71.

112. Милютин Л. И. Проблемы изучения гибридных популяций древесных растений // Вопросы лесоведения. — Красноярск: Кн. изд-во, 1970. — Т. 1, —С. 303—310.

113. Миркин Б. М., Наумова Л. Г. Современное состояние, тенденции развития науки о растительности и новое в понимание природы растительного сообщества // Усп. современ. биологии, 1994. — Т. 114, № 1,—С. 5—21.

114. Миркин Б. М., Розенберг Г. С. Толковый словарь современной фитоценологии. — М.: Наука, 1983. — 133 с.

115. Ногина Н. А. Почвы Забайкалья. — М.: Наука, 1964. — 210 с.

116. Николаева М. Г. , Разумова М.В., Гладкова В.Н. Справочник по проращиванию покоящихся семян. — JI.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1985, —348 с.

117. Нухиновский Е. Л. Проблема классификации в биоморфологии семенных растений // Успехи соврем, биологии, 1980. Т. 90. - Вып. 2 (5)-С. 286-307.

118. Основы лесной биогеоценологии. — М.: Наука, 1964. — 574 с.

119. Паррай Н. В. Полиморфизм в природных популяциях Amygdalus pedunculata Pall. (Западное Забайкалье) // Разнообразие растительного покрова Байкальского региона. Мат. междунар. конференции. Улан-Удэ, 1999. С. 47—48.

120. Пахомова М. Г. Новые местонахождения Amygdalus kalmykovii О. Lincz. // Бот. журн. 1958. — Т. XLIII, № 4. — С. 569—571.

121. Пельменев В. К. Медоносные растения. — М.: Россельхозиздат, 1985. — С. 40—49.

122. Первухина Н. В. Проблемы морфологии и биологии цветка. — Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1970. — 169 с.

123. Петряев Е. Д. Лекарственные растения Забайкалья. — Чита, 1952. — 141 с.

124. Пешкова Г. А. Степная флора Байкальской Сибири. — М. : Наука, 1972, —207 с.

125. Пешкова Г. А. Amygdalus pedunculata Pall. // Флора Центральной Сибири. —Новосибирск: Наука Сиб. отд-ние, 1979 б. — Т. 2. — С. 584.

126. Пешкова Г.А. Степной комплекс видов // Малышев JI. И. , Пешкова Г. А. Особенности и генезис флоры Сибири (Прибайкалье и Забайкалье).

127. Новосибирск: Наука. Сиб отд-ние, 1984. — С. 146—206.

128. Полшцук В. П. Очередность цветения медоносных растений Дальнего Востока // Раст. ресурсы, 1983. — Т. 19. — Вып. 4. — С. 465—469.

129. Пономарев Изучение цветения и опыления растений // Полевая геоботаника. — М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1960. — Т. 2. — С. 9—18.

130. Попов М. Г. Гибридизационные процессы в природе и значение их для эволюции // Дневник Всесоюз. съезда ботаников. — Л., 1928. — С. 92—93.

131. Попов М. Г. Флора Средней Сибири. — М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1957.1. Т. 1. — С. 287.

132. Правдин Л. Ф. Современное учение о популяции и вопросы эволюции // Тр. Ин-та экологии раст. и животн. — Свердловск, 1974. — Вып. 90. — С. 13—21.

133. Предбайкалье и Забайкалье. — М. : Наука, 1965. — 467 с.

134. Преображенский В. С. Типы местности и природное районирование Бур. АССР. — М. : Изд-во АН СССР, 1959. — 218 с.

135. Программа и методика наблюдений за ценопопуляциями видов растений Красной книги СССР. — М.: Госагропром СССР, Всесоюзн. научн.-исслед. ин-т охраны природы и заповедного дела, 1986. — 34 с.

136. Работнов Т. А. Вопросы изучения состава популяций для целей фитоценологии // Проблемы ботаники, 1950а. — Вып. 1. — С. 465 — 484.

137. Работнов Т. А. Некоторые вопросы изучения ценотических популяций //Бюл. МОИП, 1969. — Т. 74. — Вып. 1. — С. 141—149.

138. Работнов Т. А. Изучение ценотических популяций в целях выяснения "стратегии жизни" видов растений // Там же. 1975. — Т. 80. — Вып. 2.1. С. 5 —17.

139. Работнов Т. А. Определение возрастного состава популяций видов в сообществе // Полевая геоботаника. — М., JL: Наука, 1964. — Т. 3. — С. 132—145.

140. Растительные ресурсы СССР: Цветковые растения, их химический состав, использование (семейства Paeoniaceae — Thymelaceae). — JI. : Наука. Ленингр. отд-ние, 1986. — 336 с.

141. Растительный мир. — М.: Мир, 1982. — Т. 1. — 136 с.

142. Растительный мир. — М.: Мир, 1982. — Т. 2. — 320 с.

143. Редкие и исчезающие виды флоры СССР, нуждающиеся в охране. — Л.: Наука. Ленигр. отд-ние, 1981. — 264 с.

144. Редкие и исчезающие растения Сибири. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1980. — С. 14—19 .

145. Рещиков М. А. Краткий очерк растительности Бурят-Монгольской АССР. — Улан-Удэ: Бурят.-Монгол. кн. изд-во, 1958. — С. 86—87.

146. Рещиков М. А. Степи Западного Забайкалья. — М. : Изд-во АН СССР, 1961, —124 с.

147. Рокицкий П. Ф. Биологическая статистика. — Минск: Вышэйш. шк., 1973.150. —320 с.

148. Роне В. М. Генетический анализ лесных популяций. — М.: Наука, 1980.160 с.

149. Рысин Л. П., Казанцева Т.Н. Метод ценопопуляционного анализа в геоботанических исследованиях // Бот. журн., 1975. — Т. 60, № 2. — С. 199—209.

150. Сергиевская Л. П. Флора Забайкалья. — Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1972, —Вып. 4, —70 с.

151. Серебряков И. Г. Морфология вегетативных органов высших растений.

152. М.: Советская наука, 1952. 391 с.

153. Серебряков И. Г. Экологическая морфология растений. — М.: Высш. шк., 1962. — 378 с.

154. Серебрякова Т.И. Учение о жизненных формах растений на современном этапе // Итоги науки и техники. Сер. ботаники, 1972. № 1.-С. 84-169.

155. Синнот Э. Морфогенез растений. М.: Иностр. лит-ра, 1963. - 603 с.

156. Синская Е. Н. Динамика вида. — M. JL: Сельхозгиз, 1948. 524 с.

157. Скворцов А. К. Сущность таксона и проблемы внутривидовой систематики растений (некоторые соображения и предложения) // Бюл. МОИП. Отд. биол., 1971. — Т. 76, № 6. — С. 74—83.

158. Соболевская К. А. Интродукция растений в Сибири. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1991. — 182 с.

159. Соболевская К. А. Исчезающие растения Сибири в интродукции. — Новосибирск: Наука. Сиб отд-ние, 1984а. — 220 с.

160. Соколов С. Я. , Связева О. А. , Кубли В. А. Ареалы деревьев и кустарников СССР. — JI. : Наука. Ленингр. отд-ние, 1980. — Т. 2. — 144 с.

161. Стойко С. М. Категоризация, уникальных и типичных фитоценозов и их интегральная созологическая оценка // Охрана растительных сообществ и находящихся под угрозой исчезновения экосистем. — М.: Наука, 1982, —С. 5—7.

162. Стойко С. М. Экологические основы охраны редких, уникальных и типичных фитоценозов // Бот. журн., 1983. — Т. 68, № 11. — С. 1574 -1582.

163. Стуков Г. А. Алфавитный список лекарственных растений Забайкалья, употребляемых ламами в тибетской врачебной практике // Зап. Читинского отд-ния Приамурского отд. Рус. географ, общ-ва, 1905. — Вып. 6. —С. 43—49.

164. Татаюк В. X. Тератология цветка. Баку, 1969.

165. Тахтаджян A. JI. Биосистематика: пропшое, настоящее и будущее // Бот. журн, 1970. — Т.55, № 3. — С. 331—345.

166. Тимофеевр-Ресовский Н. В., Воронцов Н. Н., Яблоков А. В. Краткий очерк теории эволюции. — М.: Наука, 1977. — 300 с.

167. Уникальные объекты живой природы бассейна озера Байкал. — Новосибирск, 1990. — 234 с.

168. Уранов А. А. Большой жизненный цикл и возрастной спектр ценопопуляций цветковых растений // Тез. докл. V делегат, съезда ВБО.

169. Киев: Наук, думка, 1973. — С. 42—43.

170. Уранов А. А. Возрастность всей популяции // Ценопопуляции растений.

171. М.: Наука, 1976. — С. 2—14.

172. Уфимцева К.А. Почвы межгорных котловин южной тайги Забайкалья.

173. Иркутск-Чита: Вост.-Сиб. Изд-во, 1967. 100 с.

174. Фегри, Кнут, Пейл, Линдерт ван дер. Основы экологии опыления. — М.: Мир, 1982, —479 с.

175. Фадеева Н. В. Селенгинское среднегорье. — Улан-Удэ: Бур. кн. изд-во, 1964. — 170 с.

176. Федоров Ал. А., Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Цветок. —Л.: Наука. Ленингр. отд., 1975. —350 с.

177. Федоров Ал. А., Кирпичников М. Э., Артюшенко 3. Г. Атлас по описательной морфологии высших растений. Стебель. — М.; Л.: АН СССР, 1962, —Т. 2, —352 с.

178. Федоров Ал. А. Тератология и формообразование у растений // Комаровские чтения. — М.; Л. — Т. 2, 1958.

179. Федоров Ал. А. Тератология и закон гомологических рядов Н. И. Вавилова // Бот. журн., 1968. — Т.58, № 4. — С.

180. Федоскин Н. В. Морфологическая структура побегов степных растений // Биоморфология и продуктивность степных растений Забайкалья. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1979. — С 13—39.

181. Филипченко Ю. А. Изменчивость и методы ее изучения. — М.: Наука,1979, —238 с.

182. Флора Забайкалья. — М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1937—1954. — Вып. 3—6.

183. Флора СССР: в 30 т. — М.; Л.: Наука, 1934—1964. — Т. 1—30.

184. Флора Центральной Сибири: в 2-х т. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние., 1979. — Т. 1—2. — 1045 с.

185. Френкель Р., Галун Э. Механизмы опыления размножения и селекция растений. — М.: Колос, 1982. — 384 с.

186. Хайдав Ц., Алтанчимэг Б., Варламова Т. С. Лекарственные растения в монгольской медицине. 2-е изд. — Улан-Батор: Гос. изд-во, 1985. — 390 с.

187. Харман Г. Современный факторный анализ. — М.: Статистика, 1972. — 486 с.

188. Хромосомные числа цветковых растений. — М.: Наука, — 1969. — 461с.

189. Ценопопуляции растений: основные понятия и структура. — М.: Наука, 1976, — 215 с.

190. Ценопопуляции растений: Развитие и взаимоотношения. — М.: Наука, 1976. — 133 с.190. Челядинова, 1972

191. Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). — Санкт—Петербург: Мир и семья, 1995, —990 с.

192. Шамурин В. Ф. Суточная ритмика и экология цветения некоторых степных растений // Бот. журн., 1958. — Т.43, № 4. — С. 427—435.

193. Шварц С. С. Экологические закономерности эволюции. — М.: Наука,1980, —278 с.

194. Швецова Н. Е. Медоносные растения Западного Забайкалья // Афтореф. конд. дис. — Новосибирск, 1987. — 23 С.

195. Шемберг М. А. Береза каменная (систематика, география, изменчивость). — Новосибирск: Наука, 1986.

196. Шитт П. Г. Учение о росте и развитии плодовых и ягодных культур. — М.: Сельхозгиз, 1958.

197. Шмидт В. М. Математические методы в ботанике. — Л.: Изд-во. Ленингр. ун-та, 1984. —288 с.

198. Шункова 3. Г. В помощь озеленителям городов и сел Бурятии. — Улан-Удэ: Бурят, кн. изд-во, 1968. — 116 с.

199. Шункова 3. Г. Интродукция деревьев и кустарников в Бурятии. — Улан-Удэ: Бурят, кн. изд-во, 1979. — 121 с.

200. Экспериментальный морфогенез. — М. : Изд-во Московского ун-та, 1963, —420 с.

201. Ackerman J., and Montalvo A.M. Short- and long-term limitations to fruit production in a tropical orhicd // Ecology.-- 1990. — N 1. — P. 263—272.

202. Borchert Rolf, Honda Hisao. Control of development in the bifurcating branch system of Tabebuia rosea: A computer simulaition. // Bot. Gas. -1984. 145. -N2. -P. 184-195.

203. BunningE. Morphogenesis in plants // Sn. Surv. Progr. 1952. -V.2. - P. 105140.

204. Campbell D. R. Inflorescence size: test of the mail function hypothesis // Americal Jornal of Botany. — 1989. — N 6. — P. 730—738.

205. Cohen D., and Duras R. The optimal number of female flowers and the fruits-to-flowers ratio in plants under pollination and resources limitation // American Naturalist. — 1990,-N 5. P.- 218—241.

206. Erickson R.O., Michelini F.J. The plastochron index. // Amer. Jour. Bot. — 1957. -NL- P. 380-436.

207. Gross R. S., and Werner P. A. Rilationships among flowering phenology, insect visitors, and seed-set of individuals: experimental studies on four co-occuring species of goldenrod (Solidago: Compositae) // Ecological Monographs.- 1983,—N3. — P.95—117.

208. Gacu Kudo. Relationship between flowering time and fruit set of the entomophilous alpin shrub, Rhododendron aureum (Ericaceae), inhabiting snow patches // American Jornal of Botany.-- 1993 .-- T. 80, — N1.— P. 1300—1304.

209. Guedes M. A simpler morphological system of tree and chrub architecture. // Phytomorphology. 1982. - N 1. - P. 1-14.

210. Javier Guitian. Why Prunus mahaleb (Rosaceae) produses more flowers then fruits // American Jornal of Botany.-- 1993. — N 1. — P. 1305—1309.

211. Kawano Shoichi. Trade of relationships between some ductive characteristics in plants, with special reference to life history strategy // Bat. Mag. Tokio. -1981. - № 94. - 1032. - P. 285-294.

212. Kugler B. W. Ecologie die Bliiben. Stutgart, 1970.-- 303 p.

213. Nicola A., Pickett S.T.A. The adaptive architecture of shrab canopies: leaf display and biomass allocation in ulation to light enviromen. // New Phytont. 1983. - 93. - N 2. - P. 301-310.

214. Pages L., Kervella J., Chadoeuf J. Development of the Root Sistem of Young Peach Trees (Prunus persica L. Batsch): A Morphometrical Analysis // Annals of Botany.- 1993, 71. P. 369—375.

215. Pallas P. S. Novae spesies plantarum descriptae // Nova Acta Academiae scientiarum imperialis Petropolitanae. — 1973. — T. 7. — P. 353—360.

216. Primack R. B. Variation in the fenology of natural populations of montane shrubs in New Zealand. Jornal of Ecology. 1980. 68. P. 849—862.

217. Robert D. Podolsky. Evolution of a flower demorphism: how effective is pollen dispersal by "male" flowers? // Ecology. ~ 1993,- T. 74, 8. — P. 2255—2260.129

218. Robinshon J. Die Farbungsreaktion der Narben Stigmatochromie, als morpho-biologische Blutenuntersuchungsmethode. Sitzugsberichte d. Akad. Wiss. Wien. Mathem — naturwiss. — Klasse. — 1924. — 533 p.

219. Schmitt J. Individual flowering phenology, plant size, and reproductive success in Linanthus androsaceus, a California annual // Oecologia. — 1983. 59. — P. 135—140.

220. Steingraebek David A. Phenotypic plasticity of the branching pattern in sugar maple (Acyer sacharum) // Amer. Journ. Bot. 1982. - 69. - N 4. - P. 638640.

221. Suszka B. The after-ripering and germination of Armeniaca sibirica (L.) Lam. and Amygdalus pedunculata Pall, seeds // Arboretum Kora. 1973. T.18. S. 162—169.

Информация о работе

Паррай, Наталья Викторовна
кандидата биологических наук
Улан-Удэ, 2000
ВАК 03.00.16

Диссертация

Эколого-биологические особенности Amygdalus pedunculata Pall. в условиях Западного Забайкалья - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы