Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Значение анатомических признаков для систематики представителей подсемейства Prunoideae (Rosaceae)

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Значение анатомических признаков для систематики представителей подсемейства Prunoideae (Rosaceae)"

На правах рукописи

рГо ОД

2 1 АЗГ

СОКОЛОВА Елена Александровна

ЗНАЧЕНИЕ АНАТОМИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ ДЛЯ СИСТЕМАТИКИ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ ПОДСЕМЕЙСТВА РЯШОГОЕАЕ (ЯОЗАСЕАЕ)

Специальность: 03.00.05 - ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Санкт-Петербург 2000

Диссертационная работа выполнена в Государственном научном центре Российской Федерации - Всероссийском НИИ растениеводства им. Н.И.Вавилова

Научный консультант - доктор сельскохозяйственных наук, профессор В.Л.Витковский

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук М.Г.Агаев

доктор биологических наук, профессор А.П.Меликян

доктор биологических наук, профессор Е.А_Мирославов

Ведущее учреждение: Санкт-Петербургский государственный университет

Защита диссертации состоится 22 июня 2000 г. в 14 часов на заседании Специализированного совета Д 020.18.01 при Всероссийском научно-исследовательском институте растениеводства им. Н.И.Вавилова по адресу: 190000, Санкт-Петербург, ул. Большая Морская, 44.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института растениеводства им. Н.ЙВавилова.

Автореферат разослан 19 мая 2000г.

Ученый секретарь

Диссертационного совета, В.И.Буренин

Доктор с.-х. наук, профессор

Еш.

-мшу

Общая характеристика работы

Актуальность темы. Косточковые плодовые культуры имеют большое значение для сельского хозяйства страны. Однако систематика подсемейства Prvnoideae Focke (сливовые) до настоящего времени вызывает значительные разногласия. Не существует единого взгляда на число и объем таксонов ранга рода, на число видов их составляющих, на объем видов. Нет единой точки зрения на филогенетические связи в пределах подсемейства и отдельных родов. Трудности систематики рассматриваемых таксонов и проблемы создания естественной классификации сортов косточковых плодовых культур носят объективный характер и обусловлены полиморфизмом морфологических признаков, гибридогенным характером происхождения ряда видов, генетической близостью видов.

Для решения спорных вопросов систематики и филогении успешно используется метод сравнительной анатомии. Анатомические признаки, благодаря их относительной консервативности, позволяют более обоснованно судить о родственных связях тех или иных таксонов (Яценко-Хмелевский, 1946; Козо-Полянский, 1950; Тахтаджян, 1966, 1987). Анатомические признаки имеют большое значение при экологической характеристике родов сливовых и сортов основных культивируемых видов. Это важно не только для правильной оценки адаптационного потенциала сортов и их размещения по зонам, ко и для понимания процесса становления современных видов, основных направлений эволюционного процесса, так как образование видов шло на основе их экологической дифференциации (Ковалев, Костина, 1935; Костина, 1941; Еремин, 1985).

Цель и задачи исследования. Целью работы является выявление анатомических признаков, имеющих таксономическое и филогенетическое значение, оценка на их основе существующей системы подсемейства, систематики родов и видов, их составляющих, оценка филогенетических связей в пределах подсемейства, составление экологической характеристики видов и сортов косточковых плодовых культур. В соответствии с поставленной целью решались следующие задачи:

- исследовать анатомические признаки листа представителей родов Armeniaca Mill., xArmeniaco-prunus Cinovskis, Amygdalus L., Pérsica Mill., Prunus L., Cerasus Mill., Louiseania Carr., Laurocerasus Mill.., Padus Mill., Padellus Vass., Pygeum Hook.£, Maddenia Hookf. et Thorns, Osmaronia Greene, Prinsepia Royle;

- исследовать анатомические признаки стебля представителей родов Armeniaca, Cerasus, Padus, Padellus, Louiseania, Osmaronia, Laurocerasus, Pygeum, Prinsepia,

- исследовать анатомические признаки перикарпия плода представителей родов Armeniaca, Prunus, Cerasus, Padellus, Padus, Pygeum, Prinsepia-,

- изучить анатомическое строение листа, побега и перикарпия плода у сортов абрикоса, персика, вишни и сливы;

- изучить поверхность неацетолизированных пыльцевых зерен видов и сортов косточковых плодовых культур и их дикорастущих родичей с помощью сканирующего электронного микроскопа;

- создать базу оценочных данных (БОД) анатомических признаков листа видов и сортов косточковых плодовых культур и их дикорастущих родичей; провести математический анализ анатомических признаков методами многофаеторного анализа: методом главных компонент и методом статустметрии; создать информационные системы (ИС) для систематической и экологической оценки родов, видов и сортов косточковых плодовых культур.

Научная новизна. Впервые по максимальному набору анатомических признаков проведено комплексное исследование анатомического строения листа, стебля, перикарпия плода представителей подсемейства Pruñoideae. Ряд видов, родов, все сорта исследованы впервые. Уточнено систематическое положение отдельных видов из родов Armeniaca, Pérsica, Cerasus, Padus, Padellus, Prunus.

Подтверждено на основе впервые выявленных анатомических признаков листа и стебля выделение видов рода Prinsepia в самостоятельное подсемейство Prinsepioideae Sterling.

По анатомическим признакам листа и плода выявлено сходство видов рода Padus с видами рода Pygeum.

Установлено сходство исследованных видов рода Maddenia с некоторыми видами рода Cerasus.

Впервые показано сходство европейских видов вишен Cerasus vulgaris, C.avium, C.fruticosa по анатомическим признакам листа и морфологическим признакам пыльцы с видом Osmaronia cerasiformis (Torr, et Gr.) Greene.

Выявлен уникальный тип строения перидермы у среднеазиатских и переднеазиатских видов микровишен, что в сочетании с комплексом анатомических признаков листа и морфологических признаков вегетативных и генеративных органов побега, морфологических признаков пыльцевых зерен позволяет выделить виды C.alaica Pojarle., С.arcocina Pojarle., C.erythrocarpa Nevski, C.incana (Pall.) Spach, C.pseudoprostrata Pojark., C.tadshikistanica Vass., C.tianschanica Pojaik., C.deserticola Vass. и C.verrucosa (Franch.) Nevski в ранг самостоятельного рода Prostratocerasus ¡Sokolova.

Впервые проведенное изучение морфологических признаков пыльцы видов и сортов косточковых выявило сходство родов Armeniaca, Pérsica и Amygdalus. Показано гибридоген-ное происхождение алычи (.Prunus cerasifera Ehrh.), сортов персика (Pérsica vulgaris Mill.) и нектарина (Pérsica vulgaris ssp. nectarina (Ait) Schof.), вида Padus maackii (Rupr.) Кот.

Практическая значимость работы. Для каждого исследованного сорта, вида и рода дано подробное анатомическое описание по комплексу признаков листа, составлена их экологическая характеристика. Разработан комплекс диагностических признаков.

Впервые построены математические модели для сложных признаков засухоустойчивости абрикоса и персика, а также для критериев межгрупповых различий родов, видов и сортов косточковых плодовых культур и их дикорастущих родичей. Определены достоверные отличия между группами по минимальным комплексам наиболее информативных анатомических и морфологических признаков и проведена количественная оценка роли признаков, определяющих эти различия.

Выявлены признаки анатомического строения побега, позволяющие вести предварительный отбор сортов косточковых плодовых культур на морозоустойчивость.

Разработан способ оценки технологического качества плодов у сортов абрикоса по комплексу анатомических признаков перикарпия.

Данные по особенностям скульптуры поверхности экзины пыльцевых зерен представителей подсемейства Prunoideae, по анатомическим признакам листа, побега и плода могут быть использованы для более точного определения палеоботанического материала данной систематической группы.

Материалы диссертации могут быть включены в программы курсов по анатомии и экологии растений, читаемых в университетах, педагогических и сельскохозяйственных вузах, а также при подготовке учебных пособий по этим дисциплинам.

Положения, выносимые на защиту. 1. Подсемейство Prunoideae имеет сложное поли-филетическое происхождение, современные рода которого берут начало от различных филогенетически более старых родов. 2. Представители подсемейства Prinsepioideae являются связующим звеном между подсемейством Spiraeoideae и семейством Chrysobalanaceae с одной стороны и подсемейством Prunoideae- с другой. 3. Подсемейство Prunoideae состоит из двух основных эволюционных ветвей: 1 - Armeniaca, Amygdalus, Pérsica и 2 - Padus, Cerasus, Louiseania. Все рода из этих ветвей связаны посредством отдельных представителей друг с другом. Наиболее независимым комплексом признаков обладают виды рода Prunus. 4. Виды рода Cerasus в своем происхождении связаны с родами Maddenia, Osmaronia и представителями подсемейства Prinsepioideae.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на научных конференциях аспирантов и молодых научных сотрудников ВНИИР им. Н.И.Вавилова (Санкт-Пеггербург, 1978, 1979, 1986), на I Всесоюзном совещании по экологической анатомии растений (Ташкент, 1986), на заседании научно-методической комиссии ОНК по производству и перера-

ботке продукции садоводства и виноградарства, посвященного селекции косточковых культур (Ялта, 1990), на Всесоюзном совещании «Сорта косточковых плодовых культур, перспективные для производства и селекции» (Ялта, 1991), VIII и XI Совещании по филогении растений (Москва, 1992, 2000), на Международной научно-методической конференции «Состояние сортимента плодовых и -ягодных культур и задачи селекции» (Орел, 1996), на научной конференции Биологическое разнообразие и интродукция растений (Санкт-Петербург, 1995, 1999), на VI Школе по теоретической морфологии растений (Пущино, 1996), на I Всероссийской конференции по ботаническому ресурсоведению (Санкт-Петербург, 1996), на Международной конференции по анатомии и морфологии растений (Санкт-Петербург, 1997), на П (X) Съезде Русского ботанического общества "Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков (Санкт-Петербург, 1998), на Vm и IX Всероссийской палинологической конференции (Москва, 1996,1999).

Изучение отдельных вопросов проведено при финансовой поддержке Фонда Дж.Сороса и академии естественных наук России (1992-1993), гранта РФФИ (1998-1999).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 65 работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, списка литературы, включающего 480 наименования, из которых 78 зарубежных авторов и приложения. Работа изложена на 276 страницах текста, содержит 5 таблиц, 75 рисунков и 5 таблиц с микрофотографиями.

Глава 1. Материал и методика. Место проведения исследования. Наблюдения за живыми растениями и сбор материала для анатомического исследования вели в коллекционных насаждениях косточковых плодовых культур Туркменской станции генетических ресурсов растений Туркменистана (г. Гаррыгала), Узбекского института генетических ресурсов растений (г. Ташкент), Крымской опытно-селекционной станции ВИР (ГНЦ РФ - ВНИИ растениеводства им. Н.И.Вавилова) (г. Крымск), Волгоградской опытной станции ВИР (г. Крас-нослободск), Павловской опытной станции ВИР (г. Павловск). Материал собирали в Никитском ботаническом саду (г. Ялта), Ташкентском ботаническом саду (г. Ташкент), Ашхабадском ботаническом саду (г. Ашхабад), Ботаническом саду БИН РАН им. В.Л.Комарова (г. С.Петербург). Кроме того, гербарный материал получали из гербария кафедры геоботаники и экологии растений Санкт-Петербургского государственного университета (LEU), гербария БИН РАН (LE) и гербария ВИР (WIR). Фиксированный и гербарный материал получали с Дальневосточной опытной станции ВИР (г. Владивосток), из Никитского ботанического сада.

Экспериментальная часть работы проводилась в течение 1977-1994 гг. в отделах цитологии и анатомии, плодовых культур ВИР, в 1995-2000 гг. - на кафедре геоботаники и экологии СПбГУ и Международном экологическом центре «Биоэкологический контроль» (Санкт-Петербург). Цифровые данные были обработаны в вычислительном центре СПбГУ и отделе автоматизированных информационных систем ВИР.

В настоящей работе мы используем приоритетные названия, данные для таксонов Prunoideae в сводке «Сосудистые растения России и сопредельных государств» С.К.Черепановым (1995).

Анатомическое строение листа исследовано у 82 видов косточковых плодовых культур и их дикорастущих сородичей из 13 родов подсемейства Prunoideae Focke:

у 11 видов Amygdalus L.: A.bucharicct Korsh. A.commtmis L., A.fenzliana (Fritsch) Lipsky, A.ledeburiana Schlecht., A.nanaL., Apetunrticowii Litv., A.scoparia Spach, A.spinosissima Bunge, A.turcomanica Lincz., A. x vavilovii M.Pop., A.webbii Spach;

у 10 видов Armeniaca Mill.: А.ажи (Kom.) Kost, A.davidicma Carr., A.holosericea (Batal.) Kost., A.kostiniae Lomakin, A.mandshurica (Maxim.) Skvorts, A.mume Sieb., A.sibirica (L.) Lam., A.sogdiana Kudr., A.vulgaris Lam., A.vulgctris \dirushanica Korsh.; у вида -iArmeniaco-prunus dasycarpa Cinovskis; у вида Laurocerasus officinalis M.Roem.;

у 2 видовLouiseania Carr.: L.triloba (Lindl.)Pachom., Lulmifolia (Franch) Pachom.; у 3 видов Maddenia Hook.f. et Thorns. : M.himalaica Hook.f. et Thorns., M.hypoleuca Ko-hene, M.wlsonii Koehne;

у вида Osmaronia cerasijormis (Torr, et Gr.) Greene [= Oemleria cerasi/ormis (Hook.f. et Amott) Landon];

у вида Padellus mahaleb (L.) Vass.;

у 21 вида Cerasus Mill.: C.alaica Pojark., C.araxina Pojark., C.avium (L.) Moench, C.daserticola Vass., C.erythrocarpa Nevskki, C.Jruticosa Pall., C.glandulosa (Thunb.) Loisel., C.incana (Pall.) Spach, C.kurilensis (Miyabe) Czer., C.maximawiczii (Rupr.) Kom., C.microcarpa (C.A.Mey.) Boiss., C.pennsyhanica (l.f.) Loisel., C.pseudoprostrata Pojark., C.pumila L., C.sachalinensis (Fr.Schmidt) Kom., C.serrulata (Lindl.) G.Don., C.tadshikistanica vass., C.tianschanica Pojark., C.tomentosa (Thunb.) Wall., C.turcomanica Pojarle, C.vulgaris Mill., C.japonica (Thunb.) Loisel.;

у 7 видов Padus Mill.: P.asiatica Kom., P.avium Mill., P.grayana Maxim., P.maackii (Rupr.)Kom., P.serotina(Erhr.)Borkh., P.ssiori (Fr.Schmidt) Schneid., P.virginiana (L.) Mill.;

у 5 видов Pérsica Mill.: P.davidíana Carr., P.ferganensis (Kost, et Rjab.) Koval et Kost., P.kansuensis (Rehd.) Koval. et Kost., P.mira (Koehne) Koval. et Kost., P.vulgaris Mill., P.vulgaris var.atropurpúrea (Schneid.) Holub, P.vulgaris var.compressa Loud., P.vulgaris ssp.nectarina (Ait.) Schof.; . ....

y 3 видов Prinsepia Royle: P.sinensis (Oliv.) Bean; P.uniflora Batal., P.utilis Royle; y S видов Pygeum Hook.f.: P.acvminatum Colebr., P.capitelatum Hook.f., P. henry i Dunn., P.pelydontia, P.topengii Merr.;

у 10 видов Prunus L.: P.americana Marsh., P.brigantiaca Vill., P.cerasifera Ehrh., P.blireana Andre, P.mexicana S.Wats., P.pianteriensis Bailey, P.salicina Lindl., P.simonii Carr., P.spinosa L., P.ussuriensis Koval. et Kost.;

y 3 межвидовых (.Prunus salicina x Prunus cerasifera) и межродовых гибридов {Prunus cerasifera x Pérsica vulgaris, Amygdalus communis x Pérsica davidiana).

Детально были исследованы: абрикос обыкновенный (73 сорта, 54 образца видов), персик обыкновенный (57 сортов, 27 образцов видов), вишня обыкновенная, вишня степная, черешня, вишня сахалинская, вишня курильская, вишня Максимовича, вишня железистая, черемуха маака. Всего было исследовано 296 образцов видов и 155 сортов.

На основе проведенного исследования была создана база оценочных данных (БОД) анатомических признаков листа видов и сортов косточковых плодовых культур и их дикорастущих сородичей. Регистрировали признаки строения верхней и нижней эпидермы, мезофилла листа, черешка. Кроме собственных данных в БОД привлечены результаты исследования анатомического строения листа, проведенные другими авторами и опубликованные в печати. Записи Ж№ 226-228, 231-233, 239, 241-243, 247-251, 273-274, 281-285 содержат данные, которые получены из работы Л.ННовиковой (1976); №№ 252-272 получены из работы В.П.Царенко (1974); №№ 275, 234, 238, 240, 244-246, 282, 284 получены из работы Р.Н.Кореше-вой и В.Л.Витковского (1974); М°№ 347-389 получены из работы Л.Н.Новиковой с соавторами (Еремин, Юшев, Новикова, 1979); №№ 391-412 получены из работы А.АЛОшева (1973); №№ 454-483 получены из работы Н.Б.Быковой (1969).

БОД зарегистрирована за № 0229905871 в НТЦ «Информрегистр» Минсвязи и информатизации РФ (регистр, свидетельство № 5535 от 15.12.1999 г.). База создана с помощью СУБД ÄNBANK, предназначенной для сбора, статистической обработки и подготовки информации для построения функциональных моделей внутри- и межвидовых различий образцов по комплексу признаков. БОД имеет объем 0,4 Мб и содержит 523 записи и 36 полей, содержащих 34 количественных и два (X X2g) качественных (бинарных) признака. Бинарные признаки принимают значение «1», если соответствующее свойство имеет место и «0» при его отсутствии. Были исследованы следующие признаки: X¡ - число клеток верхней эпидермы, Хг - длина волоска на верхней эпидерме, X¡ -ширина волоска на верхней эпидерме, Xi - число клеток нижней эпидермы, J6-число устьиц верхней эпидермы, Хб - длина устьиц

на верхней эпидерме, Ху - ширина устьица на верхней эпидерме, X¡ - число устьиц нижней эпидермы, Х9- длина устьиц на нижней эпидерме, Хю - ширина устьиц на нижней эпидерме, Хц - длина волоска на нижней эпидерме, Х12 - ширина волоска на нижней эпидерме, Х]3 -толщина пластинки листа, Хн - число слоев мезофилла листа, Хц - толщина мезофилла листа, Xis - толщина палисадной ткани В мезофилле листа, Хп - толщина губчатой ткани в мезофилле, Х]в - высота клеток верхней эпидермы, Хц - высота клеток нижней эпидермы, Х20 - высота клеток верхнего слоя мезофилла, Хц - ширина клеток первого слоя мезофилла, Х& - высота клеток внутренних слоев мезофилла, Х23 - ширина клеток внутренних слоев мезофилла, Х24 -парциальный объем межклетников мезофилла, X¡¡ - толщина наружной стенки клеток верхней эпидермы, Хх - число слоев колленхимы на адаксиальной стороне черешка, Х27 - число слоев колленхимы на абаксиальной стороне черешка, Х28 - наличие клеток с дубильными веществами в черешке, Х29 - наличие опушения черешка, Хзо - длина пластинки листа, Хц - ширина пластинки листа, X¡2 - длина черешка листа, Хп - площадь пластинки листа, Х34 - площадь черешка на поперечном сечении, X¡¡ - площадь флоэмы в черешке, Хц - площадь ксилемы в черешке.

Анатомическое строение побега исследовали у видов Amygdalus communis, A.spinosis-sima\ Armeniaca mandshurica, A.mume, A.sibirica, A.vulgaris; Cerasus avium (сорта Красная Плотная, Снегурочка, Первенец), CJruticosa (сорта Анюта Казанцева, Гридневская, Щедрая, Захаровская), C.vulgaris (сорта Ленинградская Превосходная, Апухтинская, Владимирская, Первоцвет), у гибридов вишни обыкновенной с черешней (сорта Десертная Волжская, Незябкая) и у гибридов вишни обыкновенной с вишней степной (сорта Костычевская Черная, Горьковская); у видов Cerasus deserticola*, C.glandulosa, C.alaica, C.araxina*, C.erythrocarpa, C.incana, C.microcarpa, C.pseudoprostrata, C.tadshikistanica, C.tianschanica, C.tomentosa, C.turcomanica* C.verrucosa* (Franch.) Nevski; у вида. Laurocerasos officinalis, у вида Louise-ania ulmifolia-, у вида Padellus mahaleb; у вида Osmaronia cerasiformis*; у видов Padus asiatica, P.avium, P.grayana, P.maackii, P.serotina, P.ssiori, P.virginiana; у видов Prinsepia utilis*, P. sinensis, P.uniflora-, у вида Pygeum topengii*. Фиксировались однолетние удлиненные побеги, закончившие свой рост. Гербарный материал по ряду видов, отмеченных звездочкой, получали в гербарии БИН (LE) и гербарии ВИР (WIR).

На поперечных срезах побегов рассматривались следующие параметры: толщина побега (мкм), толщина сердцевины по диаметру (мкм), число клеток сердцевины по диаметру (шт.), толщина ксилемы по радиусу (мкм), толщина флоэмы по радиусу (мкм), число лубяных волокон в группе (шт.), толщина первичной коры (мкм), число слоев клеток первичной коры (шт.), толщина перидермы (мкм), число слоев перидермы (шт.), наличие кристаллов, наличие межклетников, толщина слоя клеток эпидермы (мкм), наличие опушения.

Динамику формирования анатомического строения стебля Armeniaca mandshurica, A.mume, A.sibirica, A.vulgaris параллельно с измерением морфологических признаков (длина побега; число листьев на побеге; длина пластинки листа, ширина пластинки листа, длина черешка, длина междоузлия у всех листьев на побеге) проводили от начала роста побегов до июля через каждые 3 дня. Работа проводилась на Туркменской станции генетических ресурсов растений (г. Гаррыгала). После окончания роста побегов в средней части кроны каждого вида проводили измерение и подсчет числа листьев у A.mandshurica на 521 побеге, у Amume на 479 побегах, у A.sibirica на 613 побегах, у A.vulgaris на 625 побегах. На основании статистического анализа были определены побеги, имеющие наименее изменчивые по своим параметрам листья (Соколова, 1987).

Вегетативные почки абрикоса изучали у видов Armeniaca mandshurica, A.mume, A.sibirica, A.vulgaris. По 10 почек каждого вида собирали с начала цветения генеративных почек до набухания вегетативных (с 28.02 по 30.03 1978 года) через каждые 6-7 дней.

Анатомическое строение плода изучали у видов абрикоса Armeniaca mandshurica, A.mume, A.sibirica, A.vulgaris в динамике. Плоды фиксировали от начала массового цветения до созревания через каждые 7 дней в коллекции Туркменской станции генетических ресурсов растений (г. Гаррыгала). На этой же станции Е.Ю.Петровой по нашей просьбе была про-

ведена фиксация плодов сортов абрикоса: Кандак 12, Кара-дэдэ 4, Рухи Джуванон Байхатун-ский, Чилангу 65, Превосходный, Местный из Ирана, Riton, Hatif du Soler, Mectep, Cherar Pare de Semnan. Сорта фиксировались от начала массового цветения до созревания с интервалом в 2 недели. Параллельно плоды абрикоса измеряли по следующим параметрам: длина, ширина, масса плода и косточки, высчитывали процентное отношение массы косточки и плода. Измерения растущих плодов проводили на 30 плодах, плоды, близкие по величине к средним, фиксировали в 5-кратной повторносги. Изученные сорта отличаются по срокам созревания и технологическому использованию: голоплодные, слабо- и сильноопушенные, ранние и поздносозревающие; сорта столового, консервного и сухофруктового назначения.

Материал для изучения анатомического строения перикарпия плода по виду P.brigan-tiaca и его гибридам, по видам Prunus cerasisfera, Pérsica vulgaris, Prinsepia sinensis и P.unißora собран в Никитском ботаническом саду (г. Ялта). Плоды видов Cerasus punida, C.tadshikistamca, Padellus mahaleb, Amyddalus nana были собраны нами в Ташкентском ботаническом саду (г. Ташкент). Материал по видам Cerasus araxina, Pygeum topengii и P.genryi получен из гербария ВИР (WIR) и гербария БИН (LE). Материал по видам Cerasus sa-chalinensis, C.kurilensis, C.maximowiczii был получен с Дальневосточной опытной станции ВИР (г. Владивосток). Виды Padus avium, P.virginiana, P.maackii, P.serotina фиксировали на Павловской опытной станции ВИР (г. Павловск) и получали фиксированный материал по тем же видам и виду P.ssiori из Главного ботанического сада (г. Москва).

Материал для исследования пыльцевых зерен получали с Туркменской станции генетических ресурсов растений (г. Гаррыгала), из Никитского ботанического сада (г. Ялта), брали в гербарии ВИР (WIR), гербарии кафедры геоботаники и экологии растений Санкт-Петербургского университета (LEU) собирали в период массового цветения на коллекции косточковых плодовых культур на Павловской опытной станции ВИР (г. Павловск).

Пыльцевые зерна 10 родов подсемейства Prunoideae изучены у следующих видов и сортов: Amygdalus communis (сорта Раннецветущий и смесь сортов Приморский и Черноморский), A.bucharica, Aturcomanica, Aarabica Oliv., A.scoparia, гибрид Axommunis x A.arabica; Armeniaca vulgaris (образец из Джунгарского Алатау и образец из Заилийского Алатау, сорта Хурмаи 37, Кандак 10, Исфарак Красный, Кара-дэдэ 4, Кабули, Ордубад, Курбане Мараче, Курбане Табриз, Люкс, Лючак Фазилова, Лючак Сумбарский, Рухи Джуванон Байхатунский, Превосходный, Ласкурди, Шалах, Арзами 125, Gitana, Reale d'Imola, Stark Early Orange, Mei Hwang, Чжан-гуан-юань-син, Челябинский Пикантный, Челябинский Ранний), Атите (i.plaena, £pink sing!}, Amandshurica, A.sibirica, A.dasycarpa (сорта Александрийский Черный, Шлор-циран); Cerasus avium (сорта Первенец, Кристина, Снегурочка, Красная Плотная), C.fruticosa (сорта Гридневская, Захаровская, Анюта Казанцева, Щедрая), C.microcarpa, C.pseudoprostrata, С.тсапа, C.vulgaris (сорта Владимирская, Первоцвет, Апухтинская), гибридные сорта C.vulgaris х C.avium (Крупноплодная Горшкова, Ширпотреб Черная, Незябкая), гибридные сорта C.vulgaris х C.fruticosa (Урожайная, Костычевская Черная, Стандарт Урала), C.serrulata, C.sachalinensis (vai.atrorosea Tsar., y es.alba Tsar.), C.pemtsilvanica; Louiseania ulmifolia, Ltriloba; Padus avium, P.virginiana, P.serotina, P.maackii-, Pérsica vulgaris (сорта Цзю-юс-цзюй, Pecher Sangrina, сеянец Обильного), C.vulgaris vai.compressa (сорт Степная Репка), P.vulgaris wn.duplex (Wetson) Holub, P.vulgaris ssp.nectarina (сорта Говережный, Ин-кроцио Пиери, Краснола), Р.mira, P.ferganensis (сорт Ферганский Желтый), гибриды Р.mira х P.ferganensis, P.vulgaris ssp.nectarina x P.davidiana, P.vulgaris щ>шс1аппа x P.mira, Prunus brigantiaca x Pérsica vulgaris, Pérsica vulgaris щ.nectarina x Amygdalus communis; Primus cerasifera (сорта Павловская Желтая, Пчельниковская, Подарок Санкт-Петербургу, Алыча 24, образцы из Заилийского Алатау и Западного Копетдага), P.pissartii Carr., P.domestica (сорта Утро, Волжская Красавица, Скороспелка Красная, Соперница Никитская, Монфор-ская), P.spinosa (Тернослив Местный Горьковский 3 образца с северного Кавказа), P.ussuriensis (сорта Уссурийская, Приморская, Пирамидальная, Дивная, 2 образца с острова Фуругельма), Р. brigantiaca', Prinsepia sinensis; Laurocerasos lusitanica M.Roem.

При анализе пыльцевых зерен учитывали форму пыльцевого зерна с полюса и с экватора, измеряли длину полярной оси (ПО), экваториальный диаметр (ЭД), ширину апоколь-пиума, длину и ширину борозды, ширину апертуры, учитывали характер ветвления и расположения струй и желобков, наличие перфорированности поверхности экзины.

Методика Живой материал для анатомических исследований фиксировали в 70% этиловом спирте. Гербарный материал перед изготовлением срезов размачивали в смеси 1/3 воды, 1/3 спирта, 1/3 глицерина.

Анатомические препараты поперечных срезов листьев, побегов и перикарпия плода для свеггооптического исследования делали по общепринятым методикам (Паушева, 1974; Жестяникова, Москалева, 1982). Поперечные срезы пластинки листа делали в средней части. Поперечные срезы черешка делали с нижней, средней и верхней части черешка (Борисовская, Соколова, 1978). Эпидерму в средней части пластинки листа срезали опасной бритвой или проводили мацерацию в концентрированной азотной кислоте при нагревании. Срезы делали в трехкратной повторности на листьях, собранных с трех побегов. У видов и сортов абрикоса исследовали 7-9 лист, считая от основания побега, у персика - 6-8, у терна - 8-10, у слив - 6-8, у вишен - 4-6. Данные листья по нашим и литературным данным являются наименее изменчивыми по анатомическим и морфологическим признакам (Досужева, 1969; Юшев, 1970; Новикова, 1974, 1976; Леонтьева, 1993; Исачкин, 1997). Срезы окрашивали водным раствором сафранина или анилинового синего и заключали в глицерин или глицерин-желатину. Реакцию на обнаружение крахмала проводили с использованием реактива К1, на дубильные вещества - с использованием реактива сернокислого железа. Поперечные срезы стебля делали в зоне узла и зоне междоузлия. Срезы перикарпия плода делали в средней части боковой поверхности плода.

Препараты просматривали, проводили измерения на светооптическом микроскопе МБИ-3. Рисунки делали с помощью рисовального аппарата РА-4. Элементы препарированных вегетативных почек рассматривали под бинокулярной лупой, фотографирование зачатков листьев, чешуй и катафиллов проводили по способу, разработанному с участием автора (Соколова, Смекалова, Антонова, 1986).

Изучение поверхности пыльцевых зерен проводили на сканирующем электронном микроскопе (СЭМ). Сухие неацетолизированные пыльцевые зерна наклеивали на столики, на которые в вакууме напылялся ультратонкий слой золота. Просматривали от 30 до 100 пыльцевых зерен согласно методикам, используемым в исследованиях О.Ф.Дзюба (Дзюба, 1995; Дзюба, Соколова, 1998).

Корреляционный и факторный анализ выполнены по программам, разработанным С.Ф.Колодяжным. Биологическая интерпретация результатов сделана при участии Н.С.Ростовой. База оценочных данных создана с помощью СУБД АКВАМК и проанализирована методом статусматрии (Разоренов, 1979, 1998; Разоренов, Поддубский, 1985). Построение функциональных моделей и создание информационных систем (ИС) выполнено под руководством Г.И.Разоренова и Т.С.Разореновой.

Глава 2. Систематическая характеристика представителей подсемейства Ргипо!-с1еае. Данная глава содержит краткий экскурс в историю вопроса выделения отдельных видов и родов сливовых. Подробно рассматриваются проблемы систематики, существующие в настоящее время. Обсуждаются вопросы классификации сортов косточковых плодовых культур. Даются сведения о географическом распространении видов, групп сортов. Приводятся мнения о происхождении и родственных связях родов, видов сливовых и групп сортов.

Глава 3. Особенности анатомического строения листа представителей подсемейства РгипоЫеае. В данной главе приведены результаты исследования анатомического строения пластинки листа и черешка всех видов, указанных в разделе «Материалы и методы». Сравнение анатомической структуры листа у представителей всех родов подсемейства РгипоЫеае показало, что виды в пределах рода и сами роды отличаются по комплексу ана-

томических признаков. К числу наиболее важных признаков следует отнести форму и размеры клеток верхней и нижней эпидермы, причем наиболее значимым является соотношение размеров (или числа) клеток верхней и нижней эпидермы, тип строения мезофилла, толщину и число слоев мезофилла, форму черешка на поперечном срезе и его размеры, число слоев колленхимы. По указанным признакам исследованные таксоны могут быть подразделены на три основных морфотипа.

К первому морфотипу, обозначим его как «абрикосовый», относятся виды с многоугольной формой клеток верхней и нижней эпидермы, прямолинейным контуром клеточных стенок, чрезвычайно мелкоклеточной нижней эпидермой, клетки которой более чем в 3-4 раза мельче клеток верхней эпидермы, с крупными устьицами; с многослойным изопалисад-ным мезофиллом; с одним проводящим пучком в средней части черешка, имеющего широкую кору и сравнительно многослойную колленхиму.

Ко второму, обозначим его как «вишневый», относятся виды с распластанной или близкой к распластанной формой клеток верхней и нижней эпидермы, извилистым контуром клеточных стенок, с крупными клетками нижней эпидермы, которые мельче клеток верхней эпидермы не более, чем в два раза, с устьицами средних размеров; с малослойным мезофиллом, имеющим дорсовентральное строение, в котором первый слой палисадной ткани значительно выше нижележащего, с крупными межклетниками в губчатой ткани; с одним центральным и двумя мелкими блуждающими проводящими пучками в средней части черешка, коллехима которого малослойна.

К третьему, обозначим его как «сливовый», относятся виды с мелкоклеточной верхней и нижней эпидермой, соотношение размеров клеток верхней и нижней эпидермы совпадает с первым морфотипом, с многоугольной формой клеток на верхней и близкой к многоугольной или близкой к распластанной формой клеток на нижней эпидерме, с очень мелкими многочисленными устьицами; с многослойным мезофиллом, имеющим изопалисадное или дорсовентральное строение, в последнем случае палисадная ткань 2-слойная, клеггки губчатой ткани округлой формы, межклетники мелкие.

Два первых морфотипа могут быть подразделены на подтипы с учетом некоторых других признаков. Важно отметить, что первый морфотип совпадает с так называемой ксе-роморфной ветвью сливовых, к нему можно отнести виды абрикоса, персика и миндаля. Второй морфотип соответствует мезофигной ветви сливовых, к которой можно отнести виды вишни, черемухи. К третьему морфотипу принадлежат виды сливы (рис. 1). Однако предложенное разделение не является полностью дискретным из-за наличия видов, обладающих промежуточными характеристиками, например, виды подрода Microcerasiis (рис. 2). В пределах рода Armeniaca к числу таких видов, несомненно, можно отнести ъидА.тите, который имеет очень мелкие многочисленные устьица, что присуще «сливовому» морфотипу. В роде Amygdalus виды секции Chamaeamygdalus имеют близкую к распластанной форму клеток верхней и нижней эпидермы, что соответствует «вишневому» морфотипу, тогда как по строению мезофилла их следует отнести к «абрикосовому».

Наиболее интересно сопоставление с выделенными морфотипами анатомических признаков листа так называемых тропических родов косточковых. Виды родов Maddenia, Os-maronia совпадают с «вишневым» морфотипом, по строению эпидермы ему соответствует и вид Laurocerasus officinalis. Исследованные виды рода Pygeum имеют с одной стороны «сливовые» признаки, а с другой - «вишневые». В мезофилле листа видов Pygeum присутствуют ромбовидные кристаллы, а эпидермальные клетки черешка очень мелкие по сравнению с клетками колленхимы и коры, что свойственно видам рода Padus.

Самыми своеобразными признаками характеризуются виды Prinsepia. По строению эпидермы они соответствуют «вишневому» типу, но при этом имеют малочисленные и самые крупные устьица (35-39 мкм). Строение пластинки листа у видов данного рода не имеет аналогов среди других представителей Prunoideae: мезофилл листа дорсовентрального типа, но клетки губчатой ткани вытянуты в тангентальном направлении, число слоев мезофилла изменяется от 9 у центральной жилки до 2 у края листа, в области проводящих пучков

Рис.1. Поперечные срезы листа, верхняя и нижняя эпидермы различных видов Prunoideae: 1-3 Pérsica mira (Koehne) Koval. et Kost, 4-6 Cerasus avium (L.) Moench, 7-9 Prunus salicina Lindl, 10-12 Maddenia wihonii Xoehne, 13-15 Osmaronia cerasiformis (Torr, et Gr.) Greene.

Рис. 2. Анатомическое строение листа вида Сегшш агахта Ро]агк.: 1 - внешний вид листа; 2-поперечный срез пластинки листа; 3 - поперечный срез края листа; 4 — верхняя эпидерма; 5 - нижняя эпидерма; 6 - 8 — схема поперечного среза черешка в нижней, средней и верхней частях.

сохраняется мезофилл, тогда как у других представителей подсемейства Prunoideae клетки коры в черешке очень тонкостенные, проводящий пучок не имеет механической ткани. Следовательно, по анатомическим признакам листа подтверждается справедливость выделения видов Prinsepia в самостоятельное подсемейство Prinsepioideae.

Сходство анатомических-признаков монотипного рода Osmaronia (вид Osmaronia cerasiformis) с европейскими видами вишни позволяет поставить вопрос о справедливости подразделения сливовых (Тахтаджян, 1987) на трибу Osmaroniae, включающую рода Osmaronia (= Oemleria) и Exochorda, и трибу Ргипеае, к которой отнесены все остальные рода сливовых.

Полученные нами данные подтверждают мнение Сековского (Sekowski, 1968) о происхождении отдельных видов вишни от трех филогенетически очень старых родов Maddenia, Osmaronia и Prinsepia. Виды Cerasus по анатомическим признакам листа сходны с Osmaronia и Maddenia с одной стороны, видами Louiseania - с другой, кроме того по строению эпидермы они сходны с видами рода Prinsepia. Виды Louiseania по ряду признаков сходны с видами Amygdalus из секция Chameamygdalus. Виды другой секции (Amigdalus) -обладают признаками, сближающими их с персиками (Pérsica) и абрикосом обыкновенным. Виды абрикоса (Armeniaca), с одной стороны, сходны по анатомическим признакам с персиками, а с другой - со сливами (Prunus). Виды слив имеют ряд признаков, совпадающих с таковыми у видов Pygeum; последние по другим признакам сходны с черемухами (Padus), а те - с вишнями (Cerasus). Таким образом, результаты анатомического исследования свидетельствуют о полифилетическом происхождении современных родов сливовых и наличии контактов между ними.

Глава 4. Математические методы анализа признаков анатомического строения листа представителей подсемейства Prunoideae. Применение математических методов исследования позволило более объективно подойти к проблеме сходства и различия видов и родов по анатомическим признакам листа. В каждом случае в зависимости от рассматриваемых видов выделялись в качестве наиболее информативных и весомых разные анатомические, а в ряде случаев и морфологические признаки. Показано, что среди наиболее весомых, а значит, и наиболее достоверных отличительных признаков преобладают анатомические, что еще раз свидетельствует о необходимости использования анатомических признаков при сопоставлении видов и родов. Универсального признака, по которому можно различить все виды не обнаружено. Каждый вид обособляется по комплексу признаков. Сопоставление конкретного состава признаков, характерных для тех или иных видов, позволяет понять природу различий, соотнести их с направлениями эволюционного развития. Использование метода статусметрии позволило оценить достоверность этих отличий, количественно определить вклад каждого признака в величину критерия межгрупповых различий.

На основе статусметрического анализа у абрикоса выявлено наибольшее сходство видов А.тите и A.sibirica, наибольшее различие - между А.тите и A.mandshurica. Состав признаков при переходе на внутривидовой уровень существенно меняется. Сорта абрикоса из разных ботанико-географических групп отличаются по признакам, имеющим экологическую нагрузку. Разделение альтернативных групп сортов происходит с большим трудом, если они формировались в сходных экологических условиях. Использование статусметрического анализа позволило выявить наиболее обособленные (с максимальным проявлением различий) сорта абрикоса. Среди китайской группы выделились сорта, имеющие толстый многослойный мезофилл с минимальным объемом межклетников, и сорта, относящиеся к виду A.ansu, имеющие тонкий малослойный мелкоклеточный мезофилл с крупными межклетниками. Среди среднеазиатских обособились сорта из самаркандской подгруппы с толстым многослойным мезофиллом и одновременно с крупными межклетниками и сорта Горного Бадах-шана, парциальный объем межклетников которых максимален, также они имеют длинную пластинку листа и короткий черешок. Аналогичные признаки характерны для вида

Aholosericea, который отличается отA.vulgaris только сливовидной формой пластинки листа и густым опушением верхней и нижней эпидермы.

Построены модели организации сложного признака засухоустойчивости для абрикоса и персика по минимальный наборам наиболее информативных признаков. Рассмотрим одну из этих моделей на примере персика.

Изучаемые образцы были разбиты на две альтернативные группы: неустойчивые к засухе (мезоморфные) и устойчивые - (ксероморфные). 1 группу образовал 31 мезоморфный образец персика, а 2 группу - 34 ксероморфных образцов персика. Модель сложного признака засухоустойчивости персика Z мез-кс ИМССТ ВИД!

Z»« - -29.259 - 0.004X1 - 0.178Х13 + J.584X23 - 0.2463Х32, (1)

где: Xi - число клеток верхней эпидермы, X¡3 - толщина пластинки листа, Х2з - ширина клеток внутренних слоев мезофилла, Х32 - длина черешка листа.

Ошибка модели (1) составляет 12,3 %. Решающее правило для доверительной вероятности 85% имеет вид:

еСЛИ Z мез-кс > 0.446- сорт мезоморфный,

еСЛИ Z мез-кс < 0.329 - сорт ксероморфный, (2)

при 0.329¿ZMe3 ,cc ^"0.446 - решение неопределенное.

Ранжирование признаков в кодированном виде показало: для мезоморфных сортов персика характерны: широкие клетки внутренних слоев мезофилла (é.zj=0.281); для ксероморфных сортов и видов персика характерны: толстая пластинка листа (b¡f=-0,827), длинный черешок листа (^¿=-0,348) большое число клеток верхней эпидермы (b¡=- 0,342).

Анализ модели показал, что среди персиков наибольшую засухоустойчивость проявляют сорта китайского происхождения Цин-Чон-Лун-Ли-Тао (Z ию-к =-8.025), Китайская Репка (Zмеэ-хс —7.616), сорт опушенного персика Ишуньский =-5.003), нектарин Лола (ZMe3-Kc =-4.212) и гибрид Лола с P.davidiana (ZMa.KC =-4.841). К числу наиболее мезоморфных относится образец № 1 вида P.kansuensis {ZMa4íc =5.163), нектарин Краснола 40-76, полученный в результате гибридизации нектарина с P.vulgaris var.atropuppurea =4,751), сорт опушенного персика Сары Чемчик (Zue3.KC =4.315), нектарин Геокчайский 229 (Z^.« =4.271). Довольно большое число сортов в обеих группах, попавших в область неопределенных решений, свидетельствует о наличии естественной группы сортов с промежуточным характером признаков. При изучении засухоустойчивости персиков физиологическим методом также была выявлена группа сортов, имеющих средние показатели засухоустойчивости наряду с группами высокоустойчивых и неустойчивых, а данные по сортам совпали (Шоферистов, 1989). Ксероморфность сортов персика определяется небольшим набором признаков, причем решающая роль принадлежит толщине пластинки листа. В число наиболее информативных и весомых вошел морфологический признак длины черешка листа, что обусловлено тесными корреляциями признаков числа клеток верхней и нижней эпидермы, числа устьиц и их размеров как между собой, так и с длиной черешка листа. Тогда как у абрикоса признаки менее коррелированы, и засухоустойчивость определяется большим их числом.

Метод статусметрии был также использован нами для сопоставления различных родов. Рассмотрим одну из таких моделей на примере сравнения абрикоса и персика.

При сравнении родов Armeniaca и Pérsica к первой альтернативной группе отнесли абрикосы - 116 образцов, ко второй - персики - 83 образца.

Модель для критерия межродовых различий 2а.п имеет вид!

Za.„=-50.448 + 0.048X8 + 0.329Х,3 - 0.382Х,б- 0.952Х» + 3.745Х2?, (3)

где Xs - число устьиц на нижней эпидерме, Хп - толщина пластинки листа, X¡с - толщина столбчатой ткани в мезофилле листа, Х22 - высота клеток внутренних слоев мезофилла, Х2у -число слоев колленхимы на абаксиальной стороне черешка.

Ошибка модели (3) составила 0.0%. Решающее правило для доверительной вероятности 95% имеет вид:

если Za.n > 12.274 - образец принадлежит к абрикосам,

если Za-в <-15.216 -образец принадлежит к персикам, (4)

если -15.216 <~2а.„ < 12.274 - решение неопределенное.

Ранжирование коэффициентов модели в кодированном виде показало: для видов абрикоса характерны: толстая пластинка листа (Ьц=0.637), большое число устьиц на нижней эпидерме (bs=0.4I9), большое число слоев колленхимы на абаксиальной стороне черешка (¿27=0.356); для видов персика характерны: большая толщина столбчатой ткани в мезофилле листа (Ьщ=-0.415), высокие клетки внутренних слоев мезофилла (Ьц^-0.3]2).

С помощью модели (3) установлено, что высокие положительные значения критерия Za.„ имеют виды Armeniaca тише, A.davidiana и часть сортов A.vulgaris. Высокие по абсолютной величине отрицательные значения Za.„ присущи образцам видов Pérsica davidiana, P.mira, сорту Цин-Чон-Лун-Ли-Тао. Образцы этих видов наиболее сильно отличаются между собой. Следует подчеркнуть, что в область неопределенных решений попали сорта хАгте-niaco-prunus dasycarpa и декоративные персики, имеющие гибридное происхождение (Царевна Лебедь, Восторг, нектарины Рубиновый 8, Кульджинский).

При аналогично проведенном сравнении родов Armeniaca и Prunus оказалось, что абрикосы достоверно отличаются от слив по следующему набору наиболее информативных и значимых признаков: Xjs - высота клеток верхней эпидермы (b]s=0.787), X¡¡ - ширине пластинки листа (Ь ¡1=0.542) wXi - длине устьиц на нижней эпидерме (Ьд=0.29б). Для видов сливы перечисленные признаки не характерны. Ошибка модели составляет 5,1%. У абрикоса в число ошибочных и неопределенных решений вошли сорта, относящиеся к виду xArmeniaco-prunus dasycarpa, имеющему гибридное происхождение между абрикосом обыкновенным и алычей. Мы использовали эту модель для определения родовой принадлежности редкого вида Prunus brigantiaca, который одни исследователи относят к сливам, другие - к абрикосам. Оказалось, ЧТО ВСЛИЧИНа Zg-ft* полученная по формуле (3) для Prunus brigantiaca, находится в зоне неопределенных решений. Это свидетельствует об особом статусе вида и совпадает с мнением Г.В.Еремина (1985) о сложном гибридогенном происхождении данного вида.

Кроме того, построены модели для определения различий между видами персика и миндаля, между видами вишни и черемухи, между видами вишни из подрода Typocerasus и Microcerasus, между видами родов Cerasus и Padellus.

Оказалось, что виды персика безошибочно отличаются от видов миндаля более высокими клетками первого слоя мезофилла, более тонкой палисадной тканью, низкими клетками верхней эпидермы.

Виды вишни отличаются от видов черемухи большей площадью черешка на поперечном сечении, менее широкой пластинкой листа и меньшим числом слоев колленхимы на абаксиальной стороне черешка (ошибка модели 12.1%).

Виды вишен достоверно отличаются от микровишен длинной пластинкой листа, более тонкой пластинкой листа, меньшей толщиной палисадной ткани в мезофилле листа (ошибка модели - 7.4%). Интересно отметить, что наибольшая разница выявлена между среднеазиатскими микровишнями и вишней сахалинской. Более сходными характеристиками обладают Cerasus glandulosa, C.pennsytvanica, C.maximowiczii.

Среди исследованных родов максимально близкими оказались Prunus и Armeniaca. При сопоставлении Armeniaca с Pérsica и Amygdalus оказалось, что наименьшие различия имеются у вида Armeniaca vulgaris, тогда как при сравнении Armeniaca с видами Cerasus именно вид Armeniaca vulgaris проявляет максимальное отличие.

Применение методов комплексного многофакторного анализа по методу главных компонент и методу статусметрии объективно подтвердило наличие минимального количества отличительных признаков у групп сортов, видов и родов сливовых и позволило количественно оценить вклад каждого из этих признака в критерии различия.

Глава 5. Особенности анатомического строения стебля представителей подсемейства Prunoideae. Исследование 38 видов, относящихся к б родам подсемейства Prunoideae, показало, что признаки анатомического строения стебля (однолетнего побега) могут быть использованы в качестве диагностических в пределах родов. Число слоев перидермы, первичной коры, объем сердцевины и древесины, время заложения феллогена, образования перидермы и формирования лубяных волокон имеют таксономическое значение для родов и отдельных видов. Помимо диагностической ценности анатомические признаки побега могут быть использованы для решения вопросов формирования видов и обсуждения филогенетических связей в пределах подсемейства Prunoideae. Адаптивные изменения в структуре побега при сопоставлении видов в пределах рода позволяют проследить эволюционные изменения в процессе становления видов.

В пределах рода Агтетаса эволюционно молодым видом является вид Asibirica, основным направлением специализации которого явилось сокращение периодов роста побега в целом и отдельных его частей и тканей. По сравнению с ним вид A.mandshurica менее специализирован, у него сохранилось большое количество признаков, сближающий данный вид с его предковьми формами. Существование данного вида в северо-восточной части общего ареала рода обеспечивается, главным образом, специализацией в строении побегов: феллоген закладывается позднее, чем у A-sibirica, но раньше, чем у остальных видов, перидерма наиболее толстая и многослойная в роде. Исходным видом в роде на основании анатомических признаков стебля следует считать вид А.тите, распространенный в южной части общего ареала. Продвижение абрикоса на север в одном случае сопровождалось возникновением вида с укороченным периодом "открытого" роста побега, уменьшением числа метамеров почки и побега и их морфологической специализацией, сочетающейся с изменением структуры побега и сроков заложения и развития тканей, его составляющих. Во втором случае имело место лишь изменение структуры побега и времен формирования его тканей. Однако сохранение такого свойства исходной теплолюбивой формы, как непродолжительный покой, отсутствие специализации вегетативных почек и большое число ее элементов, наличие внутрипо-чечного роста ограничивает распространение морозостойких видов континентальными регионами, где исключено влияние провоцирующих рост оттепелей и возвратных холодов второй половины зимы, когда абрикос выходит из состояния глубокого покоя.

Изучение характера заложения и формирования перидермы у сортов косточковых плодовых культур позволило выявить особенности, имеющие значение для характеристики степени экологической адаптации сортов. Время заложения феллогена и формирования перидермы наследственно закреплено не только для видов, но и для сортов косточковых плодовых культур. Сорта разного происхождения и образцы видов из различных участков ареала при выращивании в условиях одной коллекции отличаются по срокам заложения и формирования перидермы. Раннее образование перидермы коррелирует с морозоустойчивостью видов и сортов, что позволяет вести экспресс-оценку на морозоустойчивость и должно учитываться при интродукции и селекции сортов.

Впервые для вишен выявлены особенности строения перидермы, которые отсутствуют у других представителей подсемейства Prunoideae, не описаны ранее (по литературным данным) у представителей Rosales и близких к нему порядков. У видов Cerasus araxina, C.alaica, C.erythrocarpa, C.incana, C.pseudo-prostrata, C.tadshikistanica, C.tianschanica, C.verrucosa, C.deserticola клетки феллемы верхнего слоя, примыкающего к эпидерме, чрезвычайно сильно вытянуты в радиальном направлении, что резко отличает этот слой от всех других. Высота этого слоя клеток зависит от вида и составляет от 47 мкм у C.alaica до 70-80 мкм у C.erythrocarpa, C.pseudoprostrata, С.araxina и C.deserticola. Диаметр этих клеток такой же, как у нижележащих слоев, клетки которых имеют обычную высоту. Общее число слоев феллемы от 6 до 22 в зависимости от вида и времени сбора образца (таблица). Толщина нижележащих слоев перидермы от 50 мкм у C.liamchanmca до 144 мкм у C.erythrocarpa. Сравнивая толщину первого и нижележащих слоев видим, что вклад первого слоя в толщину всей перидермы составляет 35-52%.

Таблица. Анатомические признаки стебля видов подрода Microserasus рода Cerasus

Радиус Перидерма Первичная кора Число Радиус Сердцевина

Название вида, Место Дата сбора Опушение, эпи- число толщина мкм число толщина, лубяных флоэмы число диаметр,

образца сбора мкм дермы, мкм слоёв 1-го слоя со 2-го слоя общая слоев мкм волокон в группе мкм клеток мкм

С.ритИа Средняя члтобега Ташкент 29.05.1980 0 25,2 0 0 0 0 10-12 252 42 171,3 19-21 1170-1206

С.ритйа Основание побега Ташкент* 29.05.1980 0 27 6-7 0 63,1 63,1 10 252 40 180 19-21 1170-1206

СЛотеШова Ташкент 29.05.1980 43-212 18 10 0 64,8 64,8 3-4 43,2 22 170 19 1108,8

С.1шкгосагра Ялта 28.08.1980 40 18 15-18 0 162 162 6 75,2 23 169,2 18-20 594

С.Шгсоташса Ташкент 29.05.1980 50-90 21,6 5-6 0 90 90 7 100,8 20 118,4 23-24 792

Ташкент 29.05.1980 76 18 6 50,4 46,8 97,2 4 37,6 36 72 15 748,8

С.акиса Ташкент 29.05.1980 32-90 16,2 10 46,8 57,6 104,4 3-4 42,3 40 115,2 18-19 774

С.егуйносагра Ташкент 29.05.1980 40-117 16,2 13-15 75,6 144 213,8 3-4 53,6 29 108 12-15 504-558

С.р5си<1оргойга1а Ялта 28.08.1980 36-72 14,4 21 75,6 122,4 190 3-4 50,4 49 183,6 12-14 460,8

Слпсапа N1 Ялта 28.08.1980 36-54 21,6 20-24 61,2 133,2 194,4 5 48,8 20 115,2 11-13 407-450

Слпсапа N 2 Ялта 28.08.1980 36-54 17,3 10-12 64,8 72 133,2 4-5 61,8 40 189,4 13 406,8

С.тсапа N 3 Ялта 28.0.8.1980 52 18,4 12 63 75 138 5 59,9 38 180 13-14 400,9

С.агажпа Армения 14.07.1999 38-144 21,6 7-8 72 64,8 136,8 4-5 50,4 44 82,8 20-21 504-558

С.иашсЬашса Ташкент 29.05,1980 50 16,8 8-9 50,4 50,4 100,8 3-4 41,2 24 90 12-14 352-367

Рис. 3. Формирование перидермы в растущем стебле вида Сегсниз Напзскатса Ро^агк. в зоне: а - 3-го, Ъ - 7-го, с - 8-го, й - 9-го, е- 10- го, f - 17-го междоузлия, считая от верхушки побега, а, е, I- схема поперечного среза стебля; аь Ь, с, й, в] -поперечный срез коры (29 мая 1980 г., Ташкент).

Характеризуя рассматриваемые виды, следует отметить: стебли всех видов опушены одноклеточными волосками (от 30 до 150 мкм длиной), первичная кора малослойная (3-5 слоев), сердцевина сравнительно узкая с небольшим числом клеток по диаметру (около 15), большое число лубяных волокон в группе (чаще около 40).

Мы смогли проследить формирование перидермы на примере не закончивших свой рост однолетних побегов вида C.tianschanica (рис. 3). Стебель в зоне междоузлия третьего еще растущего листа имеет пучковое строение проводящей системы. Под эпидермой хорошо видны два слоя колленхимных клеток. В зоне 7-го междоузлия в субэпидермальном слое видны начальные этапы формирования перидермы. Первые две клетки имеют одинаковую высоту, либо первый слой немного выше (до 16-18 мкм), клетки второго слоя делятся повторно. На уровне восьмого междоузлия высота клеток первого слоя достигает уже 27 мкм, а толщина нижерасположенных слоев около 25 мкм при числе слоев от 2 до 4. Междоузлием ниже высота клеток первого слоя равна 50 мкм, а на уровне десятого междоузлия - 105-110 мкм. В основании побега, где прирост ксилемы значителен, клетки верхнего слоя перидермы немного сминаются, теряют вертикальную ориентацию, толщина их слоя становится около 80 мкм. Число нижележащих слоев увеличивается до 10, а их суммарная толщина до 60 мкм.

Таким образом, на начальных этапах образования перидермы, когда число ее слоев мало, толщина формирующейся защитной ткани определяется, главным образом, толщиной первого слоя. Это обеспечивает высокую термозащиту растущих побегов уже через очень короткий период времени, что особенно важно, на наш взгляд, для видов, которые растут на открытых каменистых склонах гор и имеют жизненную форму низкорослых кустарников.

Сравнение описанных выше видов с другими представителями подрода Mlcrocerasus, такими, как Cerasus microcarpa, C.turcomanica, С.tomentosa, C.pumila, C.glandulosa, с видами подрода Typocerasus, такими, как Cerasus vulgaris, C.avium, C.fruticosaa, а также с видами Padellus mahaleb, Louiseania ulmifolia и представителями других родов, подтвердило их уникальность. Остальные исследованные виды подрода и обитающие в тех же условиях представители других родов имеют типичную для Prunoideae перидерму. Вцды микровишен с удлиненным субэпидермальным слоем феллемы характеризуются одинаковым как наружным морфологическим, так и внутренним тканевым уровнем экологической адаптации, что свидетельствует о едином происхождении и независимом становлении данной группы видов. Мы полагаем, что имеются все основания для выделения видов Cerasus alaica, C.araxina, C.erythrocarpa, C.incana, C.pseudoprostrata, C.verrucosa, C.tadshikistanica, C.tianschanica в качестве самостоятельного таксона ранга рода, и предлагаем назвать его Prostratocerasus.

Третичный реликт Prinsepia utilis, имеющий сингималайское распространение, обладает рядом специализированных признаков в строении стебля. Кора укороченных побегов фотосинтезирующая, первые четыре слоя ее образованы палисадными клетками, содержащими хлоропласты. Другой особенностью данного вида является наличие в стебле крупных воздухоносных полостей, расположенных в области устьиц. Глубина такого воздушного мешка в среднем -120 мкм, а ширина - около 80 мкм.

Изучение анатомического строения стебля видов рода Prinsepia показало, что они характеризуются однопучковым однолакунным листовым следом, широкой крупноклеточной сердцевиной с очень тонкими клеточными стенками, смятыми у осенних побегов, внутренним заложением феллогена вблизи флоэмы под слоями первичной коры стебля и наличием перидермы в основании черешка, расположенной во внутренних слоях коровой паренхимы. Данные признаки не встречаются у представителей родов Armeniaca, Prunus, Cerasus, Pérsica, Padus, Padellus, Amygdalus, Louiseania, Osmaronia, Pygeum, что подтверждает справедливость выделения Prinsepia в самостоятельное подсемейство Prinsepioideae.

Глава 6. Особенности анатомического строения перикарпия плода представителей подсемейства Prunoideae. Сравнительно-анатомическое изучение перикарпия плодов представителей родов Armeniaca, Amygdalus, Prunus, Cerasus, Padellus, Padus, Pygeum, Pérsica, Prinsepia продемонстрировало возможность использования признаков анатомиче-

ского строения перикарпия плода для систематики. Каждый род и вид имеет свойственный ему комплекс анатомических признаков плода, многие из которых могут использоваться в качестве диагностических. К числу таковых следует отнести форму, размеры клеток эпидермы, устьиц, околоустьичных клеток, характер опушения, наличие или отсутствие гиподермы, число слоев подстилающих клеток, число слоев мезокарпа, их форму и размеры.

Выявленные нами отличия в строении околоплодника представителей подсемейства Prunoideae подтвердили правильность его подразделения на две эволюционные ветви: первая - Prinsepia, Padus, Cerasus; вторая - Prunus, Armeniaca, Pérsica. Представителей одной ветви отличает малослойный однородный мезокарп с тангенгально идущими проводящими пучками в верхних слоях, а другой - многослойный дифференцированный в той или иной степени на зоны мезокарп с проводящими пучками двух типов: тангентально расположенными в верхних слоях мезокарпа и радиально идущие, расположенные во внутренних слоях.

У видов Cerasus, Padus, Padellus, Pygeum и Prinsepia мезокарп малослойный, практически однородный, тогда как у видов Armeniaca, Amygdalus, Prunus и Pérsica мезокарп многослойный, дифференцированный на зону округлых или округло-овальных клеток и зону ра-диально-удлиненных веретеновидных {Armeniaca), или удлиненно-цилиндрических (Prunus), или узких удлиненно-цилиндрических (Pérsica) клеток.

Наиболее толстый мезокарп с большим числом слоев и широкой зоной радиально-удлиненных клеток характерен для видов абрикоса Armeniaca тите и A.vulgaris, особенно для сортов последнего. Вид A. mandshurica отличается наиболее тонким мезокарпом. Вид A.stbirica имеет наиболее крупные клетки эпидермы, тонкий мезокарп с минимальным числом слоев в зоне радиально-удлиненных клеток. Присущие A.sibirica особенности в строении околоплодника формируются вследствие ранней остановки роста клеток мезокарпа и ранней остановки делений клеток в экзокарпе. Сухой околоплодник A.sibirica не может трактоваться как показатель филогенетической близости с миндалями, а является примером конвергенции.

Сорта абрикоса отличаются размерами эпидермальных клеток, числом устьиц и клеток на единицу поверхности, толщиной клеточных стенок клеггок эпидермы и мезокарпа. Анатомические признаки перикарпия плода могут быть использованы при сравнении сортов, относящихся к различным технологическим группам. Сухофруктовые сорта абрикоса, в отличие от столовых, характеризуются наиболее крупноклеточной эпидермой с толстыми клеточными оболочками, небольшим числом устьиц на единицу поверхности плода, утолщенными оболочками клеток в субэпидермальных слоях экзокарпа и мезокарпа. Консервные сорта имеют промежуточные значения признаков (рис. 4). Выявленные отличия позволяют проводить экспресс-оценку сортов на их технологические качества.

Период роста плода абрикоса может быть подразделен на четыре фазы, каждая из которых характеризуется изменением анатомического строения и имеет определенную длительность, не зависящую от конкретного сорта. Изучение роста плодов у видов и сортов абрикоса показало двувершинность кривой роста плода и ее связь с периодом растяжения соответственно первой и второй зон мезокарпа, а прогиба кривой - с периодом одревеснения клеток эндокарпа.

Спорный в систематическом отношении вид Prunus briganíiaca по строению перикарпия не может быть отнесен к видам абрикоса. Кроме того, он отличается от абрикосов и по строению плодоножки (Соколова, 1978; Лунева, Соколова, 1991). Плодоножка P.brigantiaca не имеет опушения, перидерма расположенна отдельными участками (дугами), кора и сердцевина более узкие.

Изучение межродовых и межвидовых гибридов с участием вида Prunus brigantiaca показало, что у гибридов образуется комплекс признаков экзокарпа и мезокарпа костянки, несущий лишь отдельные признаки исходных родительских пар, что, несомненно, связано с их независимым наследованием.

Наиболее информативным для диагностики видов рода Padus является наружный слой перикарпия. Виды P.ssiori и P.virginiana выделились двуслойной эпидермой, у видов P.avium и P.asiatica эпидерма однослойная, но имеется гиподерма, у вида Р. maackii

0.1 мм

Рис. 4. Анатомическое строения верхней части перикарпия плода (1 - 4) и эпидермы (5-7) у сортов абрикоса различного технологического использования. Столовые сорта: 1 -Hatif du Soler, 5 - Местный из Ирана; консервные сорта: 2,6- Превосходный; сухофруктовые сорта: 3,7 - Чилашу 65, 4 - Кара-дэдэ 4.

гиподерма не образует сплошного слоя. Вид Р^егоПпа отличается крупными толстостенными клетками эпидермы и более утолщенными клетками подстилающих слоев. Перикарпий, насчитывающий более 20 слоев, отмечен для видовР.яяоп тиРМгртста, очень малослойный (10-11) - для Р.тааскИ. Клетки мезокарпа у вида Р.тааскИ наиболее тонкостенные, крупные.

Исследованные виды рода Сегазиз имеют мезокарп, сравнимый по слойности с видами рода Ра&я и отличаются от последних крупными размерами клеток эпидермы и мезокарпа. У видов Сегаж тахгтшпси и Рас1т тааскИ строение перикарпия наиболее сходное: эпидерма однослойная, гиподерма не образует сплошного слоя, слои подстилающих клеток практически отсутствуют, переход к мезокарпу резкий, клетки последнего крупные и тонкостенные. Анатомические признаки плода, с нашей точки зрения, не подтверждают справедливость переноса РаЛа таасШ в род Сегата (Симагин, Еремин, 1986), а Сегаяи таятсм>1гсИ - в род РаскИт (Еремин, Юшев, 1986). Виды подрода микровишен отличаются от видов восточно-азиатских вишен более мелкими клетками эпидермы.

По анатомическим признакам плода можно отметить сходство исследованных видов Pygeum с видами рода Padus, которое проявляется в наличии двуслойной эпидермы, мелко-клеточности эпидермальных клеток и устьиц, гомогенности мезокарпа и небольшом числе его слоев. Признаки анатомического строения перикарпия вида Prinsepia sinensis наиболее сходны с таковыми у видов рода Cerasus.

Глава 7. Морфологическая характеристика поверхности пыльцевых зерен представителей подсемейства Pninoideae. Представители подсемейства Prunoideae полиморфны по палиноморфологическим признакам, таким как форма и размер пыльцевых зерен, а также по характеру поверхности. Имеются пыльцевые зерна сфероидальной, округло-треугольной, округло-эллипсоидальной, чаще всего, эллипсоидальной формы. Пыльцевые зерна - от мелких (длина полярной оси 16-18 мкм) до крупных (53-56 мкм). Скульптуриро-ванносгь поверхности мезокольпиумов всегда струйчатая, но в зависимости от длины, толщины, степени выраженности, характера ветвления и расположения струй могут быть выделены 18 подтипов, которые подразделяются на варианты по наличию или отсутствию перфо-рированносги поверхности. Наибольший полиморфизм характерен для вида xArmeniaco-prumis dasycarpa, он же имеет и наибольшее число тератоморф пыльцевых зерен. В меньшей степени полиморфизм присущ голоплодным сортам Armeniaca vulgaris, сортам абрикоса европейской, ирано-кавказской, китайской и ряду сортов среднеазиатской ботанико-географических групп. Дикорастущий A.vulgaris и его сорта из ферганской подгруппы среднеазиатской группы палиноморфологически однородны. Вид A.mœidskurica сходен с A.vulgaris. Вид А.тите имеет более мелкие пыльцевые зерна с рыхлым расположением струй.

Пыльца видов рода Prunus палиноморфологически полиморфна, особенно у сортов P.cerasifera, P.ussuriensis, что свидетельствует, вероятно, о гибридогенной природе данных видов. Вид P.spinosa по морфологическим признакам пыльцы диморфен. Сорта P.domestica имеют самые крупные пыльцевые зерна, полиморфизм выражен в меньшей степени по сравнению с другими видами. Вид P.brigantiaca палиноморфологически однороден, выделяется среди других видов сфероидальной формой пыльцевых зерен и особым характером скульптуры. Аналогичная скульптура поверхности мезокольпиумов в пределах подсемейства отмечена только у межвидового гибрида Pérsica vulgaris ssp. nectarina x Pérsica mira.

Виды рода Padus, кроме вида P.avium, палиноморфологически полиморфны по форме, размерам и характеру скульптуры поверхности мезокольпиумов. Как правило, пыльца мелкая; у вида P.serotina она наиболее мелкая в пределах подсемейства (16-18 мкм). Вид Р.тааскИ самый полиморфный в роде и один из наиболее полиморфных в подсемействе. Пыльцевые зерна данного вида сфероидальной, округло-треугольной, округло-эллипсоидальной и эллипсоидальной формы, от мелких (20 мкм) до крупных (45 мкм); тера-томорфные пыльцевые зерна отсутствуют.

Род Cerasus палиноморфологически полиморфен, особенно сорта видов Cfruticosa и C.vulgaris, которые имеют много тератоморфной пыльцы. Виды подрода Typocerasus (С.avium, C.vulgaris, Cfruticosa) по характеру скулыттурированности поверхности мезокольпиумов выделяются в пределах рода и подсемейства Prunoideae: струи очень рельефные, выпуклые, широкие, ориентированы параллельно или перпендикулярно полярной оси, либо хаотично, либо образуют специфический рисунок (рис. 5). Пыльцевые зерна крупные (40-46 мкм), эллипсоидальные; часто апокольпиум с одной стороны на 10 мкм шире, чем с другой. Аналогичный характер струй описан для вида Osmaronia cerasiformis (Hebda & al., 1991). Вид C.sachalinensis (подрод Pseudocerasus) имеет мелкие пыльцевые зерна сфероидальной формы, C.serrulata имеет мелкие (31-32 мкм), C.permsylvanica - средние (37-38 мкм) пыльцевые зерна эллипсоидальной формы, скульптура струйчатого типа, струи более узкие. Вид C.pennsilvanica палиноморфологически однороден.

Пыльцевые зерна видов подрода Microcerasus эллипсоидальной формы, средних размеров, (34 - 39 мкм). Полиморфны по характеру скульптурированности поверхности мезо-

Рис. 5. Пыльцевые зерна видов родов Armeniaca Mill., Cerasus Mill., Amigdalus L.:

5.1. - Группа пыльцевых зерен Armeniaca mume Sieb, в случайном поле зрения. х210.

5.2. - Фрагмент экзины зерна с рис. 5.1. х4500.

5.3. - Пыльцевые зерна (мезокольпиум, борозда) Cerasus pseudoprostrata Pojark. х1300.

5.4. - Фрагмент экзины зерна с рис. 5.3. х3500.

5.5. - Пыльцевое зерно (борозда) Amigdalus communis L. сорт Раноцветущий. х1300.

5.6. - Фрагмент экзины зерна с рис. 5.5. х3500.

5.7. - Группа пыльцевых зерен Cerasus avium (L.) Moench сорт Красная Плотная в случайном поле зрения. х850.

5.8.- Фрагмент экзины с продольным расположением струй. х3500.

5.9. - Фрагмент экзины с поперечным расположением струй. х3500.

5.10. - Сорт Кристина. Фрагмент экзины с хаотичным расположением струй. х3500.

кольпиумов. У видов Cerasus incana и Cpseudoprostrata струи почти неразличимы, поверхность интенсивно перфорированная, тогда как у вида C.microcarpa струи заметны, хотя и сглажены, как длинные, так и очень короткие, поверхность перфорированная.

~Роя Amygdalus палиноморфологически полиморфен. Сами виды довольно однородны, за исключением A.arabica. Крупные пыльцевые зерна эллипсоидальной формы у видов А.communis, A.bucharica, A.íurcomanica (около 52 мкм). У вида A.arabica они самые мелкие (30-33 мкм), а форма пыльцевых зерен сфероидальная.

Представители рода Pérsica палиноморфологически полиморфны. Крупные пыльцевые зерна (44-52 мкм) только эллипсоидальной формы характерны для вида P.mira, сортов Ферганский Желтый (P.ferganensis), Степная Репка, Махровый розовый (P.vulgaris), нектарина Краснола (P.mlga-ris ssp. nectarina). Нектарин Инкроцио Пиери и гербарный образец P.ferganensis имеют только мелкие пыльцевые зерна (около 30 мкм). Сорта Цзю-Юс-Пзюй, Pecher Sangrina (P.vulgaris) и нектарин Говережный - те и другие. Скульптура поверхности более всего совпадает с таковой у видов и сортов Armeniaca. Наибольшее разнообразие по характеру скульптуры выявлено у нектарина Краснола.

Виды рода Louiseania палиноморфологически довольно однородны. Диплоидный вид L.ulmifolia имеет почти сфероидальные по форме, мелкие по размеру (29-33 мкм) пыльцевые зерна, гексаплоидный вид Ltriloba имеет крупные (44-46 мкм) пыльцевые зерна эллипсоидальной формы. Скульптура струйчатого типа, струи узкие.

Пыльца вида Prinsepia sinensis очень однородна, пыльцевые зерна мелкие (29-32 мкм), эллипсоидальной формы, борозды длинные, узкие. Скулыпурированность поверхности ме-зокольпиумов струйчатого типа, струи узкие, четкие, лежат довольно рыхло, расположены меридионально, параллельно друг другу, реже пологими параллельными волнами.

Представленные нами данные по внутривидовому, видовому и родовому разнообразию палиноморфологических признаков представителей Prtmoideae существенно меняют сложившиеся представления о морфологических особенностях пыльцы исследуемой группы растений. Выявленное разнообразие скулыггурированности поверхности экзины в сочетании с формой и размерами пыльцевых зерен дает возможность охарактеризовать и отличить сорта, виды и рода сливовых по новому комплексу более тонких признаков. Мы считаем, что морфологические признаки пыльцы подтверждают наличие двух филогенетических ветвей сливовых. Вероятно, исходным типом для видов родов Armeniaca, Amygdalus и Pérsica явилась пыльца, обладающая следующими характеристиками: пыльцевые зерна очень крупные (боле 50 мкм), форма пыльцевого зерна эллипсоидальная, тип апертур трехбороздно-поровый, борозды узкие, щелевидные, скулытгурирование поверхности мезокольпиума струйчатого типа, струи длинные, идут параллельно друг Другу в меридиональном направлении, расположены довольно рыхло. Исходным типом для видов родов Padus, Cerasus, Louiseania, Prunus и Prinsepia была пыльца, имеющая следующие характеристики: пыльцевые зерна мелкие (около 30 мкм), форма пыльцевого зерна широко-эллипсоидальная или сфероидальная, тип апертур трехбороздно-поровый, скулытгурирование поверхности мезокольпиума струйчатого тина.

Заключение. Анатомические признаки целесообразно и необходимо использовать при решении вопросов таксономии подсемейства Prunoideae как для диагностической характеристики видов, сортов, групп сортов плодовых косточковых культур, так и для филогенетической характеристики, что позволяет более верно представить процесс происхождения, а также основные направления их эволюционного развития. Анатомические признаки стебля и перикарпия плода могут быть использованы для характеристики таксонов уровня рода, а анатомические признаки листа - для сравнения видов и особенно сортов и сортовых групп. Отслеживание и сопоставление характера проявления одних и тех же признаков как у дикорастущих видов, так и у культивируемых сортов этих же видов, соотнесение проявления признаков при естественном и искусственном процессе формирования, позволяет более точно представить процесс становления отдельных видов.

Использование анатомического метода позволило углубить и расширить представление о степени адаптации (засухоустойчивость, морозоустойчивость) исследуемых видов и сортов к неблагоприятным условиям среды. Впервые использован метод статусметрии для построения математических моделей для сложных признаков засухоустойчивости абрикоса и персика, а также для критериев межгрупповых различий родов, видов и сортов косточковых плодовых культур и их дикорастущих родичей. Установлены достоверные отличия между группами по минимальным комплексам наиболее информативных анатомических и морфологических признаков и проведена количественная оценка роли этих признаков, определяющих эти различия. Работа продемонстрировала перспективность применение метода статусметрии как инструмента решения задач изучения биоразнообразия растений, в частности, задач классификации и количественной оценки роли анатомических признаков.

Таким образом, проведено уточнение эколого-генетической характеристики чрезвычайно важных сельскохозяйственных растений, каковыми являются виды и сорта плодовых косточковых культур. Определен комплекс признаков, использование которого имеет важное практическое значение не только для теоретически обоснованного размещения ряда культур, но и создания сортов с повышенной степенью адаптивности.

Выводы

1. В результате изучения анатомического строения листа и перикарпия плода, по палино-морфологическим признакам доказана правильность подразделения подсемейства Prunoideae на две основные эволюционные ветви: Armeniaca, Amygdalus, Pérsica и Padus, Cerasus, Louisiania.

2. Определен комплекс анатомических признаков, характеризующий рода и виды представителей подсемейства Prunoideae. В его состав для пластинки листа входят следующие признаки: число клеток верхней и нижней эпидермы, размеры устьиц, толщина пластинки листа, толщина и число слоев палисадной ткани, размер клеток мезофилла, тип волосков; для черешка листа - форма черешка на поперечном срезе, число слоев колленхимы, наличие кристаллоносной паренхимы и других включений; для стебля - время заложения перидермы, толщина первичной коры, перидермы, ксилемы и сердцевины, число слоев коры, перидермы и сердцевины; для перикарпия плода - размер клеток эпидермы, число слоев экзокарпа, число слоев мезокарпа, форма и размеры клеток мезокарпа.

3. Проведено уточнение систематического положения ряда видов подсемейства Prunoideae. Виды Armeniaca holosericea, A.davidiana, A.kostiniae, Cerasus kurilensis, C.alaica, C.araxina, C.tadshikistanica, C.tianschanica, C.turcomanica, Padus grayana могут рассматриваться в качестве самостоятельных, тогда как виды Padus asiatica, Armeniaca sogdiana, A.leiocarpa, Pérsica ferganensis таковыми не являются. Виды Cerasus maximowiczii, C.permsylvanica сходны с восточно-азиатскими видами вишни и не могут быть отнесены к роду Padellus, который включает вид Padellus mahaleb. Вид Prunus brigantiaca относится к роду Prunus, а не Armeniaca. Вид Padus maackii не следует переносить в род Cerasus.

4. Исходным видом в роде Armeniaca на основании анатомических признаков стебля следует считать вид А.тите; наиболее специализированным видом является Asibirica. Вид A.mandshurica менее специализирован и имеет признаки, сближающие его с предковыми формами. Вид A.holosericea не может рассматриваться в качестве исходного для всех видов рода, по анатомическим признакам листа он наиболее сходен с видом A.vulgaris, по морфологическим и анатомическим признакам - с видом A.kostiniae. Происхождение вида A.davidiana связано не с видом A.sibirica, а с видом Avulgaris.

5. Строение перидермы, отличающейся от остальных представителей Prunoideae высоким субэпидермальным слоем феллемы, сходство видов по анатомическому строению листа, по ряду анатомических и морфологических признаков побега, по морфологическим признакам цветка, одинаковая жизненная форма и уровень экологической адаптации свидетельствуют о едином происхождении и независимом формировании видов Cerasus alaica, C.araxina, C.erythrocarpa, C.incana, C.pseudoprostrata, C.verrucosa, C.tadshikistanica,

C.tianschanica, что позволяет выделить их в самостоятельный таксон ранга рода -Proslratocerasus Sokolova.

6. Выявлено сходство монотипного рода Osmaronia (вид Osmaronia cerasiformis) с видами вишни Cerasus vulgaris, С. avium, C.fiuticosa по анатомическим признакам эпидермы и мезофилла листа и морфологическим признакам поверхности пыльцевых зерен.

7. Результаты анатомического исследования свидетельствуют о полифилетическом происхождении современных родов сливовых. Виды рода Cerasus имеют анатомические признаки эпидермы и мезофилла листа, сходные с Osmaronia, Maddenia и видами Louiseania, а строение проводящей системы черешка, сходное с видами рода Padus, кроме того, по форме клеток эпидермы листа, строению перикарпия плода они сходны с видами рода Prinsepia. Виды Louiseania по ряду признаков сходны с видами миндаля из секции Chameamygdalui. Виды миндаля секции Amigdalus обладают признаками, сближающими их с видами рода Pérsica и Armeniaca. Виды рода Armeniaca по ряду признаков близки к видам рода Prunus. Исследованные виды Pygeum сходны с видами рода Padus.

8. Анатомические признаки строения мезофилла листа, черешка и стебля видов Prinsepia подтверждают справедливость их выделения в самостоятельное подсемейство Prinsepioideae.

9. По результатам изучения анатомических признаков листа создана база оценочных данных (БОД) для сортов и видов косточковых плодовых культур и их дикорастущих родичей. Впервые построены 16 математических моделей для сложных признаков засухоустойчивости абрикоса и персика, а также критериев межгрупповых различий сортов абрикоса и персика, видов абрикоса и родов Prunoideae. Выявлены минимизированные наборы наиболее информативных признаков и дана количественная оценка их роли. На основе этих моделей созданы информационные системы (ИС) для экологической и таксономической оценки родов, видов и сортов косточковых плодовых культур. Две из них позволят селекционерам проводить экспресс-оценку сортов абрикоса и персика на засухоустойчивость.

10. Показана возможность оценки морозоустойчивости сортов и видов косточковых плодовых культур по срокам заложения и формирования перидермы и технологических качеств сортов абрикоса по анатомическим признакам перикарпия плода.

Список основных публикаций по теме диссертации

1. Борисовская Г.М., Соколова Е.А. К методике изучения структуры черешка на примере некоторых представителей ceM.Euphorbiaceae //Вест. Ленингр. ун-та. Сер. биолог. Л., 1978. №15 С.40-48.

2. Соколова Е.А. Анатомическое строение листа у сортов абрикоса различных ботанико-географических групп //Сб. "Мировые растительные ресурсы в Средней Азии." Вып. 4. Ташкент, 1978. С. 132-138.

3. Соколова Е.А. Признаки анатомического строения черешка и эпидермиса листа разных сортов абрикоса //Сб. "Мировые растительные ресурсы в Средней Азии." Вып. 5. Ташкент, 1979. С.91-105.

4. Соколова Е.А. Сравнительно-анатомическое изучение видов рода Armeniaca Scop, и Louiseania Carr. //Сб. научн. тр. .по прикл. бот., ген. и сел. Л., 1980. Т. 67. С. 78-89.

5. Соколова Е.А. К вопросу о систематическом положении Тибетского абрикоса - Armeniaca holosericea (Batal.) Kost. //Бюлл. ВИР. Л., 1981. Вып. 113. С. 49-55.

6. Соколова Е.А. Анатомическое строение листа Prunus brigantiaca Vill. //Бюлл.ВИР. Л, 1981. Вып. 114. С. 75-77.

7. Соколова Е.А. Новая разновидность абрикоса обыкновенного Armeniaca vulgaris Lam. var. rushanicaKorsh. //Бюлл. ВИР. Л., 1986. Вып. 166. С. 54-55.

!. Соколова Е.А. Морфолого-анатомические особенности строения вегетативных органов побега представителей рода Armeniaca Scop.: Автореф. дис. ... канд.биол. наук, Л., 1986. 17 с.

). Соколова Е.А. К вопросу о систематическом положении голоплодных видов абрикоса Armeniaca sogdiana Kudr. и A_teiocarpa Kost.) //Бюлл. ВИР. Л., 1987. Вьт 170. С. 69-74.

10. Царенко В.П., Соколова Е.А. Морфологические и анатомические особенности листа восточно-азиатских видов рода Cerasus (Rosaceae) //Ботан. журн. Л., 1987. Т. 72, № 11. С. 1514-1522.

11. Соколова Е.А. Анатомическое строение однолетних побегов представителей рода Armeniaca Scop. (Rosaceae) //Сб. научн. тр. по прикл. бот., ген. и сел. Л., 1988. Т. 119. С. 34-61.

12. Соколова Е.А., Смекалова Т.Н., Антонова ИС. Способ приготовления препаратов и получения фотографий зачатков листьев и органов цветка для сравнительного анализа формы, размеров и характера жилкования без предварительного осветления //Бюлл. ВИР. JI, 1989. Вып. 185. С. 50-53.

13. Соколова Е.А. Значение признаков анатомического строения черешка для систематики родов Padus и Cerasus (Rosaceae) //Сб. научн. тр. по прикл. бот., ген. и сел. Л., 1989. Т. 124. С. 108-112.

14. Соколова Е. А., Антонова И.С., Царенко В.П. Сравнительно-анатомическое изучение листа и побега видов рода Padus (Rosaceae) //Сб. научн. тр. по прикл. бот., ген. и сел. JL, 1989. Т. 124. С. 100-108.

15. Витковский В.Л., Соколова Е.А. Морфологическая и анатомическая изменчивость листьев терна (Prunus spinosa L.) различного географического происхождения //Сб. научн. тр. по прикл. бот.,ген. и сел. Л., 1990. Т. 131. С. 46-56.

[6. Соколова Е.А. Анатомическое строение листа и побега некоторых видов Prinsepia Royle (Rosaceae)//Бюлл. ВИР. Л., 1991. Вып. 212. С. 74-78.

17. Соколова Е.А., Шоферистов Е.П. Анатомическое строение листа видов и сортов персика и нектарина //Бюлл. ВИР. Л., 1991. Вып. 212. С. 33-37.

18. Соколова Е.А. Анатомическое строение плода некоторых видов абрикоса //Бюлл. ВИР. СПб., 1992. Вып. 218. С. 33-37.

19. Ростова Н.С., Соколова Е.А. Изменчивость анатомических и морфологических признаков листа у видов и сортов абрикоса //Сб. научн. тр. по прикл. бот., ген. и сел. СПб., 1992. Т. 146. С. 74-86.

20. Sokolova Е.А Variability of anatomical and morphological leaf characters in Apricot (Armeniaca Scop.) species and varieties //Abstr. XV Intern. Botan. Congr. (Jokohama, August 28 -September 3, 1993)/Japan, 1993, p. 569.

21. Соколова E.A., Разоренова T.C. Оценка засухоустойчивости сортов абрикоса и персика методами функционального моделирования// Труды Всероссийской конференции по ботаническому ресурсоведению (25-30 ноября 1996 г., Санкт-Петербург) СПб., 1996. С. 145147.

22. Sokolova Е.А., Razorenova T.S. New information technologies for evaluation of stone fruit plant tolerance to unfavourable environmental conditions depending on their anatomical structure // Problem of fruit plant breeding. Collection of Scientific Articles. Jelgava, 1996. P. 222227.

23. Sokolova E.A. Significance of anatomical characters for the phylogenesis of representatives of Rosaceae // Origins and evolution. V International congress of systematic and evolutionary biology. Abstracts (Budapest. August 17-24,1996). Budapest, 1996. P. 295.

24. Sokolova E.A., Antonova I.S. Fruit pericarp importance for evolution of subfamily Prunoideae// // Origins and evolution. V International congress of systematic and evolutionary biology. Abstracts (Budapest. August 17-24,1996). Budapest, 1996. P. 294.

25. Дзюба О.Ф., Соколова Е.А. Некоторые методические аспекты сравнительно-морфологического исследования пыльцы культурных растений //Труды международной

конференции по анатомии и морфологии растений (Посвящается 150-летию со дня рождения И.П.Бородина. 2-6 июня 1997 г., Санкт-Петербург). СПб., 1997. С. 45-46.

26. Sokolova Е.А., Razorenova T.S. The employment of anatomical characters Database for the taxonomy and phylogenesis of apricot and peach, their ecological description and cultivars classification //ADBTS'-97. Proceedings of the First East-European Symposium on Advances in Databases and Information systems (St.Petersburg, September 2-5, 1997). St.Petersburg, 1997. Vol. 2. P. 456-457.

27. Sokolova E.A. Anatomical and palynomorphological study of apricot //XI International symposium on apricot culture. Veria, Greece, 25-30 May, 1997. Programme. Veria, 1997. P.69.

28. Соколова E.A., Петрова Е.Ю., Антонова И.С. Анатомические и физиологические особенности засухоустойчивости новых сортов абрикоса в Туркменистане //Сб. научн. тр. по прикл. бот., ген. и сел. СПб., 1998. Т. 155. С. 107-119.

29. Соколова Е.А., Шабес Л.К. Анатомические особенности строения побегов вишни, черешни и отбор сортов на морозостойкость // Биологическое разнообразие. Интродукция растений. Тез. Докл. Второй научной конференции (20-23 апреля 1999 г., Санкт-Петербург). СПб., 1999. С. 277-278.

30. Соколова Е.А. Морфологические особенности пыльцы представителей подсемейства Prunoideae (Rosaceae) //Актуальные проблемы палинологии на рубеже третьего тысячелетия. Сб. научн. статей. М., 1999. С. 230-244.

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Соколова, Елена Александровна

Глава 1. 1.1. 1.2.

Глава 2.

Глава 3.

3.3.1.

3.3.2.

3.5.1.

3.5.2.

3.5.3.

3.6.1.

3.6.2.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Значение анатомических признаков для систематики представителей подсемейства Prunoideae (Rosaceae)"

Материал и методика.

Место проведения исследования и материал.

Методика.

Систематическая характеристика подсемейства Prunoideae.

Особенности анатомического строения листа представителей подсемейства Prunoideae.

Особенности анатомического строения листа сортов и видов рода Armeniaca.

Особенности анатомического строения листа видов рода Primus Особенности анатомического строения листа видов рода

Amygdalus и рода Louiseania.

Род Amygdalus.

Род Louiseania.

Особенности анатомического строения листа видов рода Persica Особенности анатомического строения листа видов родов

Cerasus и Padellus.

Род Cerasus подрод Typocerasus.

Род Cerasus подрод Microcerasus.

Vor Padellus.

Особенности анатомического строения листа видов родов Padus и Laurocerasus.

Род Padus.

Род Laurocerasus.

Особенности анатомического строения листа видов родов

Pegeum, Maddenia, Osmaronia.

Особенности анатомического строения листа видов рода Primepia.

Глава 4.

4.1.

4.2.

4.2.1.

4.2.2.

4.2.3.

4.3. Глава 5.

5.1.

5.2.

5.3.

5.4.

5.5.

5.6. Глава 6.

6.1.

6.2.

6.3.

6.4.

Математические методы анализа анатомических признаков листа представителей подсемейства Prunoideae.

Метод главных компонент.

Метод статусметрии.

Модели различий видов и сортов абрикоса.

Модели различий сортов персика.

Модели различий между родами Prunoideae.

Обсуждение результатов и выводы .

Особенности анатомического строения стебля представителей подсемейства Prunoideae.

Морфологические особенности побегов и строения вегетативных почек у видов рода Armeniaca.

Особенности анатомического строения стебля видов рода

Armeniaca.

Особенности анатомического строения стебля видов родов

Prunus и Padus.

Особенности анатомического строения стебля у видов родов

Cerasus, Padellus и Louiseania.

Особенности анатомического строения стебля видов родов

Laurocerasus, Osmaronia, Pygeum и Prin^epia.

Обсуждение результатов и выводы.

Особенности анатомического строения перикарпия плода представителей подсемейства Prunoideae.

Особенности анатомического строения плода видов, сортов абрикоса {Armeniaca), миндаля (Amygdalus) и персика {Pérsica) Особенности анатомического строения перикарпия плода некоторых видов рода Prunus и межродовых и межвидовых гибридов с абрикосом.

Особенности анатомического строения плода некоторых видов родов Padus, Pygeum, Cerasus, Padellus и Primepia.

Обсуждение результатов и выводы. 5

Введение

Актуальность темы. Косточковые плодовые культуры имеют большое значение для сельского хозяйства страны. Однако систематика подсемейства Priinoi-deae Focke (сливовые) до настоящего времени вызывает значительные разногласия. Не существует единого взгляда на число и объем таксонов ранга рода, на число видов их составляющих, на объем видов. Нет единой точки зрения на филогенетические связи в пределах подсемейства и отдельных родов. Трудности систематики рассматриваемых таксонов и проблемы создания естественной классификации сортов косточковых плодовых культур носят объективный характер и обусловлены полиморфизмом морфологических признаков, гибридогенным характером происхождения ряда видов, генетической близостью видов.

Для решения спорных вопросов систематики и филогении успешно используется метод сравнительной анатомии. Анатомические признаки, благодаря их относительной консервативности, позволяют более обоснованно судить о родственных связях тех или иных таксонов (Яценко-Хмелевский, 1946; Козо-Полянский, 1950; Тахтаджян, 1966, 1987). Анатомические признаки имеют большое значение при экологической характеристике родов сливовых и сортов основных культивируемых видов. Это важно не только для правильной оценки адаптационного потенциала сортов и их размещения по зонам, но и для понимания процесса становления современных видов, основных направлений эволюционного процесса, так как образование видов шло на основе их экологической дифференциации (Ковалев, Костина, 1935; Костина, 1941; Еремин, 1985).

Цель и задачи исследования. Целью работы является выявление анатомических признаков, имеющих таксономическое и филогенетическое значение, оценка на их основе существующей системы подсемейства, систематики родов и видов, их составляющих, оценка филогенетических связей в пределах подсемейства, составление экологической характеристики видов и сортов косточковых плодовых культур. В соответствии с поставленной целью решались следующие задачи:

- исследовать анатомические признаки листа представителей родов Armeniaca Mill., xArmeniaco-prunus Cinovskis, Amygdalus L., Pérsica Mill., Prunus L., Cerasus 6

Mill., Louiseania Carr., Laurocerasus Mill.# Padus Mill., Padellus Vass., Pygeum Hook.f., Maddenia Hook.f. et Thorns., Osmaronia Greene, Prinsepia Royle;

- исследовать анатомические признаки стебля представителей родов Агте-niaca, Cerasus, Padus, Padellus, Louiseania, Osmaronia, Laurocerasus, Pygeum, Prinsepia;

- исследовать анатомические признаки перикарпия плода представителей родов Armeniaca, Prunus, Cerasus, Padellus, Padus, Pygeum, Prinsepia;

- изучить анатомическое строение листа, побега и перикарпия плода у сортов абрикоса, персика, вишни и сливы;

- изучить поверхность неацетолизированных пыльцевых зерен видов и сортов косточковых плодовых культур и их дикорастущих родичей с помощью сканирующего электронного микроскопа;

- создать базу оценочных данных (БОД) анатомических признаков листа видов и сортов косточковых плодовых культур и их дикорастущих родичей; провести математический анализ анатомических признаков методами многофакторного анализа: методом главных компонент и методом статустметрии; создать информационные системы (ИС) для систематической и экологической оценки родов, видов и сортов косточковых плодовых культур.

Научная новизна. Впервые по максимальному набору анатомических признаков проведено комплексное исследование анатомического строения листа, стебля, перикарпия плода представителей подсемейства Prunoideae. Ряд видов, родов, все сорта исследованы впервые. Уточнено систематическое положение отдельных видов из родов Armeniaca, Pérsica, Cerasus, Padus, Padellus, Prunus.

Подтверждено на основе впервые выявленных анатомических признаков листа и стебля выделение видов рода Prinsepia в самостоятельное подсемейство Prinse-pioideae Sterling.

По анатомическим признакам листа и плода выявлено сходство видов рода Padus с видами рода Pygeum.

Установлено сходство исследованных видов рода Maddenia с некоторыми видами рода Cerasus. 7

Впервые показано сходство европейских видов вишен Cerasus vulgaris, С. avium, C.fruticosa по анатомическим признакам листа и морфологическим признакам пыльцы с видом Osmaronia cerasiformis (Torr, et Gr.) Greene.

Выявлен уникальный тип строения перидермы у среднеазиатских и переднеа-зиатских видов микровишен, что в сочетании с комплексом анатомических признаков листа и морфологических признаков вегетативных и генеративных органов побега, морфологических признаков пыльцевых зерен позволяет выделить виды C.alaica Pojark., C.araxina Pojark., C.erythrocarpa Nevski, C.incana (Pall.) Spach, C.pseudoprostrata Pojark., C.tadshikistanica Vass., C.tianschanica Pojark., C.deserticola Vass. и С.verrucosa (Franch.) Nevski в ранг самостоятельного рода Prostratocerasus Sokolova.

Впервые проведенное изучение морфологических признаков пыльцы видов и сортов косточковых выявило сходство родов Armeniaca, Pérsica и Amygdalus. Показано гибридогенное происхождение алычи (.Prunus cerasifera Ehrh.), сортов персика (Pérsica vulgaris Mill.) и нектарина {Pérsica vulgaris ssp. nectarina (Ait) Schof.), вида Padus maackii (Rupr.) Кот.

Практическая значимость работы. Для каждого исследованного сорта, вида и рода дано подробное анатомическое описание по комплексу признаков листа, составлена их экологическая характеристика. Разработан комплекс диагностических признаков.

Впервые построены математические модели для сложных признаков засухоустойчивости абрикоса и персика, а также для критериев межгрупповых различий родов, видов и сортов косточковых плодовых культур и их дикорастущих родичей. Определены достоверные отличия между группами по минимальным комплексам наиболее информативных анатомических и морфологических признаков и проведена количественная оценка роли признаков, определяющих эти различия.

Выявлены признаки анатомического строения побега, позволяющие вести предварительный отбор сортов косточковых плодовых культур на морозоустойчивость.

Разработан способ оценки технологического качества плодов у сортов абрикоса по комплексу анатомических признаков перикарпия. 8

Данные по особенностям скульптуры поверхности экзины пыльцевых зерен представителей подсемейства Prunoideae, по анатомическим признакам листа, побега и плода могут быть использованы для более точного определения палеоботанического материала данной систематической группы.

Материалы диссертации могут быть включены в программы курсов по анатомии и экологии растений, читаемых в университетах, педагогических и сельскохозяйственных вузах, а также при подготовке учебных пособий по этим дисциплинам.

Положения, выносимые на защиту. 1). Подсемейство Prunoideae имеет сложное полифилетическое происхождение, современные рода которого берут начало от различных филогенетически более старых родов.

2). Представители подсемейства Prinsepioideae являются связующим звеном между подсемейством Spiraeoideae и семейством Chrysobalanaceae с одной стороны и подсемейством Prunoideae- с другой.

3). Подсемейство Prunoideae состоит из двух основных эволюционных ветвей: 1 - Armeniaca, Amygdalus, Persica и 2 - Padus, Cerasus, Louiseania. Все рода из этих ветвей связаны посредством отдельных представителей друг с другом. Наиболее независимым комплексом признаков обладают виды рода Prunus.

4). Виды рода Cerasus в своем происхождении связаны с родами Maddenia, Osmaronia и представителями подсемейства Prinsepioideae.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на научных конференциях аспирантов и молодых научных сотрудников ВНИИР им. Н.И.Вавилова (Санкт-Петербург, 1978, 1979, 1986), на I Всесоюзном совещании по экологической анатомии растений (Ташкент, 1986), на заседании научно-методической комиссии ОНК по производству и переработке продукции садоводства и виноградарства, посвященного селекции косточковых культур (Ялта, 1990), на Всесоюзном совещании «Сорта косточковых плодовых культур, перспективные для производства и селекции» (Ялта, 1991), VIII и XI Совещании по филогении растений (Москва, 1992, 2000), на Международной научно-методической конференции «Состояние сортимента плодовых и ягодных культур и задачи селекции» (Орел, 1996), на научной конференции Биологическое разнообразие и интродукция растений (Санкт-Петербург, 1995, 1999), на VI Школе по теоретической морфологии растений (Пущино, 1996), на I Всероссийской конференции по ботаническому ресурсо9 ведению (Санкт-Петербург, 1996), на Международной конференции по анатомии и морфологии растений (Санкт-Петербург, 1997), на II (X) Съезде Русского ботанического общества "Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков (Санкт-Петербург,

1998), на VIII и IX Всероссийской палинологической конференции (Москва, 1996,

1999).

Изучение отдельных вопросов проведено при финансовой поддержке Фонда Дж.Сороса и академии естественных наук России (1992-1993), гранта РФФИ (19981999).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 65 работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, списка литературы, включающего 480 наименования, из которых 78 зарубежных авторов и приложения. Работа изложена на 276 страницах текста, содержит 5 таблиц, 75 рисунков и 5 таблиц с микрофотографиями.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Соколова, Елена Александровна

338 Выводы

1. В результате изучения анатомического строения листа и перикарпия плода, по палиноморфологическим признакам доказана правильность подразделения подсемейства Prunoideae на две основные эволюционные ветви: Armeniaca, Amygdalus, Persica и Padus, Cerasus, Louisiania.

2. Определен комплекс анатомических признаков, характеризующий рода и виды представителей подсемейства Prunoideae. В его состав для пластинки листа входят следующие признаки: число клеток верхней и нижней эпидермы, размеры устьиц, толщина пластинки листа, толщина и число слоев палисадной ткани, размер клеток мезофилла, тип волосков; для черешка листа - форма черешка на поперечном срезе, число слоев колленхимы, наличие кристаллоносной паренхимы и других включений; для стебля - время заложения перидермы, толщина первичной коры, перидермы, ксилемы и сердцевины, число слоев коры, перидермы и сердцевины; для перикарпия плода - размер клеток эпидермы, число слоев эк-зокарпа, число слоев мезокарпа, форма и размеры клеток мезокарпа.

3. Проведено уточнение систематического положения ряда видов подсемейства Prunoideae. Виды Armeniaca holosericea, A.davidiana, A.kostiniae, Cerasus kurilensis, C.alaica, C.araxina, C.tadshikistanica, C.tianschanica, C.turcomanica, Padus grayana могут рассматриваться в качестве самостоятельных, тогда как виды Padus asiatica, Armeniaca sogdiana, A. leiocarpa, Persica ferganensis таковыми не являются. Виды Cerasus maximowiczii, C.pennsylvanica сходны с восточно-азиатскими видами вишни и не могут быть отнесены к роду Padellus, который включает вид Padellus mahaleb. Вид Prunus brigantiaca относится к роду Prunus, а не Armeniaca. Вид Padus maackii не следует переносить в род Cerasus.

4. Исходным видом в роде Armeniaca на основании анатомических признаков стебля следует считать вид А.тите; наиболее специализированным видом является A.sibirica. Вид A.mandshurica менее специализирован и имеет признаки, сближающие его с предковыми формами. Вид А. holosericea не может рассматриваться в качестве исходного для всех видов рода, по анатомическим признакам листа он наиболее сходен с видом A.vulgaris, по морфологическим и анатомическим признакам - с видом A.kostiniae. Происхождение вида A.davidiana связано не с видом A.sibirica, а с видом A.vulgaris.

5. Строение перидермы, отличающейся от остальных представителей Prunoideae высоким субэпидермальным слоем феллемы, сходство видов по анатомическому строению листа, по ряду анатомических и морфологических признаков побега, по морфологическим признакам цветка, одинаковая жизненная форма и уровень экологической адаптации свидетельствуют о едином происхождении и независимом формировании видов Cerasus alaica, C.araxina, C.erythrocarpa, C.incana, C.pseudoprostrata, C.verrucosa, C.tadshikistanica, C.tianschanica, что позволяет выделить их в самостоятельный таксон ранга рода - Prostratocerasus Sokolova.

6. Выявлено сходство монотипного рода Osmaronia (вид Osmaronia cerasiformis) с видами вишни Cerasus vulgaris, С. avium, C.fruticosa по анатомическим признакам эпидермы и мезофилла листа и морфологическим признакам поверхности пыльцевых зерен.

7. Результаты анатомического исследования свидетельствуют о полифилетическом происхождении современных родов сливовых. Виды рода Cerasus имеют анатомические признаки эпидермы и мезофилла листа, сходные с Osmaronia, Maddenia и видами Louiseania, а строение проводящей системы черешка, сходное с видами рода Padus, кроме того, по форме клеток эпидермы листа, строению перикарпия плода они сходны с видами рода Prinsepia. Виды Louiseania по ряду признаков сходны с видами миндаля из секции Chameamygdalus. Виды миндаля секции Amigdalus обладают признаками, сближающими их с видами рода Pérsica и Armeniaca. Виды рода Armeniaca по ряду признаков близки к видам рода Prunus. Исследованные виды Pygeum сходны с видами рода Padus.

8. Анатомические признаки строения мезофилла листа, черешка и стебля видов Prinsepia подтверждают справедливость их выделения в самостоятельное подсемейство Prinsepioideae.

9. По результатам изучения анатомических признаков листа создана база оценочных данных (БОД) для сортов и видов косточковых плодовых культур и их дикорастущих родичей. Впервые построены 16 математических моделей для сложных признаков засухоустойчивости абрикоса и персика, а также критериев межгрупповых различий сортов абрикоса и персика, видов абрикоса и родов Prunoideae. Выявлены минимизированные наборы наиболее информативных признаков и дана количественная оценка их роли. На основе этих моделей созданы инфор

340 мационные системы (ИС) для экологической и таксономической оценки родов, видов и сортов косточковых плодовых культур. Две из них позволят селекционерам проводить экспресс-оценку сортов абрикоса и персика на засухоустойчивость.

10. Показана возможность оценки морозоустойчивости сортов и видов косточковых плодовых культур по срокам заложения и формирования перидермы и технологических качеств сортов абрикоса по анатомическим признакам перикарпия плода.

341

Заключение

Изучение анатомического строения листа, стебля, перикарпия плода представителей подсемейства Prunoideae показало, что анатомические признаки могут быть использованы при решении вопросов таксономии как для диагностической характеристики видов, сортов, сортовых групп косточковых плодовых культур, так и для филогенетической характеристики. Анатомические признаки стебля и перикарпия плода целесообразно использовать для сравнения таксонов ранга рода, а анатомические признаки листа - для сравнения видов и особенно сортов и сортовых групп. Следует отметить, что отличия представителей подсемейства связаны не только с уровнем экологической адаптации отдельных видов, но и с их происхождением. Полученные данные существенно пополнили информацию об адаптационном потенциале видов и сортов косточковых плодовых культур. Использование метода ста-тусметрии для построения математических моделей для сложных признаков засухоустойчивости абрикоса и персика, а также для критериев межгрупповых различий родов, видов и сортов косточковых плодовых культур и их дикорастущих родичей позволило установить достоверные отличия между сопоставляемыми группами по минимальным комплексам наиболее информативных признаков. Проведена количественная оценка роли анатомических и морфологических признаков, определяющих различия. Определен комплекс анатомических признаков для обоснованного размещения ряда культур, для создания сортов с повышенной степенью адаптивности. Все это позволило уточнить эколого-генетические характеристики чрезвычайно важных сельскохозяйственных растений, каковыми являются виды и сорта косточковых плодовых культур. Важно отметить, что выявленные различия между видами и родами Prunoideae наиболее полно совпадают с результатами биохимических исследований, проводимых в последние годы (Mowrey, Werner, 1990; Zhebentyaeva, Ageyeva, Gorina, 1997; Авдеев, 1999). Так, по запасным белкам семян установлено сходство между родом Laurocerasus и родами Padus и Cerasus, высказано предположение о гибридном происхождении вида Padus maackii между родами Cerasus и Padus. Показано, что белковые спектры видов подрода Microcerasus (род Cerasus) и вида Padellus mahaleb уникальны, особенно у вида Cerasus tianschanica (Авдеев, 1999). Анализ изоферментных маркеров у 34 видов сливовых выявил наибольшее

337 сходство между родами Prunus и Armeniaca (Mowrey, Werner, 1990). Кроме того, он показал, что изоферментный состав видов рода Cerasus наиболее разнообразен, а у видов родов Pérsica, Prunus и Armeniaca - наиболее однороден.

Вопросы происхождения косточковых плодовых растений являются наиболее сложными, так как палеоботанические данные не дают возможности нарисовать четкую картину становления представителей подсемейства Prunoideae. Из третичных отложений наиболее часто встречаются остатки Prunus и Amygdalus (цит. по Л.А.Смирнову, 1949), причем можно говорить об имевшей место в третичную эпоху дифференциации сборного рода Prunus на Cerasus, Laurocerasus и собственно Prunus. Наиболее близкими к древним формам сливовых считаются виды родов Maddenia, Osmaronia, Pygeum и Prinsepia (цит. по Г.В.Еремину, 1985). Страны, опоясывающие Индийский океан, являются центром распространения полиморфного рода Pygeum, а монотипные роды Maddenia и Prinsepia обитают главным образом в Гималаях. Остальные виды, относимые часто к одному роду Prunus, широко распространены в умеренной зоне северного полушария и тропической Америке, где имеется основной центр разнообразия. Кроме того, центры наибольшего разнообразия имеются в Передней, Центральной и Юго-восточной Азии. Считается, что подсемейство сливовые ведет свое начало от представителей подсемейства Spiraeoi-deae. Данные об анатомическом строении листа, стебля и перикарпия плода, результаты исследования морфологических признаков пыльцы представителей Prunoideae позволили подтвердить, а в ряде случае уточнить указанные выше точки зрения. Показано, что виды Prinsepia имеют сходное со спирейными строение стебля, что позволяет считать их связующим звеном между обоими подсемействами. Однако отличия в строении завязи, которые сходны с таковыми у представителей семейства Chrysobalanaceae, в анатомическом строении пластинки листа не позволяют считать Prnsepia исходной для сливовых группой. Из современных Prunoideae наиболее сходны с видами родов Maddenia и Osmaronia виды Cerasus.

Исследование анатомического строения перикарпия плода и морфологических признаков поверхности пыльцевых зерен выявило отличительные признаки для видов и родов Prunoideae, позволило дополнить существующую характеристику группы, данную на основе строения семенной кожуры (Меликян, 1996) и по морфологическим признакам пыльцы на светооптическом уровне.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Соколова, Елена Александровна, Санкт-Петербург

1. Авдеев В.И. Географические аспекты происхождения старосветских родов подсемейства Prunoideae Focke (сем. Rosaceae Juss.) //Сб. тр. по прикл. бот., ген. и сел. СПб., 1999. Т. 155. -С. 143-150.

2. Аврамчик М.Н., Тагильцева В.М. Жизненный ритм некоторых дальневосточных древесных пород и кустарников //Бот. журн. Д., 1978. Т. 63, № 6. С. 885-896.

3. Александров В.Г. Анатомия растений. М.: Высшая школа, 1966. -432 с.

4. Александров В.Г., Александрова О.Г., Тимофеев A.C. Водоснабжение листа и его строение //Журн. опытной аграномии. 1921-1922. Т. 22, отд. 2. С. 86-87.

5. Александров В.Г., Коновалов И.Н. О морфологической сущности костянки и орешка и о природе плода некоторых розоцветных //Советская ботаника, 1947. Т. XV, № 5.-С. 268-278.

6. Алексеев В.П. Растительные ресурсы Китая //Тр. по прикл. бот., ген. и сел. Приложение 72. 1935. -106 с.

7. Амберцумян A.M. Некоторые морфологические и гистохимические отличия сортов абрикоса различных экогрупп //Извест. с.-х. наук Арм. ССР. Ереван, 1973. № 7. С. 128-130.

8. Анели H.A. Анатомия проводящей системы побега и систематика растений (кау-лифолиарная проводящая система двудольных растений): Автореф. дис. . докт. биол. наук. Тбилиси, 1962. -38 с.

9. Анели H.A. Атлас эпидермиса листа. -Тбилиси: Мецниерба, 1976. -109 с.

10. Анели H.A. Эпидерма как сложная система разнотипных клеток /Биологически активные вещества флоры Грузии. Тбилиси: Мицниерба, 1976. С. 153-160.

11. Аму Диалло. Строение листа у растений Мангровы Гвинеи: Автореф. дис. . кан. биол. наук. -С-Пб., 1991. -16 с.

12. Артюшенко З.Т., Дзидзигури JI.K. Значение анатомического строения вегетативных органов рода Zephyranthes Herb.( Amaryllidaceae Jaume.) для систематики //Бот. журн. Л., 1979. Т. 64, № 3. С. 405-409.

13. Артюшенко З.Т., Соколов С.Я. Формирование почек и развитие годичных побегов у некоторых древесных растений (Сообщение 1) //Тр. БИН. Сер. У1. М.-Л., 1955. Вып. 4. С. 139-156.342

14. Артюшенко З.Т., Соколов С.51. Формирование почек и развитие годичных побегов у некоторых древесных и кустарниковых пород (Сообщение 2) //Тр. БИН. Сер. У1. М.-Л., 1958. Вып. 6. С. 72-81.

15. Архангельский Д.Б. Пыльцевые зерна сем. Thymelaeaceae и Gonnystylaceae //Бот. журн. Л., 1966. Т. 51., № 4. С. 484-494.

16. Архангельский Д.Б. Морфологические типы пыльцевых зерен современных цветковых растений //Бот. журн. Л., 1982. Т. 67, № 7. С. 890-897.

17. Архангельский Д.Б. Порядки как элементы естественной системы современных цветковых растений. -СПб., 1996. -52 с.

18. Ахадова М.К. Морфолого-анатомические особенности некоторых видов рода Onobrichis adans в различных экологических условиях //Бот. журн. Л., 1975. Т. 60, № 3. С. 420-428.

19. Ачкинази Е.Я. Абрикосы Самаркандского района //Тр. Самарканд, селекц,-помолог. оп. станции. Самарканд, 1933. Вып. 1. С. 3-71.

20. Ашуров A.A. Анатомические исследования однолетних побегов дикорастущих плодовых Таджикистана //Извест. АН Тадж. ССР, отд. биолог, наук. Душанбе, 1966. Вып. 1.С. 25-31.

21. Ашуров A.A. Структурные особенности некоторых дикорастущих плодовых ущелья реки Варзоб в связи с использованием их горном садоводстве: Автореф. дис. . канд. биол. наук. -Душанбе, 1968. -24 с.

22. Ашуров A.A. Анатомические особенности строения однолетних побегов дикорастущих вишен Таджикистана //Извест. АН Тадж. ССР, отд. биолог, наук. Душанбе, 1974. Вып. 4. С.52-57.

23. Базавлук В.Ю. Метаморфоз черешковых железок у рода Prunus L. //Советская ботаника. М.-Л., 1936. № 1. С. 81-98.

24. Баранов П.А. К методике количественно-анатомического изучения растений. I. Распределение устьиц //Бюлл. САГУ. 1924. № 7. С. 30-35.

25. Баранов П.А., Гурский A.B., Остапович Л.Ф. Земледелие и сельскохозяйственные культуры Горно-Бадахшанской автономной области Таджикской ССР. -Душанбе, 1964. Т. 2. -206 с.343

26. Баранова М.А. Строение устьиц и эпидермальных клеток листа у магнолий в связи с систематикой рода Magnolia L. //Бот. журн. Л., 1962. Т. 47, № 8. С. 11081115.

27. Баранова М.А. Сравнительно-стоматографическое исследование рода Manglietia В1. //Бот. журн. Л., 1969. Т. 54, № 12. С. 1952-1964.

28. Баранова М.А. Сравнительно-стоматографическое осследование Magnoliaceae и близких семейств: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Л., 1971. -24 с.

29. Баранова М.А. Классификация онтогенетических типов устьиц (к выходу в свет публикации Фрипс-Классена и Ван Коттема) //Бот. журн. Л., 1974. Т. 60, № 2. С. 280-297.

30. Барыкина Р.П. Анатомический анализ вегетативных органов степного миндаля (Amygdalus nana L.) //Вестн. Моск. ун-та. Сер. Биол., почвовед. М., 1967. № 3. С. 42-56.

31. Белозор Н.И. Внутривидовая система североамериканских видов рода Padus Mill., перспективных для интродукции в Евразию //Тр. по пркл. бот., ген. и сел. Л., 1983. Т. 79. С. 61-69.

32. Белостоков Т.П. Сезонное развитие почек у древесных растений //Бюлл. Главн. бот. сада. М., 1964. Вып. 56. С. 49-52.

33. Белостоков Г.П. Некоторые данные о листосложении и почкосложении у древесных растений //Научн. доклады высшей школы, биолог, науки. М., 1965. № 2. С. 128-135.

34. Белостоков Т.П. Ритм сезонного развития генеративных побегов у лиственных деревьев на Дальнем Востоке //Бюлл. Главн. бот. сада. М., 1966. Вып. 63. С. 7377.

35. Белянина Н.Б., Крылова И.Л. Анатомо-морфологические признаки вегетативных органов рода Ornithogalum L. //Бюлл. МОИП, отд. биологии. М., 1976. Т. 81, № 5. С. 69-83.

36. Бидаш Ю.И. Биологические особенности и селекционная ценность редиса (Raphanus sativus L.) в лесостепи Украины: Автореф. дис. . канд с.-х. наук. -СПб., 1995. -10 с.

37. Блукет H.A., Емцов В.Т. Ботаника с основами физиологии растений. -М.: Колос, 1974. -440 с.344

38. Борисовская Г.М., Соколова Е.А. К методике изучения структуры черешка на примере некоторых представителей сем. Euphorbiaceae //Вест. Ленинг. ун-та. Сер. биолог. Л., 1978. № 15, вып. 1. С. 40-48.

39. Бурмистров Л.А. Особенности эпидермиса пластинки листа различных по происхождению сортов груши //Бюлл. ВИР. Л., 1975. Вып. 54. С. 10-14.

40. Буравцева Т.В. Биологические особенности и селекционная ценность образцов фасоли обыкновенной зернового направления для условий лесостепи: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. -СПб., 1999. -17 с.

41. Быкова Н.Б. Анатомическое строение побегов некоторых видов Amygdalus // Бот. журн. Л., 1967. Т. 52, № 4. С. 517-524.

42. Быкова Н.Б. Анатомическое строение листа некоторых видов Amygdalus L. //Бот. журн. Л., 1969. Т. 54, № 11. С. 1717-1726.

43. Быкова Н.Б. Сравнительно-анатомическое изучение побегов видов рода Amygdalus L.: Автореф. дис. . канд. биол. наук. -Ташкент, 1979. -30 с.

44. Быкова Н.Б. Анатомическое строение вегетативных почек некоторых видов рода Amygdalus L. //Узбекск. биолог, журн. Ташкент, 1974. № 2. С. 46-48.

45. Быкова Н.Б. Анатомия листа и однолетнего стебля некоторых видов миндаля и их гибридов /Биологические и структурные особенности полезных растений Узбекистана. -Ташкент, 1979. С. 68-74.

46. Вавилов Н.И. Ботанико-географические основы селекции. -М.-Л.:Сельхозгиз. 1935. -60 с.

47. Василевская В.К. Анатомо-морфологические особенности растений холодных и жарких пустынь Средней Азии //Учен, записки ЛГУ. Сер. биолог. Л., 1940 . № 62. С. 11-124.

48. Василевская В.К. Анатомо-морфологические особенности растений холодных и жарких пустынь Средней Азии //Учен, записки ЛГУ. Сер. биолог. Л., 1941. Т. 14, вып. 62. С. 48-158.

49. Василевская В.К. Изучение онтогенеза как один из методов экологической анатомии/Проблемы ботаники. М.-Л., 1950. Вып. 1. С. 264-281.

50. Василевская В.К. Формирование листа Засухоустойчивых растений. -Ашхабад: изд. АН ТССР, 1954. -182 с.345

51. Василевская B.K. Структурные происхождения растений жарких и холодных пустынь Средней Азии и Казахстана /Проблемы ботаники. M.-JL: Наука, 1965а. Т. II. С. 5-17.

52. Василевская В.К. Биология и экология растений целинных районов Казахстана //Тр. ботан. ин-та им.В.Л.Комарова. Сер. III, геоботаника. М.-Л., 19656. Вып. 17. С. 125-134.

53. Василевская В.К. Развитие экологической анатомии в СССР //Бот. журн. Л., 1979. 1979. Т. 64, № 5. С. 654-664.

54. Василевская В.К., Бутник A.A. Типы анатомического строения листа двудольных (к методике анатомического описания) //Бот. журн. Л., 1981. Т. 66, № 7. С. 992-1001.

55. Василевская В.К., Борисовская Н.М. Жизненные формы и их эволюционные преобразования в семействе Buxaceae Dum. /Жизненные формы: структура, спектры и эволюция. -М.: Наука, 1981. С. 90-104.

56. Васильев А.Е., Воронин Т.Н., Емневский A.C., Серебрякова Т.Н. Морфология и анатомия растений. -М.: наука, 1988. -540 с.

57. Васильев Б.Р. К анатомии листа некоторых древесных бобовых африканской саванны //Бот. журн. Л., 1968. Т. 53, № 5. С. 653-660.

58. Васильев Б.Р. К анатомии листа некоторых Combretaceae западноафриканской саванны//Бот. журн. Л., 1969. Т. 54, № 7. С. 1092-1099.

59. Васильев Б.Р. Анатомическая и экологическая характеристика листа некоторых древесных и кустарниковых растений Западно-Африканской сухой саванны: Ав-тореф. дисс. . канд. биол. наук. -Л., 1970. -20 с.

60. Васильев Б.Р. Анатомическое строение листа и его изменчивость у древесных двудольных растений различных климатических зон: Автореф. дисс. . докт. биол. наук. -Кишинев, 1986. -44 с.

61. Васильев Б.Р., Гольцова Н.И. Некоторые закономерности строения годичного вегетативного побега Liriodendron tulipifera L. //Вестн. Ленинг. ун-та. Л., 1979. № 3. С. 55-66.

62. Васильев Б.Р., Гольцова Н.И., Колодяжный С.Ф. Связь между анатомическими признаками метамеров закончившего рост побега //Бот. журн. Л., 1981. Т. 66, № 8. С. 1141-1154.346

63. Васильев Б.Р., Ростова Н.С. О некоторых корреляциях признаков листа Bryophyllum (Grassulaceae) //Бот. журн. Л., 1977. Т. 62, № 2. С. 313-328.

64. Васильев К.В. Абрикосы верховьев р. Зеравшан //Тр. Самарканд, селекц,-помолог. оп. станции. Самарканд, 1936. Вып. 2. С. 3-46.

65. Васильев К.В. Плодовые культуры Хорезмского округа Узб. ССР //Тр. Самарканд. селекц.-плод. станции. Ташкент, 1938. Вып. 4. С. 3-86.

66. Веньяминов А.Н. Селекция вишни, сливы и абрикоса в условиях средней полосы СССР -М.: Изд. с.-х. лит., 1954. -349 с.

67. Веньяминов А.Н. Абрикос. -Воронеж: Воронеж, книжн. изд-во, 1975. -30 с.

68. Ветлугина Т.Г. Сравнительная анатомия коры представителей семейства Oleaceae Hoffmannsegg et Link //Автореф. дис. .канд. биол. наук. -М., 2000. -15 с.

69. Витковский В.Л. О полиморфизме форм терна Карачаево-Черкесской АО, Ставропольского края и Кабардино-Балкарской АССР //Научн. Тр. Крымской опытно-селекц. станции ВИР. -Л., 1973. Т. VII/

70. Витковский В.Л. Изучение динакмики роста побегов, формирования почек и цветков у плодовых растений. -Л.: Колос, 1984. -206 с.

71. Витковский В.Л. Морфологенез плодовых растений. -Л.: Колос, 1984. -207 с.

72. Витковский В.Л., Лихонос Ф.Д. Каталог образцов мировой коллекции ВИР. Сорта плодовых и ягодных культур, интродуцированные из зарубежных стран. -Л.: изд. ВИР, 1976. Вып. 85. -112 с.

73. Волкова Н.К., Виновец А.Д. Перспективные формы дикого абрикоса и других косточковых плодовых //Изв. АН Молд.ССР. Сер. биол. и хим. наук. Кишинев, 1969. №6. С. 191-200.

74. Волкова Н.К. Популяция дикого абрикоса Заилийского и Джунгарского Алатау и использование ценных форм в селекции и производстве /Научно-методическое совещание по культуре абрикоса в Средней Азии. Ташкент, 1977. С. 95-106.

75. Вульф Е.В. Историческая география растений. История флор Земного шара. -М.,Л.: Изд. АН СССР, 1944. -545 с.

76. Габриэлян Э.Ц., Туманян С.А. Анатомическое исследование узлов и черешков р. Sorbus L. //Биол. журн. Армении. Ереван, 1973. Т. 29, № 1. С. 57-71.347

77. Гамалей Ю.В. Анатомия листа у растений пустыни Гоби //Бот. журн. Л., 1984. Т. 69, № 5. С. 569-584.

78. Гзырян М. Строение коры и древесины абрикоса //Извест. АН Арм. ССР. Ереван, 1952. Сер. биолог. № 8. С. 71-81.

79. Гладышев А.И., Сухова Г.В. К эколого-анатомической характеристике тугайных растений поймы Амударьи (деревья и кустарники) // Изв. АН ТССР. Сер. биолог, наук. 1080, Ашхабад. № 6. С. 8-16.

80. Глушков А.И. Биологические и хозяйственные особенности сортов абрикоса в горных и долинных условиях северного Узбекистана: Автореф. дисс. . канд. с.-х. наук. -Л., 1968. -26 с.

81. Голушко И.И. Происхождение черного абрикоса (Armeniaca dasycarpa Pers.) //Вестн. соц. растениеводства. М.-Л., 1941. № 1. С. 175-179.

82. Гончарова Э.А. Водный режим и засухоустойчивость персика в условиях Молдавии: Автореф. дис. ан. биол. наук. -Кишинев, 1965. -23 с.

83. Гончарова Э.А., Еремин Г.В., Добренькова Л.Г. и др. Отзывчивость разных видов и сортов косточковых плодовых и земляники на орошение //Тезисы докл. Всесоюзн. конф. -Кишинев, 1984.

84. Гончарова Э.А., Магомедова P.A., Еремин Г.В. Особенности водообмена разных по засухоустойчивости сортов сливы и алычи в период формирования урожая //Тр. по пркл. бот., ген. и сел. -Л., 1979. Т. 64, вып. 3. С. 52-71.

85. Гончарова Э.А., Прокопенко Г.Т., Разоренов Г.И. Адаптивный потенциал генофонда лука порея (Allium parrum L.) (Методические подходы и оценка). -С-Пб., 1998. -15 с.

86. Градчанинова О.Д. Сравнительное анатомическое изучение листа и стебля диплоидных, тетраплоидных и гексаплоидных пшениц: Автореф. дис. . канд. биол. наук. -Л., 1967. -28 с.

87. Григорьев Ю.С. Сравнительно-экологическое исследование приспособления к засухе некоторых растений Средней Азии в связи с их происхождением: Автореф. дисс. . докт. биол. наук. -Л., 1952. -31 с.

88. Григорьев Ю.С. Сравнительно-экологическое исследование ксерофилизации высших растений. -М.-Л.: Наука, 1955. -157 с.348

89. Григорьев Ю.С. Сравнительно-экологическое исследование Aflatunia ulmifolia и двух видов Amygdalus //Изв. отдел, естеств. наук АН Тадж. ССР. Душанбе, 1957. Вып. 20. С. 71-92.

90. Дариев A.C. Сравнительно-анатомическое исследование трибы Hibisceae. I. Строение листьев некоторых видов Hibiscus //Бот. журн. Л., 1971. Т. 56, № 6. С. 798-806.

91. Дариев A.C. К анатомии листа рода Senra Cav. //Узб. биолог, жур. Ташкент, 1972, № з. С. 56-59.

92. Дариев A.C. Морфологическое изучение рода Gossypium L. и близких родов в связи с их систематикой и эволюцией: Афтореф. дисс. . докт. биол. наук. -Л., 198-, -39 с.

93. Дариев A.C., Абдуллаев A.A. Анатомическое строение черешка листьев у видов Gossypium и видов Thespesia Soland et Corr. (Malvaceae) //Бот. журн. Л., 1974. Т. 59, № 4. С 564-572.

94. Денисов В.П. Дикорастущие миндали секции Spartioides Spach //Сб.научн. тр. по прикл. бот., ген. и сел. -Л., 1976. Т. 576 вып 1. -С. 100-109.

95. Денисов В.П. Миндали секции Licioides Spach перспективный материал для улучшения промышленных сортов миндаля //Сб научн. тр. по прикл. бот., ген. и сел.-Л., 1986. Т. 106. -С. 64-67.

96. Денисов В.П. Новая секция рода Миндаль Amygdalus L. - sect. Buchaeamyg-dalus Denisov sect. nov. // Сб. научн. тр. по прикл. бот., ген. и сел. -СПб., 1999. Т. 155. -С. 25-30.

97. Джумабаева Ш.Б. Ритм сезонного развития, морфологическое и анатомическое строение органов побега некоторых видов древесных растений, используемых для озеленения г. Караганды: Автореф. дисс. канд. биол. наук. -Л., 1978. -17 с.

98. Дзюба О.Ф. Палиноиндикация состояния окружающей среды и индикация глобальных экологических процессов в историческом прошлом Земли //Палинология в России. -СПб., 1995. Т. 2. -С. 104-111.

99. Дэюба О.Ф. Состояние репродуктивной сферы Angelica sylvestris в условиях Ленинградской области в текущем столетии //Труды международной конференции по анатомии и морфологии растений (2-6 июня 1997 г.) -Спб, 1997. С.245-246.349

100. Долаберидзе С.Д. Биологические особенности и оценка пригодности для промышленной культуры сортов и местных форм абрикоса на Нижнем Дону: Авто-реф. дис. .кан. с.-х. наукю -СПб., 1992. -20 с.

101. Досужева Т.В. Сравнительно-анатомическая характеристика листа некоторых видов Armeniaca Mill. //Вестн. Ленинг. ун-та. Сер. биолог. Л., 1969. № 9, вып. 2. С. 78-85.

102. Драгавцев А.П. Плодоводство в Тибете //Садоводство. М., 1963. № 3. С. 55-56.

103. Драгавцев А.П. Плодоводство в Китае. -М.: Колос, 1966. -454 с.

104. Дылевский А. Абрикосовые сады в Кокандском уезде Ферганской области //Туркестанское сельское хозяйство. Ташкент, 1917. № 1. С. 1-13.

105. Еремин Г.В. Отдаленная гибридизация косточковых плодовых растений. М.: Агропромиздат, 1985. -279 с.

106. Еремин Г.В., Новикова Л.Н. Анатомо-морфологические особенности гибридов между видами сливы с различной плодовитостью //Докл. ВАСХНИЛ. М., 1976. № 7. С. 17-19.

107. Еремин Г.В., Юшев A.A., Новикова Л.Н. Исследование видов рода Microcerasus Webb, emend Spach в связи с их селекционным исследованием //Тр. по прикл. бот., ген. и сел. Л., 1979. Т. 65, вып. 3. С. 70-86.

108. Еремин Г.В., Юшев A.A., Новикова Л.Н. Род Louiseania Carr. и его селекционное значение //Бюлл. ВИР. Л., 1985. Вып. 147. С. 31-35.

109. Жебентяева Т.Н., Агеева Н.Г. Изоферменты как генетические маркеры в сор-тоизучении и селекции абрикоса //Молекулярно-генетические маркеры растений. Тез. докл. междун. конф. (Ялта, 11-15 ноября 1996 г.). -Киев: Аграрна наука, 1996 -С. 19.

110. Жигар М.П. О формировании перидермы у некоторых спирейных //Труды Международной конференции по анатомии и морфологии растений (2-6 июня 1997 г.). СПБ, 1997. С. 55-56.350

111. Жигар Н.М. Анатомия коры однолетних стеблей вишни садавой и вишни войлочной //Труды Международной конференции по анатомии и морфологии растений (2-6 июня 1997 г.). СПБ, 1997. С. 56-57.

112. Жуковский П.М. Культурные растения и их сородичи. Абрикос (Armeniaca Mill.). -Л.: Колос, 1971. С. 477-483.

113. Запрягаева В.И. Дикорастущие плодовые Таджикистана. -М.-Л.: Наука, 1964 -695 с.

114. Захаревич С.Ф. К методике описания эпидермиса листа //Вестник Ленинг. унта. Сер. биолог, наук. Л., 1954. № 4. С. 65-75.

115. Здоренко Н.Г. Особенности состава фенольных соединений плодов сортов и видов рода Prunus L.: Автореф. дис. . кан. биол. наук. -СПб, 1996. 21 с.

116. Зеленский В.Р. Материалы к количественной анатомии различных листьев одних и тех же растений //Извест. Киевского политехи, ин-та. Киев, 1904. Т. 4, кн. 1.С. 1-212.

117. Захаревич С.Ф. К методике описания эпидермиса листа //Вестник Ленинг. унта. Сер. биолог, наук. Л., 1954. № 4. С. 65-75.

118. Зубкова И.Г. Модусы образования устьичного аппарата в ceM.Rubiaceae //Бот. журн. Л., 1971. Т. 56, № 12. С. 1816-1819.

119. Зубкова И.Г. Сравнительное морфолого-анатомическое изучение черешка и эпидермиса листа у представителей сем. Vitaceae Juss. / Вопросы сравнительной морфологии семенных растений. -Л.: Наука, 1975. С. 25-29.

120. Зубкова И.Г. Модусы образования устьичного аппарата листа в сем. Ranunculaceae Juss. //Бот. журн. Л., 1977. Т. 62, № 8. С. 1179-1182.

121. Иванова М.Н. Морфологические и биолого-хозяйственные особенности орешника в предгорном Крыму: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. -Спб, 1995. -10 с.

122. Исачкин A.B. Анализ комплекса признаков как основа повышения эффективности селекции косточковых плодовых культур: Автореф. дис. докт. с.-х. наук. -М., 1997. -39 с.

123. Ионова М.А. Зимостойкость цветочных почек абрикоса в связи с динамикой и условиями их развития //Бюлл. научно-техннич. информации НИИС им. И.В.Мичурина. Мичуринск, 1958. № 6. С. 64-67.351

124. Казарян В.О. О роли вторичной меристемы в онтогенетическом развитии растений //Извест. АН СССР. М., 1955. № 6.

125. Казьмин Г.Т. Слива, вишня и абрикос на Дальнем Востоке. -Хабаровск, 1954. -112 с.

126. Камелин Р.В. География и фитоценология Armeniaca sibirica (L.) Lam. //Растит, ресурсы. -СПб, 1994. Т.ЗО, вып. 1-2. С. 3-26.

127. Казьмин Г.Т. Абрикос на Дальнем Востоке. -Хабаровск, 1973. -262 с.

128. Каталог коллекции сортов плодовых культур Государственного Никитского ботанического сада (косточковые порода). -Симферополь, 1970. -89 с.

129. Касьяненко В.А. Генитипическая изменчивость фрагмента коллекции хлопчатника ВНИИР им. Н.И.Вавилова в условиях юга России: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. -СПб., 2000. -19 с.

130. Келлер Б.А. Об анатомическом строении листьев, устойчивых к засухе и жаре //Сов. ботаника. М.-Л.Д935. №2. С. 9-13.

131. Кикнадзе Г.С. Опыт изучения филогении Umbelliferae Moris.: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. -Л., 1955. -20 с.

132. Кикнадзе Г.С. Таблицы для определения родов зонтичных (Umbelliferae Moris.) СССР по листьям и черешкам.: Новосибирск: Изд. Сибирского отдел. АН СССР, 1962. -64 с.

133. Ковалев Н.В. Искусственное получение межродовых гибридов алычи (Prunus cerasifera) и обыкновенного абриклса (Armeniaca vulgaris) //Докл. АН Узб. ССР. Ташкент, 1951. № 9. С. 40-42.

134. Ковалев Н.В. Абрикосы Хорезмского оазиса и их происхождение //Докл. АН Узб. ССР. Ташкент, 1952. № 12. С. 40-43.

135. Ковалев Н.В. О происхождении нектаринов и лючаков //Агробиология. М., 1953. № 3. С. 64-66.

136. Ковалев Н.В. Сорта абрикоса для Средней Азии //Бюлл. ВИР. Л., 1958. № 6. С. 47-53.

137. Ковалев Н.В. Абрикос. -М.: Колос, 1963. -287 с.

138. Ковалев Н.В. Сорта абрикоса в Средней Азии. Ташкент, 1968. Вып. 3. С. 32-40.

139. Ковалев Н.В., Костина К.Ф. К изучению рода Prunus Focke //Тр. по прикл. бот., ген. и сел. Сер VIII. 1935. № 4. С. 5-76.352

140. Ковалев Н.В., Глущенко К.С., Тупицын Д.И. Плодовые и овощные культуры в низовьях Аму-Дарьи /Материалы по производительным силам Узбекистана. -Ташкент, 1956. Вып. 2. С. 5-89.

141. Ковалев Н.В., Татаурова A.C. Скрещивание отдаленных экологических групп абрикоса //Докл АН Узб.ССР. Ташкент, 1951. № 8. С. 33-35.

142. Козо-Полянский Б.М. Новые успехи поллинистики и проблемы эволюции высших растений //Успехи современной биологии. М., 1945. Т. XIX, вып. 2.

143. Козо-Полянский Б.М. Значение различных методов в систематике растений /Проблемы ботаники. -М.-Л.: Наука, 1950. Вып. 1. С. 28-69.

144. Комаров В.Л. Флора Маньчжурии //Тр. Петер, бот. сада. -Спб., 1903. Т. II. -787 с.

145. Комаров В.Л. Происхождение культурных растений. -Л.: Сельхозгиз, 1938. -236 с.

146. Комаров В.Л. Флора Маньчжурии. Prunus L. -Избранные сочинения. -М.-Л., 1950. Т. IV, ч. 2. С. 539-554.

147. Корешева Р.Н. Сравнительно-анатомическое исследование некоторых видов сем. Grossulariaceae //Бот. журн. Л., 1970. Т.55, № 1. С. 1783-1796.

148. Корешева Р.Н., Витковский В.Л. Сравнительно-анатомическое исследование листа некоторых видов Prunus Mill. //Бот. журн. Л., 1974. Т. 59, № 10. С. 15051515.

149. Коржинский С.И. Очерк Рошана и Шунгана с сельскохозяйственной точки зрения. -Спб., 1898. -26 с.

150. Кормановская В.В. Особенности анатомического строения однолетних стеблей некоторых видов рода Rubus //Труды Международной конференции по анатомии и морфологии растений (2-6 июня 1997 г.). СПб, 1997. С. 73-74.

151. Костина М.В. Строение и ритм развития систем годичных побегов у древесных представителей розоцветных (подсемейства Spiraeoideae и Prunoideae): Автореф. дис. . кан. биол. наук. -М., 1997. -24 с.

152. Костина К.Ф. Некоторые наблюдения над абрикосом Средней Азии //Тр. по прикл. бот., ген. и сел. Л., 1929. Т.ХХП, вып. 3. С. 277-388.

153. Костина К.Ф. Культура абрикоса в Ферганской долине //Тр. по прикл. бот., ген. и сел. Л., 1931. Т.ХХУ1, № 4. С. 3-158.353

154. Костина К.Ф. Абрикос //Тр. по прикл. бот., ген. и сел., прил. 83. -Л., 1936. -290 с.

155. Костина К.Ф. Род Armeniaca Mill. //Флора СССР. -M.-JL, 1941а. Т. X. С. 584600.

156. Костина К.Ф. Происхождение и эволюция культурного абрикоса //Вест. соц. растениеводства. М.-Л., 19416 . № 1. С. 165-174.

157. Костина К.Ф. Исходный материал для сортоиспытания и селекции абрикоса //Тр. госуд. Никит, бот. сада. Симферополь, 1947. Т. XXIV, вып. 1. С. 40-59.

158. Костина К.Ф. Классификация культурных сортов абрикоса //Доклады советских ученых к XVI Международному конгрессу по садоводству. М., 1962а. С. 54-66.

159. Костина К.Ф. Применение ботанико-географического метода в классификации культурных абрикосов /Юбилейная сессия, посвященная 150-летию Государственного Никитского ботанического сада //Тезисы докладов и сообщений. -Ялта, 19626. С. 63-66.

160. Костина К.Ф. Применение ботанико-географического метода в классификации абрикоса//Тр. Госуд. Никит, бот. сада. М., 1964. Т. XXXVII. С. 170-189.

161. Костина К.Ф. Ботанико-географическое изучение абрикоса в целях селекционного использования //Доклад на соиск. учен. степ. докт. с.-х. наук. -М., 1965. 34 с.

162. Костина К.Ф. Селекционное использование сортовых фондов абрикоса //Тр. Госуд. Никит, бот. сада. Симферополь, 1969. Т. XV. С. 45-63.

163. Костина К.Ф. Альпийская слива (Prunus brigantiaca Vill.), впервые интродуци-рованная в СССР //Бюлл. Главн. бот. сада. М., 1971. Вып. 82. С. 24-27.

164. Костина К.Ф. Гибриды альпиской сливы с алычой и абрикосом //Тр. Госуд. Никит. бот. сада. Ялта, 1978. Т. 26. С. 111-121.

165. Кравцова Т.А. Иммунохимическая специфичность белков семян у видов и родов косточковых: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. -Кишинев, 1983. -15 с.

166. Крупнов А.Л. Анатомо-морфологические особенности сортов сливы в связи с их засухоустойчивостью, скороплодностью и светолюбием //Тр. Крымской оп. станции ВИР. Краснодар, 1968. Т. 4. С. 195-204.

167. Кудряшев С.Н. Плодовые Шахрисябза. -Ташкент: Изд. АН Узб. ССР, 1956. Т. 2. -158 с.354

168. Кузнецова В.М. Ритм роста и развития некоторых древесно-кустарниковых пород различного географического происхождения в условиях Южного берега Крыма: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. -М., 1975ю -22 с.

169. Кузнецова В.М. Развитие покровных элементов почек древесных растений //Тр. Госуд. Никит, бот. сада. Ялта, 1979. Т. 77. С. 117-124.

170. Куклина Л.А. Анатомическое строение черешка у некоторых представителей семейства лютиковых //Тр. Свердловского с.-х. ин-та. Свердловск, 1970. Вып. 19. С. 262-263.

171. Куприянова Л.А. Морфология пыльцы однодольных растений //Тр. ВИН им. В.Л.Комарова АН СССР. Л., 1948. Сер. I, вып. 7.

172. Кушниренко М.Д. Водный режим и засухоустойчивость плодовых растений. -Кишинев: Картя молдовеняскэ, 1967. -304 с.

173. Суточные изменения водного режима яблони в зависимости от влажности почвы и водный режим растений при орошении и засухе. -Кишинев, 1978. -С. 13-20.

174. Кушниренко М.Д., Гончарова Э.А., Бондарь Е.М. Методы изучения водного обмена и засухоустойчивость плодовых растений. -Кишинев, 1970. -78 с.

175. Кушниренко М.Д., Курманова A.B., Исакова М.Д. О засухоустойчивости абрикоса//Садоводство, виноград, и винодел. Молдавии. -Кишинев, 1985. № 1. С. 1719.

176. Кучерова Т.П.,Лищук А.И., Шолохов A.M. и др. Изучение засухоустойчивости абрикоса по комплексу физиологических признаков //Сб. научн. тр. ГНБС. -Ялта, 1985. Т. 96. С. 77-86.

177. Левин Г.М., Соколова Е.А. Материалы к изучению Punica Pronopunica Balf.-F. (Punicaceae) //Бот. журн. Л., 1979. Т. 64, № 7. С. 998-1005.

178. Леонтьева C.B. Анатомо-морфологические особенности строения вегетативных побегов терна различного эколого-географического происхождения: Автореф. дис. . канд. биол наук-Спб., 1994. -18 с.

179. Линчевский O.A. Косточковые породы в плодовых насаждениях юга и юго-востока Казахстана//Тр. Алма-Атинского бот. сада. Алма-Ата, 1959. Т. 4. С 76-89.

180. Линчевский И.А., Федоров А.Н. Род Amygdalus //Флора СССР. М.-Л., 1941. Т. X. С. 601- 621.355

181. Липаева Л.И. Некоторые сравнительные данные об анатомическом строении листьев растений Дальнего Востока и среднеевропейской части СССР //Бот. журн. Л., 1969. Т. 54, № 7. С. 1128-1130.

182. Липаева Л.И. Сравнительно-анатомическое изучение листьев древесных растений, произрастающих в условиях влажных субтропиков и умеренного климата (Батуми-Подмосковье) //Бот. журн. Л., 1978. Т. 63, № 4. С. 652-659.

183. Лихонос Ф.Д., Балашова Е.В. Количественно-анатомические признаки листа у некоторых сортов яблони //Тр. по прикл. бот., ген. и сел. Л., 1964. Т. 36, вып. 3. С. 17-24.

184. Лищук А.И., Иванов В.Ф., Иванова A.C. и др. Засухоустойчивость, отношение к влаге, уровню и минерализации грунтовых вод //Абрикос. -М., 1989. С. 65-97.

185. Ломакин Э.Н. Абрикос //Сорта винограда, плодовых и субтропических культур для промышленного выращивания в условиях Туркмении. -Ашхабад, 1965. С. 5461.

186. Ломакин Э.Н. Рост и развитие почек абрикоса в юго-западной Туркмении //Тр. по прикл. бот., ген. и сел. Л., 1966. Вып. 4. С. 31-42.

187. Ломакин Э.Н. Абрикосы Горно-Бадахшанской автономной области //Тр. по прикл. бот., ген. и сел. Л., 1969. T. XV, вып. 2. С. 57-69.

188. Ломакин Э.Н. Новые зарубежные сорта и формы абрикоса в коллекции Туркменской опытной станции//Бюлл. ВИР. Л., 1970а. Вып. 16. С. 16-19.

189. Ломакин Э.Н. Особенности биологии абрикоса в юго-западной Туркмении: Ав-тореф. дис. . канд. с.-х. наук. -Л., 19706. -24 с.

190. Ломакин Э.Н. Плодоводство Бухарского и Хивинского оазисов //Тр. по прикл. бот., ген. и сел. Л., 1970в. Т. 42, вып. 2. С. 241-252.

191. Ломакин Э.Н. Период покоя сортов и видов абрикоса //Тр. Туркм. опытной станции ВИР (экспедиции и статьи). Л., 1971. Вып. 6. С. 35-40.

192. Ломакин Э.Н. Дикий абрикос Armeniaca vulgaris Lam. Средней Азии //Тр. по прикл. бот., ген. и сел. Л., 1971. Т. 45, вып. 2. С. 89-95.

193. Ломакин Э.Н. Плодовые культуры Горного Бадахшана //Тр. по прикл. бот., ген. и сел. Л., 1973. Т. 49, вып. 1. С. 124-136.

194. Ломакин Э.Н. Новый вид рода Armeniaca (Rosaceae) //Бот. журн. Л., 1977а. Т. 62, № 6. С 857.356

195. Ломакин Э.Н. Генофонд абрикоса, задачи и пути селекционной работы в Средней Азии / Научно-методическое совещание по культуре абрикоса в Средней Азии. -Ташкент, 19776. С. 13-22.

196. Ломакин Э.Н. О положении Тибетского абрикоса Armeniaca holosericea (Batal.) Kost, в систематике рода Armeniaca Scop //Бюлл. ВИР. Л., 1977в. Вып. 75. С. 7173.

197. Ломакин Э.Н. Советский Бадахшан//Садоводство. М., 1977д. № 7. С. 15-16.

198. Лотова Л.И. Анатомия коры хвойных. М., 1987. 161 с.

199. Лотова Л.И. Анатомия коры древесных представителей подсемейства Rosoideae (Rosaceae) //Труды Международной конференции по анатомии и морфологии растений (2-6 июня 1997 г.). СПб, 1997. С. 84-85.

200. Лотова Л.И. Микроструктура коры основных лесообразующих лиственных деревьев и кустарников Восточной Европы. -M.:RVR Scientific Press, 1998. -113 с.

201. Лотова Л.И., Тимотин А.К. Анатомия стеблей и вторичных проводящих тканей древесных растений. -М.: изд. Московского университета, 1990. -79 с.

202. Ляшенко Н.И. Морфологическое строение верхушки вегетативного побега у Gnetum gnemon (Gnetaceae) и некоторых покрытосеменных растений //Бот. журн. Л., 1984. Т. 69, № 12. С. 1668-1673.

203. Магомедова P.A. Реакция некоторых представителей рода Prunus L. на засуху в период роста и созревания плодов: Автореф. дис. . кан. биол. наук. -Кишинев, 1982. -24 с.

204. Малыченко Е.В. Анатомия коры ив средней полосы Европейской части СССР: Автореф. диск». канд. биол. наук. -М., 1986. -22 с.

205. Максимов H.A. Засухоустойчивость растений с физиологической точки зрения //Журн. опытной аграномии. 1921-1923. Т. 22, № 1. С. 173-186.

206. Максимов H.A. Физиологическое изучение ксероморфной структуры //Тр. по прикл. бот., ген. и сел. Л., 1930-1931. Т. 25, вып. 3. С. 152-162.357

207. Максимов H.A. Развитие учения о водном режиме и засухоустойчивости растений от Тимирязева до наших дней. Тимирязевские чтения. -M.-JL:Наука, 1944. -47 с.

208. Марусич В.А. Селекция и сортоизучение абрикоса в южной континентальной части Дальнего Востока: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. -Хабарове, 1981. -29 с.

209. Матиенко Б.Т. и др. Эколого-анатомические особенности изменчивости культурных растений -Кишинев: Штиинца, 1994. -130 с.

210. Матюшенко А. И. Значение строения черешков для систематики растений (на примере семейства зонтичных) //Работы науч. студ. общества. Воронеж, 1949. С. 41-60.

211. Медведева Т.Н. Особенности анатомического строения листа плодовых растений в связи с засухоустойчивостью /Физиология зимостойкости и засухоустойчивости плодовых и винограда. -Кишинев: Штиинца, 1969. С. 187-195.

212. Международный кодекс ботанической номенклатуры. -Л.:Наука, 1980. -283 с.

213. Мейер-Меликян Н.Р. Теоретические и прикладные аспекты современной палинологии //Палинология и проблемы детальной стратиграфии. -Саратов: Изд-во Саратовского ун-таб 1993. -С. 56-57.

214. Мейер-Меликян Н.Р. Основные пути морфологической эволюции пыльцевых зерен //Материалы X Московского совещания по филогении растений. -М., 1999ю-С. 116-118.

215. Меликян А.П. Семейство Rosaceae //Сравнительная анатомия семян. Том 5. Двудольные. Rosidae I. -СПб.: Мир и семья, 1996. -С. 102-123.

216. Мирзаев М.М. Культура абрикоса в Средней Азии. -Ташкент, 1977. С. 3-8.358

217. Мирзаев М.М., Ковалев Н.В., Тупицын Д.И. Сорта плодовых культур для низовьев Аму-Дарьи. -Ташкент: Изд. АН Узб.ССР, 1953. -80 с.

218. Мирзобайтов Н. Местные сорта и формы косточковых на Памире //С.-х. Таджикистана. -Душанбе, 1965. № 10. С. 8-9.

219. Мирославов Е.А. О структурных механизмах регулирования водного режима у ксерофитов /Проблемы ботаники, 2. -М.-Л.: Наука, 1965. С. 85-88.

220. Мирославов Е.А. Структура и функция эпидермиса листа покрытосеменных растений. -Л.: Наука, 1974. -120 с.

221. Мурзаев Э.М. Северо-Восточный Китай. -М.: Сельхозгиз, 1955. -265 с.

222. Нечаева Н.Т., Василевская В.К., Антонова К.Г. Экологическая классификация однолетних растений Каракумов //Бот. журн. Л., 1969. Т. 54, № 11. С. 1689-1704.

223. Николаевская Е.В. Морфолого-анатомическое строение листа видов рода Trifolium L. в связи с их адаптацией к вертикальной зональности на Центральном Кавказе: Автореф. дис. канд. биол. наук. -СПб., 1992. -19 с.

224. Николаевский В.Г. Пути специализации структуры листа у злаков трибы Triticeae Dum. //Бюлл. МОИП. М., 1972. Т. 77, вып. 5. С. 103-114.

225. Николаевский В.Г. Количественно-анатомические параметры черешка и листовой пластинки некоторых видов сливовых (Prunoideae) в связи с их экологическими особенностями //Бот. журн. Л., 1976а. Т. 61, № 3. С. 360-363.

226. Николаевский В.Г. Пути структурной специализации в филогенезе семейства Gramineae // Сб. Материалов 5-го Московского совещания по филогении растений. -М.:Наука, 19766. С. 127-129.

227. Николаевский В.Г., Николаевская Л.Д. К эколого-анатомической характеристике ксероморфных злаков степей и прерий//Экология. М., 1972. № 5. С. 43-51.

228. Нимганова Р. Морфолого-анатомическое строение двух форм кейреука Salsola orientalis S. g. Gmel. в онтогенезе: Автореф. дис. . канд. биол. наук. -Ташкент, 1980. -21 с.

229. Нинова Д.И. Сравнительно-анатомическое исследование васильков Болгарии II. Лист. Стебель. Листовой след //Бот. журн. Л., 1978а. Т. 63, № 3. С. 399-404.

230. Нинова Д.И. Сравнительно-анатомическое исследование васильков Болгарии. III. Экология, Таксономия, Филогения //Бот. журн. Л., 19786. Т. 63, № 4. С. 557563.359

231. Новикова J1.H. Некоторые особенности анатомии листа в связи с засухоустойчивостью //Бюлл. ВИР. Л., 1975. Вып. 54. С. 24-27.

232. Новикова Л.Н. Некоторые анатомические особенности листьев в систематике сливы//Тр. по прикл. бот., ген. и сел. Л., 1976а. Т. 56, вып. 2. С. 132-136.

233. Новикова Л.Н. Некоторые анатомические особенности видового и сортового разнообразия сливы //Бюлл. ВИР. Л., 19766. Вып. 60. С. 73-76.

234. Новикова Л.Н. Изменчивость анатомо-морфологических признаков видов и межродовых гибридов сливы: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Л., 1976в. -25 с.

235. Новикова Л.Н. Изменчивость анатомо-морфологических признаков видов и межвидовых гибридов сливы: Дис. на соиск. учен, степени канд. с.-х. наук. -Л., 1976г.-113 с.

236. Новикова Л.Н. Особенности анатомического строения однолетнего побега видов сливы//Тр. по прикл. бот., ген. и сел. Л., 1979. Т. 65, вып. 3. С. 111-114.

237. Новикова Л.Н. Анатомо-морфологические признаки листа отдаленных гибридов косточковых культур //Бюлл. ВИР. Л., 1982. Вып. 123. С. 54-57.

238. Новикова Л.Н. Сравнительно-анатомическое исследование листа у представителей рода Prunus L. //Тр. по прикл. бот., ген. и сел. Л., 1983. Т. 77. С. 61-69.

239. Новикова Л.Н. Использование анатомических признаков листа в систематике родов Prunus L. и Microcerasus Webb, emend Spach. //Сб. тр. по прикл. бот., ген. и сел. Л., 1985. Т. 97. С. 78-86.

240. Ногтев В.П. Новые количественно-анатомические и физиологические показатели ксероморфизма и пироморфизма растений //Докл. АН СССР. М., 1950. Т. 74, № 1. С. 143-146.

241. Оганезова Г.Г. Структура вегетативных побегов представителей Berberidaceae Juss. в связи с эволюцией семейства: Автореф. дис. . канд. биол. наук. -Л., 1975. -18 с.

242. Оганезова Г.Г. К методике изучения строения черешка на примере представителей семейства барбарисовых //Биолог журн. Армении. Ереван, 1977. Т. 30, № И. С. 77-83.

243. Оганезова Г.Г. Сравнительная анатомия вегетативных побегов представителей сем. Berberidaceae в связи с систематикой этого семейства //Бот. журн. Л., 1978. Т. 63, № 3. С. 413-423.360

244. Оганезова Г.Г. Анатомическая структура четырех видов Artemisia из ряда Maritimae (Asteraceae) //Бот. журн. Л., 1981. Т. 66, № 9. С. 1293-1300.

245. Оника Е.И. Особенности анатомической структуры гибридов айва х яблоня: Автореф. дис. . док. биол. наук. -Кишинэу, 1993. -18 с.

246. Оно С. Генетические механизмы прогрессивной эволюции -М.: Мир, 1973. -296 с.

247. Павлов A.B. Биологические и морфологические особенности сортов груши различных эколого-географических групп: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. -Л., 1969. -23 с.

248. Паутов A.A. Строение удлиненных и укороченных побегов у древесных двудольных (на примере Populus alba L.): Автореф. дис. . канд. биол. наук. -Л., 1984. -16 с.

249. Паутов A.A. Основные направления структурных преобразований листа в эволюции тополей //Биологическое разнообразие. Интродукция растений: Материалы конференции. -СПб, 1995. С. 184-185.

250. Паутов A.A. Основные направления и закономерности преобразования структуры листа в эволюции тополей: Автореф. дис. . док. биол. наук. -СПб., 1996. -45 с.

251. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. М.: Колос, 1974. -288 с.

252. Пахомова М.Г. О восстановлении рода Louiseania Carr. //Ботан. мат. герб, ин-та бот. Узб.ССР. Ташкент, 1959. Т. 15. С. 30-32.

253. Пахомова М.Г. Миндали Узбекистана. Танкент: Наука, 1961. -258 с.

254. Петрова Е.Ф. К анатомии эпидермиса листа //Бюлл.ВИР. Л., 1974. Вып. 41. С. 53-59.

255. Петрова Е.Ф. Морфологические и анатомические особенности листа инжира в условиях юго-западной Туркмении//Бюлл. ВИР. Л, 1977. Вып. 75. С. 46-50.

256. Петрова Е.Ф., Антонова И.С. Морфолого-анатомические особенности инжира афганистанского на юге Узбекистана //Тр. по прикл. бот., ген. и сел. Л., 1980. Т. 67, вып. 1. С. 118-128.

257. Петрова Е.Ф., Антонова И.С. Анатомо-морфологические особенности листа у видов инжира подрода Eusyce //Тр. по прикл. бот., ген. и сел. Л., 1983. Т. 76. С. 86-94.361

258. Петрова Е.Ю. Биологические и хозяйственные особенности абрикоса в условиях Юго-Западной Туркмении: Автореф. дис. . кан. с.-х. наук. -С-Пб., 1993. -22 с.

259. Петрова Е.Ю., Вишнякова М.А. Морфологическое проявление самонесовместимости у ряда сортов абрикоса//Бюлл. ВИР. -С-Пб, 1994. Вып 215. С. 37-39.

260. Петухова И.П. Эколого-физиологические основы интродукции древесных растений. М.: Наука, 1981. -124 с.

261. Пименов М.Г. Анатомическое строение черешка видов рода Angelica L. и возможности его использования в систематике растений //Бюлл. МОИП. М., 1970. Т. 75, № 3. С. 66-76.

262. Пименов М.Г., Сдобнина Л.И. Особенности анатомического строения черешка листа у видов Seseli L. и их таксономическое значение //Бот. журн. Л., 1975. Т. 60, № 10. С. 1479-1490.

263. Пименов М.Г., Сдобнина Л.И. Нодальная анатомия как таксономический признак в сем. Umbelliferae //Бот. журн. Л., 1984. Т. 69, № 3. С. 283-294.

264. Попов М.Г. Дикие плодовые Средней Азии //Тр. по пркл. бот., ген. и сел. Л., 1929. Т. XXII, вып. 3. С. 241-483.

265. Пояркова А.И. Критический обзор среднеазиатских и переднеазиатских видов вишни цикла Cerasi prostratae (Labill.) Ser. //Бот. журн. М.-Л., 1939. T.XXIV, № 3.

266. Пояркова А.И. Вишня Cerasus Yuss. //Флора СССР. М.-Л., 1941. Т. X/ С. 547575.

267. Пояркова E.H. Анатомическое строение листьев мятликов Роа L. Флоры УССР //Бот. журн. М.-Л., 1966. Т. 51, № 6. С. 841-844.

268. Принципы и методы аэропалинологических исследований. Под редакцией Н.Р.Мейер-Меликян, У.Э.Северовой. -М., 1999. -48 с.

269. Программа и методика изучения сортов коллекции плодовых, ягодных , субтропических и орехоплодных культур и винограда. Л.: Изд. ВИР, 1970. -125 с.

270. Радкевич О.Н., Василевская В.К. Анатомическое строение побегов первого года у древесных форм песчаной пустыни Кара-Кумы //Тр. по прикл. бот., ген. и сел. Л., 1933. Сер. !, № 1. С. 43-56.

271. Раздорский В.Ф. Анатомия растений. -М.: Сов. наука, 1949. -524 с.

272. Разоренов Г. И. Математические методы анализа чувствительности организма к комбинированному действию комплекса факторов //Математические методы в362эпидемиологии и микробиологии. Труды НИИЭМ им. Пастера. -Л., 1979. Т. 51. С. 12-23.

273. Разоренов Г.И. Система информационного обеспечения коллекции //Вестник РАСХН. -М., 1994. № 4. С. 35-39.

274. Разоренов Г.И., Подцубский Г.А. Автоматизированная количественная оценка и анализ состояния организма (медицинская статусметрия). -Препринты ЛИИАН. -Л., 1985. -48 с.

275. Разоренова Т.С. Статусметрия как инструмент построения функциональных моделей классификации и анализа состояний сложных объектов //Научно-технические ведомости СПбГТУ. -СПб., 1998. № 2-3. -С. 132-137.

276. Раменская В.М. К диагностике видов семейства зонтичных //Бюлл. МОИП. М., 1950. Т. V, № 3. С. 13-24.

277. Рзаев Г.А. Анатомическое исследование развития плодов дикой алычи //Тр. Азерб. с.-х. ин-та. -Баку, 1957. Т. IV.

278. Романова Л.В. Физиологические особенности сортов абрикоса различных географических групп //Ученые записки Кишиневского ун-та. Кишинев, 1955. Т. 20. С. 209-216.

279. Рубин Б.А. Курс физиологии растений. М.: Высш. школа, 1976. -576 с.

280. Рубин Б.А., Ладыгина М.Е. Физиология и биохимия растений. М.: Изд. Моск. ун-та, 1974. -512 с.

281. Рыбин В.А. Цитологический метод в селекции плодовых. М.: Колос, 1967. -132 с.

282. Ряднова И.М., Лебедева Т.А. К вопросу о показателях засухоустойчивости отдельных сортов персика //Тр. Крымск. опытно-селекционной станции ВИР. М., 1971. Т. 6. С. 141-150.

283. Сабинин Д.А. О ритмичности строения и роста растений //Бот. жури. М.-Л., 1957. Т. 42, № 7. С. 991-1010.

284. Сабинин ДА. Физиология развития растений. М.: Изд АН СССР, 1963. -195 с.

285. Савченко М.И., Ашуров A.A. Анатомические особенности однолетних побегов некоторых плодовых Таджикистана //Извест. АН Тадж.ССР. Душанбе, 1968. Т. 1, вып. 30. С. 9-26.363

286. Сальман Я. Анатомическое строение листьев абрикоса и яблони при разном уровне азотного питания //Физиология и биохимия культурных растений. Киев, 1975. Т. 7, вып. 2. С. 172-175.

287. Сальникова Л.И. Сравнительная анатомия побегов Sorbus aucuparia, S.gorodkovii и S.sibirica (Rosaceae) //Бот. журн. Д., 1980. Т. 65, № 11. С. 1591-1600.

288. Сапьникова Л.И. Морфология и анатомия листа Sorbus aucuparia, S.sibirica (Rosaceae) //Бот. журн. Л., 1982. Т. 67, № 9. С. 1264-1271.

289. Сальникова Л.И., Киргинцева В.Ю. Развитие структуры однолетнего побега черемухи обыкновенной //Депон. рук. № 7604-В86. Тюмень, 1986. 16 с.

290. Саидов Д.К., Бутник A.A. Адаптивная эволюция анатомического строения в сем. Chenopodiaceae //Тез. докл. VII делегатского съузда Всесоюзного Ботанического общества, Донецк, 11-14 мая 1983 г. Л.:Наука, 1983. С. 231.

291. Самородова-Бианки Г.Б., Ломакин Э.Н., Ломакина М.И Изменчивость химического состава в процессе роста и созревания плодов абрикоса сорта Краснощекий Никитский //Мировые растительные ресурсы в Средней Азии. -Ташкент, 1978. Вьш. 4. -С. 120-132.

292. Сафонова И.Н. Сравнительно-кариологическое и палиноморфологическое изучение некоторых представителей сем. Papaveraceae Juss.: Автореф. дис. . кан. биол. наук. -Л., 1989. -19 с.

293. Серебряков И.Г. Структура и ритм в жизни цветковых растений //Бюлл. МОИП, отд. биолог. М., 1948. Т. 54, вьш. 1. С. 12-29.

294. Серебряков И.Г. Ритмика сезонного развития растения и метеорологические условия//Бюлл. МОИП. М., 1951. Т. 56, вьш. 2. С. 63-67.

295. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов. М.: Советская Наука, 1952. -391 с.

296. Серебряков И.Г. О методах изучения ритмики сезонного развития растений в геоботанических стационарах //Доклады на совещании по стационарным геоботаническим исследованиям. М.-Л., 1954. С. 145-159.

297. Серебряков И.Г. Сравнительный анализ некоторых признаков ритма сезонного развития растений различных ботанико-географических зон СССР //Бюлл. МОИП. М, 1964. Т. 69, вьш. 5. С. 62-75.364

298. Серебряков И.Г. Соотношение внутренних и внешних факторов в годичном ритме развития растений //Бот. журн. M.-JL, 1966. Т. 51, № 7. С. 923-938.

299. Симиренко Л.П. Помология. Косточковые породы. Киев: Изд. Урожай, 1973. Т. 3. -423 с.

300. Скворцов А.К., Голышева М.Д. О некоторых особенностях строения листа, важных для систематики и филогении рода Salex L. //Биологические науки. М., 1967. №5. С. 91-97.

301. Скворцова Н.Т. Строение эпидермиса листа у представителей сем. Hamamelidaceae //Бот журн. Д., 1960а. Т. 45, № 5. С. 712-717.

302. Скворцова Н.Т. Анатомическое строение проводящей системы черешков у листьев представителей сем. Hamamelidaceae и Altingiaceae //Доклад. АН СССР. М,-Л-, 19606. Т. 133, вып. 3. С. 1231-1234.

303. Скворцова Н.Т. Сравнительно-морфологическое изучение представителей сем. Hamamelidaceae R. Br. и их филогенетические связи /Вопросы сравнительной морфологии растений. Л.:Наука, 1975. С. 7-24.

304. Сладков А.Н. Еще о «палинологии» //Научн. докл. высшей школы. Биол. науки. -М., 1968. №2. -С. 95-100.

305. Смирнов В.Ф. Новые сорта косточковых культур, выведенные в СССР. Вишня, черешня, слива, алыча, абрикос, персик. -М.: Колос, 1969. -259 с.

306. Смирнов Л.А. Семейство Rosaceae B.Juss. Розоцветные //Сигнальный экземпляр «Культурной флоры СССР». -М.-Л., 1949. -С.

307. Смирнова В.А., Поляничко О.Ф. Особенности роста и качество плодов интро-дуцированных в Средней Азии сортов абрикоса //Тр.по прикл. бот., ген. и сел. Л., 1984. Т. 88. С. 54-60.

308. Соколов С.Я. Род Padus Mill. //Деревья и кустарники СССР. М.-Л., 1953. Т. 3. С. 758-774.

309. Соколов Н.Т., Мирзобайтов Н. Абрикосы на Юго-Западном Памире. //С.-х. Таджикистана. -Душанбе, 1969. № 6. С. 52-54.

310. Соколова Е.А. Анатомическое строение цветоножки представителей рода Armeniaca Scop. //Бюлл. ВИР. -Л., 1979. Вып. 93. С. 76-78.365

311. Соколова Е.А. Новая разновидность абрикоса обыкновенного Armeniaca vulgaris Lam. var. rushanica Korsh. (Rosaceae) //Бюлл. ВИР. -Л., 1986. Вып. 156. С. 21.

312. Соколова Е.А. Морфологические особенности пыльцы представителей подсемейства Prunoideae (Rosaceae) //Актуальные проблемы палинологии на рубеже третьего тысячелетия. Сб. научн. статей. -М., 1999. -Сю 230-244.

313. Соколова Е.А., Антонова И.С., Петрова Е.Ю. Особенности анатомического строения плода сортов абрикоса различного технологического использования //Всесоюзное совещание по репродуктивной биологии. Пермь, 1996. С. 111-112.

314. Соколова Е.А., Разоренова Т.С. Оценка засухоустойчивости сортов абрикоса и персика методами функционального моделирования //Труды Всероссийской конференции по ботаническому ресурсоведению (25-30 ноября 1996 г.). СПб., 1996. С. 145-147.

315. Соколова Е.А., Петрова Е.Ю., Антонова И.С. Анатомические и физиологические особенности засухоустойчивости новых сортов абрикоса в Туркменистане //Тр. по прикл. бот., ген. и сел. СПб., 1998. Т. 155. С. 107-119.

316. Соколова Е.А., Шабес Л.К. Анатомические особенности строения побегов вишни, черешни и отбор сортов на морозостойкость // Биологическое разнообразие. Интродукция растений. Тез докл. Второй научной конференции. СПб., 1999. -С. 277-278.366

317. Соколова Е.А., Шоферистов Е.П. Анатомическое строение листа видов и сортов персика и нектарина //Бюлл. ВИР. СПб, 1993. Вып. 139. С. 33-37.

318. Талалуева Л.А. Особенности анатомического строения коры стебля некоторых видов рода Betula (Betulaceae) //Бот. журн. -Л., 1985. Т. 70, № 4. С. 490-495.

319. Талалуева Л.В., Косиченко Н.Е. Адаптивные изменения анатомического строения листьев различных видов рода Betula (Betulaceae) в условиях сухой степи нижнего Поволжья//Бот. журн. -Л., 1983. Т. 68., № 10. С. 1374-1379.

320. Тарабаева Б.И. К классификации признаков эпидермиса листьев губоцветных -Labiatae Juss. /Флора и растительные ресурсы Казахстана. -Алма-Ата, 1975. С. 89102.

321. Тахтаджян А.Л. Теория филоэмбриогенеза А.Н.Северцова и эволюционная морфология растений /Проблемы ботаники. -М.-Л.: Наука, 1950. Вып. 1. С. 222231.

322. Тахтаджян А.Л. Система и филогения цветковых растений. -М.-Л.: Наука, 1966. -610 с.

323. Тахтаджян А.Л., Яценко-Хмелевский A.A. Опыт стандартизации палинологической терминологии //Изд. АН СССР. Л., 1945. № 5-6.

324. Терентьев П.В., Ростова Н.С. Практикум по биометрии. -Л.: Изд. ЛГУ, 1977. -152 с.

325. Тихомиров А.И. Ботаника. -М.: Высшая школа, 1978. -439 с.

326. Тихомиров Ф.К., Артюшевская В.И., Васильчук В.Н. К вопросу о сортовых различиях в анатомическом строении однолетних побегов яблони //Сб. научн. трудов (Одесский с.-х. ин-т). -Одесса, 1970. Т. 18, вып. 2. С. 87-91.

327. Тихомолов В.Б. Анатомические особенности листьев некоторых представителей подсемейства сливовых (Prunoideae) в связи с их засухоустойчивостью: Авто-реф. дис. . канд. биол. наук. -Краснодар, 1973. -26 с.

328. Токарев П.И. Морфология пыльцы рода Acer L.: Автореф. дис. . канд. биол. наук. -М., 1996. -18 с.367

329. Трифонова В.И. Биосистематическое исследование кавказских представителей родов Conolida (DC) S.F. Gray и Aconitella Apach.: Автореф. дис. . канд. биол. наук. -Л., 1974. -24 с.

330. Туманян С. А. К анатомической характеристике рода Sorbus L. //Тр. ин-та леса. -Ереван, 1949. Т. 4. С. 85-90.

331. Туманян С.А. Анатомия листа двудольных и ее значение //Известия АН Арм.ССР. -Ереван, 1963. Т. XVI, № 11. С. 3-12.

332. Тупицын Д.И. Плодовые культуры и виноград в провинции Синьцзян //Бюлл. ВИР. -Л., 1958. № 5. С. 60-62.

333. Тупицын Д.И. Абрикос в Западном Китае (по данным экспедиции 1957 г.) //Бюлл. ВИР. -Л., 1959а. № 6. С. 58-60.

334. Тупицын Д.И. Сорта абрикоса, выращиваемые в Восточном Китае //Вестн. с.-х. науки. -М., 19596. № 6. С. 123-125.

335. Тутаюк В.Х. Анатомия и морфология растений. -М.: Высшая школа, 1966. -432 с.

336. Тутаюк В.Х., Рзаев Г.А. Анатомо-морфологическое исследование костянки миндаля Amygdalus communis L. var. tipica с твердой скорлупой //Изв. АН Азерб. ССР, сер. биол. -Баку, 1959. № 5. -С. 55-63.

337. Тутаюк В.Х., Рзаев Г.А. Анатомо-морфологическое исследование костянки миндаля с хрупкой скорлупой (Amygdalus communis L. var. fragilis) //Изв. AH Азерб. ССР, сер. биол. -Баку, 1961. № 1. -С. 3-13.

338. Фам ван Нанг. Сравнительно-анатомическое изучение листа и однолетнего стебля видов рода Crategus L.: Автореф. дис. . кан. биол. наук. -Ташкент, 1976. -29 с.

339. Федченкова Г.А. Рост однолетних побегов абрикоса в условиях юга Украины //Сб тр. аспир. и молод.научн. сотрудников ВИР. -Л., 1970. № 15. С. 543-550.

340. Федченкова Г.А. Цикл роста и формирование генеративных почек абрикоса в степной части юга Украины //Бюлл. ВИР -Л., 1973. Вып. 4. С. 29-34.

341. Фурст. Г.Г. Анатомо-гистологическое изучение стебля разных по зимостойкости видов рода Rosa //Рост и развитие древесных растений в культуре. -М.: Наука, 1986. С. 18-34.368

342. Халин Г.А., Москаленко К.М. Выделение среднеазиатских сортов абрикоса по степени засухо-, жароустойчивости и урожайности //Тр. по прикл. бот., ген. и сел. -Л., 1986. Т. 104. С. 96-97.

343. Хохряков А.П. Закономерности эволюции растений. -Новосибирск: Наука, Сибирское отделение, 1975. 199 с.

344. Царенко В.П. Количественно-анатомическое исследование некоторых видов слив //Бюлл. ВИР. -Л., 1975. Вып. 47. С. 73-75.

345. Царенко В.П. Особенности морфологии и биологии сливы уссурийской: Авто-реф. дис. . кан. с.-х. наук. -Л., 1976. -26 с.

346. Царенко В.П. Генофонд косточковых плодовых растений Дальнего Востока и его использование в селекции: Автореф. дис. . док. биол. наук. -Спб., 1992. -42 с.

347. Царенко Н.А. Особенности морфологии и биологии видов рода Padus Mili. Дальнего Востока: Автореф. дис. .канд. биол. наук. -СПб., 1993. -21 с.

348. Цельникер Ю.Л. Содержание нуклеиновых кислот в точках роста побегов у деревьев в связи с процессами роста /Проблемы экологии и физиологии сесных растений. -Л., 1963. С. 81-96.

349. Цельникер Ю.Л. Представления Д.А.Сабинина о проблемах роста и развития растений //Извест. АН СССР. -М., 1971. Сер. биолог. № 6. С. 858-866.

350. Челядинова А.И. Закономерности органогенеза кустарников. -М.: Изд. МГУ, 1976. -196 с.

351. Чепинога И.С. Дикорастущие виды миндаля и перспективы их использования в селекции: Автореф. дис. .канд. с.-х. наук. -СПб., 1993. -22 с.

352. Черепанов С.К. Свод дополнений и изменений к "Флоре СССР" (тт. I-XXX). -Л.: Наука, 1973. -503 с.

353. Черепанов С.К. Сосудистые растения СССР. -Л.: Наука, 1981. -510 с.

354. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств.-С-Пб.: Мир и семья 95, 1995. -990 с.

355. Черепанова И.В. Особенности строения элементов почек у сортов сливы домашней (Prunus domestica L.) //Научн.-техн. бюллю ВИР. -СПб., 1999. Вып. 239. -С. 12-18.369

356. Чурилова Т.В., Грисюк Н.М. Изучение морфологического строения листьев для диагностики видов рода Padus МШ.//Ботан. журн. Д., 1976. Т. 61, № 8. С. 11571160.

357. Шавров Н.П. Материалы по изучению помологии Туркестанского края //Вестн. садов., плод, и огородничества. -С-Пб., 1911. № 7. С. 12.

358. Шамбетов С.Ш. Вторичные структурные изменения в коре годичных побегов некоторых древесных растений //Тр. молод, научн. работников АН Кир.ССР. -Фрунзе, 1958. С. 337-392.

359. Шамбетов С.Ш. Перидерма коры стеблей. Современное состояние сведений об этой ткани //Изв. АН Кирг.ССР. -Фрунзе, 1960. Т. 2, вьш. 3. С. 91-120.

360. Шилова И.Н. Изменчивость анатомических признаков у розеточных и стеблевых листьев P.argenta L. //Тезисы VI молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (12-16 мая 1997 г.). БИН РАН. -С-Пб, 1997. С. 70-71.

361. Шилова И.Н. Эколого-морфологическая характеристика видов рода Potentilla L. лесостепного Зауралья: Автореф. дис. . кан. биол. наук. -С-Пб., 1998. -16 с.

362. Шилова Н.В. О формировании почек у некоторых видов рода Rhododendron (Ericaceae) в тундрах Чукотки и Камчатки //Бот. журн. -Д., 1981. Т. 66, № 9. С. 1245-1253.

363. Шмидт В.М. Математические методы в ботанике. -Л.: Изд. ЛГУ, 1984. -286 с.

364. Шитг П.Г. Плодоводство. -М.: Сельхозгиз, 1940. -660 с.

365. Шитт П.Г. Абрикос. Биологические основы и пути построения передовой агротехники. -М.: Сельхозгиз, 1950. -71 с.

366. Шорина Н.И. Структура листьев некоторых шафранов в связи с эволюцией рода Crocus L. //Бюлл. МОИП, отдел, биолог. -М., 1975. Т. 80, № 4. С. 117-125.

367. Штернберг М.Б. Современное развитие идей Д.А.Сабинина о ритмах роста сельскохозяйственных растений//Извест. АН СССР. -М., 1971. Сер. биолог. Вып. 6. С. 850-857.

368. Шулькина Т.В., Зыков С.Е. Анатомическое строение стебля в семействе Campanulaceae Juss. s.str. в связи с эволюцией жизненных форм //Бот. журн. -Л., 1980. Т. 65, № 5. С. 627-639.370

369. Юлдашев С.Х., Гараева Ф.З. Анатомическая структура листа некоторых представителей родов Gossupium L., Ribiscus L. //Узб. биолог, журн. -Ташкент, 1974. № 5. С. 36-39.

370. Юшев A.A. Некоторые анатомические особенности листьев различных по происхождению сортов вишни //Сб. тр. аспир. и молод, научн. сотрудников ВИР. -Л., 1970. Т. 15. С. 515-519.

371. Юшев A.A. Эпидермис листа в систематике вишни //Бюлл. ВИР. -Л., 1973. Вып. 30. С. 81-87.

372. Юшев A.A. Особенности биологии и морфологии сортов вишни и их классификация: Автореф. дис. канд. с.-х. наук. -Л., 1974. -23 с.

373. Юшев A.A. Новое в систематики рода Cerasus Mill. //Сб. научн. тр. по прикл. бот., ген. и сел. -Л., 1990. Т. 131. С. 56-63.

374. Юшев A.A. Среднеазиатские виды рода Microcerasus Webb emend. Spach и их значение для селекции//Сб. научн. тр. по прикл. бот., ген. и сел. -Л., 1991. Т. 138. -С. 25-29.

375. Юшев A.A. Объем и систематика рода Cerasus Mill, и селекционное использование видового потенциала вишен //Сб.научн. тр. по прикл. бот., ген. и сел. -СПб., 1992. Т. 146.-С. 16-26.

376. Юшев A.A. Генофонд родов Microcerasus Webb emend. Spach, Padellus Vass. и Cerasus Mill, для селекции: Диссер. . докт. биол. наук. -СПб., 1993. -49 сю

377. Юшев A.A., Еремин Г.В. Использование в селекции косточковых культур среднеазиатских и кавказских видов рода Microcerasus Webb emend Spach //Бюлл. ВИР. -Л., 1982. Вып. 123. С. 12-15.

378. Яковлева Е.А. Анатомическое строение перидермы у некоторых видов рода Prunus //Труды Всероссийской конференции по ботаническому ресурсоведению (25-30 ноября 1996 г., Санкт-Петербург). -СПб., 1996. -С. 180-181.

379. Яценко-Хмелевский A.A. Очерк истории анатомии древесины //Тр. Ботан. ин-та АН Арм. ССР. -Ереван, 1946. Т. IV. С. 7-50.

380. Яценко-Хмелевский A.A. Принципы систематики древесины //Тр. Ботан. ин-та АН АРМ ССР. -Ереван, 1948. Т. V. С. 5-155.

381. Яценко- Хмелевский A.A. Древесины Кавказа. -Ереван: Изд. АН Арм. ССР, 1954а. Т. I. -674 с.371

382. Яценко-Хмелевский А.А. Основы и методы анатомического исследования древесины. -М.-Л.: Изд. АН СССР, 19546. -337 с.

383. Яценко-Хмелевский А.А. Краткий курс анатомии растений. -М.: Высш. школа, 1961. -282 с.

384. Antoni Zn. Histogenetic study on the exocarp, mesocarp and endocarp of the almond //Acta Agronomica Academica Scientiarum Hungaricae. -Budapest, 1971. T. 20 (1-2). -P. 27-34.

385. Bailey C.H., Hongh L.F. Apricot. Advances in Fruit Breeding. Indiana: Purdue Univers. Press West Lafayette, 1975. P. 367-383.

386. Batalin A. Notae de plantis asiaticis Pr.Armeniaca L. var.Holosericea. -Acta Hort. Petrop. -С-П6., 1895. Т. XIV, вьт. 8. С. 167-184.

387. Bissing D.R. Evolution of leaf architecture in the chaparal species Fremontodendron californicum ssp.californicum (Sterculiaceae) //Amer. J. Bot., 1982. V. 69, N 6. P. 957972.

388. Bins W.W., Blunden G. Comparative leaf anatomy of Salix speci and hibrids //Bot. Linnean Soc., 1980. V. 81, N 3, P. 205-214.

389. Brooks M, Olmo O.P. Register of New Fruit and Nut Varieties Apricot/ -London: Berkeley-Los Angales, 1972. P. 120-134/

390. Browicz K. Amygdalus //Flora Iranica /Akademische. Druck- u. Verlagsanstal. -Graz-Austria, 1969. N 66-30, 4.

391. Browicz R. The genus Amygdalus L. in Turkey //Abstract from proceeding of the international Symposium on Abies EOUI-Trojani and Turkish flora. -Istanbul, 1974.

392. Carriere E.A. Armeniaca Davidiana. -Revue Horticole, 1879. P. 236-237.

393. Carriere E.A. Armeniaca mume var. Alphandi. -Revue Horticole, 1885. P.564.

394. De Candolle. Prodromus systematic naturalis regni vegetabilis. Rosaceae. Par. II. -Paris: v. Masson, 1825. P.525-631.

395. Dunbar A. A review of the ultrastructure and ontogeny of somme angiosperm pollen //Grana. -1973. V. 13, N 2. -P. 85-92.372

396. Dunbar A. On pollen of Campanulaceae and related families with special reference to the surface ultrastructure //Bot. notis. -1975. V. 128. -P.73-101.

397. Ehleringer J.R., Bjorkman O. Pubescence and leaf spectral characteristics in a desert shrub Encelia farinosa //Oecologia. -1978. V. 36, N 2. P. 151-162.

398. Endlicher S. Genera plantarum secundum ordines naturales disposita. Vindolonae, Beck-Amygdaleae. -Paris: Herrisand et Barrois, 1836-1850. -1250 p.

399. Engler A., Prantl K. Die naturlichen Pflanzenfamilien. -Leipzig, 1894. V. III, Abt. 3. S. 1-61.

400. Erdtman G. Pollen morphology and plant taxonomy. III. Morina L. with on addition on pollen morphology//Swensk. Bot. Tidskr., 1945. V. 39, N 2. P. 187-191.

401. Erdtman G. Pollen morphology and plant taxonomy. Angiospermes. -Stockholm, 1952. -539 p.

402. Erdtman G. Pollen and spore morphology plant taxonomy. Gymnospermae, Pterido-phyta, Bryophyta. -Stockholm: Almqvist and Wiksell, 1965. -191 p.

403. Erdtman G. Handbook of palynology. An introduction to the study of pollen grains and spores. -Copenhagen, 1969. -486 p.

404. Erdtman G., Praglovski J., Nilsson S. An introduction to a Scandinavian pollen flora. -Stockholm, 1963. -89 p.

405. Faegri K., Iversen J. Textbook of pollen analysis. -Copenhagen, 1975. -P. 18-50.

406. Fidler H.W., Umhauer Dr.M. Anbau der Pfirsichs und der Aprikose. -Berlin: VEB Deutsher Landwirtschafsverlag, 1971. -129 s.

407. Fritzsche J. Beitrage zur Kenntniss des Pollen. -Berlin, 1932. H. 1. -S. 1-48.

408. Focke F. Rosaceae //Naturlichen Pflanzenfamilien. -1888. Bd. III., teil. 3. S. 350-394.

409. Hare L.C. The anatomy of the petiole and its taxonomic value. -Proc. Liun. Soc. -London, 1944. V. 155, N 3. P. 47-52.

410. Hogg. R. The Fruit Manual. -London, 1875. -358 p.

411. Jussieeu A.L. Genera plantarum. Rosaceae. -Paris: Hérissant et Barrois, 1789. P. 377428.

412. Koch K. Dendrologie. -1869. Teil 1-2. Bd. XVIII. -735 s.

413. Koehne E. Doutsche Dendrologie. -Str.: Ferd. Enke, 1893. Bd. XVI. -601 s.

414. Koehne E. Prunus //Sargent, Cherles Sprogue Plantae Wilsonianae. -Cambridge: The Univ. press., 1913. Bd. I. P. 59-75.373

415. Krussman G. Manual of cultivated broad-leaved trees and shrubs. V. III. Timber Press, Portland/OR. 1986/ -P. 18-85.

416. Lilleland О., Brown J.G. Growth study of the Apricot fruit. III. The effect of girdling //Prec. Amer. Soc. Hort. Seien. 1936. V. 34. -P. 264-271.

417. Linney C. Species plantarum. -1734. Teil. II. -1200 p.

418. Losching J., Passecker F. Die Marille (Apricose) und ihre Kultur. -Wien.: Österreichischer. Agrarferlag, 1954. -363 s.

419. Lotova L.I., Timotin A.K. Anatomy of cortex and secondary phloem of Rosaceae. 1. Spiraeoideae Spiraeeae //Бот. журн. -СПб., 1998. T.83, № 8. -С. 16-27.

420. Lotova L.I., Timotin A.K. Anatomy of cortex and secondary phloem of Rosaceae. 2. Spiraeoideae except Spiraeeae and Lyonothamneae //Бот. журн. -СПб., 1998. T.83, № 9. -С. 14-27.

421. Lotova L.I., Timotin A.K. Anatomy of cortex and secondary phloem of Rosaceae. 3. Quillajoideae //Бот. журн. -СПб., 1999. T.84, № 2. -С. 34-41.

422. Lotova L.I., Timotin A.K. Anatomy of cortex and secondary phloem of Rosaceae. 4. Roseae and Ulmarieae (Rosoideae) //Бот. журн. -СПб., 1999. T.84, № 3. -С. 33-43.

423. Lotova L.I., Timotin A.K. Anatomy of cortex and secondary phloem of Rosaceae. 5. Kerrieae and Cercocarpeae (Rosoideae) //Бот. журн. -СПб., 1999. T.84, № 9. -С. 1021.

424. Martin P.S., Drow G.M. Scanning electron photomicrographs of southwestern pollen grains // Journ. Arizona Acad. Sei. -1969. V. 5, N 3. -P. 147-176.

425. Maximowich. Diagnoses plantarum novarum asiaticarum //Melanges Biolog. St-Petersbourg: Acad. imp. d. sciences, 1876-1893. Т. VI. P. 676.

426. Metcalfe C.R., Chalk L. Anatomy of the Dicotyledons. -Oxford, 1950. -1500 p.

427. Metcalfe C.R., Chalk L. Anatomy of the Monocotyledons. I Gramineae. -Oxford, 1960. -1326 p.

428. Miller Ph. The gardeners Dictionary, ed. VIII. -London: C. Rivihgton, 1768.

429. Miyoshi N., Ueyana S. Pollen morphology by means of Scanning electron microscope. 3. Angiospermae (Betulaceae) //Jap. I. Palyn., 1981. V. 27, N 1. -P. 19-26.

430. Mowrey B.D., Werner D.J. Phylogenetic relationships among spicies of Prunus as inferred by isozyme markers //Theor. Appl. Genet. 1990. V. 80 -P. 129-133.

431. Muller-Stoll W. Uber des Verhalten der Exine nonaperturater Angiospermen. Pollen bei Quellung and Koimung //Grana palynol., 1956. V. 1, N 2. -P. 38-58.

432. Naruhashi N. The fruits and seeds of several Prunus species //Journ. of Phytogeogra-phy and Taxonomy. 1980. V. XXVII, N 2. -P. 59-62.

433. Naruhashi N., Toyoshima Y. Pollen morphology of Japanese Rosaceae // Journ. of Phytogeography and Taxonomy. 1979. V. XXVII, N 1. -P. 46-50.

434. Necker N.J. Elementa botanica. Neowedae ad Rhenum, I, II. Bd. 71. -Apud societa-tum typographicum, 1790. -460 p.

435. Nilsson S., Praglowski J., Nilsson L. Atlas of airborne pollen grains and spores in Northern Europe. -Stockholm, 1977. -159 p.

436. Parkhurst D.F. Stereological methods for measururing internal leaf structure variables //Amer. J. Bot., 1982. V. 69, N I. P. 31-39.

437. Passecker F. Vermehrungs und Zuchtungsfragen bei der Aprikose //Der Zuchter. -Berlin, 1947. 17/18 Jahrgang, Helf 9. S. 277-284.

438. Pax F. Anatomie der Euphorbiaceae in ihrer Beriehung zum System derselben //Englers Bot. Juhrb. -1884. Bd. 5. P. 384-421.

439. Persoon C.H. Synopsis species plantarum. -Paris: Cramer. Tuebingae, Cotta, 1807. V. II. -657 p.

440. Petit L. Des petiole des dicotyledones on point de vue delanatomie comparie et de la taxonomie // Mett. Soc. Sei. Phys. natur. -Bardeaux, 1887. V. III, N 3. P. 43-64.

441. Pyykko М. The leaf anatomy of East Patagonian plants //Ann. Bot. Fenn. 1966. V. 3, N 4. P. 453-622.375

442. Rehder A. Manual of the cultivated trees and shrubs harby in North America. -New Jork: N.J. Macmillan Co., 1927. -930 p.

443. Rehder A. Manual of the cultivated trees and shrubs. -Newq Jork: N. Y.Macmillan Co., 1949. -999 p.

444. Richardson M. A note on the occurence of the rare fragrant orchid, Gymnadenia odo-ratissima Rich., in Britain //Overprint from the Transactions of the Northern Naturalists Union, 1932. Part. 2. P. 137-138.

445. Roemer M.J. Familiarum naturalium regni vegetabilis Synopsis monographical, Fasc. 3. -Weimar: Industrie-Comptoir, 1847. -57 p.

446. Schneider C.K. Illustriertes Handbuch der Laubholzkunde. -Jena: G. Fischer, 1906. Bd. II. -445 s.

447. Sehgal L., Paliwal G.S. Studies on the leaf anatomy of Euphorbia III. The node //Bot. J. Linnean Soc. 1974. V. 69, N 1. P. 37-43.

448. Sharma B.D. Pollen morphology of Tiliaceae in relation to plant taxonomy //J. Paly-nol., 1969. V. 5. -P. 7-29.

449. Solereder H. Systematische Anatomie der Dicotyledonen -Stg., 1898. -530 s.

450. Solereder H. Systematic anatomy of the dicotyledons, II. -Oxford, 1908. -475 p.

451. Spach E.D. Monographia generis Amygdalus //Annales des Sciences naturalles. -Paris, 1843. 2 serie, t. 19.

452. Sokolova E.A., Safonova I.N. Palynomorphological characteristics of several apricot species and cultivars //IX International Palynological Congress. Abstracts. Houston, Texas, June 23-28, 1996. Texas, 1996. P. 149.

453. Sokolova E.A., Antonova I.S. Fruit pericarp importance for evolution of subfamily Prunoideae //Origins and Evolution. V International congress of systematic and evolutionary biology. Abstracts. Budapest, August 17-24, 1996. Budapest, 1996. P. 294.

454. Sokolova E.A. Anatomical and palynomorphological study of apricot //XI International symposium on apricot culture. Veria, Greece, 25-30 May, 1997. Programme. Veria, 1997. P. 69.

455. Sterling C. Developmental anatomy of the fruit of Prunus domestica L. //Bull, of the Torrey Botan. Club. 1953. V. 80, N 6. -P. 457-477.

456. Sterling C. The affinities of Prinsepia (Rosaceae) //Amer. Journ. of Botany, 1963. V. 50, N 7. -P.693-699.

457. Stosser R. A histological study of abscission loyer formation in cherry fruits (Prunus cerasus) //Bot. gazet. 1969. V. 94, N 3.

458. Straka H. Zur Feinmorphologie des Pollens von Salix und von Artemisia //Sven. bot. tidakr., 1952. Bd. 46, H. 2. -S. 204-227.

459. Taylor T.N., Levin D.A. Pollen morphology of Pollomoniaceae in relation to sys-tematics and pollination systems: scanning electron microscopy // Grana, 1975. V. 15. -P. 91-112.

460. Taukada M. Chenopodiaceae pollen. Electron-microscopic identification //Science, 1967. V. 157, N 3784. -P. 80-82.

461. Tukey H.B. Joung J.O. Histological study of the developing fruit of the sour cherry //Bot. gazet. -Chicago, 1939. V. 100, N 4. -P. 723-749.

462. Tukey H.B. Joung J.O. Histological study of the developing fruit of the sour cherry //Proceed, of the Americ. Soceety for Horticicultural Scien. -New Jorc, 1939. V. 36. -P. 269-270.377

463. Villars D. Prospecte de I'historic des Plants de Dauphin. -Paris, 1779. -408 p.

464. Wilkins V.E. Anatomical studies of certain Gramineae. -Annals of bot. -London, 1929. -408 p.

465. Zhebentyaeva T.N., Ageyeva N.G., Gorina V.M. Isozymes genetic markers in studythof the cultivated Apricot's genofond //Progr. XI International symposium on Apricot culture (Veria, 25-30 May, 1997). -Veria, 1997. -P. 103.378