Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Формовое разнообразие культивируемого Armeniaca scop. на востоке Оренбургского Приуралья

ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Формовое разнообразие культивируемого Armeniaca scop. на востоке Оренбургского Приуралья"

На правах рукописи

ШМЫГАРЁВА Вера Владимировна

ФОРМОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ КУЛЬТИВИРУЕМОГО ARMENIACA SCOP. НА ВОСТОКЕ ОРЕНБУРГСКОГО ПРИУРАЛЬЯ

03.02.01 — Ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Оренбург 2011

1 6 ИЮН 2011

4850417

Работа выполнена в ГОУ ВПО «Оренбургский государственный педагогический университет»

Научный руководитель

доктор сельскохозяйственных наук, профессор Авдеев Владимир Иванович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Гаврилюк Инна Павловна доктор сельскохозяйственных наук Савин Евгений Захарович

Ведущая организация:

ГНУ «Оренбургская опытная станция садоводства и виноградарства Всероссийского селекционно-технологического института садоводства и питомниководства Россельхозакадемии»

Защита состоится 21 июня 2011 г. в 11.00 на заседании диссертационного совета Д 212.180.02 в ГОУ ВПО «Оренбургский государственный педагогический университет» по адресу: 460844, Оренбург, ул. Советская, 19; тел. (факс): (3532) 77-24-52. E-mail: ibrae@ospu.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГОУ ВПО «Оренбургский государственный педагогический университет».

Текст автореферата размещен на официальном сайте ОГПУ www.ospu.ru 21 мая 2011 г.

Автореферат разослан 21 мая 2011 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук, доцент ' И. Мушинская

Общая характеристика работы

Актуальность темы. Абрикос — ценное сочноплодное, орехоплодное и декоративное растение, выращиваемое человеком с глубокой древности. Абрикос обладает скороплодностью, быстрым нарастанием урожая и высокой продуктивностью, неприхотливостью к агротехнике, ценными пищевыми, лечебными и товарными качествами плодов. Однако абрикос часто поражается рядом серьёзных болезней: монилиальный ожог, клястероспориоз, вертициллёз и др. [Ковалёв, 1963; Авдеев, 1997,1999; Витковский, 2003].

За последнее столетие усилиями селекционеров (И. В. Мичурин, M. М. Уль-янищев, Г. Т. Казьмин, И. Л. Байкалов и др.), многих садоводов-любителей абрикос из традиционных районов южного садоводства стал довольно быстро продвигаться на север Евразии, в том числе на Южный Урал и в Оренбуржье.

В Оренбуржье, его восточной части (пгт Энергетик Новоорского района, г. Орск), абрикос стали выращивать более 40 лет назад. В Орске местные садоводы-любители интродуцировали семенами полукультурные формы Абрикоса обыкновенного (Armeniaca vulgaris Lam.) из Украины, позднее в Орске и Энергетике — формы А. маньчжурского [A. mandshurica (Maxim.) Skvortz.] и гибриды обоих видов из Среднего Поволжья, с Дальнего Востока. К концу XX века в Оренбуржье возник Приуральский вторичный микроочаг происхождения культивируемого абрикоса, подвергнутый ботанико-селекционному изучению [Авдеев, 1994, 2002, 2005]. Ныне на востоке Оренбуржья очаг охватывает также пгт Светлый, пгт Новоорск, пгт Ясный и ряд других поселений.

Указанные два вида и ряд других видов изучались методом белкового (полипептидного) маркирования. В частности, маркировали сорта и формы абрикоса южного происхождения, позднее и местные формы, произраставшие в 1993— 1996 гг. на востоке Оренбуржья и в г. Оренбурге. Эти исследования оказались весьма перспективными [Авдеев и др., 1992; Авдеев, 1997; Авдеев, Гнусенкова, 2004, 2005]. Поскольку формовой и сортовой состав любого культигенного очага происхождения может быстро изменяться во времени, необходимым является мониторинг его генетического состава.

Учитывая вышесказанное и ряд ценных признаков местных абрикосов (высокие зимостойкость, холодостойкость, урожайность, устойчивость к монили-альному ожогу и клястероспориозу, раннее созревание плодов и др.), формовое разнообразие, быстрое распространение в местных садах аборигенных форм, размножаемых населением в основном семенами, представлялось актуальным дальнейшее изучение Приуральского микроочага.

Цель и задачи исследования. Цель работы — поиск, изучение генофонда культивируемого абрикоса на территории восточной части Оренбургского При-

уралья с выделением ценных для селекции и культуры местных форм. В связи с этим решали следующие основные задачи:

¡.Проанализировать достижения селекции, интродукции и перспективы возделывания сортов и форм абрикоса в зоне северного садоводства.

2. Обследовать садовые насаждения абрикоса на востоке Оренбуржья, осуществить ботанико-селекционное и хозяйственное описание формового разнообразия местных абрикосов.

3. Выделить и изучить ценные формы этих абрикосов, передать их селекционерам для закрепления в питомнике и коллекциях.

4. Используя метод белкового (молекулярного) маркирования, уточнить таксономическую принадлежность, генетическую дифференциацию популяций местного абрикоса в культуре.

Научная новизна. Впервые в новом столетии уточнён формовой и таксономический состав местного абрикоса на востоке Оренбуржья по морфобиологи-ческим и селекционным признакам, выделены белковые (полипептидные) маркёры, необходимые для молекулярной идентификации. В сравнении с предыдущим периодом исследований (1993—1996 гг.) установлена интенсивная эволюция местного генофонда абрикоса по изучаемым признакам.

Практическая ценность работы. Выделенные и изученные ценные местные формы из Оренбуржья превосходят по хозяйственно-биологическим и биохимическим признакам сорта Южного Урала и Среднего Поволжья и могут составить основу сортимента Оренбуржья и других регионов. Наиболее ценные из них переданы в 2008 г. черенками, семенами для закрепления и селекции в СПК «Садовод» (г. Нижний Новгород, глава СПК В. А. Шиблёв). Уточнённые молекулярные маркёры перспективны для экспрессной оценки исходного селекционного материала, введения отборных форм в культуру, не прибегая к длительным полевым наблюдениям. Материалы диссертационной работы могут быть использованы при изучении в вузах учебных курсов «Ботаника», «Основы сельскохозяйственных знаний», «Генетика» и др.

Защищаемые положения:

1. Наличие на территории Оренбуржья сформированного Приуральского вторичного микроочага происхождения культивируемого абрикоса.

2. Высокие темпы культигенной эволюции абрикоса в Приуральском микроочаге и содержащиеся в нём ценные для практического использования местные формы абрикоса.

3. Возможность молекулярной (полипептидной) и морфобиологической идентификации местных форм абрикоса для целей систематики, селекции и культивирования.

Апробация работы. Основные результаты исследований представлены на Третьей международной конференции «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий» (г. Оренбург, 2006 г.); на конкурсе творческих работ молодых учёных в номинации «Селекция и сортоведение плодовых, ягодных и овощных культур» (Мичуринск-Наукоград, 8.1Х.2005 г., Второе конкурсное место); на Второй Всероссийской научно-практической конференции «Коняевские чтения» (г. Екатеринбург, 2008 г.); на юбилейной Всероссийской научно-практической конференции «Актуальные вопросы овощеводства и садоводства» (г. Екатеринбург, 2009 г.).

Публикация материалов исследования. По теме диссертации опубликованы 7 научных статей, в том числе три статьи (2008 и 2009 гг.) в рецензируемых изданиях, рекомендованных ВАК РФ.

Объём и структура диссертации. Диссертация изложена на 129 страницах компьютерного текста, состоит из введения, четырёх глав, выводов, практических рекомендаций, приложения. Содержит 14 таблиц, 2 рисунка, 12 цветных фотографий лучших форм абрикоса. Список использованной литературы включает 205 источников, из них 14 иностранных.

1. КРАТКАЯ ИСТОРИЯ СЕЛЕКЦИИ, ИНТРОДУКЦИИ

И ПЕРСПЕКТИВЫ КУЛЬТИВИРОВАНИЯ АБРИКОСА В ЗОНЕ СЕВЕРНОГО САДОВОДСТВА (Обзор литературы)

Род Абрикос Armeniaca Scop, относится к семейству Розанные (Rosaceae) и подсемейству Сливовые (Prunoideae) и, по уточнённым данным, включает 6 ботанических видов [Витковский, 2003; В. П. и Н. П. Царенко, 2007]. Изученные из них виды — A. vulgaris Lam., A. mandshurica (Maxim.) Skvortz., A. sibirica (L.) Lam., A. mume Sieb. — являются очень близкими между собой по белковым маркёрам [Авдеев, Гнусенкова, 2004]. Все виды Абрикоса имеют явно реликтовый ареал, в том числе А. vulgaris Lam. — основной базовый вид при создании мировой культуры абрикоса.

1.1. Селекция и интродукция абрикоса

Культура абрикоса возникла около 4 тыс. лет назад почти одновременно в Средней, Восточной и Передней Азии, Южной Европе, охватив затем весьма обширную территорию на юге Евразии, была завезена на север Африки, в Австралию, Новую Зеландию, страны Американского континента. В XVIII—XX веках н.э. ареал культивируемого абрикоса достиг и более северных районов Евразии

(Дальний Восток, юг Сибири, Южный Урал, Приуралье и др.). Основными причинами быстрого продвижения абрикоса в зону северного садоводства были интенсивный искусственный отбор сеянцев A. vulgaris, использование в гибридизации морозостойкого A. mandshurica, которые имеют лучшие по качеству плоды. Был вовлечён в селекцию и A. sibirica. На востоке Европы и в Приуралье селектируемый вид A. vulgaris представлен полукультурками древнего восточноевропейского происхождения [Костина, 1969; Авдеев, 1996, 1997]. В северной зоне получены сорта с массой плода от 7—11 до 40—60 г, успешно переносящие морозы до -30...-37°С и более. Самые мелкоплодные, но зимостойкие сорта и формы отселектированы на Южном Урале и в Приуралье, в горной зоне Средней и Передней Азии. Вследствие неприхотливости культуры абрикоса, наличия известной технологии промышленного выращивания его саженцев и пригодных земель есть все перспективы широкого возделывания абрикоса в зоне северного садоводства.

1.2. Проблемы селекции абрикоса в культуре

Помимо селекции на зимостойкость на данном этапе весьма актуально выведение сортов, иммунных к болезням, устойчивых к зимне-весеннему выпрева-нию растений в питомнике и саду, с растянутым сроком цветения или поздноцве-тущих, с цветками, устойчивыми к заморозкам. Сохраняет значение селекция на крупноплодность, качество плодов и др. Анализ показывает, что накопленный в мире генофонд культивируемого абрикоса, использование в селекции полукультурных и дикорастущих форм позволяют успешно решать эти проблемы. Важно и размещение насаждений абрикоса в благоприятных локальных регионах, прежде всего на землях частного пользования.

2. УСЛОВИЯ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ

Для анализа метеоусловий использованы сводки ГУ «Оренбургский областной центр по гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды» за период с 2004 по 2008 г.

Климат восточной части Оренбуржья, района полевых работ, является умеренно холодным, засушливым и резко континентальным. Лето — тёплое, зима холодная с устойчивым снежным покровом, осадков в среднем 360 мм в год. Абсолютный максимум летом достигает +40°, абсолютный минимум доходит до -40...-45°

Приведем данные о погодных условиях за годы обследования садов (2005— 2008 гг.) в Орске и Энергетике. Зима 2004—2005 гг. была тёплая, в январе мини-

мальная температура не опускалась ниже -31° в Орске и -28° в Энергетике. Весенних заморозков (5 мая, до -1°) в период цветения абрикоса в 2005 г. (с 28 апреля по 3 мая) не отмечено. Зима 2005—2006 гг. была суровой, в январе температура воздуха падала на длительное время до -42°, абрикосы почти не пострадали, но во время цветения в 2006 г. (с 29 апреля по 1 мая) случились заморозки до -3° с выпадением на цветущие абрикосы снега. Это привело к почти полной гибели цветков. В зиму 2006—2007 гг. температура воздуха не опускалась в феврале ниже -29°, во время цветения в 2007 г. (29 апреля — 4 мая) отмечались заморозки -1.. -2°, которые частично повредили цветки. Зима 2007—2008 гг. была также тёплой, в январе отмечены морозы до -31°, заморозки (-6...-8°) пришлись на третью декаду апреля, когда многие формы абрикосы были в фазе бутонизации. Они цвели с 28 апреля по 4 мая, и цветки хорошо сохранились. Итак, местные абрикосы полностью приспособлены к условиям зимовки, но в фазе цветения для них губительны заморозки (ниже -2°). В фазе бутонизации местные абрикосы проявляют выдающуюся устойчивость к заморозкам.

Объектами полевых обследований и камерального изучения являлись местные формы (особи, деревья) видов A. vulgaris, A. mandshurica и их многочисленные гибриды, произрастающие в приусадебных и дачных садах восточной части Оренбуржья (Орск, Энергетик). Изучаемые деревья были плодоносящими и разновозрастными.

Биохимические анализы плодов проводили в химических лабораториях г. Оренбурга, электрофоретическое изучение запасных белков семян — в Лаборатории биохимии и молекулярной биологии ВНИИР им. Н. И. Вавилова (г. Санкт-Петербург). Изучение формового разнообразия, биоморфологических особенностей, отбор и описание форм выполняли по общепринятым методикам [Витковский, Павлова, 1970; Денисов и др., 1988] с использованием специальных бланков ВНИИР им. Н. И. Вавилова и ряда научных пособий. Биохимические показатели в околоплоднике и семенах отобранных форм — содержание сухого вещества и оводнённость, Сахаров, аскорбиновой кислоты (витамина С), каротина, масла и белка, общую кислотность — определяли в свежесобранных плодах в 3-кратной повторности [Ермаков и др., 1972; Плешков, 1976]. Подготовку семян, электрофорез запасных белков, регистрацию полученных полипептидных спектров по специальной шкале проводили на основе общепринятой международной методики ISTA [Анисимова, 1988; Тарлаковская и др., 1990]. При этом интенсивность окрашивания компонентов спектров оценивали по принятой 2-балльной шкале (1 балл — компоненты слабой интенсивности, 2 балла — компоненты сильной интенсивности). Статистическую обработку морфологических, биохимических данных проводили с использованием общепринятых методов вариационной статистики [Зайцев, 1984].

3. БИОЛОГИЧЕСКАЯ И ПОМОЛОГИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА МЕСТНЫХ ФОРМ АБРИКОСА

3.1. Биоэкологические особенности местных форм абрикоса

В условиях востока Оренбуржья цветение абрикоса за годы его изучения проходило с 18 апреля по 8 мая, средняя дата массового цветения — с 26 апреля по 2 мая. В период цветения температура воздуха изменялась от +7° до +27°, среднесуточная температура составляла от +11° до +15°.

Созревание плодов раннеспелых форм начинается в первой декаде июля, а у позднеспелых форм заканчивается в конце первой декады августа. Средняя длительность фенофаз от конца цветения, начала роста завязи и до созревания плодов у ранних форм составляет 6В—70 дней, средних — 85—90 дней, поздних — 95—100 дней, т.е. за последние 15 лет эти показатели почти не изменились. В условиях Оренбуржья плоды всех форм абрикоса успешно вызревают. Урожайность местного абрикоса сильно зависит от метеорологических условий года. Лимитирующими метеофакторами являются сильные и длительные морозы зимой и особенно весенние заморозки во время цветения.

Окраска лепестков цветка у местных форм — в разной степени розовая. У всех форм верхушка листовой пластинки оттянутая, кроме формы Ок-ДН-11-1. Семя горькое, аромат плодов слабый. Преобладает раскидистая форма кроны (более 77%), серо-коричневая окраска многолетней коры (62—69% особей).

Из данных табл. 1 видно, что в самом конце XX века (1993—2000 гг.) формы абрикоса почти не плодоносили 2 года из-за зимних подмерзаний, но годы с урожаем составили 75,0% годов (6 лет из восьми). В начале XXI века за 9 лет (2001—2009 гг.) морозным и неурожайным был только 1 год, но дважды во время цветения были заморозки. Однако доля лет с урожаем возросла на 2,8%, при этом резко (на 30,6%) — доля высокоурожайных лет. Это связано с общим потеплением климата, но сказалась и энергичная селекционная работа с абрикосом. За последние 8—10 лет зимостойкость скачкообразно выросла на 4—5°. За 17 лет урожайные годы составили 76,5% лет, неурожайными были 4 года. Это говорит о высокой адаптации местных форм абрикоса к современным климатическим условиям Оренбуржья, где вполне сформирован Приуральский вторичный микроочаг происхождения культивируемого абрикоса.

На Южном Урале местные сорта абрикоса устойчивы к морозам порядка —40.. .43°, если они только кратковременные, но сильно подмерзают во время двухнедельных морозов до -40°, выдерживают в фазу цветения заморозки до -3...-5° [Гасымов, 2005, 2008]. Из данных В. В. Молчанова [2004] следует, что в Среднем Поволжье зимостойкость местных сортов и форм абрикоса ниже на

2...4°, чем у абрикосов Приуралья и Южного Урала, и они больше страдают от перепада температур во время оттепелей.

Таблица 1 — Уровень плодоношения насаждений абрикоса в 1993—2009 гг.

Календарный год (критический для плодоношения метеофактор) Тип года по урожайности

неурожайный среднеурожайный высокоурожайный

1993 г. +

1994 г. (сильные морозы до -44°) +

1995 г. +

1996 г. (сильные морозы до -44°) +

1997 г. +

1998 г. +

1999 г. +

2000 г. +

В среднем за 1993—2000 гг., % 25,0 50,0 25,0

2001 г. +

2002 г. +

2003 г. (сильные морозы до-43») +

2004 г. +

2005 г. +

2006 г. (весенние заморозки) +

2007 г. +

2008 г. (весенние заморозки) +

2009 г. +

В среднем за 2001—2009 гт., % 22,2 22,2 55,6

В среднем за 17 лет (1993—2009 гг.), % 23,5 35,3 41,2

Примечание. За 1993—2003 гг. использованы наблюдения В. И. Авдеева [2002, 2006]. Тип года выделен по 5-балльной шкале урожайности: неурожайный год (урожайность 2 балла и менее), среднеурожайный (3—4 балла), высокоурожайный (более четырёх баллов).

В течение двух лет (зимы 2005—2006 и 2007—2008 гг.) была апробирована методика выявления степени морозостойкости форм абрикоса антоциановым методом [Соловьёва, Резниченко, 1991]. В опытах установлено, что при резком похолодании накопление антоцианов резко возрастает, до 4—5 раз, но этот метод указывает лишь на среднюю степень морозостойкости местных форм абрикоса, которые в январе 2006 г. без повреждений перенесли морозы до -42°. Эта методика применительно к условиям Оренбуржья даёт явно заниженную степень морозостойкости местного абрикоса.

За все предшествующие и текущие годы исследований не установлены повреждения местных абрикосов вредителями и болезнями. Лишь отмечены единичные поражения плодов сливовой плодожоркой. В Среднем Поволжье массовых повреждений также не отмечено, но в последние годы на абрикосе прогрессируют монилиозы [Молчанов, 2004; Минин, 2005].

3.2. Морфобиологическая и селекционная характеристика местных форм абрикоса

Для получения морфобиологических показателей изучены 104 формы. Со времени первых обследований [Авдеев, 1994,1997] за прошедшие годы отмечено сильное изменение формового состава абрикоса (табл. 2 и 3). В Орске размер культигенной популяции увеличился в 10 раз (около 1,5 тыс. плодоносящих деревьев в возрасте 4—35 лет), в Энергетике же он сократился с почти 3 тыс. деревьев до 300—400 деревьев.

Таблица 2 — Количественные признаки плода местных форм абрикоса

Признак плода Данные за 1993—1995 гг. [Авдеев, 1997] Данные за 2004—2008 гг., популяция

Орска Энергетика

Высота — лимит, мм 19—44 22—38 21—37

Ширина — лимит, мм 17—33 17—37 19—38

Толщина — лимит, мм 16—31 15—30 17—27

Масса 1 плода — в среднем 12,5 19,4 16,7

(лимит), г (7-33) (9-30) (10-37)

Вкус — в среднем 3,0 3,8 3,1

(лимит), баллы (1,5—4,0) (2,8—4,8) (2,0-4,4)

Сравнение ранних данных [Авдеев, 1997, 2002] с современными (табл. 2 и 3) показывает, что за последние 10—15 лет в составе популяций появились формы с плодами более округлой формы, в основном слабо опушёнными, с повышенной плотностью, улучшенными консистенцией и вкусом, несколько сниженной сочностью мякоти. Появились мутанты с кремовой окраской кожицы плода (этот признак у абрикоса доминантен), но не найдены голоплодные (лючаки) и сладкосемянные формы. Средняя масса плода в обеих популяциях возросла на 34—45% (табл. 2), но это достигнуто только за счёт постоянного устранения от размножения форм с мелкими плодами. Доля форм без покровной окраски кожицы стала около 80% (на 20% больше), со сладким вкусом мякоти — больше на 6—14%, но преобладают формы с горечью в мякоти — в среднем 64%.

Средняя высота плодоносящих деревьев в Орске равна 3,5 м (от 2,5 до 6,2 м), в Энергетике — 4,1 м (2,5—6,5 м), что на 10—25% выше, чем 15 лет назад.

Таблица 3 — Качественные признаки плода местных форм абрикоса, %

Данные за Данные за 2004—2008 гг.,

Признак плода 1993—1995 гг. популяция

[Авдеев, 1997] Орска Энергетика

Форма:

плоскоокруглая, округлая 37 25 47

овальная 30 31 16

яйцевидная 33 44 37

Опушённость кожицы:

средняя 73 10 7

слабая 27 90 93

Основная окраска кожицы:

кремовая (беловато-жёлтая) 0 17 16

жёлтая 12 6 12

оранжевая 88 77 72

Консистенция мякоти:

мучнистая 30 10 20

волокнистая 31 50 49

волокнисто-слитная 39 40 31

Плотность мякоти:

сильная 0 55 42

средняя 55 45 58

слабая 45 0 0

Сочность мякоти:

высокая и средняя 94 100 100

слабая 6 0 0

На долю более крупноплодных форм (масса плода более 25 г) приходится от 12% (Энергетик) до 19% (Орск), но преобладают мелкоплодные формы с массой плода менее 20 г (см. табл. 2). Основное количество форм составляют молодые деревья в возрасте 12—15 лет. В 1993—1995 гг. урожайность в среднем составляла 30 кг (от 10—40 до 70—100 кг с дерева), в настоящее время — 75—80 кг (от 25—30 до 100—120 кг), т.е. выросла почти в 3 раза.

Известно, что абрикосы с кремовой окраской кожицы плода часто встречаются среди сортов и форм абрикоса Передней Азии, особенно Ирана. Они отличаются очень высоким качеством плода [Костина, 1936; Авдеев, 1997, 1999; Ое-]атроиг е! а!., 2005]. Но оренбургские формы с кремовой окраской не выделяются повышенным качеством мякоти, их селекция ведётся только из-за необычной окраски. Такая окраска является примером распространённого у растений явления географического параллелизма по признакам на разной генетической основе.

3.3. Отборные и перспективные формы местного абрикоса

У большинства изученных форм из г. Орска масса плода колеблется от 18,5 до 30,4 г. Средняя масса плода форм из Энергетика составляет 17,6 г, у наиболее же крупноплодных форм доходит до 33,4—37,5 г. Максимальная масса косточки (эндокарпа) равна в обеих популяциях в среднем 1,6 г, средняя её масса — около 1,2 г. У большинства форм из Орска доля косточки в плоде колеблется от 5,5 до 6,1%, из Энергетика она больше — от 6,8 до 7,3%. Но у форм Ок-С-2 и Э-3-64 доля косточки достигает минимальных значений — соответственно 2,2 и 2,9% (табл. 2 и 4). В целом изученные формы абрикоса являются довольно мелкокосточковыми. В предыдущие (1993—1996) годы доля косточки в плоде у форм Оренбуржья составляла 6—9%. У сортов и форм мировой селекции этот показатель может колебаться от 2—3% до 5—7% и более [Ковалёв, 1963; Авдеев, 1997, 2002].

Таблица 4 — Результаты механического анализа плодов (в среднем за 2004—2005 гг.)

Признак Популяция

0 река Энергетика

М±т тах min Mim тах min

Масса плода, г 19,20 ±0,73 30,00 9,00 17,60 ± 1,06 37,50 9,50

Масса косточки, г 1,15 ±0,06 1,56 0,44 1,17 ±0,04 1,66 0,72

Доля косточки в плоде, % 5,80 ± 0,28 10,60 2,20 7,07 ±0,27 10,90 2,90

Примечание. Здесь и далее М — среднее, т — его ошибка, тах — максимальное, min — минимальное значения признака.

У абрикоса большую ценность представляют не только мякоть, но и семя (ядро) плода. У сортов и форм абрикоса, выращиваемых в разных странах мира, семена содержат до 51% масла и до 30% белка [Витковский, 2003]. У форм абрикоса Оренбуржья доля запасаемого масла в семенах колеблется по годам от 34,9 до 52,4%, в среднем — от 44,2% (в Энергетике) до 48,2% (в Орске). В 2007 г. в сравнении с 2005 г. отмечено снижение содержания масла на 3—6%. Доля белка в семени колебалась от 35,6% (у формы Ок-М-24) до 20,8%, в среднем — от 22,3 до 31,7% (в Орске). В 2007 г. отмечено повышение содержания белка на 6—9% (табл. 5). Доля воды в семенах составляет в среднем 6,2% (от 5,9 до 7,7%). Таким образом, местные абрикосы Оренбуржья по доле масла и особенно белка в семенах достигают мирового уровня.

В 1993 и 1995 гг. на востоке Оренбуржья выделено 13 лучших форм, из них для дальнейшей селекционной работы рекомендовано 7. Эти формы отличались повышенной зимостойкостью и урожайностью, масса плода — 17—33 г, окраска

оранжевая и жёлтая, чаще с розовым покровным румянцем, плотность и сочность мякоти повышенные, она чаще мучнисто-волокнисгая, реже волокнисто-слитной консистенции, оценка вкуса (по мировым стандартам) составляла 3,6—4,3 балла [Авдеев, 1999, 2002]. Эти и другие формы и сорта были размножены в виде саженцев, но к настоящему времени в садах и коллекции не сохранились.

Таблица 5 — Биохимические показатели семени, %

2005 г. 2007 г.

Показатель Популяция

Орска Энергетика Орска Энергетика

Содержание масла М± т 48,23 = 0,73 50,16 ±0,15 45,37 ±0,23 44,23 ±0,11

тах 52,37 51,05 48,00 46,12

min 34,90 48,10 42,41 42,07

Содержание белка Mim 22,28 ± 0,20 25,44 ±0,19 31,71 ±0,26 31,29 ±0,14

mea 25,47 26,58 35,60 32,00

min 20,77 23,99 29,40 30,04

Спустя 10—13 лет были отобраны 15 урожайных форм с плодами среднего срока созревания и оценкой вкуса не менее 4,0 баллов. Из них выделены 11 перспективных форм, изучены по основным селекционным признакам и кратко описаны ниже. Биохимические данные приведены в таблице 6.

Таблица 6 — Биохимические показатели мякоти плода отборных форм (2005—2008 гг.)

Формы (условное обозначение места сбора), число отборных форм Лимит показателя (на сырую массу)

Сухие вещества, % Сахароза, % Каротин, мг на 100 г Витамин С, мг на 100 г Общая кислотность, %

Орска (Ок), 7 форм 16,4-20,7 13,4—19,4 1,8—24,0 8—18 1,4—1,6

Энергетика (Э), 4 формы 14,2—21,2 13,9—18,4 1,7-5,0 8—19 2,7—2,8

Из выделенных форм наиболее крупноплодными являются формы Ок-Б-63, Ок-Р-9, Ок-7Н-Ю, Э-3-95-1, Э-3-71, Э-3-91 (масса плода составляет 30—37 г); самыми урожайными — формы Ок-Б-4-3, Ок-9Я-81, Э-3-71; выделяются наиболее хорошим вкусом и качеством мякоти плода формы Ок-Б-4-3, Ок-Р-9, Э-3-91; содержат в мякоти больше всего каротина формы Ок-Б-63, Ок-Б-4-3 (12,0—15,5 мг/100 г). У большинства форм мякоть волокнистой консистенции, разной сочно-

сти и плотности, у формы Ок-9Я-81 — мучнисто-волокнистая, плотная, средне-сочная; у форм Ок-Б-4-3, Ок-Р-9, Э-3-91 — волокнисто-слитная, при этом сочность и плотность — средние (форма Ок-Б-4-3); сочность сильная, мякоть рыхловатая (форма Ок-Р-9); мякоть плотная, среднесочная (форма Э-3-71). Косточка у многих форм хорошо отделяется от мякоти, кроме форм Ок-7Н-Ю, Э-3-64, Э-3-71 с плохой отделяемостью косточки.

Окраска плода у форм Ок-Б-4-3, Ок-Б-63, Ок-Дн-11-1, Ок-П-24-1, Ок-7Н-Ю, Э-3-64, Э-3-71, Э-3-91 — оранжевая, у формы Ок-Р-9 — жёлтая, но светло-жёлтая — у формы Ок-9Я-81, беловато-жёлтая (кремовая) — у формы Э-3-95-1. Преобладает плоскоокруглая и округлая форма плода, встречается яйцевидная (Ок-9Я-81, Э-3-71) и овальная (Ок-Р-9, Ок-Дн-11-1, Ок-П-24-1, Ок-7Н-Ю) форма плода.

Деревья в возрасте 10—30 лет имеют высоту 5—6,5 м, выраженный штамб. Наименее рослые — формы Ок-Б-4-3, Э-3-71, Ок-П-24-1, достигшие в возрасте 13—15 лет 4,5—5,7 м в высоту.

Все отборные формы имеют высокую зимостойкость, не поражаются вредителями и болезнями.

Из приведённых сведений следует, что в Оренбуржье мякоть плодов абрикоса богата сухими веществами, сахарами, каротином (табл. 6). Учитывая данные по сортам и формам абрикоса Южного Урала и Среднего Поволжья [Путятин, Замятина, 1994; Мочалов, 2004], заключаем, что в плодах местных абрикосов, произрастающих в Оренбуржье, на 25—50% выше содержание сухих веществ, в 2,1—2,7 раза — сахарозы, в 2—6 раз — каротина. По содержанию в плодах сухих веществ, сахарозы, витамина С местные формы абрикоса из Оренбуржья не уступают многим южным сортам, сильно превосходят их по содержанию каротина, но обладают повышенной кислотностью мякоти плода. По комплексу признаков местные формы соответствуют современным примитивным абрикосам Евразии [Авдеев, 1996; 2005].

4. СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ФОРМ АБРИКОСА МЕТОДОМ БЕЛКОВОГО МАРКИРОВАНИЯ

За время исследований проанализированы электрофоретические спектры полипептидов запасных белков семян у 95 форм местного абрикоса, включая отборные формы. Это позволило выделить 21 тип спектра полипептидов, из которых типовыми, наиболее часто встречающимися, являются 2 типа спектра у форм из пгт Энергетик и 2 типа спектра из г. Орска (табл. 7). Проведено сопоставление этих типов спектров с аналогичными спектрами, полученными в конце XX века при изучении местных форм из г. Орска и пгт Энергетик, а также г. Оренбурга, а

также со спектрами дикорастущих видов Armeniaca и других видов подсемейств Prunoideae, Maloideae, Rosoideae семейства Rosaceae [Авдеев, 1997; Авдеев, Гну-сенкова, 2004 и др.].

Культигенная эволюция у местных форм абрикоса хорошо прослеживается на уровне белковых маркёров. Наиболее чётко эти изменения видны в зоне основных полипептидов ПБ-глобулинов, когда интродуцированные виды A. vulgaris и A. mandshurica гибридизируют между собой. Подтверждены данные [Авдеев, 1997, 2002; Авдеев, Гнусенкова, 2004], что для A. vulgaris диагностическими (видоспецифичными, или биохимическими признаками радикала) являются компоненты в позициях 85, 83 и 81 в зоне 128-полипептидов, а для A. mandshurica — компоненты в позициях 86,84,82.

На первом этапе интродукции видов эта зона представлена разнообразной комбинацией диагностических для этих видов полипептидных компонентов (но в Оренбурге из спектров исчезли компоненты 81 и 86), в последующем же это разнообразие сократилось и стали преобладать типовые спектры (табл. 7). Очевидно, что такие молекулярные изменения отражают постоянно идущий процесс адаптации местных форм абрикоса к локальным факторам среды.

Таблица 7 — Полипептидный состав запасных белков семян местных абрикосов

Позиции полипептидных компонентов по шкале (1 балл — слабой, 2 балла — сильной интенсивности)

Тип спектра ПБ-глобулины, полипептидные компоненты

103 99 95 92 90 88 86 85 83 81 78 76 73 71 68 65 62 58

А 1 1 2 2 1 1 2 1 2 2 2 1 1 1 2 1 2

Б 1 2 I 1 2 2 I 2 1 1 1 2 1 1

Позиции полипептидных компонентов по шкале (1 балл — слабой, 2 балла — сильной интенсивности)

Тип спектра ПБ-глобулины, полипептидные компоненты 75-глобулины, полипептидные компоненты

55 52 50 48 47 45 42 39 35 32 29 27 24 21 17 15 12 10

А 1 1 1 1 2 1 1 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1

Б 1 1 1 1 1 2 1 2 2 1 2 1 1 1 1 1 1

Примечание. В спектрах не отмечены компоненты в позициях менее 10. Молекулярные массы полипептидов: 65 килодальтон (в позиции 22 единицы шкалы); 45 килодальтон (в позиции 37 единиц); 25 килодальтон (в позиции 60 единиц); 17,5 килодальтона (в позиции 108 единиц). Спектр А — близкий к A. vulgaris, спектр Б — близкий к A. vulgaris и A. mandshurica (комбинированный).

В процессе культигенной эволюции на востоке Оренбуржья среди многих форм Орска сохранился видовой радикал A. vulgaris, а также характерный для него компонент 48 в зоне кислых 128-глобулинов. У части других форм Орска от

A. vulgaris в спектрах сохранились компоненты 83 и 81, а от A. mandshurica заимствован компонент 86, из зоны кислых 123-глобулинов — компонент 47. В Энергетике соотношение больше в пользу форм с компонентами 86, 83, 81,47, в зоне 7Б-глобулинов отмечены некоторые замены на компоненты 33,36.

При культивировании в спектрах отмечено появление новых компонентов в зоне основных 128-глобулинов, которых не было у предшествующих культивируемых форм (компоненты 99, 95, 90, 88, реже — 103). Таким образом, у новых форм произошло усложнение этой зоны спектра за счёт вновь возникших низкомолекулярных полипептидов. У форм, наиболее близких к A. mandshurica, из новых компонентов выявляется только компонент 95. Установлено, что компонент 95 и вновь проявившиеся компоненты 76, 32, 21 (табл. 7) ранее существовали у дикорастущих видов, но исчезли у форм абрикоса, произраставших в конце XX века.

Используя современные данные по физиологии гипотермии растений, можно заключить, что появление в электрофоретических спектрах новых низкомолекулярных полипептидов (103, 99, в будущем и других) маркирует культигенную адаптацию абрикоса на зимостойкость.

ВЫВОДЫ

1. В настоящее время культура абрикоса, широко охватив основные районы южного садоводства, стала успешно продвигаться в его северную зону. Помимо потепления климата решающую роль сыграло использование в селекции доме-стицированных и дикорастущих форм морозостойких видов — A. mandshurica (Maxim.) Skvortz., A. sibirica (L.) Lam., а также довольно древних восточноевропейских полукультурных форм A. vulgaris Lam. В Оренбуржье (Приуралье) ин-тродуцированы A. mandshurica и A. vulgaris, давшие затем гибриды. На основе этих двух видов и их гибридов на востоке Оренбуржья к концу XX века довольно быстро возник Приуральский вторичный микроочаг происхождения культивируемого абрикоса. В этом очаге местным населением с абрикосом ведётся интенсивная селекционная работа.

2. На современном этапе Приуральский очаг сформировался. Местные формы имеют высокую зимостойкость, перенося практически без повреждений длительные морозы до -40...-42°С, в фазе бутонизации выдерживают весенние заморозки до -6...-8°, не поражаются основными болезнями и вредителями. В новом столетии зимостойкость абрикосов резко возросла на 4—5°. Этот скачок адаптации связан с жёстким отбором (элиминация в зиму 2002—2003 гг. наименее зимостойких, выживание и размножение более зимостойких форм-мутантов).

За 17 учётных лет неурожайными были 4 года. Из 13 урожайных лет высокий урожай отмечен за б лет. Апробированный на местных формах антоциановый метод даёт заниженную степень морозостойкости.

3. К началу XXI века, т.е. в период повторного обследования Приуральского очага, обнаружилось резкое изменение его формового состава. Урожайность форм абрикоса возросла почти в 3 раза (в зависимости от возраста — от 25 до 120 кг с дерева). Средняя масса плода выросла в среднем на 40%, но за счёт роста доли наиболее крупноплодных форм, у которых она составляет от 25 до 37 г. По изученным помологическим признакам плода (более плотная мякоть, улучшенные её консистенция, вкус и др.) формы местного абрикоса стати приближаться к сортовым. Однако в местах обследования пока не обнаружены формы со сладким семенем косточки (эндокарпа), доля которой в плоде равна в среднем 6—7% (от 2 до 11%).

4. В плодах местных абрикосов обнаружено значительное содержание запасных и биологически активных веществ. В околоплоднике накапливается 14— 21% сухих веществ, в том числе сахарозы — 13—19%, часто отмечены высокие значения каротина (его лимит — от 1,8 до 24,0 мг/100 г), обычные для абрикоса значения витамина С (8—19 мг/100 г), общая кислотность составляет 1,4—2,8%.

По первым трём показателям оренбургские формы намного превосходят сорта и формы абрикоса Южного Урала и Среднего Поволжья. При доле воды в семенах в среднем 6% по содержанию в них масла (35—52%), белка (21—36%) формы Оренбуржья достигают мирового уровня. По биохимическим и хозяйственно-селекционным признакам выделены и описаны 11 лучших форм.

5. Методом электрофореза запасных белков семян в двух культигенных популяциях (г. Орск и пгт Энергетик) изучены 95 местных форм абрикоса. Выявлены 4 основных типа спектров полипептидов, отражающих процесс культигенной эволюции местного абрикоса в новом столетии. Характерно, что в пределах каждого типа спектра существует стабильный набор полипептидов зоны основных 128-глобулинов, но некоторые различия между формами местного абрикоса проявляются среди полипептидов кислых 123-глобулинов. Зона 78-глобулинов является исключительно стабильной по всем формам обеих популяций, но в сравнении с предшествующими формами абрикоса в ней отмечены небольшие замены на новые компоненты. Особенности полиморфизма 128-глобулинов у изученных форм заключаются в следующем.

6. В популяции из г. Орска в электрофоретическом спектре среди основных 128-глобулинов преобладает набор полипептидных компонентов в позициях 85, 83 и 81 и компонент 48 из зоны кислых 128-полипептидов, которые характерны для видового радикала A. vulgaris. Редким является спектр, где сохранились компоненты 83 и 81, а от A. mandshurica получены компоненты 86 и 47. В популяции

из пгг Энергетик соотношение форм по указанным типам спектра обратное. При сопоставлении популяций обнаружены также небольшие различия в зоне кислых 128-глобулинов. Таким образом, в процессе культигенной эволюции в спектрах изученных форм абрикоса не сохранились компоненты 84 и 82, характерные только для A. mandshurica.

7. У изученных форм вновь воспроизведён ряд полипептидных компонентов (95,76, 32,21), свойственных дикорастущим формам Armeniaca Scop., но исчезнувших у местных форм абрикоса, произраставших 10 лет назад. В генетике это явление объясняют дерепрессией древних генов. Кроме того, у изученных форм появились новые компоненты 99, 88, 103, 58, 55, 45, что может являться маркёром гипотермической эволюции. Несмотря на значительное разнообразие местных форм абрикоса, не удалось пока маркировать у них с помощью полипептидов такие признаки, как форма, окраска плода.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

По урожайности, низкорослости дерева, высокому содержанию каротина в плодах, волокнисто-слитной консистенции их мякоти рекомендуется для культивирования и селекции форма Ок-Б-4-3; по урожайности, низкорослости, крупной величине плода — форма Э-3-71; по крупноплодности, высокому качеству мякоти плода, её волокнисто-слитной консистенции, по высокому содержанию каротина — форма Ок-Б-63; по урожайности, плотности мякоти — форма Ок-9Я-81.

Форма Ок-Р-9 перспективна в селекции на высокое качество сочной мякоти, содержащей до 19,3% сухих веществ, до 14,4% сахарозы при массе плода 30 г. Форма Ок-М-24 перспективна как имеющая самое высокое содержание в семенах белка (35,6%), урожайность, плоды массой 25—30 г.

СПИСОК ОСНОВНЫХ ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Шмыгарёва, В. В. Современное состояние культуры абрикоса на Южном Урале и Среднем Поволжье / В. В. Шмыгарёва // Природный и социально-экономический потенциал Оренбургской области : материалы науч.-практ. конф. Ин-та естествознания и экономики ОГПУ. — Оренбург: ОГПУ, 2005. — С. 102—105.

2. Шмыгарёва, В. В. Изучение формового разнообразия абрикоса восточно-оренбургской популяции методом электрофореза / В. В. Шмыгарёва // Аспирантский вестник ОГПУ. — Оренбург: Изд-во ОГПУ, 2006. — № 5. — С. 103—105.

3. Авдеев, В. И. Культигенная эволюция абрикоса в Приуральском микроочаге происхождения / В. И. Авдеев, В. В. Шмыгарёва // Плодоводство и ягодо-водство России : сб. науч. работ / ВСТИСП РАСХН. — М., 2006. — Т. XVII. — С. 211—221.

4. Шмыгарёва, В. В. Физиолого-биохимические показатели состояния культуры абрикоса в Оренбуржье / В. В. Шмыгарёва // Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий : материалы 1П междунар. науч. конф. — Оренбург: Принт-сервис, 2006. — С. 117—118.

5. Шмыгарёва, В. В. Биохимический состав плодов и морозостойкость абрикоса в Оренбуржье / В. В. Шмыгарёва // Известия Оренб. гос. аграрного унта. — Оренбург, 2008. — № 2. — С. 228—229. (Перечень ВАК)

6. Авдеев, В. И. Краткая история и состояние культуры абрикоса в Оренбуржье / В. И. Авдеев, В. В. Шмыгарёва // Коняевские чтения : сб. статей Всерос. науч.-практ. конф. [официальное приложение к Всероссийскому аграрному журналу «Аграрный вестник Урала». — 2008. — № 2 (44)]. — Екатеринбург : Урал-ГСХА, 2008. — С. 162—165. (Перечень ВАК)

7. Авдеев, В. И. Итоги изучения культуры абрикоса в Оренбуржье за 17 лет / В. И. Авдеев, В. В. Шмыгарёва // Юбилейные чтения: сб. статей Всерос. науч.-практ. конф. «Актуальные вопросы овощеводства и садоводства» [официальное приложение к Всероссийскому аграрному журналу «Аграрный вестник Урала». — 2009. — № 11 (65)]. — Екатеринбург : УралГСХА, 2009. — С. 136—140. (Перечень ВАК)

Подписано в печать 17.05.2011 г. Усл. печ. л. 1,1. Тираж 100 экз. ГОУ ВПО «Оренбургский государственный педагогический университет» 460844, г. Оренбург, ул. Советская, 19

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Шмыгарева, Вера Владимировна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. КРАТКАЯ ИСТОРИЯ СЕЛЕКЦИИ, ИНТРОДУКЦИИ И ПЕРСПЕКТИВЫ КУЛЬТИВИРОВАНИЯ АБРИКОСА В ЗОНЕ СЕВЕРНОГО САДОВОДСТВА (Обзор литературы).

1.1. Селекция и интродукция абрикоса.

1.2. Проблемы селекции абрикоса в культуре.

ГЛАВА 2. УСЛОВИЯ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКИ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Общая характеристика климата Оренбуржья.

2.2. Объекты и методики исследования.

ГЛАВА 3. БИОЛОГИЧЕСКАЯ И ПОМОЛОГИЧЕСКАЯ

ОЦЕНКА МЕСТНЫХ ФОРМ АБРИКОСА.

3.1. Биоэкологические особенности местных форм абрикоса.

3.2. Морфобиологическая и селекционная характеристика местных форм абрикоса.

3.3. Отборные и перспективные формы абрикоса.

ГЛАВА 4. СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ФОРМ АБРИКОСА

МЕТОДОМ БЕЖОВОГО МАРКИРОВАНИЯ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Формовое разнообразие культивируемого Armeniaca scop. на востоке Оренбургского Приуралья"

Актуальность темы. Абрикос — широко известное плодовое и декоративное растение, сочетающее в себе ряд ценных хозяйственно-биологических признаков. Это растение обладает скороплодностью, быстрым нарастанием урожая, высокой продуктивностью, неприхотливостью к почвам, высокими товарными и пищевыми качествами плодов. Плоды абрикоса содержат значительное количество биологически активных веществ, необходимых для рационального питания человека. Однако растения абрикоса поражаются рядом опаснейших болезней: монилиальный ожог, клястероспориоз, вертицил-лёз и ряд прочих [Ковалёв, 1963; Овчаренко, 1989; Смыков, Исакова, 1989; Авдеев, 1999а; Витковский, 2003 и мн. др.].

Абрикос является одним из древних культивируемых растений. По уточненным данным [Авдеев, 1997а], культура абрикоса в Евразии возникла около 4 тыс. лет назад практически одновременно в ряде регионов юга Евразии - в Средней, Восточной и Передней Азии, на юге Европы, а за последние столетия стала успешно продвигаться в северные районы Северной Америки (США, Канада) и Евразии (Россия, Беларусь, Прибалтика).

Сортимент абрикоса в условиях средней полосы России начал формироваться в конце XIX - начале XX веков. Большую работу по осеверению этого ценного растения провел И.В. Мичурин. Полученные им сорта Товарищ и Лучший Мичуринский успешно использовались в селекции абрикоса в средней полосе России, в Сибири, на Дальнем Востоке. Основными ботаническими видами для создания культуры абрикоса послужили Абрикос обыкновенный Armeniaca vulgaris Lam. и Абрикос маньчжурский Armeniaca mand-shurica (Maxim.) Skvortz.

В Оренбуржье селекция аборигенных форм пока ведется только местным населением на основе обоих выше названных видов и особенно их спонтанных гибридов. Здесь выращивание абрикоса в частных садах началось бо3 лее 40 лет назад в его восточной части (п.г.т. Энергетик Новоорского района, г. Орск). Вначале в Орск завезли семенами Абрикос обыкновенный из Украины, позднее сюда же и в Энергетик - формы Абрикоса маньчжурского и их гибриды в основном из Среднего Поволжья, частично с Дальнего Востока [Авдеев, 1994', 1996, 1997а, 19976, 1998, 1999а, 2002а, 20046]. Согласно предложенной классификации [Авдеев, 1997а], в Оренбуржье возник Приуральский вторичный микроочаг происхождения культивируемого абрикоса [Авдеев, 2005а].

Благодаря работам ученых-селекционеров из различных научных учреждений сортимент абрикоса в России пополнился новыми перспективными сортами.

Ограниченное распространение культуры абрикоса в северных районах России связано с его недостаточной устойчивостью к неблагоприятным абиотическим и биотическим факторам окружающей среды. В связи с этим необходима всесторонняя хозяйственно-биологическая оценка исходного материала и выделение лучших форм для, хозяйственного использования и дальнейшей селекции.

Одной из важнейших задач является получение форм, сочетающих в себе комплекс таких признаков как зимостойкость, засухоустойчивость, устойчивость к неблагоприятным биотическим факторам, высокая продуктивность и товарно-потребительские качества плодов, высокое содержание биологически активных веществ и витаминов. Решение этой задачи заключается в использовании в селекционном процессе адаптированных форм и сортов с высоким проявлением необходимых селектируемых признаков. Именно поэтому особую актуальность приобретает выделение местных форм абрикоса.

Цель и задачи исследования. Цель работы — поиск, изучение генофонда культивируемого абрикоса на территории восточной части Оренбургского Приуралья с выделением ценных для селекции и культуры местных форм.

В связи с этим решали нижеследующие основные задачи.

1. Проанализировать достижения селекции, интродукции и перспективы возделывания сортов и форм абрикоса в зоне северного садоводства.

2. Обследовать садовые насаждения абрикоса на востоке Оренбуржья, осуществить ботанико-селекционное и хозяйственное описание формового разнообразия местных абрикосов.

3. Выделить и изучить ценные формы этих абрикосов, передать их селекционерам для закрепления в питомнике и коллекциях.

4. Используя метод белкового (молекулярного) маркирования, уточнить таксономическую принадлежность, генетическую дифференциацию популяций местного абрикоса в культуре.

Научная новизна. Впервые в новом столетии уточнён формовой и таксономический состав местного абрикоса на востоке Оренбуржья по морфо-биологическим и селекционным признакам, выделены белковые (полипептидные) маркёры, необходимые для молекулярной идентификации. В сравнении с предыдущим периодом исследований (1993-1996 гг.) установлена интенсивная эволюция местного генофонда абрикоса по изучаемым признакам.

Практическая ценность работы. Выделенные и изученные ценные местные формы из Оренбуржья превосходят по хозяйственно-биологическим и биохимическим признакам сорта Южного Урала и Среднего Поволжья и могут составить основу сортимента Оренбуржья и других регионов. Наиболее ценные из них переданы в 2008 г. черенками, семенами для закрепления и селекции в СПК «Садовод» г. Нижний Новгород (глава СПК В.А. Шиблёв). Уточнённые молекулярные маркёры перспективны для экспрессной оценки исходного селекционного материала, введения отборных форм в культуру, не прибегая к длительным полевым наблюдениям. Материалы диссертационной работы могут быть использованы при изучении в вузах учебных курсов «Ботаника», ч. 1 и 2, «Основы сельскохозяйственных знаний», «Генетика» и других дисциплин.

Защищаемые положения.

1. Наличие на территории Оренбуржья сформированного Приуральского вторичного микроочага происхождения культивируемого абрикоса.

2. Высокие темпы культигенной эволюции абрикоса в Приуральском микроочаге и содержащиеся в нём ценные для практического использования местные формы абрикоса.

3. Возможность молекулярной (полипептидной) и морфобиологической идентификации местных форм абрикоса для целей систематики, селекции и культивирования.

Апробация работы. Основные результаты исследований представлены на Третьей международной конференции «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий» (г. Оренбург, 2006 г.); на конкурсе творческих работ молодых учёных в номинации «Селекция и сортоведение плодовых, ягодных и овощных культур» (Мичуринск-Наукоград, 8. IX. 2005 г., Второе конкурсное место); на Второй Всероссийской научно-практической конференции «Коняевские чтения» (г. Екатеринбург, 2008 г.); на юбилейной Всероссийской научно-практической конференции «Актуальные вопросы овощеводства и садоводства» (г. Екатеринбург, 2009 г.).

Публикация материалов исследования. По теме диссертации опубликованы 7 научных статей, в т.ч. 3 статьи (2008 и 2009 гг.) в рецензируемых изданиях, рекомендованных ВАК РФ.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Шмыгарева, Вера Владимировна

выводы

1. В настоящее время культура абрикоса, широко охватив основные районы южного садоводства, стала успешно продвигаться в его северную зону. Помимо потепления климата, решающую роль здесь сыграло использование в селекции доместицированных и дикорастущих форм морозостойких видов - A. mandshurica (Maxim.) Skvortz., A. sibirica (L.) Lam., а также довольно древних восточноевропейских полукультурных форм A. vulgaris Lam. В Оренбуржье (Приуралье) интродуцированы A. mandshurica и A. vulgaris., давшие затем гибриды. На основе этих двух видов и их гибридов на востоке Оренбуржья к концу XX века довольно быстро возник Приуральский; вторичный микроочаг происхождения культивируемого абрикоса. В этом очаге местным населением с абрикосом^ведётся интенсивная селекционная работа.

2. На современном этапе Приуральский очаг сформировался. Местные формы имеют высокую зимостойкость, перенося практически без повреждений длительные морозы до -40.-42°С, в фазе бутонизации выдерживают весенние заморозки до -6.-8°, не поражаются основными болезнями1 и вредителями. В новом столетии зимостойкость абрикосов резко возросла на 4-5°. Этот скачок адаптации связан с жёстким отбором (элиминация в зиму 20022003 гг. наименее зимостойких, выживание и размножение более зимосто-стойких форм-мутантов). За 17 учётных лет неурожайными были 4 года. Из 13 урожайных лет высокий урожай отмечен за 6 лет. Апробированный на местных формах антоциановый метод даёт заниженную степень морозостойкости.

3. К началу XXI века, т.е. в период повторного обследования Приуральского очага, обнаружилось резкое изменение его формового состава. Урожайность форм абрикоса возросла почти в 3 раза (в зависимости от возраста - от 25 до 120 кг с дерева). Средняя масса плода выросла в среднем на 40%, но за счёт роста доли наиболее крупноплодных форм, у которых она со

95 ставляет от 25 до 37 г. По изученным помологическим признакам плода (более плотная мякоть, улучшенные её консистенция, вкус и др.) формы местного абрикоса стали приближаться к сортовым. Однако в местах обследования пока не обнаружены формы со сладким семенем косточки (эндокарпа), доля которой в плоде равна в среднем 6-7% (от 2% до 11%).

4. В плодах местных абрикосов обнаружено значительное содержание запасных и биологически активных веществ. В околоплоднике накапливается 14-21% сухих веществ, в т.ч. сахарозы — 13-19%, часто отмечены высокие значения каротина (его лимит — от 1,7 до 15,5 мг/100-г), обычные для абрикоса значения витамина С (8-19 мг/100 г), общая кислотность составляет 1,42,8%. По первым трём показателям оренбургские формы намного превосходят сорта и формы абрикоса Южного Урала и Среднего Поволжья. При доле воды в семенах в среднем 6%, по содержанию в них масла (35-52%), белка (21-36%) формы Оренбуржья достигают мирового уровня. По биохимическим и хозяйственно-селекционным признакам выделены и описаны 11 лучших форм.

5. Методом электрофореза запасных белков семян в двух культигенных популяциях (г. Орск и п.г.т. Энергетик) изучены 95 местных форм абрикоса. Выявлены 4 основных типовых спектры полипептидов, отражающих процесс культигенной эволюции местного абрикоса в новом столетии. Характерно, что в пределах каждого типа спектра существует стабильный набор полипептидов зоны основных 128-глобулинов, но некоторые различия между формами местного абрикоса проявляются среди полипептидов кислых 128-глобулинов. Зона 78-глобулинов является исключительно стабильной по всем формам обеих популяций, но в сравнении с предшествующими формами абрикоса в ней отмечены небольшие замены на новые компоненты. Особенности полиморфизма 128-глобулинов у изученных форм заключаются в следующем.

6. В популяции из г. Орска в электрофоретическом спектре среди основных 128-глобулинов преобладает набор полипептидных компонентов в позициях 85, 83 и 81 и компонент 48 из зоны кислых 128-полипептидов, которые характерны для видового радикала A. vulgaris. Редким является спектр, где сохранились компоненты 83 и 81, а от A. mandshurica получены компоненты 86 и 47. В популяции из п.г.т. Энергетика соотношение форм по указанным типам спектра обратное. При сопоставлении популяциям обнаружены также небольшие различия в зоне кислых 128-глобулинов. Таким образом, в процессе культигенной эволюции в спектрах изученных форм абрикоса не сохранились компоненты 84 и 82, характерные только для A. mandshurica.

7. У изученных форм вновь воспроизведён ряд полипептидных компонентов (95, 76, 32, 21), свойственных дикорастущим формам Armeniaca Scop., но исчезнувших у местных форм абрикоса, произраставших 10 лет назад. В генетике это явление объясняют дерепрессией древних генов. Кроме того, у изученных нами форм появились новые компоненты 99, 88, 103, 58, 55, 45, что может являться маркёром гипотермической эволюции. Несмотря на значительное разнообразие местных форм абрикоса, не удалось пока у них маркировать с помощью полипептидов такие признаки как форма, окраска плода.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

По урожайности, низкорослости дерева, высокому содержанию каротина в плодах, волокнисто-слитной консистенции их мякоти рекомендуются для культивирования и селекции форма Ок-Б-4-3; по урожайности, низкорослости, крупной величине плода - форма Э-3-71; по крупноплодности, высокому качеству мякоти плода, её волокнисто-слитной консистенции, по высокому содержанию каротина — форма Ок-Б-63; по урожайности, плотности мякоти — форма Ок-9Я-81.

Форма Ок-Р-9 перспективна в селекции на высокое качество сочной мякоти, содержащей до 19,3% сухих веществ, до 14,4% сахарозы, при массе плода - 30 г. Форма Ок-М-24 перспективна за самое высокое содержание в семенах белка (35,6%), урожайность, плоды массой 25-30 г.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Шмыгарева, Вера Владимировна, Оренбург

1. Абрамов, НА. О причинах периода покоя у семян плодовых растений / H.A. Абрамов // Труды Плодоовощного института им. И.В. Мичурина. -Мичуринск, 1955.-Т. 9.-С. 10-14.

2. Авдеев, В. Наш сад / В. Авдеев // Садоводство. 1965. - № 5, - С. 41.

3. Авдеев, В.И. Сортотипы абрикоса и их происхождение / В.И. Авдеев // Селекция, биология, агротехника плодово-ягодных, овощных культур, картофеля: сборник научных трудов. ЮУНИИПОК РАСХН. - Челябинск, 1994.-Т. I.-C. 26-30.

4. Авдеев, В.И. Характеристика местных форм абрикоса Восточного Оренбуржья / В.И. Авдеев // Селекция, биология, агротехника плодово-ягодных, овощных культур, картофеля: сборник научных трудов. ЮУНИИПОК РАСХН. - Челябинск, 1996. - Т. II. - С. 10-12.

5. Авдеев, В.И. Плодовые растения Средней Азии, их происхождение, классификация, исходный материал для селекции: автореф. дис. . д-ра с.-х. наук. М., 1997а. - 34 с.

6. Авдеев, В.И. Важнейшие сортотипы абрикоса мировой селекции / В.И. Авдеев. Оренбург: ОГУ, 1999а. - 80 с.

7. Авдеев, В.И. Особенности селекции абрикоса на Южном Урале / В.И. Авдеев // Генетические растительные ресурсы России и сопредельных государств: сборник статей. — Оренбург: ПД «Димур», 19996. — С. 62-63.

8. Авдеев, В.И. Перспективы культуры и селекции абрикоса в Предуралье / В.И. Авдеев // Плодоводство и ягодоводство России: сборник научных работ. ВСТИСП РАСХН. - М., 2002а. - Т. IX. - С. 97-106.

9. Авдеев, В.И. Проблемы и перспективы белкового маркирования дикорастущих видов растений / В.И. Авдеев // Труды Института биоресурсов и прикладной экологии. — Оренбург: ОГПУ, 20026. — Вып. 2. — О. 21-31.

10. Авдеев, В.И. Генетика растений с основами селекции: учебное пособие /

11. B.И. Авдеев. Оренбург: ОГАУ, 2002в. - 228 с.

12. Авдеев, В.И. Косточковые культуры / В.И. Авдеев. — Садоводство на Южном Урале. Оренбург: Оренбургское книжное издательство, 2004. —1. C. 93-122.

13. Авдеев, В.И. Эволюционные аспекты сохранения фитогенофонда (на примере восточноазиатских видов подсемейства Ргипо1с1еае Госке) / В.И. Авдеев // Известия ОГАУ. Оренбург, 20056. - С. 51-54.

14. Авдеев, В.И. Генетические аспекты фитоинтродукции (на примере степной части Приуралья) / В.И. Авдеев // Степи Северной Евразии: материалы IV международного симпозиума. — Оренбург: ИПК «Газпромпечать», 2006а. -С. 50-51.

15. Авдеев, В.И. Биостатистическая оценка количественных признаков растений. 1. Стабильные и лабильные признаки. / В.И. Авдеев // Труды Института биоресурсов и прикладной экологии. — Оренбург: ОПТУ, 20066. — Вып. 6.-С. 14-19.

16. Авдеев, В.И. Редкие ягодники Оренбуржья / В.И. Авдеев // Сады России.2010.-№9.-С. 55-59.

17. Авдеев, В.И. Материалы к биосистематике семейства Grossulariaceae DC. / В.И. Авдеев, Е.А. Гнусенкова // Труды Института биоресурсов и прикладной экологии. Оренбург: ОГПУ, 2003. - Вып. 3: - С. 63-73.

18. Авдеев, В.И. Белковое маркирование видов и культиваров абрикоса. Сообщение 1. Важнейшие сортотипы. мировой селекции / В.И. Авдеев-, Е.А. Гнусенкова // Известия ОГАУ. Оренбург, 2004а. - № 3. - С. 62-66.

19. Авдеев, В.И. Белковое маркирование видов и культиваров абрикоса. Сообщение 2. Виды Armeniaca Scop., примитивные формы и сорта / В.И. Авдеев, Е.А. Гнусенкова // Известия ОГАУ. Оренбург, 20046. - № 4. - С. 55-58.

20. Авдеев, В.И. Сравнительный, анализ белков семян: представителей подсемейства Prunoideae Focke сем. Rosaceae методом электрофореза / В.И. Авдеев, Э.Э. Егги, М.Г. Жадько // Растительные ресурсы. — 1992. — Т. 28. -Вып. 2.-С. 83-89.

21. Авдеев, В.И. Новые и перспективные декоративные древесные растения для условий Приуралья: научно-методическое пособие / В.И. Авдеев, И.В. Ковердяева. — Оренбург: ОГАУ, 2007. — 56 с.

22. Авдеев, В.И. Дикорастущие шиповники Приуралья (определитель видов, методики исследования): научно-методическое пособие / В.И. Авдеев, O.A. Лявданская. Оренбург: ОГАУ, 2006. - 28 с.

23. Авдеев, В.И. Полипептидные маркёры BUROBHedysamm L. Оренбургского Приуралья / В ¿И. Авдеев, А.И. Релишский // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. 2010. - № 4. — С. 38-40.

24. Алисов, Б.М. Климаты СССР / Б.М. Алисов. М.: МГУ, 1956. - 126 с.101

25. Анисимова, И.Н. Идентификация, анализ и регистрация сортов, линий и гибридов подсолнечника методом электрофореза гелиантина / И:Н. .Анисимова Л.: ВИР, 1988. - 22 с.

26. Атлас Оренбургской области. — М.: Федеральная служба геодезии и картографии России. 1992. - 40 с.

27. Байкалов, И.Л. Абрикос в Хакасии / И.Л. Байкалов// Земля, сибирская, дальневосточная. 1970. - № 7. — С. 12.

28. Байкалов, И.Л. Культура абрикоса в Сибири / И.Л. Байкалов // Состояние и проблемы садоводства России: сборник научных трудов СО РАСХН. — Новосибирск, 1997. 4.1. - С. 273-281.

29. Байкалов, И.Л. Абрикос без капризов / И.Л. Байкалов // Приусадебное хозяйство. 1999; - № 7.

30. Байкалов, И.Л. Некоторые биологические особенности и результаты селекции абрикоса в Сибири / И.Л. Байкалов // Садоводство и виноградарство. -2001.-№4.

31. Байкалов И.Л. Садоводам Сибири. Альбом-справочник. / И.Л. Байкалов. Абакан: Абаканское книжное издательство, 2002.- 321с.

32. Байкалов, И.Л. Жизнь абрикоса в Сибири зависит не от морозов, а его биологии / А.Л. Байкалов // Сады России. — 2010. № 1 (март-апрель). — С. 49-51.

33. Беспечальная, В.В. Засухоустойчивость абрикоса в связи с особенностями строения корневой системы / В.В: Беспечальная, В.К. Смыков // Садоводство; виноградарство и виноделие Молдавии. — 1965. № 7.

34. Бессмертнов, В.В. Жигулевские абрикосы / В.В. Бессмертнов; // Садоводство. 1974. - № 4.

35. Блохин, Е.В. Экология почв Оренбургской области: почвенные ресурсы, мониторинг, агроэкологическое районирование / Е.В. Блохин. — Екатеринбург: УрО РАН, 1997.- 227 с.

36. Болотский, Ю. К проблеме культуры абрикоса в Сибири / Ю. Болотский // Сельское хозяйство Сибири. 1960. - № 5. - С. 75-78.

37. Ботез, М. Культура абрикоса / М; Ботез, Е: Бурлой. -М.: Колос, 1980.

38. Важов, В.И. Агроклиматическая оценка условийшерезимовки абрикоса в Крыму / В.И. Важов, А.М. Шолохов // Труды Государственного Никитского Ботанического Сада; Ялта. - 1981. - Т. 84.

39. Веньяминов, А.Н. Селекция вишни, сливы и абрикоса / А.Н. Веньями-нов. -М.: Сельхозгиз, 1954. — 158 с.

40. Веньяминов, А.Н. Селекция абрикоса в средней полосе / A.II. Веньяминов // Селекция косточковых культур. — М.: Сельхозгиз, 1956.

41. Ветров, A.C. География Оренбургской области / A.C. Ветров, Н.В. Попов. — Оренбург: Оренбургское книжное издательство, 1964. 56 с.

42. Витковский, В.Л: Плодовые растения мира / В:Л. Витковский. СПб: Лань, 2003.-592 с.

43. Витковский, В.Л. Методика и программа изучения сортов коллекции плодовых, ягодных, субтропических, орехоплодных культур и винограда / В.Л. Витковский, Н.М. Павлова. Л:: ВИР, 1970. - 164 с.

44. Гасымов, Ф. М. Введение в культуру в уральской регионе Абрикоса маньчжурского: автореф. дис. . канд. с.-х. наук / Ф.М. Гасымов. Мичуринск, 2005. - 23 с.

45. Гималов, Ф.Р. Специфичность синтеза белков холодного шока в проростках отдельных представителей трибы Triticeae семейства злаковых / Ф.Р. Гималов, В.А. Вахитов, A.B. Черемис // Физиология растений. 1996. — Т. 43. - № 2. - С. 262-266.

46. Головина, Е. О. Разнообразие степных сообществ заказника «Горная степь» (Кыринский район Читинской области) / Е.О. Головина // Степи Северной Евразии: материалы IV международного симпозиума. — Оренбург: Газпромпечать, 2006. С. 196-197.

47. Голубев, A.M. Селекция абрикоса в Саратове / A.M. Голубев // Сады России. 2010. -№ 1.-С. 42-48.

48. Голубев, A.M. Мы искали запас зимостойкости внутри абрикоса . и нашли / A.M. Голубев // Сады России. 2011. - №1. - С. 16-20.

49. Горина, В.М. Селекция абрикоса на хозяйственно ценные признаки / В.М. Горина // Современные проблемы плодоводства: тезисы докладов научной конференции БелНИИП. — Беларусь, Самохваловичи, 1995. — С. 131.

50. Гужев, Ю.Л. Значение температурного и светового фактора в прохождении древесными породами периода покоя / Ю.Л. Гужев // Труды Института генетики. М.: АН СССР, 1962. - Вып. 29.

51. Густавссон, О.Н. Н.И. Вавилов и параллельная изменчивость / О.Н. Гус-тавссон // Генетика и благосостояние человечества: сб. статей. — М.; Наука, 1982.-С. 40-53.

52. Денисов, В.П. Широкий унифицированный классификатор СЭВ рода Armeniaca Scop. / В.П. Денисов, Э.Н. Ломакин, В.А. Корнейчук. СССР, Л.: ВИР, 1988.-36 с.

53. Денисюк, А.Я. Абрикос / А .Я. Денисюк, Г.А. Г.А. Федченкова // Киев: Урожай, 1977. 1977. - Т. 96.

54. Дорофеев, П.И. Третичные флоры Западной Сибири / П.И. Дорофеев. — М.: АН СССР, 1963. 346 с.

55. Доспехов, Б.А. Методика полевого опыта / Б.А. Доспехов. М.: Агро-промиздат, 1985. - 352 с.

56. Драгавцев, А.П. Плодоводство в Китае / А.П. Драгавцев.- М.: Колос, 1966.-455 с.

57. Драгавцева, И.А. Выбор экологических условий для культуры абрикоса в Краснодарском крае / И.А. Драгавцева // Рекомендации Северо-Кавказского зонального НИИ садоводства и виноградарства. Краснодар, 1990.

58. Дускабилов, Т. Абрикос на юге Средней Сибири / Т. Дускабилов, Т.И. Дускабилова, Е.И. Пискунов. Новосибирск: СО РАСХН, 2004. - 80 с.

59. Дускобилов, Т.Д. Отбор исходных форм косточковых в степной зоне Хакасии / Т.Д. Дускобилов, Т.И. Дускобилова // Состояние и проблемы садоводства России: сборник научных трудов СО РАСХН. Новосибирск, 1997. Ч. 1.-С. 270-273.

60. Еникеев, X.K. Продвижение культуры абрикоса на север / Х.К. Еникеев // Труды Института генетики АН СССР. 1948. - № 16. - С. 18.

61. Ермаков, А.И. Методы биохимического исследования растений / А.И. Ермаков, В.Е. Арасимович, М.И. Смирнова-Иконникова, Н.П. Ярош, Г.А. Луковникова. Л.: Колос, 1972. - 456 с.

62. Еремеева, Т.В. Абрикос в Иркутске: методические указания / Т.В. Еремеева. Иркутск: Иркутское книжное издательство, 1999. - 40 с.

63. Еремеева, Т.В. Международный симпозиум по культуре абрикоса / Т.В. Еремеева // Садоводство и виноградарство. 2002. - № 2.

64. Еремеева, Т.В. Оттепель беда сибирского абрикоса / Т.В. Еремеева // Приусадебное хозяйство. — 2003. - № 12.

65. Еремеева, Т.В. Косточковые культуры в Иркутске / Т.В. Еремеева // Сады России. 2010. - № 1. С. 14-17.

66. Ерёмин, Г.В. Отдалённая гибридизация косточковых плодовых растений / Г.В. Ерёмин. М.: Агропромиздат, 1985. - 280 с.

67. Ерёмин, Г.В. Идеи Н.И. Вавилова и селекция плодовых растений / Г.В. Ерёмин // Сб. научных трудов по прикладной ботанике, генетике и селекции. Л.: ВИР, 1989. - Т. 123. - С. 3-8.

68. Есаян, Г.С. Культура абрикоса в Армении / Г.С. Есаян. — Ереван: Айа-стан, 1977.- 148 с.

69. Жученко, A.A. Фундаментальные и прикладные научные приоритеты адаптивной интенсификации растениеводства в XXI веке / A.A. Жученко. — Саратов: Саратовское книжное издательство, 2000.

70. Залалов, A.A. О локальных градиентах в стебле / A.A. Залалов // Вопросы водообмена и состояние воды в растении. Казань: Казанское книжное издательство, 1981.

71. Иллюстрированное руководство по морфологии цветковых растений. / Под редакцией М.Г. Агаева. СПб: Издательство ВИР, 1997. - 155 с.

72. Ионова, М.А. Агробиологическое изучение сортов абрикоса и персика на Крымской помологической станции ВИР / М.А. Ионова // Труды Государственного Никитского Ботанического Сада. — 1969. — Т. 41.

73. Казьмин, Г.Т. Абрикос на Дальнем Востоке / Г.Т. Казьмин. Хабаровск: Хабаровское книжное издательство, 1973.

74. Казьмин, Г.Т. Восточноазиатские виды в селекции плодовых культур / Г.Т. Казьмин // Вестник сельскохозяйственной науки: — 1980. № 10. — С. 39-47.

75. Казьмин, Г.Т. Дальневосточные абрикосы / Г.Т. Казьмин. — Хабаровск: Хабаровское книжное издательство, 1988.

76. Казьмин, Г.Т. Хабаровские абрикосы / Г.Т. Казьмин. — Хабаровское книжное издательство. — 2001. 92 с.

77. Казьмин, Г.Т. Селекция косточковых плодовых растений на Дальнем Востоке / Г.Т. Казьмин, В.А. Марусич // Доклады ВАСХНИЛ. 1972. - № 12.

78. Казьмин, Г.Т. К вопросу о происхождении северных форм и сортов абрикоса / Г.Т. Казьмин, В.А. Марусич // Научные чтения памяти академика М.А. Лисавенко. Барнаул, 1974. — Вып. 5. - 167-171.

79. Кашин, В.И. Стратегия'научных исследований и практика ведения адаптивного садоводства / В.И. Кашин // Селекция на зимостойкость плодовых и ягодных культур. M.: РАСХН, 1993.

80. Климентьев, А.И. Почвенные эталоны Оренбургской области. Материалы для Красной книги Оренбургской области / А.И. Климентьев, Е.В. Бло-.хин. Екатеринбург: УрО РАН, 1996. - 88 с.

81. Ковалев, Н.В. Абрикос / Н.В. Ковалев: М.: Сельхозиздат, 1963. - 288 с.

82. Колесников, В.А. Частное плодоводство / В.А. Колесников. М.: Колос, 1973.-456 с.

83. Колесниченко, A.B. Белки низкотемпературного стресса растений / A.B. Колесниченко, В.К. Войников. Иркутск: Арт-Пресс, 2003. - 196 с.

84. Конарев, A.B. Использование молекулярных маркёров в работе с генетическими ресурсами растений / A.B. Конарев // Сельскохозяйственная биология. 1998. - № 5. - С. 3-25.

85. Конарев, В.Г. Морфогенез и молекулярно-биологический анализ растений / В.Г. Конарев. Санкт-Петербург: ВИР, 1998. - 376 с.

86. Корсаков, Н.И. Овощные и плодовые культуры Пакистана / Н.И. Корса- -ков // Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции. — JL: ВИР, 1973. — Т. 49.-Вып. 1.-С. 236-246.

87. Костина, К.Ф. Происхождение и эволюция культурного абрикоса / К.Ф. Костина // Труды Государственного Никитского Ботанического сада. 1947. -Т. 24.-Вып. 1.

88. Костина, К.Ф. Сливо-абрикосовые и сливо-алычевые гибриды в Никитском ботаническом саду / К.Ф. Костина // Отделенная гибридизация растений и животных. — М.: Колос, 1970.

89. Костина, К.Ф. Абрикос / К.Ф: Костина. М.: ВАСХНИЛ, 1936. - 290 с.

90. Костина, К.Ф. Применение ботанико-географического метода в классификации абрикоса / К.Ф. Костина // Труды Государственного Никитского Ботанического сада. 1964. - Т. 37. — С. 45-53.

91. Костина, К.Ф. Селекционное использование сортовых фондов абрикоса / К.Ф. Костина // Труды Государственного Никитского Ботанического сада. -1969.-Т. 40.-С. 170-189.

92. Костина, К.Ф. Роль селекции в улучшении сортового абрикоса в условиях юга СССР / К.Ф. Костина // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. Л.: ВИР, 1972. - Т. 47. - Вып. 2. - С. 28-34.

93. Костина, К.Ф. Гибриды альпийской сливы с алычей и абрикосом / К.Ф. Костина // Труды Государственного'Никитского Ботанического сада. — 1978. -Т. 56.

94. Крамаренко, Л.А. Морфогенез генеративных почек абрикоса в Москве / Л.А. Крамаренко // Бюллетень ГБС РАН. 1997. - Вып. 174. - С. 80-93.

95. Крамаренко, Л.А. Абрикосы с подмосковной пропиской / Л.А. Крамаренко // Приусадебное хозяйство; — 2003. № 6.

96. Красавцев, O.A. Физиологические механизмы морозостойкости растений / O.A. Красавцев // Физиолого-биохимические и экологические аспекты устойчивости растений к неблагоприятным-факторам внешней среды. Иркутск, 1976.

97. Красавцев, O.A. Переохлаждение как способ адаптации растений к отрицательным температурам / O.A. Красавцев // Успехи современной биологии. 1985. - Т. 100. - Вып. 6.

98. Кривенцов, В.И. Особенности биохимического состава плодов / В.И. Кривенцов.- Абрикос: монография. -М.-: Агропромиздат, 1989. С. 134-143.

99. Крюкова, И.В. Ботаническая классификация и географическое распространение / И.В. Крюкова. Абрикос: монография. - М.: Агропромиздат, 1989.-С. 9-22.

100. Лесничий, В.П. Новые высокозимостойкие сливо-алычёвые и сливо-алычёво-абрикосовые гибриды в северо-западной части Московской области109

101. Проблемы интродукции растений и отдалённой гибридизации: тезисы докладов Международной конференции, посвящённой 100-летию со дня рождения академика Н.В. Цицина. М.: ГБС РАН, 1998. - С. 113-14.

102. Лищук, А.И. Засухоустойчивость, отношение к влаге, уровню и минерализации грунтовых вод / А.И. Лищук, В.Ф. Иванов, A.C. Иванова, Т.П. Куче-рова. Абрикос: монография, 1989. - С. 65-81.

103. Лойко, Р.Э. Виноград, абрикос, орех грецкий в Беларуси: автореф. дис. . д-ра с.-х. наук / Р.Э. Лойко Беларусь, Жодино, 1999. - 34 с.

104. Лойко, Р.Э. Северный абрикос / Р.Э. Лойко. М.: Дом МСП, 2003.

105. Ломакин, Э.Н. Абрикосы Горно-Бадахшанской автономной области / Э.Н. Ломакин // Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции. — Л.: ВИР, 1969. Т. XL. - Вып. 2. - С. 57-69.

106. Ломакин, Э.Н. О положении тибетского абрикоса Areniaca holosericeae (Batal.) Kost, в систематике рода Armeniaca Scop. / Э.Н. Ломакин // Бюллетень ВИР. Л, 1977. - Вып. 75. - С. 71-73.

107. Ломакин, Э.Н. Новый вид рода Armeniaca (Rosaceae ) / Э.Н. Ломакин // Ботанический журнал. 1977. - Т. 62. - № 6. - С. 857.

108. Мамадризохонов, A.M. Углеводный обмен побегов абрикоса в связи с их зимостойкостью в условиях Западного Памира / A.M. Мамадризохонов, Д. Зеваршоев, К. Одилбеков // Известия АН ТаджССР. — Отд. биолог, наук. — Душанбе. 1982. - № 4. - С. 65-70.

109. Марусич, В.А. Формирование цветковых почек абрикоса и их зимостойкость в условиях Хабаровска / В.А. Марусич // Труды Дальневосточного НИИ сельского хозяйства. Хабаровск, 1975. - Т. 18. - С. 280-285.

110. Марусич, В.А. Селекция и сортоизучение абрикоса в южной континентальной части Дальнего Востока: автореф. дис. . кандидата с.-х. наук. Новосибирск, 1982. -28 с.

111. Медников, Б.М. Ещё раз о законе гомологических рядов в наследственной изменчивости / Б.М. Медников // Природа. 1989. - № 7. - С. 27-35.

112. Мильков, Ф.Н. Очерки физической географии Чкаловской области / Ф.Н. Мильков. Чкалов: Чкаловское книжное издательство, 1951. — 229 с.

113. Мильков, Ф.Н. Естественные районы Оренбургской губернии: географический очерк / Ф.Н. Мильков, С.С. Неустроев. Чкалов: Чкаловское книжное издательство, 1950. - С. 3-19.

114. Минин, А.Н. Устойчивость сортов косточковых культур к монилиозу / А.Н. Минин // Перспективы северного садоводства на современном этапе: материалы научно-практической конференции. — Екатеринбург, 2005. -С. 135-137.

115. Минин, А.Н. Культура! абрикоса в Самарской области / А.Н. Минин // Сады России.-2010. -№ 1.-С. 38-41.

116. Молчанов, В.А. Абрикосы Среднего Поволжья / В.А. Молчанов. Самара: Парус-Принт, 2004. - 80 с.

117. Муллаянов, К.К. Абрикос (местные сорта абрикоса) / К.К. Муллоянов. -Садовник. Справочник для садоводов Южного Урала. Челябинск: Лето, 1989.

118. Муравьев, Г.А. Селекция и перспективы культуры абрикоса на юге Красноярского рая / Г.А. Муравьев, А.Ф. Скрипоченко, Т.Д. Дускабилов, Т.И. Дускабилова // Садоводство и виноградарство. 2000. - № 1. - С. 22-23.

119. Нестеров, Я.С. Период покоя и зимостойкость плодовых культур / Я.С. Нестеров // ДАН СССР. 1957. - Т. 108. - № 4.

120. Нестеров, Я.С. Период покоя плодовых культур / Я.С. Нестеров. М.: Сельхозиздат, 1962.

121. Ноздрачева, Р.Г. Сорта абрикоса Воронежского ГАУ / Р.Г. Ноздрачева // Проблемы оценки исходного материала и подбора родительских пар в селекции плодовых растений: сборник докладов и сообщений XVI мичуринских чтений.- Мичуринск, 1996.

122. Ноздрачева, Р.Г. Агроэкологическое обоснование возделывания промышленной культуры абрикоса в Воронежской области / Р.Г. Ноздрачева // Садоводство и виноградарство. 2008а. - № 1. - С. 16-18.

123. Ноздрачева, Р.Г. Агроэкологическое обоснование возделывания промышленной культуры абрикоса в Воронежской области: автореф. дис. . д-ра с.-х. наук / Р.Г. Ноздрачева. Краснодар, 2008в. - 49 с.

124. Овчаренко, Г.В. Поражаемость болезнями / Г.В. Овчаренко. Абрикос: монография. — М.: Агропромиздат, 1989. - С. 222-231.

125. Пискунов, E.H. Абрикос в Хакасии / E.H. Пискунов. — Красноярск, 1996. -75 с.

126. Плешков, Б.П. Практикум по биохимии растений / Б.П. Плешков. М.: Колос, 1976. — 256 с.

127. Пономарченко, Н.С. Физиологические особенности абрикоса в зависимости от условий вегетации и возраста растений / Н.С. Пономарченко, А.Н. Цуркен // Вопросы физиологии и биохимии плодовых культур и винограда. — Кишинев, 1980.

128. Почвенно-географическое районирование СССР. — М.: АН СССР, 1962. 422 с.

129. Почвы Оренбургской области / Под редакцией В.Д. Кучеренко. Челябинск: Южноуральское книжное издательство, 1972. — 126 с.

130. Пробстинг, Э.Л. Представление о морозостойкости в приложении к листопадным плодовым культурам / Э.Л. Пробстинг // Холодостойкость растений. М.: Колос, 1983.

131. Программа и методика сортоизучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур / Под общей редакцией E.H. Седова. Орёл:ВНИИСПК, 1999. -608 с.

132. Раджашекар, С. Глубокое переохлаждение у представителей рода Pyrus, Prunus, Rosa: предварительное сообщение / С. Раджашекар // Холодостойкость растений. — М.: Колос, 1983.

133. Релишский, А.И. Новые направления исследования представителей семейства Fabaceae Lindl. / А.И. Релишский, В.И. Авдеев // Вестник ОГУ. -Оренбург, 2008. № 87. - С. 107-110.

134. Рокицкий, П.Ф. Введение в статистическую генетику / П. Ф. Рокицкий. — Минск: Наука, 1978. 448 с.

135. Русскин,, Г.А. География Оренбургской области (природные условия, природные ресурсы): учебное пособие / Г.А. Русскин. — Оренбург: Оренбургское книжное издательство, 2003. — 162 с.

136. Рябов, И.Н. Сортоизучение и первичное сортоиспытание косточковых плодовых культур в Государственном Никитском ботаническом саду / И.Н. Рябов // Труды Государственного Никитского Ботанического Сада. 1969. — Т. 41.

137. Сергеев, Л.И. Морфофизиологическая периодичность и зимостойкость древесных растений / Л.И. Сергеева, К.Л. Сергеева, В.К. Мельников. Уфа: АН СССР, 1961.

138. Скворцов, А.К. Внутривидовая изменчивость и новые подходы к интродукции растений / А.К. Скворцов // Бюллетень ГБС АН СССР. 1986. - Вып. 10.-С. 18-25.

139. Смагина, В.П. Испытания сортов яблони на зимостойкость в полевых и контролируемых условиях / В.П. Смагина, М.М. Тюрина // Селекция и сортоизучение плодовых и ягодных культур. М., 1981.

140. Смыков, В.К. К характеристике засухоустойчивости абрикоса / В.К. Смыков // Садоводство, виноградарство и виноделие Молдавии. 1962. № 4.

141. Смыков, В.К. Культура абрикоса в неорошаемых условиях Молдавии / В.К. Смыков. Кишинев: Шитиинца, 1974.

142. Смыков, B.K. Селекция абрикоса на стабильность плодоношения / В.К. Смыков, В.М. Горина // Селекция на зимостойкость плодовых и ягодных культур. -М., 1993.

143. Смыков, В.К. Абрикос / В.К. Смыков, Т.С. Елманова, В.Ф. Иванов, А.И. Лищук, A.A. Рихтер // Помология. — 1997. — Т. 3. Абрикос, персик, алыча. — С. 7-16.

144. Смыков, В.К. Селекция / В.К. Смыков, М.Д. Исакова. — Абрикос: монография.-М.: Агропромиздат, 1989.— С. 143-167.

145. Смыков, В.К. Районированные сорта / В.К. Смыков, Т.М. Савина, М.Д. Исакова. — Абрикос: монография: — М;: Агромпромиздат, 1989. — С. 98-126.

146. Смыков, В.К. Оценка биологического потенциала плодовых растений и его реакция / В.К. Смыков, A.B. Смыков, A.C. Иванова // Биологический потенциал садовых растений и пути его реализации. — М.: ВСТИСП, 2000.

147. Соколова, Е.А. К вопросу о систематическом положении* тибетского абрикоса Armeniaca holosericeae (Batal.)Kost. // Бюллетень ВИР. — Л., 1981. — Вып. 113.-С. 49-55.

148. Соколова, Е.А. Морфолого-анатомические особенности строения вегетативных органов побега представителей рода Armeniaca Scop.: автореф. дис. . кандидата биологических наук / Е.А. Соколова. Л.: ВИР, 1986. — 17 с.

149. Соколова, Е.А. Значение анатомических признаков для систематики представителей подсемейства Prunoideae (Rosaceae): автореф. дис. . д-ра биологических наук / Е.А. Соколова Санкт-Петербург, 2000. - 28 с.

150. Соколова, Е.А. Межвидовая и внутривидовая классификация абрикоса методами статусметрии / Е.А. Соколова, Т.С. Разоренова // Современные проблемы плодоводства: тезисы докладов научной конференции БелНИИП. — Беларусь, Самохваловичи, 1995. — С. 129.

151. Соловьёва, М.А. Морозоустойчивость абрикоса, ее диагностика и выбор участка под насаждения / М.А.Соловьёва, Л.С. Резниченко // Садоводство и виноградарство. -М.: Агропромиздат, 1991. № 12. - С. 10-13.

152. Тарлаковская, E.H. Идентификация сортов гороха методом электрофореза белков семян / E.H. Тарлаковская, Э.Э. Егги, И.П. Гаврилюк, Ж.И. Беляева. -Л.: ВИР, 1990.-22 с.

153. Теоретические основы селекции / Труды ВНИИР им. Н.И. Вавилова — М.: Колос, 1993. -^Г.1. Молекулярно-биологические аспекты прикладной ботаники, генетики и селекции. — 448 с.

154. Тихонов, H.H. Абрикос на север / H.H. Тихонов // Плодоовощное хозяйство.-М., 1935. -№ 5.-С. 50.

155. Туманов, И.И. Физиология закаливания и морозостойкости растений / И.И. Туманов. М.: Наука, 1979. - 352 с.

156. Тюрина, М.М. Развитие представлений о состоянии покоя у древесных растений / М.М. Тюрина // Физиология растений. 1979. - Т. 26:

157. Тюрина, М.М. Итоги тридцатилетних исследований физиологии зимостойкости плодовых и ягодных растений и разработка методов ее диагностики / М.М. Тюрина // Достижения в плодоводстве в Нечерноземной зоне РСФСР.-М., 1991.

158. Ульянищев, М.М. Моя работа с плодовыми культурами / М.М. Ульяни-щев // Садоводство. 1964. - № 5. - С. 36-37.

159. Ульянищев, М.М. Селекция и сортоведение абрикоса / М.М. Ульянищев, Т.В. Морозова // Селекция и сортоведение плодовых и ягодных культур. — М.: Колос, 1982. С. 269-284.

160. Фалкенберг, Э.А. 100 сортов плодовых и ягодных культур для Южного Урала. Справочник садовода-любителя в вопросах и ответах / Э.А. Фалкенберг, М.А. Мазунин, B.C. Ильин, А.Е. Панкратова, К.К. Муллаянов, H.A.116

161. Ильина, K.B. Клементьева, Н.Ф. Мазунина, В.И. Филиппов, У.П. Шевелёва. — Челябинск: Челябинский рабочий, 1990. 136 с.

162. Фалкенберг, Э.А. Азбука садовода и огородника / Э.А. Фалкенберг, А.Е. Панкратова. Челябинск: Южно-Уральское книжное издательство, 1993. — 304 с.

163. Халин, Г.А. Оценка засухоустойчивости, жароустойчивости и урожайности сортов абрикоса в Крыму / Г.А. Халин, K.M. Москаленко, А.И. Лищук // Бюллетень Государственного Никитского ботанического сада. — Ялта, 1985.-Вып. 58.-С. 80-85.

164. Царенко, В.П. Полиморфизм восточноазиатских видов рода Armeniaca Scop. / В.П. Царенко // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. Л.: ВИР, 1992. - Т. 147. - С. 67-74.

165. Царенко, В.П. Дикорастущие косточковые плодовые растения Дальнего Востока России / В.П. Царенко, H.A. Царенко. Владивосток: Дальнаука, 2007.-301 с.

166. Хлопцева, И.М. Зимостойкость абрикоса в предгорной зоне Крыма / И.М. Хлопцева // Садоводство, виноградарство и виноделие Молдавии. -1976.-№ 9.

167. Чибилёв, A.A. Природа Оренбургской области. Физико-географический и историко-географический очерк / A.A. Чибилёв. // Оренбург: Оренбургский филиал Русского Географического Общества, 1995. — Ч. 1. — 128 с.

168. Чибилёв, A.A. Природное наследие Оренбургской области: учебное пособие / A.A. Чибилёв. — Оренбург: Оренбургское книжное издательство, 1996.-378 с.

169. Чибилёв, A.A. История развития садоводства в Оренбургском крае / A.A. Чибилёв. Садоводство на Южном Урале- Оренбург: Оренбургское книжное издательство, 2004. - С. 6-18.

170. Чибилёв, А.А. Климатические особенности и агроклиматические условия / А.А. Чибилёв. Садоводство на Южном Урале— Оренбург: Оренбургское книжное издательство, 2004. — С. 19-30.

171. Шитт, П.Г. Абрикос / П.Г. Шитт. М.: Сельхозиздат, 1950.

172. Шолохов, A.M. Наследование характера морфогенеза и зимостойкости цветковых почек у гибридов абрикоса первого поколения / A.M. Шолохов, Т.М. Савина // Труды Государственного Никитского Ботанического Сада. — 1975.-Т. 50.

173. Шолохов, A.M. Зимостойкость / A.M. Шолохов, Т.М. Савина, В.И. Бажов, К.М. Москаленко, Г.А. Халин, Е.А. Яблонский. Абрикос: монография. - М.: Агропромиздат, 1989. - С. 42-64.

174. Яблонский, Е.А. Физиологические показатели зимостойкости персика, абрикоса и миндаля / Е.А. Яблонский // ВАСХНИЛ: сборник научных трудов.-М., 1964.-Т. 27.

175. Эчеди, И.И. Переохлажденная вода в древесине яблони в связи с изменением морозостойкости / И.И. Эчеди, Л.П. Теркулова, М.М. Тюрина, О.А. Красавцев // Физиология растений. — 1990. № 4.

176. Ashworth, E.N. Xylern development in Primus flower buds and the relationship to deep super cooling / E.N. Ashworth // Plant physiology. — 1984. — V. 74/ -No 4.

177. Callan, N. W. Dormancy effects on super cooling in deaccli-mated «Meteor» tart cherry flower buds / N.W. Callan // Jornal Agr. Soc. Hort. Sci. — 1990 V. 115. - No 6.

178. Focke, W. О. Rosaceae. Prunoideae / W. О. Focke // Die naturalischen Pflanzenfamilien. — Leipzig, 1894. — КЗ.

179. Monet, R. La reissuance des debauches florae's du lecher clement provisioned des risqué de gel a la flora son / R. Monet, Y. Bastard // C. r. Acad. Agra. France. 1979. - V. 65. -№>5.

180. Sakai, A. Frost survival of plants / A. Sakai. — 1987.

181. Saffer, K. The distribution of extracellular ice in blackberry • and cherry flower buds / K. Saffer, M. Warmund, M. George // Plant physiology. — 1990. — V. 93. -Ml.

182. Tyler, N. J. The effects of refreezing and controlled dehydration on cryopre-servation of dormant vegetative buds / N. J. Tyler, C. Stushnoff// Canadian Journ. Plant Sci. 1988. - V. 68. - № 4.

183. Warmund, M.R. Susceptibility of blackberry tissues to freezing injury after exposure to 16°С /M.R. Warmund, M.F. George, M.R. Ellersleck, J. V. Slater // Journ. Amer. Soc. Horticult. Sci. 1989. - V. 114. -№ 5.

184. Weiser, C. J. Cold resistance and acclimation in woody plants / C.J. Weiser // Hort. Science. 1970. -V. 5.- № 5.

185. Weiser, C. J. Cold hardiness and streets research: an evolving agricultural science / C.J. Weiser // Plant cold hardiness and freezing stress. — 1982.

186. Weiser, R. L. Freezing woody plant stems produces acoustic emissions / R. L. Weiser, S.J. Wallner //Journ. Soc. Horticul. Sci. 1988. - V. 113. -№ 4.