Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

ПЛОДОВЫЕ РАСТЕНИЯ СРЕДНЕЙ АЗИИ, ИХ ПРОИСХОЖДЕНИЕ, КЛАССИФИКАЦИЯ, ИСХОДНЫЙ МАТЕРИАЛ ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "ПЛОДОВЫЕ РАСТЕНИЯ СРЕДНЕЙ АЗИИ, ИХ ПРОИСХОЖДЕНИЕ, КЛАССИФИКАЦИЯ, ИСХОДНЫЙ МАТЕРИАЛ ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ"



На правах рукописи

АВДЕЕВ ВЛАДИМИР ИВАНОВИЧ кандидат сельскохозяйственных наук

ПЛОДОВЫЕ РАСТЕНИЯ СРЕДНЕЙ АЗИИ, ИХ ПРОИСХОЖДЕНИЕ, КЛАССИФИКАЦИЯ, ИСХОДНЫЙ МАТЕРИАЛ ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ

Специальность:

06.01.05 - Селекция и семеноводство 03.00.05 - Ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук

Москва. 1997

На правах рукописи

АВДЕЕВ ВЛАДИМИР ИВАНОВИЧ кандидат сельскохозяйственных наук

ПЛОДОВЫЕ РАСТЕНИЯ СРЕДНЕЙ АЗИИ, ИХ ПРОИСХОЖДЕНИЕ, КЛАССИФИКАЦИЯ, ИСХОДНЫЙ МАТЕРИАЛ ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ

Специальность:

06.01.05 - Селекция и семеноводство 03.00.05 - Ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук

Москва, 1997

ЦС .ТРАЛЫА» НАУЧЧ"1' ; -3 ]-ОТЕКА ►Моек ......^эмии

Инв. №

Диссертационная работа выполнена в 1373-199? гг на Таизайадс-кой опытной станции НПО "Богпарвар" Республики Таджикистан, в 1988-1994 гг. во Всероссийском научно-исследовательском институте растениеводства имени Н.И.Вавилова, в 1995-1996 гг в Институт0 степи УрО РАН.

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук, профессор Н.В.Агафонов; доктор биологических наук, профессор Я.С.Лс&е-ва; доктор биологических наук, профессор И.П Гзврилвк.

Еедушая организация- Главный Еотзническии сад РАН

Зашита состоится- 1997 г. в ^ часов на за-

седании диссертационного Совета Д.120.35 03 в Московской сельскохозяйственной академии им.К.А Тимирязева.

Адрес- 127550, Москва, уд Тимирязевская, 49. Отдел защиты диссертации ГСХА

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ТСХА.

Автореферат разослан " С^т-Зи/?^ 1997 г

/

' Ученый секретарь диссертационного Совета, кандидат биологических наук / О Н.Аладина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Дютуалыюаю июни. Дикорастущие виды являются незаменимым источником для пополнения генофонда культурных растений. Имея свои области (центры) происхождения, виды разновозрастны и генетически своеобразны. Поэтому для разработки методов классификации и селекционного использования необходимо не только изучение внутривидовой изменчивости, но и знание истории ареалов видов изучаемых растений (Н.И.Вавилов, 1967; В.Ф.Правдин, 1967). • "* ' " "

Средняя Азия является одним из крупнейших районов мирового разнообразия культурных плодовых растений и их дикорастущих сородичей (Н.И.Вавилов, 1931; П.М.Жуковский, 1971). '

Планомерные исследования дикорастущих плодовых растении в Средней Азии и сопредельных регионах начаты более 70 лет назад. Но локализованные в горных ущельях, они остаются до сего времени малоизученными. Попудяционная структура видов исследована еще слабее, что не позволяло уточнить границы и таксономическое положение отдельных видов, обнаружить ценный для селекции исходный материал.

Наибольшее сортовое разнообразие плодовых в Средней Азии приходится на абрикос, яблоню, грушу. Однако у них лишь частично установлены очаги происхождения, генеалогическая связь с видами местной флоры, недостаточно разработана классификация сортов. По яблоне и груше в последнее время отмечается резкое (в 2 раза) сокращение местного сортимента из-за внедрения извне современных промышленных сортов. Это обстоятельство обусловливает необходимость сбора и закрепления в коллекциях местного генофонда.

'Цела и аадаям! исследований. Целью исследований являлось изучение генофонда ряда важнейших дикорастущих и культивируемых плодовых растении Средней Азии и сопредельных территорий для его использования в систематике и селекции. В процессе работы решали следующие основные.задачи:

- дать критический анализ по истории ареалов важнейших родов сем.йозасеае Juss. (подсем-Maloldeae Focke и Prunoideae Focke);

- .изучить внутривидовую (популяционную) изменчивость признаков малоисследованных видов родов Malus Mill., ..Ругиз L., Crataegus L., Amygdalus L., Microcerasus Webb einend. Spach,, " Louiseania Carr., Prunus L. „(сем. Rosaceae Juss.) и Juglans L. (сем. ; Juglandaceae A.Rieh ex Kunth.) для выделения ценных для селекции образцов и популяций, конкретизации таксономического статуса;

- уточнить границы природных и кудьтигенных ареалов некоторых видов, зоны иятрогрессии, выделить новые для науки спонтанные гиб-' риды,

- изучить таксономические и помологические признаки сортимента абрикоса, яблони, груши, разработать или уточнить классификации сортов, выделить сорта - носители ценных признаков;

- пополнить коллекции абрикоса, яблони, груш и ряда дикорастущих видов для сохранения местного генофонда

Научная новизна. На основе анализа литературы (палеоданные, ареадоведение) и данных по белковым маркерам предлагается изученные роды разбить на 2 группы по происхождению- древнесредиземноморские (позднемедового и палеогенового возраста) и тургайские палеогеновые роды, наметить области их происхождения и общее направление фитохо-рии. Установлена степень близости видов между собой и внутривидовая дифференциация.

Наиболее подробно изучена внутривидовая изменчивость признаков ряда видов выше указанных родов, произрастающих на территории Средней Азии и Копетдага Выявлены новые местообитания видов В Средней Азии (Тянь-Шань, Памиро-Алаи) обнаружены новые для науки спонтанные гибриды между родами Агтетзсз Scop , Louispania Сагг , Padellus Vass., Prunus L. Установлена необходимость комплексного анализа морфологических и белковых маркеров, уточнены данные по интрогрес-сивнои гибридизации видов

Впервые получены и проанализированы данные по таксономическим признакам местного сортимента абрикоса, яблони, груши, дополнены иди составлены классификации сортов. Определены как древние, гак и молодые (современные) очаги доместикации. По абрикосу выделено 7 первичных микроочагов происхождения (в Евразии), по яблоне и груше в Средней Азии - по S вторичных микроочагов Установлено, что в последнее время европеискзя часть культигокного зреала абрикоса обыкновенного расширилась за счет территории Оренбуржья (Шныи Урал).

Враютгчесяая ценность. Из экспедиционных сборов 1984-1996 годов пополнен генофонд и создан исходный материал для селекции- на Туркменской опытной станции генетических ресурсов - 16 местных форм абрикоса, 30 дикорастущих и местных форм яблони, 32 дикорастущие формы груши, 3 межродовых гибрида диких косточковых растении, кроме того 6 местных форм зиеы, 3 формы сливы, 39 форм миндаля,

3 дикорастущие формы боярышника; в Государственном Никитском Ботаническом саду (Крым) - 57 эндемичных форм абрикоса Центрального Ко-петдага; в Объединении "Оренбургсадпитомник" (РФ, Оренбургская обл.) - 19 местных форм абрикоса, 3 выше указанных межродовых гибридов косточковых из Средней Азии, формы луиэеании из Центрального Таджикистана.

Для селекционного-использования рекомендуются:

- местные копетдагские формы абрикоса обыкновенного (на урожайность , устойчивость к монилиальиого сапогу);

- 4 таджикских местных сорта яблони (красивую окраску, гармоничный вкус, отчасти лежкоеть плодов).

Для селекции и возделывания в садах Оренбургской области:

- местные формы абрикоса обыкновенного (зимостойкие, урожайные, устойчивые к монилиальному ожогу и клястероспориозу, выпрева-яию, с удовлетворительным качеством плодов).

Для селекционеров и помологов рекомендованы дополненные и разработанные классификации сортов абрикоса, яблони, груши.

Освоение зящщаетт поношения:

1. Очаги происхождения дикорастущих видов и культивируем« плодовых растений в Среднеазиатском генцентре.

2. Внутривидовая изменчивость дикорастущих видов Malus, Pyrus и др., их систематическое положение, возможности использования 2 систематике и селекции. .

3. Уточненная классификация сортов и форм абрикоса, яблони и групп Средней Азии.

Апро6тщ1я работ/. Результаты доложены на Республиканских научно-практических конференциях и совещаниях в Таджикистане (г.Душанбе, 1983, 1984, 1986), на Всесоюзной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения академика Н.И.Вавилова (г.Душанбе, 1967), на научно-технических совещаниях Туркменской опытной станции ВИР и Отдела плодовых культур ВИР имени Н.И.Вавилова (1991, 1997), в Институте степи УрО РАН (г.Оренбург, 1996).

Пубм1яа£Щ1я реауллтотпп исследований. По материалам диссертации опубликовано 27 научных работ, в том числе 1 каталог, общий объем публикаций 15 п.л. ■ . 4

Сярукяура и объем работ/. Диссертация состоит из вводной части, в основной части - 4 главы, выводов, предложений селекции и производству, списка использованной литературы, включающего - 333

источника, а том числе 43 иностранных автора. Работа изложена на стр. машинописного текста, содержит 39 таблиц, 4 рисунка и приложение из 13 таблиц.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ 1 ОБЪЕКТЫ, УСЛОВИЯ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Экспериментальную работу проводили в 1979-1996 гг по утвержденного плану и личнои инициативе Исследования 1988-1992 гг выполнены в соответствии с планом научно-исследовательских работ ВИР по проблеме 09 (Генофонд 03 09) "Изучить геноресурсы плодовых растении с целью выделения источников ценных признаков для использования в селекции", исследования 1995-1996 т - по плану работы Оренбургского отдела степного природопользования ИЭРиН Уро РАН (ныне Института степи УрО РАН).

Дикорастущие плодовые растения изучали в гроцессе зксгедицион-ного обследования з естественных условиях обитания (Тянь-Шань, Па-миро-Алаи, Колетдаг). Климат на значительном части первых двух горных стран умеренно-теплый аридкыи, среднегодовая температура от +7 . 11® до +15°С, максимальная в июле 35-43°, минимальная зимои до - 32°С, осадков от 250 мм (на сг°, в предгорных долинах, на Западном Памире) до 800-1000 мм в год Е западных районах Копегдага (Т/ркмено-Хорасанские горы) климат изменяется от сухого субтропического до умеренно-жаркого аридного (показатели соответственно от 10 до 15°, 42-48°, до -22°, 200-400 ммJ

Объектами популяцаонного исследования послужили наименее иг,'-I энные виды родов: Malus Mill - M turkmenorun Juz. et M Pop , P/-rus L. - P turcomanica Maleev, Crataegus L - C.pontics C.bocn, С nikitinii Esseo. et Kerim., С. turkestamca Роз ark (подсем. Maio-ideae Focke); Amygdalus L. - A communis L., A turcomanica Liriez , A.arabica Olivier syn A. scoparia Lincz., A. buchenсз Korsh., Microcerasus Webb emend. Spach - M.prostrat3 (Labill.) M.Roerr , M.microcarpa (C.A.Mey. ) Eren et /ushrv., M. mcana (Рз11.) M. Ноет , Louiseanía Carr - L ulmifolia (Franeh ) Pachom.; Prunus L. - P.ce-raslfera Ehrh. (подсем. Prunoideae Focke, сем. Rosaceae Juss.) и Juglans L. - J. regia L. (сем Juslandaceae A."?ich Kunth ).

Объектами изучения по белковым маркерам (на основе электрофореза запасных белков семян), помимо выше перечисленных видов сем. Rosaceae, являлись следующие: Malus Mil1,- M.orientalis Uglitzk., M.hissarica S.Kudr., M.baceata (L. ) Borkh.; Pyrus L. - P.caucasica Fed., P.salicifolia Pall., P.ussuriensis Maxim., P.betulifolia Bunge, P.calleryana Decne.; Crataegus L. - C.pseudomelanocarpa M.Pop. ex Pojark. Sorbus L. - S.pérsica Hedl., S.graeca ,(Spach. ) Hedl.; Cydonia Mill. - C.oblonga Mill.; Chenomeles (Thunb.) Lindl. -Ch.sinensis (Thouin) Koehne (Maloideae); Amygdalus L. - A.spinosis-sima Bunge, A.vavilovii M.Pop., A.fenzliana (Fritsch) Lypsky, A.nana L. , A.geórgica Desf., A.petunnicovii Litv.; Microcerasus Webb emend. Spach. M.-tomentosa ' (Thunb. ) Erem. et Yushev, M.pumila (L. ) Erem. et Yushev, M.glandulosa (Thunb.) M.Roem.; Louiseania Carr. -L. triloba (Lindl.) Pachom.; Prunus L. - P. spinosa L., P. salicina Lindl., P. americana Marsh., P. domestica - L. ; Armen i аса Scop. -A.vulgaris Lam., ' A.mandshurica (Maxim.) Skvortz^; Pérsica Mill. -P.vulgaris Mill., P.kansuensis (Rehd.) Koval. et Kostina, P.mira (Koehne) Koval. et Kostina; Cerasus Mill! - C.pennsylvanica (L.f.) Loisel., C.avium (L. )' Moench, C.fruticosa Pall., C. vulgaris Mill., C.maximowiczii (Rupr.) torn., C.sargentii (Rehd.) Erem. et Yushev; Fadus Mill. - P.racemose (Lam.) Bilib., P.virginiana (L'. ) M.Roem. ; Laurocerasus M.Roém. - L.officinal is M.Roem., Fade11us Vass. "-P.mahaleb (L.) Vass., а также ряд межродовых и межвидовых гибридов -иа-природы и культуры. ' -- • ■':>■

..-Культурные плодовые растения (абрикос, яблоня, груша) изучали в : .¿«оллекциях и во- время экспедиций в населенных пунктах Западного Памира (Вадахоан) и Центрального Таджикистана, Западного Туркменистана, . восточной части Оренбуржья (РФ/ Южный Урал). На Файзабадской опытной станции (Центральный Таджикистан) предшественниками в 60-70-е годы созданы коллекции яблони (53 сорта, участок на высоте около 1800 м н.у.м.)■и,груши (24 сорта и формы, 1350 м н.у.м.). С учетом наших-сборов всего изучено 83 сорта яблони и 38 сортов груши, произраставших в различных районах Таджикистана и Узбекистана. Кроме того, в целях классификации проанализированы.признаки 37 основных сортов груши из Средней Азии в коллекции Среднеазиатского филиала. ВИР (Ташкентская обл.). На Туркменской опытной станции (Ого-Западный Копетдаг, сухие субтропики) в те же годы созданы.коллекции яблони Туркменистана и Хорезмского оазиса Узбекистан» (11

- а -

сортов), Ирана (26 сортов>, одна 13 мировых коллекции абрикоса 'бо-see 500 сортов) С учетом наших Dopes ,)з,чечы я обойдены данные тс »7 сортам яблони, 463 сортам абрикоса народной селекции из разлгч-ных районов Кроме того по абрикосу изучены 1ьЭ формы, найденные нами в экспедициях по Западному Туркменистану Честные форны абрикоса Оренбуржья (пгт. Энергетик Новоорского р-на, г.Орск) обследованы нами впервые (1993-1996 гг ) Из белее 3 тыс деревьев сянце-вогс происхождения наиболее ценные рззмножены и высалены в коллекцию 'плодосовхоз 1 Приреченскии" Новоорского р-на) Климат этого par ионз холодный и резко континентальный (среднегодовая температура +1,5°С, максимальная до 42, члчимальчзя до -46°С\ осадков около "ЮО мм в год, с/мма активных т»мп°рзпр з среднем в наркле годы

выше 2900СС, что в 1,5 раза меньше, чем в °редчеи Азии'»

Изучение видов дикорастущих растении проводили ча основе выделенных ценопепуляций (А.А Корчагин, 1964) Вн\-pi' популяции ^тСор материала для изучения чризнагоз цветка, плода, реже вегетативных органов - рендомизированныи, смешанного типа (В М Шмидт Описание по признакам особей культ,рных и дикорастущих тлсдсвых растении проводили по • Программе и методике изучения сортов коллег щш плодовых, ягодных, субтропических, орехоплодных культур г винограда" (1970 г.) и соответствующим "Классификаторам РЯР" для семечковых, косточковых и орехоплодных растении '197"*, 1, 19«3, 1986 гг.), исгодьэованным применительно к конкретным объектам исследования. Е зависимости от степени лгученности t изменчивости, "с каждому виду растении изучали от 26 до 12С качественных и количественных градации признаков . точнение видовои принадлежности, латинское напиезние названии рзстении выполняли го соответствующим изданиям (В.Л.Комаров и др . 1929, С Ь Черепанов, 1973, 1961, О.Н.Коровина, 1981) Ьазвания иранских сортов абрикоса и яблони приводили согласно "Каталогу иранских сортов 1 (1968 г )

Фенотшшческул изменчивость то количественным признакам в популяциях описывали по принятым в биологии статистическим параметрам (Г Н.Зайцев, 1904, В М Шмидт, 1984), при этом коэффициент дискриминации (К) рассчитывали'по методике А А Любищева (1959). Изменчивость качественных признаков выражали з X. Генетическую изменчивость по качественным 'фенам) и количественным признакам оценивали по принятым методикам (С.А Петров. В.А.Драгавцев, 1969; В.А.Драгав-цев, 1969) Электрофоретическое исследование запасных белков

(полипептидов) семян в полиакриламидном геле путем пасемянного анализа проведено совместно с Лабораторией молекулярной биологии ВИР по методике А.М.Тарлаковской, Э.Э.Егги, И.П.Гавршпок, Ж.И.Беляевой (1990). , _ '..;.,.

г. АНАЛИЗ ИСТОРИИ АРЕАЛОВ НЕКОТОРЫХ РОДОВ ': СЕМЕЙСТВА R0SACEAE В СВЖИ С ЭВОЛЩИЕЙ ' (Обзор литературы)

В основу знализа положен флорогенетический метод, заключающийся в сопоставлении древнего и современного ареалов изучаемого таксона с привлечением данных, подученных методами хемосистематики (Р.В.Камелин, 1973).

Разрывы (дизъюнкции) современных ареалов свойственны всем родам, в меньшей степени Padus, в большей - Armeniaca. В Евразии зля широко расселенных родов (Malus, Pyrus, Microcerasus, Prunus, Cerasus; Padus) характерен .разрыв ареалов в Сибири и смежных районах Центральной Азии. Менее значимые разрывы в Средней и районах Передней Азии имеются в ареалах родов Amygdalus, Padellus, а также Malus, Pyrus, Microcerasus, Prunus; в Средней и Центральной Азии -Loulsearua; в Центральной Азии - Pérsica; в Оной Европе - Lauroce-rasus. Род Armeniaca представлен изолированной популяцией в Закавказье (Южный Дагестан), а затем локальными популяциями на востоке Средней Азии, в Шной Сибири, Дальнем Востоке, Центральной и. Восточной Азии. Роды Pyrus (P.caucasica s.l.), Prunus (P.spinosa), Microcerasus (M.incana) и Padellus заходят ареалом в горы африканского Атласа (Шное Средиземноморье) , a Laurocerasus (L. lusitanica М.Roem.) произрастает от Пиренейского п-ова (Португалия) до Канарских о-вов и Мадейра. В Северную Америку проникают виды Malus,- Microcerasus, Prunus, Cerasus, Padus. Всего в подсем. Prunoideae насчитывают 14 родов, Maloideae - до 25 родов.

Палеонтологически указанные выше роды изучены .неодинаково. Треть падеонахрдок (21, по нашим подсчетам) приходится на Prunus, на долю Cerasus - 13, Amygdalus - 10, Padus - 9, .Armeniaca - 2, Microcerasus - 1. По Pyrus известно 6, Malus - 2 палеонаходки. Зна-'чительная часть находок (кроме Amygdalus) представлена ископаемыми листьями, эндокарпиями, a Malus из Западной Сибири - оводами.

Род Prunus L. Методом белковых, маркеров установлена близость

диплоидны евразизтских видов - ° salicina (Восточная Азия) и Р се-rasitera (ареал от Балканского п-ова -tepes север Передней Азии до Западного Тянь-Шаня) От них с,ществ^нно отличаются 2 айда из западной части ареала рода - диплоидныи Р americana (секция Prurioee-rasus) и тетраплоидныи Р spinosa Последняя *-pvnna видов локализуется на месте ареалз близких поэднемеловых еврамерииских видов, произраставших от Северной Америки через Казахстан до Западной Сибири. Вид Р spmosa и близкий к нему ископземыи Р ecfunata известны с олигоцена Западной Сибири и Европы Виды Р saiicira и Р cerasiie-гз - зводюционно молодые 'миоцен-плиоценовые1 виды, представляющие фрагменты некогдз обширного ареала широколистных видов

Маркерами не подтверждается имеющаяся в лит^рат/р» гипотеза (Г В Еремин, 198S) об зллопол.*плоидном происхождении Р spincsa ст гибридизации Р cerasitera и Microcerasixs microcarpa

Рад Cerasus Mi J1 У древнеередиземноморскогс позднемелового рода Вишня по белкам также выделяется 2 группы видов: европеискии С avium, североамериканский С. pennsylvanica еврзмерииская группа) и вида Дальнего Востока и Восточной Азии ОСе группы видов в слиго-цен-миоцене произрастали от Европы до Западной Сибири. Непосредственно нз Дальнем Востоке и в Корее виды Вишни отмечены тохько с миоцена. Промежуточное положение занимает автстетрашюидкыи вид С.fruticosa, близкии к еврамерииским, но с интрогрессиями от восточно-азиатских видов.

Другие древнесредиземноморские роды - Amygdalus, Pérsica, Laurocerasos, Padellus, Pyrus - возникли позднее (конец эоцена - оли-гоцен). Сэвероатлантическогэ пути миграции, по которому расселялись в Северную Америку Prunus и Cerasus, уже не существовало Поэтому расселение первых 5 родов шло на востск, но к концу третичного времени на фоне резкого похолодания эти субтропические роды не смогли проникнуть в Северную Америку через Берингийскую сушу.

Род Laurocerasus V.Roem В центре происхождения рода Лавровишня (Южная Европа) находится ареал тетраплоидного айда L lusitanica, восточнее - высокополиплоидного (эволюционно молодого) вида L. or f>-cmalts. Кариотип видов Лавровишни (En » 64, im, 176) кратки 16 (х - 16), что характерно для рода Padus Сходство этих родов не только морфологическое: белковые спектры их близки, причем, в зоне основных полипептидов имеются 2 из тр»х оСщих компонента Поэтом-/ Лавровишня представляется филогенетическим производным родз Padus

Pos Padelins Vass. Белковый спектр диплоидного-рода Padellus уникален, но в зоне кислых полипептидов есть общие компоненты с морфологически Ьходным'родом Cerasus. По данным А.В.Благовещенского, Е.Г.Александровой (Î974), Padellus - исключительно молодой род, моложе рода Лавровишня. Стойкое наследование белкового спектра у изученных нами межродовых гибридов о участием Паделлуса говорит о существенной эволюционной перестройке его генома. ■ .

Роды Amygdalus L. и Pérsica Mill. Несмотря на морфологическую близость, виды Миндаля и Персика существенно различны по белкам. Промежуточное положение занимают виды Миндаля с глубокобороздчатым эндокардом (косточкой) - A.fenzliana из Закавказья и A.ravilovii из Средней Азии (Миндалеперсики). По белковым спектрам дикорастущий Миндаль Вавилова резко отличается от спонтанных гибридов, морфологически напоминающих этот вид. •

Виды реликтового рода'Персик имеют близкие между собою спектры, виды Миндаля по спектрам дифференцированы. Резко выделяются виды секции Карликовых миндадей (Chamaeamygdalus), произрастающие в кустарниковых степях. Изученные переднеазиатские ксерофильные виды секций Licioides и особенно Spartioides близки к видам секции Настоящих миндадей (A.communis), но с взаимными интрогрессиями в зоне основных полипептидов в контактных популяциях."

Pos Pyrus L. В Области Древнего Средиземноморья произрастают как меэофильные, виды (подсекция Pyrus), так и ксерофильные (поде.Argyromalon,' Xeropyrenia). Копетдагский вид P.turcomanica по белкам оказался вариантом более древнего вида P.caucasíca. В Копет-дате "нами отмечены единичные особи переднеазиатского вида P.salici-folia - остатки более обширного ареала. Восточвоазиахские виды (секция Pashia) по спектрам образуют особую группу. Промежуточное положение имеет вид P.ussuriensis из секции Pashia с ареалом реликтового типа.

Тургайские роды - Padua, Microcerasus, Armen!аса, Louiseania, Malus - возникли в олигоцене на территории от Восточной Европы до Западной Сибири. Это способствовало тому, что эти роды, исключая Armeniaca, проникли в Северную Америку через Берингийекую сушу. ■ "" Род Padus Mill. По белковым спектрам подтверждается существование с третичного времени 2-"-х серий видов: виды Дальнего Востока, Восточной Азии, и Северной Америки (3 компонента спектра в зоне основных полипептидов) и виды запада Евразии (P.racemosa, 4

компонента). Причем, виды востсчноззиатского родства s слигоцен» достигали территории Западного "зз^у—анз

j з.а" видов sadjs в зоче ""нпвиых го.-:*п°"тидсв Knew" sc 2 видос"ец!*фичных для рода ttsus голпочент^» a s зоче кислых по.»ч-пептидов Padus почти идентичен видам Вдшни 2осточгоззизтско"о родства Таким образом, тетраплоидныи род Ч^речухз возник от одного из вымерших видов Еишни

Род Micracerasus Webb emerd Spacb Аналогично Черемухе, в роде Микровишня наблюдается полная идентичность s 'оне основных поли-пептидоз между вссточноззиатским видом м cmentosa л североамериканским Ч.puni1а. Морфологическая своеобразность вида M glandulosa (Дальни« Еосток, Восточная Азия) выражается в отс.тствие у него 2 'из четырех) компонентов основных полипептидов ,казанных т\ргаиских видов Виды, расселившиеся з Древнесредиземнсморскои Области, дифференцированы Наиболее близка го белкам к т', ргаиским видам разновидность M prostrata var tiansc^aruca Ее-ьма полиморфный спектр M prostrata var.biîrons (от Западного Тччъ-'Лан? до Коге^дага! -следствие интрсгрессии от •,ep«.juo33i»aTCK.'v от1дов M nicrc-згрз и особенно Ч. псзпа Поэтому M prostrata - вид звтоголиплоидныи, но в западной части ареала акцептировал гены других видов

Рсд Агтепзсз Scop Современные зиды "с балкам весьма близки, что указывает чз их недавнюю дие-р^нщго Стс,тстзие Абрикс^з в Па-миро-Алае, в ^бежииах Гиндук\ша и Гималаев -оворит в гользу недавнего его проникновения на территорию Средчеи л Восточной Азии '.г миоцен-плиоцене1. Редукция ареала в Средней и Передней Азии (Закавказье) произошла в плейстоцене на Фоне аридиззшш климата.

Род Lcuiseania Сагг Род представлен двумя задами, из которых тетраплсидныи L.pecunculata проиэрчетзет з ствт* Одной Сибири л Северной »лонголии дгугои - лип^оидныи L ji-itolia ¿•/icrrapc4o распространен в горной бедней Азии, локалиэ\ясь з к"старниковоч поясе По мнению ряда?авторов, Луизеания, имеч тургзиского предка, является выходцем из кустарниковых степей. В сво» время Луизеанип вязо-дистную считали видом Сливы - Р ulmuolia Fr3nch Установлено, что в зоне основных полипептидов этот вид почти идентичен диплоидным евразиатским видам Prunus.

Род Valus Vi11 Полиплоидные вида Яблсни, произрзстзющие в Восточной Азии (секции Sorbomalus, Oocyniopsis) и Северной Америке (секция Chloromeles), являются эволюционно вторичными таксонами.

возникшими от диплоидных видов. В Западном Средиземноморье (Балканы, Малая Азия) встречаются виды гибридной секции Eriolobus (Malas х Sorbus), близкие к тургайским секциям. По морфологическим признакам секция Sorbomalus. промежуточна между диплоидными видами рода Malus (M.baccata, секция Gymnomeles) и рода Sorbus (секц.Sorbus) и имеет аллополиплоидное происхождение. По белковым, маркерам секции Docyniopsis и. Chloromeles близки к секциям Настоящих яблонь и Sorbomalus и могли возникнуть .на востоке Евразии от гибридизации древних диплоидных видов секции Настоящих яблонь с видами Sorbomalus и (или) диплоидными видами Sorbus (секц. Aria). В плейстоцене ареал полиплоидных видов приобрел реликтовый характер, а виды секции Настоящих яблонь проникли в Древнесредиземноморскую Область.

Проведенный анализ показывает, . что Средняя, как и ■ Восточная Азия (Китай) являются вторичными генцентрами происхождения изученных родов ceM.Rosaceae. Существующее видовое разнообразие в таких районах - следствие реликтовости ареалов и процесса новейшего видообразования (А.Н.Криштофович, 1958). *

Обнаруженные методом белковых маркеров эволюционные .связи могут быть использованы для коррекции существующих филогенетических классификаций.

3. ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПОПУЛЯЦИЯ ДИКОРАСТУЩИХ ПЛОДОВЫХ РАСТЕНИЙ И ПРОБЛЕМЫ СИСТЕМАТИКИ

Яблоня Malus Mili. Ареал дикорастущей среднеазиатской Яблони занимает территорию от Памиро-Алая (Центральный Таджикистан) до Восточного Тящ>-Шаня, достигая северо-западных районов Китая. В литературе эта Яблоня известна под названием М. sieversii . (Ledeb.) M.Roem. (Ф.Д.Лихонос, 1983). Путем изучения в природе и'анализз данных литературы установлено, что Яблоня СиверСа - гибрйдогенвый таксон M.xsieversii (Ledeb.) M.Roem., возникший в естественном ареале М. hissarica S.Kudr. (С.Н.Кудряшев, 1950) Путем интрогрессий на нее генома сортов.Яблони домашней.М. domestica Borkh. (В.И.Авдеев, 1986). Аналогичный процесс у Яблони наблюдается в Европе- (В.В^Поно-маренко, 1992), у Груши - на Кавказе (В.Н.Гладкова, 1990).

Главное отличие реликтового вида Яблоня туркменов, изученного в Копетдаге, от Яблони гкссзрской - наличие-у плода мелкого блюдца (глубиной 2-5 мм), " на дне '.которого ' в■• основании - чашелистиков

Таблица 1

Сравнительная характеристика зндов walus Mill. (2986-1990 гг )

Признак

I

M.orientalis* Северный Кавказ. 10001500 м над уровнем моря

M turknienorum, Юго-Западный Копетдаг, урочище Алмали, 1600-1700 м над /ровней моря

М.Ь1ззаг1са. Западный Тянь-Шань, урочище Арсланбсб, 1400-1500 м над уровнем моря

Количественные признаки Диаметр цветка, мм 40-50 22-45

Масса плода, г 7-51 9-45

Длина плодоножки, мм 5-26 13-36

35-"0*

10-50

10--.3

Качеслвечные признаки Опушение пестика цветка

в основании * +

в верхней части

по всей длине - *

Розовая пигментация:

лепестков цветка -

кожицы плода - +•

то же и вегетативных органов Форма пдодз (в 1)-

плоско-округлая преобла- 82

округлая дзет 1Е

яицевидная изредка О

Блюдце плода:

с перлами +

без перл +

отсутствует

Околюченность ветвей

даняы° стсу '""тзуют

SO 25

Примечание: плюс - присутствие признака, минус - отсутствие. 'Данные из литературы (М Г Попов, 1958, А.С.Туз, В.В.Пономаренко, 1975). По М.1игкт°погит найдено 58

1973, особей

располагаются мясистые выросты (перлы) Блюдце имеют и остальные 2 вида секц.Настоящих яблонь - М. sylveatris (L ) Mill, и М orientals - причем, у последнего вида отмечены особи с перлами в блюдце

плода (табл.1). Восточнее, в Гиндукуше и Западных Гималаях, произрастают 2 малоизученных вида, . имеющие блюдце у плода (В.Т.Ланген-фельд, 1991). Отличает Яблоню туркменов от Яблони гиссарской разный тип пигментации органов (табл.1), что можно обменить проявлением аллельного полиморфизма (С.М.Гершензон, 1986). У Яблони гиссарской (Ф.Д.Лихонос, 1966), Яблони туркменов (ущ. Верхний Чукур-Юрт), Яблони домашней (сорт Папировка) отмечен параллелизм в проявлении очень редкого рецессивного признака - наличие у плодов поверхностного сосудистого пучка (параллелизм мутаций). ПО совокупности морфологических признаков Яблоня туркменов занимает промежуточное положение между Яблоней гиссарской и Яблоней восточной (табл.1). Спектр белков Яблони туркменов является вариантом спектра ^ Яблони восточной (рис.1).

У наиболее изученной нами Яблони туркменов величина внутрипо-пуляционного коэффициента вариации (V) колеблется от 10-152 (число, размеры тычинок и пестика цветка, размеры плода) до 25-ЭОХ (длина цветоножки и плодоножки, масса плода). Все это нивелирует популяци-онные различия. Однако они существуют по ряду качественных признаков: особи с отсутствием округлой формы лепестка (ущелье Верхний Чукур-Юрт), интенсивной окраски кожицы плода (ущ. Сеутли) и др. Различия эти не выявляются электрофоретически, в результате чего белковый спектр мономорфен (рис.1). . ...

Для Яблони туркменов характерен необычайно сильный, стойкий и приятный ("парфюмерный") аромат плодов.

На основании наших исследований предлагаем Яблоню 'туркменов вывести из системы вида М. хз1еуегзП и восстановить в качестве самостоятельного вида.

Груша Ругиг Ь. В Средней Азии-произрастают 2 вида подсек.Хего-ругегпа, хорошо изученные, , и почти исчезнувший вид Р. 1айзЫк1з-1ал1са У.гарг. (подсек.Ругиэ). В Юго-Западном Копетдаге-произрастает Р. 1игсотагисз (подсек. Ругиг) - вид исчезающий, но слабо изученный. В различных ущельях (популяциях) нами найдено и описано 119 особей-(табл.2). . '•'- .. "

По многим признакам цветка, плода и вегетативных органов, а также по белкам (рис.1) Р.1игсотап1са близок к викарному виду Р.са-исаБД-са. У Груши туркменской листья всегда цельные, черешок, в отличии от Груши тадЖикистанской, короче пластинки. У Груши кавказской блюдце плода мелкой, у ряда особей отсутствует (А.С.Туз, 1973),

__ . « _

А«*

тогда как у Груши туркменской блюдце развито, глубинои 2-6 мм. У

Таблица 2

Популяцнонная изменчивость Ругиз йигсошашса Ма1ееу в Юго-Западном Копетдаге (1968-1990 гг. ■>

т

Признак (в ?) Ущелье (1100-1300 м над уровнем моря)

Чорбаг Лидере Карагач!Взбеги Карадеде

И в е т о к

Гофрированность лепестков 16,7 3,6 6,7 0,0 12,5

Край лепестка-

зазубрен 33,3 35,7 60,0 "1,4 37,5

ровный 66,7 64,3 40,0 28,6 32.5

Столбики пестика

опушенные 50,0 Г3,2 **3 3 71,4 8",5

голые 50,0 26,3 гв!"* 28,6 12,5

Чашелистики-

опушенные 10С.0 98,3 йО.О 100.0 50,0

голые 0,0 1.3 20,0 о.с 50,3

Цветоножка:

опушенная 83,3 "8,в "3,3 100,0 37,5

голая 16,7 21,4 26," 0,0 62,5

П з о Л

Ворма: 18,9

плоская, плоско-округлая 15,8 50,0 57,1

промежуточная 23 1 8.1 68,3 0,0 0,0

коническая 69)2 "3.0 15,3 5С,0 42,9

Чашелистики:

сохраняются 61,5 64,9 84,2 £0,0 57,2

опадают частично 30,а 13,5 10,5 50,0 42,8

опадают полностью 21,а 5,3 0,0 0.0

Основная окраска:

зеленая зо,а 18,9 5,3 0,0 0,0

промежуточная 38,4 32 4 31,6 25,0 0,0

желтая 30,3 48,7 63,1 75,0 100,0

Наличие покровной окраски 23,1 0.0 5,3 0,0 0,0

Оржавленность кожвды » 18,Э з:, е 0,0 23,6

Ли еловая пласшика

Зазубренность края: 55,0 15,7

край цельный 29,6 "1,4 50,0

городчатая 22,2 27,4 21,1 14,3 33,3

промежуточная 5,5 31,4 3,6 0,0 о.с

пильчатая 11,1 21.6 29,6 14,3 18,"

пильчато-слабоостистая 5,6 3.9 10,1 0,0 0,0

особи из уд. Лидере в блюдце обнаружены перлы Характерный признак Груши туркменской - наличие мясистого выроста а месте перекода

плодоножки в плод, причем, у 50-692 особей воронка плода отсутствует. .

Изменчивость признаков внутри популяций достаточно выражена. По таким признакам, как диаметр венчика, число и длина тычинок цветка, она меньшая (7<та<17), по массе, глубине блюдца плода достигает 31-57Х. Масса плода Груши туркменской составляет 8-52 г (при V 31-49%), мякоть низкого качества, почти безвкусная.

В популяциях Груши туркменской велика концентрация рецессивных признаков: сильное опушение пестика, голые цветоножки, коническая 4орма и зеленая окраска кожицы плода, остистость края листовой пластинки. Есть также ряд редких"для подсек.Pyrus признаков - гофрированное ть лепестков цветка, покровная окраска плода. По этим признакам существует отчетливый полиморфизм популяций. В ущ.Караде-де и Взбеги исчезли особи, несущие рецессивные признаки (табл.2). Причина такой генетической дифференциации по альтернативным признакам в изолированных малочисленных популяциях объясняется дрейфом генов (0. и Д.Солбриг, 1982).

Ряд признаков - остистость края пластинки, гофрированность лепестков, полное опадение чашелистиков, оржавленноеть кожицы плода (табл.2) - присущи видам ceraj.Pashia. Другие признаки - опушение листьев, пестика цветка у Груши туркменской - характерны для видов поде.Argyromalon (секц.Pyrus). Однако эти признаки не являются следствием межвидовой гибридизации, поскольку в структуре признаков -Груши туркменской нет доминантных признаков этих предполагаемых видов-доноров. Поэтому в данном случае сходные у разных видов признаки являются следствием филогенетического родства (Б.М.Медников, 1967). При обследовании в ущ. Карадеде найдена мелкоплодная, форма (масса плода 7-9 г) с мелкозернистой, сочной и сладкой мякотью, дающая хорошие сухофрукты. -.»с; .

Высокая изменчивость морфологических признаков- Piturcomanica, в отличии от M.turkmenorum, сопряжена с белковым полиморфизмом (рис.1). ■

Боярышник Crataegus L. Из 11 среднеазиата$их видов и 8 видов из Копетдага (часть которых заходят на смежные территории Евразии) в качестве плодовых растений большой интерес представляют 2 тетрап-лоидных вида: C.pont'ica (Средняя Азия - в основном в Центральном,. Таджикистане и Юго-Западный Копетдаг) и C.nikltlnii из Иго-Западно-, го Копетдага.

Рис.1. Типы полипептидных гпектров семян представителей псдсем Msleideae Роске

1 - М. oriental is, Северный Кавказ, 2-м tur'tmencrum, Юго-Ззпадныи Копетдаг, 3 - м hissaric3. Центральный Таджикистан, 4 - ° turccrra-nica, Юго-Западный Копетдаг, 5 - Р caucasica. Северный Кавказ, 6 -С.pseudomelanocarpa <2п»34), 7 - С turccmanica С2п-51), в - C.nki-tinil (2n-«8), 9 - С рспчсз (2п-68), Юго-Западный Когетдаг

Здесь и далее ао вертикали даны 100-разрядная шкала и шкала молекулярных масс б^лксв - ¿5,45 и t}5 кило даль тон Сплошной линиеи показаны белковые компоненты »-ильной, прерывистой - слабой интен-сивностл.

Виды Боярышника - элементы кс^рофитчого лесного пояса (шибля-ка), произрастают крупными массивами, но их популяционная дивергенция значительна (табл.З) По массе плода различия мевду типичными г полиморфными по строению воронки плода популяциями Боярышника пон-ткиского в пределах Пзмгро-Алвя достлгзет уровня подвидов (К£14, Р>0,004). В Копетдаг" резко дивергировавшеи то рззмерам блюдца плода оказалась одна из популяции 'уд.Шихимдере), локализованная в субтропической эконише (27<К<37). Велика географическая дивергенция популяции этого вида по массе семян (15<К<35) В Копетдаге цветки Боярышника понтийского мельче, число столбиков пестика 3-5, в Пзми-ро-Алае - 1-4, но в первом районе масса плода в 1,5 разл больше (тзбл.31 Известно, что фекогипическзя дивергенция обусловлена не только генетическими особенностями особей потуляции, но и модифицирующим влиянием экологических факторов (Д Аиялз, 1984) Вычисленные з этой связи коэффициенты повторяемости ( В А ДрагзвцеЕ, 19694

показывзвт, что в полиморфных популяциях в Таджикистане варьирование различных признаков (менее всего - размеров плода) в среднем на 50* зависит от условий произрастания. Это следует учитывать при отборе исходного материала и характеристике видов.

Полиморфизм таджикских популяций Боярышника понтийского связан с тем, что в некоторых из них (на склонах Вахвского хр.), помимо типичных особей с воронкой у плода, встречаются 4-24Z ' особей без воронки, замененной конусовидным выростом тканей (как у Pyrus). Кроме этих 2 дискретных фенотипов, выявлен третий, особи которого имеют метамерную изменчивость по этому признаку (B-2QX особей). Этот полиморфизм имеет генетический характер, поскольку описывается известным законом Кастда-Харди-Вайнберга. В Юго-Западном Копетдаге этого признака (фена) нет, но в популяциях (исключая ущ.Шихимдере) около SOS особей имеют орлавленность кожицы плода вокруг блюдца. В популяциях Боярышника Никитина у 257. особей - оржавленность вокруг блюдцз, 502 особей - вокруг блюдца и воронки плода. Урожайность в Копетдаге Боярышника понтийского а 1,5 раза выше (15-26 до 100 .кг/деревз), чем в Таджикистане. Плоды Боярышника Никитина мельче (в среднем 2,2 г), урожайность ниже. ..-;'.

У всех изученных видов Боярышника белковые спектры па_популяциям мономорфные (рис.1). ' ! ¿

Миндаль Ainystíalus L. На западе Средней Азии и в Туркмено-Хора-санских горах произрастает ряд видов 4 секций рода. В :.Памиро-Алае преобладает 2 вида: A.bucharica из секц. Настоящих - миндадей (в основном Центральный Таджикистан) и A.spinosissima-(секц.Licioides) . Последний замещается к западу, до Центрального Копетдага, видом A.turcomanica. В Центральном и Юго-Западном Копетдаге произрастают A.arabiea (секц.Spartioides) и только в Юго-Западном Копетдаге - A.communis из секц.Настоящих миндадей.

Дивергенция популяций видов по признакам цветка меньшая, чем косточки (эндокарпа). Популяции Миндаля туркменского отличаются по форме, оттенкам розовой окраски лепестков* розовой и желтой окраски пыльников. Желтая окраска пыльников свойственна Миндалю колю-чейшему и видам секции Настоящих миндалей. У Миндаля бухарского с юга на север с 20 до ИХ уменьшается доля особей с белыми лепестками цветков, но увеличивается длина листовой пластинки. Выделенные у этого вида фенотипы по окраске лепестков и пестика,. ге-теростилии цветка распределяются по закону Кастла-Харди-Ваинберга

Таблица Э

Популяционная изменчивость по признакам плода Crataegus pont lea С Koch

(1981-1990 гг )

Памиро-Алай (Центральный Таджикистан), 1000-1500 м над уровнем моря Юго-Западный Копетдаг, 500-1200 м над уровнем моря

Каратегинскии хребет Вахвскии хребет, южная часть,Комсомолабадскии р-н Ущелье Шихимдерв Мест. Саиван Ущелье Карадеде

Восточная часть, Гар-мскии р-н Западная часть, Фаи-заСадский р-н МеСТ. Рогун Мест Кшрог

ЗЬ,26+0,93 34,35+1,90 Масса Ю плодов, 27,«5+0,75 13,60+0,75 г ЗУ,86+1,44 3?,69+0,93 37,52+1,07

11,5 19,6 21,6 18,4 15, а 11,1 13,6

Длоаз rj^jficxuí. 1Ш

8,99+0,Ь4 4,14+0,12 4,ö2+0,«;0 3,94+0,21 1,07+0,03 1,21+0,02 1,1¿+0,1U

38,4 14,1 20,4 26,5 13,1 4,6 12,5

Глубина ворснки, мм

1,49+0,64 _ 1,30+0,11 0,Ь0+0,0/ 0,4/ 1,60+0,07 2,13+0,06 2,2d+ü,0¿

38,4 41.1 41,4 - 16,7 12,7 4,6

Масса семян в 1 плоде*

1,96+0,05 2,34+0,06 2,28+0,07 1,66+0,07 •1,55+0,11 4,92+0,09 4,40+0,17

12,9 17,0 15,9 16,2 8,9 8,2 ltJ,l

Примечание. Семя взвешивали вместе с затвердевшим эндокарпием Б числителе * 2х, в знаменателе - V (в X) Прочерк - отсутствие рагчетов (резкое отклонение распределения от нормального в связи с полиморфизмом по строении воронки).

Внутрипопуляционная изменчивость невелика, поэтому различия имеют мгефопопуляционныи ранг (К<1,2).

У Миндаля бухарского между соседними популяциями существует 'изменчивость по форме, опушению, зазубренности края листа (городча-тая, пильчатая), окраске коры (от бурой до серой). По размерам и форме косточки отмечается четкая конвергенция популяций из южной (полупустынной) у северной (более прохладной, влажной) частей ареала По высоте брюшного шва косточки дивергенция соседних южнотаджикских популяции достигает макропопуляциовного ранга (К<9), а ранга подвидов достигают сопоставляемые популяции из Припянджского Ка-ратау и Кзратегинского <ребтов (К=14). В последнем районе много особей с размытой ржаво-коричневои окраской косточки в отличии от типичной, коричневых тонов, окраски (табл 4). Несмотря на такую экологическую изменчивость, белковые спектры Миндаля бухарского однотипны (рис.2А). В Таджикистане выделены особи, формирующие деревце со штамбом без поросли.

Нами установлен ключевой морфологическим маркер (фен) для Миндаля арабского - крапчатая оржааленность (пигментация) поверхности эндокарпа, в отличии от размытой крупнопятнистои - у Миндадей туркменского и колючеишего. Кроме 2 известных в Кспетдаге популяций (В П Денисов, 15"*), в Центральном Копетдаге (близ г.Бахарден, мест Дурун) изучена новая популяция Миндаля арабского, пограничная с гопуляциями Миндаля туркменского. В таких популяциях 3-19Х особей обоих видов по указанным типам оржавленности имеют заходящие признаки и общие компоненты в полиморфной зоне основных полипептидов (рис.ЗА) Интрогрессии сопряженно маркируются морфологическим и белковыми признаками. Они просматриваются также у Миндаля кодючек-шего (получены от Миндалей бухарского и туркменского), у других видов их практически нет (рис.2А).

Дикорастущии Миндздь Вавилова имеет уникальныи спектр белков (рис.2А) Феномен сильнои бороздчатости эндокарпа, проявляющимся также у других видов и гибридов (В.П.Денисов, 1990), имеет гетерогенную природу, демонстрируя параллелизм в формообразовании. Участие (путем гибридизации) в возникновении таких фенотипов со стороны Миндалеи из секц. 1лс1ок1ез и Зраг11о1с1ез маркируется уже на уровне фенов (оржавленность эндокарпа), а со стороны секц.Настоящих миндалеи - их доминантными белковыми спектрами (рис~2А). Сам вид А. уэуНоуН сейчас почти исчез Отметим, что белками не маркируются

' Таблица 4

Популяционная изменчивость Атуе<1а1из ЬисЬапса КогэЬ. в Памиро-Алае (1979-1988 гг.)

5 г

Признак косточки

Центральный Таджикистан, 1350-1600 м> «ад уровнем моря

Гиссарский хр., восточная часть, мест.Нимичак Кар^егин-ский *Р<4 восточная часть,мест. Сариджар ' Хребет Сурка

Уделье. Дари-;" КПок ' Ущелье' Чекурак

Западный Памир, Рушанский ' хребет, 1850 м над уровнем меря

Шный Таджикистан

850-900 м над уровней моря

Хр.При-пянджский Каратау

Хребет Терек-литау

Масса 1 косточки,'г 0,85+0,04 - 19,6 .

1,87+0,04

Высота брюшного шва, мм

Форма: ланцетная ' яйцевидная саблевидная

Окраска: светло-коричневая коричневая ржаво-коричневая

13,1

0,0 77,2 22,8

22,7 77,3 0,0

Количественные признаки

0,98+0,05 1,10+0,04 1,42+0,03 0,84+0,05

32,1 • 27,8 19,7 28,7

2,43+0,06 2,14+0,06 2,02+0,04 .1,56+0,06

13,6 20,2 ' 13,7

Качесгзтные признаки, в I

0,0 99,9 0,1

31,2 6,2 62,6

0,0 94,5 6,5

14,5 85,5 0,0

1,0 95,9 3,1

38,0 62,0 0,0

17,0

0,0 96,3 4,7

9,а 90,5 0,0

0,69+0,03 0,53+0,04

22,9 17,7

2,35+0,07 1,02+0,06

17,4 17,4

0,0 64,5 35,5

87,1 12,9Ч 0,0

0,0 85 7 14,3

42,8 57,2 0,0

fiJ-Sq

30- ------ ;;— ____

45— 40- —=-- — —— ———— — — — ——

5Q-

60-

25—

70-

80-

«0- 1 а 6 6 г д 2 3 4 5 6 7 8

Рис 2 Типы полипептидных спектров родов подсем Prunoideae Focke

А - Amygdalus L : 1 - A communis, Юго Западный Копетдаг, 2 - A bucharica, Памиро-Длаи (Сыр-дарьинский Каратау, Центральный и Шныи Таджикистан, Западный Памир, Кугитанг), 3 - A vavilo-vii, хр Сурхо, 4 - A drabica (а - Северный И^чн, б,в - Юго-Западный Копетдаг, г, д - Центральный Копетдаг), 5 - A turcorranlca, Центральный Копетдаг, е - A spinosisslma, Пашро-Алай (Нура-тау, Арактау, Кугитанг), 7 - А bucharica х A.corrirunls, Центральный Таджикистан, в культуре, 8 -Мг A.coirmunis х A.arables, Туркменская опытная станция ВИР.

• . /

"особи с горьким и сладким вкусом семени.

Ыияровишя Microcerasus Webb emend. Spach^ Как отмечалось, спектры M.prostrata var.tianschsnica (Северный и Внутренний Тянь-Шань) в зоне основных полипептидов существенно отличаются от пами-роалайсгсой Микровишни бородавчатой М.prostrata var.verrucosa, а Микровишня двусторонняя M.prostrata var.bifrons имеет четкие инт-.регрессии от M.incana и M.microcarpa, произрастающих в КопетдаГе (рис.SB).. Это отражается и на уровне морфологических признаков. У тяньшанской разновидности поверхность косточки (эндокарпа) бороздчатая, у двусторонней и M.incana морщинистая, у бородавчатой - различного типа. . Существует популяционная дивергенция по другим качественным признакам и меньшая - по количественным (К<8>. Разновидности M.prostrata объединяет короткая цветоножка (до 3-4 мм), число тычинок (10-22 шт.), опушение столбика пестика (доминантный признак), тогда как у M.microcarpa пестик голый. По другим признакам цветка Микровишня двусторонняя ближе к переднеазиатским видам. Как и М. incana, она образует корнеотпрыски. Разновидности М.prostrata следует выделить в подвиды.

'У изученных видов Микровивки длина спинного шва косточки превышает длину брюшного шва, что отличает ее от других родов Frunoi-deae. Среди черноплодных особей M.microcarpa в Закавказье (Ю.Н.Воронов, 1925) и красноплодных особей Микровишни бородавчатой в хр. Сурхо (Центральный Таджикистан) встречено по 1 особи с желтой окраской околоплодника. Это говорит о возникновении параллельных мутантных рецессивных признаков (С.И.Гершензон, 1985). В Юго-Западном Копетдаге встречено около 4% . особей M.microcarpa, имеющих на соцветие кисть 2-3 цветка. У этого вида и M.prostrata есть особи (0,5-2Х), формирующие не кустарник, а одноствольные деревца.

Луиэеаиия Louiseania Сагг. Среднеазиатская Луизеания вязолисг-ная L.ulmifolia произрастает локальными популяциями. Сопоставление популяций из Тянь-Шаня (Сусамырский хр.) и из 2 районов Памиро-Алая (Дарвазский хр. и впервые выделенной в хр.Сурхо) показало, что пс количественным признакам косточки дивергенция невелика (К<5). В Па-миро- Алае, особенно в ценозе пиОляка в хр.Сурхо, Луизеанки характерна сильная раскрываемость по бровному шву, что можно истолковать как адаптацию-, способствующую ускоренному прорастанию семян. Здесь мосточки Луйзеании крупнее в 1,3-1,6 раза, более бороздчатые, нежели в Тянь-Шане. Еще более крупные косточки отмечены в Джунгарском

I.Ä:

30- — - ----— ——- znz --с-= ------

45 — Ч -

50- --- - ~ —— —___

15— 60-

70-

BO- _ _— —_

— ---—

SO- i г з . . а 5 в г л е a i ( г а еж з 4 3 6 7

м w

Рис 2. (продоллгни«)

В - Microcerssus Webb emend Sparh 1 - M mlciocarpa, Юго-Западный и Центральный Копетдаг, 2 -М means var.bUnovskii (Totsch ) Erern et Tiushfev, Юго-Ззпадный Копетдаг, 3 - М prostrata var.bilrons, Центральnun Копетдаг, 4 - М prostrata var. verrucosa, Памиро-Алай (хр Сурхо), 5 -М.prostrata var. tisnschanica, Северный Тянь-Шаиь (хр.Эзилиискии Алатау), Внутренний Тянь-Шань (Сусамырокии хр ), б - Louiseania ulmifolia: Памиро-Алзи (а, ö - ДарЕазскии хр. в-д - хр Сурко), е - Внутренним Тинь-НЬшь (Сусамырскии хр ), " - Prunus cerasifer3 а-в - Юго Западный Копетдаг, г-э - Северный Кавказ

/

Алатау (В.П.Голоскоков, И.И.Ролдугин, 1962). В хр.Сурхо lOZ особей имеют делтоокрашенный (а не розовый) околоплодник. Здесь же, даже в самых благоприятных экотопах, высота особей не превышает 2 м, тогда как в других районах - обычно 2-3,5 м. Популяционные различия просматриваются в зоне кислых полипептидов (рис.2Б). '

Слива Prunus L. Слива вишневидная, или Алыча Р.cerasifera, произрастающая в Средней Азии (Западный Тянь-Шань, Памиро-Алай) изучена полнее и достовернее, чем в Юго-Западном Копетдаге (Н.Н.Лунева, 1984). Цветки копетдагскои Алычи мельче (диаметр венчика 10-26 мм), тычинок больше (16-38 шт.), лепестки только белые, пыльники от желтой (ЗЗХ особей) до розовой окраски. Плоды средней массой 2,2 г, косточка 0,3 г (10<VX<33), мельче среднеазиатской, тем более кавказской Алычи. Форма плода - от плоско-округлой до удлиненно-овальной, чаще округлая, овальная, окраска - желтая, красная (по 26S особей), розовая и пестро-розовая (36Ü) и темно-синяя. Косточка яйцевидной формы (70Х),.реже овальная и др., только у 6Х особей ее поверхность гладкая (преобладает шершавая), окраска от желтой (42), светло-коричневой (82Х) до коричневой. Алыча в Копетдаге образует корнеотпрыски, что нужно иметь в виду при подсчете фенотипов. Данные по белкам (рис.2Б) подтверждают принадлежность географических популяций к единому виду.

•• Орех Julians L. Орех грецкий 1.regla L., средиземноморско-гималайский вид, издавна введен в культуру. В Средней Азии он естественно произрастает в горах и довольно хорошо изучен. В Юго-Западном Копетдаге (наиболее крупные ущелья Айдере и Пордере) и отчасти в Центральном Копетдаге распространен слабо. В первом районе, по нашим данным, имеется около 1,9 тыс. плодоносящих деревьев, из них в Айдере и Пордере 1,1 тыс. деревьев.

Более 60 дет назад проведено изучение формового разнообразия Ореха в Айдере (А.В.Гурский, 1932). С тех пор резко ухудшились экологические условия, и разновозрастные деревья стали исчезать. Поэтому проведено повторное изучение формового состава в Айдере (на 140 деревьях), и впервые в Пордере (132 деревьях). Копетдагские Орехи, по сравнению со среднеазиатскими, наиболее крупноплодные (масса 1 ореха в среднем'у г при V-18Í), преобладает-йвальная.и яйцевидная форма, толщина скорлупы 1,5 мм (V>20X), извлекаемоеть ядра (семени) - 2,8 (Айдере) и 3,8 баллов (Пордере), • выход ядра - 42Х. Урожайность снизилась в 2 раза. Е бытность А.В.Гурского, около 40% особей

;шш тонкссксрлупными (.до 1,2 мм толщины) со средним выходом ядра 4b*. - р соответствовали кулыиварам грецкого ореха. Таким образом, ;овремечные популяции трансформируются в более дикии тип Это говорит о том, что местные дикорастущие популяции некогда подвергались дсместгкзции путем внедрения культиваров переднеазиатского прсисхсждечич на последнее указывает признаки листа). Это были инорзионные кульп-вары (Иран, Закавказье), ибо местное население ••опетдага выращивает в садах полу культурные формы. При ухудшении экологических условии (.а сбор глодов проводился всегда) культивары .1 близкие г чим гибриды, имея пониженную адаптацию, стали исчезать из популяии t S будущем выживут только особи, близкие к дикорастущим. Из 2"2 изученных деревьев отобрано 10 перспективных для куль--,ры форм 'выход ядра 53-59t, толщина скорлупы 0,6-1,1 мм, извлека-fMC-ть ядра 4 балла)

Чсгые че крсхсгае гибриды, При обследовании лесоплодных массивов з Заладчсм Тянь-Шане найдены межродовые гибриды- Armemaca \ul-v aadeilus ma/^aieb, A vulgaris x Louiseania ulmilolia, Micro-c=rasus prostrata /ar biirons v P maheleb (по реке Джзнги-Джол, близ с? ^зр-ы-Челек; к Р mahaieb ч Prunus cerasifera (',р Арсланбоб). Третли из названных гибридов был найден В И.Ткаченко '1970), но его существование :тагилссь под сомнение, остальные - новые для науки гибриды. Гибриды с 'частием Паделлуса по плодам близки к нему, по вегетативным органам - ко второму родительскому виду. Белковые -пектры таких -ибридоз полностью воспроизводят спектр Padellus Гибрид Л.изэании и Абрикоса по плодзм промежуточен по признакам, по вегетат.шным признакам напоминает Абрикос. Такой же гибрид наидеч нами на территории Внутреннего Тянь-Шаня (мест.Чичкан, Сусзмырскии "Р ! По бейкам они соответствуют спектр/ Абрикоса Здесь же непс-далек\ 'мест Торкент) обнаружено ново» местонахождение Armemaca /uigaris. Е Памире-длае <хр Сур^о) найден неплодовитыи гибрид (при набухании цветковые почки осыпаются), предположительно являющийся по признакам комбинацией L.ulmitolia к Р mahaieb

4 КЛАССИФИКАЦИЯ МЕСТНОГО СОРТИМЕНТА АБРИКОСА, ЯБЛОНИ, ГРУШ И ПЕ°СПЕКТИЕЫ ЕГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ В СЕЛЕКЦИИ

Дб^тс Согласно причятои классификации (Н.Е Ковалев, 19РЗ,

- ге -

К.Ф.Костина, 1969), сорта абрикоса разбиты на 4 эколого-географические группы с выделением внутри подгрупп. Ревизия объемов сорто-типов, выделение новых подгрупп проводились на основе изучения признаков косточки, околоплодника и листа. Всего в классификации было учтено 468 местных сорта, которые нами разделены на автохтонные (возникшие на месте) и аллохтонные (иноземного происхождения).

---В Среднеазиатской группе из 28 автохтонных сортотипов 11 сор-тотипо» выделены впервые (сортотипы Ак Исфарак, Ак Мафтоби, Гулюн-ги, Гулюнги Рухи Джуванон, Исфарак Саблевидный, Кзьи Урюк, Лючак Золотистый, Лючак Ранний, Пайванды Бухарский, Сабих Эрик, Тахиа-таш). Эндемичные сортотипы ныне сохранились только в 3 подгруппах: Ферганской (Бабаи, Таджибаи), Зеравшанской (Гулюнги Курсадык, Гу-люнги Лючак, Арзами), Хорезмской (Кзыл Нукул); в Восточно-Тяньшанс-кой и вновь выделенной Бадахшанской подгруппах таковых не обнаружено. В данной группе - 3 аалохтонных сортотипа родом из Китая и Передней Азии, причем, хорезмский сортотип Энг-ягши на родине (в Ко-петдаге) исчез. Вновь выделенные сортотипы заключают в.себе сухоф-руктовые и столовые сорта (масса плода 15-45 г, вкус 2,8-4,8 баллов). Наиболее устойчивы - к грибным болезням (монилиальный ожог, клястероспориоз) в условиях Западного Туркменистана только 6 сортов: лючаки - Ак Лючак, Лючак фазилова, Рухи Джуванон 1-4-3, Чи-лангу 65, а также Гулюнги Пах-пах, Арзами 37.

Нами установлено, что по признакам существует единая Ирано-Кавказская и совершенно эндемичная Копетдагская подгруппы, объединенные в Переднеазиатскую группу. В Ирано-Кавказской из 10 автохтонных выделяется 4 новых сортотипа (Мектеп, Новрэст Нахиджева-ни, МатхЗд, Шираз), в Копетдагской (в.основном на территории Центрального Копетдага) - 2 сортотипа - Карадеде .и Оранжево-красный, причем', в Копетдаге типизация сортов только начзта. В группе также 9 аллохтонных сортотипов из Средней Азии и Европы. Именно наличие здесь сортов европейского родства создало неверное впечатление о генетической близости сортов Ирана-Закавказья с европейскими сортами. На деле Ирано-Кавказские сорта не повлияли на генезис даже соседней Копетдагской подгруппы. В Иране произрастают лучшие в мире автохтонные сухофруктовые сорта лз сортотипов Геогджанабад, Табар-зи, Шираз и др. (масса плода 21-53 г, вкус 3,5-5 баллов, выход су-хофруктовой-продукции 40-605). Все сорта Ирано-Кавказской подгруппы неустойчивы к болезням. Копетдагские сеянцевые формы - столового

~ —

типа, примитивны по признакам (масоз плода 4-29 г, вкус 2,8-4,8 баллов), устоичиры к мочилиадьному ожогу.

В Европейской -руппе содержится 3 подгруппы (К.Ф.Костина, 1969). В первичном очаг«3 происхождения сформировалась Европейская годгруппа, состоящая из 3 автохтонных сортотипов, из которых сорго-типы Амброзио, Диссингаде и Кутлак - новые, и Северная подгруппа (сохранилась в Восточной Европе, проникла в последние десятилетия до территории Южного Урала). Во вторичном очаге происхождения сформировалась Северо-Американская подгруппа, в которой возникли 2 вновь выделенных автохтонных сортотипа - Гильтон и Канада. В группе есть аллохтонные сортотипы из Закавказья, Европы, Китая. Сорта Европейской и Североамериканской подгрупп более крупноплодные (масса плода 15-38 г, вкус 2,1-4,2 баллов), столовые, около 50Z сортов, особенно в сортотипах Мурпарк, Амброзио, имеют горькое семя (ядро) косточки. Юнно-Уральские сеянцевые формы более примитивны (масса плода 7-33 г, вкус 1,5-4 балда, 100Х особей с горьким семенем), устойчивы к указанным болезням. Из сортов Европы по устойчивости к болезням выделено 7 сортов: Bovsi Feie Vozsa, Stark Early Orange, Praecoce Itali3, Re3le d'Inola, Atif du Soler, Grueso Ргаесосе, Итальянский 22. Наличие Северной подгруппы и значительного числа сортов в 2 других подгруппах, имевших комплекс рецессивных признаков (горькое семя, оранжевая окраска околоплодника), резко отличает Европейскую группу от Ирано-Кавказской подгруппы сортов с доминантными признаками и не позволяет считать первую - производной от второй. Северная подгруппа збрикоса обыкновенного, как и Копетдагская подгруппа, представляют собой первые этапы автохтонной селекции и сохраняются в реликтовом состоянии.

Известные на сегодня сорта Восточно-Азиатской группы (Китай, Корея, Япония) объединены нами в 5 автохтонных сортотипов столового назначения (масса плода 24-79 г, вкус 3,0-3,8 баллов). Устойчивы к болезням сорта Да-хуан, Цао, Чжан-гун-вань.

В соответствии с эндемичноетью сортотипов' и археологическими данными нами выделяются 7 первичных микроочагов происхождения культурного абрикоса: Северокитаискии, Закавказским, Гирканский (Копет-дагскии), Эеравшанскии, Ферганскии, Хорезмский и Балканский, воз-нигапие со II тыс до н.э. Со временем за счет расширения ареала сортов, микроочаги неизбежно трансформируются в более крупные территориальные образования - макроочаги (Н И.Вавилов, 1929), которые

можно назвать ареалами культурного абрикоса (термин Н.И.Вавилова). В современную эпоху таких ареалов стало 5: Среднеазиатский (Средняя Азия и сопредельные районы северо-запада Китая, Афганистан, Пакистан, Северная Индия), Восточно-азиатский, реликтовый Копетдагский (Шный Туркменистан), Юго-западноазиатский (часть Передней, Малая Азия, Восточное и Южное Средиземноморье) и Европейский. Одновременно с древними ареалами в Южном Казахстане (Северный и Восточный Тянь-Шань) и Кыргызстане (Внутренний Тянь-Шань) в современную эпоху возникли молодые очаги доместикации абрикоса обыкновенного (рис.3). ,..-*'-

* Яблоня. Изучение признаков цветка, плода, вегетативных органов показало,, что сортимент яблони Таджикистана и соседних районов Узбекистана, состоит из образцов западных подвидов (геосортотипов) Яблони домашней М.domestica (Я.русская, Я.гибридная, Я.западноевропейская, Я.переходная и особенно Я.итало-крымская). Эти подвиды в свое время выделены Ф.Д.Лихоносом (1972). Сорта и формы кульджинок,-бабарабской и хазараспской яблонь, произрастающих на юге Средней Азии, в Туркменистане, сопредельных районах Северного Китая, Передней Азии, и которые относят к Яблоне Сиверса, выделяют в подвид Я.среднеазиатская. У части среднеазиатских сортов проявляются признаки культурной .китайки (Я.сливолистная). Изученные сорта Ирана относятся к первым 2 названным подвидам. Таким образом, в аридной части Азии яблоня.имеет вторичные очаги происхождения.. В Средней Азии. - это крупный Центральнотаджикский, реликтовые Хорезмский, Самаркандский , Ферганский, практически исчезнувший Шахрисабзский микроочаги (Узбекистан) (рис.3). Судя по разнообразию Яблони Сиверса, некогда существовали вторичные микроочаги в Западном (Чирчикский, ДжалалаСадский), Северном (Алмаатинский). и Восточном Тянь-Шане (Восточнотяньшанский). Такая локализация и сортовой состав очагов могли, быть обусловлены интродукцией культиваров из Европы (в основном . Крыма) по северной ветви Великого Шелкового Пути (начиная с Y-IX вв. н.э.). Признаки плода изученных сортов разнообразны: масса от -20-26 до 200 г. . и более, вкус мякоти от кислого (иногда с горечью) до пресно-сладкого,., окраска - от зеленоватой до ярко-красной. Для селекции рекомендованы следующие источники признаков: сорта Себи Абджалили, Себи Хайбулоги, Муллораджаб (красная окраска, гармоничный вкус) и Вагдоди.(красная окраска, гармоничный вкус, длительный срок хранения плодов). Из других таджикских сортов

Р*с Э Схема локализации древчи^ микроочагов происхождения л молодых очагов доместикации плодовых растении в Среднеазиатском генцентре

Первичные микроочаги проискслдечия абрикоса J - Ферганский, 2 - .ерзЕтанскпи ,? - , орезчскпи, 4 - Г.фчанскии 'Ьспетдагскии) Ето-рич"ые микроочаги "реиссждештя лблони и гр>ши: 1 - Фергзнсчии, 2 -""амаркандскии западная часть С^рзвшансксго очага), 3 - Хорогмскии S - 1Ьахрисасэскии, с - Ц-нтрзлг но- таджике кии Молодые очаги домес-тгкации груши <4 - ¡-опетдагскии) л абрикоса- "" - Центральнстякь-ианскии, а - Алмаатинскии (Ов^ротаньшанскии), 9 - Восточнотянь-занекга

интерес представляют сорта Гарма, Дарзгнени, Дулак N 1, Зардсеб ?с-бистсяа, Мирсафси Красный, Себл Сафед, Тирзмохи, Ткрамсхи С\рх, Тотак, Шохисеб, из сортов Ирана - Гэлабэ Сорх Арак, Занузе Маранд, Мэри Джеине Чадхали Из таджикских сортов достаточно устойчивых к болезням сортов не отмечено.

Груша Разнообразие среднеазиатских сортов груши обязано участием s их грсисхождении целого ряда видов Р pyraster Burg-sd. (Ев-рога) л Р eaucasica (подсак. Ругиз), зкдов из Китая - P.bretschnei-leri F^M и ° рун olía 'Hurm. i Nakai (секц. Pashia), ксерофильных псдсекц Argyromaion CF eleagniíalia и P.nivalis Jacq.) и Xeropyr«-ma (P.korshinsxy.i Ценные сорта возникли при участие в гибридизации китаиских видоа л видов годс^к.Pyrus: сорта Варухнок, Куляля,

Ноипоти Ховалингский Крупный, Дильафруз, Атырнок. Первые 3 сорта крупноплодны (масса плода 200-380 г), плоды в дежке сохраняются до начала весны. Масса плода сорта Дильафруз - 100-130 г. Все 4 сорта (кроме Новпоти Ховалингский Крупный) имеют хорошие вкусовые качества, - все 5 сортов ' - в условиях Средней Азии устойчивы к болезням (ценные источники признаков). " Крупноплодны также сорта, возникшие BS - основе Груии кавказской (масса плода от 130-180 до 300-500 г), мякотв рыхловатая, хорошего или посредственного вкуса /сорта Кайон, Кадумуруд и др.). Близость этих сортов к современным сортам Китая и Кавказа указывает на их недавнюю (в Средневековье) интродукцию в Среднюю Азию. Все остальные гибридные сорта мелкоплодны (масса плода 60-130 г), низких вкусовых качеств, неустойчивы к болезням. Они могли возникнуть на ранних этапах селекции (примитивные сорта). Обращает внимание отсутствие в сортименте Средней Азии и особенно Туркменистана, где проходила южная ветвь Великого Шелкового Пути, сортов собственно мало- и переднеазиатских видов - P.salicifolia, Р.siriaca Boiss.. P.amygdaliformis Vill. Все это в совокупности говорит о том, что интродукция груии в основном шла по северной ветви Великого Шелкового Пути, в частности, из Крыма. Ведь известно, что уже в I тыс. до н.э. Крым стал крупным центром мобилизации сортов из соседних регионов Европы и Западной Азии (Ф.Х.Бахтеев, 1970). Первичного очага происхождения сортов на основе вида P.tadshikista-nica не обнаружено. '1 :

Вторичные микроочаги происхождения груши в западной части Средней Азии те хе, что у яблони - Ценгральнотаджикский, Хорезмский, Самаркандский, Ферганский, Шахрисабзский. Судя по данным С.Н.Кудряшева (1950), в Шахрисавзе существовал, во ныне исчез очаг доместикации местных видов - P.korshlnskyí и P.reeelii. Очаг доместикации на основе вида Р.turcomanica сохраняется в Юго-Западном Ко-петдаге (рис.Э).

ВЫВОДЫ

1. Предложено изученные роды сем. Rosaceae разделить на 2 группы: древнеередиземноморские роды позднемелового (Prunus, Cerasus) и палеогенового возраста (Amygdalus, Pérsica, Laurocerasos, Padellus, • Pyrus) и тургайские роды палеогенового возраста (Padus, Microcera-us, Armeniaca, Louiseenia, Malus),

2. Выявленз особая филогенетическая близость родов Cerasus и PadJS, Padus и Laurocerssus, Prunus и loaiseania; внутриродовая и внутривидовая дифференциация таксонов по типу автополиплоидии (роды Prunus, Cerasus, Microcerasus), аллополиалоидии (Malus). На формирование некоторых видов родов C<»r3sus, Microcerasus, Amygdalus существенное влияние окззали интрогрессии геномов от близкородственных видов.

3. Для плодовых растении горной Средней Азии и Копетдагз характерна популяционная дифференциация по количественным и качественным признакам, всли даже пространственная изоляция невелика. Е популяциях Ругиз turcomanica отмечена дивергенция по ряду альтернативных признаков цветка и плодз, в популяциях Amygdalus bucharic3 -дивергенция на уровне подвидов соседних популяции и конвергенция географических популяции по признакам косточки (эндокарпа).

4.'Подтверждено, что истинно дикорастущий тип Яблони Средней Азии - M hissarica, установлены гибридное происхождение дикорастущей M xsieversii, близость эндемичных видов Malus turkmenorum и Ру-rus turcomanica к викарным видам из Кавказа, внутривидовая дифференциация на подвиды Микровипши M.prostrata, интрогрессии у пограничных популяции Миндалеи A.arabica и A turcomanica в Копетдаге, подтверждена самостоятельность Миндаля A. vavilovn из Памиро-Алая Предложено вид U. prostrata разбить на 3 подвида.

5. Найдены новые местообитания A.arabica в Центральном Копетдаге, Louiseania ulmifolia в Центральном Таджикистане, Armemаса vulgaris в Тянь-Шане Из подеем. Prunoideae обнаружены 4 новых- межродовых гибрада в Тянь-Шане и Центральном Таджикистане.

6. Дополнены классификации сортов яблони, груши, произрастающих в Средней Азии и Туркменистане, и различного происхождения еор-~ов абрикоса Нз территории Средней Азии выделены первичные очаги происхождения абрикоса и вторичные очаги - яблони и груши. Установлено, что процесс доместикации продолжается и в настоящее время, о чем свидетельствуют наиденные очаги культуры дикорастущих видов Armem аса vulgaris и Pyrus turcomanica.

7 Выделены 10 европейских и китайских сортов абрикоса, устойчивых к болезням, для условий Таджикистана в качестве источников ценных признаков - 4 сорта яблони (Себи Абджалили, Себи Хайбулоги, Муллораджаб, Багдоли) и 5 сортов груши (Варухнок, Куляля, Ношпоти <свалингскии Крупный, Дильафр>з, Атырнок)

8. В результате о экспедиций генофонд . плодовых пополнен 103 ■Лестными сортами и формами и 51 дикорастущими образцами абрикоса, яблони,". груши, а таю«%54,образцами других'видов. Особую ценность для селекции и возделывания в культуре' могут представлять копет-дагские и южноуральокие формы .абрикоса, адаптированные' к местным условиям и устойчивые к болезням, а также низкорослые образцы луи-зеани»'*з Центрального Тад*икист^«а,_ ^

' - ПРЕДЛОЖЕНИЯ'СЕЛЕКЦИИ И ПРОИЗВОДСТВУ"

1. Дм научно-исследовательских учреждений рекомендуются:

- с целью выведения новых сортов - таджикские сорта яблони Себя АОджалили, Себи Хайбулоги, Муллораджаб (с интенсивной окраской кожицы, гармоничным вкусом), Вагдоди (с интенсивной окраской кожицы, гармоничным вкусом, длительным сроком хранения плодов); образцы яблони туркменов (с нарядной окраской,- стойким и приятным ароматом •плодов); местные урожайные, устойчивые к монилиальному ожогу копет-дагские формы абрикоса обыкновенного;

- с целью селекции семенных подвоев - образцы миндаля бухарского из Центрального Таджикистана, хр.Сурхо, не образующие приштам-бовой поросли, образцу миндалем туркменского и арабского из Центрального Копётдага; "" ,,,.„- ••

- с-целью селекции клоновых подвоев -.образцы' мйкровишни простертой иэ Центрального Таджикистана,, микровишнИ мёлк&шюдной из Центрального Копётдага, не образующие, приштамбовой поросли; низкорослые образцы луизеании вязодистной иэ Центрального^ Таджикистана . (хр.Сурхо)-, межродовые гибриды из Западного Тянь-Шзня (A.vulgaris х P.mahaleb, A.vulearis х L.ulmlfolla. M.prostrata х P.mahaleb, P.ma-heleb x P.cerasifera).

2. Для селекции и возделывания на приусадебных, фермерских и небольших промышленных посадках Оренбургской областиместные зимостойкие, урожайные, устойчивые к монилиальному ожогу и клястерос-пориозу, выпреванию, с удовлетворительным качеством плодов формы абрикоса обыкновенного.

3. При создании коллекций и характеристике исходного материала' для селекции рекомендуется использовать метод электрофореза запасных белков семян в полиакривамидном• геле для идентификации родовой

- за -

и видовои принадлежности образцов, межродовых и межвидовых глбри-дов

спита °АБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1 Авдеев В. И вопрос/ о происхождении местного сортимента эблони Таджикистана //Изв. АН ТаджССР Сер.биол. наук 1985. N 1 С.40-45

2 мвдеев В Л. Что таксе Malus sieversil (Ledeb ) М. Roe-n'' '/»1зв АН Тадж ССР С°р биол наук 1986 N 4. С 31-35.

3 Авд»ев В.И Идеи Ч Л Вавилова и его школы и вопросы генезиса местного еортлментз яблони и груши '/Проблемы генетикл, селекции и интенсивной технолог га с.-х культур Тез науч.сообд Д,-шайбе, 193? С 125-126

4. Авдеев В.Л Сравнительно-тсгуляшонная изменчивость признаков плода Louij°an.a jl^itolia 'Frarcb. Pachom. '/Растит рес/рсы 19«ч. Т 24, вып 1 С.19-25

5 Авдеев В.Л Нсзье -ябриды между -редстзвителями Pruioideae Сссче (семейство Pcsac»ae Juss ) во флоре Средней Азии //Изв АН Тадж ССР Гер бисл наук ГЗеб N 2 С "-11

•э Авдеев В Л Псуляциснная изменчивость плодов Crataegus pcntica С "ос1! в Центрз-iiPCM Таджикистане //Рзстит. рес/рсы. 1988 Т 24, вып 3 Z 368-¿"З

Пономаренко Е.В , Авдеев В 32. u гетории происхождения рода Mali-s Mill ' Сб науч тр. то прикд.бот., ген и селекции. Л 1990. Т 131 С.3-8

8. Авдеев В И <■ таксономической характеристике местного сортимента груши Таджикистана на,ч тр. по прикд.бот., ген. .1 седекцли Л., 1990 Т 1С1 С 2**-34

&. Авдеев В.И , Егги 3 Э Изменчивость гризнаков герслечтивныг для культуры видов бсярышникз лз «гс-Западного Копетдага //На/ч 5юл. ВИР Л , iQ90. ВЫП.2С6 С 56-62.

10 Авдеев В И. Популяционная изменчивость Amygdalus bucharica Korsh в Таджикистане '/Сб науч. тр. по прикд.бот., г°н. и селекции 1 , 1991 Т 129 С 15-22

11. Авдеев В. И Устойчивость сортов абрикоса к грибным болезням в условия." Западней Т/ркмении //Науч.-техн бол. ВИР. Л., 1991. Был.212 С С8-41

12. Авдеев В.И., Литинская H.H. Местные образцы абрикоса Западного и Центрального Копетдага //Науч.-техн.бюл. ВИР. Л., 1991. Вып.212. С.41-44. •

13. Авдеев В.И. Изменчивость признаков Fyrus turcomanica Male-ev в Копетдаге //Растит.ресурсы. 1991. Т.27, вып.З. С.116-124.

14. Авдеев В.И., Егги Э.З., Ладько М.Г. Сравнительный анализ бежав семян представителей подсемейства Prunoideae Focke ceM.Rosa-сеае методом электрофореза //Растит.ресурсы. 1992. Т.28. Вып.2. С.83-89.

15. Авдеев В.И. Материалы к познанию Malus turkmenorum Juz. et M.Pop. //Сб.науч.тр. по прикл. бот., ген. и селекции. СПб., 1992. Т.146. С.11-15.

16. Авдеев В.И. Изменчивость признаков плода Juglars regia L. в Юго-Западном Копетдаге //Науч.-техн. бюл. ВИР. СПб., 1S92. Вып.225. С.62-65.

17. Авдеев В.И. Об очагах происхождения культурного абрикосе //Сб. науч.. тр. по прикл. бот., ген. и селекции. СПб., 1992. Т.146. С.33-35.

18. Авдеев В.И., Бурнаяева H.A. Яблоня (Описание и классификация сортов Передней и Средней Азии). СПб., 1992 (Каталог мировой коллекции ВИР. - Вып.629). 71 с.

19. Авдеев В. И. ,-Темная Л. Д., Рихтер A.A.'Изменчивость признаков алычи в Копетдаге //Деп. в ОНП НПЗЦ "Верас-Эко" и ИЗ АН Беларуси. Ялта; Минск, 1992. N 180. б с.

20. Авдеев В.И. Изменчивость признаков среднеазиатских видов родз Microcerasus Webb /'/Растит, ресурсы. 1992. Т.28. Вып.З. С. 109-119.

21. Авдеев В.И. К эволюции рода Pyrus L. //Сб. науч. тр. ЮжУ-ралНИИ пладоовощ. и картоф. Челябинск, 19S4. Т.1. С.3-8.

22. Авдеев В.И. Сортотипы абрикоса и их происхождение //Сб.научи . тр., , ШнУралНИИ плодоовощ. и картоф. Челябинск. 1994. Т.1. С. 26-30. . ^

23. Авдеев В.И. Абрикос в Оренбуржье //Природное и историко-культурное наследие Орекбурской области, проблемы изучения, сохранения и рационального использования. Оренбург, 1997. С.58-59.

Лицензия № ЛР020716 от 02 02 93 г Сдано в набор 11 08 97 Подписано к печати 08 08 97 Формат 60x84/16 Бумага офсетная Уел печ л 2,0 Тираж 70 Заказ 1669

460352, г Оренбург ГСП, пр Победы 13, Оренбургский государственный университет, множительный участок