Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Комплексная оценка адаптационных возможностей растений подсемейства PRUNOIDEAE FOCK. В связи с их интродукцией

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Комплексная оценка адаптационных возможностей растений подсемейства PRUNOIDEAE FOCK. В связи с их интродукцией"

рГ Б СД

-О ¡..1- '--'ГЛАВНЫЙ БОТАНИЧЕСКИЙ САД РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК

На правах рукописи

НЕМОВА Елена Марковна

КОМПЛЕКСНАЯ ОЦЕНКА АДАПТАЦИОННЫХ ВОЗМОЖНОСТЕЙ РАСТЕНИЙ ПОДСЕМЕЙСТВА РЯШОШЕАЕ РОСК. В СВЯЗИ С ИХ ИНТРОДУКЦИЕЙ

Специальность 03.00.05 — ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

МОСКВА 1990

Ведущая организация - Московский государстве: университет ин- М-В.Ломоносова-

Работа выполнена в Главном ботаническом саду России ской академии наук.

Научный руководитель — доктор биологических нау! Л. С. Плотникова.

Официальные оппоненты: доктор биологических науь Р. А. Карпнсонова; кандидат сельскохозяйственных науь Е. Г. Самощенков.

Защита диссертации состоится 1996 г

в . / ( . . часов на заседании специализированного совета Д 003.03.01 в Главном ботаническом саду Российской академии наук.

Адрес: '127276, Москва, Ботаническая ул., 4.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГБС РАН.

Автореферат разослан......... 1996 г.

Ученый секретарь специализированного совета — доктор биологических наук Н. А. Бородина

Стая ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ.

Актуальность темы. Растения подсемейства Prunaideае Fock. издавна известны как плодовые, декоративные, медоносные и лекарственные , и широко выращиваются во всех регионах Земного шара. Привлечение их в культуру в более суровые климатические условия средней полосы представляет большой интерес как с точки зрения теоретической и прикладной ботаники, так и с точки зрения народного хозяйства. Видовое разнообразие, различные экологические условия природных местообитаний, а также биологические особенности сливовых позволят нам оценить их как одну из наиболее перспективных групп для обогащения культурной флора

История изучения подсемейства Сливовых убеждает нас, что вопрос их систематики в настоящее время весьма затруднен и крайне запутан. Одни авторы выделяют 5-7 родов, а другие 10-11 родов в подсемействе. Также неоднозначно понимание объема ви^-дов, входящих в это подсемейство ( от 200 до 450 видов). Цель и задачи исследования.

Целью нашей работы было комплексное изучение видов подсемейства Prunoideae для получения сравнительных данных, позволяющих решить таксономические и филогенетические вопросы, дать оценку адаптационных возможностей и спрогнозировать возможность культивирования их в различных климатических зонах, в • частности, на территории бывшего СССР.

Для достижения сгоящэй перед наш цели мы решали следу-пщие задачи:

-уточнение таксономии подсемейства Сливовых, -изучение истории происхождения подсемейства, его развития и формирования современных ареалов в процессе флороге-веэа,

-определение границ природных ареалов на секционном уровне, и культигешшх ареалов интродуцированяых на территории бывшего СССР видов,

-построение филогенетической системы подсемейства в связи с фдорогенезом,

■ -исследование особенностей экологии видов на основе анализа условий природных местообитаний,

-изучение динамики .сезонного развития растений в условиях интродукции а Москве., в том числе их морфогенеза, и зимостойкости.

-прогнозирование успеха интродукции и возможности охраны в условиях культуры растений подсемейства Сливовых в различных природных зонах,

-определение перспективы дальнейшего совершенствования коллекции'подсемейства Сливовых в ГБС РАЕ

Научная новизна и практическая значимость работы. В работе впервые проведена ревизия подсемейства на секционном уровне. Предложены система, состоящая из 13 родов и 274 видов, и схема филогенетического развития подсемейства в целом. Очерчены современные граница природных ареалов для 20 секций подсемейства. Выявлена зависимость зимостойкости генеративных почек интродуцентов 'от температурных условий зим- ' не-весеннего периода.

Данные, полученные в диссертационной работе, позволили оценить перспективность интродукции видов подсемейства Сливовых различного происхождения в конкретную природную зону. Сформулированы основные принципы дальнейшего совершенствования и развития коллекции подсемейства Сливовых в ГБС РАЕ

Апробация работы. 1&териалы настояцей диссертационной работы были доложены и обсудцэни на V Всесоюзном совещании "Cte-нологическая индикация и фенопрогноэирование" ( Алма-Ата, май 1984)-, IV Конференции молодых ученых Московского Госуниверситета ( Москва, апрель 1985), Конференции молодых ученых и специалистов "Актуальные задачи ботаники и экологии" (Государственный Никитский ботанический сад УАН, Ялта, 1993). Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 работ. Объём и структура работы. Диссертация изложена на 166 страницах и состоит из введения, В глаз, выводов, списка цитируемой литературы (169 названий) и приложения, иллюстрирована 24 таблица,™ и 10 рисунками в тексте, а также^У таблицами и рисунками в приложения.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. История изучения и систематика подсемейства Prunoideae Fock. (Литературный обзор).

Подсемейство Prunoideae впервые как самостоятельная таксономическая единица было выделена В. О. Соке в 1'888 году (Focke,1888), однако таксономическое изучение растений, вошед-иих впоследствие в данное подсемейство, началось значительно раньше.

Ж. Р. Турнефор ( Tournefor, 1700) под Prunus s. 1. раздели ка более мелкие роды - Prunus s.s., Amygdalus, Pérsica, Cerasus, Armeniaca, Laurocerasus. К. Линей (Linne,1735; 1757) объединяет роды Pérsica и Amygdalus, Prunus и Armeniaca и оставляя род Cerasus самостоятельным, выделяет новый род Padus, куда вошел и род Laurocerasus, т.о. он получил четыре рода- Amygdalus, Prunus, Cerasus и Padus. Позже последние три рода им же сводятся к роду Prunus, и, в окончательной варианте, система. К. Лшнея включала два рода - Amygdalus и Prunus - объединявшие не более 30 видов (Linne,1753).

В дальнейшем в систематике и классификации Косточковых у разных авторов прослеживаются две- основные тенденции: широкое понимание рода Prunus, который объединяет кроме собственно слив еще и вишни, миндади, черемухи, абрдаосы, персики ( Linne, 1753; Neker, 1790; Endlicher, 1836-40; Bentham et Hooker, 1857; Koch, 1669; Pocke in Engler A. und Plant K., 1888-1894; Dippel,# 1893; Schneider, 1906; Koehne, 1912; Hutchinson, 1926; Rehder, 1949; Bailey, 1930; Abrains, 1950; Darlington, 1930; Ingram., 1948; Ворошилов, 1966) и узкое понимание этого рода, включающего в себя только сливы, прочие же роды считаются самостоятельными (Jussieu, 1789; Moench, 1794; I.Roemer, 1797; De Candolle, 1825; M.Roemer, 1847). Идея выделения из рода Prunus более мелких родов соответствует представлениям советских ботаников ( Ковалев, Костина, 1935; Соколов, 1954; Васильченко, 1954; Пояркова, 1941; Черепанов, 1981; Еремин, 1979; Юнев, 1990; Лшакин, 1977, 1978, 1985; Тахтаджян, 1987; Sekowski, 1963)..

Ряд работ последних лет посвящен описанию новых видов, разделению или объединению таксонов разного уровня и перемещению видов из одной таксономической группы в другую (Васильченко, 1953, 1955, 1973; Пахомова, 1959; Sterling, 1963; Андреев, 1964; Sekowski, 1968; ХЗшев, 199D; Browicz 1961, 1969; Kalkrnn, 1965).

Проанализировав литературу, гербарные и полевые материалы, нами была принята следующая система подсемейства:

- в соответствии с работами Г, Е Еремина (1977, 1985) и А. А. Киева (1990) подсемейство Prunoideae Fock. ' делится народы Armeniaca, Amygdalus, Cerasus, . Laurocerasus, Louíseania, Mcrocerasus, Oemleria, , Padellus, Padus, Pérsica, Prinsepia, Prunus;

- сохраняется по ¿¡.Кене (Koehne, 1912) деление на секции

следухэдге родов: Cerasus - 7 секций (Cerasus, Eucerasus, Pftyl-locerasus, Labopetalum, Ceroseidos. Sareentiella, Serrula); Padus - 3 секции (Iteocerasus, Calycopadus, Padus); Prunus - 2 секции (Euprunus, Prunocerasus); Padellus - 4 секции ( Padellus, Phyllomahaleb, Pseudomahaleb, Paramahaleb);

- род Amygdalus подразделяется на 5' секций по К. Шнейдеру (Schneider, 1В0В) с изменением названия секции Euamygdalus на Amygdalus в соответствии с Деревьями и кустарниками СССР (1954) и Международным кодексом ботанической номенклатуры (1980);

- обьем рода Amygdalus принимается по работам ИГ.Пахомо-вой (1961), К-Бровича (Browi'cz, 1961, 1969),. Т.С.Элаиса' (Ellas,1980) и насчитывает 36 видов;

- видовой состав родов Cerasus (41 вид), Microcerasus (б видов), Padellus (12 видов) принимается в объеме приводимом в работе А.А.Юшева (1990);

- видовой состав родов Maddenia (5 видов), Pérsica (3 вида), Prinsepía (4 вида) принимается в объеме приводимом во Флоре Китая (1986);

- видовой состав рода Laurocerasus (115 видов) принимается в соответствии с работой К. Калькмана (С. Kalkiran, 1965) для видов Старого Света, по работам Т.С.Элаиса (Elias, 19В0) для видай Северной Америки и по работам Е. Кене (Koehne, 1912, 1915) о некоторыми добавлениями;

- видовой состав рода Padus (22 вида) и Prunus (18 видов) принимается в объеме, приводимом в работе Г. Б. Еремина (1985) с некоторыми уточнениями по Т. С, Элаису (Elias, 1980) для Северной Америки, для Восточной Азии - по Флоре Китая (1986);

- видовой состав рода Armeniаса (7 видов) принимается в объеме, приводимом во tope Китая (1986) с некоторыми уточнениями.

На основе всего выше сказанного- в работе предлагается об-щя схема системы Prunoideae, основаная на обобщении литера--турных данных и гербарных материалов, которая впервые охватывает вое подсемейство в целом.

Глава 2. География растений подсемейства Prunoideae Fock.

Представители подсемейства Prunoideae распространены на всех континентах ва исключением Антарктиды в северном и южном полушарии в зонах умеренного, субтропического и тропического климата. Северная граница определяется северной границей ареала

рода Fadus, южная - южной границей рода Laurocerasus.

Наибольшая концентрация косточковых наблюдается в Восточной Азии, где произрастает более 50 7. видов, относящихся к 11 родам из 13 (отсутствуют здесь представители рода Oemleria и рода Amygdalus). Эндемиками Восточной Азии являются роды Maddema, Prinsepia и Pérsica, виды подрода Pseudocerasus рода Cerasus, виды секции Phaeostictae рода Laurocerasus, виды секции Phyllomahaleb и Pseudomahaleb рода Padellus, виды секции Spíraaocerasus рода Microcerasus. Восточно-азиатский ареал косточковых условно делится на две части: юго-западную ( в основном предгорные и нагорные области южного и восточного Тибета) и северо-восточную (предгорья и горы Малого и Большого Хингана, «много Сихоте-Аяиня, Японских островов и полуострова Корея). Имеется группа видов выходящих за пределы очерченных территорий в более северные, южные или западные районы.

Около 157. видов косточковых распространены в Средней и Передней Аз iva. Эндемиками этого региона является виды секций Amygdalus, Chame amygdalus, Lycioides и Spartioides рода Amygdalus. Кроме этого эндемичны для Передней Азии виды секции Mícrccarpa рода Microcerasus и Louisearua ulmifolia. Как правило косточковые Средней и Передней Азии также приурочены к горным районам.

Косточковые, встречающиеся в Европе, имеют евро-пейско-азиатский, европейско-африканско-азиатский ареал. Они не превышают 5% всего видового состава подсемейства и включают по одному - два вида родов Padellus, Fadus, Prunus, Cerasus, Microcerasus, Amygdalus, Laurocerasus. В Европе эндемизм проявляется лишь на видовом уровне.

На Североамериканском континенте встречается 10% видов Сливовых. Эндемичных таксонов здесь меньше, чем в Восточной Азии. К ним относятся монотипичный род Demleria, виды секций Iteocerasus рода Padus, Paramahaleb рода Padellus, Prumcerasus рода Prunus, Emplectooladus рода Amygdalus. Ареал североамериканских косточковых состоит из двух частей: тихоокеанской и атлантической, естественной границей между которыми являются Скалистые горы и Кордильеры. Большая часть видов сосредоточена на территории атлантической части, меньшая - на тихоокеанском побережье.

202 косточковых произрастают в йгаой Америке, Малеэии, . Австралии и Африке.

Нами выделены следующие центры видового разнообразия.

-S-

Среди них два тропических (МалеЯзкя и Австралия, Центральная и Южная Америки), два субтропических (Восточная Азия, Средняя и Передняя Азия) и один умеренный (Северная Америка).

Наиболее богатым является восточноагиатский центр, затем североамериканский и переднесреднеазиатский.

Глава 3. Природные местообитания косточковых.

3.1. Климатическая приуроченность растений подсемейства Prunoideae.

В умеренном климате произрастает 192 видового состава подсемейства ( 52 вида), 124 вида (45Х) - в субтропическом, 72 вида (28,3%) обитают в субэкваториальном климатическом поясе;' по 43 видов (17,5%) - в тропическом и экваториальном, ¡/¿югие виды встречается в нескольких климатический поясах.

Ареалы косточковых, произрастающих в.экваториальном и су-бзкваториальйои климате, приурочены только к гумидным районам. В зонах тропического, субтропического и умеренного климата косточковые встречаются как в гумидных, так и в аридных районах.

Для косточковых, произрастающих в тропиках характерна вечнозеленоеть (94Z всех вечнозеленых видов и 14Z всех листопадных), жизненная форма дерево или дерево или кустарник, в основном рацемогкыа соцветия. Исключение составляет род Amygdalus (кустарники, иногда деревья с одиночными цветками), 20% видов которого приурочены к аридным районам тропиков.

В субтропическом поясе встречается 6% вечнозеленых видов и 60% листопадных, в умеренном - вечнозеленых нет, листопадных 2SX, В целом в этих двух поясах наблюдается наибольшее морфологическое разнообразие косточковых (начиная от типа соцветия и кончая жизненной формой растений, а также продолжительностью сохранения листвы).

3.2 Отношение к увлажнению.

В целом подсемейство Primoideae включает растения всего экологического спектра - от крайних ксерофитов до гигромезофи-тов, причем в каждом из слагащих подсемейство родов ( за исключением естественно монотипического Oemleria) можно проследить ряд переходов от более мезофитных к более ' ксерофитным растениям. Например, возрастание ксерофильности видов, внутри родов одного подсемейства: Louseania pedunculata -> L. ulnufolia -> Lnongolica, Amygdalus nana -> A.petunnikovii -> A. bucharica

- 6-

-> A.spinosissima, Amoniaca sibirioa -> A.mandshuríca -> A. vulgaris A. holosericea, Microcerasus tomentosa -> (A glan-dulos3 -> M. besseyi M. tianschanica Hamygdaliflora, Prunus ussuriensis -> P. salicina -> P.divaricata -> P.spinosa, Pa-dellus maximowiczii P. pensylvanica -> P. mahaleb, Lauroce-rasus caroliniana -> L. officinalis L. lusitantea -> 1. ili-cifolia, Cerasus serrulata -> C. avium -> C. fruticosa, Padua ra-cemosa -> P. virginiana -> P. serótina -> P.ssiori.

Однако, любые косточковые не переносят застойного переувлажнения, лучше растут и развиваются на хорошо дренируемых почвах. В переувлажненных местообитаниях - сильно угнетены, плохо цветут и плодоносят. Ксерофитные виды встречаются в ме-зофитных местообитаниях также в случае хорошего дренажа.

3.3 Здафические условия произрастания.

Хотя ряд авторов указывает на исключительную неприхотливость к почвенным условиям одних видов и требовательность к богатству почв - других, как правило, Сливовые в природе приурочены к богатым почвам. Ареалы видов подсемейства совпадают в умеренном поясе - с бурыми лесными и подзолисто-буроземными почвами, черноземновидными почками, черноземами и "капггановыш почвами. В субтропиках - с желтоземами и красноземами, коричневыми почвами, чернили слитыми субтропическими почвами. В тропическом поясе - красно-желтыми ферралитными почвами, красно-ферралитными, коричнево-красными феррализированными и красно-бурыми почвами. Лишь ареалы нескольких бореальных видов совпадают с залеганием глеемерзлотно-таежных, палевых мерзлотных, глееподзолистых и подзолистых почв. В целом подсемейство можно оценить как мега- и меэогрофное с небольшим количеством микротрофных видов.

Нами были проведены исследования почвенных образцов, взятых в природных местообитаниях 17 таксонов косточковых: на юге Приморского края, в Средней и Центральной (МНР) Азии, на Кавказе и в Карпатах. Также анализировались образцы почв взятых с экспозиции косточковых в дендрарии ГБС РАЙ Анализы проводились в почвенной лаборатории ГБС Л. И. Возно.

Во всех образцах гумус%% определялся по схеме И. Е Тюрина (Пономарева, Плотникова, 1975), а содержание N0 - с использованием дисульфофеноловсй кислоты (Лебедянцэв, i960). Для определения кислотности почэ, содержания калия и подвижного фосфора в почвенных образцах разного происхождения применялись сле-

_ 7-

дующие методики: для дальневосточных образцов и образцов, взятых из дендрария ГЕС РАН, рН определялось в КС1 вытяжке, для среднеазиатских образцов - в водной вытяжке; Рх, 0 у - по А. Т.Кирсанову (Кирсанов, 1935) для дальневосточных образцов и образцов из дендрария, для среднеазиатских образцов - по Е П. Ыачагиву (Мзчагин, 1952); KJ) - по А. Л. Масдовой (Ыаслова, Чзрныгова, 1934) для дальневосточных и среднеазиатских образцов, для образцов из дендрария К^О определялось по А. Т. Кирсанову (Кирсанов, 1933). Результаты анализа показали., что косточковые приурочены к средним и богатым почвам с кислой и слабокислой реакцией в районах достаточного увлажнения; в аридных районах часто на карбонатных почвах с нейтральной И слабощелочной реакцией.

л

3.4 Фитоценотические условия произрастания.

Растения подсемейства Косточковых можно разделить на две группы-. 1) встречающиеся в зарослях кустарников ксерофитного типа 2) встречающиеся в широколиственных и хвойно-широколиственных лесах. Кустарниковые группировки с доминированием иди ассоциированием косточковых характерны для аридных районов: степей, остепненных и опустыненных склонов гор и сопок, пустынных и полупустынных районов, ин^да для опушек байрачных лесов или для изреженных широколиственных лесов на границе степи и лесостепи.

Участие в лесных фитоценозах характерно для растений рода Padus, Се газ us, Laurocerasus, Osmaroma, Madderua. За исключением видов рода LaLirocerasus, •- подавляющее большинство видов обычно являются ассектаторами второго яруса древостоев, хотя ■на полянах, вырубках, лесних прогалинах они могут образовывать заросли, встречаться по берегам рек и ручьев, в балках, тугаях. Только три вида - Padus avium, Padus virginiana, Padellus pensylvanica, - заходя достаточно далеко на север, принимают участие в мелколиственных и таежных лесах. Представители рода Laurocerasus распространены главным образом в дождевых тропических лесах.

Глава 4. ИСТОРИЯ РАЗВИТИЯ РОДОВ ПОДСЕЬЕЯСТБА

Prunoideae.

Семейство Ftosaceae можно отнести к палеогеновым', субтропическим, первичным по формированию. Шдсемейство.Prunoideae по мнению ряда авторов (Тахтаджян, 1987; Sterling, 1963; Kalkiran, 196Б; Наден, 1968; Еремин, 198Б) происходит от

- <8-

Spiraeoideae, при этом Еремин (1985) указывает, что наиболее близкими к древним формам являются роды Madderua, Osmarorua, Pygeum ( рассматривается нами в составе рода Laurocerasus), Prinsepia. А. JL Тахтаджян (1987) сближает род Oemleria (Osmronia) с родом Exocliorda, выделяя их в трибу Osmronieae, а Prinsepia в самостоятельное подсемейство Prinsepioideae, указывая, что этот род близок к Chrysobalanaceae.

Формирование подсемейства Prunoideae и распространение его представителей шло разными путями.

Косточковые берут начало из субтропических лесов Восточной Азии откуда и шло их расселение. По мере продвижения на север и запад в умеренную зоны предковые формы эволюционировали и дали большое разнообразие листопадных видов. Аридизация климата Азии способствовала развитию ксерофит'нкх форм в составе практически всех обитающих здесь родов. Аналогичные изменения происходили с предковыми формами мигрировавшими в Северную Америку из Восточной Азии, т.е. возникали засухоустойчивые и морозоустойчивые форт В то же время вечнозеленые виды продвигались в Ыалейзию и череа Северную Америку в Южную Америку, где послужили ядром для возникновения большого количества вечнозеленых мезофитных тропических видов.

Мигрирование косточковых в Северную Америку и в Европу происходило в течении продолжительного исторического периода и, в зависимости от существовших там климатических условий, в осваиваемые районы проникали те или иные виды с разными экологическими требованиями. Впоследствие из мигрантов автохтонно развилось множество ноеых видов, настолько специфичных, что их стало еоэможно об'^единить в отдельные секции и даже роды ( например род - Amygdalus ).

В результате мы можем наблюдать несколько очагов видообразования. Наиболее древний - восточноазиатский центр - субтропический мезофитный; малазийский и южноамериканский, также достаточно древние, - субэкваториальное мезофитные; передне-среднеазиатский - субтропический ксерофитный; североамериканский - субтропический комплексный (подразделяется на ксерофитный и мезофитный).

Все виды подсемейства Prunoideae можно условно разделить на следующие группы: дотретичные тропические (род Oemleria, часть видов рода Padus, Maddenia и Prinsepia), третичные субтропические мезофитнке и ^серофитние (часть видов рода Padus, Prunus, Padellus, Cerasus, Wicrocerasus, Amygdalus, Persica,

-3-

Armeniaca, Louiseania), четвертичные умеренные (часть видов рода Padus, Padellus, Cerasus, Prunus, Amygdalus).

На основе анализа истории развития и расселения подсемейства Prunoideae наш предложена филогенетическая схема подсемейства, которая в значительной мере гипотетична.

Глава 5. КОЛЛЕКЦИЯ КОСТОЧКОВЫХ ГБС РАЕ 5.1. Общая характеристика коллекции, история её создания

и перспективы совершенствования. Таксономический состав > коллекции сливовых ГБС РАН сложился к семидесятым годам, в последующие годы она пополнялась лишь отдельными видами и садовыми формами. Всего было испытано' 480 образцов растений, 65 видов, 18 форм и разновидностей. В настоящее время коллекция сливовых ГЕО насчитывает 40 видов, 1 подвид, 7 разновидностей, 3 формы, 6 культиваров и три гибридных вида Cerasus vulgaris, Prunus domestica и P. ussuriensis. Из тринадцати родов подсемейства в коллекции отсутствует род Maddenia. Т.е. в ГБС РАН собрано 14% от общего числа видов, входящих в подсемейство, если же исключить тропический род Laurooerasus (115 видов), интродукция которого в наш климатические условия невозможна эа исключением 2-х - 3-х видов, го список выращиваемых в Главном ботаническом саду видов составит 25% от видового состава оставшихся 12 родов. Следует отметить, что в Главном ботаническом саду собрано 25 видов или 75%, сливовых, встречающихся на территории бывшего Советского Союза, что делает коллекцию особенно ценной^

Основную массу составляютвиды умеренного климата - 69% от общэго числа встречающихся в этом поясе, 18% видов встречаются в субтропическом поясе и в тропическом.

Большинство интродуцированных видов составляют мезофиты -56,4%, достаточно много - 20.4% ксеромеаофитов, 12.8% - ксерофитов, 7.7% - мезоксерсфитов, 2.7% - гигромезофитов.

Интродуцированные растения являются представителями флор различных материков: Азии - 20 видов, Северной Америки - 9, Европы - 5, 4 вида обладают широким ареалом в Евразии, а 2 вида встречаются в Евразии и Северной Африке. •

Коллекция с учетом гибридных форм включает 29 видов с жизненной формой дерево (67,4%), 14 видов с лшэненой формой кустарник (32,6%). Б видов, имеющие ,в природа форму дерева, в условиях культуры растут кустообразно (Amygdalus communis, Laurocerasus officinalis, Pérsica vulgaris, Padus serótina,

-/О-

Padellus mahaleb и Prunus munsomana).

Ш шестибальной шкале перспективности (Лапин, Сиднева, 1973) 27% видов, подвидов, разновидностей и форм оцениваются как вполне перспективные, 43% - как перспективные, 20% - как менее перспективные, 4% - малоперспективные и 6% - как неперспективные для интродукции в Средней полосе.

Исходи™ материалом при создании коллекции служили семена, черенки и живые растения. Динамика их поступления отражена в таблице 1.

Таблица 1. .

Динамика поступления исходного материала разного типа по десятилетиям.

Тип посад.! Годы поступления материала в ГБС* материала ¡до 50-х I 50-59 ! 60-69 ! 70-79 I 80-89 Семена Черенки

! Всего

I

40/75,5 111/86,0 91/85,0 108/80,9 53/88,3 401/83,6 2/ 1,6 2/ 1,9 15/11,5 6/10,0 25/ 5,2 2/ 1,6 6/ 5,6 7/ 5,3 1/ 1,7 16/ 3,3 растения

Тип матер. 13/24,5 14/10,8 8/7,5 Э/2,3 - 33/7,9 неизвестен

Всего образцов

53

129

107

131

60

480

Примечание: в числителе - число образцов, в знаменателе - % образцов от общего числа, подученных за десятилетие.

Материал привлекался из ботанических садов Советского Союза и зарубежных стран, из природных местообитаний, коллекция пополнялась эа счет семенного и вегетативного размножения уже кнгроАудированных а ГБС растений.

В настоящее время в коллекции Сливовых ГБС РАН соотношение групп образцов разного происхождения следующее 55 образцов (24.6%) - репродуцеатов, 50 образцов (22,1%) - получено из природы, 101 образец (44,8%) - получены из советских и зарубежных ботанических садов, у 19 образцов (8,5%) - происхождение утрачено. Сложивиуюсз пропорцию считать удовлетворительной и, в дальнейшем, целесообразно сохранять эту пропорцию как для коллекции вообще, так я для каждого представленного в экспозиции вида. Репродукционное возобновление должно вестись плано-

мерно в двух направлениях: получение репродуцентов первого, второго и последующих поколений, что позволит проследить изменчивость интродуцентов, связанную с длительным культивированием; получение репродуцентов от каждого имеющегося образца, что позволит сохранить накопленный генофонд.

Анализ отпада растений из коллекции, начиная с 1950 года по настоящее время показал, что из растений 83 наименования подсемейства Сливовых, испытанных в ГБС , выпали из ее состава растения £0 наименований - это растения незимостойкие для условий Средней полосы; растения привлекавшиеся всего 1-2 раза и представленные малым' числом образцов и экземпляров, о лричи-. не их отпада судить преждевременно; растения отдельных видов' отпавшие по причинам не связанным с их биологией. В целом отпад растений из коллекции в 2,7 раза превышает наличие, т.е. погибло два растения из трех и полностью выпал каждый второй образец. Причины этого явления сводятся к следующему: низкая зимостойкость растений, заболевания, механические повреждения, хищения.

Максимальный возраст выпавших из коллекции растений не превышает 46 лет при средней продолжительности жизни на экспозициях дендрария у деревьев 17,8 лет и у кустарников 13,8 лет.

•Массовый отпад растений в разводочном отделении питомника с жизненной формой "кустарник" происходит в среднем в возрасте 1,4 года, с жизненной формой "дерево" - в 1,1 года и равен 73-81%. В дендрарии максимальное число отпавши экземпляров отмечается в возрасте 6-10 лет (23% от выпавших растений) и в 18-20 лет (16%) у деревьев, и в 6-8 лет (24%) у кустарников.

Данные, получение в результате анализа средней продолжительности жизни отдельных групп интродуцентов' выпавших из коллекции в зависимости от их происхождения, показали что средний возраст репродуцентов сада и растений, выращенных из материала, полученного из ботанических садов, примерно одинаков и выше, чем у растений природного происхождения на 5-7 лет.

В связи с довольно высоким выпадом растений из коллекции, одной * из главных задач на современном этапе становится совершенствование агротехнических приемов размножения и выращивания.

В дальнейшем следует повторить испытание 'ряда видов, привлекавшихся в коллекцию всего 1-2 раза, что не дало возможности судить об их перспективности.

Совершенствование коллекции должно идти по пути воеможно

более широкого географического и экологического разнообразия образцов (до 5-8 образцов одного вида) при одновременном сокращении общей численности растений в кадцом отдельном образце (не более 2-3 экземпляров). Предпочтение должю отдаваться семенному размножению.

5.2 Сезонный ритм развития интродуцирозанных растений подсемейства Сливовых з Г5С РАЕ

В течение ряда лет камк Еелись в соответствия с "Иетоди-кой фенологических наблюдений з ботанических садах СССР" (1375) наблюдения за сезонным развитием кнтродуцировакных растений 42 видов и 8 форы подсемейства Prunoideae, имеющиеся в коллекции ГЕС РАЕ Яеноданные полученные за S-10' лет были статистически обработаны по методике Г. К Зайцева (1979). Для обработки выбраны пять основных фгнофаз: распускание почек, массовый листопад, начало цветения, конец цветения, массовое созревание плодов.

Нами были определены средние даты наступления фэкофэзы, соответствующая ей сумма эффективных температур, а такж период вегетации и продолжительность цветения иктродуцектов.

Опираясь на результаты анализа динамики сезонного развития косточковых, нами разработаны практические рекокэядаюя по проведению подкормок растений азотными, кали:1кнми и фосфорными удобрениями. В работе указаны конкретике сроки проведения аг-. ротехнических мкроприятий для разньх групп видов подсемейства.

В зависимости от срокое начала и конца вегетации интроду-центы были распределены нами по фенологическим группам. Раннее начало и конец вегетации (РР) имеют растения 13 таксонов видового и подвидового уровня, раннее начало и позднее окончание вегетации (РП) - 12 таксонов, позднее начало и раннее окончание вегетации (ПР) - 8 таксонов, позднее начало и позднее окончание (ПП) - 12 таксонов.

В целом модно говорить об общей тенденции: интродуценты с ранним окончанием вегетации ( группы РР и ПР) более перспективны, чем интродуценты с поздним окончанием вегетации (группы РП и ПП). Средняя продолжительность вегетации по группам следующая: ПР - 150 дней, S3 - 15S дней, ПЛ - 161 день и РП 163 дня.

Наиболе! перспективна группа РР, состоящая из мезофитов (70.5Х) с небольшим долевым участием ксерофитов (11,8%) и ксе-ромевофитов (11,ЭХ) умеренного (67,7%) или умеренного я .субт-

ролпческого (29,4') климата. Группа объединяет лесные, степные, горные виды и виды, приуроченные к остепненным склонам, формировавшиеся з условиях умеренного климата после ледникового периода, предки которых в недалеком прошлом, бьши лесными растениям;:. Как правило, к группе РР относятся эволюционно продвинутые езды.

Наименее перспективная фекогруппа Ш включает ксерофиты (35.3%), ксеромезофиты (9.1Х), мезоксерофиты и мезофиты (по 27.3%). Ареал видов группы Ш целиком или частично расположен в субтропиках, дкбо - в юкных районах умеренной зоны. Группа объединяет теплолюбивые растения сухих субтропиков: в первую очередь продвинутые ксерофиты или ксеромезофяты и виды, независимо от современного ареала, происходящие из влажных субтропиков, з большей степени сохранившие мезофитный характер.

Группы РП и ПР - промежуточные. К первой (РП) относятся ксерофиты (50,0%), ксеромезофиты (16,7Х) и мезофиты (33,3%) преимущественно аридных районов. Интродуценты ранне-поздней фенологической группы распространена; з зоне умеренного климата, щеренного и субтропического; субтропического и умеренного; субропического и тропического климата. Феногруппа объединяет виды засушливых районог умеренной и субтропической природных зон. К группе (РП) относится и Fadus serótina - типичный мезофит, ьероятно, тропического происхождения, приспособившийся в процессе эволюции к существованию в условиях умеренного климата. Кнтродуцекты группы Fn - ограниченно перспективны.

Оэногруппз П? - включает в себя мезофиты (50,0%), ме-зоксерофкты (33,3%) и ксеромезофиты (16,72) произрастание в субтропиках (16,72), умеренной зоне (33,3%) или субтропиках с частичным захождением ареала в умеренную .зону (50%). В отличие от группы РП, феногруппа ПР объединяет меэофитные холодостойкие виды разных природных зон, т..е. растения тяготеющие к умеренным климатическим условиям призрастания. Растения группы ПР перспективны для интродукции.

Анализ четырех фенологических групп позволяет сделать следующий вывод: группа РР - объединяет интродуценты умеренного климата достаточно холодостойкие преимущественно влаголюбивые. В историческом плане это четвертичные виды, сформировавшиеся б условиях умеренного климата. РП - объединяет растения аридных районов умеренного климата преимущественно ксерофитные. Предположительно сюда же можно отнести виды теплолюбивые, связанные с тропическим климатом, как ксерсфктного, так и ме-

зофитного хзракхера. Косточковые, откосиыкэ к данной группе, возникли в третичный период з условиях сухих субтропиков либо тропиков, в настоящее время распространены в умеренном кшиз-те. ПР - объединяет холодостойкие растения влажных субтропикоз и более теплолюбивые влажного умеренного климата. • По своему происхождению это третичные субтропические мезофиты, тяготеющие в настоящее время к умеренно;,5у климату. Ш - объединяет теплолюбивые кнтродуценты, как влажкьп-:, так к сухих субтропиков соответственно меэофитного и ксерофнтного характера. Это третичные субтропические виды, тяготение в настоящее время к субтропикам.

В целом, более перспективны растения с ранним окончанием вегетации; менее перспективны растения с поздним окончанием вегетации.

По срокам начала и окончания цветения все ¡«продуценты также были разделены.на три фенологические группы (Г?, ПР я ГШ). Какой-либо зависимости распределения растений по феног-руппам от распространения в той или иной природной зоне мы не обнаружили. Однако, нами выявлено, что злагогябивые виды склоны к ранним срокам цветения, а виды приуроченные к засушллзкм местообитаниям - к поздним. Еозкожно, что более позднее цветение ксерофитов и ксеромезофитов связано с их приуроченностью к . аридным районам, где теплообеспеченкость вегетационного периода выше, чем в условиях Мзсквы. Имеют значение и биологические-особенности растений. Так, представители рода Аггсетаза, 1.ои1зеата, секций Сегазиэ, Еисегазиз. Бага-ап^еПа рода Сегазиз цветут либо до распускания лкстьеЕ, либо одновременно с распусканием листьев, соответственно их цветение приходится на более ранние сроки.

Ш срокам массового созревания плодов, с учетом растянутого по времени периода их созревания у разных таксономических групп сливовых, нами зыделены три группы: раккего созревания -Р ( плоды созревают до 22.07); среднего - С (плоды созревают в . период с 23.07 по 15.08) и позднего - П (плодлы созревают позже 16.08).

Полученные данные по особенностям фенологического развития отдельных интродуцентов были наш обобщены и экстраполированы на прочие виды, объединяемые в одну секцию или род при условии, что этот род не подразделяется на секции. МЫ попытались спрогнозировать в какую феногруппу по срокам начала и

конца вегетации, начала и конца цветения, а также плодоношения

-

войдут виды различных секций и родоз, не интроАудировавшиеся в ГЕС. Основываясь ка выявленных закономерностях мы также сделали предположение о перспективности интродукции косточковых для разных климатических зон с учетом влагообесяеченности района интродукции.

Для культизирогакил во Блажных субтропиках и тропиках перспективны представители всех родов подсемейства. В засушливых районах этих климатических зон возможна интродукция растений родов Micrccerasus, Pérsica, Amygdalus, в целом же выравнивание косточковых в аридных тропиках и субтропиках затрудненно без использования искусственного оропения. Интродукция косточковых в зоне умеренного климата более перспективна в аридных районах, где возможно успешное выращивание видов рода Amygdalus, Cerasus ( секции Cerasus, Eucerasus, Sargentieila), Padellus (секции Psdellus), Prinsepia (секции Prinsepia), Prunus, Pérsica, Microcerasus. Для районов умеренной зоны с достаточным зхагообесг.ечгнпем перспективны виды секции Plagicspernrom рода Prinsepia, виды родов Padus, Padellus (за исключением секции Padellus), Prunus к Microoerasus, а также виды секции Chairaeaniygdalus рода Amygdalus.

5. 3. Особенности вкутрипочечного развития Косточковых в осеннр-зимне-весенний период.

При интродукции Сливовых в средней полосе большое значение имеет устойчивость к низким температурам генеративных почек впозднэ-осенний, вшзЛ и ранне-Еесенний период, так как смысл культивирования зтой группы растений заключается либо 'в декоративности цзетения, либо в получении плодов.

В течение трех сезонов мы изучали генеративное развитие интродуцкрэваяиых растений 22 видов, которые подбирались с учетом таксономического представительства различных родов и секций Косточковых и их природного ареала.

Исследования проводились в 1988-91 годах. Генеративные почки в количестве 50 втук брались с 5 экземпляров одного вида с февраля по апрель - раз в неделю, в мае - 1 раз в три дня, с июля по январь включительно - 1 раз в десять дней и препарировались под бикокуллром ЗЕС-9. Наблюдавшиеся стадии развития зачаточного цветка зарисовывались от руки.

У всех интродуцентов заложение цветочных почек проходило в коле-августе после окончания роста побегов. По степени сфор-мпровзнностл зачаточного цветка шгродуцпроганкие виды были

разделены на три группы. Первая (I)' включает растения, у которых в октябре-ноябре наблюдается хорошо дифференцированный пестик с выраженным столбиком и рыльцем, видны галожившизся пыльники. Ео вторую (Ii; группу входят иятродуценты, у которых в тог же период зачаточный цветок имеет слабо дифференцированный пестик, представленный столбиком с едва различимым рыльцем, пыльники также слабо дифференцированы. Для третьей (III) . группы характерны зачаточные цветки с совершенно не дифференцированным пестиком в виде бугорка, пыльники не сформированы и представлены валиками. Степень сфоркирэванности зачаточного цветка является биологической особенностью вида и зависит как от eiроения соцветия, в частности, от числа зачаточных цветков в почке, так и от условий природного обитания.

Климатические условия зим 1988-89г., 1985-90г. и 199D-91r. были разными.

Наиболее благоприятной была зима 1988-89 г. (nun t января - 23 С, февральские оттепели не продолжительны), когда практически не отмечалось повреждение цветочных почек на протяжении всей зимы. Дифференциация цветочных почек, наблюдавшаяся в сезон 1988-89 г., условно принята нами за норму.

Менее благоприятным был сезон 198S-90 г. (min t января -26,5 С, две продолжительные февральские оттепелями с последующим похолоданием). В ату зиму наблюдалось значительное троекратное повреждение цветочных почек почти у всех интродуциро--ванных растений: в январе, в конце февраля и в начале марта. '

Достаточно суровой была зима 1990-91Г. с продолжительными морозами в январе-феврале до -30 С и незначительной оттепелью в конце февраля. Первое повреждение почек было отмеченно в конце января, второе - в последней декаде февраля.

Проведенные нами наблюдения позволяют сделать вывод о том, что в условиях Москвы существуют две основные причины гибели генеративных почек у косточковых в зимний период. Это слишком низкие температуры - ниже -25 градусов и февральские оттепели в сочетании с последующим понижением температура. Причем, чем продолжительнее оттепель, тем менее низ юта последующие температуры влекут за собой значительные повреждения. Й надвое наблюдениях критическим было понижение даже до -8,5 градусов.

От низких январских температур а больней мере страдают теплолюбивые среднеазиатские и южноевропейские виды, частично североамериканские. Февральские понижения температуры следую-

щие га оттепелями, которые провоцируют выход, из состояния покоя в порвую оч-зредь у восточноазкатских видов, опасны именно для зтой группы кктродуцентов. Наиболее устойчивы;.«! являшся растения североамериканских, европейских к евро-сибирских видов косточковых. Они выдерживают и низкие январские температуры и низгс:э февральские температуры следующие за оттепелями, которнэ в свою очередь в менызей степени провоцирует развитие генеративных почек у этих видов. Некоторое значение имеет и степень дифференциации зачаточного цветка, наблюдаемая в осенний период. При совпадающих природных ареалах, растения I группы менее устойчивы, чем растения II и III группа Гак, среди восточноазиатскях растений не повреждается Prinsepia sinensis (III группа) и значительно повреждается Cerasus incisa (I группа).

Распределение растений по степени дифференциации зачаточного цветка отражает таксономическую близость растений. Однако существуют исключения. Так, в секция Cerasus Cerasus fruticosa относится к I группе, а Cerasus maackii к III группе. В роде Microcerssus М. prostrata var. tianshsmca и М. tomentosa откосятся ко II группе, а 1,1 prniila var. besseyi к - III. На каш взгляд это свидетельствует о таксономической отдаленности этих видов, формировавшихся в различных услозиях внешней среды.

Глава 6. Интродукция растений подсемейства Prunoideae Fock. в России и странах СНГ.

В работе перед нами стояла задача выявления широты интро-дукционного ареала и определения генетического фонда косточковых сохраняемого в ботанических учреждениях на территории бывшего СССР.ьообце и на территории PS в частности.

По принятой наш системе в пределах границ СССР в природе встречается 33 вида косточковых, . относящихся к 11 родам, 6 межвидовых гибридов и один межродовой. Кроме того, рядом авторов называются Amygdalus susakensis, Prunus darvasica и Р. tadshikistanica, которые мы включили в список косточковых флоры СССР. -Полный список насчитывает 43 таксона видового уровня, из них в условиях культуры в пределах СССР интродуци-ровано 36 (83,7%) и 8 таксонов лодвкдового уровня, а также 22 вида косточковых, не встречающихся в природе на территории СССР (10 видов севетоамерикакских, 11 - восточноазиатских и 1 - европейский).

Б работе приводятся сведения о kcjüksctss пунктов кктро-

дукции, где культивируется тот или иной вид и встречаемость вида в природе и культуре по регионам в пределах территории СНГ и Прибалтики, а также экологическая характеристика растения.

По методике, предложенной Л. С. Плотниковой (19S8) интроду-цированные виды Косточковых флоры СССР распределены на три группы, характеризующие соотношение природного и интродукцкон- . ного ареала (Плотникова, Немоза 1930). Нами проделана аналогичная работа для всех косточковых, встречающихся в культуре на территории бывшего СССР и стран Прибалтики. К первой группе отнесены виды, имеющие в культуре ареалы более широкие, чем в природе, обычно расширяются во всех направлениях. Природный ареал видов I группы включает на территории России районы Дальнего Востока и Сибири, за пределами России - районы северо-восточного Китая и Кореи, в Северной Америке большую часть восточных штатов США и часть Кйной Канады (т. е. Аппа-пчская провинция по А. Л. Тахгадхяну (1978). К этой же группе относятся некоторые виды, имеющие частично европейский ареал и единственный среднеазиатский вид Arneniaca vulgaris. Виды первой группы - это чаще всего растения лесных фитсценозов, микро- или мезотермные мезофиты родов Padus, Padellus, Amygdalus секции Chamaeainygdalus; режа ксеромезофиты, требующие невысокой теплообесг.ечности как Cerasus fruticosa и др. Обычно виды I группы очень перспективны для интродукции во многие районы, ■ их экологический потенциал достаточно велик, а в условиях ГЗС РАН по интегральной оценке ЕЛ Лапина (1974) они оцениваются максимальным баллом.

Вторая группа видов имеет интродукционныэ ареалы несколько шире природных, но в пределах той же климатической зоны, в которой находится природный ареал. К этой группе относятся кавказские, европейско-кавказские, кавказско-среднеазиатские и несколько среднеазиатских видов, большинство зосточноазкатских видов, произрастающих в центральном и ¡даном Китае, североа.ме-риканские виды Тихоокеанского побережья, юго-востока Атлантического побережья и области Скалистых гор, а такие европейская Laurocerasus lusitamca. Вторая группа объединяет мезотермные ксерофиты степных и полупустынных ценозов и часть мезофитов (мезоксерофитов и ксеромезофитов) из районов с высокой теплсо-беспеченностыо. Перспективы дальнейшего расширения интродукци-ояных ареалов этих растений имеются прежде всего внутри своей природной зоны и, при благоприятных условиях культивирования,

! !

за ее пределами.

В третью группу воили ыезотермные ксерофиты полупустынных и пустынных ценозов Средней Азии и Кавказа, такие как Amygdalus scopariа, А. х kalmykovii, А. spinosissima (косточковых не относящиеся к флоре СНГ и Прибалтики в этой группе нет). Расширение их интродукционных ареалов за пределами естественных ареалов неперспективно.

Семь эндемичных видов флоры среднеазиатских государств, входящих в состав СНГ не иктродуцированны нигде. Причины отсутствия этих видов в культуре заключаются в их редкой встречаемости в природе, узкой экологической приуроченности, трудности размножения, относительно небольшой хозяйственной ценности.

Несмотря на превалирование в подсемействе теплолюбивых видов Кавказа, Средней и Восточной Азии, 59 таксонов из 69, встречающихся в культуре, выращиваются в интродукционных учреждениях Европейской части СНГ преимущественно в южных районах, при этом число пунктов интродукции достаточно велико. В среднеазиатских странах культивируется 5S таксонов, количество пунктов интродукции меньше, но коллекции очень ценны из-за того, что ряд видов родов Amygdalus и Microcerasus интродуциро-ванккх в Средней Азии, не встречаются в коллекциях других стран. 37 таксонов пнтродуцировано на Кавказе. Климат этого региона позволяет собрать обширные коллекции косточковых различных экологических групп: ксерофитов - в сухих субтропиках, мезофитов - ео влажкак субтропиках. Это наиболее благоприятный район интродукции для растений подсемейства Prunoideae. В этом смысле потенциальные возможности Кавказа далеко не использованы.

Растения 23 таксонов интродуцированы в Западной Сибири, преимущественно в кнсных районах. Это виды' рода Prunus, Padellus, Padus несколько видов рода Microcerasus, Amygdalus и Armeniaca, наиболее устойчивые в условиях Западной Сибири. Косточковые 9 таксонов культивируются в ботанических учреждениях Восточной Сибири - это холодостойкие виды разных родов. Вдвое больше ассортимент косточковых - 18 таксонов - выращиваемых в интродукционных пунктах Дальнего Востока в первую очередь во Владивостоке, Хабаровске и на!Горно'табжной станции. .

По нашему мнению, наиболее полно реализованы возможности Украины, Прибалтики и европейской части. России. Здесь собрано наибольшее количество косточковых, отсутствуют лишь те таксо-

-20-

ны, которых кет Еообще в культуре в' пределах территории бывшего СССР и 7 таксонов, культивирование которые требует специфических условий выращивания. Последние встречаются в культуре лишь в Средней Азии и на Кавказе. В европейской части интроду-цированы все виды сливовых европейской, сибирской и дальневосточной флоры, все вида (за исключением Amygdalus nairica) кавказской флоры и большая часть видов среднеазиатской. Здесь . же интродуцированы три вида, отсутству-дшие в культуре в других регионах. На Кавказе з условиях культуры выращиваются все виды природной флоры данного региона, причем редкий вид Anv/gdaius nairica интродуцироЕЗЯ только здесь. Только на Кавказе культивируется североамериканский вид Laurocerasus caroüniana. Jía европейских косточковых на Кавказе отсутствует Cerasus fruticosa, из сибирских - Amygdalus ledebouriana, из дальневосточных - Padus ssiori, хотя все три вида вполне могут выращиваться в данном регионе. Гораздо хуже представлены з интро-дукционных учреждениях Кавказа миндаля и микровишни Средней Азии, хотя для их интродукции климатические условия Кавказа не являются препятствием.

В немногочисленных ботанических садах Средней Азии собраны весьма ценные коллекции древесных растений дикой флоры данного региона. Тем не менее из 40 таксонов среднеазиатски: косточковых в культуре на территории бьшшего СССР (в том числе и в Средней Азии) отсутствуют 9. Поэтому целесообразным является привлечение в коллекции среднеазиатских ботанических садов отсутствующих там аборигенных видов косточковых тем более, что таковые являются редкими и исчезающими и занесены либо в региональные, либо в Союзные списки редких и исчезающих растений. Также перспективно превлечекие в коллекции косточковых растений из Центральной и Передней Азии (особенно рода Amygdalus и Microcerasus), которые очень скудно представлены на территории стран СНГ и требуют достаточно специфичных условий выращивания.

Как указывается в работе Л С. Плотниковой и Е. 1,1 Еемовой (1990), преждевременно говорить о том, что интродукционныз ареалы большинства видов подсемейства сложились окончательно." По крайней мере 16 видов косточковых флоры СССР и 22 вида, не относящихся к флоре бывшего Союза, обладают потенциальными возможностями расширения интродукционного ареала: Louiseama triloba, Prunus americana, Р. marítima, Р. nigra, Р. salicina и т. д.). Наиболее актуально расширение интродукционных ареалов

-2.J.-

косточковых на территории России, так как с распадом СССР ряд крупных дендрологических коллекций оказались за пределами РФ. По нагим данным, Большинство видов косточковых выращивается в коллекциях 2-4 российских ботанических учреждений, а 13 таксонов, интродуцированных на территории бывшего СССР, в настоящее время в России отсутствуют.

Если виды с обширными ^продукционными ареалами ( группа I) можно считать находящимися вне опасности исчезновения на территории СНГ и Прибалтики, то утрата косточковых II и III группы в следствие культивирования их в единичных пунктах, вполне вероятна. На такие виды следует обратить особое внимание и вести широкое введение их в культуру на территории РФ.

Выводы.

На основе изучения и анализа литературы, полевых и гер-баркых материалов, а также материалов по интродукции косточковых в условиях ГЕС РАН получены следующие результаты и сделаны выводы:

1. Предложена схема классификации подсемейства Prunoideae Fock., объединяющая 13 родов, 33 секции и 274 вида.

2. Составлены карты ареалов подсемейства Prunoideae на секционном уровне, что позволило выделить следующие центры видового разнообразия:

- малеаийский и центрально-южноамериканский (тропические) ;

- Еосточноазиатекий (гумидный субтропический) и передне- центральноааиатский (аридный субтропический);

- восточно-североамериканский (умеренный).

3. Возникновение подсемейства следует отности к палеогену. В этот период появляются первые вечнозеленые представители родов Padus и Laurocerasus. В составе тургайской зоценовой флоры возникают листопадные виды родов Padus, Maddenia, Prinsepia, а также предковые виды родов Padellus, Cerasus, Prunus, Micro-cerasus, Lcuiseania, Amygdalus, Armeniaca, Pérsica. В послеледниковое время (четвертичный период) формируется ряд неовидов. Б настоящее время активные процессы видообразования наблюдаются в горах Малой и Средней Asiat и Северной Америки.

4. Выявлено,что наиболее песпективными для интродукции ' в средние широты являются виды с ранним окончанием вегетации, основную массу которых состазляхя эзолюционко продвинутые холодостойкие мезофиты и ксеромозофнты умеренной и субтропи-

-22-

ческой зон, формировавшиеся в четвертичном периоде или в конце третичного периода.

Виды с ранним началом и поздним окончанием вегетации менее перспективны. Это преимущественно ксерофиты и мезофиты аридных районов умеренной зоны, ведущие начало из аридных субтропиков третичного периода.

Не перспективны виды с поздним началом и поздшш оконча-, нием вегетации. Это теплолюбивые ксерофиты и мезофиты влажных и сухих субтропиков дотретичного и реннетретичного происхождения.

5. Хозяйственная ценность многих перспективных видов при их интродукции в среднюю полосу снижается из-за повреждения генеративных почек и цветков в оеенне-зимне-пэсенний период. Это связано с низкими январским! температурами (ниже -25 С) и с февральскими оттепелями з сочетании с последующим понижением температуры. Январскими морозам; повреждаются ме&отермные среднеазиатские и южноевропейские виды, редко североамериканские. Февральские понижения температур, следующие за оттепелями, опасны для растения восточноазнатского происхождения. Наиболее устойчивыми являются интродуценты имеющие североамериканский, европейский и европейско-сибирский ареал.

Повреждение цветков связано с отрицательна« воздействием весенних заморозков и характерно для влаголюбивых видов склонных к ранним срокам цветения. Позднецветущие интродуценты-засушливых местообитаний цветут и плодоносят более регулярно.'

6. Ассортимент косточковых культивируемых в российских ботанических учреждениях насчитывает в настоящее время 45 видов и может пополняться за счет привлечения североамериканских и, частично, китайских видов. Расширение коллекций будет способствовать накоплению и сохранению в условиях культуры ценных для плодоводства и декоративного садоводства видов, а также генофонда редких и исчезающих растений.

Список научных работ по теме диссертации.

1. Губина Е. М. Влияние радиационного и термического режимов на динамику сезонного развития растений на примере рода Сегазиэ ,1изз. Сб. "¡Генологичэшсая индикация и фекопрогнозирование. Тезисы докладов на У Всесоюзном совепщнии. Алма-Ата, май 1984." Л. , 1984, стр. 24.

2. Губина Е. 1,1 К вопросу об, Интродукции растений подсемейства Ргипо1(Зеае Роок. в ГБС АН СССР. Сб. "Шлодые ученые

. -23-

ГЕС АН СССР сбой труд и знания - родной стране. " Материалы конференции молодых специалистов. Москва 12-13 января 1933г. ГЕС АК СССР. " 1L , 1984, стр. 67-69.

3. Губнна Е. Ь1 Коллекция косточковых в Главном ботаническом саду АН СССР. Сб. "Молодые ученые и основные направления развития современной Оиологии. Труды 16 конференции молодых ученые биологического факультета Московского университета. Зйсква, 23-26 апреля 1985г. Ч. 1. " МГУ, М. , 1985, стр. 226-229.

4. Плотнжтза Л. С., Немова Е. М. Сезонный ритм интродуциро-ванных древесных растений флоры СССР в ГБС АН СССР. В сб. "Рост и развитие древесных растений в культуре". Ы. Наука, 19S5, с.127-149.

5. Немова Е. 1А Коллекция сливовых в ГБС АН СССР и перспективы ее дальнейшего совершенствования. Бюл. ГБС АН СССР. VL , 1990, вып. 156, стр. 3-8.

6. Пкотникова JL С., Немова Е. М. Интродукция и охрана растений подсемейства Prunoideae Fock. в СССР. Бюл. ГБС . АН СССР. Ы., 1390, вып. 155, стр. 3-9.

7. Немова Е. IL , Возна JL И. Роль здафического фоктора при культивировании дальневосточных видов подсемейства сливовых. Бюл. ГЕС РАН. 1Î. ,1991, вып. 162, стр. 56-59.

8. Немова Е. bi., (¡¡едина JL А. Сезонный ритм радвития дальневосточных сливовых в условиях интродукции и в природных условиях. Бюл. ГЕС РАЕ 1L, 1991, вып. 162, стр.37-41.