Эколого-биологические особенности листопадных кустовидных магнолий в условиях урбоэкосистем субтропиков Черноморского побережья России

Келина, Анна Викторовна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Эколого-биологические особенности листопадных кустовидных магнолий в условиях урбоэкосистем субтропиков Черноморского побережья России
ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Эколого-биологические особенности листопадных кустовидных магнолий в условиях урбоэкосистем субтропиков Черноморского побережья России"

На правах рукописи

КЕЛИНА Анна Викторовна

ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИСТОПАДНЫХ КУСТОВИДНЫХ МАГНОЛИЙ В УСЛОВИЯХ УРБОЭКОСИСТЕМ СУБТРОПИКОВ ЧЕРНОМОРСКОГО ПОБЕРЕЖЬЯ РОССИИ

03.02.08 — экология (биология) — биологические науки 03.02.01-ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 * ФЕВ 2013

Махачкала - 2013

005049775

Работа выполнена в Государственном научном учреждении Всероссийский научно-исследовательский институт цветоводства и субтропических культур Российской академии сельскохозяйственных наук

Научный руководитель:

доктор биологических наук Карпун Юрий Николаевич

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Асадулаев Загирбег Магомедович, профессор кафедры экологии ФГБОУ ВПО «Дагестанский государственный университет»

доктор биологических наук, доцент Бобров Алексей Владимирович, доцент кафедры географии ФГБОУ ВПО «Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова»

Ведущая организация: ФГБУН Главный ботанический сад

им. Н.В. Цицина РАН

Защита диссертации состоится 20 февраля 2013 г. в 16.00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.053.03 по защите докторских и кандидатских диссертаций при ФГБОУ ВПО «Дагестанский государственный университет» по адресу: 367025, Россия, Республика Дагестан, Махачкала, ул. Дахадае-ва,д. 21.

С диссертацией можно ознакомиться в читальном зале библиотеки ФГБОУ ВПО «Дагестанский государственный университет».

Автореферат разослан «19» января 2013 года.

Ваш отзыв, заверенный печатью, просим направлять по адресу: 367025, Россия, Республика Дагестан, Махачкала, ул. Дахадаева, д. 21. Тел./ факс: (8722) 56-21-40; e-mail: ecodag@rambler.ru.

Ученый секретарь Диссертационного совета, к.г.н., доцент

Ахмедова Г. А.

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Субтропическая зона Черноморского побережья России представляет собой прибрежную полосу до высоты 200 м над уровнем моря от Адлера до Туапсе. Характерными особенностями рассматриваемого региона являются недостаточное количество естественной субтропической растительности и развитые урбоэкосистемы паркового типа, с хорошей представленностью субтропических растений. Этому способствуют, в целом, субтропический климат региона и продуктивная деятельность нескольких поколений учёных-интродукторов, обусловленная запросами крупнейшего курортного региона страны.

Большинство парковых экосистем региона - это вечнозеленые санаторные парки непрерывного цветения (Адо, 1934; Боровиков, 1954; Алексеев, 1958; Васильев, 1963; Карпун, 19856). Благоприятный климат позволяет сделать основным компонентом цветочного оформления местных парков древесные растения, относительно невысокие кустарники и кустовидные деревья, что для паркостроения России является уникальным (Карпун, 1999, 2005).

Среди растений этой группы, цветущей во все времена года, наиболее представлены весеннецветущие породы, среди которых едва ли не самыми декоративными и экзотическими являются листопадные кустовидные магнолии (Карпун, 19856). Их декоративность обусловлена как крупными цветками с привлекательной окраской, так и тем, что цветение происходит в самом начале появления листьев, когда яркие цветки особенно заметны. Вместе с тем, культивирование этих эффектных растений недостаточно развито и сопряжено с известными трудностями био-экологического характера (Истратова, 1964; Мисник, 1976; Гарбузова, 2002)

Среди листопадных кустовидных магнолий в регионе наиболее распространены Magnolia liliaeflora Desr. и гибриды с её участием: М. х soulangeana Soul.-Bod. и М. х lennei Van Houtte - почти четверть имеющихся таксонов (Карпун, 20036, 2010а, 20106). Именно эти виды были выбраны в качестве основных объектов исследований, которые проводились на территории всего региона. Данная группа магнолий представлена преимущественно садовыми формами семенного происхождения, поэтому изучение их формового разнообразия является весьма актуальным (Пилипенко, 1978).

Изучение внутривидовой изменчивости, выявление адаптационных механизмов в условиях воздействия неблагоприятных экологических стресс-факторов является важнейшим этапом комплексных исследований эколого-биологических особенностей листопадных кустовидных магнолий. Такие исследования необходимы для последующего рационального использования листопадных кустовидных магнолий в озеленении объектов ландшафтной архитектуры различного назначения.

Исследования листопадных кустовидных магнолий в систематическом (Dandy, 1928; Адо, 1934; Гинкул, 1939; Галактионов, 1967; Вальтер, 1974; Тах-таджян, 1980; Callaway, 1994; Романов, 2005; Liu, 2008 и др.), морфологическом (Матинян, 1956а; Васильев, 1963, Таргон, 1977; Коршук, 1991; Термена, 1992;

Gong, 1998; Azuma, 2001; Романов, 2004; Турлай, 2009 и др.) генетико-селекционном (Fogg, 1975; Мурзова, 1978; Минченко, 1987; Хварцкия, 1990; Коршук, 1999 и др.) отношениях широко отображены в литературных источниках. Вместе с тем, таксономическая принадлежность многих культиваров и садовых форм продолжает оставаться дискуссионной.

Исследуемые виды недостаточно изучены, как в биологическом, так и в экологическом отношениях. Выявление адаптационных возможностей листопадных кустовидных магнолий по отношению к неблагоприятным факторам окружающей среды представляется весьма актуальной проблемой.

Цель исследований. Выявление эколого-биологических особенностей листопадных кустовидных магнолий в условиях урбоэкосистем субтропиков Черноморского побережья России.

Задачи исследований:

1. Проанализировать видовое и сортовое разнообразие листопадных кустовидных магнолий в условиях региона.

2. Определить особенности морфологического строения и составить унифицированные описания таксонов.

3. Установить закономерности сезонного ритма развития.

4. Выявить влияние экологических факторов среды на рост и развитие листопадных кустовидных магнолий, оценить их адаптивный потенциал в условиях региона.

5. Изучить особенности вегетативного размножения листопадных кустовидных магнолий в условиях региона, как способа увеличения их представленности в урбоэкосистемах.

Научная новизна. Впервые полно выявлено видовое и формовое разнообразие листопадных кустовидных магнолий, культивируемых в субтропиках Черноморского побережья России и сделано их систематизированное и унифицированное описание с уточнением таксономической принадлежности. Установлены закономерности фенологического развития и динамики сезонного развития, изучен диапазон изменчивости ряда морфологических и анатомических признаков в зависимости от экологических условий, дана характеристика адаптивного потенциала, определяющие результативность культивирования листопадных кустовидных магнолий в условиях урбоэкосистем.

Положения, выносимые на защиту:

1. Листопадные кустовидные магнолии в субтропиках Черноморского побережья России представлены 19 культиварами, относящимися к 6 видам и отличающимися эколого-биологическими особенностями.

2. Экологические факторы (количество осадков, температура воздуха, освещенность мест произрастания, влажность почвы) оказывают существенное влияние на рост и развитие листопадных кустовидных магнолий в субтропиках Черноморского побережья России.

3. Эффективное вегетативное размножение листопадных кустовидных магнолий на Черноморском побережье России возможно при получении черенков определенного физиологического состояния (фаза обособления цветочной почки в стадии полуодревеснения побегов) в период оптимальных

температур для укоренения, вследствие проведения систематических летних обрезок.

Практическая значимость работы. Установлены основные экологические, биоморфологические и физиологические особенности листопадных кус-товидных магнолий в субтропиках Черноморского побережья России. Разработана технология летней обрезки, позволяющая продлить период цветения, а также элементы технологии результативного вегетативного размножения листопадных кустовидных магнолий. Данные по морфологии, анатомии, физиологии, экологии и фенологии могут быть использованы в интродукционной и селекционной работе, в практике декоративного садоводства, а также используются в лекционных курсах по ботанике и дендрологии специальности «Садово-парковое и ландшафтное строительство» Сочинского государственного университета. Технология летних обрезок внедрена в деятельность парков «Дендрарий», санатория «Юг» и Кубанского субтропического ботанического сада.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы доложены на ежегодных отчетных заседаниях Учёного совета ГНУ Всероссийский научно-исследовательский институт цветоводства и субтропических культур Россельхозакадемии (2008-2010 гг.) и Учёного совета ФГУ «Научно-исследовательский институт горного лесоводства и экологии леса» (2011 г.), на международных, общероссийских и региональных научных и научно-практических конференциях и совещаниях: «Проблемы, инновационные подходы и перспективы развития индустрии туризма» (Сочи, 2007); «Декоративное садоводство России: состояние, проблемы, перспективы» (Сочи, 2008); «Проблемы современной дендрологии» (Москва, 2009); «Субтропическое растениеводство и южное садоводство» (Сочи, 2009); «Ландшафтная архитектура и садово-парковое строительство: современные тенденции» (Воронеж, 2010); «Дендрология в начале XXI века» (Санкт-Петербург, 2010).

Публикации результатов исследований. По теме диссертации опубликовано 11 печатных работ, отражающих основные положения проведенных исследований (в том числе 3 - в журналах, рекомендуемых ВАК РФ, одна монография).

Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка использованной литературы и приложений. Общий объём насчитывает 190 страниц текста, включая 34 таблицы и 34 рисунка, 3 приложения. Список литературы включает 217 наименований, в том числе 50 на иностранных языках.

Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность за оказанную консультативную помощь в выполнении данной работы д.б.н. Белоус О.Г., к.б.н. Карпун H.H., к.б.н. Романову М.С., к.б.н. Солтани Г.А., а также коллегам из Субтропического ботанического сада Кубани, Сочинского государственного университета, парка «Дендрарий», парка «Южные культуры».

Глава 1. ХАРАКТЕРИСТИКА ИЗУЧАЕМЫХ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДА MAGNOLIA L. И ИХ МЕСТО В ЕСТЕСТВЕННЫХ И УРБАНИЗИРОВАННЫХ ЭКОСИСТЕМАХ

Рассмотрены систематическое положение, ареалы, особенности размножения листопадных кустовидных магнолий, их место в естественных экосистемах и экологические факторы, лимитирующие развитие; история культивирования, видовое и формовое разнообразие листопадных кустовидных магнолий в субтропиках Черноморского побережья России.

Глава 2. ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ РЕГИОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

Дана краткая характеристика природно-климатических условий субтропиков Черноморского побережья России, приводятся данные о географическом положении, климате, почвах. Проведен сравнительный анализ природных условий естественных ареалов произрастания листопадных кустовидных магнолий и региона исследований. Проанализированы синоптические особенности региона в годы исследований (2008-2011 гг.).

Глава 3. ОБЪЕКТЫ, УСЛОВИЯ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Объектами исследований являются листопадные кустовидные магнолии, произрастающие в регионе (от Агойского перевала на севере до реки Псоу на юге): M. liliaeflora Desr., M. sieboldii K.Koch., M. sinensis (Rehder & E.H. Wilson) Stapf., M stellata Maxim., M. x lennei Van Houtte и M. x soulangeana Soul.-Bod. и их культивары.

Особенности биологического и экологического характера изучались на наиболее распространённых листопадных кустовидных магнолиях: M liliaeflora cv. Reflorens, M. x lennei и M. x soulangeana cv. Brozzoni, растения которых произрастают в Субтропическом ботаническом саду Кубани (СБСК) (Карпун, 20036, 2007, 2010а). Такой выбор объектов углубленного исследования преследовал цели полной и объективной оценки рассматриваемых компонентов урбо-экосистем паркового типа по разным категориям признаков: морфологических, экологических, фенологических, агротехнических и т.п.

Основным исследованиям предшествовала работа по выявлению и идентификации имеющихся в регионе видов и форм листопадных кустовидных магнолий. Данная работа проводилась маршрутным методом в период цветения с предварительным визуальным выявлением мест произрастания представителей листопадных кустовидных магнолий, а идентификация — на основе анализа диагностически значимых признаков (Кохреидзе, 1938; Гинкул, 1939; «Деревья и кустарники», 1954; Давыдов, 1962; Международный кодекс ботанической номенклатуры, 1980; Карпун, 1985; Методические рекомендации ..., 1986).

В процессе визуального обследования выявленных видов и форм листопадных кустовидных магнолий (2008-2010 гг.), помимо фотофиксации и сбора образцов для последующей идентификации, проводилось детализированное описание видовых и формовых признаков растений, путём заполнения предварительно разработанных рабочих карточек, в которых указывались: название, место нахождения, описание параметров растения, побегов, листьев, бутонов,

цветков и его частей, наличие запаха, плодов и семян, поражаемость болезнями и вредителями, степень зимостойкости, характер посадки. Фенологические наблюдения проводились на эталонных одновозрастных растениях (10-30 лет), находящихся в сравнимых условиях, по предварительно адаптированным методикам Главного ботанического сада им. В.Н. Цицина РАН (ГБС РАН) (Методика фенологических наблюдений ..., 1979), с учётом специфики фенологических наблюдений за субтропическими растениями (Кохреидзе, 1938; Мосияш, 1967; Гарбузова, 2002).

Морфометрические исследования проводились как на живых растениях, так и на фиксированном материале. Степень изменчивости морфологических признаков оценивали по величине коэффициента вариации (Мамаев, 1972).

Микрография устьиц и чешуек эпикутикулярного воска проводилась методом сканирующей микроскопии на микроскопе Camsean S-2, находящимся в ГБС РАН с напылением на образцы слоя золота-палладия. Полученные серии снимков в разрешении х 250, х 500 и х 1000 были обработаны и проанализированы на персональном компьютере с использованием стандартного программного обеспечения. Поверхностное микроскопическое наблюдение проводилось при помощи бинокулярного микроскопа МБС-9. Фотофиксация исследуемых объектов производилась с помощью фотоаппарата Canon. Биометрические характеристики устьиц и подсчет их количества - цитологическими методами (Паушева, 1980; Самелик, Антропова, Маляровская, 2008).

Определение физиологических характеристик состояния растений во всех исследованиях осуществляли классическими методами. Водный дефицит - по Х.П. Починку (1976); содержание сухого вещества - высушиванием; толщину листьев - тургомером М.Д. Кушниренко.

При изучении вегетативного размножения листопадных кустовидных магнолий (2008-2011 гг.) использовались стеблевые черенки, которые заготавливались в фазе обособления цветочных почек с разновозрастных растений. Укоренение черенков производилось в субстратах четырех типов с применением различных стимуляторов корнеобразования. Опыты по укоренению стеблевых черенков и по выращиванию саженцев проводились на базе интродукционного питомника СБСК.

Данные, полученные в результате опытов, обрабатывали методом математической обработки результатов по Б.А. Доспехову (1972); методом вариационной статистики (Эберхарт, Рассел, 1966; Бебякин и др., 2005). Расчёты проводили на персональном компьютере в программе Microsoft Excel, Statistica.

При написании диссертационной работы использовались приоритетные латинские названия растений (выделены курсивом).

Глава 4. ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИСТОПАДНЫХ КУСТОВИДНЫХ МАГНОЛИЙ В УСЛОВИЯХ СУБТРОПИКОВ ЧЕРНОМОРСКОГО ПОБЕРЕЖЬЯ РОССИИ

4.1. Анализ видового и формового разнообразия листопадных кустовидных магнолий в регионе. По состоянию на 01.09.2011 г. в регионе отмечены в культуре 25 таксонов листопадных кустовидных магнолий, относящиеся к 6 видам (табл. 1).

Таблица 1.

Листопадные кустовидные магнолии, культивируемые в субтропической зоне России (дендрологическая ситуация на 01.09.2011 г.)

Виды Внутривидовые таксоны Распространенность Жизненная форма

М. liliaeflora типовая форма ++ К

cv. Gracilis + К

cv. Nigra + К

cv. Purpurea + К

cv. Reflorens ++ К

cv. Susan + К

М. sieboldii типовая форма + КД

М. sinensis типовая форма + К

М. stellata типовая форма + КД

cv. Rosea + КД

cv. Royal Star + КД

М. х lennei условно типовая форма ++ к

cv. Atropurpúrea + к

cv. Aurora + к

cv. Nona + к

М. х soulangeana cv. Roseolineata + к

cv. Alexandrina ++ КД

cv. Alexandrina Alba ++ КД

cv. Andre Leroy + КД

cv. Brozzoni + КД

cv. Norbertii + КД

cv. Rustica Rubra + КД

cv. San José ++ КД

cv. Verbanica + КД

Примечание: В графе «Распространенность»: + - распространены единичными экземплярами, ++ - распространены ограниченно, +++ - распространены массово; в графе «Жизненная форма»: К - кустарник; КД - кустовидное дерево.

В плане жизненных форм листопадные кустовидные магнолии, встречаемые в урбоэкосистемах паркового типа в регионе, принадлежат либо к кустарникам, с их укороченным ксилем и естественно сменяемыми ветвями первого порядка (М liliaeflora, М. sinensis и М. х lennei), либо к кустовидным деревьям, с их умеренно укороченным ксилем и несменяемыми ветвями первого порядка со смещённой книзу зоной активного ветвления (М sieboldii, М. stellata и М. х soulangeana). Подобное различие жизненных форм необходимо учитывать при культивировании.

Анализ распространенности магнолий данной группы в регионе свидетельствует, что внутривидовой состав и количественный состав выявленных таксонов весьма неоднородны. Большинство видов и садовых форм в насаждениях представлены единичными экземплярами (табл. 2), что явно недостаточно

для таких декоративных растений, каковыми являются листопадные кустовид-ные магнолии.

Таблица 2.

Распространённость листопадных кустовндных магнолий, культивируемых в субтропической зоне России (дендрологическая ситуация на 01.09.2011 г.)

Степень распространенности Таксоны, шт. (%)

Распространены массово 1 (4,0)

Распространены ограниченно 6 (24,0)

Распространены единичными экземплярами 18 (72,0)

Вместе с тем, нами выявлены в регионе 12 форм Magnolia х soulangeana и М. х lennei семенного происхождения, представляющие интерес для дальнейшей селекционной работы. Их адаптационные возможности заведомо высоки, поскольку они появились и выросли в конкретных экологических условиях данного региона.

4.2. Особенности морфологии, анатомии и фенологии видов и культи-варов листопадных кустовидных магнолий в составе урбоэкосистем региона.

В процессе выявления формового разнообразия листопадных кустовидных магнолий в регионе исследований, их идентификации и изучения нами были сделаны систематизированные и унифицированные описания. Оригинальные записи в рабочих карточках, которые использовались при натурных описаниях видов и форм листопадных кустовидных магнолий региона были трансформированы текстовые описания и изданы в виде монографии.

Для решения спорных вопросов систематики и филогении были сделаны микрофотографии устьиц с помощью сканирующего электронного микроскопа и определены биометрические характеристики устьичного аппарата (табл. 3).

Таблица 3.

Биометрические характеристики устьиц листопадных кустовидных магнолий

Объекты наблюдений Плотность устьиц, шт. / см2 Средняя длина устьица, мкм Средняя ширина устьица, мкм

М. denudata 103 2,0 0,8

М. х soulangeana 54 1,5 0,6

М. liliaeflora 48 2,0 0,35

М. х lennei 56 3,0 0,1

М. х soulangeana 'San Jose' 76 1,8 0,28

V, % 12 70 72

Чтобы исключить в этом случае влияние внешних условий, нами были отобраны растения, находящиеся в одинаковых экологических условиях. Полученные результаты подтверждают наше предположение о том, что М. х $ои!ап-geana и М. х ¡еппег — разные виды.

Так как коэффициент вариации плотности устьиц находится в пределах 12 %, то этот показатель можно было бы рекомендовать для установления видовой принадлежности.

В целях уточнения таксономической принадлежности культиваров cv. San Jose, cv. Andre Leroy, см. Verbanica и cv. Alexandrina Alba нами были проведены аналогичные микроскопические исследования. Характер строения устьиц и расположения эпикутикулярного воска у них повторяет материнскую форму - М. х soulangeana, следовательно, эти культивары можно с уверенностью рассматривать среди других культиваров M. х soulangeana.

Особенности фенологии листопадных кустовидных магнолий. Имеющиеся в литературе сведения по сезонному развитию изучаемых видов и культиваров листопадных кустовидных магнолий носят общий характер и были получены в середине XX века (Деревья и кустарники СССР, 1954; Васильев, 1963; Качалов, 1970).

На протяжении трёх лет (2008-2010 гг.) нами проводились наблюдения за фенологическими фазами развития изучаемых видов и культиваров листопадных кустовидных магнолий.

Нами были отмечены следующие закономерности фенологического развития листопадных кустовидных магнолий:

— самые ранние сроки начала вегетации наблюдались у типовой формы M. liliaeflora, M. I. cv. Reflorens, a также M x soulangeana cv. San Jose и cv. Verbanica;

— последними в вегетацию вступают культивары M. х soulangeana cv. Broz-:oni и cv. Alexandrina Alba",

— цветение всех культиваров магнолий наблюдается в последней декаде марта — первой декаде апреля, повторное цветение в июне — августе отмечено только для М. liliaeflora cv. Reflorens;

— наступление различных фенологических фаз у изучаемой группы магнолий происходит примерно в одни и те же сроки, различия в несколько дней могут быть объяснены различными местами произрастания растений.

Отметим закономерность продолжительности трех генераций побегов: первая из них длится, в среднем, 60 дней, вторая — 45, а третья - 30. Соответственно, степень развитости терминальных цветочных почек понижается, и если цветочные почки на побегах первой генерации вполне развиты, то на побегах третьей генерации они явно недоразвиты. Их доразвитие, вследствие наступления прохладной погоды, растягивается почти на полгода, а цветки появляются на месяц позже, нежели из почек первой генерации побегов.

Особенности характера цветения листопадных кустовидных магнолий отражены в табл. 4. Так, общая продолжительность периода цветения выше у кустарниковых форм, а продолжительность фазы бутонизации — у гибридных форм. В то же время фаза открытого цветка у гибридных форм менее продолжительна и составляет 1 : 3 у M х soulangeana и 1 : 2 у M. х lennei.

Таблица 4.

Характер цветения листопадных кустовидных магнолий (средние многолетние данные)

Признаки Виды

М denudata М. х $ои1ап%еапа М. х 1еппе1 М Шае/?ога

Направленность цветения базипетальное базипетальное акропетальное акропетальное

Начало цветения 07.03 21.03 22.03 26.03

Время цветения одного растения, дней 15 15 20 30

Продолжительность фазы бутонизации одного цветка, дне? 8 12 10 7

Продолжительность цветения одного цветка, дней 4 4 5 6

Сроки прохождения фаз фенологического развития листопадных кустовидных магнолий отображены на рис. 1.

Рис. 1. Фенограмма листопадных кустовидных магнолий (2008-2010 гг.): 1 - сроки вегетации; 2 - фаза бутонизации; 3 - фаза цветения; 4 — рост побегов 1-й генерации; 5 - распускание листьев; 6 — рост побегов 2-й генерации; 7 - рост побегов 3-й генерации; 8 - фаза покоя

Результаты фенологических исследований легли в основу разработанных нами рекомендаций по культивированию этой группы растений в регионе.

43. Влияние экологических факторов на темпы роста и развития листопадных кустовидных магнолий. Темпы роста, развития и проявления морфологических признаков листопадных кустовидных магнолий достаточно вариабельны (Матинян, 19566; Гарбузова, 2003).

Основными экологическими факторами, влияющими на рост и развитие листопадных кустовидных магнолий в субтропиках Черноморского побережья России, являются освещенность и влажность почвы. Нами были проведены исследования характера роста вегетативных побегов и развития цветков разных культиваров магнолий в зависимости от изменения условий произрастания. Так, все наблюдаемые растения были разделены нами на группы по видовой принадлежности, а места их произрастания — по характеру освещенности и режиму увлажнения почвы. Таким образом, получились два варианта: 1 — солнечные участки с хорошо дренированными почвами; 2 - участки под пологом крон деревьев верхнего яруса с влажными или переувлажненными почвами.

Были замечены различия в побегообразовательной способности и характере цветения листопадных кустовидных магнолий, произрастающих в разных вариантах. Так, по результатам многолетних наблюдений, у растений всех садовых форм М. liliaejlora, произрастающих на относительно сухих почвах и в условиях хорошего освещения, ветвей первого порядка больше, они толще и прочнее, нежели у растений, растущих в более влажных условиях и при худшем освещении. Для всех листопадных кустовидных магнолий характерно увеличение длины и уменьшение диаметра основания годичного побега в условиях затенения (вар. 2).

У М. liliaejlora cv. Purpurea и cv. Reflorens во влажных и недостаточно освещенных местах с годами развивается склонность к лианоидности, не отмечавшаяся у других видов и культиваров листопадных кустовидных магнолий. У М. х lennei и М. stellata габитус кроны относительно константен в различных условиях освещенности.

Условия освещенности места произрастания влияют и на характеристики генеративной сферы растений. Так, у садовых форм М. х soulangeana и М. х lennei наблюдается обратная зависимость длины генеративных побегов и прямая зависимость степени развитости цветочных почек от уровня освещённости растений. В хороших условиях освещённости цветение более раннее, более дружное и более короткое. Если у М. х soulangeana направленность цветения выражена всегда чётко, то у садовых форм М. liliaejlora в условиях лёгкой тени акропетальность проявляется сильнее. У растений, которые растут при достаточном освещении, акропетальность локализована в пределах крупных веток и в целом не выражена.

Несмотря на то, что окраска цветков у листопадных кустовидных магнолий обусловлена генетически, условия мест произрастания оказывают на нее своё влияние. У растений всех окрашенноцветковых видов и культиваров на сухих, освещённых местах окраска насыщеннее. У М.х soulangeana и М. liliaejlora форма и окраска цветков варьирует в пределах одного культивара. Цветки на освещённых частях кроны окрашены светлее и более широко открыты, а

продолжительность цветения короче, чем в тени. У М. х кппег окраска и форма цветков относительно стабильны. .

В целом прослеживается довольно четкое, хотя и разнонаправленное влияние экологических факторов среды на развитие, и, самое главное для этой группы растений, на характер цветения. При использовании листопадных кус-товидных магнолий в формировании урбоэкосистем и разработке оптимальных вариантов агротехнических мероприятий обязательно следует учитывать последствия этого влияния.

4.4. Адаптивный потенциал листопадных кустовидных магнолий в условиях региона. В целом, все исследованные нами магнолии в достаточной мере адаптированы к экологическим особенностям субтропиков Черноморского побережья России. Их феноритмы соответствуют агроклиматическим условиям региона, они вполне зимостойки и удовлетворительно переносят основные стресс-факторы, каковыми для них в условиях региона являются относительно прохладные и чрезмерно влажные погодные условия второй половины весны и случающиеся здесь летние засухи.

На протяжении 3 лет нами проводились измерения длины и ширины листовых пластинок, а также длины черешков и годичных приростов. Биометрические исследования листьев проводились с учетом положения листа на годичном побеге: измерялись листья в нижней, средней и верхней части побегов. Результаты измерений были обработаны статистически.

У листопадных кустовидных магнолий наиболее крупные листья находятся в середине годичного побега, а на его вершине и у основания листья ощутимо меньших размеров. В целом, наиболее крупные листовые пластинки (по длине, ширине) у культиваров М. х soulangeana. Наиболее короткий черешок — у М. 1Шае/1ога, он почти в два раза короче, чем у культиваров М. х 1еппе1 и М. х soulangeana.

Коэффициент вариации у листопадных кустовидных магнолий довольно высок, что свидетельствует о низком уровне выравненное™ исследуемых генотипов. Наименьшей вариабельностью отличается такой показатель, как длина листовой пластинки, наибольшей — длина черешка.

Корреляционный анализ выявил наличие тесной прямой зависимости между шириной листовой пластинки и ее длиной (г = 0,88), а также между длиной черешка и длиной годичного прироста (г = 0,87).

Полученные биометрические данные легли в основу описания культиваров листопадных кустовидных магнолий на Черноморском побережье России, а также были использованы для расчета зависимости между ними и такими гидротермическими факторами, как температура воздуха и количество осадков в летний период.

Для оценки экологической пластичности культуры и стабильности изучаемых признаков на основе расчётной модели, обеспечивающей и преобразующей эффекты окружающей среды и взаимодействия листопадных кустовидных магнолий с условиями выращивания была использована биометрия листа в изменяющихся погодных условиях. Установлена обратная зависимость между изучаемыми биометрическими параметрами и такими гидротермическими факторами, как температура воздуха и количество осадков в летний период

(табл. 5). Данное обстоятельство не случайно, так как повышение температуры, снижение оводненности почвы и самого растения, является стрессом и вызывает приостановку ростовых процессов.

Таблица 5.

Коэффициенты парной корреляции между биометрическими параметрами листьев и погодными условиями (2009-2011 гг.)

Параметры Длина листвой пластинки, см Ширина листовой пластинки, см Длина черешка, см Длина годичного прироста, см

Т °С,средняя -0,75 -0,59 -0,95 -0,63

Осадки, мм -0,55 -0,90 -0,94 -0,56

Адаптивные свойства листопадных кустовидных магнолий нами были изучены по следующим физиологическим характеристикам: водный дефицит и содержание сухого вещества в листьях (рис. 2, 3).

Рис. 2. Водный дефицит листьев листопадных магнолий (1 - М. denudata, 2 - М. х soulangeana, 3 - М. liliaeflora, 4 - М. х lennei)

Рис. 3. Содержание сухого вещества в листьях листопадных магнолий

(1 - М denudata, 2 - М. х эоиЫп^еапа, 3 - М. 1Шае/1ога, 4 - М х 1еппе1)

Что касается такого стресс-фактора, как летние засухи, то исследуемые магнолии, являясь ксеромезофитами, переносят их благополучно. Отчасти благодаря развитой корневой системе с выраженными водообеспечивающими корнями, уходящими на глубину более 1 м. Частично благодаря хорошей водо-удерживающей способности листьев и активному фотосинтезу.

Водный дефицит исследуемых растений в пределах нормы (Гончарова, 2005) и не превышает 14 %; он более высок у М. х soulangeana, ниже у М. х lennei. Что касается содержания сухого вещества, характеризующего интенсивность синтетических процессов в листьях, то оно несколько выше у М. liliaeßora, а самое низкое у М. х lennei, хотя в целом разница несущественна.

Толщина листовой пластинки характеризует степень ксероморфности растений и их способность противостоять засухе. Особо следует отметить высокий показатель у cv. San Jose (табл. 6). Отчасти этим можно объяснить устойчивость этого культивара на любых почвах и практически в любых условиях. Примерно такой же показатель у cv. Rustica Rubra, который мало распространен в регионе. На наш взгляд, причина этого в низком коэффициенте размножения cv. Rustica Rubra.

Средняя толщина листьев исследуемых видов листопадных кустовидных магнолий также практически одинакова (табл. 6).

Таблица 6.

Толщина листовой пластинки листовой пластинки листопадных кустовидных магнолий (среднее за 2009-2011 гг.)

Виды и формы Толщина листовой пластинки, мк

средняя части кроны

нижняя средняя верхняя

Magnolia liliaeflora 23,4805 22,3750 25,2545 22,8105

Magnolia liliaeflora cv. Reflorens 21,0724 20,7515 22,2515 20,2142

Magnolia x lennei cv. Atropurpúrea 23,7660 28,3333 23,2510 19,7142

Magnolia x lennei cv. Aurora 20,7430 20,7142 22,0005 19,5145

Magnolia x lennei cv. Nonna 21,2923 19,6250 23,5005 20,7515

Magnolia x soulangeana cv. Brozzoni 22,1444 21,4166 22,1666 22,8500

Magnolia x soulangeana cv. Alexandrina Alba 22,7912 23,0507 23,5515 21,7707

Magnolia x soulangeana cv. Verbanica 20,3630 18,5008 21,375 21,2142

Magnolia x soulangeana cv. Andre Leroy 20,3614 19,0012 21,3571 20,7272

Magnolia x soulangeana cv. Rustica Rubra 27,2005 27,3750 25,7142 28,5124

Magnolia x soulangeana cv. San José 28,6329 29,3571 28,4166 28,1250

В целом все указывает на относительно одинаковый адаптивный потенциал рассматриваемых видов магнолий и свидетельствует о том, что в составе местных урбоэкосистем паркового типа они могут использоваться в виде одиночных посадок и небольших моногрупп, что расширяет возможности этой группы растений в плане декоративной выразительности.

Выявив биологические и экологические особенности листопадных кустовидных магнолий, прояснив их таксономическую принадлежность, рассмотрев видовое и формовое разнообразие и выявив адаптивный потенциал, мы пере-

шли к исследованию обстоятельств нейтрализации главного лимитирующего фактора, препятствующего этим декоративным растениям занять подобающее им место в урбоэкосистемах субтропиков Черноморского побережья России. Таким лимитирующим фактором, как было установлено, является низкий коэффициент размножения культиваров листопадных кустовидных магнолий.

4.5. Особенности вегетативного размножения листопадных кустовидных магнолий в условиях региона. Вегетативное размножение указанных магнолий возможно прививкой, отводками и стеблевыми черенками. Все эти способы имеют свои преимущества и недостатки. Проанализировав возможные способы вегетативного размножения листопадных кустовидных магнолий в конкретных условиях региона, было решено углубленно изучить способ размножения стеблевыми черенками.

Размножение стеблевыми черенками, при подборе соответствующей технологии укоренения, может оказаться достаточно результативным, саженцы зацветают на 4—5 год, но корневая система получается относительно слабо развитой. Это обусловлено тем, что все корни таких растений являются придаточными и не обладают способностью уходить на необходимую глубину, что в условиях периодически случающихся летних почвенных засух является известным недостатком таких растений (Теплицкая, 1964; Тарасенко, 1967).

Результативное размножение листопадных кустовидных магнолий возможно при соблюдении двух условий: побеги, с которых заготавливаются черенки, должны быть в стадии полуодревеснения, а температура воздуха в дневные часы не превышать +23 °С (Минченко 1987; Термена 1992; Коршук, 2004). Внешним признаком такого состояния побегов для исследуемых растений является начало формирования цветочных почек.

Исходя из анализа литературных данных, нами была разработана последовательность проведения опытов по укоренению черенков листопадных кустовидных магнолий. В первую очередь были поставлены опыты по определению сроков черенкования, предпочтительных для укоренения черенков субстратов и влияния на укоренение черенков стимуляторов корнеобразования.

Нами были выбраны следующие сроки заготовки черенков: 1) февраль -начало сокодвижения; 2) начало июня - фаза окончания роста побегов; 3) конец июня — фаза окончания роста листьев; 4) начало - середина июля - фаза обособления цветочной почки, стадия полуодревеснения побегов.

Морфологически состояние полуодревеснения характеризуется тем, что основание побега стало твердым, а вершина еще травянистая. Середина побега гибкая, имеет зеленую окраску. Зеленые черенки имеют длину 5-10 см, в зависимости от размера междоузлий.

Опыты проводились на протяжении 3 лет (2008-2010 гг.). Для получения черенков были выбраны наиболее распространенные и адаптированные в регионе культивары гибридогенных видов, а именно М. 1Шае/1ога су. ЯеАогет, М. х soulangeana су. Вго::от и М. х 1еппе1 (типовая форма). Для каждого из вариантов опыта срезалось по 50 черенков с побегов первой генерации.

Одновременно был поставлен опыт по влиянию субстратов различного качества на укоренение черенков:

вариант 1 - почво-смесь: равнообъемная почво-смесь верхового торфа, крупнозернистого песка, просеянного желтозема и известняковой крошки (Ю %);

вариант 2 - равнообъемная смесь молотого верхового торфа и крупнозернистого песка (смесь Принстонского университета, Гартман, 1963);

вариант 3 - равнообъемная смесь молотого верхового торфа и крупнозернистого песка + 15 % известняковой крошки;

вариант 4 (контроль) - нижний слой - почво-смесь (5 см), верхний слой -крупнозернистый песок (15 см) (послойная засыпка).

Более высокие результаты по укоренению черенков были получены при заготовке черенков в конце июня. Процент укоренения черенков в различных субстратах отличался незначительно, но несколько лучшие результаты неизменно получались при использовании смеси Принстонского университета. В дальнейшем, в своих опытах мы пользовались исключительно этой смесью.

Тем не менее, полученные нами результаты были значительно ниже тех, которые опубликованы по результатам черенкования листопадных кустовид-ных магнолий в условиях Европы и Европейской части России (Fogg, 1975; Минченко, 1987; Nooteboom, 2000). Зеленое черенкование (начало июня) в наших опытах дало нулевые результаты, а потемнение черенков вследствие загнивания начиналось с первых дней помещения в субстрат.

Мы проанализировали синоптические условия 2008-2010 гг. с целью установления сроков с оптимальными для укоренения черенков дневными температурами воздуха. Таковыми являются май - первая половина июня и вторая половина сентября - начало октября. Тогда как по результатам фенологических наблюдений начало формирования цветочных почек на побегах М. liliaeflora, М. х lennei и М. х soulangeana приходится на конец июня - начало июля.

Срезая в массе верхние части побегов для заготовки черенков, в определенные сроки, мы обратили внимание на то, что практически на всех побегах, укороченных в процессе такой обрезки, развивались новые побеги, которые были несколько короче и также с образованием цветочных почек. Такие побеги в конце августа были наиболее подготовленными для черенкования, но дневные температуры были максимально высокими. Черенкование давало отрицательные результаты.

Необходимость укорачивания побегов в этот срок также очевидна, поскольку впоследствии есть возможность получить материал для последующего черенкования с побегов третьей генерации в сентябре, когда дневные температуры будут наиболее благоприятными для укоренения.

Таким образом, нами были выбраны сроки заготовки черенков, основанные на значениях температуры воздуха в дневное время:

1. июль (черенки с побегов первой генерации) - укоренение при температурах выше +28 °С;

2. август (черенки с побегов второй генерации) - укоренение при температурах выше +32 "С;

3. сентябрь (черенки с побегов третьей генерации) - укоренение при температурах около +23 °С.

В подтверждение высказываний об обратной зависимости степени укоренения стеблевых черенков листопадных кустовидных магнолий от дневных температур воздуха в период укоренения приводятся результаты проведенных нами опытов (рис. 4).

$Si.\Iaguohti hluii'Jlora =.\/(ig>iohíi r h'mwi

\\\\\Maí:iioh(! v soitlmigi'aiM

Рис. 4. Зависимость укоренения черенков листопадных кустовидных магнолий от дневной температуры воздуха (2008-2010 гг.).

Зависимость укореняемости черенков листопадных кустовидных магнолий в регионе от температурного режима можно объяснить медленными структурными преобразованиями в тканях черенков (скорость процессов метаболизма в тканях черенков заметно снижается) на фоне повышенной активности патогенной микрофлоры, которая при более низких температурах менее активна.

В отношении эффективности препаратов, стимулирующих корнеобразо-вание, единого мнения нет (Комиссаров, 1964; Иванова, 1982). Нами использовались следующие стимуляторы корнеобразования:

1. Индолил-масляная кислота - 0,00125%-ный раствор.

2. Гетероауксин (индолил-3-уксусная кислота) - 0,05%-ный раствор.

3. Препарат Циркон Р - 0,1%-ный раствор.

4. Препарат Эпин - 0,05%-ный раствор.

5. Контроль - вода.

Опыт проводился на протяжении 2008-2010 гг. на черенках культивара Magnolia х soulangeana cv. Brozzoni.

По обобщенным результатам наших опытов лучшие результаты дало применение гетероауксина - 41,7 % (табл. 7). Наихудшие результаты оказались при использовании ИМК, процент укорененных черенков в этом варианте оказался даже ниже, чем в контроле (16,7 %).

Прояснив, таким образом, опытным путем оптимальные варианты состава субстрата, стимуляторов корнеобразования, температурного режима, состояния побегов на момент заготовки черенков, нам оставалось найти технологическое решение соответствия состояния побегов и температурного режима в период укоренения.

Таблица 7.

Влияние стимуляторов корнеобразования на укореняемость стеблевых черенков Mdgnolia x souІangeana а>. Вгоггом (средние данные за 2008-2010 гг.)

№ п/п Стимулятор корнеобразования Количество черенков, шт. Количество укорененных черенков по годам, шт. Всего укорененных черенков, шт. Процент укоренения, %

2008 2009 2010

1 Контроль (вода) 180 18 17 10 45 25,0±7,3

2 Гетероауксин 0,05% 180 30 26 19 75 41,7±9,3

3 ИМК 0,00125% 180 9 И 10 30 16,7±1,7

4 Циркон Р 0,1% 180 15 22 13 50 27,8±7,9

5 Эпин 0,05% 180 12 17 11 40 22,2±5,4

Итого: 900 84 93 63 240 26,6±25,7

Методика получения черенков листопадных кустовидных магнолий необходимого физиологического состояния. Для получения черенков листопадных кустовидных магнолий необходимого физиологического состояния в заданные временные рамки нами была разработана методика укорачивания вегети-рующих побегов с целью позднего образования цветочных почек. Вначале это агротехническое мероприятие рассматривалось преимущественно как средство для увеличения численности цветочных почек на растениях и продления времени цветения вследствие разновременного формирования цветочных почек на побегах второй генерации. К тому же, метод летнего укорачивания побегов в завершающей стадии их развития позволял получать более компактные растения.

Успешное возобновление роста побегов после такой обрезки позволило повторить подобную укорачивающую обрезку при наступлении следующей стадии начала формирования цветочных почек уже на побегах второй генерации. Когда же побеги и второй генерации успешно подошли к этой стадии своего развития, а вегетационный период еще не закончился, была сделана третья укорачивающая обрезка, которая способствовала началу третьей генерации побегов на исследуемых видах и культиварах листопадных кустовидных магнолий.

Начало формирования цветочных почек на побегах третьей генерации в среднем приходится на третью декаду сентября, когда дневные максимальные температуры уже редко и непродолжительно переходят за +23 "С, а теплый период в субтропиках Черноморского побережья России продолжается, как минимум, до начала декабря. Исходя из времени, необходимого для образования корней у стеблевых черенков листопадных кустовидных магнолий, двух месяцев для этого вполне достаточно.

Таким образом, система летней обрезки листопадных кустовидных магнолий, разработанная нами, позволяет продлить период цветения в полтора раза и получать черенки необходимой физиологической зрелости в оптимальные сроки.

Получение посадочного материала листопадных кустовидных магнолий. Размножать листопадные кустовидные магнолии в условиях рассматриваемого региона возможно как семенным путём, так и вегетативно, стеблевыми черенками.

В первом случае сортовые особенности не сохраняются, хотя саженцы растут быстро, образуют полноценную корневую систему, но цветение молодых растений начинается на 10-15 год. Для семенного размножения плоды-многолистовки собирают в стадии начала растрескивания листовок, раскладывают в прохладном месте и после растрескивания листовок извлекают семена. Семена намачивают в воде на 5-7 дней, после чего удаляют размягченную сар-котесту, промывают водой, а затем раствором перманганата калия. Подготовленные семена стратифицируют в пропаренном крупнозернистом песке и в герметично закрытой таре хранят при температуре +2-5 "С до конца февраля. Семена высевают разреженно в просеянную смесь в пластиковые контейнеры или посевные деревянные ящики, которые устанавливают на грядах под открытым небом. Содержание посевов магнолий в парниках или теплицах приводит к их загниванию. Сеянцы регулярно поливают, а для борьбы с наземными моллюсками используют препараты метальдегида.

При укоренении черенков надо обязательно соблюсти соответствие стадии развития побегов дневным температурам воздуха в период укоренения (не должны превышать +23 °С). Для этого в условиях региона срезают побеги третьей генерации (последняя декада сентября), получаемые в результате серии летних обрезок. С них нарезают черенки длиной 10-15 см с удаленной терминальной почкой и удаленными листьями, кроме самого верхнего, который укорачивают. После обработки в течение 20 часов подготовленных черенков в растворе стимуляторов корнеобразования (0,05%-ный раствор гетероауксина) их высаживают по 10 штук в пластиковые контейнеры объемом 0,5 л в субстрат, состоящий из равнообъемной смеси крупнозернистого песка и верхового молотого торфа. Контейнеры, во избежание повреждения голыми слизнями и другими наземными моллюсками, устанавливают на стеллажи в открытом грунте под притенку. Черенки регулярно, не допуская пересыхания субстрата, обильно поливают. Загнивающие черенки своевременно удаляют. С наступлением заморозков контейнеры устанавливают на гряды, заглубляя их во влагоемкую подстилку для предохранения корней от переохлаждения.

Весной второго года перезимовавшие сеянцы или укоренившиеся черенки до начала роста побегов высаживают по одному растению в контейнеры объемом 0,5 л и устанавливают на грядах с влагоемкой подстилкой, в качестве которой используется песок, торф или опилки. Уход за молодыми растениям заключается в регулярном поливе дождеванием, периодических подкормках раствором полного минерального удобрения с микроэлементами (20 г/м2) и внесении препаратов метальдегида при активизации наземных моллюсков.

Весной третьего года растения подрезают, оставляя побеги длиной 20 см, и переваливают в контейнеры объёмом 1 л. Уход за растениями аналогичный.

Весной четвертого года у растений коротко обрезают отросшие побеги и переваливают в контейнеры объёмом 3 л. С этого года растениям начинают делать летние обрезки по вышеизложенной схеме, с целью формирования компактных крон. Уход тот же.

На пятый год, после укорачивающей обрезки, растения переваливают в контейнеры объёмом 5 л к осени они готовы к посадке на постоянное место. Если есть необходимость подготовить более крупный посадочный материал, то растения оставляют в этих же контейнерах еще на два года, расставив их свободнее, продолжая подвергать летним обрезкам и более интенсивно подкармливать.

Саженцы вегетативного происхождения зацветают на 3-5 год, и их можно использовать для выращивания крупных растений, реализуемых в фазе бутонизации. Для этого весной шестого года растения переваливают в 10-литровые контейнеры, устанавливают по одному на кв. м и весной восьмого года пускают в реализацию. Затраты на подготовку таких растений значительные, но и реализационная цена существенно выше.

Световой режим при выращивании саженцев листопадных кустовидных магнолий должен быть щадящим: на полном свету растения дают укороченный прирост и хлорозируют, а в тени вытягиваются и поражаются мучнистой росой.

Глава 5. ПРАКТИЧЕСКОЕ ПРИМЕНЕНИЕ ЛИСТОПАДНЫХ КУСТОВИДНЫХ МАГНОЛИЙ В УРБОЭКОСИСТЕМАХ РЕГИОНА

Проведенные исследования позволили разработать научно-обоснованную систему размножения и культивирования листопадных кустовидных магнолий в составе урбанизированных экосистем паркового типа субтропиков Черноморского побережья России.

Исходя из известных нам биологических и экологических особенностей листопадных кустовидных магнолий, можно предположить, что в обозримом будущем они не станут инвазийными растениями и не войдут в состав вторичных древесно-кустарниковых сообществ. Им в регионе предопределена роль исключительно культурных растений.

Листопадные кустовидные магнолии могут быть использованы во всех типах парковых насаждений (за исключением естественных особо охраняемых природных территорий). Их рекомендуется использовать в качестве солитеров и небольшими моногруппами в составе всех типов зеленых насаждений, а также как элемент контейнерного озеленения.

Во всех случаях использования магнолий рассматриваемой группы следует обязательно учитывать требования этих растений в отношении светового, почвенного и гидрологического режимов. В условиях рассматриваемого региона их следует высаживать на защищенных от ветра, достаточно освещенных местоположениях.

Уход за высаженными на постоянное место листопадными кустовидными магнолиями должен носить системный характер и включать в себя следующие агротехнические элементы: уход за почвой - полив, рыхление, подкормки; уход за кронами - система летних обрезок; борьба с болезнями и вредителями.

выводы

1. В субтропиках Черноморского побережья России в составе урбоэкоси-стем произрастают 25 таксонов листопадных кустовидных магнолий (в том числе 19 в ранге культиваров), для которых нами были сделаны систематизированные и унифицированные описания.

2. По результатам проведенного морфологического и стоматографическо-го анализа M. х letmei и M. х soulangeana являются самостоятельными гибридо-генными видами, а культивары cv. San Jose, cv. Andre Leroy, cv. Verbanica и cv. Alexandrina Alba можно рассматривать как культивары M. х soulangeana.

3. Установлены сроки наступления различных фенологических фаз у изучаемой группы магнолий и основные закономерности фенологического развития. Самые ранние сроки начала вегетации наблюдались у типовой формы M liliaeflora, M. I. cv. Reflorens, a также M. x soulangeana cv. San Jose и cv. Verbanica. Наступление фенофаз происходит примерно в одни и те же сроки. Продолжительность 1-ой генерации побегов составляет, в среднем, 60 дней, 2-ой — 45, 3-ей - 30. Общая продолжительность периода цветения выше у кустарниковых форм, а продолжительность фазы бутонизации выше у гибридных форм.

4. Основными экологическими факторами, влияющими на рост и развитие листопадных кустовидных магнолий в субтропиках Черноморского побережья России, являются освещенность мест произрастания и влажность почвы. Прослеживается довольно четкое, хотя и разнонаправленное влияние этих факторов на темпы роста и развития объектов исследования.

5. Установлена обратная зависимость между биометрическими параметрами листа (длина и ширина листовой пластинки, длина черешка) и такими гидротермическими факторами, как температура воздуха и количество осадков в летний период.

6. Биометрические и физиологические исследования характеризуют изучаемые растения как экологически пластичные, способные изменять адаптивную реакцию в зависимости от условий выращивания, т.е. сочетающих высокую пластичность и низкую стабильность. Толщина листовой пластинки характеризует довольно высокую способность листопадных кустовидных магнолий противостоять летней засухе.

7. Фактором, лимитирующим размножение листопадных кустовидных магнолий в урбоэкосистемах региона, является их плохое семенное и посредственное вегетативное размножение. Оптимальными сроками заготовки черенков листопадных кустовидных магнолий для вегетативного размножения является период с дневными температурами не выше +23 "С в стадии полуодревеснения побегов. Наилучшим субстратом является равнообъемная смесь верхового торфа и крупнозернистого песка. Использование гетероауксина повышает укоре-няемость черенков в 1,6 раза.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ НАУЧНЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

— в изданиях, рекомендуемых ВАК:

1. Келина, A.B. Магнолии листопадные из черенков / A.B. Келина // Цветоводство. - 2009. - № 3. - С. 26-27.

2. Келина, A.B. Вегетативное размножение листопадных магнолий в условиях Черноморского побережья Кавказа / A.B. Келина, Ю.Н. Карпун // «Вестник ИрГСХА». - Иркутск, 2011. - Вып. 44. Ч. IV. - С. 53-58.

3 .Келина, A.B. Экологические факторы, влияющие на рост и развитие листопадных кустовцдных магнолий в субтропиках Черноморского побережья России / AB. Келина//«ЮгРоссии: экология,развитие».-Махачкала,2012. -№4-С. 71-73

— монография:

4. Келина, A.B. Листопадные кустовидные магнолии в субтропиках России /A.B. Келина, Ю.Н. Карпун. - Сочи, 2011. - 23 е., ISBN 978-5-91789-088-3

— в прочих изданиях:

5. Келина, A.B. Формовое разнообразие Магнолии х Суланжа / A.B. Келина // Проблемы, инновационные подходы и перспективы развития индустрии туризма: матер, междунар. науч.-практ. конф. - Сочи, 2007. — С. 57-59.

6. Келина, A.B. Перспективы применения в озеленении Магнолии х Суланжа / A.B. Келина // Совещ., поев. 170-летию Худекова С.Н., ФГУ НИИ гор-лесэкол, 27-29.11.2007 г. - Сочи, 2007. - С. 53-55.

7. Келина, A.B. Магнолия х Суланжа Перспективы культуры на Черноморском побережье Кавказа / A.B. Келина // Декоративное садоводство России: состояние, проблемы, перспективы: матер, всерос. науч.-практ. конф. - Сочи, 2008. - С. 78-84.

8. Келина, A.B. Особенности организации Сада магнолий на Черноморском побережье Кавказа / A.B. Келина, Ю.Н. Карпун // Проблемы современной дендрологии: матер, междунар. науч. конф., поев. 100-летию со дня рожд. член-корр. АН СССР П.И. Лапина. - Москва, 2009. - С. 158-160.

9. Келина, A.B. Сад магнолий на Черноморском побережье Кавказа / A.B. Келина // «Декоративное садоводство России»: сб. науч. тр. - Сочи: ВНИИЦиСК, 2009. - Вып. 42. - Том I. - С. 100-103.

10. Келина, A.B. Кустовидные листопадные магнолии на Черноморском побережье России / A.B. Келина //Ландшафтная архитектура и садово-парковое строительство: современные тенденции: матер, междунар. науч.-практ. конф. 3-4 сентября 2010 г. - Воронеж, 2010. - С. 137-139.

11. Келина, A.B. Биологические особенности Magnolia х soulangeana Soul.-Bod. В условиях Черноморского побережья России / A.B. Келина // Дендрология в начале XXI века: сб. матер, междунар. науч. чтений памяти Э.Л. Вольфа 6-8.10.2010 г. - СПб, 2010. - С. 95-97.

Подписано в печать 07.12.2012г. Формат 60х841/16. Печать ризографная. Бумага офсетная. Гарнитура «Тайме». Усл. п. л. 1,5. Тираж 100 экз.

Отпечатано в издательско-типографском участке ИПЭ РД Дахадаева 21. Тел.: 8-988-2919-920

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Келина, Анна Викторовна

Введение.

Глава 1 ХАРАКТЕРИСТИКА ИЗУЧАЕМЫХ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДА MAGNOLIA L. И ИХ МЕСТО В ЕСТЕСТВЕННЫХ И УРБАНИЗИРОВАННЫХ ЭКОСИСТЕМАХ.

1.1 Систематическое положение и ареал листопадных кустовидных магнолии

1.2 Биологические особенности листопадных кустовидных магнолии.

1.3 Место листопадных кустовидных магнолий в естественных экосистемах и экологические факторы, лимитирующие их развитие ^

1.4 История культивирования, виды и формы листопадных кустовидных магнолий субтропиков Черноморского побережья России, современный ареал культивирования.

Глава 2 ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ РЕГИОНА

ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1 Географическое положение, климат и почвы, сравнительный анализ природных условий.

2.2 Синоптические особенности региона в годы исследований.

Глава 3 ОБЪЕКТЫ, УСЛОВИЯ И МЕТОДИКА

ИССЛЕДОВАНИЙ.

Глава 4 ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ

ЛИСТОПАДНЫХ КУСТОВИДНЫХ МАГНОЛИЙ В

УСЛОВИЯХ СУБТРОПИКОВ ЧЕРНОМОРСКОГО

ПОБЕРЕЖЬЯ РОССИИ.

4.1 Анализ видового и формового разнообразия листопадных кустовидных магнолий.

4.2 Особенности морфологии, анатомии и фенологии видов и форм листопадных кустовидных магнолий, культивируемых в составе урбоэкосистем региона. ^

4.3 Влияние экологических факторов на темпы роста и развития листопадных кустовидных магнолий.

4.4 Адаптивный потенциал листопадных кустовидных магнолий в условиях региона.

4.5 Особенности вегетативного размножения листопадных кустовидных магнолии.

Глава 5 ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ЛИСТОПАДНЫХ КУСТОВИДНЫХ МАГНОЛИЙ В УРБОЭКОСИСТЕМАХ СУБТРОПИКОВ ЧЕРНОМОРСКОГО ПОБЕРЕЖЬЯ РОССИИ. ц

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-биологические особенности листопадных кустовидных магнолий в условиях урбоэкосистем субтропиков Черноморского побережья России"

Актуальность темы. Субтропическая зона Черноморского побережья России представляет собой прибрежную полосу до высоты 200 м над уровнем моря от Адлера до Туапсе. Характерными особенностями рассматриваемого региона являются недостаточное количество естественной субтропической растительности и развитые урбоэкосистемы паркового типа, с хорошей представленностью субтропических растений (Коркешко, 1971; Айба, 1972; Карпун, 1985а, 2003а). Этому способствуют, в целом, субтропический климат региона и продуктивная деятельность нескольких поколений учёных-интродукторов, обусловленная запросами крупнейшего курортного региона страны.

Исследуемый регион представляет собой круглогодичный курорт, поэтому парковые ландшафты также должны быть декоративными во все времена года. Парковые экосистемы региона - это вечнозеленые санаторные парки непрерывного цветения (Адо, 1934; Боровиков, 1954; Алексеев, 1958; Васильев, 1963; Карпун, 19856). Благоприятный климат позволяет сделать основным компонентом цветочного оформления парков древесные растения, относительно невысокие кустарники и кустовидные деревья, что для паркостроения России является уникальным (Карпун, 1999, 2005).

Среди растений этой группы, цветущей во все времена года, наиболее представлены весенне-цветущие породы, среди которых едва ли не самыми декоративными и экзотическими являются листопадные кустовидные магнолии (Карпун, 19856). Их декоративность обусловлена как крупными цветками с привлекательной окраской, так и тем, что цветение происходит в самом начале появления листьев, когда яркие цветки особенно заметны. Вместе с тем, культивирование этих эффектных растений недостаточно развито и сопряжено с известными трудностями био-экологического характера (Истратова, 1964; Мисник, 1976; Гарбузова, 2002)

Среди листопадных кустовидных магнолий в регионе наиболее распространены Magnolia liliaeflora Desr. и гибриды с её участием: М. х soulangeana Soul.-Bod. и M. x lennei Van Houtte - почти четверть имеющихся таксонов (Карпун, 20036, 2010а, 20106). Именно эти виды были выбраны в качестве основных объектов исследований, которые проводились на территории всего региона. Данная группа магнолий представлена преимущественно культиварами семенного происхождения, поэтому изучение их формового разнообразия является весьма актуальным (Пилипенко, 1978).

Исследования листопадных кустовидных магнолий в систематическом (Dandy, 1928; Адо, 1934; Гинкул, 1939; Галактионов, 1967; Вальтер, 1974; Тахтаджян, 1980; Callaway, 1994; Романов, 2005; Liu, 2008 и др.), морфологическом (Матинян, 1956а; Васильев, 1963; Таргон, 1977; Коршук, 1991; Термена, 1992; Gong, 1998; Azuma, 2001; Романов, 2004; Турлай, 2009 и др.) генетико-селекционном (Fogg, 1975; Мурзова, 1978; Минченко, 1987; Хварцкия, 1990; Коршук, 1999 и др.) отношении широко отображены в литературных источниках. Вместе с тем, таксономическая принадлежность многих сортов и садовых форм продолжает оставаться дискуссионной.

Цель исследований - выявление биологических и экологических особенностей листопадных кустовидных магнолий в условиях урбоэкосистем субтропиков Черноморского побережья России.

Задачи исследований:

1. Проанализировать видовое и сортовое разнообразие листопадных кустовидных магнолий в условиях урбоэкосистем региона.

2. Определить особенности морфологического строения и составить унифицированные описания таксонов.

3. Установить закономерности сезонного ритма развития.

Научная новизна. Впервые полно выявлено видовое и формовое разнообразие листопадных кустовидных магнолий, культивируемых в субтропиках Черноморского побережья России и проведено их систематизированное и унифицированное описание с уточнением таксономической принадлежности. Впервые проведено эколого-биологическое изучение листопадных кустовидных магнолий региона: установлены закономерности фенологического ритма и динамики сезонного развития, изучен диапазон изменчивости ряда морфологических и анатомических признаков в зависимости от экологических условий, дана характеристика адаптивного потенциала, определяющие результативность культивирования листопадных кустовидных магнолий в условиях урбоэкосистем.

Основные положения, выносимые на защиту:

Практическая значимость работы. Установлены основные экологические, биоморфологические и физиологические особенности листопадных кустовидных магнолий в субтропиках Черноморского побережья России. Данные по морфологии, анатомии, физиологии, экологии и фенологии могут быть использованы в интродукционной и селекционной работе, в практике декоративного садоводства, а также используются в лекционных курсах по ботанике и дендрологии специальности «Садово-парковое и ландшафтное строительство» Сочинского государственного университета.

Личный вклад автора. Автором обосновано направление научно-практических исследований и разработана программа их проведения, проведены полевые и лабораторные исследования, осуществлен анализ полученных данных и обобщены результаты научно-практических исследований.

Составлены систематизированные таксономические описания листопадных кустовидных магнолий субтропиков Черноморского побережья России (6 видов, 19 таксонов). Материалами исследований подтверждена таксономическая принадлежность Magnolia х lennei и культиваров М. soulangeana. Разработаны технология летней обрезки, методика вегетативного размножения и подготовки посадочного материала листопадных кустовидных магнолий.

Достоверность результатов исследований подтверждается объемом материалов, полученных в результате лабораторных и полевых исследований, с использованием общепринятых методик: фенологических наблюдений, сканирующей микрографии, физиологических исследований. Данные обработаны на персональном компьютере в программе Microsoft Excel, Statistica.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы доложены на ежегодных отчетных заседаниях Учёного совета ГНУ Всероссийский научно-исследовательский институт цветоводства и субтропических культур Россельхозакадемии (2008-2010 гг.) и Учёного совета ФГБУ «Научно-исследовательский институт горного лесоводства и экологии леса» (2011 г.), на международных, общероссийских и региональных научных и научно-практических конференциях и совещаниях: «Проблемы, инновационные подходы и перспективы развития индустрии туризма» (Сочи, 2007), «Декоративное садоводство России: состояние, проблемы, перспективы» (Сочи, 2008), «Проблемы современной дендрологии» (Москва, 2009), «Субтропическое растениеводство и южное садоводство» (Сочи, 2009), «Ландшафтная архитектура и садово-парковое строительство: современные тенденции» (Воронеж, 2010), «Дендрология в начале XXI века» (Санкт-Петербург, 2010), «Проблемы озеленения городов Сибири и сопредельных территорий» (Иркутск, 2011).

Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка использовапной литературы и приложений. Общий объём насчитывает 143 страниц текста, включая 34 таблицы и 34 рисунка, 3 приложения. Список литературы включает 217 наименований, в том числе 50 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Экология (по отраслям)", Келина, Анна Викторовна

выводы

1. В субтропиках Черноморского побережья России в составе урбоэкосистем произрастают 25 таксонов листопадных кустовидных магнолий (в том числе 19 культиваров), для которых были сделаны систематизированные и унифицированные описания.

2. По результатам морфологического и стоматографического анализа виды Magnolia х lennei и M. х soulangeana являются самостоятельными гибридогенными видами; а культивары cv.San Jose, cv. Andre Leroy, cv. Verbanica и cv.Alexandrina Alba можно рассматривать как культивары M. х soulangeana.

3. Установлены сроки наступления различных фенологических фаз у изучаемой группы магнолий и основные закономерности фенологического развития. Самые ранние сроки начала вегетации наблюдались у типовой формы Magnolia liliaeflora, M. I. cv.Reßorens, a также M. x soulangeana cv. San Jose и cv. Verbanica. Наступление фенофаз происходит примерно в одни и те же сроки. Продолжительность 1-ой генерации побегов составляет, в среднем, 60 дней, 2-ой - 45 дней, 3-ей - 30 дней. Общая продолжительность периода цветения выше у кустарниковых форм, а продолжительность фазы бутонизации выше у гибридных форм.

4. Основными экологическими факторами, влияющими на рост и развитие листопадных кустовидных магнолий в субтропиках Черноморского побережья России, являются освещенность мест произрастания и влажность почвы. Прослеживается довольно четкое, хотя и разнонаправленное влияние этих факторов среды на темпы роста и развития объектов исследования.

6. Биометрические и физиологические исследования характеризуют изучаемые растения как экологически пластичные и способные изменять адаптивную реакцию в зависимости от условий выращивания, т.е. сочетающие высокую пластичность и низкую стабильность. Толщина листовой пластинки характеризует довольно высокую способность листопадных кустовидных магнолий противостоять летней засухе.

7. Фактором, лимитирующим размножение листопадных кустовидных магнолий в урбоэкосистемах региона, является их плохое семенное и посредственное вегетативное размножение. Оптимальными сроками заготовки черенков листопадных кустовидных магнолий для вегетативного размножения являются период с дневными температурами не выше +23 °С в стадии полу одревеснения побегов. Наилучшим субстратом является равнообъемная смесь верхового торфа и крупнозернистого песка. Использование гетероауксина повышает укореняемость черенков в 1,6 раза.

РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Система летней обрезки листопадных кустовидных магнолий, разработанная нами, позволяет продлить период цветения в полтора раза и получать черенки необходимой физиологической зрелости в оптимальные сроки.

2. В урбоэкосистемах региона листопадные кустовидные магнолии рекомендуется использовать в качестве солитеров и небольших моногрупп в составе всех типов зеленых насаждений, а также как элемент контейнерного озеленения.

3. Разработанная нами технология культивирования листопадных кустовидных магнолий в условиях урбоэкосистем региона включает в себя систему ухода за почвой, систему ухода за кронами и рекомендации по защите от вредителей и болезней.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Келина, Анна Викторовна, Сочи

1. Адо, М.И. Экзоты Черноморского побережья Текст. / М.И. Адо. М.: Сельхозгиз, 1934. - 119 с.

2. Айба, Г.Т. Краткая история интродукции растений на Черноморское побережье Кавказа Текст. / Г.Т. Айба // Тр. Сухум. ботан. сада. 1972. -Вып. 18.-С. 144-152.

3. Алексеев, В.П. Богатство тропических и субтропических флор и их географическое размещение, как теоретическая основа их интродукции и селекции Текст. / В.П. Алексеев // Субтропические культуры. 1958. - № 4. - С. 127-141

4. Алексеев, А.М. Водный режим клеток растения в связи с обменом веществ и структурированностью цитоплазмы Текст. /А.М. Алексеев // 23-и Тимирязевские чтения. М.: Наука, 1969. - 35 с.

5. Арцыбашев, Д. Д. Декоративное садоводство Текст. / Д. Д. Арцыбашев. М.: Сельхозгиз, 1941,- 348 с.

6. Бабушкин, Л.Н. Механизм и физиологическая роль устьичных движений Текст. / Л.Н. Бабушкин. Кишинев: Штиинца, 1975. - 80 с.

7. Баранова, М.А. Строение устьиц и эпидермальных клеток листа у магнолий в связи с систематикой рода Магнолия Текст. / М.А. Баранова // Ботанический журнал. 1962. - 47, № 8. - С. 1108-1115

8. Бебякин, В. М., Винокурова Л. Т., Кулагина Т. В. Адаптивный потенциал сортов яровой пшеницы Поволжья//Вестник Российской академии сельскохозяйственных наук. 2005. - № 2. - С. 48 - 50

9. Бейдеман, И.Н. Изучение фенологии растений Текст./ И.Н. Бейдеман // Полевая геоботаника. М.:Л.: АН СССР. - i960.- Т. 2. - С. 333-368.

10. Беседина, Т.Д. Агрогенная трансформация почв влажных субтропиков России по культуре чая: монография Текст. / Т.Д. Беседина. -Краснодар: КубГАУ, 2004. 170 с.

11. Битюков, H.A. Речной сток в условиях Черноморского побережья Кавказа Текст. / Доклады Сочинского отдела Географического общества СССР.- Л.: Главполтграфпром.- 1968.- вып.1. С.181-189

12. Богуслав, A.C. Путеводитель по парку совхоза «Южные кльтуры» Текст. / A.C. Богуслав, Г.Э. Бреннейсен. -М., 1951- 64 с.

13. Борисова, И.В. Сезонная динамика растительных сообществ Текст. / И.В. Борисова // Полевая геоботаника. Л.: Наука. - 1972.- Т.4. - С. 594.

14. Боровиков, В.М. Деревья и кустарники Сочинского дендрария Текст. / В.М. Боровиков, А.Л. Коркешко. Сочи, 1954. - 10с.

15. Брикнелл, К. Обрезка растений Текст. / К. Брикнелл. М.: Мир, 1987.-198 с.

16. Брэдли, С. Обрезка растений. Пошаговое руководство Текст. / С. Брэдли. М.: Кладезь - Букс, 2005. - 223 с.

17. Бушин, П.М. Почвы субтропической зоны Краснодарского края Текст. / П.М. Бушин // Доклады Сочинского отдела Географического общества СССР. JL: Главполиграфпром. - 1971. - Вып. 2. - С. 139-163.

18. Вавилов, Н.И. Основы интродукции растений для субтропиков СССР Текст. / Н.И. Вавилов // Советские субтропики. 1936.- № 6. - С. 3-18

19. Вальтер, Г. Растительность земного шара. Эколого-физиологическая характеристика Текст. / Г. Вальтер. М.: Прогресс, 1974. - 422 с.

20. Варминг, Э. Распределение растений в зависимости от внешних условий (экологическая география растений) Текст. / Э. Варминг,-СПб: Типография Акц. Общ. Брокгауз Ефрон, 1902. - 476 с.

21. Васильев, A.B. Заметка о лучших грунтовых цветущих кустарниках влажных субтропиков Текст. / А. В. Васильев // Советские субтропики. 1932. - № 2 (12). - С. 120-128

22. Васильев, A.B. Дендрофлора Кавказа (Дикорастущие и культурные деревья и кустарники) Текст. / A.B. Васильев, A.A. Дмитриева и др. // В 6 т. Тбилиси: Изд. АН Грузинской ССР, 1963. - Т.З. - С. 182-197

23. Воейков, А.И. Северная часть Черноморского побережья, ее климат и колонии Текст. / А.И. Воейков. СПб, 1899а. - 222 с.

24. Воейков, А.И. Черноморское побережье Текст. / А.И. Воейков, О.И. Пастернацкий, М.В. Сергеев. СПб.: Типография Сойкина. Стременная, 18996. - №2. - 238 с.

25. Воронцов, В.В. Природно-климатические факторы, определяющие развитие субтропического растениеводства Текст. / В.В. Воронцов, У.Г. Штейман // Возделывание субтропических культур. М.: Колос. -1982.-С. 3-23.

26. Галактионов, И.И. Декоративная дендрология Текст. / И.И. Галактионов, A.B. Ву, В.А. Осин. М.: Высшая школа, 1967. - 142с.

27. Гарбузова, J1.A. Фенологические наблюдения в «Дендрарии» в 2001 году Текст. / JI.А. Гарбузова // Материалы конференции к 110-летию Сочинского дендрария. -2002. С.42-45

28. Гарбузова, JI.A. Наследуемость фенологических и морфологических признаков отдельными межвидовыми гибридами магнолий Текст. / JI.A. Гарбузова // Вестник Нижегородского университета им. Н.И.Лобачевского. 2004,- Выпуск 2 (28). - С. 157-160

29. Гаршина, Т.Д. Болезни парковых растений и меры борьбы с ними Текст. / Т.Д. Гаршина. Краснодар: Крайиздат, 1961. - 27 с.

30. Гартман, Х.Т. Размножение садовых растений Текст. / Х.Т. Гартман, Д.Е. Костер. -М.: Сельхозгиз, 1963.-471 с.

31. Гинкул, С.Г. Магнолиевые в советских субтропиках Текст. / С.Г. Гинкул. Батуми: Издание Госиздата Аджарии, 1939. - 46 с.

32. Гладкий, Н.П. Питомник декоративных деревьев и кустарников Текст. / Н.П. Гладкий. Л. - 1971. - 229 с.

33. Говард, P.A. Вопросы регистрации и обработки данных по интродукции растений Текст. / P.A. Говард, P.A. Браун // Бюллетень ГБС,- 1976. -№ 100 С.100-108

34. Гольцберг, И.А. Очерки климата субтропической зоны СССР Текст. / И.А. Гольцберг // Материалы по агроклиматическому районированию субтропиков СССР. Л.: ЦУЕГМС. - 1936. - С. 60-75.

35. Гончарова, Э.А. Водный статус культурных растений и его диагностика Текст. / Э.А. Гончарова; под ред. акад. В.А. Драгавцева. -СПб.: ВИР, 2005,- 112 с.

36. Гродзинский, A.M. Аллелопатия в жизни растений и их сообществ Текст. / A.M. Гродзинский. Киев, 1956. - 145 с.

37. Гродзинский, A.M. Вопросы аллелопатии при интродукции растений Текст. / A.M. Гродзинский // Успехи интродукции растений. М.: Наука. - 1973.-С. 267-279.

38. Гурский, A.B. Основные итоги интродукции древесных растений в СССР Текст. / A.B. Гурский. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1957. - 304 с.

39. Гутиев, Г.Т. Характерные черты климата субтропиков Текст. / Г.Т. Гутиев // Доклады Сочинского отдела Географического общества СССР.- Л.: Главполтграфпром.- 1968.- вып.1.- С. 43-61

40. Гутиев, Г.Т. Климат и морозоустойчивость субтропических растений Текст. / Г.Т. Гутиев, A.C. Мосияш.- Л.: Гидрометеоиздат, 1977. 278с.

41. Давыдов, H.H. Ботанический словарь русско-английско-немецко-французско-латинский Текст. / H.H. Давыдов.- М.: Гл. ред иностр. научно техн. словарей ФИЗМАТГИЗА, 1962. - 336 с.

42. Даровских, Е.В. Эпидермальный анализ дальневосточных видов Bupleurum (Umbelliferae) / E.B.Даровских, П.Г.Горовой // Ботан. ж. -2001. -№ 6. -Т. 86.-С. 64-71.

43. Дженик, Дж. Основы садоводства Текст. / Дж. Дженик. М.: Колосс, 1975 -544с.

44. Доспехов, Б.А. Планирование полевого опыта и статистическая обработка его данных Текст. / Б.А. Доспехов. М.: Колос, 1972. - С. 123-127.

45. Драгавцев, В. А., Федин М. А. Генетический анализ количественных и качественных признаков с помощью математико-статистических методов/Москва: Министерство сельского хозяйства СССР. 1973. -115 с.

46. Драгавцев, В.А. Физиологические основы селекции растений Текст. / В.А. Драгавцев, Г.В. Удовенко, Н.Ф. Батыгин и [др.]; под ред. Г.В. Удовенко / СПб.: ВИР. - 1995. - 654 с.

47. Ермаков, Б.С. Выращивание саженцев методом черенкования Текст. / Б.С. Ермаков. М.: Лесная промышленность, 1975. - 152 с.

48. Ермаков, Б.С. Размножение древесных и кустарниковых растений зеленым черенкованием Текст. / Б.С. Ермаков. Кишинев: Штиинца, 1981.-221 с.

49. Жмылев, П.Ю. Изменение ритма сезонного развития растений в связи с глобальным потеплением климата Текст. / П.Ю. Жмылев, Е.А. Карпухина, А.П. Жмылева //Актуал. проб, экологического природопользования. -2003. №3. - С. 41-46.

50. Жмылев, П.Ю. Возможные причины изменения сезонного развития растений в связи спотеплением климата Текст. / А.П. Жмылева, Е.А. Карпухина, A.B. Титовец // Вест. РУДН. Сер. Экология и безопасность жизнедеятельности. -2003. №3 (9). - С. 98-103

51. Жученко, A.A. Адаптивное растениеводство. Текст./А.А. Жученко/. Кишинев: Штиинца. - 1990. - 232 с.

52. Зайцев, Г.Н. Фенология древесных растений Текст. / Т.Н. Зайцев. -М.: Наука, 1981. -120 с.

53. Зайцев, Г.Н. Оптимум и норма в интродукции растений Текст. / Т.Н. Зайцев. М.: Наука, 1983. - 271с.

54. Золотарев, П.П. Флора садоводства иллюстрированный указатель растений Текст. / П.П. Золатарев. - М., 1896. - 804 с.

55. Иванова, З.Я. Значение сроков зеленого черенкования при размножении декоративных кустарников Текст. / З.Я. Иванова // Вопросы декоративного садоводства. Барнаул. - 1964. - С. 35-40.

56. Иванова, З.Я. Вегетативное размножение декоративных кустарников зелеными и одревесневшими черенками Текст. / З.Я. Иванова // Листок НТИ. Новосибирск, 1971. - 4 с.

57. Иванова, З.Я. Биологические основы и приемы вегетативного размножения древесных растений стеблевыми черенками Текст. / З.Я. Иванова. Киев: Наукова Думка, 1982. - 286 с.

58. Истратова, О.Т. Сезонное развитие интродуцированных деревьев и кустарников в условиях Сочи Текст. / О.Т. Истратова // Тр.Соч. НИЛОС.- Вып. 6. 1964. - С. 72-81.

59. Калуцкий, К.К. Древесные экзоты и их насаждения Текст. / К.К. Калуцкий, H.A. Болотов, Д.М. Михайленко: Справочное издание. М.: Агропромиздат, 1986. -271 с.

60. Карпун, Ю.Н. Новый метод в оценке итогов интродукции декоративных древесных растений Текст. / Ю.Н. Карпун. / Рукопись деп. в ВИНИТИ 07.08.85 № 5863-85. Краснодар. - 1985а. - 15 с.

61. Карпун, Ю.Н. Принципы организации сада непрерывного цветения в условиях Черноморского побережья Кавказа Текст. / Ю.Н. Карпун // Лесная рекреация и интродукция на Северном Кавказе. М.: ВНИИЛМ. - 19856. - Вып. 18. - С. 83-90.

62. Карпун, Ю.Н. Введение в интродукцию растений Сочи Текст. / Ю.Н. Карпун. Сочи, 1999. - 28с.

63. Карпун, Ю.Н. Основы интродукции растений Текст. / Ю.Н. Карпун. -СПб.: Тип. СПбГУ, 2002. 31 с.

64. Карпун, Ю.Н. Зеленые сокровища «Белых ночей» Текст. / Ю.Н. Карпун. СПб., 2003а. - 144 с.

65. Карпун, Ю.Н. Каталог культивируемых древесных растений Северного Кавказа Текст. / Ю.Н. Карпун. Сочи, 20036. - 100 с.

66. Карпун, Ю.Н. Субтропический ботанический сад Кубани Текст. / Ю.Н. Карпун, A.B. Бобров, А.К. Бобровская и др. // Аннотированный каталог. Сочи, 2007. - 84с.

67. Карпун, Ю.Н. Культивируемые древесные растения. Таксономический словарь Текст. / Ю.Н. Карпун. Спб: ВВМ, 2010 а. -114 с.

68. Карпун, Ю.Н. Субтропическая декоративная дендрология Текст. / Ю.Н. Карпун. СПб: изд-во «ВВМ», 20106. - 580 с.

69. Карпун, Ю.Н. Коллекции ботанических садов как источник инвазийных видов Текст. / Ю.Н. Карпун, Л.Г. Ульянкина // Научно-практический журнал «Вестник ИрГСХА». Иркутск, 2011. - Вып. 44. Ч. II.-С. 7-13

70. Качалов, A.A. Деревья и кустарники Текст. / A.A. Качалов. М.: Лесная промышленность, 1970. - 407с.

71. Келина, A.B. Вегетативное размножение листопадных магнолий в условиях Черноморского побережья Кавказа Текст. /A.B. Келина, Ю.Н. Карпун // Научно-практический журнал «Вестник ИрГСХА». -Иркутск, 2011. Вып. 44. Ч. IV. - С. 53-58.

72. Кильчевский, А.Л. Почвы прибрежной полосы сочинского района Текст. / А.Л. Кильчевский // Советские субтропики. 1935. - № 9 -С. 17-24

73. Клинген, И.Н. Основы хозяйства в Сочинском округе Текст. / И.Н. Клинге Санкт-Петербург. - 1897. - 129 с.

74. Козо-Полянский, Б.М. Значение различных методов в систематике растений / Б.М.Козо-Полянский / Проблемы ботаники. Вып. 1. М.-Л.: Наука, 1950.-С. 28-69.

75. Колесников, А.И. Декоративная дендрология Текст. / А.И. Колесников. М.: Лесная промышленность, 1974. - 632с.

76. Комаров, И.А. Перспективы размножения древесных растений зелеными черенками Текст. / И.А. Комаров, Т.В. Хромова // Новое в размножении садовых растений. М.: Мин-во сел. Хоз-ва СССР и ТСХА. - 1969. - С. 151-155.

77. Комаров, И.А. О размножении древесных растений весенними черенками (предварительное сообщение) Текст. / И.А. Комаров // Бюл. Гл. ботан. сада. 1971.-Вып. 79. - С. 111-113.

78. Коркешко, А.Л. История паркового строительства на территории Сочи (1866-1969гг.) Текст. /А.Л. Коркешко // Доклады Сочинского отдела географического общества СССР. Ленинград: Главполиграфпром. -1971. - Вып. И. - С. 364-365.

79. Корсуков, В.М. Магнолия х Суланжа в Калининграде Текст. / В.М. Корсуков // Бюллетень ГБС. 1974. - № 92 - С. 73-74

80. Коршиков, И.И. Популяционно-генетические проблемы дендротехногенной интродукции / И.И.Коршиков, Н.С.Терлыга, С.А.Бычков Донецк: ООО "Лебедь", 2002. - 328 с.

81. Коршук, Т.П. Интенсивность транспирации листопадных магнолий Текст. / Т.П. Коршук // Интродукция и акклиматизация растений на Украине и в Молдавии. Киев: Наук. Думка. - 1974. - С. 89-91

82. Коршук, Т.П. Интродукция рода Magnolia L. Текст. / Т.П. Коршук // Тезисы докладов VII съезда Всесоюзного ботанического общества. -Л.: Наука, 1983.- С. 394-395

83. Коршук, Т.П. Особенности биологии семян рода Магнолии Текст. / Т.П. Коршук // Репродуктивная биология интродуцированных растений, Тезисы докладов IX Всесоюзного совещания по семеноведению интродуцентов, Умань 1991. - С.58-61

84. Коршук, Т.П. Магнолии Текст. / Т.П. Коршук.- Киев: Квитни Украини, 1999.-66 с.

85. Коршук, Т.П. Листопадш магнолп Текст. / Т.П. Коршук. К.: Д1м, сад, огород, 2004.- 108с.

86. Костевич, З.К. Магнолии в зеленых насаждениях Северной Буковины Текст. / З.К. Костевич // Бюллетень ГБС. 1968 - № 8 - С. 41-43

87. Кохреидзе, В.Г. Фенология субтропических растений Текст. / В.Г. Кохреидзе Батуми. - 1938. -53 с.

88. Красильников, Д.И. Субтропики Большого Сочи Текст. / Д.И. Красильников // Бюллетень ГБС. -1967 № 64 - С. 45-56

89. Краснов, А.Н. Береговая полоса сочинского района и особенность распределения ее почв и растительности Текст. /А.Н. Краснов // Сборник статистических сведений по Кавказскому краю. Тифлис. -1902.-Ч. 1. - 74 с.

90. Кузнецова, В.М. Сравнительное изучение цветения и плодоношения экзотов на родине и в районах интродукции Текст. / В.М. Кузнецова // Бюллетень ГБС. 1978. - №110 - С. 76-79

91. Кутателадзе, Д.М. Болезни магнолий в парковых условиях черноморского побережья Текст. / Д.М. Кутателадзе // Лесное хозяйство северного Кавказа. Сочи, 2007. - С. 197-201

92. Лапин, П.И. Определение перспективности растений для интродукции по данным фенологии Текст. / П.И. Лапин, С.В. Сиднева // Бюл. Гл. бот. сада АНСССР. 1968.- Вып. 69. - С. 14-21.

93. Лапин, П.И. Оценка перспективности интродукции древесных растений по данным визуальных наблюдений Текст. / П.И. Лапин, С.В. Сиднева // Опыт интродукции древесных растений. М.: ГБС АН СССР. 1973.-С.7-67

94. Лапин, П.И. Сезонный ритм развития древесных растений и его значение для интродукции Текст. / П.И. Лапин // Бюл. Гл. бот. сада АНСССР. 1967. - Вып. 65. - С. 13-18

95. Любавская, А .Я. Генетика Текст. / А.Я. Любавская, М.Г. Романовский, Г.А. Курносов, С.П. Погиба, В.В. Коровин М.: Изд.1. МГУл, 2005. 134 с.

96. Мамаев, С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений Текст. / С.А. Мамаев М.: Наука, 1972. - 284 с.

97. Матинян, А.Б. Культура Магнолиевых в СССР Текст. / А.Б. Матинян М.: Издат. мин-ва Коммун, хоз-ва РСФСР, 1956а - 47с.

98. Матинян, А.Б. Магнолиевые в Батумском ботаническом саду Текст. / А.Б. Матинян // Бюлл. Глав. бот. сада. 19566 - № 24 - С. 3-11

99. Международный кодекс ботанической номенклатуры Текст. JL: Наука, 1980.-284 с.

100. Методика фенологических наблюдений в ботанических садах СССР Текст. // Бюл. Глав. бот. сада. 1979. - Вып. 113. - М.: Наука. - С. 3-8.

101. Методические указания к систематике растений Текст. / под ред. М.Г. Агаева . Л.: ВИР, 1986. - 211 с.

102. Миляев, А. Магнолии на севере: миф или реальность Текст. / А. Миляев // Цветоводство. 2006. - №24 - С. 22-25

103. Минченко, Н.Ф. Интродукция магнолий в ЦРБС АН УССР и перспективы введения их в зеленое строительство Текст. / Н.Ф. Минченко // Интродукция растений и зеленое строительство. Киев: Наук. Думка, 1973 -С.94-96

104. Мшченко, Н.Ф. Магнол1я Суланжа у Киэв1 Текст. / Н.Ф. Мшченко // 1нтродукщя та аюпматизащя рослин на Украшь 1975. - Вип.7. - С. 86-91

105. Минченко, Н.Ф. Обогащение рекреационных насаждений красивоцветущими экзотами Текст. / Н.Ф. Минченко // VIII Дендрологический конгресс соц. Стран. Тбилиси: Менциереба, 1982. -С. 142-146

106. Минченко, Н.Ф. Эффективный способ вегетативного размножения Магнолии Суланжа и звездчатой Текст. / Н.Ф. Минченко, Ю.В. Карабанов, Т.В. Диденко и др. // Интродукция древесных растений и озеленение городов Украины. Киев: Наук. Думка, 1983. - С. 76-81

107. Минченко, Н.Ф. Магнолии на Украине Текст. / Н.Ф. Минченко, Т.П. Коршук. Киев: Наукова думка, 1987. - 184с.

108. Мисник, Г.Е. Сроки и характер цветения деревьев и кустарников Текст. / Г.Е. Мисник. Киев: Наукова думка. - 1976. - 384 с.

109. Михалевская, О.Б. Сравнительная характеристика побегов и почек вечнозеленых и листопадных видов магнолий Текст. / О.Б. Михалевская О.Б., Т.Е. Либацкая // Бюллетень ГБС. 1991. - №161 -С. 53-58

110. Мосияш, A.C. Фенология субтропических культур в зависимости от погодных условий в Сочи Текст. /A.C. Мосияш // Сборник научных работ Сочинской опытной станции субтропических и южных плодовых культур. М. - 1963. - Вып. XVII. - С. 98-120.

111. Мосияш, A.C. Агроклиматическая характеристика Большого Сочи Текст. /A.C. Мосияш, А.М Луговцов. Ростов н/Д. Гидрометеоиздат, 1967.-247 с.

112. Мосияш, A.C. Климат горно-субтропической зоны Черноморского побережья Краснодарского края Текст. /A.C. Мосияш // Горное садоводство юга СССР.- Сочи. 1970.- С. 269-282.

113. Мулкиджанян, Я.И. Древесно кустарниковые питомники и основы дендрологии Текст. / Я.И. Мулкиджанян, Т.А. Соколова. - М.: Агропрмиздат, 1989. - 207с.

114. Мурзова, P.M. Освоение трудноинтродуцируемых листопадных видов рода Магнолия (Magnolia L.) Текст. / P.M. Мурзова // Растениеводство. 1975. - № 12. - С. 3-8

115. Новиков, П.Г. Интенсификация выращивания саженцев садовых культур на основе современной технологии зеленого черенкования в условиях Южного берега Крыма Текст. / П.Г. Новиков //Автореф. дис. . канд. с.-х. наук- М. 1976. - 20 с.

116. Никитский, Ю.И. Декоративное древоводство Текст. / Ю.И. Никитский, Т. А. Соколова: Учеб. пособие для вузов. М.: Агропромиздат, 1990.-255с.

117. Паушева, З.П. Практикум по цитологии растений Текст. М.: Колос,- 1980.-304 с.

118. Петухова, И.П. Эколого физиологические основы интродукции древесных растений Текст. / И.П. Петухова. - М.: Наука, 1981. - 124 с.

119. Петухова, И.П. Магнолия в белом уборе Текст. / И.П. Петухова // Цветоводство 2011. - № 2. - С. 31- 33

120. Пилипенко, Ф.С. Иноземные деревья и кустарники на Черноморском побережье Кавказа Текст. / Ф.С. Пилипенко. Л.: Наука, 1978. - 293 с.

121. Плотникова, Л.С. Размножение редких видов древесных растений СССР черенками Текст. / Л.С. Плотникова // Бюл. Гл. ботан. сада. -1981. -Вып.121.-С. 13-21.

122. Починок, Х.П. Методы биохимического анализа растений Текст. -Киев: Наукова Думка. 1976. - С. 318-320.

123. Прохорова, З.А. Зеленое черенкование садовых культур Текст. / З.А. Прохорова. М.: Мин-во сел. хоз-ва СССР и Тимирязев, с.-х. акад. -1972.-43 с.

124. Разумовский, С.А. Ботанико-географическое районирование Земли, как предпосылка успешной интродукции растений Текст. / С.А. Разумовский // Интродукция тропических и субтропических растений. -М.: Наука. -1980. -С. 10-27.

125. Розин, И.Н. Сельское хозяйство сочинского округа до великой октябрьской социалистической революции Текст. / И.Н. Розин //Доклады сочинского отдела географического общества СССР.

126. Ленинград. Вып. И. 1971. - С. 5-32.

127. Романов, М.С. Сравнительная карпология и филогения представителей надпорядка Magnolianae Текст. / М.С. Романов // Дисс. канд. Биолог. Наук. М.: 2004 366с.

128. Ромедер, Э. Генетика и селекция лесных пород / Э.Ромедер, Т. Шенбах. М.: Изд. сельхоз. лит. и плакатов, 1962. - 268 с.

129. Салохин, A.B. Стоматография листьев короткокорневищных видов Cypripedium (Orchidaceae) Восточной Сибири и Дальнего Востока / A.B.Салохин, С.А.Волкова, П.Г.Горовой // Turczaninowia. 2005. - № 8(2). - С. 69-74.

130. Селянинов, Г.Т. Материалы по климатическому районированию субтропиков России Текст. / Г.Т. Селянинов. Л. - 1936. - 328 с.

131. Селянинов, Г.Т. Климатическая характеристика субтропических многолетников и перспективы субтропического хозяйства в СССР в связи с природными условиями Текст. / Г.Т. Селянинов. Л.: Гидрометеоиздат. - 1961.-301 с.

132. Селянинов, Г.Т. Агроклиматическая карта мира Текст. / Г.Т. Селянинов. Л. - 1966.

133. Симаков, Е.А. Сравнительная оценка экологической пластичности и стабильности перспективных сортов картофеля / Е.А. Симаков, Ю.В. Федянин // Материалы научно-практ. конф. «Научные основы производства с/х продукции». Саранск, 2006. - С.256-258.

134. Соколова, Е.А. Значение анатомических признаков для систематики представителей подсемейства Prunoideae (Rosaceae) / Е.А.Соколова. Дисс. на соиск. . докт. биол. наук. СПб, 2000. 398 с.

135. Сократова, Э.Г. Исследования субстратов для зеленого черенкования садовых культур Текст. / Э.Г. Сократова //Автореф. дис. . канд. с.-х. наук/-М. 1965. - 17 с.

136. Тарасенко, М.Т. Размножение растений зелеными черенками Текст. / М.Т. Тарасенко. М.: Колос. - 1967. - 252 с.

137. Таргон, П.Г. Водный режим и устойчивость магнолиевых, интродуцированных в Молдавии Текст. / П.Г. Таргон // Бюл.Гл. бот. сада АНСССР. 1977. - Вып. 105. - С. 55-61.

138. Тахтаджян, А.Л. Система и филогения цветковых растений /

139. A.Л.Тахтаджян. -М.-Л.: Наука, 1966. 610 с.

140. Тахтаджян, А.Л. Флористические области Земли Текст. / А.Л. Тахтаджян — Л.: Наука, 1978. 247 с.

141. Тахтаджян, А.Л. Подкласс Магнолииды. Надпорядок 1. Магнолиевые (Magnolianae). Порядок 1. Магнолиевые (Magnoliales) Текст. / А.Л. Тахтаджян // Жизнь растений.- М.: Просвещение, 1980 -T.V, ч.1. С.115-121

142. Тахтаджян, А.Л. Система магнолиофитов Текст. / А.Л. Тахтаджян -Л.: Наука, 1987.-439 с.

143. Теплицкая, Е.В. Регенерация черенков древесных растений в зависимости от их разнокачественности Текст. / Е.В. Теплицкая //Автореф. дис. .канд. биол. наук /- Киев. 1964. - 18 с.

144. Термена, Б.К. О цветении и плодоношении Магнолии х Суланжа на Буковине Текст. / Б.К. Термена // Бюллетень ГБС. 1972 - №84 - С. 82-86

145. Термена, Б.К. Некоторые биологические особенности листопадных магнолий, интродуцированных в Северную Буковину Текст. / Б.К. Термена, О.И. Турлай // Бюллетень ГБС . -1992. № 163 - С. 13- 17

146. Титовец, A.B. Фенологическая изменчивость лесных растений хвойно-широколиственной подзоны: начало вегетации и зацветание Текст. / A.B.Титовец. Дисс. на соиск. . канд. биол. наук. - М., 2005. -233 с.

147. Удовенко, Г.В. Исследования физиологической устойчивости растений к неблагоприятным условиям среды Текст. / Г.В. Удовенко // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1975. - Т. 56. -Вып. 1. - С. 154-161.

148. Удовенко, Г.В. Механизмы адаптации растений к стрессам Текст. / Г.В. Удовенко // Физиология и биохимия культурных растений. 1979. - Т.11 - № 2. - С. 99-107.

149. Уманская, О.Н. Эндогенная изменчивость биометрических признаков листьев у дуба каменного (Quercus ilex L.) на Южном берегу Крыма // О.Н.Уманская, Г.С.Захаренко / Бюлл. Никит, бот. сада. 2011. -Вып. 102.-С. 110-115.

150. Федотова, В.Г. Современное состояние отечественной фенологии /

151. B.Г.Федотова // «Общество. Среда. Развитие» («TERRA HUMANA»)2009.-№4.-С. 166-176.

152. Филлипов, JI.A. Уроки суровых зим 1963-1964 и 1966-1967 гг. для парковых насаждений курорта Сочи Текст. / J1.A. Филлипов // Доклады Сочинского отдела Географического общества СССР.- JL: Главполтграфпром,- 1971.- вып.2.- С. 322-333

153. Холявко, B.C. Ценные древесные породы Черноморского побережья Кавказа Текст. / B.C. Холявко, Д.А. Глоба Михайленко - М.: Лесная промышленность, 1976. - 296с.

154. Царев, А.П. Генетика лесных древесных пород Текст. / А.П. Царев, С.П. Погиба, В.В. Тренин М.: Издательство МГУл - 2001. - 340с.: ил.

155. Царенко, H.A. Особенности анатомического строения листа у видов черемухи (Padus Mill., Rosaceae Juss.) / Н.А.Царенко // Вестник ОГУ. -2008. № Ю (92). - С. 192-197.

156. Шаламова, H.A. Засухоустойчивость растений разных экологических групп и ее диагностика Текст. / H.A. Шаламова H.A. // Автореф. дисс. . .канд. биол. наук / М. - 1988. - 24 с.

157. Шкутько, Н.В. Ускоренное размножение деревьев и кустарников Текст. / Н.В. Шкутько, Е.Д. Антонюк Минск: Наука и техника. -1988.-62 с.

158. Шматько, И.Г. Устойчивость растений к водному и температурному стрессам Текст. / И.Г. Шматько, И.А. Григорюк, O.E. Шведова. -Киев: Наукова Думка. 1989. - 223 с.

159. Шовган, Ю.А. Особенности интродукции магнолий на западе Украины Текст. / Ю.А. Шовган // Плодоводство, семеноводство, интродукция древесных растений, Красноярск. 2010. - С. 161-164

160. Якушина, Н.И. К вопросу: о физиологических изменениях, происходящих в зеленых черенках при их укоренении Текст. / Н.И. Якушина, Г.С. Эрдели // Бюллетень ГБС. 1956. - №25 - С. 112-115.

161. Яценко-Хмелевский, A.A. Очерк истории анатомии древесины / A.A. Яценко-Хмелевский // Тр. Ботан. ин-та АН Арм. ССР. T. IV. - Ереван, 1946.-С. 7-50.

162. Ahas R., Jaagus J., Aasa A. The phenological calendar of Estonia andits correlation with mean air temperature // Int. Journ. Biomet. 2000. V. 44.-P. 159-166.

163. Ammal E.K.J. The eace history of Magnolias / E.K. Janaki Ammal //1.dian J. Genet. And Plant Breed. 1952. -12, № 2. - P. 82-92

164. Azuma H., Garsia-Franco J.G.,Rico-Cray V., Thien L.B. Molecular phylogeny of the Magnoliaceae: the biogeography of tropical and temperate disjunctions // Amer.J. Bot. 2001. Vol. 88, № 12. P. 2275 -2285

165. Baillon H. Histoire des Plantes. III. Monographie des Magnolacees. Paris, France, 1869.-P. 133-192.

166. Baojin L. Анатомическая структура листа и признаки устьиц у Ginkgo biloba var. epiphylla / Li Baojin, Xing Shiyan // Linye kexue. -2007. № 10. - V. 43. - P. 34-39. - Кит.

167. Beaubien E.G., Freeland H.J. Spring phenology trends in Alberta, Canada: links to oceanic temperature // Int. Journ. Biomet. 2000. -V. 44. -P. 53-59.

168. Blackburn B.C. The Early Flowering Magnolias of Japan // Baileya. 1957.-5, № l.-P. 3-13

169. Brown D.A. The Magic of Magnolias // Gargen J. 1973. - 23, № 2. - P. 34-39

170. Callaway D. Magnolias.L.: В. T. Batsford Ltd, 1994. 260 p.

171. Casini E., Vezzosi C. Ricerche sulle Magnolie. 3. La propagazione per talea mediante ba tecnica della nebullizzazione della Magnolia soulangeana 'Purpurea' //Riv. Ortoflorofrutticolt. Ital. 1977.-61, № 1. - P. 12-21

172. Chen B.L., Nooteboom H.P. The Magnoliaceae of China // Ann. Missouri Bot. Gard. 1993. Vol. № 4.P. 999-1104

173. Columbus J.T. Morphology and leaf blade anatomy suggest a close relationship between Bouteloua aristidoides and B. (Chondrosium) eriopoda (Gramineae: Chloridoideae) / Columbus J. Travis // Syst. Bot. 1998. - № 4.-V. 23.-C. 467-478.

174. Dandy J.E. The genera of Magnolieae // Kew Bull. 1928. Vol. 7, № 3. P. 257-264

175. Dandy J.E. The classification of the Magnoliaceae // Newslett. Amer. Magnolia Soc. 1971. - 8, № l.-P. 3-6

176. Dandy J.E. Magnoliaceae taxonomy // Praglowski J. Magnoliaceae Juss. World pollen and Spore Flora. Stockholm, 1974. Vol. 3. P. 2 5

177. Defilia C., Clot B. Phytophenological trends in Switzerland // Int. Journ. Biomet. 2000. V. 45. - P. 203-207.

178. Dickie J.B. Comparative leaf anatomy of the Penaeaceae and its ecological implications / J.B. Dickie, P.E. Casson // Bot. J. Linn. Soc. -1999. -№ 4,- V. 131.-P. 327-351.

179. Dieringer G., Cabrera R.Leticia, Lara M., Loya L., Reyes-Castillo P. Beetle pollination and floral thermogenicity in magnolia tamaulipana (Magnoliaceae) Int. J. Plant Sci. N 1, 1999, т. 160, стр.64-71

180. Dorothy J.Callaway. Magnolias. B.T. Batsford LTD, London, 1999.260 p.

181. Dube M. La plasticite phenotypique des caracteres anatomiques foliaires chez le Festuca rubra L. (Poaceae) / M. Dube, P. Morisset // Can. J. Bot. -1996.-№ 11.-V. 74.-P. 1708-1718.

182. Eberhart S.A. Stability parameters for comparing varieties/S.A. Eberhart et W.A. Russell//Jorp Sci. 1966. -V. 6. - № 1. -P.36 - 40

183. Figlar R.B., Nooteboom H.P. Notes on Magnoliaceae VI // Blumea. 2004. Vol. 49, № l.P. 87-100

184. Fogg R.B., McDaniel J.C. Check List of the Cultivated Magnolias // Mt Vernon, VA: The Amer.Horticultural Soc. Plant Sei. Data Center. 1975. 1081. P

185. Foreone A.E. Anatomia foliar de einco especies patagónicas de Mulinum (Apiaceae) // A.E.Forcone, M.G.Ayestaran // Darwiniana. 1996. - V. 34. -P. 121-132.-Hcn.

186. Gong X., Wu Q.- A., Lu Y.-X., Zhang Y.- P. Pollination biology of cultivated Magnolia // Acta. Bot. Yunnanica. 1998. Vol. 20, № 1. P. 89 93

187. Jonstone G.H. Asiatic magnolias in cultivation. London: Roy. Hort. Soc., 1955. - 160 p. Parey, 1977. - Bd 2. 608 S.

188. Krussman G. Handbuch der Laubgeholze. Berlin-Hamburg: B II 1977.

189. Lavalle M. del C. Estomatogenesis y estomas adultos en Suaeda divaricata Moq.-Tand. (Chenopodiaceae) / Lavalle María del Carmen, Mengascini Adriana // Rev. Mus. La Plata. Bot. 2000. - № 110-113. - V. 14.-P. 471-476.-Hcn.

190. Law Y.W. A preliminary study on the taxonomy of family Magnoliaceae // Acta Phytotax. Sin 1984. Vol. 22, № 2. P. 89-109

191. Law Y.W., Woonyoungia Law a new genus of Magnoliaceae from China // Bull. Bot. Res. 1997. Vol. 17, № 4. P. 353-356

192. Lewis C.E. Magnolias Aristocrats of the flowering trees // Plants and gardens. 1950. -6, № 1.- P. 4 - 9

193. Linnaeus C. Genera Plantarum. Ed. 5. Magnolia. -nHolmiae: Salwii. -1754.-240 p.

194. Liu Y. Magnoliaceae / Y.Liu, N.Xia, L.Yuhu, H.P.Nooteboom // Flora of China, 2008, V. 7.-P. 48-91.

195. Luckow M. Anatomical features of the leaves in the Dichrostachys group (Leguminosae: Mimosoideae) and their utility for phylogenetic studies / M.Luckow // Syst. Bot. 2002. - № 1. - V. 27. - P. 29-40.

196. Menzel A. Trends in phenological phases in Europe between 1951 and 1996 //Inter. Journ. Biomet.-2000. V. 44, Iss. 2. P. 76-81.

197. Millais J. G. Magnolias. London, 1927.-251 p.

198. Nooteboom H.P. Magnoliaceae // Kubitzky K. (ed.) The families and genera of vascular plants. Vol. 2. Berlin, etc.: Springer. 1993. 647 p.

199. Nooteboom H.P. Different looks at the classification of the Magnoliaceae // Proc. Internat. Symp. Fam. Magnoliaceae. 2000. P. 26-37

200. Reder A. Manual of Cultivated trees and shrubs. Hardy in N. AMERICA n.y The Macmillan company, 1949. 996 p.

201. Reiter V. Notes of the Vegetative Propagation of Magnolias. J. Calif. Hort. Soc. - 1962. -23, № 1. - P. 51-53Reiter V. Notes of the Vegetative Propagatijon of Magnolias. - J. Calif. Hort. Soc. - 1962,- 23, № 1. - P. 51-53R

202. Siebold P.F. et Zuccarini J.G. Magnoliaceae. // Abh. Math. Phys. Classe Rgl. Bayerisch. Akad. Wiss. 1846.-4, № 2. - S. 185-188

203. Thein L.B. 1974. Flora biology of Magnolia.// Amer. J. Bot. Vol. 61, № 10. P. 1037 -1045.

204. Shoubiao Z. Сравнительная анатомия листа Magnoliaceae и ее таксономическое значение / Zhou Shoubiao, Zhou Gaoshun, Zhang Xuewu, Kang Mushui // Nanjing linye daxue xuebao. 1996. - № 3. - V. 20.-P. 31-34.-Кит.

205. Sparks Т. H., Jeffree E. P., Jeffree С. E. An examination of the relationship between flowering times and temperature at the national scale using long-term phenological records from the UK. Inter // Journ. Biomet. -2000 V. 44, Iss. 2. P. 82-87.

206. Sparks Т.Н., Manning M. Recent phenological changes in Norfolk // Trans. Norfolk Norwich Nat. Soc. 2000. V. 33, N 1. - P. 105-110.

207. Treseder N.G. Magnolias. London: Faber & Faber, 1978. 243 p.

208. Wyman D. Magnolias hardy in the Arnold Arboretum // Arnoldia. -1960. -20, №3/4. -P. 17-24

209. Xin-chun L. Признаки эпидермы листа у Magnoliaceae и их таксономическое значение / Lin Xin-chun, Yu Zhi-xiong // Zhejiang linxueyuan xuebao 2004. - № 1. - V. 21. - P. 33-39. - Кит.

210. Ya Т. Анатомия листа и стебля Plagiopteron suaveolens и ее таксономическое значение / Tang Ya // Yunnan zhiwu yanjiu 1995. - № 4. - V. 17. - P. 439-444. - Кит.

211. Yan-long Z. Изучение устьиц на листьях видов Vitis природной флоры Китая / Zhang Yan-long, Niu Li-xin // Zhiwu yanjiu 1997. - № 3. -V. 17.-C. 315-319.-Кит.

212. Рис.1. Magnolia liliaeflora cv. Gracilis

213. Рис.2. Magnolia liliaeflora

214. Рис.3. Magnolia liliaeflora Рис.4. Magnolia liliaefloracv. Purpurea cv. Reflorens

215. Phc. 5. Magnolia stellata cv. Rosea

216. Phc.6. Magnolia stellata cv. Royal Star

217. Phc.7. Magnolia x lennei cv. Atropurpúrea

218. Phc.9. Magnolia x lennei cv. Nona

219. Phc.8. Magnolia x lennei cv. Aurora

220. Phc. 10. Magnolia x lennei cv. Roseolineata

221. Phc. 11. Magnolia x soulangeana cv. Alexandrina

222. Phc. 12. Magnolia x soulangeana cv. Alexandrina Alba

223. Phc. 13. Magnolia x soulangeana cv. Andre Leroy