Репродуктивная биология и экология размножения представителей родов Cerasus, Microcerasus и Amygdalus (Rosaceae).

Яндовка, Людмила Федоровна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Репродуктивная биология и экология размножения представителей родов Cerasus, Microcerasus и Amygdalus (Rosaceae).
ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Репродуктивная биология и экология размножения представителей родов Cerasus, Microcerasus и Amygdalus (Rosaceae)."

На правах рукописи

Яндовка Людмила Федоровна

РЕПРОДУКТИВНАЯ БИОЛОГИЯ И ЭКОЛОГИЯ РАЗМНОЖЕНИЯ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДОВ CERASUS, MICROCERASUS И AMYGDALUS (ROSACEAЕ)

03.02.01 - ботаника 03.02.08 - экология (биология)

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

2 9 MAP 2012

Пермь-2012

005012856

Работа выполнена в ФГБОУ ВПО «Тамбовский государственный университет имени Г.Р. Державина»

Научные консультанты: доктор биологических наук, профессор,

Шамров Иван Иванович

доктор биологических наук, профессор, Тарбаева Вероника Михайловна

Официальные оппоненты: Круглова Наталья Николаевна, доктор

биологических наук, профессор, ФГБУН «Институт биологии Уфимского научного центра РАН», заведующая лабораторией экспериментальной эмбриологии растений

Силаева Татьяна Борисовна, доктор биологических наук, профессор, ФГБОУ ВПО «Мордовский государственный университет им. Н.П. Огарева», профессор кафедры ботаники и физиологии растений

Колясникова Надежда Леонидовна, доктор биологических наук, доцент, ФГБОУ ВПО «Пермская государственная сельскохозяйственная академия имени академика Д.Н. Прянишникова», заведующая кафедрой ботаники, генетики, физиологии растений и биотехнологий

Ведущая организация ФГБОУ ВПО «Санкт-Петербургский

государственный аграрный университет»

Защита состоится 25 мая 2012 г. в 13 часов 30 минут на заседании диссертационного совета Д 212.189.02 при Пермском государственном национальном исследовательском университете, 614990, г. Пермь, ул. Букирева, 15 Адрес сайта: http: //www.psu.ru Факс:(342)2371611 E-mail: novoselova@psu.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Пермского государственного национального исследовательского университета

Автореферат разослан 15 марта 2012 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

Новоселова Л.В.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы.

Многие косточковые растения имеют большое практическое значение. В настоящее время длительно культивируемые растения вишни и черешни в ряде регионов выводятся из сельскохозяйственного производства в связи с гибелью их насаждений. Разработка теоретических основ размножения растений, выявление пластичности систем репродукции являются залогом успеха новых нестандартных технологий в генетике, селекции и семеноводстве (Батыгина, 1974, 1987; Кордюм, 1978; Boesewin-kel, Bouman, 1984; Терехин, 1996, и др.). В связи с практической необходимостью получения более продуктивных форм, к которым относятся косточковые растения, важно выявить причины, вызывающие нарушения в протекании репродуктивных процессов и приводящие к снижению семенной продуктивности.

Сем. Rosaceae включает от 110 до 115 родов и более 3500 видов. Система розоцветных перестраивается, ранги семейства постоянно меняются. Существуют разные мнения о систематическом положении видов вишни, черешни и миндаля, относящихся к подсем. Prunoideae (Камелии, 2006), или Amygdaloideae (Takhtajan, 1997). В качестве диагностических признаков могут использоваться особенности процессов формирования и развития генеративной сферы у растений, а также основные параметры, определяющие репродуктивный успех. Кроме того, перспективными могут быть результаты антэкологических исследований (системы опыления и системы скрещивания, качество пыльцы и восприимчивость к ней рыльца пестика).

В последние десятилетия проблема изучения действия экологических факторов на растительные организмы становится все более актуальной. Стрессовое состояние растений приводит к функциональным расстройствам и нарушениям генеративных процессов. Оценить в полной мере значимость внутренних (особенности строения и функционирования семязачатка и семени) и внешних факторов в реализации программы развития зародышевого мешка и зародыша можно лишь в условиях эксперимента. Для управления отдельными этапами онтогенеза растений необходимы теоретические разработки, которые могут быть успешно выполнены только после изучения критических периодов морфогенеза (Ва-tygina, Vasilyeva, 2003; Шамров, 2008). При изучении мутантов Arabidopsis thaliana было показано, что остановка в развитии семян происходит именно во время критических стадий эмбриогенеза (Meinke, 1985, 1986, 1991; Health et al., 1986; Franzmann et al., 1989). Под действием различных стрессовых факторов (избыток или недостаток влаги,

крайне высокая или слишком низкая температура окружающей среды) во время мейоза и цветения происходят структурные и физиологические нарушения, оказывающие сильное влияние на формирование гамет и последующее развитие зародыша и эндосперма (Сказкин, 1971; Спицын, 1994; Saini, Lalonde, 1998; Saini, Westgate, 2000).

Таким образом, изучение процессов, определяющих основные параметры биологии размножения, поможет в решении многих проблем практической селекции. Это направление исследований приобретает особую актуальность в связи с выявлением механизмов воздействия внешних неблагоприятных факторов на репродуктивные структуры и в аспекте общей проблемы сохранения биологического разнообразия.

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы - изучение эмбриологии, репродуктивной биологии и семенной продуктивности и влияния на них некоторых экологических факторов для разработки общих принципов биологии размножения при проведении селекционной работы и создании перспективных форм у представителей родов Cerasus, Microcerasus и Amygdalus. Исходя из этого, определены следующие задачи исследования:

1. Изучить строение цветка в динамике, определить суточную ритмику цветения и провести сравнительное изучение процессов формирования и развития мужских и женских генеративных органов для выявления основных параметров репродуктивной биологии и диагностических черт у Cerasus fruticosa, С. vulgaris, С. avium, Microcerasus tomentosa и Amygdalus nana.

2. Изучить у них этапы формирования андроцея, пыльника, гинецея, семязачатка и семени и провести сравнительный анатомо-морфологи-ческий анализ структур семени для оценки роли эмбриологических процессов в биологии размножения.

3. Выявить системы скрещивания, определить семенную продуктивность, жизнеспособность семян, а также разработать некоторые эффективные технологии вегетативного размножения у представителей, взятых для исследования.

4. Оценить эффективность репродукционных процессов у растений изученных видов под влиянием некоторых эндогенных и экзогенных факторов.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Cerasus fruticosa, С. vulgaris, С. avium, Microcerasus tomentosa и Amygdalus nana характеризуются единой последовательностью заложения частей цветка, чертами сходства в строении и развития андроцея, гинецея, пыльника, семязачатка и семени. Различия, выявленные между

ними, могут быть использованы в качестве таксономических диагностических признаков.

2. Изученные виды характеризуются разными системами скрещивания и показателями потенциальной семенной продуктивности, но имеют одинаковые структурные характеристики плодов и семян, сроки стратификации семян и состав почвенного субстрата. Величина реальной семенной продуктивности, количество полноценных семян и их всхожесть при пересчете на растение являются достаточно высокими.

3. На эффективность репродукционных процессов растений Cerasus fruticosa, С. vulgaris, С. avium, Microcerasus tomentosa и Amygdalus nana влияют эндогенные (генетическое происхождение растений, местоположение цветка в кроне растения) и экзогенные (вода, температура, облучение, УНМ «Таунит») факторы. Различия между видами наиболее четко проявляются после воздействия на растения комплекса разных факторов.

4. В биологии размножения косточковых растений важную роль играет вегетативный способ репродукции. На примере Cerasus vulgaris создана оригинальная биотехнология, позволяющая повысить эффективность микроразмножения путем использования черенков для прививки из верхнего и среднего ярусов кроны дерева (особенно во время летней прививки), а также обработки ультразвуком.

Научная новизна и теоретическая значимость работы. Впервые дана подробная характеристика процессов (от заложения почек возобновления до формирования семян и новых растений), охватывающих основные этапы репродукции видов Cerasus vulgaris, С. avium, С. fruticosa, Microcerasus tomentosa, Amygdalus nana. Их репродуктивная стратегия включает половой и бесполый способы репродукции. Реализация семенного пути развития обеспечивается такими особенностями биологии размножения как: нормальное прохождение процессов в семязачатке и пыльнике, способность к автогамии у Cerasus fruticosa и Microcerasus tomentosa и к аллогамии у С. vulgaris, С. avium и Amygdalus папа, высокая потенциальная семенная продуктивность, обеспечивающая образование значительного количества полноценных семян.

С использованием комплекса различных методов дана оценка эффективности репродукционных процессов растений у изученных видов, на которые влияют не только эндогенные (генетическое происхождение растений, местоположение цветка в кроне растения), но и экзогенные (вода, температура) факторы. Созданы оригинальные технологические подходы, позволяющие повысить жизнеспособность пыльцы (УФ-об-лучение), прорастание семян (увеличение сроков стратификации до 210 дней) и оптимизировать вегетативное размножение у Cerasus vulgaris (обработка ультразвуком черенков из верхнего и среднего ярусов кроны

дерева). Выявленные радикалы биологии размножения позволяют подойти к управлению определенными этапами репродукции как дикорастущих, так и культивируемых косточковых растений.

Сходство по антэкологическим, цитогенетическим и эмбриологическим характеристикам подтверждает близкое филогенетическое родство видов Cerasus fruticosa, С. vulgaris, С. avium, Microcerasus tomentosa и Amygdalus nana. Особенности, характеризующие процессы формирования и развития цветка (форма гипантия, размеры и цвет околоцветника, характер края зубцов и угол их отгиба в чашечке), андроцея (число тычинок и длина тычиночных нитей), пыльника (число рядов клеток сформированной стенки пыльника, характер и частота типичных и нетипичных нарушений в мейозе), гинецея (размеры поиски и расположение фертильного плодолистика), семязачатка (соотношение высоты и ширины семязачатков, форма и размеры клеток постамента и подиума) и семени (его форма и масса, соотношение размеров семени, длины зародыша и эндосперма), могут быть использованы в качестве диагностических признаков при характеристике видов.

Практическая значимость работы. Результаты сравнительного анализа фертильности пыльцы и системы скрещивания разных видов могут иметь практическое значение при выборе растений-опылителей в ге-нетико-селекционной работе.

Данные по влиянию экологических факторов на прохождение репродукционных процессов, выявленные причины абортивности и поиск способов предотвращения опадения завязи путем регулирования условий выращивания позволяют подойти к управлению некоторыми этапами онтогенеза, решению вопросов разработки агротехнических приемов возделывания и повышения урожайности изученных видов. Полученные результаты по определению сроков и среды стратификации семян необходимо учитывать при оптимизации семенного размножения растений в ге-нетико-селекционной работе.

Выработанная методика повышения интенсивности каллусообразо-вания из изолированных тканей растений ультразвуком является новым направлением в биотехнологии плодовых, ягодных и декоративных растений, которое может повысить эффективность селекционной работы.

ренции «Вопросы региональной экологии» (Тамбов, 1998, 2000, 2002), международной научно-практической конференции молодых ученых «Интенсивное садоводство» (Мичуринск, 2000), VIII международном семинаре-совещании «Фитофизиология: перспективные исследования, связь с другими науками» (Тамбов, 2001), международной научной конференции «Экологическая ботаника: наука, образование, прикладные аспекты» (Сыктывкар, 2002), международной конференции по отдаленной гибридизации (Москва, 2003), VIII и IX международных научных конференций по морфологии растений, посвященных памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых (Москва, 2004, 2009), VII всероссийской научно-практической конференции «Инновационные технологии в экологическом образовании, пути, формы и методы их реализации» (Тобольск, 2003), VIII молодежной научной конференции ботаников в С.-Петербурге (2004), научно-практической конференции «Физиологические аспекты продуктивности растений» (Орел, 2004), I международной экологической конференции «Роль экологического пространства в обеспечении функционирования живых систем» (Елец, 2005), международной научно-практической конференции «Новации и эффективность производственных процессов в садоводстве» (Краснодар, 2005), международной научно-практической конференции «Проблемы биологии, экологии и образования: история и современность» (С.-Петербург, 2006), I (X) международной конференции молодых ботаников в С.-Петербурге (2006), Всероссийской научно-практической конференции «Проблемы научной, обучающей и просветительской деятельности в биологических центрах вузов и хозяйствах зоопаркового типа» (Тамбов, 2007), международной конференции, посвященной памяти Левиной «Современные проблемы морфологии и репродуктивной биологии семенных растений» (Ульяновск, 2008), международной научно-практической конференции «Проблемы биоэкологии и пути их решения» (II Ржавитинские чтения) (Саранск, 2008), XII съезде русского ботанического общества «Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века» (Петрозаводск, 2008), II международной научной конференции «Разнообразие почв и биоты Северной и Центральной Азии» (Улан-Уде, 2011). Результаты исследований докладывались автором лично на 20 конференциях.

Полученные в работе результаты использованы в программах по повышению процента завязываемости семян и оптимизации технологических процессов выращивания косточковых плодовых растений в ОАО «Дубовое» Тамбовской области, Экологическом научно-образовательном центре ФГБОУ ВПО «Тамбовский государственный университет им. Г.Р. Державина».

Разработанная методика «Способ повышения интенсивности каллу-сообразования из изолированных тканей растений ультразвуком» была

отправлена в Федеральный институт промышленной собственности г. Москвы 10 ноября 2010 г. для получения патента на изобретение (авторы Папихин Р.В., Муратова С.А., Яндовка Л.Ф.).

Выявленные особенности репродуктивного цикла, материалы цито-эмбриологических исследований Cerasus fruticosa, С. vulgaris, С. avium, Microcerasus tomentosa и Amygdalus nana использованы при чтении лекций и составлении методических рекомендаций к практическим занятиям по дисциплинам «Анатомия и морфология растений» и «Систематика растений» для студентов 1 и 2 курсов отделения «Биология» Института естествознания Тамбовского государственного университета им. Г.Р. Державина, лекций для иностранных студентов (англоязычных и франкоязычных) по дисциплине «Биология с экологией» в Медицинском институте Тамбовского государственного университета им. Г.Р. Державина.

Публикации. Материалы исследования представлены в 75 опубликованных работах, из них 1 монография, 22 статьи в журналах из перечня ВАК, 10 статей в тематических сборниках научных трудов, 27 статей и 11 тезисов в сборниках материалов международных конференций, Всероссийских съездов, научных и научно-практических конференций. Доля участия в совместных публикациях составляет от 50 до 80 %.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, семи глав, заключения, выводов, списка литературы (838 наименований, в том числе 306 на иностранных языках) и приложения. Работа изложена на 414 страницах, включает 31 таблицу и 41 рисунок.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

В настоящее время после опубликования многотомных изданий «Сравнительная эмбриология цветковых растений» (1981-1990) (под ред. М.С. Яковлева и Т.Б. Батыгиной), «Embiyology of Angiosperms» (ed. B.M. Jo-hri, 1984), «Comparative Embryology of Angiosperms» (Johri et al., 1992), «Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции» (19942000, под ред. Т.Б. Батыгиной) накопился большой фактический материал по строению и разнообразию основных эмбриологических структур цветковых растений. Однако невыясненными остались вопросы влияния некоторых факторов среды на строение цветка, его органы и процессы.

При исследовании развития пыльника и, особенно, микроспорогене-за и формирования пыльцевого зерна некоторые исследователи рассматривали их с целью поиска критических периодов, когда факторы среды снижают урожай (Батыгина, 1987). На микроспорогенез косточковых

растений влияют весенние заморозки (Волошина, 1970), у-облучения (Пахомова, 1969), гибридное происхождение (Харитонова, 1972). Некоторые исследователи в ходе микроспорогенеза отмечали явление цито-миксиса, который может быть индуцирован разными воздействиями (Deysson et al., 1965; Миляева, 1965; Шкутина, 1969; Романов, Орлова, 1971; Горбань, Шулындин, 1973; Tarkowska, 1973; Чувашина и др., 1986; Орлова, 1994). Изучаются различные аспекты по выявлению качества пыльцы (Куприянов, 1989; Круглова, Куксо, 2006). Круглова (2008) аномалии пыльцы делит на 4 группы: клеточные, ядерные, цитоплазматиче-ские, структурно-архитектонические.

В литературе подробно излагаются проблемы типизации гинецея (Troll, 1928, 1939; Leinfellner, 1941, 1950; Тахтаджян, 1948, 1864, 1980; Eames, 1961, Шамров, 2008), семязачатка, их строение (Кордюм, 1978; Bouman, 1984; Камелина, 1991; Шамров, 1994, 2008; Buzgo, 1999) и значение при решении вопросов систематики и филогении растений (Тахтаджян, 1966; Tobe, Raven, 1985; Камелина, 1991; Dahlgren, 1991; Takhtajan, 1997; Шамров, 2000, 2008; Matthews, Endress, 2005, и др.). В развитии семязачатка и семени, как и пыльника, есть критические периоды и стадии, связанные с чувствительностью растений в эти фазы онтогенеза к факторам среды (Яковлев, 1981; Natesh, Rau, 1984; Mansfield, Briarty, 1991; Batygina et al., 1993; Marilyn et al., 1993; Laux, Jürgens, 1994; Батыгина, 1997; Шамров, 1997; Batygina, 2002; Batygina, Vasilyeva, 2003). Аномалии в развитии семязачатка приводят к появлению аберрантных семян (Шамров, 2005).

При выявлении факторов, влияющих на завязываемость плодов и семян, важная роль отводится системам опыления и скрещивания. Существенное значение в реализации репродуктивных стратегий разных растений придается вопросам антэкологии, полового полиморфизма, способам переноса пыльцы (Faegri, Pijl van der, 1966, 1980; Пономарев, 1969, 1970; Демьянова, 1970, 1981, 2000; Кордюм, Глущенко, 1976, 1979; Вишнякова, 1997; Пономарев, Демьянова, 2000), энергетическим затратам на опыление, которые выражают «соотношением пыльцевых зерен и семязачатков» (P/O) (Cruden, 1976а, Ь, 1977; Шамров, 2000), прорастанию пыльцевых зерен на рыльце и росту пыльцевых трубок (Stanley, Linskens, 1974; Heslop-Harrison, 1979, 1987).

Изучение репродукции цветковых растений в динамике привело к необходимости подразделения семенной продуктивности на два типа: потенциальную (максимально возможное количество семян, которое способно производить растение, популяция или фитоценоз за промежуток времени при условии, что все заложенные в цветках семязачатки сформируют зрелые семена) и реальную (количество полноценных семян,

производимое одной особью) (Левина, 1981). Полноценность семян включает их жизнеспособность (способность прорастать и давать всходы), вес семян, лабораторную и полевую всхожести, количество здоровых семян. Семенная продуктивность контролируется факторами: генетическими, определяющими предел возможной плодовитости растения; физиологическими (возрастное и жизненное состояние особей); экологическими (ресурсы и среда обитания); ценотическими (сфера сообитания растений с другими организмами) (Злобин, 2000). Внешне нормальные, спелые и неповрежденные семена могут не прорастать из-за их разнокачественное™ (Овчаров, Кизилова, 1966; Левина, 1981; Анисимова, 2000).

Изучены биохимические и энергетические связи в прорастающих семенах между зародышем и эндоспермом и между органеллами внутри клеток (Овчаров, 1973). Вклад в разработку проблемы покоя семян внесли многие исследователи (Николаева, 1982, 1989, 1993, 2001; Обручева, 1982, 1991; Николаева, Поздова, 1987; Pinfield, 1987; Далецкая, Земднер, 1989; Baskin et al., 1993, 1995; Finch-Savage et al., 1995; Обручева, Анти-пова, 1997, и др.). Затрудненное прорастание семян или его отсутствие при благоприятных условиях связано с особенностями семян (органический покой) или неподходящими для них внешними условиями (вынужденный покой) (Николаева, 1989). Предложен ряд классификаций типов покоя семян, в которых разграничиваются типы (причины) покоя в зависимости от природы факторов, тормозящих прорастание (морфологические, химические, физиологические), и приуроченности этих факторов к зародышу или окружающим его тканям (Либберт, 1976; Николаева, 1977, 1989,2001).

Наивысшей степени специализации у цветковых растений достигают способы не только семенного, но и вегетативного размножения (Левина, 1981). Во многих исследованиях подробно изучены адаптивные возможности и вопросы репродуктивной стратегии бурачниковых, водноорехо-вых, роголистниковых, лотосовых, вересковых, орхидных и других цветковых растений. Подробно описаны жизненные формы, способы бесполой и половой репродукции, способы реализации путей развития, специфика прохождения эмбриональных процессов, диссеминация и прорастание, культивирование in vitro незрелых семян на определенных стадиях развития, а также факторы, определяющие уровень семенной продуктивности видов (генетические, климатические, ценотические, антэкологиче-ские) (Фролов, 1976; Юрцев, 1986; Терехин, 1988; Тимошок, Паршина, 1990; Батыгина, 1992; Барыкина, Потапова, 1994; Найда, 1998; Куликов, Филиппов, 2000; Титова, Захарова, 2000, и др.).

В связи с высокой специализацией и практической значимостью многих косточковых растений большой интерес представляет изучение

репродуктивных процессов, происходящих на всех этапах их онтогенеза: формирование и развитие цветков, мужской и женской генеративной сферы, экология опыления, развитие полноценных семян, их качество и жизнеспособность, плодоношение. Уточнение таксономического статуса исследуемых видов в системе Rosaceae невозможно без выявления общих закономерностей и различий в развитии их генеративных органов.

Особенности репродуктивной стратегии косточковых растений изучены не достаточно. В литературе приводятся немногочисленные сведения о начальных фазах развития цветка у Cerasus vulgaris и С. avium (Романовская, 1952; Машкин, 1961; Волошина, 1970). Этапы развития стенки микроспорангия у Cerasus vulgaris, С. avium, С. fruticosa, М. tomentosa и А. папа практически не изучены. Имеются лишь фрагментарные, преимущественно дискуссионные, сведения о развитии слоев микроспорангия у Cerasus vulgaris, С. avium и культурных сортов Amygdalus (Березен-ко, 1965; Согомонян и др., 1974; Мандрик и др., 1978, 1980, 1981; Михайлова, 1982). Изучены особенности прохождения микроспорогенеза и нарушения в ходе его прохождения в связи с низкой фертильностью пыльцевых зерен у ряда сортов и гибридов вишни и черешни (Харитонова, 1971; Машкина, 1983; Назарова, Симонова, 1989; Furucawa, Bucovac, 1989; Машкин, 1994, и др.), однако у дикорастущих форм эти процессы не исследованы. Фертильность и жизнеспособность пыльцы в основном изучали для выявления сортов-доноров пыльцы или урожайных сортов (Пахомова, 1969; Волошина, 1970; Туровцев, 1972; Харитонова, 1972; Рассветаева, 1982; Назарова и др., 1995, 1996; Грибановская, 2000). Развитие семязачатка у Rosaceae изучали ряд исследователей (Tukey, 1933; Harrold, 1935; Eaton, Jamont, 1965; Суркова, Скипина, 1966; Березенко, 1982; Pimienta, Polito, 1983; Labrecque, Barabé, 1984; Labrecque et al., 1985; Мандрик, Петрус, 1985). Проведенный анализ выявил почти полное отсутствие данных по роду Cerasus - имеются лишь фрагментарные сведения по строению гинецея, семязачатка, мегаспорогенезу, формированию зародышевого мешка (Bradbury, 1929; Tukey, 1933; Eaton, 1959а, b), а также организации семенной кожуры в зрелом семени (Comer, 1976; Ме-ликян, Бондарь, 1996). Данные по изучению женской генеративной сферы у видов Microcerasus и Amygdalus отсутствуют.

Существуют немногочисленные данные по опылению и оплодотворению у косточковых растений (Березенко и др., 1965, 1979; Бекетовская, 1968; Рябов, 1970; Удачина, 1976; Ядров, 1982). В литературе имеются сведения прикладного характера, касающиеся урожайности и периодичности плодоношения сортов М. tomentosa, С. vulgaris, С. avium и С. fruticosa (Рихтер, 1940; Тутаюк, Рзаев, 1961; Симагин, 1978; Назарова и др., 1985, и др.). Авторы статей отмечают их невысокую реальную семенную

продуктивность и мало внимания обращают на факторы среды, влияющие на этот показатель. Для Rosaceae определен тип покоя и прорастания семян (Николаева, 1985, 1989). Большинство исследователей основным фактором стратификации семян косточковых указывают температуру (Машкин, 1961; Suszka, 1964; Федоров и др., 1966; Руденко, 1972; Николаева, 1985, 1989; Гамор, 2001; Екимова, 2003).

Типичным вариантом естественного вегетативного размножения косточковых растений является сарментация (Темирова, 1955; Поликарпов, 1956; Шитт, 1958; Алексеев, 1963; Барыкина, 1967; Нижников, 1979). В литературе рассматриваются некоторые вопросы искусственного вегетативного размножения зеленым черенкованием косточковых растений (Богушевский, 1940; Спижовый, Ермаков, 1969; Хромова, 1976; Морозова и др., 1998) и окулировкой (Веньяминов, 1955; Спицын, 1969; Емельянов, 1981; Михеев, 1985 и др.; Жуков, 1988). Имеются некоторые сведения о результатах микроклонального размножения С. vulgaris и С. avium (Murashige et al., 1977; Christe, 1978; Drew, 1980; Катаева и др., 1981; De-bergh et al., 1981; Деменко и др., 1983; Кириленко и др., 1984; Здруйков-ская-Рихтер, 1989; Фролова, 2003; Ланская, Федотова, 2006; Фролова, Тибикина, 2006; Майорова, 2009).

Таким образом, у косточковых представителей семейства Rosaceae мало изученными остаются не только органы размножения, но и процессы их формирования, происходящие на разных этапах онтогенеза. Слабая изученность репродуктивной стратегии С. vulgaris, С. avium, С. fruticosa, М. tomentosa и А. папа, а именно процессов развития мужской и женской генеративной сферы, семян и их проростков, способов размножения под действием внутренних и внешних факторов, определяет актуальность темы.

ГЛАВА II. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Объектами исследования были 5 видов из семейства Rosaceae, относящихся, согласно Н.Н. Цвелеву (2000), к трем родам: Cerasus Mili, (виды Cerasus fruticosa Pall. - вишня степная, С. vulgaris Mili. - вишня обыкновенная, сорта Владимирская - сорт народной селекции, вишне-череш-невые, вишневые и вишне-черемуховые гибриды, С. avium (L.) Moench -черешня, сорт Итальянка), Microcerasus М. Roem. (вид М. tomentosa (Thunb.) Wall. - вишня войлочная), Amygdalus L. (вид Amygdalus nana L. -миндаль низкий).

Материал был собран в Ботаническом саду Экологического научно-образовательного центра ФГБОУ ВПО «ТГУ имени Г.Р. Державина» (г. Тамбов), в коллекционном саду ВНИИ генетики и селекции плодовых растений им. Мичурина (г. Мичуринск Тамбовской области), а также в

местах естественного произрастания (Мичуринский район Тамбовской области) в течение 1996-2010 гг.

Были изучены генеративные почки, бутоны и цветки на разных стадиях развития, взятых из разных ярусов кроны с 3 (древовидные формы) - 7-10 (кустарники) растений. Суточный ритм цветения определяли по общей методике А.Н. Пономарева (1960). Для изучения разных стадий развития мужского и женского гаметофитов использовали метод темпоральных фиксаций, предложенный М.С. Навашиным (1934). Материал фиксировали в смеси Карнуа (96 %-й этиловый спирт, ледяная уксусная кислота в пропорции 3:1) и обрабатывали по общепринятой ци-тоэмбриологической методике (Паушева, 1974; Барыкина и др., 2004) в модификации лаборатории цитогенетики Центральной генетической лаборатории (Цитологические..., 1976). Срезы получены с помощью ротационного микротома. Толщина срезов 10-12 мкм. Окрашивали парафиновые срезы гематоксилином по Гейденгайну. Исследование проводили с помощью светооптического микроскопа Amplival, Carl Zeiss Jenamed, Микмед-5; фотографирование осуществляли цифровой камерой DCM-500 с программным обеспечением Scope Photo.

Исследования мейоза проводили на давленых препаратах (Топиль-ская и др., 1975). Фертильность и жизнеспособность пыльцы оценивали с помощью ацетокарминового метода и метода проращивания пыльцы на искусственных питательных средах (Романова и др., 1988). Однократную УФ-обработку пыльцы проводили ртутно-кварцевым облучателем ОКН -11 М (напряжение 220 В, частота 50 Гц, мощность 950 ВА, F = 6.3 А) на расстоянии 85 см от объекта (5-, 10-, 15-, 20, 30-, 40-, 60-минутные УФ-экспозиции). Электронное облучение пыльцевых зерен производили в вакуумной колонне электронного микроскопа ЭМВ-101Л. Параметры облучения U = 50 kV (kB), ток I == 100 цА (мкА). Облучение производили в течение 5 сек, 15 сек, 30 сек, 1 мин и 5 мин.

Влияние коллоидного водного раствора углеродного наноматериала (УНМ) «Таунит» на фертильность пыльцы изучали, обработав им во время микроспорогенеза однократно по 10 побегов из разных ярусов кроны растений. Концентрации водных растворов УНМ: 0.1; 0.05; 0.025; 0.01; 0.005; 0.002; 0.001; 0.0005; 0.0001.

Определение показателей потенциальной и реальной семенной продуктивности определяли пересчетом генеративных диаспор - бутонов, цветков и семян. Повторность трехкратная. Количество учетных побегов -не менее 10. Изучение анатомо-морфологических особенностей семян проводили, сделав продольные срезы бритвой. Определение жизнеспособности семян проводили проращиванием с предварительной стратификацией при температуре -1° +4° С на разных субстратах: фильтровальной

бумаге, сфагновом мхе, торфяной крошке, песке, древесных опилках. Время стратификации 30 дней, 90 дней, 120 дней и 210 дней. Основным оценочным показателем считали выход здоровых всходов, выраженный в процентах от числа застратифицированных семян.

Прививку срезанных из разных ярусов кроны черенков проводили два раза за вегетационный сезон: до активного сокодвижения весной (1020 апреля) и летом (1-10 августа).

Для повышения интенсивности каллусообразования из изолированных тканей растений в культуре in vitro был применен новый способ повреждения растительных тканей. Перед помещением на питательную среду MS (Murashige, Skoog, 1962) экспланты растений обрабатывали ультразвуком (УЗ) 3 минуты на ультразвуковой установке УДЗН-21 (частота излучения-22 kHz, ток-22 цА, мощность воздействия 3.0-14.1 Вт). После обработки УЗ экспланты переносили в культуральные сосуды на питательную среду. В качестве регуляторов роста использовали 6-БАП в концентрации 5 мг/л и ИМК в концентрации 0.5 мг/л. Экспланты культивировали в темноте при температуре 24° С. Эксперименты продолжались 10-12 недель (2-3 пассажа по 4-5 недель каждый).

Статистическую обработку данных проводили в программной среде Microsoft Excel.

ГЛАВА III. ЦВЕТОК

Органогенез цветка у Cerasus fruticosa, С. vulgaris, С. avium, Micro-cerasus tomentosa и Amygdalus nana протекает сходно. Различия касаются лишь сроков прохождения фаз. Раньше всех эти процессы наступают у черешни (I декада июля). Развитие цветков охватывает два вегетационных периода. Во время первого периода (июль-октябрь) в генеративных почках происходят процессы формирования ахеспория в пыльниках и семязачатках. В период покоя растения вступают в конце октября. Развитие цветков возобновляется в марте-апреле следующего года. В течение второго периода (март-июль у Cerasus и Microcerasus; март-сентябрь у Amygdalus папа) происходят процессы микро- и мегаспорогенеза, формирования пыльцы, зародышевого мешка, цветения, оплодотворения, развития, созревания семян и плодов.

Начало дифференциации цветковых почек совпадает с окончанием роста побегов (начало-середина июля - у С. vulgaris, С. fruticosa, С. avium, М. tomentosa; середина июля-начало августа - у А. папа). Формирование цветковых почек начинается с появления на апексе побега 3-4 бугорков (будущих цветков), покровных чешуй и недоразвитых листьев. У С. fruticosa, С. vulgaris, С. avium, М. tomentosa и А. папа соблюдается обычная акропетальная последовательность заложения частей цветка: формиру-

ются покровные органы цветка (чашечка и венчик), затем - тычинки и плодолистики (Строчкова, 1959; Машкин, 1961; Алексеев, 1962; Хитрова, 1964; Березенко и др., 1965; Волошина, 1970; Киселева, 1972). У исследуемых видов Cerasus, Microcerasus и Amygdaliis основание чашечки возникает когненитально. Свободными оказываются только зубцы чашечки. В октябре развитие гинецея заканчивается. В середине марта оформляются структуры цветка.

У С. avium почки генеративные, тогда как у С. fruticosa, С. vulgaris, М. tomentosa и А. папа они генеративно-вегетативные. После распускания цветка у растений Cerasus фотосинтезирующие почечные чешуи выполняют функцию прицветников; у М. tomentosa и А. папа почечные чешуи мало увеличиваются во время роста и развития цветка и остаются прижатыми к чашечке.

Сравнительно-морфологический анализ выявил общий план строения цветков: они актиноморфные, пятимерные, с двойным околоцветником, из четырех кругов; элементы околоцветника сложены створчато; формируется гипантий. Цветки обоеполые, одиночные или собраны в малоцветковые соцветия. Некоторые особенности цветков (размеры, форма, окраска) являются таксоноспецифичными. Наиболее важными видовыми признаками являются: форма гипантия, размеры и цвет околоцветника, характер зазубренности края зубцов чашелистика, угол отгиба зубцов чашечки, число тычинок, опушение плодолистика. Выявлено варьирование признаков цветка, особенно характеризующих размеры стерильных частей цветков (чашечки, лепестков) и гинецея (диаметр и высота завязи, общая длина плодолистика). Варьирует длина тычиночных нитей, что, в первую очередь, связано с разделением тычинок в цветке на верхние тычинки и нижние.

В семействе Rosaceae указывают на возможность разных форм полового полиморфизма (Спицын, 1994; Камелин, 2006). У С. fruticosa, С. vulgaris, С. avium, М. tomentosa случаи гинодиэции единичные, а у Amygdalus папа она не обнаружена. У С. fruticosa, С. vulgaris, С. avium андромоноэция выявляется редко, в то время как у Microcerasus tomentosa эта половая форма наряду с обоеполыми цветками в нижнем ярусе кроны обнаружена в достаточно большом количестве.

В литературе имеются сведения о наличии у косточковых растений цветков с нарушенным строением (Туз, 1955; Пивоварова, 1964; Серафимов, 1970; Симагин, 1975). Наряду с нормальными у всех исследуемых видов обнаружены аномальные цветки, в которых некоторые структуры были недоразвитыми, отсутствовали или, наоборот, были увеличены. Наиболее часто изменяются стерильные части цветка. Жизнеспособность пыльцы цветков с недоразвитыми лепестками не отличается от жизне-

способности пыльцы нормальных цветков. Процент семян из цветков с нарушениями (в виде изменения формы отдельных лепестков) был почти таким же, как и в нормальных цветках. Аномалии фертильных частей цветка менее часты и в некоторых случаях видоспецифичны: цветки с недоразвитыми плодолистиками (у всех видов); вариабельность числа тычинок (у всех видов), метаморфоз 1-5 тычинок в лепестки (кроме С. fruticosa); гинецей из двух несросшихся плодолистиков (С. fruticosa, С. vulgaris, М. tomentosa)', гинецей с двумя свободными стилодиями, каждый со своим рыльцем (А. папа). Завязывамость семян из цветков с нарушениями в строении фертильных и стерильных частей снижена. Выявленные морфологические признаки цветка Cerasus, Microcerasus и Amygdalus могут стать дополнительными признаками при определении видов.

В литературе приводятся немногочисленные сведения о ритме цветения (обычно начало и окончание цветения) растений Cerasus и культурных сортов миндаля (Романовская, 1952; Судакевич, 1962; Волошина, 1970; Симагин, 1978). Наблюдения показали, что у исследуемых видов фазы распускания цветков сходные (/ фаза - «плотный зеленый бутон», II фаза - «белый бутон» - Па - белый плотный бутон и 116 - белый рыхлый бутон, III фаза - начало распускания цветка, IV фаза - полное распускание цветка, Vфаза- отцветание), однако время их начала и окончания у разных видов различно.

Цветки распускаются в утреннее и дневное время суток, как у большей части цветковых растений. Ритм цветения видоспецифичен. Различия касаются количества дней после начала цветения и времени суток, когда наблюдается максимальная интенсивность распускания цветков. С. fruticosa, С. vulgaris, С. avium, М. tomentosa и А. папа различаются временем суток, когда распускается максимальное количество цветков. У М. tomentosa наиболее интенсивный ритм распускания наблюдается после восхода солнца до 800 часов утра; у С. vulgaris, С. avium и С. fruticosa быстрый темп распускания цветков сохраняется дольше - от восхода солнца до Ю00 часов утра; у А. папа максимальная интенсивность распускания цветков наблюдается с 800 до Ю00 часов. Кроме того, цветки М. tomentosa быстрым темпом распускаются с Ю00 до 1 б00 часов (второй и третий дни после начала цветения), цветки А. папа быстрым темпом распускаются с 1200 до И00 часов (первый день цветения) (рис. 1).

время суток (час.) 1 день 2 день 3 день 4 день 5 день

Рис. 1. Суточный ритм распускания цветков Cerasus fruticosa, С. vulgaris, С. avium, Microcerasus tomentosa и Amygdalus nana

У косточковых растений в большинстве районов умеренной зоны довольно часто встречается повторное (летне-осеннее) цветение (Маш-кин, 1961; Витковский, 1984). Нами установлено, что оно более характерно для С. vulgaris. Наряду с морфологически сформированными цветками у этого вида имеются аномальные цветки, которые более чем в 50 % случаев не распускаются и впоследствии опадают.

Цветки вторичного цветения у С. vulgaris характеризуются высокой фертильностью и жизнеспособностью пыльцевых зерен (53.1-82.0 %; 16.3 %-59.1 %). Они имеют высокий процент завязавшихся семян. У некоторых сортов С. vulgaris (сорта Владимирская, Харитоновская) выход семян из цветков вторичного цветения выше процента завязавшихся семян из цветков весеннего цветения. Созревшие семена от вторичного цветения вишни обыкновенной некоторые исследователи рекомендовали использовать для создания новых сортов с более коротким вегетационным периодом (Здруйковская, 1954; Буянов, 1956; Нестеров, 1961; Жир-нова и др., 1983). Учитывая, что вторичное цветение плодовых растений можно вызвать искусственно, а с помощью метода культуры изолированных зародышей получить жизнеспособное потомство, цветки летне-осеннего цветения целесообразно использовать при отдаленной гибридизации. Однако вторичное цветение растений может привести к негативным последствиям для самого растения: снижению зимостойкости и повреждению растений зимними морозами, снижению урожайности поздно цветущих побегов на следующий год.

I !

ГЛАВА IV. РАЗВИТИЕ И СТРОЕНИЕ МУЖСКИХ ГЕНЕРАТИВНЫХ СТРУКТУР

У изученных видов наблюдается двухкруговое расположение тычинок и диморфизм тычинок, который проявляется в разной длине тычиночных нитей и незначительной асинхронности в развитии тычинок верхних и нижних кругов. Общее количество тычинок в цветке у видов различается.

Основные процессы формирования стенки микроспорангия, микро-спорогенеза и развития пыльцы у косточковых растений изучены недостаточно (Согомонян и др., 1974; Мандрик и др., 1978, 1980, 1981; Чола-хян, Абрамян, 1980; Михайлова, 1982). Наши исследования показали, что начальные этапы формирования стенки микроспорангия происходят одинаково у всех видов. Формирование стенки микроспорангия у видов происходит по центростремительному (Терехин и др., 1993), типу однодольных (Davis, 1966). Клетки слоев имеют разную величину у разных видов; слои могут иметь неодинаковое число рядов клеток (средний слой) в пределах одной стенки микроспорангия. Сформированная стенка микроспорангия у всех изученных видов состоит из эпидермиса, эндотеция, среднего слоя и тапетума (рис. 2, 1-3). Наблюдается однорядное расположение клеток тапетума, в отличие от данных Абрамяна (1979), который у С. vulgaris отмечает двухслойный тапетум, и Михайловой (1982), выделяющей в стенке микроспорангия 3 слоя тапетума.

Рис. 2. Строение пыльника (поперечный разрез; вакуолизация микроспор) (/), стенки микроспорангия в начале мейотического периода (2) и на стадии зрелой пыльцы (5) у М-crocerasus tomentosa, п п - проводящий пучок, м - микроспорангий, мксп - микроспороци-ты, з п - зрелая пыльца, эп - эпидермис, эн - эндотеций, с с- средний слой, кт- клетки тапетума. Масштабная линейка - 1 мкм.

Процесс мейоза у изученных видов происходит по общеизвестной схеме. Проходят два деления мейоза, последовательно сменяющие друг друга. Профаза 1 подготавливает клетку к расхождению гомологичных

хромосом. В метафазе I завершается построение веретена деления; биваленты гомологичных хромосом располагаются по экватору клетки. В анафазе I начинается движение гомологичных хромосом к полюсам клетки, которые в телофазе I формируют два ядра. Второе деление мейо-за протекает по типу митоза и в телофазе II формируются четыре гаплоидных ядра. После цитокинеза образуются четыре гаплоидные микроспоры. Образование тетрад у всех исследуемых видов происходит симультанно; тип образования тетрад - тетраэдральный. В ряде случаев имеется асинхронность во время мейоза и развития пыльцевого зерна.

Наряду с нормальным течением мейоза обнаружены его нарушения. Hruby (1962), проведя анализ нарушений конфигурации хромосом во время мейоза у С. avium, С. vulgarís и С. gondouinii, сделал вывод об их гибридо-генной природе. Результатом нарушения мейоза является образование стерильной пыльцы (Туровцева, 1998). У С. fruticosa, С. vulgarís, С. avium, М. tomentosa и А. папа выявлены типичные и нетипичные нарушения в ходе микроспорогенеза. Типичные нарушения связаны с распределением хроматина. Отставание, забегание вперед, выбросы хромосом за пределы веретена деления и неравномерное расхождение хромосом к полюсам, приводящие к образованию микроядер и нарушениям при образовании тетрад микроспор (образовавшиеся клетки могут различаться по размерам, а их число может быть более четырёх), имеются у всех изученных видов. Нетипичные нарушения являются в ряде случаев таксоноспецифичными: разные стадии мейоза, на которых обнаружено явление цитомиксиса; выбросы бивалентов за пределы веретена деления - у С. fruticosa и С. vulgarís-, хромосомные мосты - у С. avium; триады - у всех изученных видов, кроме С. fruticosa, а октады - только у С. fruticosa и М. tomentosa.

Частота клеток с нарушениями на разных стадиях мейоза у видов различается. У С. fruticosa частота клеток с нарушениями при делении ядер достаточно высокая. При переходе от метафазы I к анафазе I она возрастает (от 41 до 56 %), но к концу первого деления мейоза снижается (45 %). Во II делении мейоза частота клеток с нарушениями увеличивается, достигая максимальных значений в телофазе II (71 %). Число аномальных тетрад 20 %.

У С. vulgarís частота клеток с нарушенным делением ниже, чем у С. fruticosa. Более всего эта величина (18 %) характерна для М I. Частота нарушений на заключительных стадиях I и всех стадиях II делений составляет 9-14 %. Частота аномальных тетрад 22 %.

М. tomentosa характеризуется невысокой частотой аномальных клеток. На начальных стадиях - МI и АI - 14 %, в ТI еще ниже - 7.6 %. Во II делении частота нарушений низкая (от 11.0 % в метафазе II до 10.5 % в телофазе II). На стадии тетрад увеличивается частота аномальных клеток до 20.5 %.

Частота нарушений во время мейоза у С. avium различается. I деление характеризуется высоким процентом нарушений в М I (38 %) и снижением этой величины к Т I - 14 %. В начале II деления частота клеток с нарушениями возрастает (42 %), достигая максимальных значений к концу II деления (54 %). Частота аномальных тетрад 14 %.

А. папа характеризуется высокой частотой клеток с нарушениями на всех стадиях мейоза. Максимальная частота аномальных клеток в I делении - метафаза I и анафаза I (65 %). В телофазе I частота аномальных клеток ниже, чем на предыдущих стадиях (42.5 %). Во II делении частота нарушений снова возрастает, достигая максимальных значений в телофазе II (64.3 %). Частота аномальных тетрад у А. папа невысокая (16 %).

Таким образом, у всех изученных видов в конце первого деления мейоза снижается количество клеток с нарушениями. В то же время, к окончанию телофазы II у видов Cerasus и Amygdalus увеличивается частота нарушений по сравнению с предыдущей стадией. На стадии тетрад у С. fruticosa, С. avium и А. папа снижается частота аномальных клеток по сравнению с телофазой II, тогда как у С. vulgaris и М. tomentosa - повышается. Следовательно, каждый вид имеет свои характерные особенности прохождения стадий микроспорогенеза (рис. 3).

Ж- - "Ж.....С. vulgaris

♦ С. fruticosa —s*— С. avium -—О— М. tomentosa —*— Л. папа

^^ —__-—-в" \\\

/ \\\

'^f/ ~....... ..А-^^т

МП ли стадии мсйола

Рис. 3. Частота нарушений во время микроспорогенеза у видов Cerasus, Microcerasus и Amygdalus (%).

В микроспорогенезе можно выделить критические стадии, на которых происходят наиболее значительные и частые нарушения (более чем на 20-25 %). Изучению вопроса о критических периодах в развитии пыльника посвящен ряд работ (Батыгина, 1987; Batygina, Vasilyeva, 2003; Шамров, Бабро, 2008). В мейотическом периоде Cerasus, Microcerasus и Amygdalus можно выделить стадии, при переходе на которые происходит резкое снижение частоты нарушений. Во время прохождения стадий «стабилизации» (частота нарушений мейоза снижается более чем на 20-25 %) отставший и выброшенный за пределы веретена деления хроматин подтягивается.

В процессе микроспорогенеза происходит чередование критических стадий и стадий стабилизации. Критическими являются стадии II мейо-тического деления, при этом некоторые из них являются видоспецифич-ными. У С. fruticosa, С. avium и М. tomentosa критической является М II, у С. vulgaris - А II, С. fruticosa, С. avium и А. папа - Т II. Следует отметить, что у С. fruticosa критическими являются не только стадии II деления, но и анафаза I деления, после которой частота нарушений быстро снижается. Стадиями стабилизации у всех видов является телофаза I; у С. vulgaris и С. avium выброшенный за пределы веретена деления хроматин частично начинает подтягиваться к полюсам еще раньше - на стадии анафазы I. Во время перехода от телофазы II к стадии образования тетрад выброшенный или отставший хроматин у разных видов ведет себя по-разному: либо лизирует, либо накапливается. Поэтому стадия образования тетрад у видов является либо критической (С. vulgaris, М. tomentosa), либо стабилизационной (С. fruticosa, С. avium, А. папа). Чередование критических стадий и стадий стабилизации при микроспорогенезе в онтогенезе является, с одной стороны, приспособительной реакцией генотипов на неблагоприятные условия среды. Резкое повышение частоты нарушений микроспорогенеза в связи с воздействием факторов среды или эндогенных факторов ведёт к мобилизации внутренних механизмов, выражающихся в нормализации всех процессов, происходящих в растениях.

При оценке микроспорогенеза особое внимание было уделено изучению явления цитомиксиса. Цитомиксис у изученных видов происходит двумя путями: 1) перемещением хроматина из одной материнской клетки микроспор в другую на разных стадиях мейоза, 2) перемещением хроматина внутри микроспороцита в поздней телофазе II из одной микроспоры в другую. Шкутина (1969), Чувашина (1976, 1986), Туровцева (1999, 2001) обнаружили цитомиксис у гибридов сливы и С. vulgaris почти на всех стадиях мейоза. Это согласуется с полученными нами результатами. Цитомиксис у изученных растений Cerasus, Microcerasus и Amygdalus обнаруживается на разных стадиях микроспорогенеза, но наиболее часто -в профазах, метафазах I и II делений мейоза. У С. fruticosa, С. avium, и А. папа цитомиксис нами был описан впервые. Последствия цитомиксиса встречаются на разных стадиях. Скорее всего, такие клетки погибают.

Остается не выясненной природа факторов, стимулирующих цитомиксис. Нами установлено, что частота клеток с цитомиксисом не зависит от водообеспечения: между контрольными (70-75 % ППВ) и опытными растениями, произрастающими при избытке влаги (85-90 % ППВ) или ее недостатке (35-45 % ППВ), не выявлено существенных различий по числу клеток с цитомиксисом (Яндовка, 2004). Замечено, что частота цитомиксиса у гибридов С. vulgaris выше, чем у генетически сбалансированных растений С. vulgaris сорта Владимирская (10-15 %).

Постмейотический период в развитии пыльника начинается после выхода из тетрады микроспор и их вакуолизации. Затем следует деление ядра микроспоры и формируется 2-клеточное пыльцевое зерно. Спермии образуются при образовании пыльцевой трубки. Этот вывод согласуется с данными по С. vulgaris сорта Сисианская (Чолахян, Абрамян, 1980) и A. communis (Согомонян и др., 1974).

У изученных растений пыльца округлая и трехбороздная. Наблюдается широкий диапазон изменчивости пыльцевых зерен по размеру, причем даже в пределах одного пыльника, особенно у С. fruticosa. Анатомические различия фертильных и стерильных пыльцевых зерен у косточковых растений приведены во многих работах. Существует мнение (Орел, 1968; Симоненко, 1982; Mariami et al., 1990; Туровцева, 2001), что аномалии часто появляются в постмейотический период. С этим заключением мы не согласны, так как их значительное число происходит в мейотиче-ском периоде, следствием чего является возрастание аномалий пыльцы.

Фертильность и жизнеспособность пыльцы ранее изучали в основном для выявления растений-доноров пыльцы и получения урожайных сортов. Многие авторы (Харитонова, 1958; Волошина, 1976; Рассветаева, 1982; Туровцева и др., 1995; Никифорова, 2001) отмечают, что пыльца косточковых растений активно прорастает на искусственной среде.

Растения С. fruticosa, С. vulgaris, С. avium, М. tomentosa и А. папа имеют высокий процент морфологически сформированных пыльцевых зерен, определяемый ацетокарминовым методом. Жизнеспособность пыльцы, определяемая проращиванием на искусственной питательной среде, значительно ниже. С. vulgaris и А. папа характеризуются наибольшими показателями прорастания пыльцы на искусственной питательной среде (табл. 1). Соотношение образовавшихся при проращивании пыльцы на питательной среде пыльцевых трубок у видов различается. Наибольшее количество средних и длинных пыльцевых трубок, имеющих оплодотворяющую способность, выявлено при прорастании пыльцы С. vulgaris, что согласуется с литературными данными (Курсаков и др., 1976). Аномалии роста пыльцевых трубок имеются у всех видов.

На развитие и качество пыльцевых зерен косточковых растений влияют разные факторы: температура (Волошина, 1970), гибридное происхождение (Харитонова, 1972), физиолого-биохимическое состояние растений (Жуков и др., 1972), условия года и генотип (Рассветаева, 1982; Туровцева и др., 1995), агротехника выращивания (Волошина, 1970; Про-ценко и др., 1971), ионизирующая радиация, у-лучи и УФ-лучи (Рыжков, Остапенко, 1968; Пахомова, 1969; Симагин, 1978; Колесникова, Федотова, 1998), предварительная обработка бором, гиббереллином, фторураци-лом (Школьник, 1970; Смирнов, 1971; Симагин, 1978).

Таблица 1

Фертилыюсть пыльцы видов Cerasus, Microcerasus и Amygdalus, определяемая ацетокарминовым методом и методом проращивания (среднее за 2007-2009 гг.)

Вид Фертильность пыльцы (%), определяемая ацетокарминовым методом Пыльцевые зерна Пыльцевые трубки, %

всего, шт не проросшие, % + m длинные средине короткие

Cerasus fruticosa 79.17+ 1.7 524 39.50 + 2.1 48.15 30.18 21.67

Cerasus vulgaris (сорт Владимирская) 90.48+ 1.2 488 51.84 + 2.2 7.50 36.83 55.67

Microcerasus tomentosa 96.81+0.7 600 52.43+2.0 19.25 43.22 37.43

Cerasus avium (сорт Итальянка) 86.64+ 1.3 768 51.30 + 1.8 22.15 31.33 46.52

Amygdalus nana 90.03 + 0.9 454 40.31+2.3 20.30 47.23 32.47

Нами было изучено влияние некоторых факторов на процессы формирования и развития пыльцевого зерна.

Генетическое происхождение растений. У генетически сбалансированных растений С. vulgaris (сорт Владимирская) в основном образуются клетки с правильной конъюгацией хромосом во время микроспорогенеза, в то время как у сортов-гибридов С. vulgaris наряду с бивалентами присутствуют униваленты, триваленты и тетраваленты. Следствием высокой частоты нарушений микроспорогенеза у сортов-гибридов С. vulgaris является широкая изменчивость пыльцевых зерен по размеру. Генетически сбалансированные сорта С. vulgaris в основном образуют жизнеспособную пыльцу среднего размера, способную к прорастанию (53-55 %). У гибридных форм часты аномалии роста пыльцевых трубок. Чем отдаленнее систематически исходные родительские растения сортов-гибридов (вишне-черешне-черемуховые гибриды Восторг, вишне-черемуховые гибриды Харитоновская, вишне-черешневые гибриды Фея), тем больше нарушений процессов роста и развития их пыльцевых зерен.

Вода. Водный стресс влияет на все стадии микроспорогенеза и качество пыльцевых зерен. Водный дефицит (30-45 % ППВ) увеличивает частоту (на 16-49 %) и характер нарушений микроспорогенеза у всех изученных видов. Следствием этого является пониженная при почвенной засухе по сравнению с контролем (влажность почвы 70-75 % ППВ) фер-тильность пыльцы. Избыточное водообеспечение (более 85-90 % ППВ) увеличивает частоту и изменяет характер нарушений микроспорогенеза незначительно и почти не влияет на морфологию пыльцевых зерен и их жизнеспособность.

У пыльцы всех исследуемых иеполиваемых растений обычно при прорастании пыльцевые трубки скручиваются, изменяют направление роста, лопаются и т.д. У поливаемых растений большинство проросших пыльцевых трубок имеют нормальную длину, лишь у сортов-гибридов наблюдается скручивание пыльцевых трубок средней величины. Минимальное снижение процента нарушений микроспорогенеза по сравнению с контролем после влияния водного стресса имеется у вишне-черемуховых гибридов; вишневые гибриды наименее устойчивы к водному стрессу.

Температура. Проведенное исследование показало, что для многолетних растений наиболее важны эффективные - положительные температуры. В разные годы исследования характер нарушений микроспорогенеза остается без изменений. Различаются частота нарушений микроспорогенеза и фертильность пыльцы, которые увеличиваются при отклонениях от нормы или перепадах температуры. Разница в частоте нарушений микроспорогенеза между разными годами составляет 8-17 %. Более всего на процессы развития мужского гаметофита влияет температура весенних месяцев (апрель). Пониженные или слишком высокие температуры апреля, а также их резкие перепады отрицательно влияют на мейотический и по-стмейотический периоды в развитии пыльника. Температуры летне-осенних месяцев предыдущего года вегетации влияют на процессы формирования мужского гаметофита, но в меньшей степени. Следует отметить отрицательное воздействие повышенных температур августа-сентября.

УФ-облучение. Под влиянием УФ-облучения изменяется соотношение количества типичных и с измененной формой пыльцевых зерен. Облучение небольшими дозами (5-30-минутные УФ-экспозиции) увеличивает частоту пыльцевых зерен с измененной формой. После 60-минутной УФ-экспозиции частота нарушений формы в общей массе пыльцы, наоборот, ниже, чем в контроле и после малых доз УФ-облучения (5-30-минутные экспозиции). Облучение большими дозами помимо внешней структуры изменяет внутренние характеристики пыльцы, приводящие к ее гибели. Поэтому процент пыльцы с измененной формой среди общего количества пыльцевых зерен оказывается невысоким.

Качество пыльцевых зерен зависит от времени УФ-воздействий и видовой принадлежности растений. Жизнеспособность пыльцы у С. vul-garis и С. avium немного повышается после 30-минутной УФ-экспозиции (на 18 % и 5 %), А. папа - после 20-минутной УФ-экспозиции (на 13.3 %). Остальные варианты УФ-облучения снижают жизнеспособность пыльцы видов. Под влиянием УФ-обучения в основном увеличивается количество пыльцевых зерен, проросших короткими пыльцевыми трубками. У С. fruti-cosa, С. avium и М. tomentosa 30-минутная УФ-экспозиция понижает количество пыльцы, проросшей короткими пыльцевыми трубками на 6-23 %. Использование выявленных закономерностей может обеспечить возмож-

ность направленного влияния УФ-облучения на репродуктивный процесс плодовых растений и интенсифицировать селекционную работу.

Электронное облучение. Электронное облучение изменяет морфологию и увеличивает процент деформированных пыльцевых зерен. Характер изменения структуры пыльцевого зерна зависит от дозы облучения. Наиболее значительные деформации пыльцы и снижение ее жизнеспособности (в среднем на 50 %) происходят после 1- и 5-минутного электронного облучения. У С. vulgaris, С. fruticosa и А. папа после 15 секунд облучения электронами жизнеспособность пыльцы повышается на 3.0-4.5 %, остальные варианты облучения снижают жизнеспособность пыльцы у всех изученных видов. Под влиянием электронного облучения увеличивается процент пыльцевых зерен, проросших короткими пыльцевыми трубками. Выявленные закономерности нарушения структуры и фертильности пыльцевых зерен после электронного облучения доказывают выводы о неблагоприятном воздействии электронного облучения на живые организмы.

Местоположение цветка в кроне. Самый высокий процент морфологически нормальной пыльцы имеется в верхнем и среднем ярусах кроны. У кустарниковых форм (С. fruticosa, А. nana, М. tomentosa) максимальный процент жизнеспособной пыльцы имеется в среднем ярусе, у древовидных форм (С. vulgaris, С. avium) - в верхнем ярусе кроны. Выявленные закономерности неравноценности пыльцы из разных ярусов кроны могут также повысить эффективность селекционной работы.

Влияние углеродного наноструктурного материала «Таунит». В Тамбовском государственном университете имени Г.Р. Державина на базе специализированной лаборатории (Гусев и др., 2008) проводится экологическая оценка углеродного наноматериала «Таунит» (УНМ), промыш-ленно производимого ООО «НаноТехЦентр» (г. Тамбов). Ранее проводились эксперименты по изучению воздействия УНМ на ранние стадии развития проростков яровой пшеницы, гороха, подсолнечника, эспарцета (Гусев и др., 2009). Проведенная нами однократная обработка пыльников водными растворами УНМ в критические периоды развития (микроспо-рогенез) показала его влияние на фертильность пыльцевых зерен. Фер-тильность пыльцы снижается у С. avium, С. fruticosa и А. папа (разница между контролем и опытом 3-83 %). У М. tomentosa процент пыльцы снижается по сравнению с контролем после воздействия 0.1,0.01,0.025 и 0.002 % концентрации на 1.7- 34.0 %; в остальных вариантах фертильность пыльцы не изменяется. У всех изученных нами видов наиболее существенное снижение процента морфологически сформированной пыльцы происходит после обработки почек 0.1 % раствором УНМ. У С. fruticosa, М. tomentosa и А. папа существенное снижение этого показателя происходит также после воздействия раствором 0.025 % концентрации. После воздействия раствора 0.05 % концентрации существенно снижается процент мор-

фологически сформированной пыльцы у С. avium и А. папа. Соотношение количества образовавшихся пыльцевых зерен мелких, средних и крупных после разных воздействий УНМ у видов различается.

УНМ понижает завязываемость семян, что является таксоноспеци-фичным показателем. У С. fruticosa завязываемость семян более всего снижается по сравнению с контролем после обработки 0.1,0.0001,0.005 и 0.0005 % таунитом. После воздействия таунитом 0.025 и 0.05 % концентраций процент завязавшихся семян у С. fruticosa, наоборот, повышается. У С. avium максимальное снижение завязываемости семян происходит после 0.1 и 0.0005 % концентраций; повышение этого показателя наблюдается после 0.001 % концентрации таунита. М. tomentosa в основном снижает этот показатель по сравнению с контролем после всех вариантов воздействий, кроме 0.0005 % концентрации. У А. папа после концентраций таунита 0.01, 0.0001 и 0.0005% завязываемость семян понижается; остальные варианты опыта повышают этот показатель. По-видимому, одной из причин снижения процента завязавшихся семян является низкая фертильность пыльцы после воздействий таунита.

ГЛАВА V. РАЗВИТИЕ И СТРОЕНИЕ ЖЕНСКИХ ГЕНЕРАТИВНЫХ СТРУКТУР

Для большинства видов подсемейства Prunoideae, куда относятся исследуемые виды С. vulgarís, С. avium, С. fruticosa, М. tomentosa и А. папа, указывают на развитие одного плодолистика (Bradbury, 1929; Tukey, 1933, 1936; Harrold, 1935; Алексеев, 1962; Строчкова, 1962; Филимонова, 1962; Березенко и др., 1965; Рихтер, 1972; Михайлова, 1982). Однако у некоторых представителей описано 2 и даже 5 плодолистиков (Melchior, 1964; Пивоварова, 1964; Гладкова, 1981; Takhtajan, 1997). Плод определяют в виде сочной или сухой однокостянки (Тахтаджян, 1966; Меликян, Бондарь, 1996). В завязи отмечают наличие двух висячих семязачатков.

Проведенный анализ литературы выявил полное отсутствие данных по М. tomentosa и А. папа и почти полное отсутствие данных по роду Се-rasus — имеются лишь фрагментарные сведения по строению гинецея, семязачатка, мегаспорогенезу, формированию зародышевого мешка. Для сравнения были привлечены данные по видам рода Prunus, поскольку многие виды Cerasus ранее были включены в этот род.

Гинецей у изученных видов является псевдомономерным. Он имеет сходное строение: представлен двумя плодолистиками, различающимися размерами, строением и репродуктивной способностью (рис. 4, 1, 2). Стерильный плодолистик практически лишен плацент, за исключением верхней части завязи, где сохраняются остатки плацент, при этом отсутствуют какие-либо признаки формирования семязачатков. Рыльце стерильного плодолистика дифференцируется только к моменту оплодотво-

рения (рис, 4, 4). В фертильном плодолистике семязачатки формируются на двух угловых плацентах, на которых возникают 2 семязачатка, различающиеся по строению и способности формировать в дальнейшем семя. В верхней части фертильного плодолистика наблюдается лишь разрастание плаценты, а семязачаток останавливается в развитии на стадии при-мордия. Фертильным является большой плодолистик, в котором формируются 4 семязачатка, при этом 2 из них останавливаются в развитии на стадии примордия. И таким образом, в завязи окончательно развиваются только 2 семязачатка фертильного плодолистика, из которых полностью сформированным становится семязачаток, развивающийся на плаценте лишь в основании завязи (рис. 4, 2).

Рис. 4. Гинецей, плацентация. семязачаток у С. vulgaris, М. tomentosa, С. avium, А. папа.

1 - гинецей из двух неравных плодолистиков (С. vulgaris)', 2 - завязи плодолистиков, виден выступ в основании стерильного плодолистика, два семязачатка в полости фертильного плодолистика (М tomentosa); 3 - положение двух семязачатков в завязи фертильного плодолистика (С. avium); 4 — рыльца фертильного и стерильного плодолистиков (А. папа); пр сз - примордий семязачатка (стадия архес-пориальной клетки); пц - плацента; с т - стерильный плодолистик; ф пл -фертильный плодолистик; рц ф пл - рыльце фертильного плодолистика; р с пл -рыльце стерильного плодолистика с сз- стерильный семязачаток; ф сз-фертильный семязачаток; и ч р - интегументальная часть рафе; ф чр - фуникулярная часть рафе; и - интегумент; м к - микропилярный канал.

Масштабная линейка - 10 мкм.

Исходя из представлений A.JL Тахтаджяна (1942, 1964, 1980), гинецей у С. vulgaris, С. avium, С. fruticosa, Microcerasiis tomentosa и Amygdalus папа следует определить как синкарпный в большей части завязи и как паракарпный на уровне верхней границы плацент и в месте смыкания стилодиев и рылец.

У всех изученных видов завязь нижняя. В ходе развития она из 2-гнездной становится вторично 1-гнездной, в которой сохраняется стерильный плодолистик. У фертильного плодолистика при полном срастании абаксиальных краев его адаксиальные края остаются раскрытыми, что приводит к формированию косо ориентированного канала, ведущего в полость завязи. Подобный канал был описан для некоторых представителей семейств Nyctaginaceae и Phytolaccaceae (Тимонин, 2005). В меньшем (стерильном) плодолистике семязачатки не образуются, несмотря на наличие рудиментарных плацент в апикальной части завязи. Подобный тип гинецея в литературе определяют как псевдомономерный (Eckard, 1937), или псевдоапокарпный (Тимонин, 2005).

Таким образом, гинецей у С. vulgaris, С. avium, С. fruticosa, М. tomentosa и А. папа представлен не одним плодолистиком, как это указывается в литературе для большинства представителей подсем. Amyg-daloideae (Melchior, 1964; Гладкова, 1981; Takhtajan, 1997), в том числе для видов Cerasus и Prunus (Péchoutre, 1902; Bradbury, 1929; Tukey, 1933; Harrold, 1935; Алексеев, 1962; Филимонова, 1962; Хитрова, 1964),А. папа (Киселева, 1972), а двумя плодолистиками. В некоторых случаях (у всех видов) наблюдалось развитие 2 равных плодолистиков, при этом завязь была почти 2-гнездной и в каждом гнезде имелись 2 формирующихся семязачатка. Об этом, по-видимому, свидетельствуют данные, полученные по строению, так называемых, двойных семязачатков у С. avium (Eaton, 1959b). В этом случае в завязи развивалось не 2, а 4 семязачатка, каждые два из которых попарно срастались (подобные семязачатки отмечены в 5-12 % случаев). Подобные факты для этого вида отмечены и в другой работе (Березенко, Радюненко, 1965). Картины схожего расположения семязачатков на нижней части плацент фертильного плодолистика можно наблюдать у изученных нами видов С. vulgaris, С. avium, С. fruticosa, М. tomentosa и А. папа. Однако при этом общие ткани, связывающие семязачатки попарно, возникают за счет объединения адаксиальных краев плодолистика, а семязачатки располагаются не в билатеральной, а сагиттальной плоскости. Вариант строения гинецея из двух плодолистиков описан в подсемействе у Maddenia. Кроме того, у Oemleria даже при наличии пяти плодолистиков отмечено образование не более двух плодов (Гладкова, 1981). Полученные результаты свидетельствуют, по нашему

мнению, о естественности данного подсемейства, что подтверждается данными по строению и развитию гинецея.

Наряду с общими особенностями строения гинецея имеются некоторые видоспецифичные признаки. У С. vulgaris, С. avium и С. fruticosa завязь стерильного плодолистика имеет в основании хорошо выраженный выступ, у М. tomentosa и А. папа выступ выражен слабо. У видов различаются размеры завязи. Самая крупная завязь у С. avium, мелкая - у вишни степной. Угол наклона косо ориентированного канала, ведущего в полость завязи, у представителей разных видов также неодинаковый. У изученных видов различаются размеры разрастания плаценты фертильного плодолистика. Различается и положение двух семязачатков друг относительно друга в полости завязи фертильного плодолистика (рис. 4, 2, 3). У вишни войлочной семязачаток, в дальнейшем останавливающийся в развитии, расположен намного выше семязачатка, развивающегося в семя. У миндаля низкого стерильный семязачаток располагается лишь немного выше фертильного семязачатка. У видов рода Cerasus уровень в положении двух семязачатков в завязи фертильного плодолистика почти одинаков. Поверхность гинецея у растений рода Cerasus гладкая, без опушения. У растений А. папа завязь и стилодий опушены, в то время как у М. tomentosa опушены только нижняя часть стилодия и верхняя часть завязи. Выявлены различия в форме и размерах эпидермальных клеток, а также ориентации лопастей рыльца.

Формирование и развитие семязачатка у С. vulgaris, С. avium, С. fruticosa, М. tomentosa и А. папа происходит сходно. В сформированном примордии семязачатка выделяются следующие зоны: периферическая, апикальная, латеральная и базальная (топография и названия зон даны по Шамрову, 2008). Каждая его зона дает начало определенной области семязачатка. Процесс инициации единственного интегумента имеет некоторые особенности (формируется из эпидермальных и субэпидермальных инициалей; инициали располагаются в 4 слоя в эпидерме и в 2 слоя в субэпидерме). Генезис интегумента на ранних стадиях напоминает собой синхронное развитие внутреннего и наружного интегументов битегмаль-ного семязачатка на базе общих инициалей в ходе конгениального срастания в единую морфологическую структуру. Такой путь перехода от би- к унитегмальности, вероятно, присущ представителям тех семейств, для которых характерно раннее объединение двух интегументов в один в случае их одинакового происхождения (Bouman, 1984). К таким семействам относится и сем. Rosaceae, для которого характерны семязачатки как с двумя, так и одним интегументом (Schnarf, 1931; Мандрик, Петрус, 1985; Takhtajan, 1997). Для С. vulgaris наличие битегмального семязачатка (Bradbury, 1929; Comer, 1976; Меликян, Бондарь, 1996) не согласуется

с полученными в нашем исследовании данными о формировании одного массивного интегумента. Это расхождение, возможно, связано с отсутствием данных по генезису интегумента, а отсутствие внутреннего интегумента в составе семенной кожуры объясняется его ранним исчезновением. Наличие унитегмального семязачатка определено нами и для изученных видов Amygdalus и Microcerasus.

По строению и развитию нуцеллуса семязачаток у С. vulgaris, С. avium, С. fruticosa, М. tomentosa и А. папа является крассинуцеллятным и характеризуется дифференциацией в нуцеллусе постамента, подиума, париетальной ткани и нуцеллярного колпачка. Поскольку субэпидерма при-мордия семязачатка является двуслойной, особенности формирования нуцеллуса укладываются в рамки компликатной вариации крассинуцел-лятного типа (Шамров, 2002). У Р. dulcís (Pimienta, Polito, 1983) также отмечалось образование париетальной ткани. У С. avium (Tukey, 1933) обнаружена, как и у С. vulgaris, 5-7-слойная париетальная ткань. У Р. persica (Harrold, 1935) кроме 3-4-слойной париетальной ткани был описан 2-3-нуцеллярный колпачок. У С. avium (Rühle, 1924; Tukey, 1933) и Р. domestica (Суркова, Скипина, 1966) в нуцеллусе выявлены слои удлиненных клеток с крупными ядрами, идущих от мегаспороцита до халазы, что соответствует постаменту (Шамров, 2002).

Несмотря на общий план строения и развития семязачатка, изученные виды различаются формой и размерами клеток в латеральной области нуцеллуса. Клетки постамента и центральной части подиума у видов Cerasus преимущественно таблитчатые, тогда как в латеральной части подиума они вытянутые. У М. tomentosa клетки как центральной части подиума и постамента, так и латеральной части подиума, почти квадратные (их длина примерно равна ширине). У А. папа клетки постамента и центральной части подиума преимущественно таблитчатые, в центральной части подиума немного неправильной формы, тогда как в латеральной части подиума они вытянутые. Виды различаются числом слоев париетальной ткани. У Cerasus vulgaris, С. avium и С. fruticosa она 5-7-слойная, у Amygdalus папа и Microcerasus tomentosa - 3-5 слойная. Халаза может быть охарактеризована как мезохалаза (Шамров, 2004). Наличие пахихалазы, указанной для представителей подсем. Amygdaloi-deae (Córner, 1976), для изученных нами видов не характерно. Гипостаза формируется в виде единого инициального слоя в основании нуцеллуса и интегумента на стадии спорогенных клеток. В дальнейшем клетки инициального слоя гипостазы делятся; в сформированном семязачатке гипостаза является 2-3-слойной, приобретая форму чаши. Наличие гипостазы указывается лишь в работе по Р. communis (Sarfatti, 1958).

В литературе тип семязачатка в подсем. Amygdaloideae определяют по-разному: анатропный (Гладкова, 1981), анатропный или почти геми-тропный (Melchior, 1964), гемитропный (Мандрик, Петрус, 1985) и даже кампилотропный (Тахтаджян, 1966; Takhtajan, 1997). Для изученных видов родов Cerasus и Prunus указывается, что семязачатки у них анатроп-ные (Péchoutre, 1902; Harrold, 1935; Sarfatti, 1958; Pimienta, Polito, 1982, 1983; Березенко, 1982; Labrecque, Barabé, 1984; Labrecque et al., 1985). Результаты нашего исследования по морфологии семязачатка у С. vulgaris, С. avium, С. fruticosa, М. tomentosa и А. папа свидетельствуют о том, что семязачаток у них гемитропный. Фуникулус очень короткий, но достигает в ширину значительных размеров. Для семязачатка характерно образование массивного рафе, однако интегумент не полностью срастается с фуникулусом, о чем свидетельствует наличие выроста в микропилярной части семязачатка.

У С. vulgaris, С. avium, С. fruticosa, М. tomentosa и А. папа развитие археспория, мегаспороцита и зародышевого мешка происходит сходным образом. Археспорий потенциально многоклеточный (3-6 клеток). Дальнейшее развитие получает обычно одна клетка. В некоторых случаях можно наблюдать формирование 2 мегаспороцитов и как следствие 2 зародышевых мешков. В литературе у растений Prunus из того же подсемейства, что и Cerasus, Microcerasus и Amygdalus, обычно лишь одна спорогенная клетка трансформируется в мегаспороцит (Мандрик, Петрус, 1985). Однако, для некоторых видов (P. armeniaca - Eaton, Jamont, 1965) было отмечено развитие нескольких мегаспороцитов, мегаспор одной тетрады и зародышевых мешков, при этом в большей части семязачатков формируется один зародышевый мешок. Зародышевый мешок развивается из халазальной мегаспоры по Polygonum-типу. Полученные результаты согласуются с имеющимися литературными данными по С. avium (Rühle, 1924; Tukey, 1933; Eaton, 1959; Чолахян и др., 1975), С. vulgaris (Bradbury, 1929; Березенко, 1982), Р. pérsica (Harrold, 1935), P. dulcis (Pimienta, Polito, 1983).

В развитии зародышевых мешков в некоторых случаях наблюдали нарушения, связанные с поведением хромосом во время мегаспорогенеза, а также, возможно, индуцированные неблагоприятным воздействием окружающей среды. Изучение женских генеративных структур позволило выявить критические стадии в их развитии. Критическими стадиями являются процессы мегаспорогенеза и начальные этапы развития зародыша. В литературе (Козлова, 1959; Филимонова, 1962; Спицын, 1994,2001) критическим периодом у С. vulgaris и С. fruticosa называют первые фазы эмбриогенеза.

Наряду с общими особенностями формирования и развития семязачатка, имеются некоторые видоспецифичные признаки. У С. vulgarís семязачатки овальной формы (высота превышает ширину примерно в 1.5 раза), в то время как у С. fruticosa, С. avium и А. папа семязачатки сильнее вытянуты в высоту (высота превышает ширину примерно в 1.7-1.8 раз), у М. tomentosa семязачатки округлой формы (высота примерно равна ширине) (рис. 4, 2, 3). У С. vulgarís и С. fruticosa завязи фертильных плодолистиков располагаются на разросшемся цветоложе, ножки фертильных плодолистиков не выражены. У С. avium ножка фертильного плодолистика очень короткая. У А. папа и М. tomentosa ножка фертильного плодолистика имеет значительные размеры. У разных видов различаются форма и размеры клеток постамента и подиума. Клетки постамента и центральной части подиума у видов Cerasus преимущественно таблитчатые, тогда как в латеральной части подиума они вытянутые в ширину. У М. tomentosa клетки как центральной части подиума и постамента, так и латеральной части подиума, почти квадратные. У А. папа клетки постамента и центральной части подиума преимущественно таблитчатые, в центральной части подиума немного неправильной формы, тогда как в латеральной части подиума они вытянутые в ширину.

ГЛАВА VI. ПЛОД И СЕМЯ

Морфологическое строение плодов и семян у изученных видов Cerasus, Microcerasus и Amygdalus однотипное: сочный плод-костянка состоит из тонкого экзокарпия, мясистого мезокарпия, каменистого эндокарпия и семени. Несмотря на одинаковое строение, плод у разных видов различается размерами и толщиной мезокарпия и эндокарпия. Изученные виды различаются также длиной плодоножки, размерами и массой семян и плодов. Самые тяжелые плоды (в граммах) у С. avium (4.07+1.9), самые легкие - у С. fruticosa (1.26+1.1) и М. tomentosa (2.13+1.4); самые тяжелые семена обнаружены у А. папа (0.65+0.8), самые легкие семена у М. tomentosa (0.06+0.2) и С. fruticosa (0.04+0.2). Следует отметить, что в некоторых определителях растений указывается средняя масса семян, в то время как размеры семян, их количество на растении, длина плодоножки, как правило, не приводятся. Нами установлено, что размеры и масса отдельных семян, семян с косточками и плодов, а также длина плодоножки различаются не только у разных видов. Эти показатели варьируют у видов и в пределах одного года, особенно ярусах кроны растений Максимальная масса плодов и семян имеется в среднем ярусе кроны.

Растения С. vulgaris способны к перекрестному опылению и самоопылению, при доминировании первого варианта, при этом свободное опыление более эффективно (Бекетовская, 1968; Березенко, 1979). По

степени самоплодности сорта С. vulgaris и С. avium разделяют на самоплодные, частично самоплодные, самобесплодные (Баранова, 1951; Рябов, 1970; Удачина, 1976). С. avium относится к самобесплодным растениям (Рябов, 1970), С. fruticosa - самостерильным, у С. fruticosa отмечены самофертильные формы (Симагин, 1978). У A. communis оплодотворение чаще обеспечивается перекрестным опылением (Рябов, 1930; Па-хомова, 1962; Kester, 1965;Ядров, 1982).

Полученные результаты в общих чертах согласуются с литературными данными. Соотношение пыльцевых зерен и семязачатков (шт.pollen-ovule ratio - Р/О; Cruden, 1977) у видов разное. Самый низкий показатель Р/О (490-495) отмечен у С. fruticosa и М. tomentosa - система скрещивания проявляет тенденцию к автогамии, при которой происходит самоопыление, осуществляющееся при попадании пыльцы на рыльце пестика своего же цветка. У С. vulgaris, А. папа и С. avium значения Р/О высокие, находятся в пределах от 1286 до 1502 - проявляют тенденцию к аллогамии, при которой возможны как гейтоногамия, так и ксеногамия. Принудительное опыление видов Cerasus, Microcerasus и Amygdalus показало, что для них характерны как ксеногамия, так и гейтоногамия (табл. 2).

У Amygdalus папа мы впервые отмечали возможность истинной клейстогамии - прорастание пыльцы прямо в пыльниках, еще до раскрытия бутонов, хотя случаев достижения пыльцевыми трубками зародышевого мешка не наблюдали.

Таблица 2

Завязываемость плодов и семян у видов Cerasus, Microcerasus и Amygdalus (III декада мая)

Вид Завязываемость семян (%) в условиях

гейтоногамии ксеногамии свободного опыления

Cerasus vulgaris (сорт Владимирская) 67.41 46.61 21.85

Cerasus fruticosa 22.23 23.73 5.67

Cerasus avium (сорт Итальянка) 75.52 65.48 69.50

Microcerasus tomentosa 31.74 21.75 24.58

Amygdalus nana 34.67 43.61 52.03

Данные по урожайности вишни степной, вишни обыкновенной (сорт Гремяченская), вишни войлочной, вишни японской, магалебки и черешни в Воронежской области приводятся в статье Назаровой с коллегами (1985). Авторы статьи отмечают, что самый низкий выход семян у М. tomentosa. В статьях прикладного характера приводятся данные по

урожайности сортов С. vulgaris, С. avium и С. fruticosa. Авторы указывают на их невысокую реальную семенную продуктивность. Сиднин и Грушин (1996) выделили сорта-источники высокой урожайности С. vulgaris для использования в селекции. Нами установлено, что потенциальная семенная продуктивность у С. vulgaris, С. fruticosa, С. avium, М. tomentosa и А. папа высокая (216-433 шт. - число цветков на одном побеге). Реальная семенная продуктивность изученных растений гораздо ниже (2.3-24.5 шт. семян и плодов на 1 побеге в период созревания) (рис. 5).

В ПСП (завязавшихся на 1 побеге семян, III декада мая)

О РСП (семян и плодов в период созревания)

С. vulgaris С. fruticosa С. avium М. tomentosa А. папа

Рис. 5. Потенциальная семенная продуктивность (ПСП) и реальная семенная продуктивность (РСП) видов Cerasus, Microcerasus и Amygdalus (% от числа цветков).

У С. vulgaris и С. avium (жизненная форма растений - дерево) обследовались побеги длиной 1 м; С. fruticosa, М. tomentosa и А. папа (жизненная форма - кустарник) - длиной 0.5 м. Объем выборки - 10 учетных побегов.

Биологическое значение невысокой реальной семенной продуктивности видов может быть следующим. С одной стороны, невысокие процентные показатели семенной продуктивности видов компенсируются за счет обилия общего количества семян, производимых одним растением. С другой стороны, невысокий процент сохранившихся завязей ко времени полного созревания семян является эволюционным приспособительным эффектом, способствующим самосохранению растения. Следует заметить, что даже при среднем коэффициенте продуктивности образуется достаточно большое количество полноценных семян, что дает возможность обеспечить процессы возобновления растений С. fruticosa, С. vulgaris, С. avium, М. tomentosa и А. папа семенным материалом. Коэффициент продуктивности выше в средних и верхних ярусах кроны растения. Достоверная разница между продуктивностью побегов верхних и средних ярусов кроны отмечена у А. папа и С. avium (33.0-51.4 и 24.6-57.9 %)

Наши исследования показали, что эффективность репродукции у С. fruticosa, С. vulgaris, С. avium, М. tomentosa и А. папа, определяемая

проращиванием семян, достаточно высокая (25.2-65.9 %). Всхожесть семян из разных ярусов кроны неодинаковая, однако, разница между этими показателями небольшая. Некоторые семена не прорастают из-за аномалий в развитии зародыша и эндосперма.

Семена изученных растений характеризуются комбинированным покоем. Для Rosaceae обычен физиологический механизм торможения (ФМТ) прорастания семян, у некоторых видов покой усугубляется дополнительным влиянием покровов. Косточка у видов подсемейства Рги-noideae тормозит прорастание семян; однако семена некоторых видов Amygdalus могут находиться в экзогенном покое и прорастать после удаления косточки (Николаева, 1989). Семена С. avium, С. vulgaris, С. fruticosa характеризуются комбинированным покоем (А2-В3), нуждаются в стратификации при +3+5° С в течение 3-6 месяцев. Для семян в косточке рекомендуется 2-этапная стратификация: при +20° С (0.5 месяца), при +3° С (4-7 месяцев). Для прохождения стадии яровизации семенам С. vulgaris необходимы не только стратификация, но и влага, воздух, пища (Маш-кин, 1961). Семена М. tomentosa характеризуются покоем А2-В2, нуждаются в стратификации при +3+5° С в течение 2-3 месяцев (Потапенко, 1940, см. Руденко, 1972; Николаева, 1985). Условия стратификации семян С. avium изучали и другие авторы (Suszka, 1964). Резкое изменение режима температуры семян С. fruticosa во время стратификации позволяет сократить стратификацию до 20 дней (Кочетов, 1951). Покой семян вишни характеризуется низкой интенсивностью дыхания и падением активности каталазных и пероксидазных систем, изменяется состав аминокислот (Федоров и др., 1966).

Нами установлено, что для успешного прорастания семян С. vulgaris, С. fruticosa, С. avium и М. tomentosa важное значение имеют среда и продолжительность стратификации. Сроки стратификации в числе 30 и 90 дней недостаточны для активизации ростовых процессов в семенах изученных растений. Увеличение сроков стратификации до 120 дней повышает готовность семени к прорастанию. Однако оптимальная продолжительность периода покоя для семян изученных нами растений С. fruticosa, С. vulgaris, С. avium, М. tomentosa к А. папа - 210 дней.

Стратификацию семян вишни и миндаля рекомендуется проводить в песке, торфе, смеси торфа с песком или сфагновом мхе (Николаева и др., 1985). Нами установлено, что наиболее оптимальной средой для стратификации являются земля и торфяная крошка. Семена, проходившие период покоя на таком субстрате, имеют самый высокий процент прорастания. Наряду с этим, хорошими субстратами для стратификации являются моховый и песчаный субстраты. Установлено, что среда стратификации влияет на сроки начала прорастания семян после периода покоя. Быстрее

всего семена начинают прорастать после мохового и торфяного субстратов. Медленнее всего - после бумажного и песчаного субстратов.

Растения Amygdalus прорастают гипогеально; растения Cerasus прорастают эпигеапьно, вынося семядоли над поверхностью почвы (Василь-ченко, 1950; Алексеев, 1960). Проращивание нами семян С. fruticosa, С. vulgaris, С. avium, М. tomentosa и А. папа подтверждает эти выводы. Следует добавить, что растения Microcerasus tomentosa характеризуются надземным прорастанием.

ГЛАВА VII. ВЕГЕТАТИВНОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ

Изученные растения подсемейства Prunoideae имеют способность к естественному вегетативному размножению — сарментации. Прививка в искусственных условиях не всегда оказывается успешной. Особенно затруднительна она у косточковых растений. Привитые почки или черенки часто не прирастают на подвое из-за неблагоприятных погодных условий. Нами были предложены способы оптимизации этого процесса. Прививку проводили дважды в традиционные сроки: весной - до начала весеннего сокодвижения (апрель) и в конце лета - после завершения роста побегов и их листьев (первая декада августа). В обоих случаях использовали черенки. Максимальная приживаемость черенков разных сортов С. vulgaris летом была выше, чем после весенней прививки и составила 83.3 % (вишневые гибриды), 33.3 % (вишне-черешневые и вишне-чере-муховые гибриды). Максимальная приживаемость черенков после весенней прививки составила 11.1-33.3 %. По-видимому, одной из причин разной приживаемости прививок, проводимых в разное время года, являются погодные условия. В Центральной Черноземной зоне России (Тамбовская область) весной ежегодно наблюдаются ночные заморозки, сменяющиеся относительно высокими положительными дневными температурами. Резкие перепады температур, скорее всего, тормозят функционирование меристем. В результате привитые черенки долго не приживаются или гибнут. Во время летней прививки разница между дневными и ночными температурами обычно невелика и благоприятна для интенсивных клеточных делений. Самую высокую приживаемость у С. vulgaris имеют черенки, взятые из верхнего и среднего ярусов кроны дерева (24-67 %). Полученные результаты (летняя прививка и взятие черенков для прививки из среднего яруса) могут быть успешно использованы в селекционной работе.

Клональное микроразмножение в культуре in vitro является вариантом искусственного вегетативного размножения, позволяющим вырастить растение из одной клетки. Оптимизацией клонального микроразмножения С. vulgaris детально занимались многие авторы. Нами был предложен принципиально новый способ повышения интенсивности каллусообразо-

вания из листьев растений С. vulgaris в культуре in vitro. Этот способ состоит в том, что перед помещением на питательные среды экспланты растений, находящиеся в растворе питательной среды, обрабатывали ультразвуком. Результаты показали, что обработка ультразвуком определенной интенсивности растительных тканей in vitro может улучшить действенность стандартных биотехнологических методик и существенно повысить их эффективность для С. vulgaris. Интенсивность каллусообразования возрастала с увеличением мощности УЗ-воздействия (3.0-14.0 Вт) в 2-2,5 раза по сравнению с вариантом без УЗ-обработки. Полученные результаты могут быть с успехом использованы в генетико-селекционной работе.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Изучение взаимосвязанных этапов онтогенеза растений (органогенез цветка, цветение, опыление, оплодотворение, эмбриогенез, созревание семян) - одна из важных задач эмбриологии и репродуктивной биологии. Для познания сложных процессов развития зародыша и семени особенно актуальным является выявление различных аномалий при половой репродукции. Выявление закономерностей потенциальной и реальной семенной продуктивности, а, следовательно, и урожайности плодовых культур имеет практическое значение.

Изучение процессов формирования генеративных органов невозможно без оценки меняющихся в процессе онтогенеза взаимоотношений растения и среды. Эти исследования в последнее время приобретают все большую актуальность, так как репродуктивные структуры растений более всего подвержены влиянию неблагоприятных факторов среды. Репродуктивная биология растений Cerasus fruticosa, С. vulgaris, С. avium, Microcerasus tomentosa и Amygdalus nana характеризуется большими количественными резервами и экологической пластичностью разных ее этапов. Благодаря высокой потенциальной продуктивности растений образуется достаточное количество полноценных семян.

тором, изменяют морфологию и физиологию побегов, листьев, цветков и их частей, семян. Изучение действия недостатка воды или ее избытка на косточковые культуры на разных эмбриональных этапах позволяет установить наиболее уязвимые (критические) этапы процесса формирования репродуктивных органов и выявить характер аномалий. Сравнение чувствительности разных генотипов к водному стрессу дало возможность выявить наиболее устойчивые, рекомендовать их к использованию в ге-нетико-селекционной работе и сельскохозяйственном производстве.

Дестабилизация детерминированного состояния репродуктивного цикла мужского гаметофита, проявляющаяся в частоте его отклонений от нормы у гибридных растений и видовых форм в условиях стресса (водного и температурного, воздействия УФ- и электронных облучений, УНМ «Таунит»), таксоноспецифична. Генетически детерминированным у изученных видов является не только репродуктивный цикл, но и характер его нарушений, усиливающийся в условиях стресса. Различия между близкими в систематическом отношении видами имеют генетическую обусловленность, которая наиболее четко проявляется после воздействия на растения разных факторов.

Затрудненное прорастание семян хозяйственно важных косточковых растений создает большие трудности. В этой связи весьма важным является расширение исследований экологических аспектов прорастания семян в зависимости не только от условий существования, но и жизненных форм растений. В связи с этим необходимо углубленное изучение физио-лого-биохимической природы ФТМ, особенно пониженной активности зародышей покоящихся семян и роли температуры в ее усилении у мало изученных в этом отношении видов Cerasus, Microcerasus, Amygdalus. Дальнейшие исследования в этом направлении могут привести к созданию эффектитвных биотехнологий семенного размножения и расширения границ произрастания косточковых древесных растений.

ВЫВОДЫ

Наиболее вариабельными являются количественные признаки, характеризующие размеры чашелистиков, лепестков, диаметр и высоту завязи, общую длину плодолистика и тычиночных нитей.

2. У изученных видов развитие пыльника (формирование стенки микроспорангия с дистальной стороны по типу однодольных, или центростремительному типу; симультанный тип образования тетраэдральных тетрад микроспор; 3-клеточные зрелые пыльцевые зерна), формирование гинецея (псевдомономерный гинецей их двух плодолистиков, один из которых является фертильным), семязачатка (гемитропный, крассину-целлятный, унитегмальный, мезохалазальный, с коротким фуникулусом, массивным рафе и гипостазой), мегаспорогенеза (археспорий потенциально многоклеточный, линейная тетрада мегаспор) и развития зародышевого мешка (Polygonum-тип) происходят сходно.

3. Система скрещивания у Cerasus fruticosa и Microcerasus tomentosa проявляет тенденцию к автогамии, тогда как у С. vulgaris, С. avium и Amygdalus папа - к аллогамии. У изученных видов выявлена высокая потенциальная семенная продуктивность, благодаря чему даже при среднем коэффициенте продуктивности образуется значительное количество полноценных семян, всхожесть которых после оптимизации стратификации в течение 210 суток достаточно высокая.

а) андроцей: число тычинок и длина тычиночных нитей, число рядов клеток сформированной стенки пыльника, сроки начала микроспоро-генеза, характер и частота типичных и нетипичных нарушений в мейозе, продолжительность критических и стабилизационных стадий в микро-спорогенезе, а также сроки созревания, форма, размеры и фертильность пыльцевых зерен.

б) гинецей: размеры ножки и расположение фертильного плодолистика, соотношение высоты и ширины семязачатков, форма и размеры клеток постамента и подиума.

в) плод: форма и масса плодов, длина плодоножки, соотношение размеров частей перикарпия; семя: форма и масса семян, соотношение размеров семени, длины зародыша и эндосперма; потенциальная и реальная семенная продуктивность: количество завязавшихся семян, характер аномалий в их развитии, всхожесть семян.

5. На эффективность репродукционных процессов растений Cerasus fruticosa, С. vulgaris, С. avium, Microcerasus tomentosa и Amygdalus nana влияют эндогенные (генетическое происхождение растений, местоположение цветка в кроне растения) и экзогенные (вода, температура, УФ-облучение, обработка ультразвуком, УНМ «Таунит») факторы. Одним из важных экологических показателей является водообеспечение, которое сочетаясь с температурным фактором, изменяет строение побегов, листьев и органов цветка, особенно во время критических и стабилизационных стадий.

6. На основе ряда эндогенных (использование черенков из верхнего и среднего ярусов кроны дерева, особенно во время летней прививки) и экзогенных (обработка ультразвуком) факторов разработан регламент микроклонального размножения Cerasus vulgaris. Разработанные подходы позволяют оптимизировать вегетативное размножение, расширяют границы стандартных биотехнологических методик и повышают процент выхода здоровых саженцев.

Автором опубликовано 75 работ, список наиболее значимых из них приводится.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Монография

1. Яндовка Л.Ф., Тарбаева В.М. Формирование генеративных органов Cerasus vulgaris и С. tomentosa (Rosaceae) в связи с водным режимом. -СПб.: ШиК, 2005. - 120 с.

В изданиях, рекомендованных ВАК:

2. Спицын И.П., Яндовка Л.Ф. Оценка качества пыльцы в связи с генетической природой рода Cerasus и экологией // Вестник Тамбовского университета. Серия Естественные и технические науки. - 2001. - Т. б. -Вып. 1,-С. 44-45.

3. Яндовка Л.Ф., Спицын И.П. К вопросу об опылении, оплодотворении и эмбриологии растений рода Cerasus в связи с режимом их водоснабжения // Вестник Тамбовского университета. Серия Естественные и технические науки.-2001.-Т. 6.-Вып. 1.-С. 56-57.

4. Спицын И.П., Яндовка Л.Ф. Фенотипическая оценка некоторых эмбриональных структур растений рода Cerasus И Вестник Тамбовского университета. Серия Естественные и технические науки. - 2002. - Т. 7. -Вып. 1.-С. 182.

5. Яндовка Л.Ф. Перспективы использования косточковых плодовых культур в качестве биоиндикаторов среды // Вестник Тамбовского

университета. Серия Естественные и технические науки. - 2003. - Т. 8. -Вып. 1.-С. 67-68.

6. Яндовка Л.Ф., Деева JI.A. Биологические особенности пыльцы некоторых представителей родов Malus, Cerasus, Pyrus и Sorbus в связи с УФ-облучением // Вестник Тамбовского университета. Серия Естественные и технические науки. - 2004. - Т. 9. - Вып. 1. - С. 35.

7. Яндовка Л.Ф. Цитомиксис в процессе мейоза при микроспороге-незе у Cerasus vulgaris Mili, в связи с водным режимом // Ботанический журнал. - 2004. - Т. 89. - № 7. - С. 1141-1145.

8. Яндовка Л.Ф. Цитологический анализ процесса микроспорогенеза у Cerasus vulgaris Mili, в связи с водным режимом // Ботанический журнал. -2004.-Т. 89,-№6.-С. 924-935.

9. Яндовка Л.Ф., Лукашина Е. Н. Цветки вторичного цветения Cerasus vulgaris II Вестник Тамбовского университета. Серия Естественные и технические науки. - 2005. - Т. 10. - Вып. 1. - С. 21.

10. Яндовка Л.Ф., Шамров И.И. Фертильность пыльцы Cerasus vulgaris и С. tomentosa (Rosaceae) И Ботанический журнал. - 2006. - Т. 91. -№2.-С. 208-220.

11. Шамров И.И., Яндовка Л.Ф. Развитие и строение гинецея и семязачатка у Cerasus vulgaris (Rosaceae) I/ Ботанический журнал. - 2008. -Т. 93. -№ 6. - С. 902-913.

12. Яндовка Л.Ф. Микроспорогенез и развитие пыльцевого зерна у видов Cerasus, Microcerasus и Amygdalus И Вестник Тамбовского университета. Серия Естественные и технические науки. - 2009. - Т. 14. - Вып. 2. -С. 375-383.

13. Папихин Р.В., Яндовка Л.Ф. Особенности процесса микроспорогенеза отдаленных гибридов семечковых и косточковых плодовых растений // Вестник Тамбовского университета. Серия Естественные и технические науки. - 2009. - Т. 14. - Вып. 3. - С. 559-561.

14. Яндовка Л.Ф. Фазы и ритм распускания цветков у Cerasus, Microcerasus и Amygdalus (Rosaceae) II Вестник Тамбовского университета. Серия Естественные и технические науки. - 2010. - Т. 15. - Вып. 5. -С. 1576-1580.

15. Яндовка Л.Ф., Тарбаева В.М. Семенная продуктивность у видов Cerasus, Microcerasus и Amygdalus (Rosaceae) II Сибирский вестник сельскохозяйственной науки. -2010. — № 8 (212). -С. 51-58.

16. Яндовка Л.Ф. Фертильность пыльцы у видов Cerasus и Microcerasus (Rosaceae) II Аграрный вестник Урала. - 2010. - № 6 (72). - С. 58-61.

17. Яндовка Л.Ф., Шамров И.И. Развитие пыльника и пыльцевого зерна у видов Cerasus, Microcerasus и Amygdalus (Rosaceae) II Ботанический журнал.-2011.-Т. 96.-№ 1.-С. 62-75.

18. Яндовка Л.Ф., Тарбаева В.М. К вопросу об антэкологии Cerasus, Microcerasus и Amygdalus (Rosaceae) I/ Вестник Балтийского федерального университета им. И. Канта. Серия: Естественные науки. -2011.-Вып. 7.-С. 148-156.

19. Яндовка Л.Ф., Тарбаева В.М. Критические стадии микроспоро-генеза у Cerasus, Microcerasus и Amygdalus (Rosaceae) // Вестник Удмуртского университета. Серия: Биология. Науки о земле. - 2011. - Вып. 1. -С. 111-117.

20. Яндовка Л.Ф., Гусев A.A., Ткачев А.Г. Влияние углеродного наноструктурного материала на фертильность пыльцы высших цветковых растений // Вестник Тамбовского университета. Серия Естественные и технические науки. - 2011. - Т. 16. - Вып. 3. - С. 953-956

21. Яндовка Л.Ф. К вопросу о морфологии цветков Cerasus, Microcerasus и Amygdalus (Rosaceae) // Вестник Тамбовского университета. Серия Естественные и технические науки. - 2011. - Т. 16. - Вып. 3. - С. 957-962.

22. Яндовка Л.Ф., Папихин Р.В. Микроспорогенез у видов Pyrus, Malus, Cerasus и их гибридов (Rosaceae) II Сельскохозяйственная биология. -2012.-№ 1.-С. 1-8.

23. Яндовка Л.Ф., Шамров И.И. Строение гинецея и плацентация у представителей родов Cerasus, Microcerasus и Amygdalus (Rosaceae) И Вестник Тамбовского университета. Серия Естественные и технические науки.-2011.-Т. 16.-Вып. 5.-С. 1316-1320.

В прочих изданиях

24. Андросова Е.П., Жуков О.С., Яндовка Л.Ф. Изучение особенностей строения и развития пыльцы отдаленных гибридов вишни // Использование биотехнологических методов для решения генетико-селекци-онных проблем: сборник докладов и сообщений XVIII Мичуринских чтений. - Мичуринск: Издательство ВНИИГиСПР, 1998. - С. 98-100.

25. Спицын И.П., Яндовка Л.Ф. Цитогенетическая оценка растений рода Cerasus при различном режиме водоснабжения // Державинские чтения: материалы научной конференции преподавателей и аспирантов. -Тамбов: Издательство ТГУ, 1999. - Вып. IV. - С. 50-52.

26. Спицын И.П., Яндовка Л.Ф. К вопросу об эмбриологии вишни, вишне-черешневых и вишне-черемуховых гибридов в связи с условиями их водообеспечения // Проблемы и перспективы отдаленной гибридизации плодовых и ягодных культур: тезисы докладов и сообщений XX Мичуринских чтений. - Мичуринск: Издательство ВНИИГиСПР, 2000. - С. 63-64.

27. Яндовка Л.Ф. Цитомиксис в процессе микроспорогенеза при различном режиме водоснабжения растений рода Cerasus // Интенсивное са-

доводство: материалы Международной научно-практической конференции молодых ученых. - Мичуринск: Издательство ГАУ, 2000. - Ч. I. - С. 83-85.

28. Спицын И.П., Яндовка Л.Ф., Спицын Д.И. Урожайность как реакция растений на регулируемый водный режим в период формирования репродуктивных органов растений рода Cerasus // Вопросы региональной экологии: тезисы докладов IV региональной научно-технической конференции. - Тамбов: Издательство ТГУ, 2000. - С. 78-80.

29. Яндовка Л.Ф. Влияние водного режима на микроспорогенез некоторых растений рода Cerasus II Тезисы докладов II съезда Вавиловского общества генетиков и селекционеров. - СПб.: РАН, 2000. — Т. I. — С. 228.

30. Спицын И.П., Яндовка Л.Ф. К вопросу об аутоэкологии растений рода Cerasus II Фитофизиология: перспективные исследования, связь с другими науками: сборник статей. - Тамбов: Издательство ТГУ, 2001. -С. 176-178.

31. Тарбаева В.М., Яндовка Л.Ф. Изучение процесса микроспоро-генеза растений рода Cerasus в связи с водным режимом // Объединенный научный журнал. - 2002. - Вып. 28 (51). - С. 32-35.

32. Яндовка Л.Ф. Формирование генеративных органов Cerasus vulgaris и С. tomentosa в связи с водным режимом: автореф. дис. ... к.б.н. -Сыктывкар, 2003. - 24 с.

33. Яндовка Л.Ф., Тарбаева В.М. Цитомиксис в процессе мейоза при микроспорогенезе в связи с различным водным режимом растений рода Cerasus II Экологическая ботаника: наука, образование, прикладные аспекты: тезисы докладов Международной научной конференции, посвященной 25-летию кафедры ботаники Сыктывкарского университета. -Сыктывкар: Издательство Сыктывкарского ГУ, 2002. - С. 262-263.

34. Яндовка Л.Ф. Изучение процесса мейоза при микроспорогенезе у растений рода Cerasus в связи с водным режимом // Отдаленная гибридизация. Современное состояние и перспективы развития: труды Международной конференции по отдаленной гибридизации. - М.: Издательство СМХА, 2003.-С. 320-324.

35. Яндовка Л.Ф. Явление цитомиксиса в процессе микроспороге-неза при различном режиме водоснабжения растений рода Cerasus II Флора и фауна Черноземья: сборник научных статей. - Тамбов: Издательство ТГУ им. Державина, 2003. - Вып. 6. - С. 32-39.

36. Яндовка Л.Ф. Оценка качества и жизнеспособности семян растений рода Cerasus в связи с водообеспечением // Флора и фауна Черноземья: сборник научных статей. - Тамбов: Издательство ТГУ им. Державина, 2003. - Вып. 6. - С. 39-42.

37. Яндовка Л.Ф. К вопросу о влиянии водного стресса на эмбриональные процессы косточковых плодовых культур // Инновационные

технологии в экологическом образовании, пути, формы и методы их реализации: материалы VII Всероссийской научно-практической конференции. - Тобольск: Издательство ТГПИ им. Менделеева, 2003. - С. 124-125.

38. Яндовка Л.Ф., Деева JI.A. Биологические особенности пыльцы некоторых представителей родов Malus, Cerasus, Pyrus и Sorbus в связи с УФ-облучением // Физиологические аспекты продуктивности растений. -Орел: Издательство Орловского регионального отделения о-ва физиологов растений России, 2004. - Ч. 2. - С. 232-235.

39. Яндовка Л.Ф. Оптимальный водный режим - один из способов повышения урожайности косточковых плодовых растений // Фундаментальные и прикладные исследования в системе образования: материалы П-й Международной научно-практической конференции (заочной). -Тамбов: Издательство ТГУ им. Державина, 2004. - Ч. 1. - С. 164-166.

40. Яндовка Л.Ф., Туровцева Н.М. Аномалии цветков Cerasus vul-garis II Труды VII Международной конференции по морфологии растений, посвященной памяти Ивана Григорьевича и Татьяны Ивановны Серебряковых. - М.: Издательство МПГУ, 2004. - С. 274-275.

41. Туровцева Н.М., Яндовка Л.Ф. Цитологический анализ процесса микроспорогенеза // Новации и эффективность производственных процессов в садоводстве: тематический сборник материалов Международной научно-практической конференции. - Краснодар, 2005. - Т. I. -С. 103-107.

42. Yandovka L.F., Shamrov I.I. Microsporogenesis and pollen grain in Cerasus vulgaris (Rosaceae) as related to temperature and water regimes // Эмбриология и биотехнология: тезисы докладов I Международной школы для молодых ученых. - СПб.: Издательство РАН, 2005. - С. 59.

43. Яндовка Л.Ф., Цаплина Л.В. Влияние температуры на биологические особенности пыльцы Cerasus vulgaris и С. tomentosa (Rosaceae) // Роль экологического пространства в обеспечении функционирования живых систем: материалы I Международной научно-практической конференции. - Елец. 2005. - С. 109-111.

44. Яндовка Л.Ф. Цито-морфологические особенности цветков вторичного цветения Cerasus vulgaris (Rosaceae) и перспективы их использования в селекции // Успехи современного естествознания. - 2005. -№11.-С. 52.

45. Яндовка Л.Ф., Никифорова Н.Н. Влияние УФ-облучения на биологические особенности пыльцы Cerasus vulgaris и С. tomentosa (Rosaceae) // Фундаментальные и прикладные исследования в системе образования: материалы III Международной научно-практической конференции (заочной). - Тамбов: Издательство ТГУ им. Державина, 2005. - Ч. I. -С. 166-168.

46. Яндовка Л.Ф., Медведева Е.А. Морфогенез и аномалии цветков Cerasus vulgaris и С. tomentosa (Rosaceae) // Проблемы повышения качества и стабилизации продуктивности растений в естественных и антропогенных экосистемах: материалы научно-производственной конференции. -Нальчик. 2006.-С. 51-53.

47. Яндовка Л.Ф., Илларионова О.И. Критические стадиии мейоза при микроспорогенезе у разных по самоплодности растений Cerasus vulgaris и С. tomentosa (Rosaceae) // Материалы I (X) Международной конференции молодых ботаников в С.-Петербурге. - СПб.: Издательство РАН, 2006.-С. 223.

48. Яндовка Л.Ф., Окуджава Н.И. Влияние времени прививки и места сбора прививочного материала на жизнеспособность саженцев Cerasus vulgaris (Rosaceae) // Проблемы биологии, экологии и образования: история и современность: материалы Международной научно-практической конференции. - СПб.: Изд-во ЛГУ им. А.С. Пушкина, 2006. -С. 138-139.

49. Яндовка Л.Ф., Никифорова Н.Н., Туровцева Н.М. Фертильность и жизнеспособность пыльцы Cerasus vulgaris и С. tomentosa в связи с УФ-облучением // Успехи современного естествознания. - 2006. - № 11. -С. 57-58.

50. Яндовка Л.Ф., Полушкина А.А. Влияние УФ-облучения на динамику роста саженцев Rubus idaeus, Cerasus vulgaris, С. tomentosa, Lonicera xylosteum, Glossularia reclinata и Ribes nigrum, полученных зеленым черенкованием // Агропромышленный комплекс: состояние, проблемы, перспективы: сборник материалов IV Международной научно-практической конференции. - Пенза; Нейбранденбург: Издательство ПГСХА, 2007. - С. 53-54.

51. Яндовка Л.Ф. Семенная продуктивность видов Cerasus fruti-cosa, С. vulgaris, С. avium, Microcerasus tomentosa и Amygdalus nana II Проблемы научной, обучающей и просветительской деятельности в биологических центрах вузов и хозяйствах зоопаркового типа: материалы Всероссийской научно-практической конференции. - Тамбов: Издательство ТГУ им. Державина, 2007. - С. 118-122.

52. Яндовка Л.Ф., Шамров И.И. Цитологический анализ микроспо-рогенеза у видов Cerasus (Rosaceae) // Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века: тезисы докладов XII делегатского Съезда Русского ботанического общества. - Петрозаводск, 2008. - Ч. 1. — С. 309-311.

53. Яндовка Л.Ф., Шамров И.И. Семенная продуктивность у Cerasus, Microcerasus и Amygdalus (Rosaceae) // Труды Международной кон-

ференции, посвященной памяти P.E. Левиной. - Ульяновск, 2008. -С. 133-138.

54. Яндовка Л.Ф. Микроспорогенез у видов Cerasus (Rosaceae) // Сборник научных трудов Института естествознания ТГУ им. Державина. -Тамбов: Издательский дом ТГУ им. Державина, 2008. - С. 273-278.

55. Яндовка Л.Ф. Влияние температуры на микроспорогенез и фер-тильность пыльцы Cerasus vulgaris и Microcerasus tomentosa II II Ржави-тинские чтения: материалы Международной научной конференции «Проблемы биоэкологии и пути их решения». - Саранск: Издательство МордГУ им. Огарева, 2008. - С. 294-296.

56. Яндовка Л.Ф., Шамров И.И., Папихин Р.В. Развитие пыльника и пыльцевого зерна у видов Cerasus, Microcerasus и Amygdalus (Rosaceae) // Труды VIII Международной конференции по морфологии растений, посвященной памяти Ивана Григорьевича и Татьяны Ивановны Серебряковых. -М.: Издательство МПГУ, 2009. - Т. 2. - С. 316-320.

57. Яндовка Л.Ф. Влияние излучений УФ- и электронного диапазонов на фертильность пыльцы видов Cerasus, Microcerasus и Amygdalus II Вестник Тамбовского университета. Серия Естественные и технические науки. Приложение к журналу. Кафедра биологии. - Тамбов, 2009. -С. 104-118.

58. Яндовка Л.Ф. Влияние излучений УФ- и электронного диапазонов на фертильность пыльцы видов Cerasus, Microcerasus и Amygdalus II Вестник Тамбовского университета. Серия Естественные и технические науки. Приложение к журналу. Кафедра биологии. - Тамбов: Издательский дом ТГУ им. Державина, 2009. - С. 104-118.

59. Яндовка Л.Ф., Гусев A.A., Ткачев А.Г. Влияние углеродного наноматериала «Таунит» на фертильность пыльцы видов Cerasus, Microcerasus и Amygdalus II Современные проблемы контроля качества природной и техногенной сред: материалы III Международной научно-практической конференции. - Тамбов: Издательский дом ТГУ им. Державина, 2010.-С. 101-106.

60. Яндовка Л.Ф. Использование цито-эмбриологических показателей развития семян в систематике видов Cerasus, Microcerasus и Amygdalus (Rosaceae) II Материалы II Международной научной конференции «Разнообразие почв и биоты Северной и Центральной Азии». - Улан-Удэ: Издательство Бурятского научного центра СО РАН, 2011. - Т. 1. -С. 281-283.

Подписано в печать 01.03.2012 г. Формат 60хВ4/1б. Объем 2,68 п.л. Тираж 100 экз. Заказ № 70/12. Бесплатно. 392008, Тамбов, ул. Советская, 190г. Издательский дом ТГУ имени Г.Р. Державина.

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Яндовка, Людмила Федоровна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава I. ОСНОВНЫЕ ПРОБЛЕМЫ БИОЛОГИИ РАЗМНОЖЕНИЯ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ).

1.1. Репродуктивная биология семенных растений.

1.2. Формирование й развитие генеративных органов.

1.2.1. Морфогенез и структуры цветка.

1.2.2. Развитие тычинки, пыльника и пыльцевого зерна.

1.2.3. Развитие гинецея, семязачатка и зародышевого мешка.

1.2.4. Опыление и оплодотворение.

1.3. Семенное размножение и семя.

1.3.1. Семенное размножение.

1.3.2. Потенциальная и реальная семенная продуктивность.

1.3.3. Строение, покой и прорастание семян.

1.4. Вегетативное размножение.

1.5. Онтогенез и фенологические фазы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Репродуктивная биология и экология размножения представителей родов Cerasus, Microcerasus и Amygdalus (Rosaceae)."

Актуальность проблемы. Многие косточковые растения имеют большое практическое значение. В настоящее время длительно культивируемые растения вишни и черешни в ряде регионов выводятся из сельскохозяйственного производства в связи с гибелью их насаждений. Разработка теоретических основ размножения растений, выявление пластичности систем репродукции являются залогом успеха новых нестандартных технологий в генетике, селекции и семеноводстве (Батыгина, 1974, 1987; Кордюм, 1978; Boesewinkel, Bouman, 1984; Терехин, 1996, и др.). I

В связи с практической необходимостью получения более продуктивных форм, к которым относятся косточковые растения, важно выявить причины, вызывающие нарушения в протекании репродуктивных процессов и приводящие к снижению семенной продуктивности.

2006), или Amygdaloideae (Takhtajan, 1997). В качестве диагностических признаков могут использоваться особенности процессов формирования и развития генеративной сферы у растений, а также основные параметры, определяющие репродуктивный успех. Кроме того, перспективными могут быть результаты антэкологических исследований (системы опыления и системы скрещивания, качество пыльцы и восприимчивость к ней рыльца пестика).

В последние десятилетия проблема изучения действия экологических факторов на растительные организмы становится все более актуальной. Стрессовое состояние растений приводит к функциональным расстройствам и нарушениям генеративных процессов. Оценить в полной мере значимость внутренних (особенности строения и функционирования семязачатка и семени) и внешних факторов в реализации программы развития зародышевого мешка и зародыша можно лишь в условиях эксперимента. Для управления отдельными этапами онтогенеза растений необходимы теоретические разработки, которые могут быть успешно выполнены только после изучения критических периодов морфогенеза (Batygina, Vasilyeva, 2003; Шамров, 2008). При изучении мутантов Arabidopsis thaliana было показано, что остановка в развитии семян происходит именно во время критических стадий эмбриогенеза (Meinke, 1985, 1986, 1991; Health et al., 1986; Franzmann et al., 1989). Под действием различных стрессовых факторов (избыток или недостаток влаги, крайне высокая или слишком низкая температура окружающей среды) во время мейоза и цветения происходят структурные и физиологические нарушения, оказывающие сильное влияние на формирование гамет и последующее развитие зародыша и эндосперма (Сказкин, 1971; Спицын, 1994; Saini, Lalonde, 1998; Saini, Westgate, 2000).

2. Изучить у них этапы формирования андроцея, пыльника, гинецея, семязачатка и семени и провести сравнительный анатомо-морфологический анализ структур семени для оценки роли эмбриологических процессов в биологии размножения.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Cerasus fruticosa, С. vulgaris, С. avium, Microcerasus tomentosa и Amygdalus nana характеризуются единой последовательностью заложения частей цветка, чертами сходства в строении и развития андроцея, гинецея, i пыльника, семязачатка и семени. Различия, выявленные между ними, могут быть использованы в качестве таксономических диагностических признаков.

Таунит») факторы. Различия между видами наиболее четко проявляются после воздействия на растения комплекса разных факторов.

С использованием комплекса различных методов дана оценка эффективности репродукционных процессов растений у изученных видов, на которые влияют не только эндогенные (генетическое происхождение растений, местоположение цветка в кроне растения), но и экзогенные (вода, температура) факторы. Созданы оригинальные технологические подходы, позволяющие повысить жизнеспособность пыльцы (УФ-облучение), прорастание семян (увеличение сроков стратификации до 210 дней) и оптимизировать вегетативное размножение у Cerasus vulgaris (обработка ультразвуком черенков из верхнего и среднего ярусов кроны дерева). Выявленные радикалы биологии размножения позволяют подойти к управлению определенными этапами репродукции как дикорастущих, так и культивируемых косточковых растений.

Сходство по антэкологическим, цитогенетическим и эмбриологическим характеристикам подтверждает близкое филогенетическое родство видов Cerasus fruticosa, С. vulgaris, С. avium, Microcerasus tomentosa и Amygdalus nana. Особенности, характеризующие процессы формирования и развития цветка (форма гипантия, размеры и цвет околоцветника, характер края зубцов и угол их отгиба в чашечке), андроцея (число тычинок и длина тычиночных нитей), пыльника (число рядов клеток сформированной стенки пыльника, характер и частота типичных и нетипичных нарушений в мейозе), гинецея (размеры ножки и расположение фертильнош плодолистика), семязачатка (соотношение высоты и ширины семязачатков, форма и размеры клеток постамента и подиума) и семени (его форма и масса, соотношение размеров семени, длины зародыша и эндосперма), могут быть использованы в качестве диагностических признаков при характеристике видов.

Выработанная методика повышения интенсивности каллусообразования из изолированных тканей растений ультразвуком является новым направлением в биотехнологии плодовых, ягодных и декоративных растений, которое может повысить эффективность селекционной работы.

Апробация работы. Материалы, содержащиеся в диссертационной работе, были представлены на около 40 научных вузовских, региональных, общероссийских и международных конференциях: на ежегодных научных конференциях в Тамбовском государственном университете им. Г.Р. Державина «Державинские чтения» (1996-20 Югг), на международных конференциях «17, 18, 20 Мичуринские чтения» (г. Мичуринск, 1997, 1998, 2000), III, IV и V региональной научно-технической конференции «Вопросы региональной экологии» (Тамбов, 1998, 2000, 2002), международной научно-практической конференции молодых ученых «Интенсивное садоводство» (Мичуринск, 2000), VIII международном семинаре-совещании «Фитофизиология: перспективные исследования, связь с другими науками» (Тамбов, 2001), международной научной конференции «Экологическая ботаника: наука, образование, прикладные аспекты» (Сыктывкар, 2002), международной конференции по отдаленной гибридизации (Москва, 2003), VIII и IX международных научных конференций по морфологии растений, посвященных памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых (Москва, 2004, 2009), VII всероссийской научно-практической конференции «Инновационные технологии в экологическом образовании, пути, формы и методы их реализации» (Тобольск, 2003), VIII молодежной научной конференции ботаников в С.-Петербурге (2004), научно-практической конференции «Физиологические аспекты продуктивности растений» (Орел, 2004), I международной экологической конференции «Роль экологического пространства в обеспечении функционирования живых систем» (Елец, 2005), международной научно-практической конференции «Новации и эффективность производственных процессов в садоводстве» (Краснодар, 2005), международной научно-практической конференции «Проблемы биологии, экологии и образования: история и современность» (С.-Петербург,

2006), I (X) международной конференции молодых ботаников в С.Петербурге (2006), Всероссийской научно-практической конференции «Проблемы научной, обучающей и просветительской деятельности в биологических центрах вузов и хозяйствах зоопаркового типа» (Тамбов,

2007), международной конференции, посвященной памяти Левиной «Современные проблемы морфологии и репродуктивной биологии семенных растений» (Ульяновск, 2008), международной научно-практической конференции «Проблемы биоэкологии и пути их решения» (II Ржавитинские чтения) (Саранск, 2008), XII съезде русского ботанического общества «Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века» (Петрозаводск, 2008), II международной научной конференции «Разнообразие почв и биоты Северной и Центральной Азии» (Улан-Уде, 2011). Результаты исследований докладывались автором лично на 20 конференциях.

Разработанная методика «Способ повышения интенсивности каллусообразования из изолированных тканей растений ультразвуком» была отправлена в Федеральный институт промышленной собственности г. Москвы 10 ноября 20 Юг для получения патента на изобретение (авторы Папихин Р.В., Муратова С.А., Яндовка Л.Ф.).

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Яндовка, Людмила Федоровна

ВЫВОДЫ

1. У Cerasus fruticosa, С. vulgaris, С. avium, Microcerasus tomentosa и Amygdalus nana соблюдаются общая последовательность заложения частей цветка, единый план строения и одинаковые фазы его распускания. Наиболее вариабельными являются количественные признаки, характеризующие размеры чашелистиков, лепестков, диаметр и высоту завязи, общую длину плодолистика и тычиночных нитей.

2. У изученных видов развитие пыльника (формирование стенки микроспорангия с дистальной стороны по типу однодольных, или центростремительному типу; симультанный тип образования тетраэдральных тетрад микроспор; 3-клеточные зрелые пыльцевые зерна), формирование гинецея (псевдомономерный гинецей их двух плодолистиков, один из которых является фертильным), семязачатка (гемитропный, крассинуцеллятный, унитег-мальный, мезохалазальный, с коротким фуникулусом, массивным рафе и ги-постазой), мегаспорогенеза (археспорий потенциально многоклеточный, линейная тетрада мегаспор) и развития зародышевого мешка (Polygonum-тип) происходят сходно.

4. Сходство по антэкологическим, цитогенетическим и эмбриологическим характеристикам подтверждает близкое родство видов Cerasus fruticosa, С. vulgaris, С. avium, Microcerasus tomentosa и Amygdalus nana в пределах подсемейства Amygdaloideae семейства Rosaceae. Выявленные различия могут быть использованы в качестве диагностических признаков при характеристике видов: а) андроцей: число тычинок и длина тычиночных нитей, число рядов клеток сформированной стенки пыльника, сроки начала микроспорогенеза, характер и частота типичных и нетипичных нарушений в мейозе, продолжительность критических и стабилизационных стадий в микроспорогенезе, а также сроки созревания, форма, размеры и фертильность пыльцевых зерен. б) гинецей: размеры ножки и расположение фертильного плодолистика, соотношение высоты и ширины семязачатков, форма и размеры клеток постамента и подиума. в) плод: форма и масса плодов, длина плодоножки, соотношение размеров частей перикарпия; семя: форма и масса семян, соотношение размеров семени, длины зародыша и эндосперма; потенциальная и реальная семенная продуктивность: количество завязавшихся семян, характер аномалий в их развитии, всхожесть семян.

6. На основе ряда эндогенных (использование черенков из верхнего и среднего ярусов кроны дерева, особенно во время летней прививки) и экзогенных (обработка ультразвуком) факторов разработан регламент микрокло-нального размножения Cerasus vulgaris. Разработанные подходы позволяют оптимизировать вегетативное размножение, расширяют границы стандартных биотехнологических методик и повышают процент выхода здоровых саженцев.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Изучение взаимосвязанных этапов онтогенеза растений (органогенез цветка, цветение, опыление, оплодотворение, эмбриогенез, созревание семян) — одна из важных задач эмбриологии и репродуктивной биологии. Для познания сложных процессов развития зародыша и семени особенно актуальным является выявление различных аномалий при половой репродукции. Выявление закономерностей потенциальной и реальной семенной продуктивности, а, следовательно, и урожайности плодовых культур имеет практическое значение. i

На эффективность репродукционных процессов растений Cerasus fruticosa, С. vulgaris, С. avium, М. tomentosa и А. папа влияют эндогенные (генетическое происхождение растений, местоположение цветка в кроне растения) и экзогенные (вода, температура, облучения, УНМ «Таунит») факторы. Одним из важных факторов, влияющих на процессы формирования генеративных органов, является водообеспечение. Установлено, что оптимальное водообеспечение (70-75% ПВ) в сочетании с благоприятным для роста и развития температурным режимом нормализует процессы семя- и плодообразо-вания, способствует их нормальноиу прохождению. Нарушения водного режима в сторону увеличения и особенно - уменьшения содержания воды в почве, сочетаясь с температурным фактором, изменяют морфологию и физиологию побегов, листьев, цветков и их частей, семян. Изучение действия недостатка воды или ее избытка на косточковые культуры на разных эмбриональных этапах позволяет установить наиболее уязвимые (критические) этапы процесса формирования репродуктивных органов и выявить характер аномалий. Сравнение чувствительности разных генотипов к водному стрессу дало возможность выявить наиболее устойчивые, рекомендовать их к использованию в генетико-селекционной работе и сельскохозяйственном производстве.

Дестабилизация детерминированного состояния репродуктивного цикла мужского гаметофита, проявляющаяся в частоте его отклонений от нормы у гибридных растений и видовых форм в условиях стресса (водного и температурного, воздействия УФ- и электронных облучений, УНМ «Таунит»), так-соноспецифична. Генетически детерминированным у изученных видов является не только репродуктивный цикл, но и характер его нарушений, усиливающийся в условиях стресса. Различия между близкими в систематическом отношении видами имеют генетическую обусловленность, которая наиболее четко проявляется после воздействия на растения разных факторов.

Сходство по антэкологическим, цитогенетическим и эмбриологическим характеристикам подтверждает близкое филогенетическое родство видов Cerasus fruticosa, C.vulgaris, С. avium, Microcerasus tomentosa и Amygdalus nana. Выявленные особенности, характеризующие процессы формирования и развития цветка, гинецея, андроцея, семязачатка, пыльника, пыльцевого зерна и семени, могут быть использованы в качестве диагностических признаков при характеристике видов.

Затрудненное прорастание семян хозяйственно важных косточковых растений создает большие трудности. В этой связи весьма важным является расширение исследований экологических аспектов прорастания семян в зависимости не только от условий существования, но и жизненных форм растений. В связи с этим необходимо углубленное изучение физиолого-биохимической природы ФТМ, особенно пониженной активности зародышей покоящихся семян и роли температуры в ее усилении у мало изученных в этом отношении видов Cerasus, Microcerasus, Amygdalus. Дальнейшие исследования в этом направлении могут привести к созданию эффективных биотехнологий семенного размножения и расширения границ произрастания косточковых древесных растений.

313

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Яндовка, Людмила Федоровна, Пермь

1. Абрамян Л.Х. Ультраструктура пыльников Cerasus vulgaris Mill. II Биол. журн. Армении. 1979. - Т. XXXII. - № ю. - С. 1008-1013.

2. Александров В.Г. Анатомия растений. М.: Сов. наука. 1954. - 304 с.

3. Александров В.Г., Александрова О.Г. Об антиподах и зародышевом мешке // Бот. журн. 1964. - Т. 31. - № 6. - С. 10-24.

4. Александров В.Г., Александрова О.Г., Яковлев М.С. О характерных чертах морфологии плода злаков типа маиса {Zea mays L.) II Сов. ботаника. -1944.-№6.-С. 63-75.

5. Александров В.Г., Добротворская A.B. О метаморфозе частей цветка и морфологической природе тычинки (материалы к физиологии цветка покрытосеменных растений II Проблемы ботаники. 1958. - Т. 3. - С. 144-153.

6. Алексеев Ю.Е. Внутрипочечное развитие генеративного побега степной вишни {Cerasus fruticosa Pall.) // Научн. докл. высш. школы. Биол. науки. -1962.-№2.-С. 118-122.

7. Алексеев Ю.Е. О морфологии проростков некоторых видов родов Cerasus и Padus // Научные доклады высшей школы. Сер. Биол. науки. 1963. - № 4. - С. 135-138.

8. Алиева З.М. Морфогенез изолированных листьев бобовых in vitro и в нестерильной культуре // Тр. VII межд. конф. по морфологии растений, посвященной памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых. М., - 2004. - С. 15.

9. Алимова Г.К. Семейство Passifloraceae // Сравнительная эмбриология цветковых растений. Phytolaccaceae Thymelaeaceae. - Л.: Наука, 1983. - С. 103-106.

10. Алимова Г.К. Микроспора // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции / Ред. Т.Б. Батыгина. СПб: Мир и семья, 1994а. -Т. 1. - С. 82-83.

11. Алимова Г.К. Пыльцевое зерно // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции / Ред. Т.Б. Батыгина. СПб: Мир и семья, 19946. -Т. 1.-С. 86-88.

12. Андрианова Л.Г. Фаза распускания почек у сортов яблони в Центральном Казахстане // Тр. VIII межд. конф. по морфологии растений, посвященной памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых. М. 2009. - Т. 1. - С. 24-27.

13. Анисимова Г.М. Семейство Olacaceae // Сравнительная эмбриология цветковых растений. Л.: Наука, 1987. - Т.4. - С. 60-63.

14. Анисимова Г.М. Гетерогенность семян у Vaccinium myrtillus (Ericaceae) //Труды междунар. конф. по анатомии и морфологии растений. СПб, 1997. -С. 8-9.

15. Банникова В.П., Плющ Т.А. Ультраструктура зародышевого мешка и зародыша Calanthe vestite (Orchidaceae) И Бот. журн. 1988. - Т. 73. - № 10. -С. 1401-1408.

16. Банникова В.П., Хведынич О.С. Основы эмбриологии растений. Киев: Наукова думка, 1982. - 164 с.

17. Барабаш H.A. Косточковые культуры. Киев, 1986. - 78 с.

18. Баранова А.П. Самоопыление и перекрестное опыление у косточковых в связи с подбором опылителей. Мичуринск, 1951. -119 с.

19. Баранова М.В. О формировании цветков в стеблевых луковичках Lilium II Бот. журн. 1973. - Т. 58. - Вып. 6. - С. 890-893.

20. Баранова М.В. О связи структуры луковиц с экологическими условиями // Жизненные формы: структура, спектры и эволюция. М.: Наука, 1981. - С. 76-89.

21. Баранова М.В. Луковица. Луковичка // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции / Ред. Т.Б. Батыгина. СПб: Мир и семья, 2000. - Т. 3. - С. 321-328.

22. Барыкина Р.П. К морфологии вегетативного размножения степного миндаля {Amygdalus nana L.) II Вестник Моск. ун-та. Серия VI. Биология, почвоведение. 1967. - Т. VI. - № 1. - С. 64-71.

23. Барыкина Р.П. Сарментация. Партикуляция // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции / Ред. Т.Б. Батыгина. СПб: Мир и семья, 2000. - Т. 3. - С. 302-309.

24. Барыкина Н.П., Потапова Н.Ф. Биоморфологический анализ видоврода Anemone флоры бывшего СССР в ходе онтогенеза // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1994. - Вып. 99 (5). - С. 124-137.

25. Барыкина Р.П., Пустовойтова В.И. Морфолого-анатомическое исследование Ranunculus repens L. и R. reptans L. в процессе их индивидуального развития // Вестн. МГУ. Сер. Биология и почвоведение. -1973.-Т. 6.-С. 28-39.

26. Баталов А.Е. Биоморфология, экология популяций и вопросы охраны орхидей Архангельской области: Дисс. .канд. биол. наук. -М., 1998.-266 с.

27. Батыгина Т.Б. Микроспорогенез и развитие пыльцевого зерна у пшеницы // Докл. АН СССР. 1962. - Т. 142. - № 5. . с. 1205-1208.

28. Батыгина Т.Б. Эмбриология пшеницы. JL: Колос, 1974. - 206 с.

29. Батыгина Т.Б. О необходимости совершенствования существующих классификаций типов семяпочек покрытосеменных // I Всесоюз. конф. по анатомии растений: Тез. докл. Л.: Наука, 19846. - С. 18-19.

30. Батыгина Т.Б. Хлебное зерно. (Атлас). Л.: Наука, 1987. - 102с.

31. Батыгина Т.Б. Эмбриологические основы пластичности и адаптивные возможности систем репродукции цветковых растений // Биологическое разнообразие: подходы к изучению и сохранению / Ред. Юрцев Б.А. СПб: ЗИН РАН, 1992. - С. 201-212.

32. Батыгина Т.Б. Некоторые аспекты морфогенетической полярности в онтогенезе растений // III Съезд ВОФР: Тез. докл. СПб, 1993. - С. 258.

33. Батыгина Т.Б. Семязачаток и семя с позиции надежности биологических систем // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции / Ред. Т.Б. Батыгина. СПб: Мир и семья, 1994. - Т. 1. - С. 263-266.

34. Батыгина Т.Б. Эмбриоид // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции / Ред. Т.Б. Батыгина. СПб: Мир и семья, 1997. -Т. 2. - С. 624-628.

35. Батыгина Т.Б. Семя и семенное размножение // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции / Ред. Т.Б. Батыгина. СПб: Мир и семья, 2000. - Т. 3. - С. 246-247.

36. Батыгина Т.Б., Васильева В.Е. Целесообразность системного подхода к проблеме дифференциации зародыша покрытосеменных растений // Онтогенез. 1983. - Т. 14. - № з. - С. 304-311.

37. Батыгина Т.Б., Воронова О.Н. Проявление апоптоза на ранних этапах развития семязачатка у мутанта кукурузы mac 1II Докл. Акад. наук. 1999. -Т. 367.-ХоЗ.-С. 426-429.

38. Батыгина Т.Б., Шевцова Г.Г. Метаморфоз в онтогенезе орхидных (на примере Cymbidium hybridum, Orchidaceae) II Бот. журн. 1985. - Т. 70. - № 12.-С. 1614-1621.

39. Баштавой Н.Г. Устойчивость популяций неморальных трав и тактика защиты в зонах урбанизации // Жизнь популяций в гетерогенной среде. — Йошкар-Ола: Периодика Марий Эл, 1998. Т. 2. - С. 154-155.

40. Бекетовская A.A. Самоопыление и перекрестное опыление сортов вишни в условиях Араратской равнины Армянской ССР // Биол. журн. Арм. -1968. Т. XXI. - Хо 4. - С. 79-85.

41. Беккер A.M., Николаева М.Г. Изменение липолитической активности семян яблони в процессе стратификации // Физиол. и биохим. культур, раст. -1984.-Т. 16.-С. 523-528.

42. Белостоков Г.И Ритм сезонного развития растений полупустыни // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. 1962. - Т. 67. - Вып. 6. - С. 129-135.

43. Беспалова З.Г., Борисова КВ. Фенологические наблюдения в степных сообществах с учетом морфологии и биологии растений // Бот. журн. 1963. -Т. 48.-№ 9.-С. 1350-1356. •

44. Березенко Н.П. О состоянии покоя цветочных почек у некоторых сортов черешни и абрикоса // Садоводство, виноградарство и виноделие Молдавии. -1966.-№12.-С. 33-39.

45. Березенко Н.П. Використання люмшесцентно1 мшроскопп при вивченш росту пилкових трубок у тканинах маточки Cerasus vulgaris Mili. II Укр. Бот. журн. 1979. - Т. XXXVI. - № 2. - С. 130-134.

46. Березенко Н.П. Наблюдение за ростом пыльцевых трубок в тканях пестика некоторых сортов вишни с помощью флуоресценции // VII Всесоюзн. симп. по эмбриол. раст.: Мат-лы симп. Киев: Наукова думка, 1981. - 4.1. - С. 7-10.

47. Березенко Н.П. Особенности формирования женского гаметофита у вишни и прорастание пыльцы при межвидовых реципрокных скрещиваниях ее с черешней // Цитол. и ген. 1982. - Т. 16. - № 1. - С. 18-24.

48. Березенко Н.П. Опадания зав'язей у деяких copTÍB Cerasus avium (L.) Moench i Prunus domestica L.H Укр. бот. журн. 1987. - Т. 44. - № 1. - С. 46-49.

49. Березенко НИ, Радюненко А.Я. Морфогенез та ембрюнальний розвиток черешш {Cerasus avium L.) // Укр. бот. журн. 1965. - Т. 22. - № 6. -С. 9-17.

50. Березенко Н.П., Третяк К.Д., Завгородняя В.Г. Эмбриогенез и осыпание цветков и завязей у некоторых сортов вишни // IX Всесоюз. совещ. по эмбриол. раст.: Мат-лы совещ. Кишинев: Штиинца, 1986. - С. 180.

51. Бессонова В.П., Фендюр Л.М., Пересыпкина Т.Н. Влияние загрязнения окружающей среды на мужскую фертильность декоративных цветочных растений // Бот. журн. 1997. - Т. 82. - Вып. 5. - С. 38-45.

52. Броунов П. И. Значение сельскохозяйственно-метеорологических наблюдений и краткое руководство для проведения их. СПб, 1897. - 137 с.

53. Булыгин Н.Н. К методике фенологических наблюдений за повторным цветением и плодоношением деревянистых растений // Совещ. актива фенологов геогр. об-ва СССР: Тез. докл. М., 1967. - С. 39-51.

54. Бутенко Р.Г. Тотипотентность растительной клетки и культура ткани // Культура изолированных органов, тканей и клеток растений. М.: Наука, 1970.-С. 84-92.

55. Буянов М.Ф. Вторичное (осеннее) цветение и плодоношение шелковицы белой // Бот. журн. 1956. - Т. 41. - № 10. - С. 1102-1108.'

56. Вайнагий И.В. Методика статистической обработки материала посеменной продуктивности растений на примере Potentilla aurea L. // Раст. ресурсы. 1973. - Вып. 9. - № 2. - С. 287-296.

57. Вайнагий И.В. О методике изучения семенной продуктивности растений // Бот. журн. 1984. - Т.59. - № 6. - С. 826-831.

58. Вайнагий И.В. Методика определения семенной продуктивностипредставителей семейства лютиковых // Бюлл. ГБС АН СССР. 1990.-Т. 15.-С. 86-90.i1. К1" Íрастений // Вестник ЛГУ. Сер. биол. 1957. - Т. 3. - Вып. 1. - С. 5-21.

59. Васильев А.Е., Воронин Н.С., Еленевский А.Г., Серебрякова Т.И. Ботаника. Анатомия и морфология растений. Учеб. Пособие для студентовt ¡V. р fii „ \биол. спец. пед. ин-тов. М.: Просвещение, 1978. - 478 с. >11. V 4 '.i* Р>,

60. Василъченко И.Т. О филогенетическом значении морфологии прорастания у зонтичных (Umbelliferae) // Сов. ботаника. 1950. - Т. 3. - С. 3-40.

61. Василъченко И.Т. О значении морфологии прорастания семян для систематики растений// Тр. Бот. ин-та АН СССР. Сер. 1. 1965. - Вып. 3. - С. 236-241.

62. Вахрамеева М.Г., Денисова Л.В., Никитина C.B., Самсонов С.К. Орхидеи нашей страны. М.: Наука, 1991. - 224 с.

63. Венциевич Г.З., Кириллова КВ. Использование знаний о климате и погоде в плодоводстве. М., 1957. - 47 с.

64. Венъяминов А.Н. Вишня и слива. -М, 1955. 155 с.

65. Верещагина В.А., Новоселова JI.B. Репродуктивная биология Medicago lupulina (Fabaceae) II Бот. журн., 1997. T. 82. - № 1. - С. 30-39.

66. Виноградова Т.Н. Морфология и биология некоторых бореальных орхидных {Orchidaceae Juss.) на ранних стадиях их развития: Автореф. .канд. биол. наук. -М., 1999. -22 с.

67. Виноградова Т.Н., Филин В.Р. О жизненной форме, протокормах и корневищах Calypso bulbosa (L.) Oakes (Orchidaceae) I ! Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1993. - T. 98. - Вып. 2. - С. 61-73.

68. Витанов M. Влияние на температурата вырху продылжитолноста на някой фенологични фази при овощните // Изв. на ин-та по овощарство гора Костинброд. София, 1963. - Т. 4. - С. 39-45.

69. Витковский B.JI. Стадийное развитие почек древесных растений // Физиол. раст. 1963. - Т. 10. - № 2. - С. 244-253.

70. Витковский B.JI. Морфогенез плодовых растений. Ленинград: Колос, 1984. - 196 с.

71. Владычук-Точилина Л.А. Дифференциация почек миндаля в условиях юго-западной Туркмении // Тр. Туркм. опытной станции ВИР. — Ашхабад, 1962.-№3.-С. 218-222.

72. Воейков A.M. Климаты земного шара, в особенности России. СПб.

73. Волгин С.А., Тихомиров В.Н. О структурных типах моноциклического синкарпного гинецея покрытосеменных // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1980. -Т. 85.-Вып. 6.-С. 63-74.

74. Воронова О.Н., Шамров И.И., Батыгина Т.Б. Морфогенез семязачатка Zea mays L. (.Poaceae) // Бот. журн. 2002. - Т. 87. - № 9. - С. 10-26.

75. Выдавер У. Свет и прорастание семян // Физиол. и биохим. покоя и прорастания семян. 1982. - С. 211-225.

76. Габриелян-Бекетовская Э.А. Айва Армянской ССР. Ереван, 1957. -208 с.

77. Галахов H.H. Вторичное цветение растений // Природа. 1937. - № 1. -С. 25-28.

78. Галахов H.H. Вторичное цветение растений в 1949 г. // Природа. 1950. -№7.-С. 511-519.

79. Галушко Р.В. О вторичном цветении древесных растений из Средиземья на южном берегу Крыма // Бюлл. НБС. 1980. - Т. 1. - С. 19-25.

80. Гамор А.Ф. Характер росту однор1чних пагошв С. avium (L.) Moench (Rosaceae) в Украшських Карпатах// Укр. Бот. журн. 2001. - Т. 58. - № 5. - С. 614-617.

81. Гапоненко Б.К. Особенности эмбрионального развития у плодовых растений: Автореф. .канд. биол. наук. Киев, 1959. - 16 с.

82. Генкель П.А, Окнина Е.З. Состояние покоя и морозоустойчивость плодовых растений. М.: Наука, 1964. - 137 с.

83. Генкель П.А, Окнина Е.З., Баканова JI.B. К физиологии состояния покоя у растений // Бот. журн. 1968. - Т. 53. - № 8. - С. 454-462.

84. Герасимова-Навашина E.H. Митотическая гипотеза двойного оплодотворения // Докл. АН СССР. 1947. - Т. 57. - № 4. - С. 395—398.

85. Герасимова-Навашина E.H. Пыльцевое зерно, гаметы и половой процесс у покрытосеменных растений // Тр. БИН им. B.JI. Комарова АН СССР. Сер. VII. 1951а. - Т. 2. - С. 294—355.

86. Герасимова-Навашина E.H. Пыльцевое зерно, гаметы и половой процесс у покрытосеменных растений // Делегат, совещ. ВБО: Тез. докл. М.-Л., 19516.-Т. 4.-С. 28—33.

87. Герасимова-Навашина Е. М. Развитие зародышевого мешка и вопрос о происхождении покрытосеменных // ДАН СССР. 1954а. - Т. 95. - № 4. - С. 877—881.

88. Герасимова-Навашина E.H. Развитие зародышевого мешка, двойное оплодотворение и вопрос о происхождении покрытосеменных // Бот. журн. -19546. Т. 39. - № 5. - С. 655—681.

89. Герасимова-Навашина E.H. Влияние погодных условий на ход эмбриологических процессов у растений // Докл. АН СССР. — М., 1960. Т. 131. -№3.- С. 59-67.

90. Герасимова-Навашина E.H. Оплодотворение у покрытосеменных // Тр. по прикл. бот., ген. и селекции. Л., 1986. - Т. 99. - С. 97-100.

91. Герасимова-Навашина E.H. Оплодотворение у покрытосеменных растений //Бот. журн. 1990. -Т. 75.-Ж 8.-С. 1061-1071.

92. Герасимова-Навашина E.H. Процесс двойного оплодотворения и митотический цикл клетки (митотическая гипотеза) // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции / Ред. Т.Б. Батыгина. СПб.: Мир и семья, 1997. - Т. 2. - С. 175-182.

93. Герасимова-Навашина E.H., Гуляев В.А. Некоторые данные об ультраструктуре клеток зародышевого мешка Crepis capillaries (L.) Wallr. после опыления // Бюлл. ГБС АН СССР. 1973. - № 89. - С. 14-20.

94. Гилилов Б.Х. Жизнеспособность пыльцы миндаля // Субтропические культуры. -1976. № 3-4 (143-144). - С. 125-128.

95. Гладкова В.Н. Семейство розовые, или розоцветные // Жизнь растений. М., 1981. - Т.5. - 4.2. - С. 175-187.

96. Глазунова К.П. Популяционный подход к изучению реакций на комплексное воздействие естественного и антропогенного факторов // Общебиологические аспекты филогении растений / Ред. Тихомиров В.Н. — М.: Наука, 1991.-С. 35-38.

97. Глотова В.Т., Климентенко Т.Н. Особенности роста и развития короставника татарского при интродукции в Куйбышевском ботаническом саду // Интродукция, акклиматизация, охрана и использование растений. -Куйбышев, 1985. С. 54-57.

98. Головкин Б.Н. Переселение травянистых многолетников на Полярный север. JL: Наука, 1973. - 264 с.

99. Голубев В.Н. Эколого-биологические особенности травянистых растений и растительных сообществ лесостепи. М, 1968. - 141 с.

100. Голубинский И.Н. Физиолого-биохимические особенности прорастания пыльцы // Цитолого-эмбриологические и генетико-биохимические основы опыления и оплодотворения растений. Тез. докл. Всесоюзн. совещ. Киев: Наукова думка, 1982. - С. 12-18.

101. Голубовская И.Н., Шкутина Ф.М., Хвостова В.В. Нестабильность числа хромосом, обнаруженная в мейозе у пшенично-ржаных и неполных пшенично-пырейных амфидиплоидов // Генетика. 1967. - Вып.25. - №1. - С. 6-8.

102. Гончарова Э.А., Удовенко Г.В. Значение эндогенных регуляторов роста в формировании структуры урожая растений // Науч.-техн. бюлл. ВИР. 1987. -Вып. 168.-С. 16-18.

103. Горбань Г.С., Шулындин А.Ф. Цитомиксис у 56-хромосомных межамфидиплоидных гибридов // Цитол. и ген. 1973. - Т. VII. - № 3. - С. 33-39.

104. Гревцова H.A., Назарова В.Ю., Тихомиров В.Н. К эмбриологии рода Trapa L. europaea Fier, и Trapa conocarpa (Aresch.) Fier. II Научн. докл. высш. школы. Биол. науки. 1987. - Вып. 5. - С. 74-81.

105. Грибановская Т.В. Биологические особенности пыльцы некоторых плодовых культур // Межд. науч.-практ. конф. молод, ученых: Тез. докл. -Мичуринск, 2000. Ч. 1. - С. 20-25.

106. Гриф В.Г. Цитологические изменения в точке роста озимых пшениц во время перезимовки в полевых условиях // Уч. Зап. ЛГУ Сер. Биологические науки.-Л., 1953.-Вып. 33.-№ 165.-С. 118-127.

107. Гриф В.Г. Действие низких температур на митоз и хромосомы растений // Цитология. 1964. - T. V. - № 4. - С. 568-573.

108. Гродзинский Д.М. Введение // Системный подход в биологии растений. Киев: Наукова думка, 1974. - С. 3-6.

109. Гродзинский A.M., Злобин Ю.А., Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Словарь-справочник по агрофитоценологии и луговедению. Киев: Наукова думка, 1991.-136 с.

110. Губанов И. А., Киселева КВ., Новиков B.C., Тихомирова В.Н. Иллюстрированный определитель растений Средней России. M.: КМК. 2003. - Т.2. - 665 с.

111. Гужев Ю.Л. О периоде покоя у плодовых растений // Тр. ин-та генетики. 1959. - № 24. - С. 24-39.

112. Гусев A.A., Емельянов A.B., Поздняков А.П., Ткачев А.Г. и др. Предварительные результаты оценки влияния нового вида ксенобиотиков — углеродных нанотрубок на ранние стадии онтогенеза растений рода Triticum

113. Устойчивость организмов к неблагоприятным факторам внешней среды: Мат-лы Всерос. конф. 24-28 августа 2009. Иркутск, 2009а. - С. 235-239.

114. Гусев A.A., Ткачев А.П., Поздняков А.П., Османов Э.М. и др. Биологическая безопасность углеродного наноструктурного материала // Размерные эффекты в наноструктурах и проблемы нанотехнологий: Мат-лы конф. 26 27 нояб. 2009 г. - Тамбов, 2009в. - С. 41-46.

115. Давитая Ф. Прогноз обеспеченности теплом и некоторые проблемы сезонного развития природы. JL, 1964. - 141 с.

116. Далецкая Т.В., Зембднер Г. Действие жасмоновой кислоты на прорастание покоящихся и непокоящихся семян // Физиол. раст. 1989. - Т. 36.-№6.-С. 1118-1122.

117. Данилова М.Ф. Семя // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т. 2. Семя / Ред. Батыгина Т.Б. СПб: Мир и семья. 1997.-Т2.-С. 649-655.

118. Данилова М. Ф., Кирпичников М.И. Словарь терминов // Сравнительная анатомия семян. Л.: Наука, 1985. - Т. 1. - С. 8-31.

119. Данилова М.Ф., Немирович-Данченко E.H., Комар Г.А., Лодкина М.М. Некоторые направления структурной эволюции семян однодольных // Бот. журн. 1990. - Т. 75. - Вып. 6. - С. 755-773.

120. Данилова М.Ф., Силина З.М. Формообразование у тюльпанов {Tulipa L.) в связи с активизацией пазушных меристем // Тр. БИН АН СССР. 1962. - Т. 5.-Вып. 7.-С. 176-224.

121. Дебискаева С.Ю. Фертильность пыльцы сортов черешни. В сборнике научных трудов Северо-Кавказского НИИ горного и предгорногосадоводства: Интенсификация садоводства. Нальчик, 1995. - Вып. 5. - С. 9093.

122. Деменко В.И., Трушечкин В.Г. Размножение вишни методом in vivo // С,-х. биология. М.: Колос, 1983. - № 7. - С. 51-53.

123. Демьянова Е.К Автогамия. Аллогамия // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции / Ред. Т.Б. Батыгина. СПб: Мир и семья, 2000. - Т. 3. - С. 112-118.

124. Дзюба О.Ф. Состояние репродуктивной сферы Angélica sylvestris в условиях Ленинградской области в текущем столетии // Тр. межд. конф. по анатомии и морфологии растений. СПб, 1997. - С. 245-246.

125. Долгова-Хведынич О.А. Оплодотворение при отдаленной гибридизации видов рода Crepis // Бот. журн. 1967. - Т. 52. - Вып. 6. - С. 759-771.

126. Драгавцева И.А. Биология развития цветковых почек алычи и их морозостойкость // Науч. конф. молодых ученых Крыма: Тез. докл. Ялта, 1964. - С. 111-113.

127. Дутова JI.H. Избирательность опыления и оплодотворения вишни различными видами рода Cerasus // Конф. по совершенствованию сортимента и технологии возделывания косточковых культур: Мат-лы конф. Орел: ВНИИСПК, 1998. - С. 53-55.

128. Екимова Н.В. Онтогенез миндаля черешкового {Amygdalus pedunculata Pall.) в природных популяциях (Западное Забайкалье) // Растительный покров Байкальской Сибири. Сб. статей, посвященный 100-летию со дня рождения H.A. Еповой. Иркутск, 2003. - С. 179-181.

129. Елманов С.И. Цитологические исследования некоторых вишне-черешневых гибридов // Тр. ГНБС. 1962. - Т. 36. - С. 251-257.

130. Емельянов JI.H. Растения и вода. М, 1981. - 89 с.

131. Еремин Г.В. Отдаленная гибридизация косточковых плодовых растений. -М., 1985.-280 с.

132. Еремин Г.В., Юшев A.A. Таксономическое положение Microcerasus incana Var. Blinovskii (Totsch.) II Бюлл. ВИР. JI., 1984. - Вып. 137. - С. 135139.

133. Еремин Г.В., Юшев A.A., Новикова JI.H. О видах вишни восточноазиатского генцентра // Сб. науч. тр. по прикл. бот., ген. и селекции. -Л, 1989.-Т. 126.-С. 189-193.

134. Ермаков B.C. Опыт освоения новой технологии зеленого черенкования. Автореф. . канд. с.-х. наук. М., 1968. - 18 с.

135. Есаян Г.С. О зимнем покое почек и морозоустойчивости орехоплодных культур // Физиол. раст. 1958. - Т. 5. - Вып. 5. - С. 129-136.

136. Жидкова E.H. Жизнеспособность пыльцы вишне-черешневых гибридов и их исходных форм // Биологические основы селекции растений. Воронеж: ВГУ, 1985. - С. 55-62.

137. Жимулев И.Ф. Хромомерная организация политенных хромосом. -Новосибирск, 1994. 565 с.

138. Жирнова Т.В., Алексеев Ю.А. Вторичное цветение растений на Южном Урале // Сезонная и разногодичная динамика растительного покрова в заповедниках РСФСР. М, 1983. - С. 90-100.

139. Жмелев П.Ю., Алексеев Ю.Е., Карпухина Е.А. Основные термины и понятия современной биоморфологии растений. М.: МГУ, 1993. - 147 с.

140. Жуков О.С. Результаты изучения плодовитости вишне-черешневых гибридов // Бюл. науч. инф. ЦГЛ им. Мичурина. Мичуринск, 1959. - Вып. 78. - С. 77-82.

141. Жуков О.С., Евсеева Р.П. и др. Экологически устойчивый генотип вишни // Науч. основы устойчивого садоводства в России. Мат-лы конф. -Мичуринск: ВНИИГиСПР, 1999. С. 315-318.

142. Жуков О. С, Колотева Н. И. Качество пыльцы сеянцев косточковых пород, полученных от гибридизации с использованием гиббереллина // Тр. ЦГЛ им. Мичурина. Мичуринск, 1972. - Т. 13. - С. 14—21.

143. Жуков О. С, Колотева Н. И. Изучение микроспорогенеза у отдаленных гибридов косточковых пород // Тр. ЦГЛ им. Мичурина. Мичуринск, 1974. -Т. XV. - С. 17-22.

144. Жуков О.С., Харитонова E.H., Чмир Н.М. Отбор фертильных вишне-черешневых гибридов по спектрам окрашивания пыльцы в ацетокармине // Применение спектральных методов анализа в н/х. Мат-лы 7-й Тамбовской науч.-техн. конф. Тамбов, 1985. - С. 39-44.

145. Жуков О. С, Харитонова E.H., Чмир Н.М. Гибридизация вишни с черемухой и ее перспективы // Тр. ЦГЛ им. И.В. Мичурина. Мичуринск, 1988.-Т.XXII.-С. 167-171.

146. Жукова Г.Я. Пластиды зародыша цветковых растений: Дисс. .докт. биол. наук. СПб, 1992. - 33 с.

147. Жукова Г.Я. Пластиды гамет и зародыша цветковых растений // Бот. журн. 1993. - Т. 78. -№ 4. - С. 18-35.

148. Жуковский П.М. Культурные растения и их сородичи. М.: Советская наука, 1950.-118 с.

149. Жуковский П.М. Ботаника. М.: Высшая школа, 1964. - 667 с.

150. Загорулъко Ю.В., Жуков О.С., Рязанов A.A., Монаенкова С.И. Генетические особенности формирования ряда хозяйственно-ценных признаков отдаленных гибридов // VIII Межд. семинар-совещание фитофизиологов: Мат-лы совещ. Тамбов: ТГУ, 2001. - С. 99-101.

151. Зайнутдинова Э.М. Роль АБК в формировании морфогенетических очагов в каллусной ткани пшеницы in vitro // VIII молодежи, конф. ботаников в СПб: Тез. докл. СПб, 2004. - С. 147.

152. Замотайлов С. С. Оплодотворение арахиса и влияние температуры на этот процесс // Тр. Кубан. с.-х. ин-та. 1968. - Т. 17. - Вып. 45. - С. 134-142.

153. Зарубин А.Ф. К вопросу о вторичном цветении грецкого ореха // Природа. 1949. - № 10. - С. 324-330.

154. Загорулъко Ю.В., Жуков О.С., Рязанов A.A., Монаенкова С.И. Генетические особенности формирования ряда хозяйственно-ценных признаков отдаленных гибридов // VIII Межд. семинар-совещ. фитофизиологов: Тез. докл. Тамбов: ТГУ, 2001. - С. 99-101.

155. Здруйковская А.И. Воспитание зародышей семян алычи, полученных от вторичного (осеннего) цветения // Агробиология. 1954. - № 4. - С. 39-45.

156. Здруйковская-Рихтер А.И. Получение сортов плодовых растений in vitro методом культуры изолированных зародышей // Докл. АН СССР. 1985. - Т. 283. -№ 1.-С. 246-249.

157. Зимницкая С.А. Эмбриологические особенности Trifolium trichocephalum Bieb. и Trifolium pannonicum Jacq. при интродукции на Среднем Урале в связи с низкой семенной продуктивностью: Автореф. .канд. биол. наук. СПб, 1992. - 20 с.

158. Злобин Ю.А. Семенное размножение хвойных древесных пород как биоценотический процесс // Вопросы биологии семенного размножения / Ред. Левина P.E. Ульяновск: Изд-во УГПИ, 1968. - С. 193-205.

159. Злобин Ю.А. Репродукция у цветковых растений: уровень особей и уровень популяций // Биол. науки. 1989. - Вып. 7. - С. 77-89.

160. Злобин Ю.А. Потенциальная семенная продуктивность // Эмбриология цветковых растений / Ред. Т.Б. Батыгина. СПб: Мир и семья, 2000. - Т. 3. - С. 258-260.

161. Зуссман М. Биология развития. М.: Мир, 1977. - 230 с.

162. Иванов C.JI. Климатическая теория образования органических веществ. -М.: АН СССР, 1961.-59 с.

163. Ивашин Д.С. Об отрастании и вторичном цветении растений на пожарищах Южного У Урала // Бот. журн. 1958. - Т. 43. - № 10. - С. 929-935.

164. Ившин Н.В. Изменчивость числа семязачатков в коробочке в экологически различных популяциях Plantago major L. // Экология. 1998. -Т. 6.-С. 435-440.

165. Имс А. Морфология цветковых растений. М.: Мир, 1964. - 497с.

166. Иоффе М.Д. Особенности двойного оплодотворения в роде Melampyrum L. (Scrophulariaceae) в связи с формированием диплоидного эндосперма) // Бот. журн.-1976.-Т. 61.-Вып. 11.-С. 1515-1530.

167. Казарян В.О. Старение высших растений. -М.: Наука, 1969. 188 с.

168. Казачковская Е.Б. Морфологическое проявление женской стерильности у люцерны // Proc. XI Intern. Symp. Embryology and seed reproduction, Leningrad, 1990. St. Petersburg: Nauka, 1992. - P. 256-257.

169. Калинин Ф.Л. Этапы эмбрионального развития растений: Материалы совещ. по проблемам роста растений. Львов: ЛГУ, 1959. - С. 9-12.

170. Камелин Р.В. Розоцветные (Rosaceae). Барнаул, 2006. - 100 с.

171. Камелина О.П. Пыльник // Сравнительная эмбриология цветковых растений. Л., 1981. - Т. 1. - С. 18—21.

172. Камелина О.П. К эмбриологии рода Escallonia L. (Escalloniaceae) II Бот. журн. 1984. - Т. 69. - № 10. - С. 1304-1316.

173. Каманина O.II. Сравнительно-эмбриологический анализ как метод филогенетической систематики цветковых растений: Дисс. . докт. биол. наук. Ташкент, 1991.-80 с.

174. Камелина О.П. Пыльник: строение, функции и разнообразие (Anther: structure, functions and diversity) // I Междунар. школа для молодых ученых: Тез. докл. СПб, 2005. - С. 40.

175. Карпов Г.К. Влияние температуры на фазы развития и формирование цветочных почек у яблони // Тр. ЦГЛ им. Мичурина. 1957. - Т. 6. - С. 11-16.

176. Карташова О.Н. Зимостойкость и продуктивность новых сортов вишни в условиях Нечерноземья: Дисс. канд. с.-х. наук. Орел, 2003. - 125 с.

177. Карташова О.Н. Зимостойкость и продуктивность новых сортов вишни в условиях Нечерноземья: Автореф. .канд. с.-х. наук. М., 2009. - 22 с.

178. Катаева Н.В., Аветисова В.А. Клональное размножение растений в культуре ткани // Культура клеток растений. М., 1981. - С. 137-149.

179. Катаева Н.В., Бутенко Р.Г. Клональное микроразмножение растений. -М.: Наука, 1983.-97 с.

180. Каталог «Плодовые и ягодные культуры России» II Отв. за выпуск Обухова Г.С., Щекотова Л.А. Воронеж: Кварта, 2001. - 304 с.

181. Кернер А. фон Маржаун. Жизнь растений / Ред. .Бородин И.П. СПб: Просвещение, 1902. - Т. 2. - 841 с.

182. Ким Г.Ю. Онтогенез, структура и жизненность ценопопуляций Calamagrostis langsdorffi (Link.) Trin. на пойменных лугах Нижнего Амура // Раст. ресурсы. 1997. - Т. 33. - № 4. - С. 1-16.

183. Киселева КВ. Формирование генеративных почек у некоторых видов рода Amygdalus флоры СССР // Бюлл. ГБС. М.: Наука, 1972. - Вып. 83. - С. 70-72.

184. Кобель Ф. Плодоводство на физиологической основе. М., 1957. - 495 с.

185. Козловская В.Ф., Хвостова В.В. Цитогенетический анализ мутантов 56-хромосомных Triticale. Сообщение 1. Анализ изменчивости 56- хромосомных

186. Triticale в контроле и после облучения // Генетика. 1972. - Т. 8. - № 4, 5. - С. 18-23.

187. Козо-Полянский Б.М. Способы изображения эволюционной системы растений // Бот. журн. 1949. - Т. 34. - Вып. 3. - С. 245-252.

188. Колесников М.А., Кичичек Н.М. Влияние метеорологических факторов на урожайность черешни и вишни в центральной части Кубани // Вишня и черешня: Матер, симп. Мелитополь, 1975. - С. 59-63.

189. Коломиец И.А. Морфогенез вегетативных и генеративных почек у яблони // Морфогенез. М, 1961. - Т. 2. - С. 59-71.

190. Кордюм E.JI., Глущенко Г.И. Цитоэмбриологические аспекты проблемы пола покрытосеменных. Киев: Наукова думка, 1976. - 197 с.

191. Кордюм E.JI. Эволюционная цитоэмбриология покрытосеменных растений. Киев: Наукова думка, 1978. - 219 с.

192. Коробова С.Н. Некоторые данные о развитии мужских и женских спорангиев у кукурузы // Всесоюз. межвуз. конф. по морфологии растений: Реф. докл. М.: МГУ, 1962. - С. 154-155.

193. Коробова С.Н. Движение спермиев покрытосеменных растений в пыльцевой трубке и в зародышевом мешке // Актуальные вопросы эмбриологии покрытосеменных / Ред. Яковлев М.С. JL: Наука, 1979. - С. 519.

194. Коробова С.Н. Формирование женского гаметофита, оплодотворение, развитие зародыша и эндосперма кукурузы // Культурная флора СССР. М.: Колос, 1982. - С. 151—176.

195. Коробова С.Н. О дифференциации женской генеративной сферы у кукурузы // Морфо-функциональные аспекты развития женских генеративных структур семенных растений: Мат-лы Всесоюз. симп. Телави, 1984. - С. 29.

196. Корчагина И.А. Попытка классификации морфологических типов семязачатков покрытосеменных // Бот. журн. 1969. - Т. 54. - № 10. - С. 15131530.

197. Корчагина И.А. Семязачаток // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции / Ред. Т.Б. Батыгина. СПб: Мир и семья, 1994. -Т. 1. - С. 122-131.

198. Кочетов Т.А. Пересмотреть режим стратификации семян вишни степной // Лесное хоз-во. 1951. - № 7 (34). - С. 52.

199. Красников Л.Г. Эмбриология семейства Butomaceae: Автореф. канд. биол. наук. Л.: БИН, 1988. - 20 с.

200. Краюшкина Н.С. Яблоня. СПб: Агропромиздат, 2001. - 272 с.

201. Кричфалуший В.В., Комендар, В.И. Биоэкология редких видов растений. Львов: Свит, 1990. - 160 с.

202. Кр1чфалушш В.В., Мезев-Кргчфалушш Г.М. Популяцшна бюлопя рослин. Ужгород: Ужгородск. Державна ун-т, 1994. - 80 с.

203. Круглова H.H. Эмбриология двукисточника тростникового Phalaroides arundinaceae (L.) Rausch.: Автореф. .канд. биол. наук. Л.: ЛГУ, 1985. - 24 с.

204. Круглова H.H. Периодизация развития пыльника злаков // Изв. РАН. Сер. Биологическая. 1999. - №3. - С. 275-281.

205. Круглова H.H., Куксо П.А. Стрессовая индукция андроклинии // Успехи современной биологии. 2006. - Т. 125. - № 3. - С. 275-281.

206. Куксо П.А. Ранние события микроспориального эмбриоидогенеза in vitro пшеницы //1 (IX) межд. конф. молодых ботаников в С.-Петербурге: Мат-лы конф. СПб, 2006. - С. 163.

207. Кулътиасов М.С. Ботаника. -М.: Сов. наука, 1953. 588 с. Куперман Ф.М. Теория индивидуального развития и пути управления природой организма. Лекции из курса "Биология развития растений". - М: МГУ, 1962.- 160 с.

208. Куперман Ф.М. Морфофизиологическая изменчивость растений в онтогенезе. М.: МГУ, 1963. - 220 с.

209. Куперман Ф.М. Морфофизиология растений. М.: Высшая школа, 1984. -411с.

210. Куприянов П.Г. Диагностика систем семенного размножения в популяциях цветковых растений. Саратов: СГУ. - 1989. - 160 с.

211. Курсаков Г.А. Применение искусственной культуры зародышей in vitro при отдаленных скрещиваниях косточковых культур // Тр. ЦГЛ им. Мичурина. Мичуринск, 1974. - Т. XV. - С. 11-22.

212. Курсаков Г.А., Туровцева Н.М. Аномалии цветков отдаленных гибридов сливы // Бюлл. ЦГЛ им. Мичурина. 1977. - Вып. 27. - С. 3-7.

213. Ланская Л.Е., Федотова Н.Э. Изучение влияния питательных сред на рост и развитие эксплантов сливы // I (IX) межд. конф. молодых ботаников в С.-Петербурге: Мат-лы конф. СПб, 2006. - С. 164.

214. Левина P.E. О ритме плодоношения травянистых многолетников (на примере Trifolium montanum L. и Т. Alpestre L.) II Бот. журн. 1965. - Т. 50. -№7.- С. 917-932.

215. Левина P.E. К изучению ритма плодоношения некоторых губоцветных (Salvia pratensis L. и Stachys recta L.) // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. — 1970. — Вып. 75. -№3.-С. 53-65.

216. Левина P.E. К изучению ритма плодоношения эспарцета песчаного

217. Onobrychys arenaria Set.) II Труды Центрально-Черноземного заповедника,i1971.-Вып. 11.-С. 29-35. ;''iи,; t. /

218. Левина P.E. Репродуктивная биология семенных растений. Обзор проблемы. М: Наука, 1981. - 96 с.

219. Левина P.E. Семенная продуктивность райграса высокого в культуре // Раст. ресурсы. 1982. - Т. 18. - № 1. - С. 33-40.

220. Левина P.E. Семенная продуктивность Bromopsis inermis {Роасеае) И Бот. журн. 1984. - Т. 69. - № 1. - С. 55-61.

221. Левина P.E. Морфология и экология плодов / Ред. Цвел ев H.H. JL: Наука, 1987. - С. 76.

222. Левина P.E., Старшова Н.П. Семенная продуктивность двух видов чистеца {Stachys recta L. и S. neglecta Klok.) в природных популяциях и питомнике // Экология цветения и опыления растений. Пермь, 1989. - С. 3746.

223. Левитский Г.А. Экспериментально вызванное перемещение хромосом из одной клетки в другую // Журн. РБО. 1928. - Т. 13. - № 1-2. - С. 19-25.

224. Лейн А.Н. Прогноз сроков созревания вишни // Тр. НИИ сад-ва, виногр-ва и виноделия им. Шредера. Ташкент, 1959. - Т. 23. - С. 31-35.

225. Лищитович ЛИ. Введение в понятие онтогенетической цепи // Системный подход в биологии растений. Киев: Наукова думка, 1974. - С. 2332.

226. Любимов А.Д. Фенофазы вишни и температура воздуха // Садоводство. -М.: Колос, 1967.-№2.-С. 144-150.

227. Любимова В.Ф. О влиянии температуры на формирование гамет и фертильность первого поколения пшенично-пырейных гибридов // Отдаленная гибридизация в семействе злаковых. М.: АН СССР, 1958. - Т. 144. - С. 111-118.

228. Магешвари П. Эмбриология покрытосеменных. М.: Изд-во иностр. лит-ры, 1954. - 504 с.

229. Маевский П.Ф. Флора средней полосы Европейской части России. М.: КМК, 2006. - 600 с.

230. Мажейкене КВ. Выращивание изолированных зародышей Paeonia Pall. in vitro // I (IX) межд. конф. молодых ботаников в С.-Петербурге: Мат-лы конф.-СПб,2006.-С. 168.

231. Майорова Ю.А. Оптимизация этапов клонального микроразмножения гибридов вишни на основе применения новых биологически активных веществ. Дисс. канд. биол. наук. Краснодар, 2009. - 124 с.

232. Малыченко В.В., Лопанцев C.B. Биологические особенности развития и семенная продуктивность вишни войлочной в условиях Нижнего Поволжья // Сборник науч. тр. по прикл. бот., ген. и селекц. JL: ВИР, 1990. - Т. 134. - С. 70-78.

233. Мандрик В.Ю., Пузяк В.Г. Ембрюлопчне дослщження Sanguisorba officinalis L. (Rosaceae) // Укр. Бот. журн. 1978. - T. XXXV. - № 4. - С. 407410.

234. Мандрик В.Ю., Костак Г.1. Ембрюлопчне дослщження Fragaria Vesca L. (Rosaceae) Il Укр. Бот. журн. 1980. - T. XXXVII. - № 1. - С. 26-31.

235. Мандрик В.Ю., Токар Ml. Ембрюлопя Parageum montanum (L.) нача та Dry as octopetala L. (Rosaceae) Il Укр. Бот. журн. 1981. - T. XXXVIII. - № 6. -С. 22-27.

236. Мандрик В.Ю., Петрус Ю.Ю. Семейство Rosaceae II Сравнительная эмбриология цветковых растений. Л.: Наука, 1985. - Т. 3. - С. 55-64.

237. Марголите М. Некоторые фенологические фазы черешни и их зависимость от температуры // Науч. тр. высших учебных заведений Литовской ССР. Биология. Вильнюс: Минтис, 1968. - T. VIII. - С. 125-130.

238. Марков М.В. Популяционная биология розеточных и полурозеточных малолетних растений. Казань: КГУ, 1990. - 186 с.

239. Марков М.В., Плещинская Е.Н. Репродуктивное усилие у растений // Общ. биол. 1987. - Т. 48. - № 1. - С. 77-83.

240. Машкин С.И. Особенности морфогенеза вишни в связи с ее стадийным развитием // Морфогенез растений. Труды совещания по морфогенезу растений 12-17 нояб. 1959 г. М.: МГУ, 1961. - Т. 2. - С. 225-231.

241. Машкин С. И. Цитогенетический анализ спонтанных и искусственных гибридов и аллополиплоидов Cerasus И Генетика. 1994. - Т. 30 (прил.). - С. 98.

242. Машкина О. С. О путях образования нередуцированных микроспор у черешни // Цитол. и ген. 1979. - Т. 13. - № 5. - С. 343-346.

243. Машкина О. С. Изучение мейоза при микроспорогенезе и гаплоидного митоза в пыльце у черешни и вишни степной в связи с прогнозированием результатов гибридизации // Цитол. и ген. 1983. - T. II. - № 3. - С. 32-36.

244. Медведева Г., Базавлук В. К вопросу о стерильности ветвистой пшеницы // Докл. АН СССР. -1951. Т. 77. - № 6. - С. 1099-1102.

245. Мейен C.B. Основные аспекты типологииорганизмов // Общ. биол. -1978. Т. 39. - № 4. - С. 495-508.

246. Меликян А.П., Бондарь H.A. Семейство Rosaceae // Сравнительная анатомия семян. СПб, 1996. - Т.5. - С. 102-123.

247. Меликян А.П., Тихомиров В.Н. Цветок // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции / Ред. Т.Б. Батыгина. СПб: Мир и семья, 1994. - Т. 1. - С. 29-34.

248. Миляева Э.Л. К вопросу о цитомиксисе в процессе микроспорогенеза // Бюлл. ГБС АН СССР. 1965. - Вып. 59. - С. 53-58.

249. Минкина Ю.В. Гормональная регуляция роста мужского гаметофита петунии в культуре in vitro // VIII молодежи, конф. ботаников в СПб: Тез. докл. 2004. - С. 148.

250. Миркин Б.М., Розенберг Л.Г., Наумова Л.Г. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. М.: Наука. - 1989. - 223 с.

251. Михайлова E.H. К эмбриологии гибридной и родительской форм вишни // Биологические основы повышения продуктивности и охраны растительных сообществ Поволжья. Горький: ГГУ, 1982. - Вып. 7. - С. 57-59.

252. Михеев A.M. Косточковые культуры в средней полосе РСФСР. М, 1985.- 117 с.

253. Модилевский Я.С. Цитоэмбриология высших растений. Киев: АН УССР, 1963. - 504 с.

254. Монаенкова С.Н., Жуков О.С., Фролова A.A., Загорулько Ю.В. Пыльца отдаленных гибридов и сортов вишни и малины // VIII Межд. семинар-совещ. фитофизиолошв: Тез. докл. Тамбов: ТГУ, 2001. - С. 112-115.

255. Модилевский Я.С. Цитоэмбриология высших растений. Киев: АН УССР, 1963. - 504 с.

256. Мотовилов Б.А. Изучение и улучшение сортимента абрикоса на Кубани: Автореф. канд. с.-х. наук, 1956. 19 с.

257. Навашин М.С. Гаплоидные, диплоидные и триплоидные ядра у Crépis virens II Зап. Киевск. об-ва естествоиспытателей. 1915. - Т. 25. - С. 139-152.

258. Навашин М.С. Методика цитологического исследования для селекционных целей. М., 1934. - 363 с.

259. Навашин М.С. Методика цитологического исследования для селекционных целей. М, 1936. - 144 с.

260. Навашин С.Г. Новые наблюдения над оплодотворением у Fritillaria tenella и Lilium martagón II Дневник X съезда русских естествоиспытателей и врачей. Киев, 1898. - Т. 6. - С. 16-21.

261. Навашин С.Г. Опыт структурного изображения свойств половых ядер // Сб., посвященный И.П. Бородину. JL, 1927. - С. 94-114.

262. Навашин С.Г. О процессах оплодотворения у некоторых двудольных // Избр. труды. М.-Л., 1951. - Т. 1. - С. 230-235.

263. Найда Н.М. Биология семенного размножения окопника (Symphytum L.) в условиях Северо-Запада Нечерноземной зоны РФ: Дисс. докт. биол. наук. -СПб, 1998.-452 с.

264. Назарова М. Н, Истомина Е. А. Влияние температурного стресса на особенности развития мужского гаметофита вишни войлочной // Генетика. Мат-лы I съезда Вавиловского об-ва генетиков и селекционеров (Саратов, 1994). 1994. - Т. 30, приложение. - С. 107.

265. Назарова М.Н., Машкин С.И., Тарасова JI.C. Особенности цветения и плодоношения видов Cerasus II Биология семян интродуцированных растений. М.: Наука. - 1985. - С. 22-28.

266. Назарова М. Н., Симонова О. Л. Мейоз при микроспорогенезе и качество пыльцы у вишни войлочной // Отдаленная гибридизация и полиплоидия в селекции растений. Воронеж, 1989. - С. 58-61.

267. Небольсин С.И. Тепловой режим почвы и воздуха // Труды Центр. Ин-та прогнозов.-М., 1949.-Вып. 10/37.-С. 134-138.

268. Некрасова Т.П. К вопросу о динамике урожаев у пихты сибирской // Тр. по лесному хозяйству Сибирского биол. ин-та СО АН СССР. — 1960. Т.5. -С. 39-44.

269. Нестеров Я. С. Вторичное цветение плодовых культур // Бот. журн. -1961. Т. 46. - № 2. - С. 121-126.

270. Нестеров JI.C. Период покоя плодовых культур. М.: Изд-во с.-х. литературы, журналов и плакатов, 1962. - 35 с.

271. Нестеров Я.С. Период покоя плодовых и ягодных культур// Тр. ЦГЛ им. И.В. Мичурина. Мичуринск, 1973. - Т. XIV. - С. 18-25.

272. Никитичева З.И. Нуцеллус // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции / Ред. Т.Б. Батыгина. СПб: Мир и семья, 1994. -Т. 1. - С. 134-142.

273. Никифорова Г.Г., Чмир P.A., Жуков О.С., Фролова JI.A. Хозяйственно-полезные признаки сортов и гибридов косточковых пород // VIII Межд. семинар-совещ. фитофизиологов: Матер, совещ. Тамбов: ТГУ, 2001. - С. 115-117.

274. Николаева М.Г. Физиология глубокого покоя семян. Л.: Наука, 1967. -206 с.

275. Николаева М.Г. Некоторые итоги изучения покоя семян// Бот. журн. -1977. Т. 62. - № 9. - с. 1350-1367.

276. Николаева М.Г. Покой семян и факторы, его контролирующие // Физиология и биохимия покоя и прорастания семян. М.: Колос, 1982. - С. 72-95.

277. Николаева М.Г. Особенности прорастания , семян растений из подклассов Dilleniidae, Rosidae, Lamiidae и Asteridaell Бот. журн. 1989. - Т. 74. - Вып. 5. - С. 651-667.

278. Николаева М.Г. Эколош-физиологические особенности покоя и прорастания семян (итоги исследований за истекшее столетие) // Бот. журн. -2001. Т. 86. - № 12. - С. 1-14.

279. Николаева М.Г., Козлова Л.М., Юдин В.Г. Материалы к вопросу о влиянии условий произрастания растений на глубину покоя семян// Тр. БИН им. B.JI. Комарова. Сер. IV. Экспериментальная ботаника. 1962. - Вып. 15. -С. 133-146.

280. Николаева М.Г., Колотова Г.К. Влияние условий стратификации и фитогормонов на прорастание семян лимонника китайского и актинидии коломикта // Раст. ресурсы. 1981. - Т. 17. - Вып. 4. - С. 544-558.

281. Николаева М.Г., Ляшук С.Ф. Значение температуры и аэрации в регулировании первичного и вторичного покоя семян // Роль температуры и фитогормонов в нарушении покоя семян. Л.: Наука, 1981. - С. 6-32.

282. Николаева М.Г., Поздова Л.М., Полякова Е.Н. и др. h Изучениегвозможности ускоренного проращивания семян древесных растений с глубоким покоем // Бот. журн. 1987. - Т. 72. - № 4. - С. 480-489.

283. Николаева М.Г., Разумова М.В., Гладкова В.Н. Справочник почпроращиванию покоящихся семян / Ред. Данилова М.Ф. Л.: Наука, 1985. -347 с. ,i г 1

284. Новоселова Н.В. и др. Цитологическое исследование адвентивногоi'',4почкообразования у Pynus sibirica Du Tour, в культуре in vitro // VIII1. J I frмолодежи, конф. ботаников в СПб: Тез. докл. 2004. - С. 149. А"' !' \"Л 1 1 (1. J \ >

285. Нухимовский ЕЛ. О соотношении понятия «партикуляция» и„ ^ ' ! ' ilif f Мвегетативное размножение» // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1973. - Т.78. - №// W < " ,' f ч5.-С. 107-120. >' f

286. Обручева Н.В. Прорастание семян // Физиология »семян' -/. < Ред. Прокофьев А.А. М.: Наука, 1982. - С. 223-274. - * :'< '%''/ Г * ^ '» j i * 1 i J ' м>,

287. Обручева Н.В. Физиология начальных этапов прорастания семян двудольных растений: Автореф. .докт. биол. наук. М., 1991. — 48 с.! ! 'S

288. Обручева Н.В., Антипова O.B. Морфология и физиология прорастания семян // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции / Ред. Т.Б. Батыгина. СПб: Мир и семья, 1997. - Т. 2. - С. 667-681.

289. Овчаров К.Е. Физиология прорастания семян // Физиолого-биохимические проблемы семеноведения и семеноводства. Тр. Всесоюзн. симпоз. Иркутск, 1973. - Ч. 2. - С. 5-15.

290. Овчаров К.Е., Кизилова Е.Г. Разнокачественность семян и продуктивность растений. М.: Колос, 1966. - 160 с.

291. Огородникова В.Ф. Морфология семяпочек и зародышевых мешков клевера лугового (Trifolium pratense) // Цитология и анатомия культурных растений. 1989. - Т. 124. - С. 14-18.

292. Орел Л.И. Цитоэмбриологическое изучение цитоплазматической мужской стерильности лука // Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1968. - Т. 40. - №1. - С. 163-176.

293. Орел Л.И., Константинова Л.Н., Огородникова В. Ф., Вишнякова М.А. и др. Отбор растений люцерны с высокой плодовитостью завязей // Методические указания / Ред. Дорофеев В.Ф. JL, 1985. - С. 1-35.

294. Орлова И.Н. Цитомиксис и его последствия в микроспорогенезе тетраплоидных Triticale // Генетика. 1971. - Т. VII. - №12. - С. 39-44.

295. Орлова И.Н. Цитомиксис // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции / Ред. Т.Б. Батыгина. СПб, 1994. - Т. 1. - С. 115117.

296. Осипов П.И. Семенная продуктивность и семенное возобновление растений типчаковых степей Зап. Забайкалья // Степные растения Сибири и некоторые черты ее экологии. Новосибирск, 1982. - С. 73-86.

297. Остапенко В.И. Методы определения жизнеспособности и оплодотворяющей способности пыльцы плодовых растений // Тр. ЦГЛ им. И.В. Мичурина. Мичуринск, 1961. - Т. VII. - С. 163-169.

298. Остапенко В.И., Рыжков С.Д. Использование ионизирующих излучений и УФ-радиации в связи с изучением вопросов электрофизиологииi,

Информация о работе

Яндовка, Людмила Федоровна
доктора биологических наук
Пермь, 2012
ВАК 03.02.01

Диссертация

Репродуктивная биология и экология размножения представителей родов Cerasus, Microcerasus и Amygdalus (Rosaceae). - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы