Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Плодовые растения Средней Азии, их происхождение, классификация, исходный материал для селекции

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Плодовые растения Средней Азии, их происхождение, классификация, исходный материал для селекции"

РГБ ОД

0 ДЕК 1997

На правах рукописи

АВДЕЕВ ВЛАДИМИР ИВАНОВИЧ кандидат сельскохозяйственных наук

ПЛОДОВЫЕ РАСТЕНИЯ СРЕДНЕЙ АЗИИ, ИХ ПРОИСХОЖДЕНИЕ, КЛАССИФИКАЦИЯ, ИСХОДНЫЙ МАТЕРИАЛ ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ

Специальность:

06.01.05 - Селекция и семеноводство 03.00.05 - Ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук

На правах рукописи

АВДЕЕВ ВЛАДИМИР ИВАНОВИЧ

кандидат сельскохозяйственных наук

ПЛОДОВЫЕ РАСТЕНИЯ СРЕДНЕЙ АЗИИ, ИХ ПРОИСХОЖДЕНИЕ, КЛАССИФИКАЦИЯ, ИСХОДНЫЙ МАТЕРИАЛ ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ

Специальность:

06.01.05 - Селекция и семеноводство 03.00.05 - Ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук

Диссертационная работа выполнена в 1979-198? гг. на Файзайадской опытной станции НПО "Богпарвар" Республики Таджикистан, в 1988-1994 гг. во Всероссийском научно-исследовательском институте растениеводства имени Н.И.Вавилова, в 1995-1996 гг. в Институте степи УрО РАН.

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук, профессор Н.В.Агафонов; доктор биологических наук, профессор Е.С.Исаева; Доктор биологических наук, профессор И.П.Гаврилвк.

Ведущая организация: Главный Ботанический сад РАН

седании диссертационного Совета Д.120.35.03 в Московской сельскохо-

Защита состоится:

1997 г. в 7часов на за-

зяйственной академии им.К.А.Тимирязева.

Адрес: 127550, Москва, уд.Тимирязевская, 49. Отдел защиты диссертаций ТСХА

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ТСХА.

Автореферат разослан

.. 3 " О Л' * 1Эд7 г

/

Ученый секретарь диссертационного Совета кандидат биологических

.у

О.Н.Аладина

/

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Аюпуалыюапь темы. Дикорастущие виды являются незаменимым источником для пополнения генофонда культурных растений. Имея свои области (центры) происхождения, виды разновозрастны и генетически своеобразны. Поэтому для разработки методов классификации и селекционного использования необходимо не только изучение внутривидовой изменчивости, но и знание истории ареалов видов изучаемых растений (Н.И.Вавилов, 155?; В.Ф.Правдин, 1967).

Средняя Азия является одним из крупнейших районов мирового разнообразия культурных плодовых растений и их дикорастущих сородичей (Н.И.Вавилов, 1931; П.М.Жуковский, 1971).

Планомерные исследования дикорастущих плодовых растений в Средней Азии и сопредельных регионах начаты более 70 лет назад. Но локализованные в горных ущельях, они остаются до сего времени малоизученными. Популяционная структура видов исследована еще слабее, что не позволяло уточнить границы и таксономическое положение отдельных видов, обнаружить ценный для селекции исходный материал.

Наибольшее сортовое разнообразие плодовых в Средней Азии приходится на абрикос, яблоню, грушу. Однако у них лишь частично установлены очаги происхождения, генеалогическая связь с видами местной флоры, недостаточно рззработана классификация сортов. По яблоне и груше в последнее время отмечается резкое (в 2 раза) сокращение местного сортимента из-за внедрения извне современных промышленных сортов. Это обстоятельство обусловливает необходимость сбора и закрепления в коллекциях местного генофонда.

Цела и задачи исследований. Целью исследований являлось изучение генофонда ряда важнейших дикорастущих и культивируемых плодовых растений Средней Азии и сопредельных территорий для его использования з систематике и селекции. В процессе работы решали следующие основные задачи:

- дать критический анализ по истории ареалов важнейших родов ceM.Rosaceae Juss. (подсем.Ма1о1с!езе Focke и Prunoideae Focke);

- .изучить внутривидовую (популяционную) изменчивость признаков малоисследованных видов родов Malus Mill., ..Pyrus L., Crataegus L., Amygdalus L., Microcerasus Webb emend. Spach. , Louiseania Carr., Prunus L. (сем. Rosaceae Juss.) и Juglans L. (сем. Juglandaceae A.Rich ex Kunth.) для выделения ценных для селекции образцов и популяций, конкретизации таксономического статуса;

- с -

- уточнить границы природных и кулътигекных ареалов некоторых видов,' зоны интрогрессий, выделить новые для науки спонтанные гиб-' риды;

- изучить 'таксономические и помологические признаки сортимента абрикоса, яблони, груши, разраСогзть или уточнить классификацию сортов, выделить сорта - носители ценных признаков;

- пополнить коллекции абрикоса, яблони, груши и ряда дикорастущих видов для сохранения местного генофонда.

Научная новизна. ' На основе анализа литературы (падеоданные, ареаловедёние) и данных по белковым маркерам предлагается изученные роды разбить на 2 группы по происхождению: древнесредиземноморские (позднемелового И палеогенового возраста) и тургайские палеогеновые роды, наметить области их происховдения и общее направление фитохо-рий. Установлена степень близости видов между собой и внутривидовая дифференциация.

Наиболее подробно изучена внутривидовая изменчивость признаков ряда видов выше указанных родов, произрастающих на территории Средней Азии и Копетдага. Выявлены новые местообитания видов. В Средней Азии (Тянь-Шань, Памира-Алаи) обнаружены новые для науки спонтанные гибриды между родами Arimeniaca Scop., Louiseania Сагг., Padellus Vass., Prunus L. Установлена необходимость комплексного анализа морфологических и белковых маркеров, уточнены данные по интрогрес-сивной гибридизации видов.

Впервые получены и проанализированы данные по таксономическим признакам местного сортимента абрикоса, яблони, груши, дополнены или составлены классификации сортов. Определены как древние, так и молодые (современные) очаги доместикации. По абрикосу выделена 7 первичных микроочагов происхождения (в Евразии), по яблоне и груше в Средней Азии - по 5 вторичных микроочагов. Установлено, что в последнее время европейская часть культигенного ареала абрикоса обыкновенного расширилась за счет территории Оренбуржья (Южный Урал).

Практическая ценность. Из экспедиционных сборов 1984-1996 годов пополнен генофонд и создан исходный материал.для селекции: на Туркменской опытной станции генетических ресурсов' - 16 местных форм абрикоса, 30 дикорастущих и местных форм яблони, 32 дикорастущие формы груши, 3 межродовых гибрида диких косточковых растений, кроме того 6 местных форм айвы, 3 формы сливы, 39 форм миндаля,

3 дикорастущие формы боярышника; в Государственном Никитском Ботаническом саду (Крым) - 57 эндемичных форм абрикоса Центрального Ко-петдага; в Объединении "Оренбургсадпитомник" (PS, Оренбургская обл.) - 19 местных форм абрикоса, 3 выше указанных межродовых гибридов косточковых из Средней Азии, формы луизеании из Центрального Таджикистана.

Для селекционного-использования рекомендуются:

- местные копетдагские формы абрикоса обыкновенного (на урожайность , устойчивость к монилиального ожогу);

- 4 таджикских местных сорта яблони (красивую окрзску, гармоничный вкус, отчасти лежкость плодов).

Для селекции и возделывания в садах Оренбургской области:

- местные формы абрикоса обыкновенного (зимостойкие, урожайные, устойчивые к моншшадъному ожогу и клястероспсриозу, выпрева-нгао, с удовлетворительным качеством плодов).

Для селекционеров и помологов рекомендованы дополненные и разработанные классификации сортов абрикоса, яблони, груши.

Осиояные защищаемые положения:

1. Очаги происхождения дикорастущих видов и культивируемых плодовых растений в Среднеазиатском генцентре.

2. Внутривидовая изменчивость дикорастущих видов Malus, Pyrus и др., их систематическое положение, возможности использования 2 систематике и селекции.

3. Уточненная классификация сортов и форм абрикоса, яблони и груди Средней Азии.

Апробацця работы. Результаты доложены на Республиканских научно-практических конференциях и совещаниях в Таджикистане (г.Душанбе, 1983, 1984, 1986), на Всесоюзной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения академика Н.И.Вавилова (г.Душанбе, 1987), на научно-технических совещаниях Туркменской опытной станции ВИР и Отдела плодовых культур ВИР имени Н.И.Вавилова (1991, 1997), в Институте степи УрО РАН (г.Оренбург, 1996).

Публикация результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано 27 научных работ, в том числе 1 каталог, общий объем публикаций 15 п.л.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из вводной части, в основной части - 4 главы, выводов, предложений селекции и производству, спискз использованной литературы, включающего- 333

источника, в том числе 43 иностранных автора. Работа изложена на стр. машинописного текста, содержит 39 таблиц, 4 рисунка и приложение из 13 таблиц.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ 1. ОБЪЕКТЫ, УСЛОВИЯ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Экспериментальную работу проводили в 1979-1996 гг. по утвержденного плану и личной инициативе. Исследования 1988-1992 гг. выполнены в соответствии с планом научно-исследовательских работ ВИР по проблеме 09 (Генофонд 03.09) "Изучить геноресурсы плодовых растений с целью выделения источников ценных признаков для использования в селекции", исследования 1995-1996 гг. - по плану работы Оренбургского отдела степного природопользования ИЭРиЯ УрО РАН (ныне Института степи УрО РАН).

Дикорастущие плодовые растения изучали в процессе экспедиционного обследования в естественных условиях обитания (Тянь-Шань, Па-миро-Алай, Копетдаг). Климат на значительной части.первых двух горных . стран умеренно-теплый аридный, среднегодовая; температура от +7...11° до +15°С, максимальная в июле 35-43°, минимальная зимой до - 32°С, осадков от 250 мм (на юге, в предгорных долинах, на Западном Памире) до 800-1000 мм в год. В западных районах Копегдага (Туркмено-Хорасанские горы) климат изменяется от сухого субтропического до умеренно-жаркого аридного (показатели соответственно от 10 до 15°, 42-48°, до -23°, 200-400 мм;.

Объектами популяционного исследования послужили наименее изученные виды родов: (Aalus Mill. - M. turkmenorum Juz. et M.Pop.; Py-rus L. - P. turcomanica Maleev; Crataegus L. - C.pontica C.Koch, C.nikitinii Essen, et Kerim., C.turkestanica Pojark. (подсем. Мз1о-ideae Focke); Amygdalus L. - A. communis L., A. turcomanica Liriez., A.arabica Olivier syn. A. scoparia Lincz., A. bucharica Korsh.; Microcerasus Webb emend. Spach - M.prostrata (Labill.) M.Roem., M.microcarpa (C.A.Mey.) Erem. et ïusbev., M. incana (Pali'.') M. Roem. ; Louiseania Carr. - L. ulmifolia (Franch. )-Pachom. ;. Prunus t. - P.ce-rasifera Ehrh. (подсем. Prunoideae Focke, сем. Rosaceae Juss.) и Juglans L. - J.regia L. (сем. Juglandaceae A.Rich ex Kunth.).

Объектами изучения по белковым маркерам (на основе электрофореза запасных белков семян), помимо выше перечисленных видов сем. Rosaceae, являлись следующие: Malus Mill. - M.orientalis Uglitzk., M.hissarica S.Kudr., М.Ьзссайз (L.) Borkh.; Pyrus L. - P.caucasica Fed., P.S3licifolia Pall., P.ussuriensis Maxim., P.betulifolia Bunge, P.calleryana Decne.; Crataegus L. - С.pseudome1anocarpa M.Pop. ex Pojark.; Sorbus L. - S.pérsica Hedí., S.graeca (Spach.) Hedl.; Cydonia Mill. - C.oblonga Mill.; Chenomeles' (Thunb. ) Lindl. -Ch. sinensis (Thouin) Koehne (Maíoideae); Amygdaliis L. - A.spinosis-sima Bunge, A.vavilovii M.Pop., A.fenzliana (Fritsch) Lypsky, A.nana L., A. geórgica Desf., A.petunnicovii Litv.;' Microcerasus Webb emend. Spach. - M.tomentosa (Thunb.) Erem. et Yushev, M.pumila (L.) Erem. et Yushev, M.glandulosa (Thunb.) M.Roem.; Louiseania Carr. -L. triloba (Lindl.) Pachom.; Prunus L. - P. spinosa L., P. salicina Lindl., P.americana Marsh., P.domestica L. ; Armeniaca Scop. -A.vulgaris Lam., A.mandshurica (Maxim.) Skvortz.; Pérsica Mill. -P.vulgaris Mill., P.kansuensis (Rehd. ) Koval. et Kostina, P.mira (Koehne) Koval. et Kostina; Cerasus Mill. - C.pennsylvanica (L.f.) Loisel., C.avium (L.) Moench, C.fruticosa Pall., C^vulgaris Mill., C.maximawiczii (Rupr.) Kern., C.sargentit (Rehd.) Eren, et Yushev; Fadus Mill. - P.racemosa (Lam.) Gilib., P.virginiana (L.) M.Roem.; Laurocerasus M.Roem. - L.officinalis M.Roem., P3dellus Vass. P.mahaleb (L.) Vass., а также ряд межродовых и межвидовых гибридов из природы и культуры.

Культурные плодовые растения (абрикос, яблоня, груша) изучали з коллекциях и во время экспедиций в населенных пунктах Западного Памира (Бадахшан) и Центрального Таджикистана, Западного Туркменистана, восточной части Оренбуржья (РФ, ¡Сйшый Урал). На Файзабадской опытной станции (Центральный Таджикистан) предшественниками в 60-70-е годы созданы коллекции яблони (53 сорта, участок на высоте около 1800 м н.у.м.) и груши (24 сорта и формы, 1350 и н.у.м.). С учетом наших сборов всего изучено 83 сорта яблони и 38 сортов груши, произрастающих в различных районах Таджикистана и Узбекистана. Кроме того, в целях классификации проанализированы..признаки 37 основных сортов груши из Средней Азии в коллекции Среднеазиатского филиала ВИР (Ташкентская обл.). На Туркменской опытной станции (Юго-Западный Копетдаг, сухие субтропики) в те же годы созданы коллекции яблони Туркменистана и Хорезмского оазиса Узбекистана (11

сортов), Ирана (26 сортов), одна из мировых коллекций абрикоса (бс-пее 500 сортов). С учетом наших сборов изучены и обобщены данные по 47 сортам яблони, 468 сортам збрикосз народной селекции из различ-"ных районов. Кроме того по абрикосу изучены 163 формы, найденные 'нами в экспедициях по Западному Туркменистану. Местные формы збрикосз Оренбуржья (пгт. Энергетик Новоорского р-на, г.Орск) обследованы нами впервые (1993-1996 гг.). Из более 3 тыс.деревьев сеянце-вого происхождения наиболее ценные размножены и высажены в коллекцию (плодосовхоз "Приреченский" Новоорского р-на). Климат этого района холодный и резко континентальный (среднегодовая температура +1,5°С, максимальная до 42, минимальная-до -46°С, осадков около 300 мм в год, сумма активных температур в среднем 2550°, в жаркие годы выше 2900СС, что в 1,5 раза меньше, чем в Средней Азии).

Изучение видов дикорастущих растений проводили на основе выделенных ценопспуляций (А.А.Корчагин, 1964). Внутри популяций отбор материала для изучения признаков цветка, плода, реже вегетативных органов - рендомизированный, смешанного типа (Е.М.Шмидт, 1984). Описание по признакам особей культурных и дикорасг/щих плодовых растений проводили по "Программе и методике изучения сортов коллекции плодовых, ягодных, субтропических, орехоплодных культур и винограда" (1970 г.) и соответствующим "Классификаторам ВИР" для семечковых, косточковых и орехоплодных растений (1977, 1978, 1983, 1986 гг.), использованным применительно к конкретным объектам исследования. В зависимости от степени изученности и изменчивости, по каждому виду растений изучали от 26 до 123 качественных и количественных градаций признаков. Уточнение видовой принадлежности, латинское., написание названий растений выполняли по соответствующим изданиям (В.Л.Комаров и др., .1939; С.К.Черепанов, 1973, 1981; О.Н.Коровина, 1981). Названия иранских сортов абрикоса и яблони приводили' согласно "Каталогу иранских сортов" (1968 г.).

Фенотипическую изменчивость по количественным признакам в популяциях описывали по принятым в биологии статистическим параметрам (Г.Н.Зайцев, 1984; В.М.Шмидт, 1984), при этом коэффициент дискриминации (К) " рассчитывали'по методике А.А.Любищева (1959). Изменчивость качественных признаков выражали в X. Генетическую изменчивость по качественным (фенам) и количественным признакам оценивали по принятым методикам (С.А.Петров. В.А.Драгавцев, 1969; В.А.Драгав-цев, 1969). Электрофоретическое исследование запасных белкоЕ

(полипептидов) семян в полиакрипамидном геле путем посемянного анализа проведено совместно с Лабораторией молекулярной биологии ВИР по методике A.M.Тарлаковской, Э.Э.Егги, И.П.Гаврилюк, Ж.И.Веляевой (1990).

2. АНАЛИЗ ИСТОРИИ АРЕАЛОВ НЕКОТОРЫХ РОДОВ

СЕМЕЙСТВА ROSACEAE В СВЯЗИ С ЭВОЛЮЦИЕЙ ... ■ от-(Обзор литературы)

В основу анализа положен флорогенетический метод, заключающийся в сопоставлении древнего и современного ареалов изучаемого таксона с привлечением данных, полученных методами хемосистематики (Р.В.Камелин, 1973).

Разрывы (дизъюнкции) современных ареалов свойственны всем родам, в меньшей степени Padus, в большей - Armeniac3. В Евразии для широко расселенных родов (Malus, Pyrus, Microcerasus, Prunus, Сега-sus, Padus) характерен разрыв ареалов в Сибири и смежных районах Центральной Азии, Менее значимые разрывы в Средней и районах Передней Азии имеются в ареалах родов Amygdalus, Padellus, а также Malus, Pyrus, Microcerasus, Prunus; в Средней и Центральной Азии -Louiseania; в Центральной Азии - Pérsica; в Южной Европе - Lauroce-rasus. Род Armeniаса представлен изолированной популяцией в Закавказье (Южный Дагестан), а затем локальными популяциями на востоке Средней Азии, в Южной Сибири, Дальнем Востоке, Центральной и Еос-точной Азии. Роды Pyrus (P.caucasica s.1.), Prunus (P.spinosa), Microcerasus (M.incana) и Padellus ззходят ареалом в горы африканского Атласа (Юйиое Средиземноморье), a Laurocerasus (L.lusitanica M.Roem.) произрастает от Пиренейского п-ова (Португалия) до Канарских о-вов и Мадейра. В Северную Америку проникают еиды Malus, Microcerasus, Prunus, Cerasus, Padus. Всего в подсем. Prunoideae насчитывают 14 родов, Maloideae - до 25 родов.

Палеонтологически указанные Еыше роды изучены неодинаково. Треть палеонах.одок (21, по нашим подсчетам) приходится на Prunus, на долю Cerasus - 13, Amygdalus - 10, Padus - 9, . Armeniaca - 2, Microcerasus - 1. По Pyrus известно 6, Malus - 2 палеонаходки. Значительная часть находок (кроме Amygtlalus) представлена ископаемыми листьями, эндокарпиями, a Malus из Западной Сибири - плодами.

Род Prunus L. Методом белковых маркеров установлена близость

диплоидных евразиатских видов - P.s3iicina (Еосгочная Азия) и Р.се-rasifera (ареал от Балканского п-ова через север Передней Азии до Западного Тянь-Шаня). От них существенно отличаются 2 вида из западной части ареала рода - диплоидный Р.americana (секция Prunoce-rasus) и тетраплоидный P.spinosa. Последняя группа видов локализуется на месте ареала близких позднемеловых еврамерийских видов, произраставших от Северной Америки через Казахстан до Западной Сибири. Вид Р.spinosa и близкий к нему ископаемый P.echinata известны с олигоцена Западной Сибири и Европы. Виды P.saiicina и P.cerasife-га - эволюционно молодые (миоцен-плиоценовые) еиды, представляющие фрагменты некогда обширного ареала широколистных видов.

Маркерами не подтверждается имеющаяся в литературе гипотеза (Г.В.Еремин, 19SS) об аллополиплоидном происхождении Р.spinosa от гибридизации P.cerasifera и Microcerasus microcarpa.

Рол Cer3sus Mill. У древнесредиземноморского позднемелового рода Вишня по белкам также выделяется 2 группы видов: европейский С.avium,' североамериканский С.pennsylvanica (еврамерийская группа) и виды Дальнего Востока и Восточной Азии. Обе группы евдов в олиго-цен-миоцене произрастали от Европы до Западной Сибири. Непосредственно на Дальнем Востоке и в Корее виды Вишни отмечены только с миоцена. Промежуточное положение занимает автотетраплоидный вид C.fTuticosa, близкий к еврамерийским, но с интрогрессиями от восточно-азиатских видов.

Другие древнесредиземноморские роды - Amygdalus, Pérsica, Lau-rocerasus, Padellus, Pyrus - возникли позднее (конец эоцена - оли-гоцен). Североатлантическога пути миграции, по. которому расселялись в Северную Америку Prunus и Cerasus, уже не существовала. Поэтому расселение первых 5 родов шло на восток, но к концу третичного времени на фоне резкого похолодания эти субтропические родь не смогли проникнуть в Северную Америку через Берингийскую сушу.

Род Lauracerasus M.Roem. В центре происхождения рода Лавровишня (Южная Европа) находится ареал тетрашгоидного вида L.Iusitanic3 восточнее - высокополиплоидного (эволюционно молодого) вида L.officinalis. Кариотил видов Лавровишни (2п = 64, 144, 176) крате 16 (х »■ 16), что характерно для рода Padus. Сходство этих родов н только морфологическое: белковые спектры их близки, причем, в зон основных полипептидов имеются 2 из трех общих компонента. Поэтом Лавровишня представляется филогенетическим производным рода Padus.

- S -

Род Padellus Vass. Белковый спектр диплоидного рода Padellus уникален, но в зоне кислых полипептидов есть общие компоненты с морфологически сходным'родом Cerasus. По данным А.В.Благовещенского, Е.Г.Александровой (1974), Padellus - исключительно молодой род, моложе рода Лавровишня. Стойкое наследование белкогого спектра у изученных нами межродовых гибридов с участием Паделлуса говорит о существенной эволюционной перестройке его генома.

Роды Amygdalus L. и Pérsica Mill. Несмотря на морфологическую близость, виды Миндаля и Персика существенно различны по белкам. Промежуточное положение занимают виды Миндаля с глубокобороздчатым эндокзрпом (косточкой) - A.fenalisna из Закавказья и A.vavllovii из Средней Азии (Миндалеперсики). По белковым спектрам дикорастущий Миндаль Вавилова резко отличается от спонтанных гибридов, морфологически напоминавших зтст вид.

Виды реликтового рода Персик имев? близкие между собою спектры, виды Миндаля по спектрам дифференцированы. Резко выделяются виды секции Карликовых миндалем (Charo3eamygtl3lus), произрзставдие в кустарниковых степях. Изученные переднеззиатские ксерофилъные виды секций Licioides и особенно Spartioides близки к видам секции Настоящих миндалей (A.communis), но с взаимными интрогрессиями в зоне основных полипептидов в контактных популяциях.

Рол Pyrus L. В Области Древнего Средиземноморья произрастают как мезафилькые виды (подсекция Pyrus), тзк и ксерофилъные (поде. Argyronialon, Xeropyrenia). Копетдагский вид P. turcomanica по белкам оказался вариантом более древнего вида P.cauc3sica. В Копет-даге нами отмечены единичные особи переднеазиатского вида P.salici-folia*"- остатки более обширного ареадз. Восточноазиатские виды (секция Pashia) по спектра« образуют особую группу. Промежуточное положение млеет вид P.ussuriensis из секции Pashia с зреалом, реликтового типа.

Гургайские роды - Padus, Micrccerasus, Arneniaca, Louiseania, Malus - возникли в олкгоцене нз территории от Восточной Европы до Западной Сибири. Это способствовало тому, что эти роды, исключая Arrneniaca, проникли в Северную Америку через Берингийскую сушу.

Род Padus Mill. По белковым спектрам подтверждается существование с третичного времени 2-х. серий видов: виды Дальнего Востока, Восточной Азии, и Северной Америки (3 компонента спектра в зоне основных полипептидов) и виды запада Евразии (P.racemosa, 4

компонента). Причем, виды востачкоазиатскога родства в сдигоцене достигали территории Западного Казахстана.

У всех видов Padus в зоне основных пслипептидсв имеются все 2 видосяецифичных для род^ Cerasus компонента, а з зоне кислых поди-пептидов Padas почти идентичен видам Вишни восточкоазизтского родства. Таким образом, тетрзплоидный род Черемуха возник от одного из вымерших видов Вишни.

Род Microcerasus Webb emend. Spach Аналогично Черемухе, в роде Микровишня.наблюдается полная идентичность в зоне основных полипептидов между- восточноазиатским видом М. tomentosa и североамериканским M.pumila. Морфологическая своеобразность вида M.glandulcsa (Дальний Восток, Восточная Азия) выражается в отсутствие у него 2 (из четырех) компонентов основных полипептидов указанных тургайских видов. Виды, расселившиеся в Древнесредиземноморской Области, дифференцированы. Наиболее близка по белкам к тургайским видам разновидность M.p'rostrata var.tianschsmica. Весьма полиморфный спектр M.prostrata var.bifrons (от Западного Тянь-Шаня до Копетрага) -следствие интрогрессий от переднеазкатскж видов M.micrccarpa и особенно М.тсапа. Поэтому M.prostrata - вид зетополиплоидный, но в западной чзсти ареала акцептировал гены других видое.

Род- Armem аса Scop. Современные виды г.с белкам весьма близки, что указывает на их недавнюю дивергенцию. Отсутствие Абрикоса в Па-миро-Алзе, в убежищах Гиндукуша и Гималаев говорит в пользу недавнего его проникновения на территорию Средней и Ессточной Азии (в миоцен-плиоцене). Редукция ареала в Средней и Передней Азии (Закавказье) произошла в плейстоцене на фоне аридиэации климата.

Род Loiiiseania Carr. Род представлен двумя видами, из котърых тетраплоидный L.pedunculata произрастает з степях йлной Сибири и Северной Монголии, другой - диплоидныи L.uimifolis дисперсно распространен в горной Средней Азии, локализуясь в кустарниковом поясе. По мнению ряда; авторов, Луизеания, имея тургайского предка, является выходцем из кустарниковых степей. В СЕОе время Луизеанию вязо-листную считали видом Сливы - P.ulmifolia Franch. Установлено, что в зоне осйовных полипептидоЕ этот вид почти идентичен диплоидным эвразиатским видам Prunus.

Рол Malus Mill. Полиплоидные виды- Яблони, произрастающие в Восточной Азии (секции Sorbomalus, Docyniopsis) и Северной Америке (секция Chloromeles), являются эволюционно вторичными таксонами,

возникшими от диплоидных зидов. В Западном Средиземноморье (Балканы, Малая Азия) встречаются еиды гибридной секции Eriolobus (Malus х Sorbus), близкие к тургайским секциям. По морфологическим признакам секция Sorbom3lus промежуточна между диплоидными видами рода Malus (М.baccata, секция Gymnomeles) и рода Sorbus (секц. Sorbus) и имеет аллополишюидное происхождение. По белковым маркерам секции Docymopsis и Chi crómeles близки к секциям Настоящих яблонь и Sor-bomalus и могли возникнуть на востоке Евразии от гибридизации древних диплоидных видов секции Настоящих яблонь с видами Sorbomalus и (или) диплоидными видами Sorbus (секц. Aria). В плейстоцене ареал полиплоидных видов приобрел реликтовый характер, а виды секции Нас-'-1-гоящих яблонь проникли в Древнесредиземноморскую Область.

Проведенный анализ показывает, что Средняя, как и Восточная Азия (Китай) являются вторичными генцентрами происхождения изученных родов сем.Козасеае. Существующее видовое разнообразие в таких районах - следствие реликтовости ареалов и процесса новейшего видообразования (А.Н.Криштофович, 1958).

Обнаруженные методом белковых маркеров эволюционные связи могут быть использоганы для коррекции существующих филогенетических классификаций. -л« ■■<

3. ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПОПУЛЯЦИЙ ДИКОРАСТУЩИХ ПЛОДОВЫХ РАСТЕНИЙ " ' И ПРОБЛЕМЫ СИСТЕМАТИКИ

Яблоня Malus Mill. Ареал дикорастущей среднеазиатской Яблони занимает территорию от Пзмиро-Алая (Центральный Таджикистан) до Восточного Тянь-Шаня, достигая северо-западных районов Китая. В литературе эта Яблоня известна под названием М. sieversii (LedebV)'" M.Roem. (Ф.Д.Лихонос, 1983). Путем изучения в природе и анализа данных литературы установлено, что Яблоня Слверсз - гибрвдогенный ' тзксок M.xsieversii (Ledeb.) M.Roem., возникший в естественном ареале М. hissarica S.Kudr. (С.Н.Кудряшев, 1950) путем ингрогрессяй на нее генома сортов Яблони домашней М. domestica Borkh. (Е.И.Авдеев, 1986). Аналогичный процесс у Яблони наблюдается в Европе (В.В.Поно-маренко, 1992), у Груши - на Кавказе (В.Н.Гладкова,- 1990).

Главное отличие реликтового вида Яблоня туркменов, изученного в Копетдаге, от Яблони гиссарской - наличие у плода мелкого блюдца (глубиной 2-5 мм), на дне .которого в основании чашелистиков

Таблица 1

Сравнительная характеристика видов Malus Mill. (1986-1990 гг.)

"П-р и з н а к

M.orientalis Северный Кавказ. 10001500 м над уровнем моря

М.turkmenorum, Юго-Заладньш Копетдаг, урочище Алмали, 1600-1700 м над уровнем моря

M.hissarica, Западный Тянь-Шань, урочище Арсланбоб, 1400-1500 м над уровнем моря

Количественные признаки Диаметр цветка, мм 40-50 22-45

Масса плода, г 7-51 9-45

Длина плодоножки, мм 5-26 13-36

Зб-^О*

10-50

10-48

Качественные признали Опушение пестика цветка:

в основании + +

в верхней части - +

по всей длине . - +

Разовая пигментация:

лепестков цветка - +

кожицы плода - +

то же и вегетативных органов -

Форма шшдз (в л):

плоско-округлая преобла- 82

округлая дает 18

яйцевидная изредка О

Блюдце плода:

с перлами + +

без перл +

отсутствует

Околюченность ветвей

данные отсутствуют

50 25 25

Примечание: плюс - присутствие признака, минус - отсутствие. Данные из литературы (М.Г.Попов, 1958; А.С.Туз, 1973; В.В.Пономаренко, 1975). По М.1игктепогшп найдено 58 особей.

располагаются мясистые выросты (перлы). Блюдце имеют и остальные 2 вида секц.Нзстоящих яблонь - М. sylvestris (L.) Mill, и М. orient3-lis - причем, у последнего вида отмечены особи с перлами в блюдце

плода (табл.1). Восточнее, в Гиндукуше и Западных Гималаях, произрастают 2 малоизученных вида, . имеющие блюдце у плода (В.Г.Ланген-фельд, 1991). Отличает Яблоню туркменов от Яблони гиссарской разный тип пигментации органов (табл.1), что можно объяснить проявлением аллельного полиморфизма (С.М.Гершензон, 1985). У Яблони гиссарской (Ф.Д.Лихонос, 1966), Яблони туркменов (ущ. Верхний Чукур-Юрт), Яблони домашней (сорт Папировка) отмечен параллелизм в проявлении очень редкого рецессивного признака - наличие у плодов поверхностного сосудистого пучка (параллелизм мутзцкй). По совокупности морфологических признаков Яблоня туркменов занимает промежуточное положение между Яблоней гиссарской и Яблоней восточной (табл.1). Спектр белков Яблони туркменов является вариантом спектрз Яблони восточной (рис.1).

У наиболее изученной нами Яблони туркменов величина внутрипо-пуляционного коэффициента взриации (V) колеблется от 1Q-15X (число, размеры тычинок и пестика цветка, размеры плода) до 25-30?. (длина цветоножки и плодоножки, масса плода). Все это нивелирует популяци-онные различия. Однако они существуют по ряду качественных признаков: особи с отсутствием округлой формы лепестка (ущелье Верхний Чукур-Юрт), интенсивной окраски кожииы плода (ущ. Сеутли) и др. Рззличия эти не выявляются электрофоретически, в результате чего белковый спектр мономорфен (рис.1).

Для Яблони туркменов характерен необычайно сильный, стойкий и приятный ("парфюмерный") аромат плодов.

На основании наших исследований предлагаем Яблоню туркменов вывести из системы вида M.xsieversii и восстановить в качестве самостоятельного вида.

Груша Pyrus L. В Средней Азии произрастают 2 вида подсек.Хего-ругепхз, хорошо изученные, и почти исчезнувший вид Р. tadshikis-tanica V.Zapr. (подсек.Pyrus). В Юго-Западном Копетдаге-произрастает Р.turcomanic3 (подсек.Pyrus) - вид исчезающий, но слабо изученный. Б различных ущельях (популяциях) нами найдено и описано 119 особей (табл.2).

По многим признакам цветка, плодз и вегетзтивных органов, а также по белкам (рис.1) Р.turcomanica близок к викарному ввду Р. сз-ucasica. У Груши туркменской листья всегда цельные, черешок, в отличии от Груши таджикистанской, короче пластинки. У Груши кавказской блюдце плода мелкое, у ряда особей отсутствует (A.C.Туз, 1973),

тогда как у Груши туркменской блюдце развито, глубиной 2-6 мм. У

Таблица 2

Популяционная изменчивость Ругиз Ьигсотатса МаХееУ в Юго-Западном Копетдаге (1988-1990 гг.)

Признак (в 2) Ущелье (1100-1300 м над уровнем моря)

Чорбаг Лидере Карагач Избеги Карадеде

Ц- в е т о К

Г-офрированность лепестков 16,7 3,6 6,7 0,0 12,5

Край лепестка:

зазубрен: 33,3 35,7 60,0 71,4 37,5

ровный 66,7 64,3 40,0 28,6 32,5

Столбики пестика:

опушенные - 50,0 73,2 73,3 71,4 87,5

голые 50,0 20,3 26,7 28,6 12,5

Чашелистики:

. опушенные 100,0 9В,2 80,0 100,0 50,0

голые 0,0 1,3 20,0 0,0 50,0

Цветоножка:

опушенная аз, а 78,6 73,3 100,0 37,5

голая 16,7 21,4 26,7 0,0 62,5

П Л 0 Д

Форма: 18,9

плоская, плоско-округлая 7,7 15,8 50,0 57,1

промежуточная 23 1 8.1 68,3 0,0 0,0

коническая 69,' 2 73,0 15,9 50,0 42,9

Чашелистики:

сохраняются 61,5 64,9 84,2 50,0 57,2

. опадают частично 30,8 13,5 10,5 50,0 42,8

опадают полностью ^ »■» ' 1' 21,6 5,3 0,0 0,0

Основная окраска:

зеленая 30,8 18,9 5,3 0,0 0,0

промежуточная 38,4 32,4 31,6 25,0 0,0

желтая 30,3 48,7 63,1 75,0 100,0

Наличие покровной окраски 23,1 0.0 5,3 0,0 0,0

Оржавленность кожицы 7,7 18,9 31,6 0,0 28,6

Листовал пластика.

Зазубренность края: 55,6

край цельный 15,7 29,6 71,4 50,0

городчатая 22,2 27,4 21,1 14,3 33,3

промежуточная 5,5 31,4 8,6 0,0 0,0

пильчатая 11,1 21,6 29,6 14,3 •16,7

пильчато-слабоостистая 5,6 3,9 10,1 0,0 0,0

особи из ущ.Айдере в блюдце обнаружены перлы. Характерный признак Груши туркменской - наличие мясистого выроста в месте перехода

плодоножки в плод, причем, у 50-692 особей воронка плода отсутствует -

Изменчивость признаков внутри популяций достаточно выражена. По таким признакам, как диаметр венчика, число и длина тычинок цветка, она меньшая (7<V£<17), по массе, глубине блюдца плода достигает 31-57". Масса плода Груши туркменской составляет 8-52 г (при V 31-49%), мякоть низкого качества, почти безвкусная.

В популяциях Груши туркменской велика концентрация рецессивных признаков: сильное опушение пестика, голые цветоножки, коническая форма и зеленая окраска кожицы плода, остистость края листовой пластинки. Есть также ряд редких для подсек.Pyrus признаков - гоф-рировзнность лепестков цветка, покровная окраска плода. По этим признакам существует отчетливый полиморфизм популяций. В ущ.Караде-де и Избеги исчезли особи, несущие рецессивные признаки (табл.2).. Причина такой генетической дифференциации по альтернативным признакам в изолированных малочисленных популяциях объясняется дрейфом генов (О. и Д.Солбриг, 1982).

Ряд признаков - остистость крзя пластинки, гофрированность лепестков, полное опадение чашелистиков, оржавленность кожицы плода (табл.2) - присущи видам секц-Pashia. Другие признаки - опушение листьев, пестика цветка у Груши туркменской - характерны для видов поде.Argyromalon (секц.Pyrus). Однако эти признаки не язляются следствием межвидовой гибридизации, поскольку в структуре признаков Груши туркменской нет доминантных признаков этих предполагаемых видов-доноров. Поэтому в данном случае сходные у разных видов признаки являются следствием филогенетического родства (Б.М.Медниксв. 1987). При обследовании в ущ. Карадеде найдена мелкоплодная форма (масса плода 7-8 г) с мелкозернистой, сочной и сладкой мякотью, дающая хорошие сухофрукты.

Еысокая изменчивость морфологических признаков P.turccmanica, в отличии от M.turkmenorum, сопряжена с белковым полиморфизмом (рис.1)'.

Боярышник Crataegus I. Из 11 среднеазиатски видов и 8 видов из Копетдага (часть которых заходят на смежные территории Евразии) в качестве плодовых растений большой интерес представляют 2 тетрап-лоидных вида: C.pont'ica (Средняя Азия - в основном в Центральном Таджикистане и Юго-Зёпадный Копетдаг) и C.nikitinii из Юго-Западного Кслетдага.

М1

41- 1F № W- — — II! II 1! II ¡1 1 ! — III III

-

25-

7В- ____ _

М- - - —————— - ~ ^^z. — —

90- 1 2 3 4 3 6 7 i 9

Рис.1. Типы полипептидных спектров семян представителей подсем.Maloideae Focke

1 - М.ог1еп1аП5, Северный Кавказ, 2 - М. Ьигктепагт, Юго-Западный Копетдаг, 3 - М.Ь1з5аг1са, Центральный Таджикистан, 4 - РЛигсогпа-гиса, Юго-Западный Копетдаг, 5 - Р.саисазюа, Северный Кавказ, 6 -С.р5е1ккипе1апосагра (2п=34), 7 - С. ЬигсстаШса (2п=51), 8 - С.Шк1-Ьпп (2п=б8), 9 - С.ропЧса (2п-68), Юго-Западный Копетдаг.

Здесь и далее по вертикали даны 100-рагрядная шкала и шкала молекулярных масс белков - 25,45 и 85 килодальтон. Сплошной линией покззаны белковые компоненты сильной, прерывистой - слабой интенсивности.

Виды Боярышника - элементы ксерофитного лесного пояса (шибля-ка), произрзстают крупными массивами, но их полуляционная дивергенция значительна (табл.З). По массе плода различия между типичными и полиморфными по строению воронки плода популяциями Боярышника пон-тийского в пределах Памиро-Алая достигает уровня подвидов (К<14; Р>0,004). В Копетдаге резко дивергировавшей по размерам блюдца плода оказалась одна из популяций (ущ.Шихимдере), локализованная в субтропической эконише (27<К<3?). Велика географическая дивергенция популяций этого вида по массе семян (15<К<35). В Копетдаге цветки Боярышника понтийского мельче, число столбиков пестика 3-5, в Пзми-ро-Алае - 1-4, - но в первом районе масса плода в 1,5 раза больше (табл.З). Известно, что фенотипическая дивергенция обусловлена не только генетическими особенностями особей популяций, но и модифицирующим влиянием экологических факторов (Д.Айяла, 1984). Вычисленные в этой ' связи коэффициенты повторяемости ( В.А.Драгавцев, 1969)

А r*

~ i f '

показывают, что в полиморфных популяциях в Таджикистане варьирование различных признаков (менее всего - размеров плода) в среднем на 50*. зависит от условий произрастания. Это следует учитывать при отборе исходного материала и характеристике видов.

Полиморфизм таджикских популяций Боярьшникз понгийского связан .с тем, что в некоторых из них (на склонах Еахшского хр.), помимо типичных особей с воронкой у плода, встречаются 4-24Z особей без воронки, замещенной конусовидным выростом тканей (как у Pyrus). Кроме этих 2 дискретных фенотипов, выявлен третий, особи которого имеют метамерную изменчивость по этому признаку (9-20% особей). Этот полиморфизм имеет генетический характер, поскольку описывается известным законом Кастла-Харди-Еайнберга. В Юго-Западном Копетдаге этого признака (фенз) нет, но в популяциях (исключая ущ.Шихимдере) около 50% особей имеют оржавленность кожицы плода вокруг блюдца. В популяциях Боярышникз Никитина у 25Z особей - оржавленность вокруг блюдца, S0Z особей - вокруг блюдца и воронки плода. Урожайность в Копетдаге Боярышникз понтийского в 1,5 раза выше (15-26 до 100

• кг/дерева), чем в Таджикистане. Плоды Боярышника Никитина мельче (в среднем 2,2 г), урожайность ниже.

У всех изученных еидое Боярышника белковые спектры по популяциям мономорфные (рис.1).

Миздала Amygdalus L. На западе Средней Азии и в Туркмено-Хора-санских горах произрастает ряд еидов 4 секций рода. В Памиро-Алае преобладает 2 вида: A.bucharica из секц.Настоящих миндалей (в основном Центральный Таджикистан) и А. spinosissima (секц.ЫсЮх-des). Последний замешается к запзду, до Центрального Копетдага, видом А.turcomanica. В Центральном и Юго-Западном Копетдаге произрастают A.arabiea (секц. Spartioides) и только в Юго-Западном Копетдаге - A.conmunis из секц.Настоящих миндалей.

Дивергенция популяций видов по признакам цветка меньшая, чем косточки (эндскзрпа). Популяции Миндаля туркменского отличаются по форме, оттенкам розовой окраски лепестков, роговой и желтой ок-

• раски пыльников. Желтая окраска пыльников свойственна Миндалю колю-чейшему и видам секции Настоящих миндалей. У Миндаля бухарского с юга на север с 20 до 11% уменьшается доля особей с белыми лепестками цветков, но увеличивается длина листовой пластинки. Выделенные у этого вида фенотипы по окраске лепестков и пестика, ге-теростшши цветкз распределяются по закону Кастла-Харди-Вайнберга

Таблица 3

Популяционная изменчивость по признакам плода Crataegus pont loa C.Koch

(1981-1990 гг.)

Памиро-Алай (Центральный Таджикистан), 1000-1500 м над уровнем моря Юго-Западный Копетдаг, 600-1200 м над уровнем моря

Каратвгинский хребет Вахшский хребет, южная часть,Комсомолабадский р-н Ущелье Шихимдере Мест. •Сайван Ущелье Карздеде

Восточная часть-, Гар-мскии р-н Западная часть, Фай-забадский р-н Мест. Рогун Мест. Кишрог

36,26+0,93 34,35+1,90 Масса 10 плодов, 27,85+0,75 13,80+0,75 г 39,86+1,44 37,69+0,93 37,52+1,07

11,5 19,6 21,5 18,4 15,3 11,1 13,6

Длина плодонсж/ги, АО/

8,99+0,64 4,14+0,12 4,82+0,20 3,94+0,21 ' 1,07+0,03 1,21+0,02 1,12+0,10

36,4 14,1 20,4 26,5 13,1 4,8 . 12,5

Глубина воронки, ш<

1,49+0,64 1,30+0,11 0,86+0,07 0,47 1,80+0,07 2,13+0,06 2,23+0,02

38,4 41,1 41,4 - 16,7 12,7 4,Б

Масса семян в 1 плоде *

1,96+0,05 2,34+0,08 2,28+0,07 1,86+0,07 5,55+0,11 4,92+0,09 4,40+0,17

12,9 17,0 15,9 18,2 8,9 8,2 18,1

Примечание; Семя взвешивали вместе с затвердевшим эндокарпием. В числителе к + Бх, в знаменателе - V (в X). Прочерк - отсутствие расчетов (резкое отклонение распределения от нормального в связи с полиморфизмом по строении воронки).

Внутрипопуляционная изменчивость невелика, поэтому различия имеют микропопуляционный ранг (К<1,2).

У Миндаля бухарского между соседними популяциями существует изменчивость по форме, опупению, зазубренности крзя листа (городчз-тая, пильчатая), окраске коры (от бурой до серой). Ш размера! и форме косточки отмечается четкая конвергенция популяций.из южной (полупустынной) и северной (более прохладной, влажной) частей ареала. По высоте брюшного шва косточки дивергенция соседних южнотаджикских популяций достигает макропопудяпиакнсго ранга (К<9), а ран-, га подеидов достигают сопоставляемые популяции из Припянджского Ка-рзгзу и Кзратегинского хребтов (К=14). В последнем районе много особей с размытой ржаво-коричневой окраской косточки в отличии от типичней, коричневых тонов, окраски (табл.4). Несмотря на такую экологическую изменчивость, белковые спектры Миндаля бухарского однотипны (рис.ЗА). В Таджикистане виделены особи, формирующие деревце со штамбом без поросли.

Нами установлен ключевой морфологический маркер (фен) для Миндаля арабского - крапчатая оржавленность (пигментация) поверхности

?

эндокарпз, в отличии от размытой крупнопятнистой - у Миндалей туркменского и колючейшего. Кроме 2 известных в Кспетдаге популяций (В.П.Денисов, -1975), в. Центральном Копетдаге (близ г.Бахарден, мест. Дурун) изучена новая популяция Миндаля арабского, пограничная с популяциями Миндаля туркменского. В таких популяциях 3-19Х особей обоих видов по указанным типам оржааленности имеют заходящие признаки и общие компоненты в полиморфной зоне основных полипептидов (рис.2А). Интрогрессии сопряженно маркируются морфологическими и белковыми признаками. Они просматриваются также у Миндаля колючей, шего (получены от Миндалей бухарского и туркменского), у других видов их практически нет (рис.2А).

Дикорастущий Миндаль "Вавилова имеет уникальный спектр белков (рис.2А). Феномен сильной бороздчатости эндокарпа, проявляющийся также у других видов и гибридов (В.П.Денисов, 1990), имеет гетерогенную природу, демонстрируя параллелизм в формообразовании.' Участие .(путем гибридизации) в возникновении таких фенотипов со стороны Миндалей из секц. ЫсЮ1ёез и 5раг11о1с1ез маркируется уже на уровне фенов (оржавленность эндокарпа), а со стороны секц.Настоящих миндалей - их доминантными белковыми спектрами (рис.2А). Сам вид А. уауЦоуЦ сейчасг почти исчез. Отметим, что белками не маркируются

Таблица 4

Популяционная изменчивость Amygdalus bucharica Korsh. в Памиро-Алае (1979-1988 гг.)

Признак косточки

Центральный Таджикистан, 1350-1600 м над уровнем моря Западный Памир, Рушанский хребет, 1850 м над уровнем моря Южный Таджикистан 850-900 м над уровнем моря

Гиссарский хр., восточ-. ная часть, мест.Нимичак Каратегин-ский хр., восточная часть,мест. Оариджар Хребет Сурхо

Хр.При-пянджстт Каратау Хребет Терек-литау

Ущелье Дари-Ишон Ущелье Чекурак

0,85+0,04 Количественные признаки 0,98+0,05 1,10+0,04 1,42+0,03 0,84+0,05 0,69+0,03 0,53+0,04

19,6 32,1 27,8 19,7 28,7 22,9 17,7

1,87+0,04 2,43+0,06 2,14+0,06 2,02+0,04 1,56+0,06 2,35+0,07 1,02+0,06

13,1 13,6 20,2 13,7 17,0 17,4 17,4

Качесгз: ■иные признаки, в %

0,0 77,2 22,8 0,0 99,9 0,1 0,0 94,5 5,5 1,0 95,9 3,1 0,0 95,3 4,7 0,0 64,5 35,5 0,0 В5.7 14,3

22,7 77,3 0,0 31,2 6,2 62,6 14,5 85,5 0,0 38,0 62,0 0,0 9,5 90,5 0,0 87,1 12,9 0,0 42,8 57,2 0,0

Масса 1 косточки, г

высота брюшного шва, мм

Форма: ланцетная яйцевидная саблевидная

Окраска: >

светло-коричневая коричневая ржаво-коричневая

(О

о

65-^1

30- -- и i н i и i и i

45- 40- ' _ -— ———— — __—

30-

60-

25—

70-

80-

90- — —. — -■ = — _

1 2 3 а 6 в г д 4 5 б 7 8

M и»

Рис.2. Типы полипептидных спектров родов подсем.Prunoideae Focke

А - Amyg-dalus t.: 1 - A.communis, Юго-Западный Копетдаг, 2 - A.bucharica, Памиро-Алай (Сыр-дарьинский Каратау, Центральный и Южный Таджикистан, Западный Памир, Кугитанг), 3 - A.vavilo-vii, хр.Сурхо, 4 - A.arabica (а - Северный Иран, С,в - Юго-Западный Копетдаг, г, д - Центральный Копетдаг), 5 - A.turcomanica, Центральный Копетдаг, 6 - A.spinosissima, Памиро-Алай (Нура-тзу, Арактау, Кугитанг), 7 - A.bucharica х A.communis, Центральный Таджикистан, в культуре, 8 -Ma A.communis х A.arabica, Туркменская опытная станция ВИР.

'особи с горьким и сладким вкусом семени.

Микровитня Microcerasus Webb emend. Spach Как отмечалось, спектры M.prostrata var.tianschanica (Северный и Внутренний Тянь-Шань) в зоне основных полипептидов существенно отличаются от пами-роалайской Микровишни бородавчатой M.prostrata var.verrucosa, а Микровишня двусторонняя M.prostrata var.bifrons имеет четкие инт-.рогрессии от M.incana и M.microcarpa, произрастающих в Копетдаге (рис.2Б). Это отражается и на уровне морфологических признаков. У тяньшанской разновидности поверхность косточки (эндокарпа) бороздчатая, у двусторонней и M.incana морщинистая, у бородавчатой - различного типа. Существует популяционная дивергенция по другим качественным признакам и меньсзя - по количественным (К<8>. Разновидности М.рrestг3tа объединяет короткая цветоножка (до 3-4 мм), число тычинок (10-22 шт.), опушение столбика пестика (доминантный признак), тогда как у M.microcarpa пестик голый. По другим признакам цветка Микровишня двусторонняя ближе к переднеазиатским видам. Как и M.incana, она образует корнеотпрыски. Разновидности M.prostrata следует выделить в подвиды.

'У изученных видов Микровишни длина спинного шва косточки превышает длину брюшного шва, что отличает ее от других родов Prunoi-deae. Среди черноплодных особей M.microcarpa в Закавказье (Ю.Н.Воронов, 1925) и крзеноплодных особей Микровишни бородавчатой в хр.Сурхо (Центральный Таджикистан) встречено по 1 особи с желтой окраской околоплодника. Это говорит о возникновении параллельных мутантных рецессивных признаков (С.И.Гершензон, 1985). В Юго-Западном Копетдаге встречено около 47. особей M.microcarpa, имеющих на соцветие кисть 2-3 цветка. У этого вида и M.prostrata есть особи (0,5-22), формирующие не кустарник, а одноствольные деревцз.

Луизеания Louiseenia Сагг. Среднеазиатская Луизеания вязошет-ная L.ulmifolia произрастает локальными популяциями. Сопоставление популяций из Тянь-Шаня (Сусамырский хр.) и из 2 районов ПзмирсгАлая (Дарвазский хр. и впервые выделенной в хр.Сурхо) показало, что по количественным признакам косточки дивергенция невелика (К<5). В Па-миро- Алае, особенно в ценозе шибдяка в хр.Сурхо, Луизеании характерна сильная раскрываемость по брюшному шву, что можно истолковать как адаптацию, способствующую ускоренному прорастанию семян. Здесь косточки Луизеании крупнее в 1,3-1,6 раза, более бороздчзтые, нежели в Тянь-Шане. Еще более крупные косточки отмечены в Джунгарском

3045 — 4ф- 5D-25— 60-

— — _ —* —__ __ _ — —~ **» • _ «»

70-

80- — -■■■-— — ..............-

90- I 2 2 4 2 a i i^r i е а(7вгдежа

w

CJ

Рис:2. (продолжение)

В - Microcerasus Webb emend.Spach: 1 '- M.microcarpa, Юго-Западный и Центральный Копетдаг, 2 -М. incana var.blinovskii (Totsch.) • Erem. et Yushev, Юго-Западный Копетдаг, 3- M.prostrata var.bifrons, Центральный Копетдаг, 4 - M.prostrata var. verrucosa, Памиро-Алай (xp.Cypxo), 5 -M.prostrata var. tisnschanica, Северный Тянь-Шань (хр.Зашшйский Алатау), Внутренний Тянь-Шань (Сусамырский хр.), 6 - Louiseania ulrnifolia: Памиро-Алай (а, б - ДарЕаэский хр. в-д - xp.Cypxo), е - Внутренний Тянь-Шань (Сусамырский хр.), V - Prunus cerasifera: а-в - Юго-Западный Копетдаг, г-э - Северный Кавказ.

Алатау (В.П.Голоскоков, И.И.Ролдугин, 1962). В хр.Сурхо 10% особей млеют ледтоокрашенный (а не розовый) околоплодник. Здесь же, даже в самых благоприятных экотопах, высота особей не превышает 2 м, тогда как в других районах - обычно 2-3,5 м. Популяционные различия просматриваются в зоне кислых полипептидов (рис.2Б).

Слива Prunus L. Слива вишневидная, или Алыча P.cerasifera, произрастающая в Средней Азии (Западный Тянь-Шань, Памиро-Алай) изучена полнее и достовернее, чем в Юго-Западном Копетдате (Н.Н.Лунева, 1984). Цветки копетдагской Алычи мельче (диаметр венчика 16-26 мм), тычинок больше (16-38 шт.), лепестки только белые, пыльники от желтой (332 особей) до розовой окраски. Плоды средней массой 2,2 г, косточкз 0,3 г (10<VZ<33), мельче среднеазиатской, тем более кавказской Алычи. Форма плода - от плоско-округлой до удлиненно-овальной, чаще округлая, овальнзя, окраска - желтая, красная (по 262 особей), розовая и пестро-розовая (362) и темно-синяя. Косточка яйцевидной формы (70%),.реже овальная и др., только у 62 особей ее поверхность гладкая (преобладает шершзвая), окраска от желтой (42), светло-коричневой (822) до коричневой. Алыча в Кспетдаге образует корнеотпрыски, что нужно иметь в виду при подсчете фенотипов. Данные по белкам (рис.2Б) подтверждают принадлежность географических популяций к единому виду.

Орех Juglans L. Орех грецкий J.regia L., средиземноморско-гималайский вид, издавна введен в культуру. Е Средней Азии он естественно произрастает з горах и довольно хорошо изучен. В Юго-Заладнсм Копетдаге• (наиболее крупные ущелья Айдере и Пордере) и отчасти в Центральном Копетдаге распространен слабо. В первом районе, по нашим данным, имеется около 1,9 тыс. плодоносящих деревьев, из них в Айдере и Пордере 1,1 тыс. деревьев.

Более 60 лет назад проведено изучение формового разнообразия Ореха в Айдере (А.В.Гурский, 1932). С тех пор резко ухудшились экологические условия, и разновозрастные деревья стали исчезать. Поэтому проведено повторное изучение формового состава в Айдере (на 140 деревьях) и впервые в Пордере (132 деревьях). Копетдагские Орехи, по сравнению со среднеазиатскими, наиболее..крупноплодные (масса 1 ореха в среднем' у г при V=1S2), преобладает 'овальная и яйцевидная форма, толщина скорлупы 1,5 мм (V-202), извлекаемость ядра (семени) - 2,8 (Айдере) и 3,8 баллов (Пордере), выход ядра - 422. Урожайность снизилась в 2 раза. В бытность A.B.ГурскоГо, около 402 особей

были тонкоскорлупными (до 1,2 мм толщины) со средним еыходом ядра 46%, т.е. соответствовали культиварам грецкого ореха. Таким образом, современные популяции трансформируются в более дикий тип. Это говорит о том, что местные дикорастущие популяции некогда подвергались доместикации путем внедрения культиваров переднеазиатского происхождения (на последнее указывают признаки листа). Это были инорайонные культигары (Иран, Закавказье), ибо местное население Копетдага выращивает в садах полу культурные формы'." При ухудшении экологических условий (а сбор плодов проводился всегда) культивары и близкие к ним гибриды, имея пониженную адаптацию, стали исчезать из популяций. В будущем выживут только особи, близкие к дикорастущим. Из 272 изученных деревьев отобрано 10 перспективных для культуры форм (выход ядра 53-59%, толщина скорлупы 0,6-1,1 мм, извлекз-емость ядра 4 балла).

Новые межродовые гибриды. При обследовании лесоплодных массивов в Западном Тянь-Шане найдены межродовые гибриды: Armeniaca vulgaris х Padellus.mahaleb, A.vulgaris х Louiseania ulmifolia, Micro-cerasüs prostrata var.bifrons x P.mahaleb (по реке Джанги-Джол, близ оз.Сары-Челек) и P.mahaleb х Prunus cerasifera (ур.Арсланбоб). Третий из названных гибридов был найден В.И.Ткзченко (1970), но его существование ставилось под сомнение, остальные - новые для науки гибриды. Гибриды с участием Паделлуса по плодам близки к нему, по вегетативным органам - ко второму родительскому виду. Белковые спектры таких гибридов полностью воспроизводят спектр Padellus. Гибрид Луизеании и Абрикоса по плодам промежуточен по признакам, по вегетативным признакам напоминает Абрикос. Такой же гибрид найден нами на территории Внутреннего Тянь-Шаня (мест.Чичкан, Сусамырский хр.). По белкам они соответствуют спектру Абрикоса. Здесь же неподалеку (мест, Горкент) обнаружено новое местонахождение Armeniаса vulgaris. Е Памиро-Алае (хр.Сурхо) найден неплодовитый гибрид (при набухании цветковые почки осыпаются), предположительно являющийся по признакам комбинацией L.ulmifolia х P.mahaleb.

4. КЛАССИФИКАЦИЯ МЕСТНОГО СОРТИМЕНТА АБРИКОСА, ЯБЛОНИ, ГРУШИ И ПЕРСПЕКТИВЫ ЕГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ В СЕЛЕКЦИИ

Абрикос. Согласно принятой классификации (Н.В.Ковалев, 1963;

К.Ф.Костина, 1969), сорта абрикоса разбиты на 4 эколого-географи-ческие группы с.выделением внутри подгрупп. Ревизия объемов сорто-типов, выделение новых подгрупп проводились на основе изучения признаков косточки, околоплодника и листа. Всего в классификации было учтено 468.местных сорта, которые нами разделены на автохтонные (возникшие на месте) и аллохтонные (иноземного происхождения).

• - . В Среднеазиатской группе из 28 автохтонных сортотипов 11 сортотипов выделены впервые, (сортотипы Ак Исфарак, Ак Мафтоби, Гулюн-ги, Гулюнги Рухи Джуванон, Исфарак Саблевидный, Кзыл Урюк, Лючак Золотистый, Лючак Ранний, Иайвзнды Бухарский,.,...Сабих Эрир, .Тахиа-таш). Эндемичные сортотипы ныне сохранились только в 3 подгруппах: Ферганской (Бабаи, Таджибаи), Зеравшанской (Гулюнги Курс.адык, Гулюнги Лючзк, Арзами), Хорезмской (К.эыл Нукул); в Восточно-Тяньшанс-кой и вновь выделенной Бадачшанской подгруппах тзкоеых не обнаружено. В данной группе - 3 аллохтонных сортотияа родом из Китая и Передней Азии, причем, хорезмский сортотип Энг-ягаш на родине (в Ко-петдаге) исчез. Вновь выделенные сортотипы заключают в себе сухоф-рукговые и столовые сорта (масса плода 15-45 г, вкус 2,8-4,8 баллов). Наиболее устойчивы к грибным болезням (монилиальный ржог, клястероспориоз) в условиях Западного Туркменистана только 6 сортов: лючаки - Ак Лючак, Лючак Фазилова, Рухи Джуванон 1-4-3, Чи-лангу 65, а также■Гулюнги Пах-пах, Арзами 37.

Нами установлено, что по признакам существует единая Ирано-Кавказская и совершенно эндемичная Копетдагская подгруппы, объединенные в Переднеазиатскую группу. В Ирано-Кавказской из*10 автохтонных выделяется 4 новых сортотипа (Мектеп, Новраст Нахиджева-ни, Машхад, Шираз), в Копетдагской (в основном на территории Центрального Копетдага) - 2 сортотипз - Карадеде и Оранжево-красный, 'Причем, в Копетдаге типизация сортое только начата. Е группе также 9 аллохтонных сортотипов из Средней Азии и Европы. Именно . наличие здесь сортов европейского родства создало неверное впечатление о генетической близости сортов Ирана-Закавказья с европейскими сортами. На деле Ирано-Кавказекие сорта не повлияли на генезис даже соседней Копетдагской подгруппы. В Иране произрастают лучшие в мире автохтонные сухофруктовые сорта из сортотипов Геогджанабад, Табар-зи, Шираз и др. (масса плода 21-53 г, вкус 3,5-5 баллов, выход су-хофруктовой продукции 40-605). Есе сорта Ирано-Кавказской подгруппы неустойчивы к болезням. Копетдагские сеянцевые формы - столового

типа, примитивны по признакам (масса плода 4-29 г, вкус 2,8-4,8 баллов), устойчивы к монилиальному ожогу.

В Европейской группе содержится 3 подгруппы (К.Ф.Костина, 1969). В первичном очаге происхождения сформировалась Европейская подгруппа, состоящая из б автохтонных сортотипов, из которых сорто-типы Амброзио, Диссингале и Кутлак -• новые, и Северная подгруппа (сохранилась в Восточной Европе, проникла в последние десятилетия до территории Южного Урала). Во вторичном очаге происхождения сформировалась Северо-Американская подгруппа, в которой возникли 2 вновь выделенных автохтонных сортотипа - Тильтон и Канада. В группе есть аллохтонные сортотипы из Закавказья, Европы, Китая. Сорта Европейской и Североамериканской подгрупп более крупноплодные (масса плода 15-88 г, вкус 2,1-4,2 баллов), столовые, около 50Z сортов, особенно в сортотипах Мурпарк, Амброзио, имеют горькое семя (ядро) косточки. Южно-Уральские сеянцевые формы более примитивны (масса плода 7-33 г, вкус 1,5-4 балла, 100Х особей с горьким семенем), ус- -тойчивы к указанным болезням. Из сортов Европы по-устойчивости к болезням выделено 7 сортов: Bovsi Feie Vozsa, Stark Early Orange, Praecoce It3li3, Reale d'Inola, Atif du Soler, Grueso Praecoce, Итальянский 22. Наличие Северной подгруппы и значительного числа сортов в 2 других подгруппах-, имеющих комплекс рецессивных признаков (горькое семя, оранжевая окраска околоплодникз), резко отличает Европейскую группу.от Ирано-Кавказской подгруппы сортов с доминантными признаками и не позволяет считать первую - производной от второй. Северная подгруппа абрикоса обыкновенного, как и Копетдагская подгруппа, представляют собой первые этапы автохтонной селекции и сохраняются в реликтовом-состоянии.

Известные на сегодня сорта Восточно-Азиатской группы (Китай, Корея,. Япония) объединены нами в 5 автохтонных сортотипов столового назначения (масса плода 24-79 г, вкус 3,0-3,8 баллов). Устойчивы к болезням сорта Да-хуан, Дао, Чжан-гун-юань.

В соответствии с эндемичностью сортотипов"-и археологическими данными нами выделяются 7 первичных микроочагов происхождения культурного абрикоса: Северокитайский, Закавказский, Гирканский (Копет-дагский), 'Зеравшанский,- Ферганский, Хорезмский и Балканский, возникшие со II тыс. до н.э. Со временем за счет расширения ареала сортов, микроочаги неизбежно трансформируются в более крупные терт риториальные образования - макроочаги (Н.И.Вавилов, 1929), которые

мохно назвать ареалами культурного абрикоса (термин Н.И.Вавилова). В современную эпоху таких ареалов стало 5: Среднеазиатский (Средняя Азия и сопредельные районы северо-запада Китая, Афганистан, Пакистан, Северная Индия), Восточно-азиатский, реликтовый Копетдагский (Южный Туркменистан), Юго-западноазиатский (часть Передней, Малая Азия, Восточное и Южное Средиземноморье) и Европейский. Одновременно с древними ареалами в Южном Казахстане (Северный и Восточный Тянь-Шань) и Кыргызстане (Внутренний Тянь-Шань), в современную эпоху возникли молодые очаги доместикации абрикоса обыкновенного (рис.3).

Яблоня. Изучение.признаков цветка, плода, вегетативных органов показало, что сортимент яблони Таджикистана и соседних районов Узбекистана состоит из образцов западных подвидов (геосортотипов) Яблони домашней М.domestica (Я.русская, Я.гибридная, Я.западноевропейская, Я. переходная и особенно Я. итало-крымская). Эти подвиды в свое время выделены Ф.Д.Лихоносом X1972). Сорта и формы^кулшджинок, бабарабской и хазараспской яблонь, произрастающих на ,юге Средней Азии, в Туркменистане, сопредельных районах Северного Китая, Перед-ней.Азии, и которые относят к Яблоне Сиверса, выделяют в подвид Я.среднеазиатская. У части среднеазиатских сортов проявляются признаки культурной китайки (Я.еливолистнзя). Изученные сорта Ирана относятся к первым 2 названным подвидам.. . Таким образом, в аридной части Азии яблоня имеет вторичные очаги происхождения. В Средней Азии - это крупный Центральнотаджикский, реликтовые Хорезмский, Самаркандский, Ферганский, практически исчезнувший Шахрисабзский микроочаги (Узбекистан) (рис.3). Судя по разнообразию Яблони Сиверса, некогда существовали вторичные микроочаги в Западном (Чирчикский, Джалалабадский), Северном (Алмаатинский) и Восточном Тянь-Шане (Восточнотяньшанский). Такая локализация и сортовой состав очагоЕ могли быть обусловлены интродукцией культигаров из Европы _(в основном Крыма) по северной ветви Великого.,.Шелкового..Пути (начиная с V-IX вв. н.э.). Признаки плода изученных сортов разнообразны: масса от 20-26. до 200 г. и более, вкус мякоти от кислого (иногда с горечью) до пресно-сладкого,, окраска - от зеленоватой до ярко-красной.. Для селекции рекомендованы следующие источники признаков: сорта Себи Абджалили, Себи Хайбулоги, Муллораджаб (красная окраска, гармоничный вкус) и Багдоди. (красная окраска, гармоничный вкус, длительный срок хранения плодов). Из других таджикских сортов

Рис. 3. Схема локализации дрезнкх, микроочзгов происхождения и молодых очагов доместикации плодовых растений в Среднеазиатском генцентре

Первичные микроочаги происхождения абрикоса: 1 - Ферганский. 2 - Зеравшанский, 3 - Хорезмский, 4 - Гирканский (Копетдагский). Вторичные микроочаги происхождения яблони и груши: 1 - Ферганский, 2 -Самаркандский {западная часть Зеравиачского очзга), 3 - Хорезмский, 5 - Шахрисабэский, б - Центрально-таджикский. Молодые очаги доместикации груши (,4 - Копетдагский) и абрикоса: 7 - Центральнотякь-шанский, 8 - Алмаатинский (Северотяньшанский), 9 - Восточнотянь-аанский.

интерес представляют сорта Гарма, Дарагиени, Дулак N 1, Зардсеб То-бистсна, Мирсафои Красный, Себя Сафед, Тирамохи, . Тирамохи Сурх, Тохпак, Шохисеб, из сортов Ирана - Голабэ.Сорх Арак, Занузе Маранд, Мэри Ддейне Халхали. Из таджикских сортов достаточно устойчивых к болезням сортов не отмечено.

Груша. Разнообразие среднеазиатских сортов груши обязано участием в их происхождении целого ряда видов: P.pyraster Bargsd. (Европа) и P.caucasica (подсек. Pyrus), видов из Китая - P.bretschnei-deri Rehd. и P.pyrifolia (Earn.) Nakai (секц. Pashia), ксерофильных подсекц. Argyromalcn (P.eleagnifolia и P.nivalis Jacq.)u Xeropyre-nia (P.korshinskyi). Ценные сорта возникли при участие в гибридизации китайских видов и видов подсек.Pyrus: :■.сорта,Варухнок, Куляля,

Ношпоти Ховалингский Крупный, Дильафруз, Атырнок. Первые 3 сорта крупноплодны (масса плода 200-380 г), плоды в дежке сохраняются до начала весны. Масса плода сорта Дильафруз - 100-130 г. Все 4 сорта (кроме Ношпоти Ховалингский Крупный) имеют хорошие вкусовые качества, • все 5 сортов - в условиях Средней Азии устойчивы к болезням (ценные источники признаков). - Крупноплодны также сорта, возникшие на' основе Груши кавказской (масса плода от 130-180 до 300-600 г), мякоть рыхловатая, хорошего или посредственного вкуса ^сорта Кайон, Кадумуруд и др.). Близость этих сортов к современным сортам Китая и Кавказа указывает на их недавнюю (в Средневековье) интродукцию в Среднюю Азию. Все остальные гибридные сорта мелкоплодны (масса плода 60-130 г), низких вкусовых качеств, неустойчивы к болезням. Они могли возникнуть на ранних этапах селекции (примитивные сорта). Обращает внимание отсутствие в сортименте Средней Азии и особенно Туркменистана, где проходила южная ветвь Великого Шелкового Пути, сортов собственно мало- и переднеазиатских видов - P.sallcífolia, Р.siriaca Boiss., P.amygdalifarmis Vlll. Все это в совокупности говорит о том, что интродукция груши в основном шла по северной ветви Великого Шелкового Пути, в частности, из Крыма. Ведь известно, что уже в I тыс. до н.э. Крым стал крупным центром мобилизации сортов из соседних регионов Европы и Западной Азии (Ф.Х.Бахтеев, 1970). Первичного очага происхождения сортов на основе вида P.tadshikista-nica не обнаружено.

Вторичные микроочаги происхождения груши в западной части Средней Азии те же, что у яблони - Центральнотаджикский, Хорезмский, Самаркандский, Ферганский, Шахрисабзский. Судя по данным С.Н.Кудряшева (1950), в Шахрисабэе существовал, но ныне исчез очаг доместикации местных видов - P.korshlnskyi и Р.regeln. Очаг доместикации на основе вида P.turcomanica сохраняется в Юго-Западном Ко-петдаге (рис.3).

ВЫВОДЫ

1. Предложено изученные роды CeM.Rosaceas разделить на 2 группы: древнеередиэемноморские роды позднемелового (Prunus, Cerasus) и палеогенового возраста (Amygdalus, Pérsica, Laurocerasus, Padellus, Pyrus) и тургайские роды палеогенового возраста (Padus, Microcera-us, Armeniaca, Louiseania, Malus).

2. Выявлена особая филогенетическая близость родов Ceresus и Padus, Padus и Laurocerasus, " Prurius и Louiseania; ■ внутрирадовзя и внутривидовая" дифференциация ' таксонов по типу ■ автополиплоидии (роды Prunus, Cerasus, Microcerasus), аллоггалишгоидии (Malus). На формирование некоторых видов родов Cerasus, Microcerasüs," Amygdalus существенное влияние оказали интрогрессии геномов от близкородственных видов!

3. Для плодовых растений горной Средней Азии н Копетдага- характерна популяционная дифференциация по количественным и качественным признакам, если даже пространственная изоляция невелика. В популяциях Pyrus turcomanica отмечена дивергенция по ряду альтернативных признаков цветка и плодз, в популяциях Amygdalus bucharic3 -дивергенция на уровне подвидов соседних популяций и конвергенция географических популяций по признакам косточки (зндокарпа).

4.'Подтверждено, что истинно дикорастущий тип Яблони Средней Азии - M.hissarica, установлены гибридное'происхождение дикорастущей M.xsieversii, близость эндемичных видов Malus turkmenorum и Pyrus turcomanica к викарным видам из Кавказа, внутривидовая дифференциация на подвиды Микровишни M.prostr3ta, интрогрессии у пограничных популяций Миндалей A.arabica и А.turcomanica в Копетдаге, подтверждена самостоятельность Миндаля A.vavilovii из Памиро-Алая. Предложено вид М-'prostrata разбить на 3 подвидз.

5. Найдены новые местообитания A.arabica в Центральном Копетдаге, Louiseania ulmif'olia в Центральном Таджикистане, Armeniаса vulgaris в Тянь-Шане. Из подсем. Prunoideae обнаружены 4 новых межродовых гибрида в Тянь-Шане и Центральном Таджикистане.

6. Дополнены классификации сортов яблони, груши, проиэрастзю-щих в Средней Азии и Туркменистане, и различного происхождения сортов абрикоса. На территории Средней Азии выделены первичные очзгл происхождения абрикоса и вторичные очаги - яблони и груши. Установлено, что процесс доместикации продолжается ив настоящее время, о чем свидетельствуют нзйденные очаги культуры дикорастущих видов Аг-тепаасз vulgaris и Pyrus turcomanica.

7. Выделены 10 европейских и китайских сортов абрикоса, устойчивых к болезням, для условий Таджикистана в качестве источников ценных признаков - 4 сорта яблони (Себи Абджалили, Себи Хайбулоги, Мудяорадааб, Багдоди) и 5 сортов груши (Варухнок, Куляля, Новптоги Ховалиягский Крупный, Дильафруз, Атырнок)

8. В результате экспедиций генофонд плодоеых пополнен 103 местными сортами и формами и 51 дикорастущими образцами абрикоса, яблони, груши, v а" также 54 образцами других видов. Особую ценность для селекции и возделывания в культуре могут представлять копет-дагские и южноуральские формы абрикоса, адаптированные к местным условиям и"устойчивые к болезням, а также низкорослые образцы луи-зеании из Центрального Таджикистана.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ СЕЛЕКЦИИ И ПРОИЗВОДСТВУ г .. ,

1. Для научно-исследовательских учреждений рекомендуются:

- с целью выведения новых сортов - таджикские сорта яблони Себи Дбджалили, Себи Хайбулоги, Муллорзджаб (с интенсивной окраской кожицы, гармоничнш вкусом), Багдоди (с интенсивной окраской кожицы, гармоничным вкусом, длительным сроком хранения плодоб); образцы яблони туркменов (с нарядной окраской, стойким и приятным ароматом •плодов); местные урожайные, устойчивые к монилиальному ожогу копет-дагские формы абрикоса обыкновенного;

- с целью селекции семенных подвоев - образцы миндаля бухарского из Центрального Таджикистана, хр.Сурхо, не образующие приштам-бовой поросли, образцы миндалей туркменского и арабского из Центрального Копетдзга;

- с целью селекции клоноеых подвоев - образцы микровишни простертой из Центрального Таджикистана, микровишни мелкоплодной из Центрального Копетдагз, не образующие приштамбсвой поросли; низкорослые образцы луизеании вязолистной из Центрального , Таджикистана (хр.Сурхо); межродовые гибриды из Западного Тянь-Шаня (A.vulgaris х P.mahaleb, A.vulgaris х L.ulmifoli3.' M.prostrata х P.mahaleb, Р.па-haleb x P.cerasifera).

2. Для селекции и возделывания на приусадебных, фермерских и небольших промышленных посадках■Оренбургской области - местные зимостойкие, урожайные, устойчивые к монилиальному ожогу и клястерос-пориозу, выпреванию, с удовлетворительным качеством плодов формы абрикоса обыкновенного.

3. При создании коллекций и характеристике исходного материала для селекции рекомендуется использовать метод электрофореза запасных белков семян в полиакриламидном геле для идентификации родовой

и видовой принадлежности образцов, межродовых и межвидовых гибридов.

СПИСОК РАЕОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Авдеев В.И. К вопросу о происхождении местного сортимента яблони Таджикистана //Изв. АН ТаджССР. Сер.биол. наук. 19Э5. N 1. С.40-45.

2. Авдеев В.И. Что таксе tolas sieversii (Ledeb.) М. Roem? //Изв. АН Тадж.ССР. Сер.биол.наук. 1986. N 4. С.31-35.

3. Авдеев В.И. Идеи Н.И.Вавилова и его школы и вопросы генезиса местного 'сортимента яблони и груши //Проблемы генетик;!, селекции и интенсивной технологии с.-х.культур: Тез.науч.сообщ. Душанбе, 1937. С.125-126.

4. Авдеев В.И. Сравнительно-популяционная изменчивость признаков плодз touiseania ulmifolia (Franch.} Pachom. //Растит, ресурсы. 1988. Т.24, вып. 1. С. 19-25.

5. Авдеев В.И. Новые гибриды между представителями.Prunoideae Focke (семейство Rosaceee Juss.) во флоре Средней Азии //Изв. АН Тадж.ССР. - Сер. биол.наук. 1986. N 2. С.7-11.

8. Авдеев В.И. Полуляциснная изменчивость плодов Crataegus pontica C.Koch в Центральном Таджикистане //Растят, ресурсы. 1988. Т.24, вып.З.-'С.368-373.

7. Пономаренко В.В., Авдеев В.И. К истории происхождения,рода Malus Mill. /.'Сб. науч.тр. по прикл.бот., ген. и селекции. Л.. 1990. Т.131. С.3-8.

8. Авдеев В.И. К таксономической характеристике местного сортимента груши Таджикистана //Сб. науч. тр. по прикл.бот., ген. и селекции. Л., 1990. Т.131. С.27-34.

9. Авдеев В.И., Егги Э. Э. Изменчивость признаков перспективных для культуры видоз боярышника из Юге-Западного Копетдага //Науч. -техн. бил. ВИР. Л., 1990. Вып.206. С.56-62.

10. Авдеев В.И. Популяционная изменчивость Amygdalus bucharica Korsh. в Таджикистане //Сб. науч. тр. по прикл.бот., ген. и селекции. Л., 1991. Т.139. С.15-22.

11. Авдеев В.И. Устойчивость сортов абрикоса к грибным болезням в условиях Западной Туркмении //Нзуч.-техн. бюл. ВИР. Л., 1991. Вып.212. С.38-41.

12. Авдеев В.И., Литинская H.H. Местные образцы абрикосз Западного и Центрального Копетдага //Науч.-техн.бюл. ВИР. Л., 1991. Вып.212. С.41-44.

13. Авдеев В.И. Изменчивость признаков Pyrus turcomanica Male-ev в Копетдаге //Растит.ресурсы. 1991. Т.27, еып.З. С.116-124.

14. Авдеев В.И., Егги Э.Э., Кадько М.Г. Сравнительный анализ белков семян представителей подсемейства Prunoideae Focke ceM.Rosa-сеае методом электрофореза //Растит.ресурсы. 1992. Т.28. Вып.2. С.83-89.

15. АЕдеев В.И. Материалы к познан™ Malus turkmenorum Juz. et M.Pop. //Сб.науч.тр. по прикл. бот., ген. и селекции. СПб., 1992. Т. 146. С. 11-15.

16. Авдеев В. И. Изменчивость признаков плода Juglars regia L. в »го-Западном Копетдаге //Науч.-техн. бюл. ВИР. СПб., 1992. Вып.225. С.62-65.

17. Авдеев В.И. Об очагах происхождения культурного абрикоса //Сб. науч. тр. по прикл. бот.,'ген. и селекции. СПб., 1992. Т.146. С.33-35.

18. Авдеев В.И., Бурнашева H.A. Яблоня (Описание и классификация сортов Передней и Средней Азии). СПб., 1S92 (Каталог мировой коллекции ВИР. - Вып.629). 71 с.

19. Авдеев В.И. ..'Темная Л. Д., Рихтер A.A. Изменчивость признаков алычи в Копетдаге //Деп. в ОНП НПЭЦ "Вэрас-Эко" и ИЗ АН Беларуси. Ялтз; Минск, 1992. N 180. б с.

20. Авдеев В.И. Изменчивость признаков среднеазиатских видов рода Micr0cer3sus Webb //Растит, ресурсы. 1992. Т.28. Еып.З. С. 109-119.

21. Авдеев В.И. К эволюции родз Pyrus L. /.'CS. науч. тр. КЗжУ-ралНИИ плодооеощ. я картоф. Челябинск, 1994. Т.1. С.3-8.

22. Авдеев В.И. Сортотипы збрикосз и их происхождение /'Об.научи. тр. ШУралНЙИ плодооеощ. и картоф. Челябинск. 1994. Т.1. С. 26-30.

23. Авдеев В.И. Абрикос в Оренбуржье //Природное и историко-культурное наследие Оренбурской области, проблемы изучения, сохранения и рационального использования. Оренбург, 1997. C.5S-59.