Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Потенциал генофонда видов родов Microcerasus Webb emend. Spach и Cerasus Mill. и его использование в селекции косточковых культур

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Потенциал генофонда видов родов Microcerasus Webb emend. Spach и Cerasus Mill. и его использование в селекции косточковых культур"

На правах рукописи -

Коваленко Наталья Николаевна

ПОТЕНЦИАЛ ГЕНОФОНДА ВИДОВ РОДОВ MICROCERASVS WEBB EMEND. SPACHИ CERASUS MILL. И ЕГО ИСПОЛЬЗОВАНИЕ В СЕЛЕКЦИИ КОСТОЧКОВЫХ КУЛЬТУР

Специальность: 06.01.05 - Селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание учёной степени доктора биологических наук

1 о июл гщ

Краснодар-2014

005550493

005550493

Работа выполнена в Государственном научном учреждении Крымская опытно-селекционная станция Северо-Кавказского зонального научно-исследовательского института садоводства и виноградарства Российской академии сельскохозяйственных наук и опытном поле «Светлогорское» СКЗНИИСиВ

доктор сельскохозяйственных наук, академик РАН Ерёмин Геннадий Викторович

Щеглов Сергей Николаевич - доктор биологических наук, профессор, кафедры генетики и микробиологии и биотехнологии Кубанского Государственного

университета / профессор

Трошин Леонид Петрович - доктор биологических наук, профессор, ФГБОУ ВПО «Кубанский Государственный Аграрный университет» / зав.каф. виноградарства

Исачкин Александр Викторович - доктор сельскохозяйственных наук, профессор, РГАУ-МСХА им. К. А.Тимирзева / зав.каф. декоративного растениеводства

ГНУ Всероссийский научно-исследовательский институт цветоводства и субтропических культур Российской академии сельскохозяйственных наук

Защита диссертации состоится « » 2014 года в часов на

заседании диссертационного совета Д 006.026.01 при ГНУ Всероссийский научно-исследовательский институт риса Россельхозакадемии по адресу: 350921, г.Краснодар, пос.Белозерный,3

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке ГНУ ВНИИ риса и на сайте www.vniirice.ru

Объявление о защите и автореферат размещены на официальном сайте ВАК РФ http:vak.ed.gov.ru и на сайте ГНУ ВНИИ риса www.vniirice.ru автореферат разослан «

Л » 11ЮА&014Г.

Научный консультант:

Официальные оппоненты:

Ведущая организация

Ученый секретарь

диссертационного совета Д 006.026.01, кандидат биологических наук

С.С. Чижикова

1 ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность темы. Меняющаяся экология и нестабильные погодные

условия южного региона России диктуют селекционерам необходимость решения

таких задач как: расширение существующего сортимента декоративных и

плодовых сортов вишни, новых клоновых подвоев для косточковых культур.

Развитию этого направления в плодоводстве Кубани большое внимание уделяли

ученые КОСС ВИР: И.М. Ряднова, Ю.А. Гнездилов, Г.В. Еремин, A.A. Юшев,

A.B. Исачкин, A.C. Гасанов и др. Благодаря внутривидовому разнообразию и

биологическим особенностям, генотипы рода Microcerasus Webb emend. Spach

секций Pseudocerasus Koehne и Mahaleb Koehne рода Cerasus Mill, являются

одними из наиболее перспективных групп для обогащения культурного

сортимента косточковых культур. Изучение растений в условиях коллекции

дополняет те сведения, которыми мы уже располагаем благодаря наблюдению за

ними в природе. Коллекции позволяют не только сохранить, но и определить

потенциал генофонда. Поэтому их изучение не только целесообразно, но и

необходимо для достижения прогресса в данных сферах науки и селекции.

В связи с вышеизложенным, возникла необходимость объективно оценить

научные и практические аспекты полиморфизма и, на основе выявленного в

результате системного анализа комплекса признаков, обосновать

целесообразность использования отобранных видообразцов из Восточно-, Средне-

Переднеазиатского и Североамериканского центров происхождения видов родов

Microcerasus и Cerasiis в качестве источников ценных признаков в селекции

косточковых культур. Актуальность научного направления подтверждается

включением проводимых исследований в долгосрочные программы по созданию

подвоев и сортов косточковых культур согласно заданиям Россельхозакадемии

01960002185,01200607520, 01201265696.

Цель исследований. Выявить биологический потенциал генофонда видов

родов Microcerasus и Cerasus, дать рекомендации по его использованию в

практике возделывания и селекции косточковых культур.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

изучить биологические особенности видообразцов генофонда,

сосредоточенных на Крымской ОСС;

- оценить генетический потенциал устойчивости видов к комплексу абиотических и биотических стрессоров среды;

выделить генотипы - источники ценных признаков, дать практические рекомендации по их использованию в селекции;

- определить способность растений данной группы к размножению черенками, найти наиболее оптимальные способы стратификации и выращивания корнесобственных саженцев;

- провести оценку видообразцов по декоративным признакам, выделить и рекомендовать из них наиболее перспективные для использования в озеленении на юге России.

Научная концепция. Научно обоснована необходимость и пути вовлечения в селекционный процесс и в культуру, в мелкотоварное производство и генотипов видов родов Microcerasus и Cerasus.

Научная новизна. Теоретически обосновано создание генетических коллекций и использование их для комплексного изучения генофонда на примере видов родов Microcerasus и Cerasus, а также выделение из их числа источников ценных признаков и разработаны рекомендации для прикладной селекции сортов, клоновых подвоев и декоративных форм.

При этом изучены: биология роста, развития, продуктивность, самоплодность, качество плодов, способность к размножению черенками и выявлены цитологические, физиологические и биохимические особенности, а также способность приспособления видов к новым условиям произрастания и степень устойчивости их к биотическим и абиотическим стрессам. Выделены источники селекционно-ценных признаков и рекомендованы для селекции сортов, клоновых подвоев и декоративных косточковых культур видообразцы и гибриды видов C.sachalinensis, C.lannesiana, С.incisa, C.kurilensis, C.serrulata, С. Maximowiczii, M.incana, M. tomentosa, M.pumila, M. glandulosa.

Представлен опыт использования отдельных видов в практике реализации различных современных селекционных программ - создания сортов, клоновых подвоев и декоративных форм косточковых культур.

Новизна научных исследований подтверждена 3 авторскими свидетельствами РФ на новые сорта и 2 патентами РФ на полезные модели.

Основные положения, выносимые на защиту: 1 результаты комплексной оценки селекционно-генетического потенциала видов родов Microcerasus и Cerasus с учетом родства образцов;

2 генетически новые источники и доноры селекционно-ценных признаков, предназначенные для изменения геномов, существующих культурных сортов;

3 принципы оптимизации селекции косточковых культур путем включения, выделенных в ходе работы, источников хозяйственно-ценных признаков в селекционные программы по созданию сортов, декоративных форм и подвоев косточковых культур;

4 перспективы использования выделенных декоративных форм;

5 возможности включения отобранных форм из генофонда Microcerasus и Cerasus в культуру.

Теоретическая значимость и практическая ценность работы.

Теоретическую основу диссертации составили полученные новые знания в области биологии и селекции косточковых культур, а именно: выявлены биологические особенности взаимосвязей в системе «интродуцент - среда обитания» у видов родов Microcerasus и Cerasus, определены основные принципы дальнейшего формирования, изучения и использования генетических коллекций данных видов в южной зоне плодоводства РФ.

Уточнено число хромосом всех изучавшихся видов и выявлены формы с нестандартным набором кориотипов, а также — полиплоидный ряд вида M.prostraía. Предложена формула пыльцы видов, характеризующая её качество и состав пыльцевых зерен. Уточнена биохимия мякоти плодов. Найдены внутривидовые зависимости между составом флавонолов и фенолкарбоновых кислот, а также — их накоплением в листьях и между степенью повреждения основными заболеваниями (по результатам листовой диагностики).

Полученные сведения и закономерности могут быть использованы в генетике, селекции и плодоводстве.

Рекомендовано 25 форм - источников хозяйственно-ценных признаков для включения в различные селекционные программы. Оценены и выделены декоративные сорта из видов родов Microcerasus и Cerasus для формирования сортимента декоративных культур южной зоны РФ. Выделены и рекомендованы для любительского садоводства элитные плодовые формы видов М. tomentosa — 3, М. pumila - 1, C.serrulata - 3, C.sachalinensis — 2. Научные разработки настоящей диссертации доведены до практической реализации. В Госреестр селекционных достижений, допущенных к использованию по Северо-Кавказскому региону, включены декоративные сорта вишни Розанна, Кипарисовая и сорт черешни -

Утренняя звезда; переданы в ГСИ: сорта М. tomentosa— Летняя, Аксиния и Дебютантка и декоративный сорт вишни - Невеста. Разработан эффективный метод размножения видообразцов черенками с использованием запатентованной Модели и Устройства для их укоренения.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы доложены и обсуждены на научно-практических совещаниях кафедры плодоводства Кубанского агроуниверситета в 1986, 1987 и 1988 гг., всероссийских и международных конференциях - (Крымск, 1986, 2000 г.), (Краснодар, 1986, 2000, 2002, 2004, 2006, 2008, 2010 гг.), (Санкт-Петербург, 1989, 1993 г.), (Ялта, 1996, 2012 г.), (Орел, 1998 г.), (Москва, 1998 г.), (Чехия, 1999 г.), (Минск, 2013 г.), (Сочи, 2013 г.), (Челябинск, 2013 г.).

Публикация результатов исследований. Основные положения диссертации изложены в 58 печатных работах, опубликованных в. отечественных и зарубежных изданиях (в том числе) 11 в рецензируемых научных журналах и изданиях, определенных перечнем ВАК Министерства образования и науки РФ, а также в двух монографиях.

Получено 3 авторских свидетельства на декоративные сорта вишни: Розанна (№38179), Кипарисовая (№38180); черешни - Утренняя Звезда (№32316/9901493);

2 авторских патента РФ на полезные модели: «Череночники для выращивания клоновых подвоев и садовых культур одревесневшими черенками» №132307, «Устройство для стратификации одревесневших черенков садовых культур» №132306 и получено положительное решение на выдачу патента на изобретение: «Способ выращивания клоновых подвоев для яблони одревесневшими черенками на плотных почвах». Переданы сорта для включения в Госреестр селекционных достижений, допущенных к использованию в РФ, М. войлочной - Летняя, Дебютантка и Аксиния, а также декоративный сорт вишни - Невеста (№61924/8653732).

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 385 страницах текста, содержит 85 таблиц, 69 рисунков, 36 приложений, включает введение,

3 главы, 14 разделов, выводы и рекомендации. Список использованной литературы, включает 313 наименований, в том числе-иностранных авторов —42.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Введение. Дано обоснование актуальности работы, определены цель и задачи исследования представлены: научная новизна, практическая значимость

результатов и основные положения, выносимые на защиту.

Аналитический обзор. Показан анализ предшествующих исследований по изучению и систематике видов подсемейства Prunoideae Focke родов Microcerasus (Микровишни) и Cerasus (Вишни). Представлена историческая справка по происхождению и географическому распространению данных видов. Показано, что большинство из них в ботанической принадлежности изучены не полностью и выявлено, что селекционерами они используются недостаточно. В связи с этим, необходимо проведение исследований для определения значимости потенциала генофонда данных родов с целью изучения возможностей включения их в селекционные программы.

Объекты и условия проведения исследований. Методология проведения исследований основана на принципах системного анализа в изучении взаимоотношений в системе «генотип интродуцента — среда обитания». При этом «генотип интродуцента» — объекты исследования, представленные 319 образцами видов рода Microcerasus (M.microcarpa, М.tomentosa, M.incana, М.pumita, M.glandulosa, M.prostrata); 245 - Cerasus (C. yudii, C. davicensis, C. kurilensis, C. lanrtesiana, C. jedoensis, C. concirtna, C. incisa, C. canescens, C. sargentii, C. sachalinensis, C. serrulata, C. Maximowiczii, C. Maakii, C.pensylvanica, C.balansae, C.nipponica, C.conradii, C.kursave, C.subhirtella, C.pseudocerasus). В изучаемой системе «среда обитания» рассмотрены почвенно-климатические условия предгорной зоны Северного Кавказа.

Работа выполнена в период с 1984 по 2012 гг. на базе ГНУ Крымской опытно-селекционной станции (КОСС) Северо-Кавказского зонального НИИ садоводства и виноградарства (СКЗНИИСиВ) Россельхозакадемии, где расположены коллекционные и селекционные насаждения. Схема посадки 5 х 1 м (подвой алыча), 5 х 3 м (подвой антипка) и на опытном поле «Светлогорское» СКЗНИИСиВ, где проводились отборы лучших образцов и оценивались возможности генотипов к вегетативным способам размножения. Обе территории расположены в Западной части предгорной зоны Краснодарского края (Крымский и Абинский районы).

Климат зоны — умеренно-континентальный, в целом благоприятный для произрастания большинства косточковых культур. При этом среднегодовое количество осадков - 628 мм, среднегодовая температура воздуха положительная +10,6 °С, сумма положительных среднесуточных температур за вегетационный

период составляет 3450 °С. Её отрицательными факторами являются: возможные морозы до минус 30-38 °С и весенние возвратные заморозки в апреле - мае до -7 °С, резкие колебания температуры воздуха в зимние и весенние месяцы, а также засуха и высокие температуры до +40 °С в летний период. Зимой снеговой покров неустойчив и часто наблюдаются оттепели. Такой провокационный фон даёт возможность выделить наиболее адаптивные генотипы из числа видов родов Microcerasus и Cerasus.

Методы исследований. В работе использованы полевые, лабораторные, статистические методы исследования. Они проводились по «Программе и методике изучения сортов коллекции плодовых, ягодных, субтропических, орехоплодных культур и винограда» (ВИР, 1970), по «Программе и методике сортоизучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур ВНИИС» им. И.В. Мичурина (1999), «Программе селекционных работ по плодовым, ягодным, цветочно-декоративным культурам и винограду Союза селекционеров Северного Кавказа на период до 2010 г.» (2005).

Устойчивость растений к заболеваниям оценена в полевых условиях на фоне естественного заражения по методикам Т.М. Хохряковой, В.В. Никитиной (1972, 1978), М.С. Чеботаревой (1985).

Анализ пыльцы проводили на ацетиокарминовых препаратах по методике разработанной в Саратовском университете (Хохлов и др., 1978). Для определения числа хромосом использовали методику JI.A. Топильской (1975).

Экспериментальные данные обработаны методами дисперсионного, кластерного, корреляционного анализов, методом главных компонентов (Доспехов, 1985; Масюкова, 1979; Лакин, 1990; Масюкова, Букарчук, 2005). При этом использовали пакеты прикладных программ Microsoft, Excel 2003; Microsoft Office Excel 2007; Statistica 5,5; Statistica 6,0.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Влияние факторов внешней среды южного региона России на адаптационный потенциал интродуцентов

Фенологические фазы (ФФ) развития наблюдались в период с 1984 по 2009 гг. Наиболее контрастными по условиям климата, были 1984, 1987, 1989, 1991, 1994, 1999, 2001, 2005, 2006, 2009 годы.

Период органического покоя. Проведенные в зимне-весенний период исследования по определению сроков выхода из периода глубокого покоя образцов Microcerasus и Cerasus позволяют сделать вывод, что они зависят от погодных условий, но в большей степени от генетического происхождения вида и конкретного видообразца. Из средне- и переднеазиатских видов рода Microcerasus — M.incana обладает наиболее поздним выходом из покоя, a M.microcarpa — наиболее ранним. Восточноазиатские виды, М. tomentosa и M.glandulosa, характеризуются ранними, а Североамериканский — M.pumila — поздними сроками выхода из периода покоя (рисунок 1).

М. tomentosa

M.glandulosa

M.pumila

M.incana

M.microcarpa

M.prostrata

5.12 15.12 25.12 5.01 5.01 25.01 4.02 14.02 Дата, месяц Рисунок 1 — Схема выхода образцов видов рода Microcerasus из периода

глубокого покоя

За годы изучения были выделены формы с наиболее длительным периодом покоя у видов в количестве: M.microcarpa — 7; M.incana — 7; M.prostrata — 1; М. pumita — 6; М. tomentosa - 4; M.glandulosa — 3.

Данные о сроках выхода из состояния глубокого покоя видов рода Cerasus также свидетельствуют о большом размахе изменчивости по этому признаку: от 25.12 до 14.03. При этом, большинство образцов рода выходят к 5-15.01, значительно меньшее их число вступает в фенофазу вынужденного покоя уже с середины декабря, и только у некоторых видов фаза ограниченного покоя заканчивается только в феврале — марте.

Самый короткий период покоя характерен для образцов вида С. conradii, самый длинный С. Maximowiczii. Видам: С. jedoensis, С. yudii, С. incisa, С. kurilensis, С. sachalinensis — свойственно наличие форм как рано- так и поздно выходящих из покоя.

Формы вида С.хасИаГтепз'к заканчивают покой в конце декабря — II декаде января; при этом, наиболее длительный период покоя у образцов: о.Попова 17, Кунашир №№ 19, 20, 23, Путятин 28, КНИИ 15, № 5, 1 - 218, X - 13. Большинству образцов С.кигИет1я характерны средние сроки выхода из покоя — к 5.01, меньшинству — к 15.01. По признаку «поздний выход из покоя» отобрано 7 образцов: № 7 - 29, Ветровое 1 и 11, Горячий Ключ 3, Курильск 13, Сах.КНИИ 4 и Чирип 6.

Первые формы вида С.МахтомюгИ начинают выходить из покоя со II половины января, последние — к середине марта. Из этого числа более ранние сроки выхода из состояния покоя характерны формам: БГ — 2, 99 Б2, Рикарда №№ 2, 3, 4, а поздние № 8235, К-2, Сахалин 2/84, Паруса 2, Путятин 32, Горячий Ключ 1 (таблица 1).

Таблица 1 — Сроки выхода из состояния органического покоя цветковых почек

видов рода Сегазш в годы исследований, 1993-2009

Вид Дата выхода из глубокого покоя

размах изменчивости (в среднем)

С. сопстпа 25.12-16.01 05.01

С. сопгасЩ 15.12 — 5.01 05.01

С. сапезсепх 15.01-15.02 26.01

С. с/т1сеп<;!.<; 15.01-25.01 15.01

С. /еаЬелт 25.12-04.03 15.01

С. уисШ 25.12-25.02 15.01

С. 1па$а 25.12-04.03 15.01

С. кигИепя/я 25.12-14.02 05.01

С. 1аппеБ1апа 25.12-25.01 15.01

С. Махточ/1С2и 15.01 - 14.03 05.02

С.ряеис1осега.чи.<; 25.12-25.02 15.01

С. засИаИпеп.^15 25.12-25.02 5.01

С. хеггикиа 15.01 -04.03 25.01

С. ¡иЬШпеИа 25.12-05.01 05.01

С. заг%епШ 15.01 -06.02 15.01

С. кипауе 25.12-16.01 05.01

С. МаакИ 05.01-16.01 15.01

С. репхуЬатса 15.01-04.02 20.01

С.Ьа1атае 05.01-16.01 05.01

С.трротса 05.01-16.01 05.01

Приведенные сведения о периоде покоя позволяют регулировать дату сбора пыльцы с отцовских форм, включая искусственную выгонку, для гибридизации и с целью пересылки в другие районы страны.

Зимостойкость. Многолетние наблюдения показали, что наибольшей

зимостойкостью цветковых почек из рода Microcerasus обладают виды: M.pumila, M.glandulosa и M.prostrata, а наименьшей — M.microcarpa. Выделены как источники зимостойкости 14 образцов, поскольку у них даже в конце февраля -начале марта при t= -18...-20 °С гибло не более 50 — 60 % цветковых почек.

Абсолютные минимумы температуры воздуха до -16 0 С в III декаде марта наблюдались один раз в 5 - 7 лет, что позволило провести оценку зимостойкости древесины в этот период. В результате были определены: степень её повреждения, размах изменчивости по данному признаку, наиболее часто встречающийся балл, а также количество растений с повреждением древесины в той или иной степени (от 0,1 до 5 баллов) видов рода Microcerasus (таблица 2).

Таблица 2 — Степень зимостойкости древесины видов Microcerasus в зимы 19921993, 2000 - 2001, 2006-2007 гг.

Вид Повреждение древесины, балл

Размах изменчивости minmax Наиболее часто встречающийся балл 0,1 I 1 I 2 | 3 | 4 | 5

количество растений с поврежденной древесиной,(%)

M.incana 0,1-5 2 5,5 22,0 42,0 16,0 9,0 5,0

M.prostrata 0,1-5 2 8,5 17,6 39,0 25,0 8,4 1,5

М. tomentosa 0,1-5 2 8,5 23,5 45,0 17,0 5,0 1,0

M.glandulosa 1-5 3 - 11,0 23,0 46,0 18,5 1,5

M.pumila 0,1-5 2 5,0 30,0 32,0 23,0 9,0 1,0

M.microcarpa 1-5 3 - 13,0 32,5 40,0 12,5 2,0

Высокая зимостойкость древесины отмечена у видообразцов М. tomentosa, M.incana и M.pumila.

Дальневосточные виды рода Cerasus принято считать более зимостойкими, чем другие виды этого рода (Еремин, 1985; Царенко, 2007). Наши наблюдения и изучение их зимостойкости в коллекционных посадках это подтвердили. Так, в чрезвычайно неблагоприятные зимы: 1985, 1993, 2001, 2006 гг. для плодовых культур, они перезимовали вполне удовлетворительно. Для уточнения степени морозостойкости цветковых почек был использован метод искусственного промораживания, что в итоге позволило дать объективную оценку их относительной устойчивости к низким температурам. Полученные результаты показали, что генеративные почки повреждаются морозами в разной степени в зависимости от вида. Так в январе (15.01) при t -20 °С погибших почек было:

С.incisa от 3 до 50 %; C.jedoensis от 1 до 58 %; C.yudii от 3 до 60 %; C.canescens от 73 до 100 %; C.concinna от 38 до 69 %; C.sachalinensis от 3 до 54 %; C.kurilensis от 5 до 73 %; C.Maximowiczii от 0 до 19 %; C.serrulata от 0 до 67 %. В итоге были выделены источники высокой зимостойкости у видов: C.sachalinensis (о.Кунашир - 20 и 23, о.Попова 1 и 6), C.incisa (2 и 15кв.), C.jedoensis (ВБС) и C.Maximowiczii (Рикарда 3 и 7).

Засухоустойчивость. Засухоустойчивость растений сопряжена с водным режимом листьев, который определяли по его параметрам: общее содержание воды, водный дефицит, водоудерживающая способность (оценивали в два срока: июнь и июль).

Содержание воды в листьях видов рода Microcerasus не соответствовало норме (70 %) и в среднем по роду составляло 50 — 60 %. Размах изменчивости по видам незначительный. Так, у M.incana он варьировал от 55,3 до 60,6 % в I срок взятия пробы и от 47,6 до 56,7% - во II, a M.prostrata от 46,1 до 60,5 % и от 34,7до 60,9 %, соответственно. Для вида M.ptimila размах изменчивости по содержанию общей воды составил от 54,5 до 62,7 % в I срок взятия пробы и 51,0-^61,3 % - во II (при среднем значении по виду - 58,6 % и 57,0 %). У видов M.glandulosa, M.microcarpa и М.tomentosa содержание воды несколько выше и варьировало в одинаковых пределах, составляя небольшой размах в процентах: 56,8-^68,3 (II срок 55,5-^65,4); 53,6-64,8 (54,7^-64,8) и 54,2-66,4 (54,7-^63,1) соответственно, а средние значения по видам были в пределах 60 % (Таблица 3).

По результатам статистической обработки полученных данных установлено, что источником варьирования в большей степени являются год (18,6 %) и образец - (17,8 %) и в меньшей - вид (11,0 %), образец х год (10,7 %) и образец х срок (9,3 %). Потеря воды листьями зависит от выше приведенных факторов практически в равной степени (доля их влияния распределена равномерно при такой же «остаточной» - 16,0 %).

В процессе эволюции растения приспособились переносить засуху, приобретая определенные анатомические признаки листовой пластинки («генотип-среда»). В этой связи нами выявлены такие признаки листа как: толщина, количество устьиц, размер клеток верхнего эпидермиса. Изучена зависимость устойчивости к недостатку влаги от их проявления. По результатам статистической обработки данных установлено, что водоудерживающая способность напрямую зависит от толщины поперечного среза листовой

пластинки (0,89). Коэффициент ранговой корреляции между ней и числом клеток верхнего эпидермиса так же высокий, но признаки имеют обратную зависимость (-0,71).

Таблица 3 - Параметры водного режима листьев видов рода МкгосегаБш, 1986-2000 гг.

Вид Среднее значение по виду и размах изменчивости на дату

Дата Общая вода, % Водный дефицит, % Потеря воды в % за

2 часа 4 часа

M.pumila 2.07 58,6±1,1 54,5-62,7 8,2±0,8 3,6-11,8 42,2±1,7 22,4-52,7 52,3±1,4 35,5+68,0

13.07 57,0±0,6 51,0+61,3 13,7±1,2 6,2-23,6 26,4±0,6 8,1-42,4 34,4±0,9 15,5+48,8

M.glandulosa 29.06 62,5±0,8 56,8^-68,3 11,4±1,2 3,6-31,2 48,8±1,2 44,5-54,6 69,7±0,9 64,0-75,5

12.07 60,5±1,1 55,5-65,4 9,6±1,4 4,0-12,0 43,4±0,7 29,2-55,1 60,1±1,2 41,9-77,0

М. microcarpa 19.06 58,1±0,9 53,6-64,8 14,8±1,3 5,0-25,2 51,8±1,6 15,3-82,0* 62,7±1,5 33,4-88,7

7.07 58,4±1,0 54,7+64,8 11,1±0,9 2,6-31,4 46,1±1,8 19,4+84,7 65,6±1,7 33,3-93,1

М. tomentosa 29.06 59,1±1,0 54,2-66,4 19,4±1,1 2,4-41,0 35,4±1,2 27,1-40,3 48,1±1,6 39,9+67,7

12.07 58,3±0,6 54,7-63,1 13,7±1,4 5,0+23,2 28,4±1,4 19,9+39,4 39,6±1,3 28,4+56,8

М. incana 2.07 57,0±1,0 55,3+60,6 18,8±1,7 4,1+39,8 55,8±0,7 23,7-91,1* 63,0±1,6 34,6-88,1

13.07 53,7±0,8 47,6-56,7 16,9±0,9 4,8-26,4 47,7±2,0 21,5-77,3 60,8±2,1 36,7-90,0

M.prostrata 19.06 54,4±1,1 46,1-60,5 16,2±1,1 4,4-47,7 64,5±1,3 16,7-100,0 76,2±1,5 33,3-100,0

10.07 53,9±1,1 34,7-60,9 17,5±1,3 5,6-38,8 62,3±2,1 16,7-86,9 77,1±1,7 33,3-100,0

Установлено, что способность листовой пластинки у всех видов рода М/сгосега^гм удерживать воду напрямую зависит от числа устьиц на ее нижнем эпидермисе (0,20). Водный дефицит с этим анатомическим признаком имеет

высокую обратную связь (-0,60). Восстановительная способность листьев уменьшается с увеличением числа устьиц.

Жаростойкость. При оценке жаростойкости видов использовался принцип параллелизма: брались листья в конце июня и испытывались в условиях жарочного шкафа. Предельной температурой для видов рода Мкгосегавиь является 60 °С, при которой повреждалась практически вся листовая поверхность на 5 баллов. Выявлено, что самые жаростойкие виды - Млпсапа и М.ритПа. Они отнесены к 1 группе устойчивости. Наименее устойчивы виды М.ткгосагра, М^1апйи1о8а, МЛотспк^а, т.к. листья их видообразцов повреждаются уже при I = +55 °С на 61-100 % (таблица 4).

Таблица 4 — Жаростойкость листьев видов рода Microcerasus, 1996 - 1998 гг.

Повреждение листовой пластинки в баллах при t, ЭС о

1996 r. 1997 г. 1998 г. cd s

Вид 45 50 55 60 45 50 55 60 45 50 55 60 g а о. 8 t* >>

M.microcarpa 1 1-5 2-5 5 1 1-5 3-5 5 1-2 1-3 2-5 5 2-4

M.incana 1 1 2 4-5 1 1 1-2 3-4 1 1 2 3-4 1

M.tomentosa 1 1-3 4-5 5 1-2 1-5 4-5 5 1 1-4 3-5 5 3-5

M.glandulosa 1 2-3 4-5 5 1-2 4-5 5 5 1 1-2 4 5 4

M.pumila 1 1 2 4-5 1 1 1 3-4 1 1 3 4-5 1

M.prostrata 1-4 1-5 2-5 4-5 1-5 1-5 1-5 3-5 1-3 1-5 1-5 4-5 1

Наибольший разброс значений по этому признаку наблюдается у вида M.prostrata. Из 26 изученных видообразцов к устойчивым (выше средней и средняя степень) отнесены: f.brachypetata (M.alaica 8А, M.bifrons № 2); f.pseudoprostrata (M.bifrons Кунч 10 и 68);/.media (M.bifrons 12, M.tianshanica № 1, M.bifrons 5A); fverrucosa (M.turcomanica 4A, M.tianshanica 34); f.alaica {M.pseudoprostrata 2); f.pedunculata (M. Т-Ш). Менее устойчивы к высоким температурам оказались формы: f.turcomanica: M.prostrata Сафеоб №№ 2, 6, 7, 1427, с повреждением листа на 81-100 %. Промежуточной между ними определена группаftianshanica: M.prostrata Шурабад №№ 5, 9, 12, 18, 37 (4 б.).

Как один из представителей рода Cerasus на засухоустойчивость нами был обследован вид C.Maximowiczii. Выявлено, что на 1 дату взятия проб количество общей воды близко к норме, 66,5% - у формы 99 D2; 64,1% - Рикарда 1; 62,6% -Рикарда 2; 62,8% - БИС; 62,6% - К-2.

Оводненность листьев в конце июля снижалась у всех видообразцов. При дождливом и прохладном июле (1996, 2006 гг.) она была на прежнем уровне. Остаточный водный дефицит в конце июля изменился без значительной разницы в сравнении с данными полученными в июне и составил 10%. Относительно высокой водоудерживающей способностью характеризовались из 22 образцов — 6. Как источники высокой засухоустойчивости выделены формы Рикарда 1 и 3, Сахалин 15/84, Горячий Ключ 1, № 8235, Хмельницк 2, БИС.

Особенности прохождения видами основных фенофаз. Сумма дней с положительными (свыше 0 °С) температурами до наступления ФФ «появление из почки зеленого конуса» составляет для рода Microcerasus — 295 дней (от 212 до 398 дней). Наиболее требовательным к температурам воздуха является вид M.incana, менее — M.microcarpa.

Цветение видообразцов рода Microcerasus в зависимости от видовой принадлежности проходит в период с марта по май (рисунок 2).

Массовое цветение наблюдали в апреле: M.microcarpa в период с 1 по 14, M.íomentosa - с 9 по 12, M.prostrata — с 13 по 24, M.incana. — с 18 по 28, M.pumila - с 19 по 28, M.glandulosa - с 20 по 24.04.

При этом период активного цветения длится от 5 до 8 дней. Размах изменчивости по срокам цветения у M.microcarpa и M.prostrata намного больше, чем в других видов рода Microcerasus (рисунок 2).

M.pumila

M.íomentosa

M.glandulosa

M.prostrata

M. incana

М. microcarpa

5 15 25 5 15 25 5 15 25 месяцы, числа Март Апрель Май

Рисунок 2 - Размах изменчивости по срокам цветения видов рода Microcerasus

Наблюдалась разница между рано- и поздноцветущими образцами по ФФ начало и конец цветения (от 4 до 14 дней). К первому фенотипу относится 68% образцов. Их массовое цветение наблюдали в начале апреля. Источниками позднего цветения являются 19 форм.

Сила цветения в годы наблюдения в среднем оценивалась на 2-4 балла. Период от конца цветения до начала созревания плодов различен и составляет от 34 дней у форм М.т'югосагра до 65 — М.%1апс1и1о8а. Начало созревания в большинстве из них приходится на июнь (таблица 5). Внутривидовая разница по этой ФФ составила 6-8 дней, по ФФ «конец созревания» - 7-9 дней.

Таблица 5 — Сроки созревания плодов видов рода Microcerasus, 1984-2000 гг.

Вид Сроки созревания

начало конец

M.microcarpa 4.06-12.06 15.06-25.06

M.incana 18.06-10.07 27.06- 15.07

M. pros trata 8.06-12.07 18.06-19.07

M.glandulosa 30.07- 12.08 15.08-20.08

M.tomentosa 7.06-13.06 14.07-20.07

M. pumita 20.06- 14.07 28.06-27.07

Прохождение фенофаз видами рода Cerasus. После теплых зим ФФ «начало цветения» видов рода Cerasus обычно наступало в конце марта, а в годы, по температурному режиму близкие к среднемноголетним данным, в I — II декадах апреля. Массовое цветение их фиксировали в конце марта - апреле: C.kurilensis - 18.03-13.04; C.sachalinensis - 16.03-18.04; C.serrulata - 02.04-19.04; С.sargenta - 13.04; C.canescens - 12.04-15.04; C.subhirtella - 16.03-22.03; C.jedoensis - 11.04; C.concinna - 12.04; C.incisa - 25.03-13.04; C.yudii - 08.04; C.lannesiana - 03.04-08.04; C.davicensis - 13.04; C.Maximowiczii - 19.04-23.04; C.Maakii — 16.04-22.04. Все 119 исследованных видообразцов рода Cerasus разделены на рано- и поздноцветущие, а также промежуточные формы, которые в % соотношении занимают 28, 28 и 44, соответственно от общего количества. Причем, промежуточных форм внутри каждого вида отмечено также большее количество (в %): C.sachalinensis — 41; C.kurilensis — 59; C.incisa — 43; C.serrulata — 75; C.Maximowiczii - 47; C.Maakii-Al.

В отличие от других видов раноцветущие формы у C.Maximowiczii и С.Маак'й характеризуются цветением в конце апреля, поздноцветущие - в начале мая.

Обильным ежегодным цветением в пределах 4-5 баллов и своей зимостойкостью отличаются формы видов, получившие название «северные» сакуры: Невеста, L-1 (C.lannesiana), Чернавка, Акулина, Акебоно, Др.Эдвин Мюллер (C.serrulata), Розанна, Кунашир (C.sachalinensis) и Ранета (С.incisa). Отлично цветут и особенно декоративны в этот период выделенные из коллекции C.serrulata сорта настоящих сакур: Asagi, Benden, Kanzan, Royal Burgundi, Shirofugen, Kiku-shidare и др.

Исследуемые виды рода Cerasus принадлежат к раносозревающим плодовым: ФФ созревания их плодов отмечали уже в конце мая (22-30.05). Первыми начинают созревать плоды у С.incisa — с 22.05. Раннее созревание плодов характерно для форм: C.sachalinensis БГ-30, о.Попова 32, X — 13, X — 24, 1 - 208, 1 - 215, 1 - 218, 3/75, 4/75; C.serrulata: сеянец H.Yolivetto 9 (Чернавка), сеянец АкеЬопо (Акебоно и Акулина). Массовое созревание их плодов приходится на май (25-30.05). Они являются источником раннеспелости.

На основе полученных данных о фенофазах развития проведена оценка изменчивости отдельных фенотипических признаков и их комплекса. Для установления взаимосвязи «генотип-среда» были сформированы 4 блока значений в зависимости от показателей ФФ по годам. Дисперсионный анализ показал, что вклад «между образцами» выше, чем влияние различий условий года: 81,6% против 2,0% и 45,3% против 12,2%, т.е. генетические различия образцов распространяются практически на весь комплекс учтенных ФФ, кроме -«массовое созревание плодов». При этом образцы более существенно различаются не фенодатами, а феноинтервалами: вклад их в общую дисперсию выше, чем — фенодат. Объединив комплекс фенологических признаков в единую характеристику образцов, получили «фенологический тип». Из полученных данных, обработанных методом главных компонент, следует, что фенодаты, связанные с цветением, и оба феноинтервала варьируют, главным образом, под влиянием условий года, а фенодата — «начало созревания плодов» определяется генотипом образца. Оценка парных связей (на всех 4х блоках данных), показала, что статистически достоверные корреляции существуют между всеми ФФ.

Продуктивность. По наблюдениям из вида M.microcarpa выявлено 12 рано- и 15 поздносозревающих образцов. В большинстве видовообразцов продуктивность варьировала в пределах от 1 до 3 баллов. Как продуктивные выделено 8 образцов: 4-5 б. Несмотря на обильное цветение (4-5 б.), видообразцы M.prostrata плодоносили слабо (до 3 баллов). По продуктивности выделены образцы популяций Сафеоб и Ванч.

Удовлетворительное ежегодное плодоношение отмечалось в образцах МЛпсапа var.araxina к-14022, 14023 и var.incana к-14033, к-14213, 14245, 14214, хорошее к-14248, 14249. К слабоплодовитым (до 2 б.) относятся формы var.hippophaeoides и var.blinovskii. Вид M.glandulosa по срокам наступления ФФ плодоношение и урожайности так же разнообразен: к-14026, 14027, 14199, 14262, формы var.humilis не образуют плодов, а самыми урожайными являются var.glandulosa. Из вида M.tomentosa по продуктивности выделены формы Дебютантка, Летняя, Аксиния и 3 сеянца (048, №2, №4). Как наиболее поздноцветущие и продуктивные, из числа образцов M.pumila, рекомендуем var.pumila: Кабаний ключ, Тирасполь 3 и var.besseyi № 4.

Плодоношение видообразцов рода Cerasus если цветение не попадало под возвратные заморозки, оценивали высоко: на 4-5 баллов. Как наиболее продуктивные выделены образцы C.sachalinensis: КНИИ 15, X — 13, X — 24, БГ-30, о. Попова 17, № 5, Кунашир 20 и 23, КНИИ - 3, 1 - 208, 1 -218, Др.Э.Мюллер; C.kurilensis: И — 2, И — 3, ДВОС — 389, Буревестник 3, Парус 4, Долинск 5; C.lannesiana 2, с-ц L-2 №9; C.serrulata: Акулина, Акебоно, Чернавка; C.Maximowiczii: Рикарда №№ 1,4, 7, 8, К - 2, БГ - 6; C.kursave, С.incisa 1.

Оценка изменчивости видов и диагностика их по результатам изучения числа хромосом и анализа пыльцы

Результаты изучения числа хромосом. Проведенные исследования позволили достоверно уточнить число хромосом видов рода Microcerasus: M.glandulosa, M.microcarpa, M.pumila, M.tomentosa, M.incana и подтвердить их диплоидность (2n = 16). Среди видообразцов последних двух видов найдено по одному тетраплоиду.

Установлено, что для вида M.prostrata основным набором числа хромосом является 2п=32 (рисунок 3).

a) /.verrucosa б) f.subarida

Рисунок 3 - Соматические наборы хромосом у форм вида M.prostrata с различным уровнем плоидности В 22% от общего числа коллекционных образцов обнаружены другие числа 2 п: 16, 16-24, 24, 24-32. К диплоидам относятся: f.subarida и f.karabastaviensis. У представителей f.bifrons в соматических клетках выявлена мозаичность: 24-32. Триплоидами представлена f.turcomanica. Разнохромосомные формы выявлены у всех 3 вариаций, что дает возможность дальнейшего уточнения внутривидовой классификации по кариотипам (таблица 6).

Таблица 6 - Хромосомные числа в соматических клетках коллекционных форм в

№ Разновидность/форма Число Количество

п/п хромосом, 2n образцов, шт

I var. bifrons: 16-32 36

1 f.bifrons 24-32 3

2 f.brachypetata 32 4

3 f.pseudoprostrata 32 6

4 f.peclinata 32 7

5 f.subarida 16 3

6 fgriseola 32 3

7 fsquarrosa 32 5

8 f.media 32 5

II var.verrucosa: 24-32 25

1 f. verrucosa 32 5

2 fgriffitii 32 3

3 f.tadshicistanica 32 12

4 f.turcomanica 24 5

III var. tianshan ica: 16-32 17

1 f. tianshanica 32 7

2 f.alaica 32 3

3 f.jakmontii 32 2

4 f.karabastaviensis 16 2

5 f.amigdaliflora 32 3

Генетический интерес представляют формы с неустойчивым числом хромосом (2п = 24 - 32): var.bifrons f.bifrons: M.alaica 8А и М.Т-Ш 8А (5/13-14а) и триплоиды из var.verrucosaf.turcomanica\ популяции Сафеоб (1; 2; 14 27; 6; 7).

Полиплоидный ряд свидетельствует о продолжающемся формообразовательном процессе у вида M.prostrata молодого в филогенетическом отношении и подтверждает схему эволюции рода Microcerasus, предложенную Ереминым Г.В. (1985).

Качественно новым материалом для отдаленной гибридизации косточковых, в частности, с терном и индуцированными автополиплоидами алычи являются найденные тетраплоиды видов M.prostrata и M.tomentosa, M.incana. Они дают возможность получить более плодовитые, по сравнению с триплоидами, гибриды этого типа.

По результатам цитологических анализов установлено, что большинство (84%) видообразцов рода Cerasus - диплоиды и только 16% — тетраплоиды. Нами подтверждены ранее выявленные числа хромосом, 2п = 16, у видов: С. Maackii, С. pennsylvanica, C.jedoensis, C.serrulata. Определены числа хромосом следующих видов: C.Maximowiczii, C.balansae, C.nipponica, C.yudii, C.lannesiana, C.conradinae, C.concinna, C. incisa, C.davicensis, C.sargentii, C.kursave, C.subhirtella, C.kurilensis, C.sachalinensis, которые являются так же диплоидами (2п = 16). Вид C.canescens включает как формы с 2п = 16, так и 2п = 32, а C.pseudocerasus только - 2п = 32 (рисунок 4).

а) C.pseudocerasus 2п=32 С.сапе5сет2п=2^ в) С^еггиШа 2п=16

Рисунок 4 — Соматические наборы хромосом видов Сегаи« с различным уровнем плоидности

Обнаружены образцы видов С. рептуЬатса, С.сапе$сет, С.зеггиШа, С.р$еис1орго$1га1а, С.1аппез1апа, которые несут в своих соматических клетках триплоидный набор хромосом. Возможно это естественные аллоплоиды, но по морфологическим признакам они имеют сходство с типичными представителями данных видов.

Анализ качества пыльцы. Одним из этапов отбора родительских форм при гибридизации является оценка их пыльцы, а в генетическом плане существует необходимость определения потенциала андрогенеза и диагностики видов по качественному и количественному составу пыльцевых зерен.

Предположительно формы, негибридного происхождения, имеют формулу степени деффективности пыльцы (СДП) - АД (А - нормально сформированные, окрашенные, Д - мелкие, неокрашенные пыльцевые зерна) и с низкой частотой среди них могут встречаться растения с формулами: АВД, АГД, АВГДЕ, (В — нормальные, неокрашенные; Г - мелкие, окрашенные; Е - крупные, окрашенные). В связи с этим, как показали результаты оценки пыльцы, образцы мономорфного вида М.т1сгосагра в большинстве случаев (83%) имеют формулу СДП - АД и 17% - АГД и АГДЕ, а гибридогенному виду характерна высокая

частота встречаемости растений с формулами СДП - АГД (55%) и АГДЕ, чем с АД - (20%). Промежуточное положение между ними занимает вид М.тсапа, 40% образцов которого имеют формулу СДП - АД и 45% - АГД, остальные - АГДЕ (рисунок 5).

а) М.ргоя1гаГа б) М.ппсгосагра в) М.тсапа

Рисунок 5 - Пыльцевые зерна видов рода МЬсгосегатв

Формы МЛотепШа и М.ритИа, М. glandulosa имеют пыльцу хорошего качества с фертильностью, в основном, выше 80 % (таблица 7).

Таблица 7 — Анализ качества пыльцы, её фертильность и варьирование у видов рода Шсгосегазиз

Вид Форм, шт. Количество пыльцевых зерен, варьирование, % Фертильность, % СДП, %

нормальных мелких крупных

А В Г Д Е

М.тгсгосагра 30 71,399,2 - 0,8-5,0 0,811,7 0-16,2 89,2-99,2 0,8-28,7

М.ритИа 6 77,395,2 0-13,5 0-97,0 0-11,0 0-11,0 81,7-95,2 4,8-28,0

М.%1апс1и1о$а 8 62,294,2 0-18,3 0-14,4 0-20,0 0-5,7 66,9-96,7 77,341,9

МЛпсапа 20 70,299,2 - 0-4,0 2,029,8 0-1,0 70,2-99,2 0,8-29,8

М.¡атетоза 17 48,497,8 0-20,0 2,041,4 2,018,5 0-3,3 69,8-97,8 3,2-30,2

М.рго$1га1а 60 0-99,0 0-1,3 0-5,3 0-62,3 0-26,0 0-99,0 0-93,9

Выделены формы видов рода Мкгосегазш, у которых обнаружено присутствие нередуцированной пыльцы группы Е, способной к оплодотворению. Их можно скрещивать с видами более высокой плоидности. Доля такой пыльцы от 0,5 до 26 % в формуле СДП присутствует у растений всех видов, но чаще всего она встречается у М. т'югосагра (5,0 - 16,2 %), МЛпсапа (0,5 - 1,0 %), М. ргси1га1а (0,1-26,0%).

Из рода Сегв«и5 14 видов, характеризуются широким диапазоном изменчивости по признаку фертильность пыльцы: от 54,8% (С. кипчте) до 94,8 % (С.-гас/га/шеиз«). Вьивлена высокая изменчивость и по СДП: от 5,2 % (С.йа^епШ) до 46,3 % (С.уисШ).

Определено, что формы всех видов в составе своей пыльцы имеют все группы пыльцевых зерен (А, В, Г, Д и Е). Наибольшее количество пыльцевых зерен представлено группой А: в пределах 80% и выше у 10 её видов из 14. Так, её у видов С.Махтв\ч1с1и — 75%. С.уисШ - 53,7% , С.киг.чте - 54,8% , С.трротса -58,1%. Очень высокая жизнеспособность пыльцы у видов: С.зеггиШа (85,1%), СтесАа/шели/« (86,4%), С.кигИет1з (88,2%). Пыльцевые зерна — группы В в процентах по видам колеблются у С.^асАа/г'иеи«« от 0,1 до 4,4, С. кигИепя1я 0,4 — 9,3, С.хегтШа 1,5 — 7,9, С.шсиа 0,05 -0,6 и С.кикаге 2,4 -4,7.

Определены формулы пыльцы у видов, которые позволили разделить их на группы: С./исма Аю^Во^Гг.зД^.зЕо,!, С.зеггиШа А^В^Г^Д^оЕи, СмсАа/ше/шл А8б,4Во,1Г4,9Д7,7Е,,2, С. Амг/7е/ии Ав^Во^Гз^ДдбЕ^, С.кигвте Аз^Вг.Д^.оДбо^Ео.о

(АВГДЕ). Установлена формула пыльцы АГДЕ характерная для 5 видов: C.Maximowiczii А75)о Г|б>8 Д7.9 Е0,4; C.subhirtella A94i7 Г2>3 Дз.о Е0,9; С. concinna A8Si0 Г47 Д8,0 Е2)3; C.lannesiana А8|>9 Г5>6 Ди.з Е0,б; C.jedoensis А83>6 Г30)8 Дз,з Е)>2. Для видов: C.sargentii (A94ig Д5,2Е|,3), C.canescens (A9)i3 Д8,7Е0>8) присуща формула пыльцы АДЕ, а для C.nipponica (А58>, Д8,8Е33>|) и C.yudii (А53 7 Д18>9Е27,4) - АГД.

В качестве отцовских форм для гибридизации рекомендуем использовать практически все видообразцы. Выделены источники с нередуцированными гаметами с хорошей фертильностью пыльцы видов C.sachalinensis: 5 (Е - 7,9%); 1 (4,1%); ДВОС 7-10 (5,8%); КНИИ 3 (3,3%); C.kurilensis: И - 3 (4,3%); С. Maximowiczii: Горячий Ключ 1 (8,5%); C.lannesiana №2 (0,6 %).

Полученные данные по составу пыльцы видов родов Microcerasus и Cerasus являются «картами пыльцы», определяя потенциал андрогенеза, а также служат показателями при диагностике видов и свидетельствуют о их различной стадии развития как видов. Так, в предложенной Ереминым Г.В. (1985) схеме эволюции рода Cerasus наиболее древними видами являются: C.yudii, C.nipponica (формула пыльцы АГД), C.sargentii и C.canescens (АДЕ).

Прогнозирование самоплодности видов по анатомо-морфологическим признакам цветка на примере рода Microcerasus Для изучения самоплодности 168 форм 6 видов рода Microcerasus были использованы косвенные признаки: соотношение число тычинок (ЧТ) к длине пестика (ДП) или индекс цветка. Сведения о наличии зависимости между ЧТ/ДП и самоплодностью косточковых культур в литературе имеются и полагают, что самоплодных видов это отношение меньше, чем в самостерильных (Suranyi D., 1971, 1976, Zilka, 1976).

Для рода характерны разные внутривидовые коэффициенты вариации индекса цветка: от 8,9 (М.tomentosa) до 18,8 % (А/, pumila) (таблица 8). Достоверным источником его варьирования по результатам двухфакторного дисперсионного анализа является вид (доля влияния — 88%). Найденный индекс наименьший у M.glandutosa (1.02±0.06), а у M.pumila- наибольший (3.61±0.11).

Внутривидовой размах изменчивости по признаку «индекс цветка» составил у M.microcarpa от 0,9 до 2,0; у M.incana 1,55 — 3,0; M.prostrata 1,1 - 3,30. Коэффициент вариации его у видов возрастает в той же последовательности: 13,7%, 15,3%, 16,7%.

Выявлено, что достоверно отличаются виды M.microcarpa, М.pumita и M.glandulosa как между собой, так и от группы видов: М.tomentosa, M.incana, M.prostrata, у которых по данному признаку различия недостоверны.

Основываясь на полученных данных, определена степень самоплодности видов (таблица 8).

Таблица 8 — Анализ изменчивости видов рода Microcerasus по признаку индекс

цветка и их самоплодность

Вид Самоплодность Среднее значение Дисперсия Коэффициент вариации, %

M.pumila самостерильный 3.61±0.11 0.68 18 8

M.incana частично самостерильный 2.15±0.07 0.33 15.3

M.prostrata частично самостерильный 1.98±0.06 0.33 16.7

М. tomentosa частично самостерильный 1.89±0.04 0.17 8.9

M.microcarpa частично самоплодный 1.31±0.02 0.18 13.7

M.glandulosa самоплодный 1.02±0.06 0.15 14.7

Она согласуется с результатами по изучению самоплодности в полевых условиях с помощью изолирования отдельных веток в период бутонизации. При селекции на самоплодность данный способ её определения может быть использован при отборе сеянцев.

Определение видовых биохимических характеристик и использование их для

хемотаксономии

Род ¡Шсгосегашя. Биохимическая характеристика растений нами рассматривается в двух аспектах, как этап в селекционной работе, так и - для хемотаксономии. Плоды большинства видов рода Лй'сгосегая« содержат много воды, а, следовательно, сухого вещества в процентном соотношении мало, от 15 (М. ритИа, М.ЮтепШа) до 23% (Млпсапа).

Концентрация химических веществ в плодах зависит от видовой принадлежности (таблица 9). Так, титруемая кислотность варьировала от 0,5 (М.пйсгосагра) до 2,2 % (М^1а^и1оха). По сахаристости вид Млпсапа (13,4%) превосходит остальные, а М.пйсгосагра, М.ргоь1га1а и М.ЮтепШа близки между собой и к его показателям (9,4 - 11,1 %). Лидирующее положение по сумме флавонолов занимает вид М.ткгосагра - 41,3 мг/100 г, превосходя более чем в 2

раза — М.ргоз1га1а (18,8 мг/100 г) и виды: МЛотеМояа, М. ритИа, М.тсапа (их показатели в одних пределах: 16,1 - 16,9 мг/100г) и почти в 4 раза- \f.glandulosa (11,1 мг/100 г).

Таблица 9 - Содержание основных биохимических веществ в плодах видов рода .\iicrocerasus, 1993-1999 гг.

Вид Среднее значение и размах изменчивости

Сухое вещество, % Титруемая кислотность, % Сахара, % Сумма флавонолов, мг/100г Антоцианы, мг/100г

моно- сумма

M.microcarpa 21,1 0,50 2,4 11,1 41,3 3612

18,0- 25,4 0,31-0,70 11,0-15,0 8,4-15,5 12,9-89,7 2840-4260

М, рыт На 15,1 0,95 6,5 5,5 16,31 1890

14,4-15,6 0,87-1,02 5,2-7,6 4,8-6,2 14,8-30,2 1633-2320

M.glandulosa 19,4 2,17 4,9 6,3 11,1 1810

15,8-23,4 1,53-2,65 2,4-7,6 3,4-10,0 3,8-24,0 1550-1990

M.tomentosa 14,9 1,15 11,1 9,9 16,12 1785

11,9-21,1 0,81-1,71 9,0-15,4 7,2-13,8 5,6-30,8 1650-1920

М. incana 23,2 1,88 12,2 13,4 16,9 1980

22,0-23,2 1,68-1,89 8,2-15,3 9,5-14,0 10,1-18,9 1675-2110

M.prostrata 18,0 1,24 11,8 9,4 18,8 4650

16,5-19,4 1,13-3,05 8,7-13,1 5,42-9,8 7,4-19,3 1720-4800

Выявлено, что наибольшее количество антоцианов в плодах М.рго$1га1а (4650 мг/100г), за тем - М.т'югосагра (3612 мг/100г), у остальных 4-х видов их одинаковое количество (1785 до 1980 мг/100 г).

Лучшими по сочетанию биохимических веществ в плодах являются 4 образца M.microcarpa. Для них характерно повышенное для вида количества сухого вещества - от 21,2 до 25,4%; сбалансированный вкус при титруемой кислотности от 0,43 до 0,70% в сочетании с хорошей сахаристостью - от 11 до 15%. Они характеризуются и высокими значениями содержания флавонолов: от 83,8 у № 47 до 89,7 мг/100г у 23А и антоцианов: в пределах 4000 (№ 24 и 23А) и 3000 мг/100г (№ 47). Максимальным показателем сахаристости выявлен, определён у форм 18А - 15,5% и 23А - 14,6%.

По биохимическим характеристикам очень близки между собой вариации М.ритНа - хаг.ритИа и гаг. сухих веществ - от 14,4 (№ 757) до 15,6%

(Кабаний ключ № 2) и титруемая кислотность от 0,9 до 1,2%, сумма Сахаров от 5,8 до 7,6%. Антоцианов обнаружено в плодах уаг. Ьвяпеу! от 1776 до 2320 мг/100 г, у чаг.рит'йа от 1633 до 1870 мг/100 г. Выделены формы Кабаний ключ № 2 и №1 по количеству Сахаров и по сумме флавонолов — Тирасполь.

Вид М^1апйи1о$а монотипен по количеству химических веществ в мякоти их плодов: формы близки между собой по всем исследуемым показателям. По максимальным показателями выделены формы 10-19; 0166 (гаг. glandulosa) и ШП-30, Кабаний ключ, ДВОС №№9, 6 и 16 (\ar.japonica).

Из образцов МлотепШа по количеству сухих веществ (19-21 %) и сумме Сахаров (13-15 %) выделились: Дебютантка, Эльгера, Аксиния и Летняя. По признаку сумма флавонолов (мг/100г) выделяются образцы Дебютантка (30,8), Даманка (23,31), 057 (22,2) и 7/148 (20,9). Антоцианов в плодах выделенных форм содержания от 1390 до 1960 мг/100г.

По содержанию в плодах основных химических веществ отобрано две формы вида МЛпсапа: Средняя Азия по содержанию сухого вещества (23,2 %), Сахаров (15,3%) и антоцианам (2110 мг/100 г) и Гори 1 по сумме флавонолов.

По химическому составу плодов из видообразцов М.ргоя1га1а отобраны формы: 94 Б, 9Ю, № 9. Наилучшими общими показателями обладает последняя форма 18,6% сухого вещества, 3,1% титруемая кислотность, 9,7% - Сахаров, 13,3 мг/100г флавонолов, 4800 мг/100г антоцианов.

Фенолыше соединения плодов и связь между видами по их количеству

Изучение состава и степени накопления фенольных соединений (ФС) таких как флавонолы, фенолкарбоновые кислоты и флаваны (на основании величины ЛГ, данных ультрафиолетовой (УФ) спектроскопии, кислотного и щелочного гидролиза) позволило определить присутствие в плодах видов АЛсгосегауи.? как общехарактерных для рода ФС, так и присущих отдельным его видам (таблица 10).

Таблица 10 - Состав и степень накопления фенольных соединений в плодах

видов рода Мкгосегазт, 1993-2000 гг.

Вид Сумма фенольных соединений з а. ■3 Мирицетин Рутин Кверцетрин Изокверцетрин Кверцитин Кемпферол Кемпферрам X

М.тгсгосагра 41,30 5,61 0,60 14,10 4,79 4,06 6,38 5,15 - 8,50

М.ритИа 16,31 6,54 0,72 2,63 0,75 4,43 0,82 1,47 - 0,26

М%1ат1и1о5а 11,08 0,53 0,10 0,22 3,95 0,34 - 4,14 1,29 0,77

МЛотепШа 16,12 1,44 1,56 0,45 6,15 0,23 3,51 5,53 - 0,35

М. тсапа 13,44 + + 7,29 0,36 1,37 5,16 0,82 4,52 1,35

\4.prostrata 18,80 1,3 0,15 10,4 5,24 1,04 - 4,56 3,16 5,44

Примечание: здесь и далее «-» — отсутствие вещества, «+» — наличие вещества в «следовых» количествах, х - неидентифицировано

Выявлено, что характерными для рода ФС являются: авикулярин, мирицетин, рутин, кверцетрин, изокверцетрин и кемпферол и неидентифицированное - х. В отличие от других видов рода у М.%1ап(1и1о!ш и \i.prostrata, не обнаружено кверцитина, но есть кемпферрам.

Как было сказано выше, различия между видами наблюдаются и в степени накопления ФС. Авикулярина больше всего в плодах М.тюгосагра и М.ритИа. Рутина накапливается у М.т'югосагра, в 2 раза больше, чем в М.'тсапа, небольшое количество (14,1 и 7,3), а \1.prostrata занимает промежуточное положение между ними - 10,4 мг/100 г. Примерно одинаковое количество кверцетрина у М.ткгосагра (4,8) и \4.prostrata (5,2), чуть меньше в М^1апйи1о5а (4,0), а наибольшее значение у МЛотеШоза (6,2 мг/100 г).

На достоверном количестве (44) видообразцов вида М.тюгосагра выявлены различия по способности накапливать в их плодах ФС: в 1/3 из них значения суммы ФС очень близкие к средним по виду (41,30) и только в некоторых они в 3,5-4,5 раза выше №№6 (177,83), 24 (187,97), 115 (152,37 мг/100 г).

Среди видообразцов МлотепШа по общему количеству ФС выделены: 10/23 (24,33), ДУо11 № 2 (23,31), 7/140 (23,05) и 0524 (30,80 мг/100 г). В остальных 31 форме их содержание близко к среднему значению по виду.

По сумме ФС из вариаций M.incana выделяются формы: var.irtcana № 1 (44,30), Мегри 18 (26,57), Гори 10 (21,71); var.araxina Рустави 1 (33,76), Джеримук (35,46); var.hippochaioides №1 (29,38 мг/100 г). Кемпферол и кверцетрин присутствует в плодах всех видообразцов M.incana (№№ 1, 2, 3 и Буйнакск 1 и 5), с низким содержанием кверцетрина, обнаружен кемпферрам, кверцетин и изокверцетрин.

Установлено, что наиболее значимыми для вида M.glandulosa из ФС являются кверцетрин, кемпферол - у, z, а в меньшей степени А и С. По составу фенолов отличия наблюдаются между образцами больше, чем между вариациями вида M.glandulosa. Наибольшее накопление фенолов имеют плоды var.glandidosa 10 - 19 (24,00) и var.japonica ШП - 3 (19,50 мг/100 г).

Из ФС значимым для видов M.prostrata, M.incana является рутин: от 2,6 до 29,0. У всех видообразцов также обнаружен кверцетин, изокверцетин, кемпферол, авикулярин и мирицетин. По показателям суммы ФС выделены f.prostrata 94Д (19,23), ср.Аз. (56,2) и f.jakmontii (54,5 мг/100 г).

Как видно из рисунка 6, по наличию или отсутствию в плодах того или иного фенола род Microcerasus был разделен на 2 группы: I - M.microcarpa, M.tomentosa и M.pumila, II - M.glandulosa, M.incana и M.prostrata. Для последней характерно в составе фенолов наличие соединения А, а, с. При чем, они присутствуют у всех образцов M.glandulosa с высокими показателями, у большинства M.incana, а самые низкие единичных форм - M.prostrata (94Д, 190 км). Только для M.incana и M.prostrata характерны соединения - 7, 1а, Ь, как для M.glandidosa и M.incana - у. В этих видах есть не только «общие» но и «свои», только им присущие, неидентифицированные фенолы: для M.prostrata это - 8, M.glandulosa — z, M.incana — В.

Виды I группы объединяются по наличию желтого (ж) вещества и кемпферол-3-глюкоарабинозид (К-3), характерного для Prunus L. Вид M.tomentosa связан со всеми видами II группы по наличию вещества С.

Рисунок 6 - Связь между видами рода Мгсгосегаяия по наличию неидентифицированных фенолов

Род Сегааиь. Результаты биохимических анализов состава плодов видов СегаБиэ позволили создать их общую характеристику и выявить структуру корреляций комплекса признаков и определить их взаимозависимость (рисунок7).

В плодах видов рода Сегазил накапливается от 12,08 до 37,69 % сухих веществ, которые представлены в основном сахарами до 21,7 %. Концентрация пектинов варьирует в пределах 0,29 - 1,95 %.

Большинство видов обладает высоким содержанием кислот: яблочная, лимонная, хинная, аскорбиновая («С») и незначительным — фумаровая и янтарная. Минимальное содержание «С» у С^асЬаНпет13 БГ—30 (2,82 мг на

100 г сырой массы), а максимальное у С.Махгтошсги Рикарда 8 А (26,04). В их мякоти определен рибофлавин (Во): 0,1 - 0,2 мг %.

БУ - масса сухого вещества, %; ББ - суммарное содержание Сахаров, %; БК - суммарное содержание свободных кислот, %; АК - содержание аскорбиновой кислоты, мг на 100 г; рН -общая кислотность; рр - суммарное содержание полифенолов, мг на 100 г; 5Р - суммарное содержание пектинов, %

Рисунок 7 - Корреляционная взаимосвязь между признаками, определяющие химический состав плодов видов рода Сегаэиз

Плоды видов Сегаяш очень богаты Р-активными веществами, представлены бледно-желтыми (флавонолы), бесцветными (катехины и лейкоантоцианы) и красными (антоцианы). Особенно широкие амплитуды изменчивости в содержании последних отмечены: от 4140 мг/100 г (С.мсАа//яедаи о.Попова 1) до 15080 мг/100 г (С.МахЫотсги Владивосток 6; о.

Рикарда 8). Минимальное содержание флавонолов, 32,5 мг / 100 г, наблюдается в C.Maximowiczii (Рикарда 1), а максимальное 500 мг/100 г в С.кигИепш (И-1).

По сбалансированному химическому составу плодов выделены формы С.Махтошаи Рикарда №№ 8 А, 4, 8, С.$асИаИпеп.11Х БГ-30, Кунашир 23, С.кигИет'и 1-213, С.эеггиШа с-цы АкеЬопо (№2, 4), С. 1аппех1апа (с-ц №9) и С.МаакИ Владивосток 16.

Подбор исходного материала для селекции сортов на устойчивость к болезням по содержанию флавонолов и фенолкарбоновых кислот в листьях В листьях исследуемых видов рода \ficrocerasus выявлен состав фенольных соединений: 13 флавонолов и 9 фенол карбоновых кислот (ФКК). Установлено, что виды четко делятся по количественным и качественным признакам между собой и имеют разную степень корреляционной связи.

По утверждению Рубина Б.А., Арциховской Е.В., Аксеновой В.А. (1975) фенольные соединения, сформированные в растении, обладают ингибирующими свойствами и относятся к I категории признаков, определяющих отношение растения к возбудителю инфекции. В связи с этим была проведена оценка степени заболеваний видообразцов и определена их взаимозависимость с целью дальнейшего изучения зависимости поражения от наличия ФКК и флавонолов. Наиболее вредоносными заболеваниями косточковых культур, связанными с поражением листовой пластинки на юге РФ являются коккомикоз, монилиоз, клястероспориоз, бактериоз. Анализ оценки степени поражения в балльной шкале (средний и максимальный) за 3 года 162 видообразцов выявил структуру изменчивости и корреляции поражения этими заболеваниями. Вычисление и анализ долей влияния фактора показали, что обе оценки обладают равной, дифференцирующей образцы, способностью и установлена статистически достоверная связь, для всех изучаемых заболеваний между средним и максимальным баллом.

Анализ степени поражения монилиозом определил, что доля влияния фактора «вид» (9,1%) в 2 раза меньше, чем - «образец» (18,2%), а — изменчивости по годам составляет 72,7% (таблица 11).

Таблица 11 - Оценка внутри — и межвидовой изменчивости степени поражения заболеваниями видов рода Мкгосегскш

Источник изменчивости аг шБ Р о2 Р'"(%)

монилиоз

вид 1,60 2 0,80 5,27 0,01 9,1

образец 24,02 159 0,15 1,58 0,02 18,2

остаточная 26,21 324 0,08 0,08 72,7

бактериоз

вид 21,62 2 10,81 20,40 0,06 21,4

образец 84,90 159 0,53 8,34 0,16 57,1

остаточная 20,86 324 0,06 0,06 21,5

клястероспориоз

вид 102,74 2 51,37 36,17 0,31 27,4

образец 226,57 159 1,42 2,74 0,30 26,5

остаточная 168,96 324 0,52 0,52 46,1

кокко микоз

вид 205,09 2 102,54 74,30 0,62 50,8

образец 219,34 159 1,38 6,57 0,39 32,0

остаточная 66,85 324 0,21 0,21 17,2

При анализе степени поражения бактериозом выявлено влияние фактора «вид» (21,4%) в 3 раза меньше, чем - «образец» (57,1%), а доля вклада факторов «внешней среды» сравнима с «видом» (21,5%).

Аналогичный анализ степени поражения клястероспориозом и коккомикозом позволяет сделать следующие выводы: при селекции на устойчивость к коккомикозу отбор эффективнее проводить по видам (доля влияния 50,8%), а к клястероспориозу - не имеет большого значения, как вести отбор - по видам или по образцам, но основываться на однолетних данных нельзя (доля средовых факторов -46,1%).

При селекции на комплексную устойчивость следует учитывать установленную корреляцию между заболеваниями. При отборе на устойчивость к монилиозу у образцов вида М.ткгосагра устойчивость к клястероспориозу и бактериозу снижаться не будет (у — коэффициент положителен), но связь между монилиозом и коккомикозом отрицательная. Других отрицательных связей у образцов этого вида не установлено. В образцах вида М.тсапа наряду с наличием отрицательной связи между монилиозом и коккомикозом, добавляются отрицательные связи между: клястероспориозом и коккомикозом, клястероспориозом и бактериозом. Наиболее неблагоприятная ситуация может

сложиться при селекции по отдельным болезням у образцов вида М.ргоз^Ша-. установлена сильная отрицательная связь между монилиозом и бактериозом.

Вовлечение новых генотипов родов \Iicrocerasus и Cerasus в селекцию на качество плодов По ряду изучаемых признаков выделены видообразцы, как для использования их в дальнейшей селекционной работе, так и введения в культуру как необычных (нетрадиционных) сортов вишни (таблица 12). Таблица 12 - Дегустационная оценка консервов из плодов, выделенных форм

родов Microcerasus и Cerasus

Оценка компота, балл Оценка варенья, балл

Вид / форма В В

внешний вид окраска 3 вкус общая внешний вид окраска i вкус общая

С.vulgaris: Пьемонта (К) 4,3 4,2 4,4 4,4 4,3 4,6 4,6 4,3 4,6 4,6

М. tomentosa: Летняя 3,5 3,7 3,7 3,4 3,4 4,1 4,1 3,5 4,1 4,0

C.sachalinensis'.

БГ-30 4,5 4,5 3,2 4,0 3,2 4,8 4,8 4,0 3,2 3,8

БГ-3 4,5 4,6 3,5 4,2 3,3 4,8 4,7 4,0 3,3 3,7

КНИИ-15 4,5 4,5 3,2 4,1 3,5 4,7 4,8 4,0 3,1 3,4

КНИИ-3 4,5 4,6 3,5 4,0 3,7 4,8 4,8 4,0 3,3 3,5

1-233 4,5 4,4 3,2 4,0 3,3 4,6 4,7 4,0 3,2 3,6

1-237 4,5 4,6 3,6 4,2 3,8 4,7 4,8 4,0 3,5 3,5

Кунашир 20 4,6 4,5 3,0 4,1 3,5 4,8 4,8 4,0 3,2 3,2

C.serrulata

(с-ц): Акулина 4,5 4,7 3,6 4,1 3,2 4,4 4,5 4,0 3,5 3,2

Ася 4,5 4,7 4,5 3,7 3,8 4,7 4,8 4,0 3,4 3,2

Чернавка 4,6 4,7 4,5 4,3 3,9 4,8 4,8 4,0 3,7 3,7

C.pensylvanica: С-ц1-24-1 3,1 3,6 3,3 2,9 2,8 3,3 3,6 3,0 3,5 3,3

Они зимостойки, урожайны, скороплодны, ультраранние, с плодами удовлетворительного вкуса и высоким содержанием биоактивных веществ. Это формы C.sachalinensis с условными названиями: Пикантная (БГ-30), Кунашир (№20), Ладная (КНИИ-15), Аппетитная (1-237); C.serrulata Акулина, Ася, Чернавка (с-цы C.Akebono); Хали Йоливетго, Др.Эдвин Мюллер, Красна девица; C.pensylvanica (с-ц 24-4-10) и М.tomentosa — Дебютантка, Летняя и Аксиния. Данные дегустационной оценки консервов из их плодов достаточно высокие и свидетельствуют о возможном использовании в качестве продуктов для

технологической переработки плодов.

Сортообразцы для озеленения. Изучение коллекционного генофонда позволило выявить декоративные признаки форм и рекомендовать их для озеленения. В качестве обильно цветущих махровых форм C.serrulata отобраны: Kiku-shidare, Asagi, Amanogawa, Benden, Kvanzan, Shirofugen, Shirotae, Ukon, M.glandulosa f.alba и f.plena, а также — с красивой плакучей формой кроны C.subhirtella, красными листьями - Royal Burgundy. Они высокодекоративны, не образуют плодов, но плохо переносят засуху и требуют постоянного ухода. Лимитирующим фактором целесообразности выращивания их в зоне Северного Кавказа, как мы выяснили, является низкотемпературный стресс в зимний период. По его проявлению и возможностям использования для озеленения выделены места в соответствии с зонами садоводства: Черноморская, где зимние температуры не опускаются ниже критической и сакуры цветут стабильно; Предгорная, где периодически имеет место гибель цветковых почек от зимних морозов ниже 20...25 °С, но в благоприятных микрозонах городов — цветет, как и в Преазовской подзоне Степной зоны. Приакубанская и Степная зоны с суровыми зимами являются зонами риска при выращивании сакур. В таких местах рекомендуем использовать «северные» сакуры. Это выделенные из видов рода Cerasus формы и сеянцы: C.serrulata (Акулина, Акебоно, Хали Йоливетто, Др.Эдвин Мюллер), C.sachalinensis (Pakca, Розанна, Кунашир-23, Пикантная, Кипарисовая), C.kurilensis (Карлсон, Розовая малышка), C.lannesiana (JI-2 и Невеста), C.Maximoviczii (Рикорда), С.Мааскй (Снежный сугроб); из рода Microcerasus: M.glandulosa var.humilis f.alba (Снежинка) и f.plena (Розовый жемчуг), гибриды M.tomentosa с Louiseania (Снежанна, Ассоль, Гибрид горный), гибрид M.prostrata (Розовый шар). Они так же, как и настоящие сакуры, особенно декоративны в период цветения. В качестве красиволистных форм и для бордюров выделены из видов M.incana - var.hippochaeoides (Облепиховая); M.pumila - var.besseyi №5 (Серый песок) и её гибрид с алычой (Цистена); M.prostrata - f.griffiti (Серая), P.cerasifera (Лыхны) х M.prostrata (Красный бордюр); M.tomentosa - M.tomentosa х L.ulmifolia (Бордюрная).

Розанна (рисунок 8). Дерево средних размеров с раскидистой кроной. Бутоны темно-красные, цветки ярко-красные диаметром до 4 см, немахровые. Массовое цветение 20-22 апреля. Растения устойчивы к весенним заморозкам, засухе, вредителям и болезням.

а) Весна б) Осень

Рисунок 8 - Розанна

а) Весна б) Осень

Рисунок 9 - Кипарисовая

Кипарисовая (рисунок 9). Дерево высокое с узкопирамидальной кроной. Цветки ярко-розовые диаметром до 4 см. Цветет с 18-20 апреля в течение двух

недель. Растения устойчивы к болезням и вредителям. Плоды сладкие, с небольшой кислинкой, без горечи, отделяются от плодоножки легко, с сухим отрывом.

Оптимизация селекции на укореняемость черенков. Простыми, а главное дешевыми в сравнении с in vitro методами размножения сортовых растений и подвоев в России остается черенкование. В связи с этим стоит вопрос о способности форм к укоренению. Нами выявлены видообразцы, черенки которых хорошо укореняются (таблица 13).

Таблица 13 — Укореняемость выделенных форм и гибридов (ОП «Светлогорское», 2004-2012 гг.)

Форма Сила роста Укоренение черенков, балл

зелеными одревесневшими

C.lannesiana и её гибриды

L-1 средняя + -

L-2 (Л-2) сильная +++ +

L-2, №9 средняя +++ +

ВСЛ-1 средняя +++ ++

ВСЛ-2 средняя +++ ++

Другие виды рода Cerasus

C.sachalinensis БГ-30 средняя + -

C.serrulata средняя -н- -

C.incisa и её гибриды слабая ++ -

M.tomentosa и её гибриды

№2 слабая -Н-+ +

№4 слабая ++ +

ВВА-1 слабая +++ +

ВВА-2 слабая +++ +

ВСВ-1 слабая +++ +

M.pumila и её гибриды

var.besseyi №5 слабая ++ +

Дружба средняя ++ +

Спикер слабая +++ ++

Бест слабая +++ +++

Цистена слабая ++ +

Примечание: +++ - очень хорошая (50-100 %), ++ - хорошая (30-49 %), + - плохая (29-10 %), — - отсутствует (0 %)

При этом испытывали как зеленое черенкование в туманообразующей установке, методика которого описана в монографии H.H. Коваленко «Выращивание посадочного материала садовых культур с использованием зеленого черенкования» (2011 г.), так и одревесневшими черенками в разработанных диссертантом установке и устройстве (запатентованы H.H. Коваленко в 2013 г.). Разработанные и применяемые методические рекомендации, и способы получения укорененных черенков позволяют решить проблему выращивания и выделения необходимых форм и гибридов видов Microcerasus и Cerasus.

Источники и доноры признаков. По результатам исследований из числа видов родов Cerasus и Microcerasus, а также гибридов с их участием были отобраны формы и источники ценных признаков, из которых следует формировать генколлекции различных типов: признаковые коллекции (декоративные, полиплоидные, устойчивые к абиотическим и биотическим факторам).

Источниками признаков являются отобранные генотипы:

- зимостойкость и продуктивность C.sachalinensis — БГ-30, №5, х-30, 1-215, 1-75, Кунашир 23, о.Попова 6, Dr.Edwin Muller, C.kurilensis: Д-5, И-1, И-2, ДВОС 7-2; С. incisa 1 и 2; C.Iannesiania: Л-1, Л-2, Невеста; C.serrulala: Акулина, Акебона, Чернавка; C.Maximowiczih Рикарда №№ 4, 7, 8, M.pumila: Кабаний ключ, Тирасполь 3, Бессея №4;

- устойчивость к коккомикозу: С.incisa: из ГДР, №15; C.lannesiana: L-l, L-2, Невеста; C.serrulata: Чернавка, Акулина, Акебона, Benden, Asagi, Amanogava; C.canescens;

- устойчивость к монилиозу C.jedoensis ВЕС; 101 Д; C.dawikensis-, C.sachalinensis: БГ-30, №6, №17, Y-24; C.lannesiana: L-2, Невеста; C.Maximowiczii: 99, Владивосток 7;

- отсутствие горечи в плодах С.incisa (из ГДР, Ранета), C.Iannesiania (Невеста), C.sachalinensis (Dr.Edvin Müller, БГ-30, 3-75, 1-207, 1-215), C.serrulata (Акулина, Чернавка, Акебона), C.pensilvanica (1-24-4, Красна девица);

- легко укореняющиеся L-2, ВВА, ВСВ, Дружба, ряд гибридов С.avium с C.serrulata и C.incisa (№№11-18, 11-17, А-9, И-53);

- декоративные качества C.serrulata — Amanogawa, Kwanzan, Kiku-shidare, Royal Burgundy, Shirofugen, Shirotae, Ukon; C.subhirtella: Fukubana, Pendula',

C.lannesiana — Невеста; M.glandulosa var. humilis f. alba и /.plena; M.tomentosa и её гибриды: Бордюрная, Гибрид горный, Ассоль, Снежанна.

- раннее цветение C.kurilensis: И - 1, 7 - 37, ДВОС 7-2, ДВОС - 408; С. sachalinensis: Курильск 16, о. Попова 1, БГ — 30, 1/84; С.incisa №1, C.concinna, C.yudir,

- позднее цветение C.kurilensis: Хмельницк 13, И-2, И-3, Курильск-6, Парусное 4, ДВОС-389; С.sachalinensis-. ДВОС-12, КНИИ 3 и 5, Х-13 и Х-24; C.Maakii: Владивосток №№ 12, 18, 26; C.Maximowiczii: БГ-2, Сах.2/84, Рикарда2 и 3.

Определено, что перспективными направлениями в селекции косточковых культур при использовании видов родов Microcerasus и Cerasus являются следующие: выведение сортов, подвоев и декоративных форм.

ВЫВОДЫ

1. На основе теоретических и экспериментальных исследований позволили выявить особенности взаимоотношений в системе «генотип — среда обитания» видов родов Cerasus и Microcerasus. Определен большой размах внутривидовой изменчивости коллекционных форм видов С.sachalinensis, C.kurilensis, C.Maximowiczii, M.prostrata, M.incana по хозяйственно-ценным признакам.

2. Определены закономерности в прохождении фенофаз развития и проведена градация видов в зависимости от сроков их наступления. Наиболее короткий покой из изучавшихся видов имеют формы видов M.microcarpa, C.kurilensis, С.incisa, C.sachalinensis. Длительный покой характерен генотипам видов: C.Maximowiczii, C.Maakii, M.incana и M.pumila. Наиболее ранними сроками цветения и созревания плодов характеризуются генотипы M.microcarpa, M.incisa и C.kurilensis, наиболее поздними — C.Maximowiczii, C.Maackii, M.incana, M.prostrata.

3. Установлено, что период активного цветения всех видов длится от 5 до 8 дней. Размах изменчивости по срокам цветения у M.microcarpa и M.prostrata намного больше, чем у других видов рода Microcerasus. Наблюдалась разница между рано- и поздноцветущими образцами по ФФ начало и конец цветения (от 4 до 14 дней). К первому фенотипу относится 68% образцов. Их массовое цветение наблюдали в начале апреля.

4. Источниками позднего цветения являются 19 форм (к-14254, 14017, 14092, 14255, 14093, 14026, 14027, 14263, 14200, 14265, 14281, 14282, 14283, 14182, 14186, 14185, 14287, 14188, 14270).

5. Видообразцы рода Cerasus разделены на рано- и поздноцветущие, а также промежуточные формы, которые составляют 28, 28 и 44, соответственно от общего их количества. Причем, промежуточных форм внутри каждого вида также большее количество (в %%): C.sachalinensis - 41; C.kurilensis — 59; С.incisa — 43; C.serrulata - 75; C.Maximowiczii - 47; C.Maakii - 43.

6. Выделены образцы с комплексной устойчивостью к неблагоприятным зимним условиям — M.pumila: к-14025, 14013; М. tomentosa-, к-14085, 14007; M.glandulosa: к-14107, 14076; M.incana: к-14034, 14213, 1422; M.prostrata: к-14030, 14021, 14188, 14179; M.microcarpa: к-14076, 14070, 14040. Отобраны источники высокой зимостойкости: C.sachalinensis-. о.Кунашир - 20 и 23, о.Попова 1 и 6, С.incisa 2 и 15кв., C.jedoensis ВБС, C.Maximowiczii Рикарда 3 и 7.

7. Содержание общей воды в листьях рода Microcerasus составляет 50-60 % и размах её изменчивости по видам незначительный. Предельной температурой для видов рода Microcerasus является 60 °С. Самый жаростойкий вид M.incana, за тем - M.pumila (I группа устойчивости).

8. Наибольший разброс по признаку устойчивость к высоким температурам наблюдается у вида M.prostrata. К устойчивым (выше средней и средняя степень) отнесены: f.brachypetata (M.alaica 8А, M.bifrons № 2); f.pseudoprostrata (M.bifrons Кунч 10 и 68) \ f. media (M.bifrons 12, M.tianshanica № 1, M.bifrons 5A); fverrucosa (M.turcomanica 4A, M.tianshanica 34); f.alaica {M.pseudoprostrata 2); fpedunculata (M. Т-Ш). Как источники высокой засухоустойчивости выделены формы C.Maximowiczii Рикарда 1 и 3, Сахалин 15/84, Горячий Ключ 1, № 8235, Хмельницк 2, БИС.

9. Анатомические признаки листовой пластинки находятся в зависимости от значений засухоустойсчивости, являются механизмом приспособления к перенесению высоких температур воздуха и значимыми характеристиками для видов.

10. Выявлено, что большинство форм видов Cerasus и Microcerasus являются диплоидами. Тетраплоидными видами являются C.Maackii, C.pseudocerasus (2п=32). У видов C.canescens и M.tomentosa найдены диплоидные и тетраплоидные генотипы. Выявлен полиплоидный ряд у вида M.prostrata (2п = 16, 24,32).

11. Установлено, что размеры пыльцевых зерен форм M.microcarpa M.pumila менее варьируют в пределах вида, чем в M.incana и M.prostrata.

Выделены образцы образующие нередуцированную пыльцу: M.microcarpa кк -14058, 14215, 14018; M.incana кк - 14229, 14023; M.prostrata кк 14027, 14030, 14199, 14093, 14026, 14275 и M. incana х М. tomentosa №№ 7-36 и 7-59.

12. На основе экспериментальных данных, что образцы вида M.prostrata чаще формируют пыльцу группы АГД и АГДЕ, в то время, как вид M.microcarpa - АД, a M.incana — АД и АГД родов Cerasus и Microcerctsus: C.sachalinensis А86.4Во,|Г4>9Д7,7Е|,2, C.kurilensis А^гВо.дГз.бДб.бЕг.г, C.serrulata А^^В^Г^ДвоЕ,,, С.incisa А8о|8Во,о5Г2>зД16,5Ео,ь С.kursave Аз^В^Г^Дбо^Ео.о- C.Maximowiczii А1}р Г 16,8 Д7,9 Е0)4, C.subhirtella А94 7 Г2>3 Дз,о Е0-9, C.concinna А850 Г4>7 Д80 Е2>3, C.lannesiana А8,>9 Г5,6 Д,2>3 Е0>6, C.jedoensis A83i6 Г30-8 Д8>3 Ei>2. Выявлено, что M.glandulosa - самоплодный, M.microcarpa частично самоплодный, M.incana, M.prostrata, M.tomentosa — частично стерильные. M.pumila — самостерильные виды.

13. Выявлено, что M.glandulosa — самоплодный, M.microcarpa частично самоплодный, M.incana, M.prostrata, M.tomentosa — частично стерильные. M.pumila - самостерильные виды.

14. Виды родов Cerasus, Microcerasus различаются значительно по характеристикам биохимического состава плодов. Из видов рода Cerasus наибольшее количество сухих веществ и Сахаров содержат образцы вида C.sachalinensis, из — Microcerasus — M.incana. Установлено, что по сумме флавонолов представителей M.incana и M.prostrata превосходит M.microcarpa (до 187,97 мг/100 г). Плоды образцов M.prostrata богаче других видов Microcerasus антоцианами (до 4650 мг/100 г).

15. Впервые в листьях видов рода Microcerasus обнаружено 13 флавонолов и 9 фенолкарбоновых кислот. В образцах M.incana не выделено авикулярина, как и у образцов M.microcarpa. У этих видов отсутствуют также изокверцитрин, астрологии и ряд неидентифицированных флавонолов. В листьях растений M.prostrata не обнаружено астрогалина. Предложен способ определения устойчивости к болезням и их зависимость между собой.

16. Выявлена возможность размножения видов черенками: плохо размножаются зелеными черенками — C.Maximowiczii, M.microcarpa, M.prostrata; хорошо — C.lannesiana, C.serrulata, M.pumila, M.tomentosa, M.glandulosa. Донорами легкой укорененяемости зелеными черенками являются: C.lannesiana 2; гибриды: M.tomentosa х P.cerasifera, M.tomentosa х M.incana, M.pumila х P.cerasifera, M.pumila x P.armeniaca и ряд гибридов C.avium и C.serrulata с C.incisa (№№11-18, 11-17, A-9, И-53).

17. Разработана система вегетативного размножения образцов и гибридов, включающая камеру для стратификации черенков и специальные гряды выращивания (на устройство и модель получены патенты РФ). Она позволяет увеличить количество прижившихся стандартных корнесобственных саженцев.

18. Выделены клоновые подвои для косточковых культур: Л-2, BCJI-1, ВСЛ-2, ВВА-1 и ВВА-2, Бест, Дружба, включенные в Реестр селекционных достижений, рекомендованных для использования в РФ.

19. Созданы новые сорта М.войлочной - Летняя, Дебютантка, Аксиния, представляющие ценность для фермерского и любительского плодоводства.

20. Отселектированы декоративные формы Вишни и Микровишни — Розанна, Кипарисовая, Красна девица, Невеста, Розовая малышка, Розовый шар, Ассоль, Снежанна, Гибрид Горный, Бордюрная и Красный бордюр. Для южной зоны плодоводства рекомендуются сорта декоративных вишен (сакур): C.serrulata — Asagi, Amanogawa, Kanzan, Kiku-shidare, Royal Burgundy, Shirofugen, Shirotae, Ukon; C.subhirtella: Fukubana, Pendula.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ И ПРОИЗВОДСТВА

1. Для выращивания на приусадебных участках с целью получения плодовой продукции рекомендовать новые сорта М. войлочной — Аксиния, Летняя, Дебютантка.

2. Для озеленения использовать в южной зоне России сорта — C.serrulata — Amanogawa, Kanzan, Kiku-shidare, Royal Burgundy, Shirofugen, Shirotae, Ukon; C.subhirtella: Fukubana, Pendula, а для более северных зон новые зимостойкие видообразцы - Розанна, Кипарисовая, Красна девица, Розовая малышка, Пикантная, Невеста, Снежанна, Гибрид Горный, Красный бордюр, Ассоль.

3. Рекомендовать провести широкое производственное испытание новых клоновых подвоев Л-2, ВСЛ-2, ВСЛ-1для сортов декоративных вишен; Бест, ВСВ-1, ВВА-1 - для декоративных микровишен.

4. В селекции сортов и подвоев косточковых культур использовать выделенные источники и доноры селекционно-ценных признаков.

Публикация результатов исследований

Статьи в изданиях, рекомендуемых ВАК Минобразования и науки РФ

1 Еремин, Г.В. Вишня войлочная для вашего сада. / Г.В. Еремин, Н.Н.Коваленко // Садоводство и виноградарство. - 1996 - №4,- С.24.

2 Еремин, Г.В. Северные сакуры / Г.В.Еремин, Н.Н.Коваленко, А.С.Гасанов // Садоводство и виноградарство. - 1997.- №2.- С.23-24.

3 Коваленко, Н.Н. Дикорастущие формы дальневосточных видов вишни, пригодные для культуры / Н.Н.Коваленко, А.В.Тихонова, Г.Г.Половянов // Плодоводство и ягодоводство России: сб. науч. работ / ВСТИСП. - М„ 2011,- Т. 28, ч. 1,- С.266-273.

4 Коваленко, Н.Н. Стимуляторы корнеобразования и их влияние на укоренение зеленых черенков новых подвоев плодовых культур / Н.Н.Коваленко, А.П.Кузнецова, Н.Н.Драбудько // Науч. журн. Куб ГАУ [электрон, ресурс].- Краснодар, 2011,- №09(73).- С.282-291,- Режим доступа: http:ej.kubagro.ru/201 l/09/pdf.0,625y.n.n.

5 Коваленко, Н.Н. Вишня Максимовича как родительская форма для гибридизации / Н.Н.Коваленко // Плодоводство и ягодоводство России: сб. науч. работ / ВСТИСП. - М., 2012. - Т.29, Ч.1.- С.227-232.

6 Коваленко, Н.Н. Внутривидовая изменчивость комплекса морфологических признаков листа микровишни железистой / Н.Н.Коваленко // Плодоводство и ягодоводство России: сб. науч. работ/ВСТИСП.-М„ 2013,-Т. 37,ч. 1.-С. 175-180.

7 Коваленко, Н.Н. Корреляционная зависимость признаков листа, и оценка сходств видообразцов микровишни мелкоплодной / Н.Н.Коваленко, Ю.А.Волчков // Плодоводство и ягодоводство России: сб. науч. работ / ВСТИСП. - М„ 2013,- Т. 37, ч. 1,- С. 181-186.

8 Коваленко, Н.Н. Оценка исходного для гибридизации материала видов рода Microcerasus Webb emend. Spach на восприимчивость к клястероспориозу / Н.Н.Коваленко, Н.И.Медведева // Плодоводство и ягодоводство России,- 2013,- Т.36, ч.1,- С. 268-274.

9 Коваленко, Н.Н. Оценка связи степени поражения видов микровишни основными болезнями / Н.Н.Коваленко, Ю.А.Волчков // Плодоводство и ягодоводство России. - 2013,-Т.36, Ч.1.- С.262-267.

10 Коваленко, Н.Н. Структура изменчивости устойчивости к болезням коллекционных форм микровишни / Н.Н.Коваленко // Плодоводство и ягодоводство России. - 2013,- Т.36, ч.1,-С. 255-261.

Монография

11 Коваленко, Н.Н. Микровишня войлочная на Северном Кавказе / Н.Н.Коваленко. -Крымск: ГНУ Крымская ОСС СКЗНИИСиВ, 2013,- 95 с.

Методические рекомендации и каталоги

12 Каталог (сезон 1998-1999 гг.): краткое описание сортов плодовых и ягодных культур, реализуемых станцией / сост.: Г.В.Еремин, А.С.Гасанов, В.Ф.Гавриш ... Н.Н.Коваленко и др.).-Краснодар: Крымская ОСС ВИР, 1998,- 34с.

13 Коваленко, Н.Н. Выращивание посадочного материала садовых культур с использованием зеленого черенкования: метод, рекомендации / Н.Н.Коваленко.- Краснодар, 2011,- 54с.

Публикации в иностранных изданиях

14 Коваленко, Н.Н. Аномалии органов растений рода Microcerasus Webb emend. Spach / Н.Н.Коваленко // Проблемы производства и переработки малораспространен, плодов, и

ягод, культур: тез. докл. науч.-практ. конф., пос. Самохваловичи, 26-29 авг. 1996 г.- Минск, 1996.-С.7-9.

15 Коваленко, Н.Н. Фенологические особенности видов рода Microcerasus Webb emend. Spach Передней и Средней Азии в Западной части Предгорной зоны Краснодарского края / Н.Н.Коваленко // Проблемы дендрологии, цветоводства, плодоводства, виноградарства и виноделия: материалы IV Междунар. конф.; Крым, Ялта, 14-16 окт. 1996 г.- Ялта, 1996.- Т.2.-С.22-25.

16 Коваленко, Н.Н. Оценка уровня генотипического разнообразия образцов и структура корреляций признаков растений вида Microcerasus prostrata (Labill.) Roem. / Н.Н.Коваленко // Проблемы дендрологии, цветоводства, плодоводства: материалы V Междунар. конф.; Крым, Ялта, 6-10 окт. 1997 г.- Ялта, 1997,- Ч.З.- С.85-89.

17 Коваленко, Н.Н. Анализ качества пыльцы Передне- и Среднеазиатских видов рода Microcerasus Webb emend. Spach / Н.Н.Коваленко // Materials of 7th International conférence September 14lh — 16th 1999, Lednice, Czech Republic. Published by: Mendel university of Agriculture and Forestry Brno Faculty of Horticulture Lednice. Department of Breeding and Propagantion of Horticultural plants Zemêdëlskâ 1 Czech Republic, 1999. (Чехословакия, г.Ледница, 1999 г.).-Ледница, 1999,- С.67-71.

18 Кузнецова, А.П. Предварительные результаты изучения зимостойкости подвоев косточковых культур в условиях юга России / А.П.Кузнецова, Н.Н.Коваленко // Материалы междунар. науч.-практ. конф.; пос. Самохваловичи, РУП «Ин-т плодоводства».-Самохваловичи, 2007,- С.184-189.

19 Кузнецова, А.П. Выделение форм подвоев из коллекции устойчивых к коккомикозу отдаленных гибридов рода Cerasus Mill. / А.П.Кузнецова, Н.Н.Ковалепко, Н.Н.Драбудько // Интенсификация плодоводства Беларуси: традиции, достижения, перспективы: материалы междунар. науч. конф.; пос. Самохваловичи, 1 септ - 1 окт. 2010 г. / РУП «Ин-т плодоводства»,-Самохваловичи, 2010,- С. 154-160.

20 Половянов, Г Г. Биохимическая характеристика плодов дикорастущих видов Cerasus Mill в связи с их селекционным использованием / Г.Г.Половянов, Н.П.Коваленко // Дендрология, цветоводство и садово-парковое строительство: материалы междунар. науч. конф.; г. Ялта, 5-8 июня 2012г. / Никитский ботан. сад — национальн. науч. центр - Ялта, 2012,-Т.1.-С.185.

21 Коваленко, Н.Н. Выявление источника варьирования способности удерживать и экономно расходовать воду у видов рода Microcerasus Webb emend. Spach / Н.Н.Коваленко // Актуальн. проблемы интенсификации плодоводства в соврем, условиях: материалы междунар. науч. конф., посвящ. 90-летию со дня рожд. д-ра с.-х. наук, проф. А.С.Девятова и 90-летию со дня рожд. канд. биол. наук В.Н.Балобина, аг.Самохваловичи, 19-23 августа 2013 г. / РУП «Ин-т плодоводства».- Самохваловичи, 2013,- С. 83-85.

Научные статьи в аналитических сборниках и материалах конференций

22 Рассветаева, Э.Г. Цитологическое изучение видов рода Microcerasus Webb emend. Spach в связи с их происхождением и селекционным использованием / Э.Г. Рассветаева,

Н.Н.Ковалепко // Сб. науч. тр. по прнкл. ботанике, генетике и селекции. - JI.,1983- Т.123.-С. 114-120.

23 Коваленко, Н.Н. Видовое разнообразие Microcerasus prostrata (Roem.) Pojark. / Н.Н.Коваленко // Бюл.ВИР.-Л„ 1986,-Вьш.162,-С.71-74.

24 Рассветаева, Э.Г. Характер формообразовательного процесса при свободном опылении гибрида алыча х микровишня простертая / Э.Г.Рассветаева, Н.Н.Коваленко // Технология выращивания высоких урожаев плодов: тр. Кубан. СХИ,- Краснодар, 1986,- Вып. 267(295).- С.83-89.

25 Коваленко, Н.Н. Морфометрическая характеристика видов Microcerasus incana (Pall.) Roem., M. tomentosa (Thunb.) Erem. et Yushev и гибридов между ними / Н.Н.Коваленко // Науч.-техн. бюл. ВИР,- 1990,- Вып. 197,- С.46-48.

26 Гасанова, Т.А. Зимостойкость видов рода Microcerasus Webb emend. Spach в условиях Предгорной зоны Северного Кавказа / Т.А.Гасанова, Н.Н.Коваленко // Науч.-техн. бюл. ВИР,-СПб., 1992,- Вып.222,- С.8-11.

27 Еремин, Г.В. Внутривидовое разнообразие вида Microcerasus prostrata (Labill.) Roem. в связи с его происхождением / Г.В.Еремин, Н.Н.Коваленко, Г.Г.Половянов // Сб. науч. тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. -1992,- Т. 146,- С.26-32.

28 Коваленко, Н.Н. Корреляционная зависимость количественных признаков цветка и плода вида Microcerasus microcarpa (СА.Меу) Erem. en Yushev / Н.Н.Коваленко // Науч.-техн. бюл. ВИР. - 1992,-Вып.222,-С. 11-13.

29 Коваленко, Н.Н. Виды рода Microcerasus Webb emend. Spach Передней и Средней Азии и перспективы их использования в селекции: автореф. дис. ... канд. с.-х. наук / Н.Н.Коваленко - Краснодар: КГАУ, 1993 - 21с.

30 Еремин, Г.В. Отдаленные гибриды миндалевишни и перспективы их использования в селекции косточковых культур / Г.В.Еремин, Н.Н.Коваленко // Проблемы интродукции растений и отдален, гибридизации: тез. докл. Междунар. конф., посвящ. 100-летию со дня рожд. акад. Н.В.Цицина / ГБС - М„ 1998,- С.314-316.

31 Коваленко, Н.Н. Анализ корреляционной зависимости признаков листа вида М. prostrata (Labill.) Roem. / Н.Н.Коваленко // Методика исследований и вариационная статистика в науч. плодоводстве / МГСХА: сб. докл. Междунар. науч.-метод. конф., 25-26 марта 1998 г., г. Мичуринск,- Мичуринск, 1998,- Т.1.- С.94-97.

32 Коваленко, Н.Н. Перспективные формы нетрадиционных для культуры вишни видов / Н.Н.Коваленко // Совершенствование сортимента и технологии возделывания косточковых культур: (тез. докл. и выступ, на науч.-метод. конф., Орел, 14-17 июля 1998 г.).- Орел: ВНИИСПК, 1998,- С.95-96.

33 Коваленко, Н.Н. Характеристика плодов гибридных форм микровишни войлочной -Microcerasus tomentosa (Thunb.) Erem. et Yushev / Н.Н.Коваленко // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. - 1998.- Т.153.- С.72-75.

34 Еремин, Г.В. Генетический потенциал видов Дальнего Востока в селекции косточковых культур на Северном Кавказе / Г.В.Еремин, Н.Н.Коваленко // Генофонд растений

Дальнего Востока России: материалы конф. «Итоги и перспективы использования миров, коллекции ВИРа в развитии с.-х. произ-ва Дальнего Востока», посвящ. 70-летию Дальвосточ. ОС ВИР. - Владивосток, 1999 - С. 89-91.

35 Еремин, Г.В. Источники селекционно-ценных признаков видов рода Microcerasus Webb emend. Spach / Г.В.Еремин, Н.Н.Коваленко // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. - 1999,- Т. 155,- С.40-43.

36 Коваленко, Н.Н. Декоративные формы микровишни и лоузеании / Н.Н.Коваленко // Материалы третьей и четвертой науч.-практ. конф. МГТИ «Экология и сел. хоз-во»,- Майкоп,

1999,- С.70-71

37 Коваленко, Н.Н. Индекс цветка и самоплодность видов рода Microcerasus Webb emend. Spach / Н.Н.Коваленко // Материалы третьей и четвертой науч.-практ. конф. МГТИ «Экология и сел. хоз-во».- Майкоп, 1999.- С.71-73.

38 Коваленко, Н.Н. Направления использования лоузеании (Louseania (Carr.) Pachom.) в селекции / Н.Н.Коваленко // Материалы Междунар. науч.-практ. конф. «Садоводство и виноградарство 21 века» (7-10 сент. 1999г.).-Краснодар, 1999 - Ч.З.- С. 105-108.

39 Еремин, Г.В. Использование биологического потенциала вида микровишни войлочной Microcerasus tomentosa (Thunb.) для селекции низкорослых сортов и подвоев / Г.В.Еремин, Н.Н.Коваленко // Биолог, потенциал садов, растений и пути его реализации. - М.,

2000.- С.120-125.

40 Коваленко, Н.Н. Анализ признаков цветка и фертильность отдаленных гибридов Microcerasus prostrate (Labill.) Roem. / Н.Н.Коваленко // Биолог, основы плодоводства: тр. / КубГАУ,- Краснодар, 2000,- Выпуск 380(408).- С.94-101.

41 Коваленко, Н.Н. Источники селекционно-ценных признаков для отдаленной гибридизации вишни / Н.Н.Коваленко // Проблемы и перспективы отдален, гибридизации плодов, и ягод, культур: тез. докл. и сообщ. XX Мичурин, чтений 25-27 окт. 2000 года / ВНИИГиСПР. - Мичуринск, 2000. - С.31.

42 Коваленко, Н.Н. Морфологическая оценка и исследование корреляционной структуры признаков плода растений вида Microcerasus microcarpa (С.А.Меу) Erem. et Yushev / Н.Н.Коваленко // Сохранение и использование генофонда в селекции овощ, и плод. -ягод, культур на юге России: (тез. докл. и выступ, на междунар. науч.-практ. конф.; г. Крымск, 14-17 авг. 2000г.).- Крымск, 2000,- С. 117-119.

43 Ковалев ко, Н.Н. О вишне войлочной / Н.Н.Коваленко // Сад и огород. - 2000-№1(42).- С.28-30.

44 Коваленко, Н.Н. Оценка коллекционных образцов различных видов черемухи по морфологическим признакам для использования в селекции / Н.Н.Коваленко, А.С.Гасанов // Сохранение и использование генофонда в селекции овощ, и плод. -ягод, культур на юге России: (тез. докл. и выступ, на междунар. науч.-практ. конф.; г.Крымск, 14-17 авг. 2000г.).- Крымск, 2000,- С. 133-135.

45 Коваленко, Н.Н. Повышение эффективности селекции вишни на новой генетической основе / Н.Н.Коваленко, В.Е.Ковалева // Проблемы и перспективы отдален, гибридизации

плодов, и ягод, культур: тез. докл. и сообщ. XX Мичурин, чтений 25-27 окт. 2000 года / ВНИИГиСПГ.- Мичуринск, 2000,- С. 33.

46 Коваленко, H.H. Оптимизация структуры зеленых насаждений с использованием декоративных форм плодовых растений / Н.Н.Коваленко // Селекц.-генет. совершенствование породно-сортов. состава садов, культур на Сев. Кавказе. - Краснодар, 2005. - С.317-320.

47 Кузнецова, А.П. Использование отдалённой гибридизации в селекции вишни и черешни / А.П.Кузнецова, Н.Н.Коваленко // Селекц.-генет. совершенствование пород.-сортов, состава садов, культур на Сев. Кавказе. - Краснодар, 2005.- С.209-212.

48 Кузнецова, А.П. Формы подвоев для черешни и вишни, легко размножающиеся черенками/ А.П.Кузнецова, И.В.Хвостова, Н.Н.Коваленко // Критерии прецизион. технологий садоводства и виноградарства (в приклад, аспекте).- Краснодар, 2007.- С.211-217.

49 Кузнецова, А.П. Выделение форм подвоев из коллекции отдаленных гибридов селекции СКЗНИИСИВ с высокой способностью к вегетативному размножению / А.П.Кузнецова, Н.Н.Коваленко, А.А.Воронов // Оптимальн. технол.-эконом, параметры биол,-технолог. систем: сб. материалов по основ, итогам науч. исследований за 2007 год / ГНУ СКЗНИИСиВ,- Краснодар, 2008,- С.156-161.

50 Коваленко H.H. Использование видов рода Microcerasus в селекции слаборослых карликовых клоновых подвоев косточковых культур / Н.Н.Коваленко // Методы и регламенты оптимизации структур, элементов агроценозов и управления реализацией продукцион. потенциала растений: сб. материалов по основ, итогам науч. исследований за 2008 год / ГНУ СКЗНИИСиВ. - Краснодар, 2009. - С. 194-200.

51 Разработка способов получения подвоев косточковых культур высших категорий качества с использованием физиологически активных веществ / А.П.Кузнецова, Н.И.Ненько, Н.Н.Коваленко, А.А.Воронов // Методы и регламенты оптимизации структур, элементов агроценозов и управления реализацией продукцион. потенциала растений: сб. материалов по основным итогам научных исследований за 2008 год / ГНУ СКЗНИИСиВ. - Краснодар, 2009. -С.206-210.

52 Причко, Т.Г. Подбор сырья для производства многокомпонентных функциональных продуктов питания / Т.Г.Причко, Н.В.Дрофичева, Н.Н.Коваленко // Науч. обеспечение агропром. комплекса: материалы IV Всерос. науч.-практ. конф. молод. Ученых. - Краснодар, 2010. - С. 254-255.

53 Кузнецова, А.П. Выделение подвоев, легко размножающихся зелеными черенками, из коллекции устойчивых к коккомикозу отдаленных гибридов рода Cerasus Mill. / А.П. Кузнецова, H.H. Коваленко, А.Н. Воронов // Плодоводство и виноградарство юга России: науч. журн. / СКЗНИИСВ [электрон, ресурс.]. - Краснодар, 2010. -№5. - С.33-38. - Режим доступа: http:joumal.kubansad.nj/pdf/10/06/05.pdf.

54 Коваленко, H.H. Химический состав плода видов дальневосточных вишен как классификационный признак при изучении исходного материала для селекции / Н.Н.Коваленко, Ю.АВолчков // Плодоводство и виноградарство Юга России: науч. журн. СКЗНИИСиВ [электрон, ресурс].- Краснодар, 2011.- №12(6).- С.30-42. - Режим доступа:

http:journal.kubansad.ru/pdCn/06/04.pdf.

55 Кузнецова, А.П. Выделение из коллекции устойчивых к коккомикозу отдаленных гибридов рода Cerasus Mill форм подвоев, легко размножающихся зелеными черенками / А.П.Кузнецова, Н.Н.Коваленко, А.А.Воронов // Плодоводство и виноградарство юга России: науч. журн. / СКЗНИИСиВ [электрон, ресурс].- Краснодар, 2011,- №5(4). - Режим доступа: http:joumal.kubansad.ru/pdf/11/06/04.pdf.

56 Коваленко, H.H. Перспективные интродуцированные формы и сорта вишни (Cerasus Mill.) для озеленения на юге России / H.H. Коваленко, Е.Л. Тыщенко // Плодоводство и виноградарство юга России: науч.журн. / СКЗНИИСиВ [электрон, ресурс.]. — Краснодар, 2012. -№ 14. -С. 136-143. - Режим доступа: http :j oumal. kubans ad. ru/p d f/12/0 6/14. pdf.

57 Гасанова, Т.А. Зимостойкость цветковых почек дикорастущих видов Cerasus в связи с темпами их зимне-весеннего развития / Т.А.Гасанова, Н.Н.Коваленко, В.В.Ковалева // Физиологические основы формимрования продуктгивности, устойчивости и качества: (материалы междунар. науч.-метод. Конф., посвящ. 80-летию со дня рожд. А.С.Овсянникова; 14-16 мая 2013 г.).- Мичуринск-наукоград РФ, 2013.- С. 44-50.

58 Еремин, Г.В. Перспективные формы видов рода микровишни для ландшафтного строительства на юге России / Г.В.Еремин, Н.Н.Коваленко // Субтроп, и декоратив. садоводство: науч. тр. / ВНИИЦиСК,- Сочи, 2013,- Вып. 49.- С. 83-89.

Подписано в печать 30.05.2014. Формат 60x84 '/,6. Гарнитура «Тайме». Печать трафаретная. Тираж 110 экз. Заказ № 14117.

Отпечатано с оригинал-макета заказчика в типографии ООО «Просвещение-Юг» 350059, г. Краснодар, ул. Селезнева, 2.

Текст научной работыДиссертация по сельскому хозяйству, доктора биологических наук, Коваленко, Наталья Николаевна, Крымск

ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНСТВО НАУЧНЫХ ОРГАНИЗАЦИЙ ГНУ Крымская опытно-селекционная станция СКЗНИИСиВ

05^01451¿82 fja Правахрукописи

Коваленко Наталья Николаевна

ПОТЕНЦИАЛ ГЕНОФОНДА ВИДОВ РОДОВ MICROCERASUS WEBB

EMEND. SPACH И CERASUS MILL. И ЕГО ИСПОЛЬЗОВАНИЕ В СЕЛЕКЦИИ КОСТОЧКОВЫХ КУЛЬТУР

Специальность: 06.01.05 - Селекция и семеноводство сельскохозяйственных

растений

ДИССЕРТАЦИЯ

на соискание ученой степени доктора биологических наук

Научный консультант

доктор сельскохозяйственных наук

академик РАН

Ерёмин Геннадий Викторович

Крымск, 2014

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ......................................................................................................................................................................4

1 ИСТОРИЧЕСКАЯ СПРАВКА ПО ИЗУЧЕНИЮ ДИКОРАСТУЩИХ ВИДОВ ПОДСЕМЕЙСТВА PRUNOJDEAE FOCKE РОДОВ MICROCERASUS WEBB EMEND. SPACHИ CERASUS MILL..........................................................................................................................19

1.1 Систематическое положение в подсемействе Prunoideae Focke родов Microcerasus Webb emend.Spach и Cerasas Mill..................................................................................19

1.2 Виды рода Microcerasus Webb emend. Spach и их систематика......................25

1.3 Дикорастущие виды рода Cerasus Mill....................................................................................32

1.4 Происхождение и географическое распространение................................................34

1.5 Межродовые скрещивания - основа для создания устойчивых сортообразцов Вишни..............................................................................................................................................43

2 ОБЪЕКТЫ, МЕТОДЫ И УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ.... 45

2.1 Объекты исследований........................................................................................................................45

2.2 Методы проведения исследований................................................................................................47

2.3 Почвенно-климатическая характеристика..............................................................................50

3 РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ..........................................................................................................60

3.1 Влияние факторов внешней среды южного региона России на адаптационный потенциал интродуцентов................................................................................................60

3.1.1 Период органического покоя..........................................................................................................60

3.1.2 Зимостойкость........................................................................................................................................69

3.1.3 Засухоустойчивость и жаростойкость..............................................................................82

3.1.3.1 Варьирование значений признаков засухоустойчивости............................91

3.1.3.2 Засухоустойчивость и анатомические особенности листьев..................94

3.1.3.3 Жаростойкость листьев............................................................................................................100

3.1.3.4 Засухоустойчивость Вишни Максимовича................................................................102

3.1.4 Особенности прохождения видами основных фенофаз роста и развития растений........................................................................................................................................................107

3.2 Оценка изменчивости видов и динамика их по результатам изучения числа хромосом и анализа пыльцы..............................................................................................................127

3.2.1 Результаты изучения числа хромосом............................................................................127

3.2.2 Анализ пыльцы....................................................................................................................................138

3.3 Самоплодность..........................................................................................................................................168

3.3.1 Прогнозирование самоплодности по анатомо-морфологическим признакам цветка на примере рода Microcerasus..................................................................................................168

3.3.2 Прогнозирование самоплодности по прорастанию пыльцы при искусственном опылении на примере вида Cerasus Maximowiczii................................171

3.4 Определение видовых биохимических характеристик и использование их для хемотаксономии................................................................................................176

3.5 Подбор исходного материала для селекции сортов на устойчивость к болезням и содержание флавонолов и фенолкарбоновых кислот в листьях... 192

3.6 Использование видов родов Microcerasus и Cerasus в селекции косточковых культур................................................................................................................................................204

3.6.1 Характеристика отдаленных гибридов..............................................................................204

3.6.2 Оптимизация селекции на укореняемость черенков..........................................229

3.6.3 Вовлечение новых генотипов в селекцию на качество плодов..................235

3.6.4 Подбор сортообразцов для озеленения..............................................................................243

3.6.5 Источники селекционно-ценных признаков..............................................................266

ВЫВОДЫ............................................................................................................................................................................268

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ И ПРОИЗВОДСТВА..................................................271

СПИСОК ИСПОЛЬЗУЕМЫХ ИСТОЧНИКОВ..................................................................................272

ПРИЛОЖЕНИЯ................................................................................................................................................................303

ВВЕДЕНИЕ Актуальность темы

Многие виды подсемейства Primoideae Focke известны и широко выращиваются как плодовые и декоративные культуры во всех регионах земного шара. Представляет большой интерес привлечение в культуру дикорастущих форм этих видов: как с точки зрения теоретической и прикладной ботаники, так и для введения их в селекционный процесс с целью получения гибридов и создания сортов.

Одной из наиболее перспективных групп для обогащения культурного генофонда является род Microcerasus Webb emend. Spach секций Pseudocerasus Koehne и Mahaleb Koehne рода Cerasus Mill, благодаря внутривидовому разнообразию и биологическим особенностям этих растений. Для селекции вишни, сливы, алычи, абрикоса, персика и миндаля их использование не только целесообразно, но и необходимо для достижения прогресса в этой сфере. Отобранные формы данных видов могут быть привлечены в различные селекционные программы: по улучшению сортов, подвоев, а также с целью использования в декоративном садоводстве для озеленения, т.к. обладают рядом уникальных свойств, отсутствующих у культурных растений. Как следствие, сегодня существует острая необходимость интенсифицирования работы с малоизученными генетическими ресурсами дикорастущих растений для всестороннего их изучения на присутсивя в них ценных генотипов с целью дальнейшего использования в качестве доноров и источников селекционно-ценных признаков. Работа эта обладает системным подходом и начинается с экспедиционного поиска образцов, их сбора и сохранения в коллекциях научных учреждений в качестве растительного генофонда.

Вследствие неблагоприятных антропогенных воздействий на биоценозы дикорастущих растений их ареалы сокращаются, а некоторые виды родов Вишня, Слива, Абрикос и другие уже занесены в Красную книгу. Из-за хозяйственной деятельности человека резко снижается и численность популяции стрессоустойчивых дикорастущих видов, таких как Микровишня: М. железистая

(M.glandulosa) и М.низкая (M.pumila); Вишня сахалинская (C.sachalinensis•); В. Максимовича (C.Maximowiczii'); В. курильская (C.kurilensis) и др. В настоящее время ещё существует возможность сохранить в коллекциях научных учреждений соответствующего профиля экземпляры, охватывающие многообразие вида по многим признакам и предоставить селекционеру исходный материал для выбора растений с целью введения их в селекционный процесс. Кроме того, изучение растений в стационарных условиях дополняет те сведения, которыми мы уже располагаем благодаря наблюдению за ними в природе. Отсюда возникает необходимость создания генетических коллекций плодовых культур. Их можно рассматривать в двух аспектах: генетическом и селекционном. Они позволяют не только сохранить, но и определить потенциал генофонда. Поэтому их изучение не только целесообразно, но и необходимо для достижения прогресса в данных сферах науки и селекции.

Меняющаяся экология и нестабильные погодные условия южного региона России диктуют селекционерам необходимость решения таких задач как: расширение существующего сортимента декоративных и плодовых сортов вишни, новых клоновых подвоев для косточковых культур. Развитию этого направления в плодоводстве Кубани большое внимание уделяли ученые КОСС ВИР: И.М. Ряднова, Ю.А. Гнездилов, Г.В. Еремин, A.A. Юшев, A.B. Исачкин, A.C. Гасанов и др. Благодаря внутривидовому разнообразию и биологическим особенностям, генотипы рода Microcerasus Webb emend. Spach Pseudocerasus Koehne и Mahaleb Koehne и рода Cerasus Mill. секций являются одними из наиболее перспективных групп для обогащения культурного сортимента косточковых культур.

В связи с вышеизложенным, возникла необходимость объективно оценить научные и практические аспекты полиморфизма и, на основе выявленного в результате системного анализа комплекса признаков, обосновать целесообразность включения их в генетические коллекции и использования отобранных видообразцов из Восточно-, Средне-, Переднеазиатского и Североамериканского центров происхождения видов родов Microcerasus и Cerasus в качестве источников ценных признаков в селекции косточковых

культур. Актуальность научного направления подтверждается включением проводимых исследований в долгосрочные программы по созданию подвоев и сортов косточковых культур согласно заданиям Россельхозакадемии 01960002185, 01200607520, 01201265696.

Цель и задачи исследования

Цель работы - выявить биологический потенциал генофонда видов родов Мжгосегазт и Сегазт, дать рекомендации по его использованию в практике возделывания и селекции косточковых культур.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

изучить биологические особенности видообразцов генофонда, сосредоточенных на Крымской ОСС;

- оценить генетический потенциал устойчивости видов к комплексу абиотических и биотических стрессоров среды;

выделить генотипы - источники ценных признаков, дать практические рекомендации по их использованию в селекции;

- определить способность растений данной группы к размножению черенками, найти наиболее оптимальные способы стратификации и выращивания корнесобственных саженцев;

- провести оценку видообразцов по декоративным признакам, выделить и рекомендовать из них наиболее перспективные для использования в озеленении на юге России.

Научная концепция

Научно обоснована необходимость и пути вовлечения в селекционный процесс и в культуру, в мелкотоварное производство и генотипов видов родов М1сгосега$ш и Сегахиз.

Научная новизна

Теоретически обосновано создание генетических коллекций и использование их для комплексного изучения генофонда на примере видов родов Microcerasus и Cerasus, а также выделение из их числа источников ценных признаков и разработаны рекомендации для прикладной селекции сортов, клоновых подвоев и декоративных форм.

При этом изучены: биология роста, развития, продуктивность, самоплодность, качество плодов, способность к размножению черенками и выявлены цитологические, физиологические и биохимические особенности, а также способность приспособления видов к новым условиям произрастания и степень устойчивости их к биотическим и абиотическим стрессам. Выделены источники селекционно-ценных признаков и рекомендованы для селекции сортов, клоновых подвоев и декоративных косточковых культур видообразцы и гибриды видов C.sachalinensis, C.lannesiana, С.incisa, C.kurilensis, C.serrulata, C.Maximowiczii, M.incana, M. tomentosa, M.pumila, M.glandiilosa.

Представлен опыт использования отдельных видов в практике реализации различных современных селекционных программ - создания сортов, клоновых подвоев и декоративных форм косточковых культур.

Новизна научных исследований подтверждена 3 авторскими свидетельствами РФ на новые сорта и 2 патентами РФ на полезные модели.

Основные положения, выносимые на защиту:

1 результаты комплексной оценки селекционно-генетического потенциала видов родов Microcerasus и Cerasus с учетом родства образцов;

2 генетически новые источники и доноры селекционно-ценных признаков, предназначенные для изменения геномов, существующих культурных сортов;

3 принципы оптимизации селекции косточковых культур путем включения, выделенных в ходе работы, источников хозяйственно-ценных признаков в селекционные программы по созданию сортов, декоративных форм и подвоев

косточковых культур;

4 перспективы использования выделенных декоративных форм;

5 возможности включения отобранных форм из генофонда АИсгосегаяия и Сегаьт в культуру.

Теоретическая значимость и практическая ценность работы

Теоретическую основу диссертации составили полученные новые знания в области биологии и селекции косточковых культур, а именно: выявлены биологические особенности взаимосвязей в системе «интродуцент - среда обитания» у видов родов М1сгосега$и8 и СегаБг^, определены основные принципы дальнейшего формирования, изучения и использования генетических коллекций данных видов в южной зоне плодоводства РФ.

Уточнено число хромосом всех изучавшихся видов и выявлены формы с нестандартным набором кориотипов, а также - полиплоидный ряд вида М.ргозЬ'аЬл. Предложена формула пыльцы видов, характеризующая её качество и состав пыльцевых зерен. Уточнена биохимия мякоти плодов. Найдены внутривидовые зависимости между составом флавонолов и фенолкарбоновых кислот, а также - их накоплением в листьях и между степенью повреждения основными заболеваниями (по результатам листовой диагностики).

Полученные сведения и закономерности могут быть использованы в генетике, селекции и плодоводстве.

Рекомендовано 25 форм - источников хозяйственно-ценных признаков для включения в различные селекционные программы. Оценены и выделены декоративные сорта из видов родов М1сгосега$т и Сегсш/х для формирования сортимента декоративных культур южной зоны РФ. Выделены и рекомендованы для любительского садоводства элитные плодовые формы видов МЛотепШа - 3, М.ритйа — 1, СлеггиШа - 3, С.ьаскаИпетгз - 2. Научные разработки настоящей диссертации доведены до практической реализации. В Госреестр селекционных достижений, допущенных к использованию по Северо-Кавказскому региону, включены декоративные сорта вишни Розанна, Кипарисовая и сорт черешни -

Утренняя звезда; переданы в ГСИ: сорта М. tomentosa- Летняя, Аксиния и Дебютантка и декоративный сорт вишни - Невеста. Разработан эффективный метод размножения видообразцов черенками с использованием запатентованной Модели и Устройства для их укоренения.

i

V

I

Апробация работы

Основные положения диссертационной работы доложены и обсуждены на научно-практических совещаниях кафедры плодоводства Кубанского агроуниверситета в 1986, 1987 и 1988 гг., всероссийских и международных конференциях - (Крымск, 1986, 2000 гг.), (Краснодар, 1986, 2000, 2002, 2004, 2006, 2008, 2010 гг.), (Санкт-Петербург, 1989, 1993 гг.), (Ялта, 1996, 2012 гг.), (Орел, 1998 г.), (Москва, 1998 г.), (Чехия, 1999 г.), (Минск, 2013 г.), (Сочи, 2013 г.), (Челябинск, 2013 г.).

Личный вклад соискателя

Результаты исследований, представленные в диссертации, получены при непосредственном личном участии диссертанта или под его руководством. За период работы изучен коллекционный гибридный фонд видов Микровишни, Вишни, созданный академиком РАСХН Г.В. Ереминым и соискателем. Цитологические исследования проводились в лаборатории цитологии совместно с Э.Г. Рассветаевой.

Зимостойкость цветковых почек оценена совместно с Т.А. Гасановой (лаборатории биохимии и физиологии КОСС ВИР). Устойчивость растений к заболеваниям определена в период максимального развития болезней совместно с Н.И. Медведевой (лаборатории биотехнологии и иммунитета Крымской ОСС). Биохимические анализы проводились в лаборатории биохимии и физиологии растений Крымской ОСС Г.Г. Половяновым.

Технологическую оценку плодов проводили совместно с лабораторией переработки Крымской ОСС - Олейниковой О.Н. и Тихоновой А.В. Оценка генетического полиморфизма проведена совместно с доктором биологических

наук Ю.А. Волчковым (кафедра генетики КГУ г. Краснодар). Участие автора было определяющим при оформлении научных публикаций. Доля авторства соискателя в создании сортов вишни и черешни и новых подвойных форм составила от 15 до 100 %.

Публикация результатов исследований

Основные положения диссертации изложены в 58 печатных работах, опубликованных в отечественных и зарубежных изданиях (в том числе) 10 в рецензируемых научных журналах и изданиях, определенных перчнем ВАК Министерства образования и науки РФ, а также в двух монографиях.

Получено 3 авторских свидетельства на декоративные сорта вишни: Розанна (№38179), Кипарисовая (№38180); черешни - Утренняя Звезда (№32316/9901493); 2 авторских патента РФ на полезные модели: «Череночники для выращивания клоновых подвоев и садовых культур одревесневшими черенками» №132307, «Устройство для стратификации одревесневших черенков садовых культур» №132306 и получено положительное решение на выдачу патента на изобретение: «Способ выращивания клоновых подвоев для яблони одревесневшими черенками на плотных почвах». Переданы сорта для включения в Госреестр селекционных достижений, допущенных к использованию в РФ, М.войлочной - Летняя, Дебютантка и Аксиния, а также декоративный сорт вишни - Невеста (№61924/8653732).

Ст