Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-биологические особенности Melica turczaninowiana ohwi (poaceae) в Восточном Забайкалье

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-биологические особенности Melica turczaninowiana ohwi (poaceae) в Восточном Забайкалье"

□Ü3402363 На правах рукописи

Бондаревич Евгений Александрович

ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ MELICA TURCZANINOWIANA OHWI (РОАСЕАЕ) В ВОСТОЧНОМ ЗАБАЙКАЛЬЕ

03.00.16-Экология

'5K0fiZGC9

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Улан-Удэ 2009

003482363

Работа выполнена в Забайкальском государственном гуманитарно-педагогическом университете им. Н.Г. Чернышевского

Научный руководитель:

кандидат биологических наук, доцент Якимова Елена Павловна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Илли Иван Экидиусович

Ведущее учреждение: Институт природных ресурсов, экологии и криологии СО РАН, г. Чита

Защита состоится 25 ноября 2009 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета Д.212.022.03 по защите докторских диссертаций при Бурятском государственном университете по адресу: 670000,

г. Улан-Удэ ул. Смолина, 24а, конференц-зал. Факс: (3012) 210588, e-mail: d21202203@mail.ru

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Бурятского государственного университета

Автореферат разослан » октября 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

кандидат биологических наук, доцент Алексеева Елена Валентиновна

канд. биол. наук

Актуальность работы. В процессе роста и развития растения выработали многообразные механизмы, которые позволяют длительное время сохраняться видам в составе флоры определенных регионов. Особый интерес представляет экология и биология видов семейства Мятликовые (Роасеае), входящих в состав разнообразных сообществ (часто в роли доминантов или субдоминантов), и тенденций их приспособительных реакций в меняющихся климатических условиях. Однако механизмы этих приспособлений для злаков исследованы недостаточно и многочисленные публикации, в том числе и зарубежные, посвящены, прежде всего, сельскохозяйственным растениям, а данные о дикорастущих видах, в частности Восточного Забайкалья немногочисленны. Изучение представителей местной флоры необходимо для рационального использования растительными ресурсами региона, сохранения генофонда дикорастущих видов растений, охране уникальных и редких растительных сообществ.

Сохранение сообществ и популяций растений невозможно без знания эколого-биологических особенностей видов растений и их приспособленности к условиям обитания. Воздействие совокупности различных факторов, включая температурный режим и количество доступной влаги, в природных условиях может влиять на устойчивость популяций в пространстве и времени.

Род Mélica в мировой флоре представлен около 80 видами, на территории РФ 11 видами, а на территории Восточного Забайкалья двумя реликтовыми видами - Mélica turczaninowiana Ohwi и Mélica virgata Turcz. ex Trin. (Цвелев, 1976). Популяции этих видов отличаются небольшими размерами и разделены обширными пространствами, длительное время существующие изолированно. Актуальность изучения адаптаций на примере Mélica turczaninowiana связано с его эколого-биологическими особенностями, которые позволили виду сохранится в составе растительных сообществ региона.

Цель и задачи исследований. Цель работы комплексное эколого-биологическое исследование ценопопуляций Mélica turczaninowiana на территории Восточного Забайкалья.

Исходя га цели работы были поставлены следующие задачи:

1. Изучить особенности флористического состава сообществ с Mélica turczaninowiana в зависимости от географической приуроченности на территории Восточного Забайкалья;

2. Сравнить морфологические параметры у смежных и географически удаленных ценопопуляций Mélica turczaninowiana, учитывая особенности распространения вида и фитоценотический состав сообществ;

3. Исследовать анатомо-морфологические и биохимические особенности семян Mélica turczaninowiana в связи с анализом адаптаций к условиям среды.

Научная новизна и теоретическое значение. В работе впервые в пределах значительной части ареала на территории Восточного Забайкалья проведено комплексное изучение эколого-биологических характеристик М. turczaninowiana. Проведены геоботанические исследования в трех бота-

ншсс-гсографических районах i-Зосточного Забайкалья и составлен список видов в сообществах с участием М. turczaninowiana. Выявлено фитоценотическое разнообразие сообществ с участием М. turczaninowiana, а также для редкого вида - М. virgata. Для М. turczaninowiana, по результатам геоботанических описаний проведён анализ бета-разнообразия сообществ из разных ботанико-географических районов региона и выполнено сравнение биоразнообразия между группами сообществ. Впервые выполнены морфологические, гистологические и биохимические исследования семян М. turczaninowiana, а также М. virgata, и выявлены приспособления перенесения водного стресса семенами М. turczaninowiana.

Полученные данные могут быть использованы в сравнительных экологических и фитогеографических исследованиях растительности сопредельных территорий. Содержащиеся в работе материалы могут быть полезны при изучений вопросов рационального природопользования и экологического мониторинга.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. По эколого-фитоценотической приуроченности Mélica turczaninowiana ксерофильный горно-степной ввд (Степи..., 1986; Дулепова, 1993). Однако, эколого-фитоценотический потенциал вида значительно шире; как ксеромезофит он входит в состав травяных лесов и лугово-степных сообществ пояса лесостепи горной Даурии.

2. Многие морфологические параметры генеративных особей М. turczaninowiana зависят от воздействия абиотических и биотических факторов. При этом особо значимы адаптации ценопопуляций вида к воздействию водного стресса, проявляющегося в частности у семян на морфологическом и биохимическом уровнях в условиях Восточного Забайкалья.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на Международной школе-конференции студентов и молодых ученых «Экология Сибири и сопредельных территорий», Абакан, 2006; II Международной молодежной научно-практической конференции «Молодежь Забайкалья: эффективная экономика - благополучное развитие края», Чита, 2007; на Международной конференции «Биоморфологические исследования в современной ботанике», Владивосток, 2007; на Международной конференции «Природоохранное сотрудничество Читинской области (РФ) и Автономного Района Внутренняя Монголия (КНР) в трансграничных экологических регионах», Чита, 2007; на Всероссийской конференции молодых ученых «Биосфера Земли: прошлое, настоящее и будущее», Екатеринбург 2008; на Седьмой международной научно-практической конференции «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» - Барнаул, 2008; на заседании Екатеринбургского отделения РБО, 2009; на Всероссийской конференции молодых ученых, посвященной 90-летию со дня рождения академика С.С. Шварца «Эволюционная и популяционная экология (назад в будущее)» Екатеринбург, 2009; на ежегодных научных конференциях ЗабГТПУ, Чита, 2006, 2007,2008.

Публикации. По материалам исследования опубликовано 9 работ, в том числе 1 статья в рекомендованном ВАК издании.

Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения, 5-ти глав, выводов и списка цитированной литературы (222 источника, в том числе 26 на иностранных языках). Работа изложена на 168 страницах машинописного текста, содержит 17 таблиц и 29 рисунков.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Пути адаптации растений к факторам среды (обзор литературы)

В главе обсуждаются вопросы понятия "адаптация" и классификация адаптаций с различных позиций. Рассматриваются уровни приспособлений организмов к условиям среды, выделяя морфологические, биохимические, популяционно-экологические адаптации (Вавилов, 1967; Завадский, 1968; Манойленко, 1983; Яблоков, Шмальгаузен, 1983; Грант, 1984; Юсуфов, 1989, 1996; Цвелев, 2005; Косаковская, 2008). Особое значение обращено на следующие вопросы: адаптация растений, как форма проявления надежности и устойчивости биологических систем и метаболизм растений при воздействии неблагоприятных факторов среды.

Глава 2. Материал и методы

2.1. Общая характеристика и объем изученного материала

Работа основана на популяционно-экологическом, сравнительно-морфологическом и биохимическом анализе. Собственные сборы были получены в ходе экспедиционных исследованиях, проведенных в 20062009 гг. Исследования проведены в 3-х административных районах Забайкальского края, соответствующих следующим ботанико-географическим районам: Газимуро-Заводской - Даурия Аргунская (ДА); Читинский - Дау-рия Яблоновая (ДЯ) и Акшинский - Даурия Ононская (ДО) районы (Флора Центральной Сибири, 1979). Семена М. virgata любезно предоставлены сотрудниками Центрального сибирского ботанического сада (г. Новосибирск).

2.2. Методы

Геоботанические описания выполнялись по стандартной методике (Воронов, 1973; Миркин и др., 1989), оценку обилия определяли по шкале Друде. Учетные площадки были размером от 100 до 250 м2, в зависимости от формы и размеров ценопопуляций М. turczaninowiana. Семена собирались и хранились в бумажных пакетах, в лаборатории.

Оценку биоразнообразия (бета-разнообразие) выполняли в программе PAST (ver. 1.52), в которой определялся коэффициент сходства Сьеренсена-Чекановского. Далее, используя кластерный анализ, по значениям индексов была построена дендрограмма по методу ближайшего соседа (Мэгарран, 1992).

Методы морфометрического анализа. Использовались для определения уровня дифференциации гистологических параметров у зародышей семян M. turczaninowiana и размеров органов у взрослого растения в выборках M. turczaninowiana.

1. Измерялись параметры всего растения М. turczaninowiana. Описание морфологии растений проводилось на 15-20 генеративных особях по 18 параметрам.

2. В анатомо-морфологических исследованиях использовали гистологический метод (Фурст, 1979). С помощью замораживающего микротома выполняли срезы толщиной 30 мкм. На временных препаратах зародыша зерновок М. turczaninowiana и M. virgata измеряли следующие параметры: 1) длина эмбриональной оси; 2) длина и ширина колеоптиля; 3) длина и ширина эпибласта; 4) длина и ширина колеоризы; 5) длина и ширина корня; 6) длина и ширина щитка. Измерения проводили на микроскопе «Микмед-5» с использованием окуляр - микрометра.

Метод разделения весо-размерных групп семян. Семена М. turczaninowiana в растворах сахарозы, после попеременного погружения были разделены на фракции (с плотностями от 1290 до 1350 кг/м3), которые были отнесены к 17 весо-размерным группам. Было выполнено 7 делений, в каждом использовалось по 1000 семян.

Методы исследования белкового состава семян. У сформированных семян М. turczaninowiana определяли 4 белковые фракции: альбумины, глобулины, глиадины (проламины) и глутелины. При разделении использовали методики, предложенные В.Г. Конаревым с соавт. (1974) и (Методы..., 1987) с использованием спектрофотометра "Hitachi U-1100".

Определение засухоустойчивости проводили методом проращивания семян на растворах сахарозы. Метод основан на определении количества проросших семян М. turczaninowiana в растворах сахарозы с высоким осмотическим давлением, имитирующим условия физиологической сухости. Для этого готовились растворы сахарозы с массовой долей 5,93% и 11,86%, соответственно осмотическое давление равнялось 5 и 10 атмосфер (Илли, Назарова и др., 2005).

Обработка полученных данных проводилась методами статистического анализа - описательная статистика - одномерный анализ для нахождения средней, квадратичной ошибки среднего, t-критерий Стьюдента и уровни достоверности; пошаговый димскриминантный анализ (Discriminant Function Analysis, DCA); одномерный дисперсионный анализ (Analysis of Variance, ANOVA); аналог одномерного дисперсионного анализа - метод Краскала-Уоллиса (напараметрический метод) (Пузаченко, 2004). Использовалось программное обеспечение - Statistica 7.0, PAST (1.52) и Excel.

Глава 3. Природно-географическье особенности Восточного Забайкалья и общая характеристика видов рода Mélica

ЗЛ.Природно-географические особенности региона

Территория Восточного Забайкалья является одним из древних участков суши в пределах Азиатского субконтинента. Это оказало влияние на характер рельефа, особенности климата, почвенного и растительного покрова (Типы местности.., 1961; Ногина, 1964; Геокриология СССР, 1989; Дегге-рев, 1988). Климат своеобразен и отличается от других регионов Евразии по воздействию многих факторов: географической широты территории, циркуляции атмосферы, высоты местности над уровнем моря, удаленности от океанов и направления горных хребтов. Основной чертой климата региона является его резкая континентальность, что проявляется в большой амплитуде суточных и годовых температур, а также в значительных колебаниях суммы атмосферных осадков по сезонам и годам.

Особенности палеогеографических условий, характер рельефа и гидротермических режимов на территории Восточного Забайкалья обусловили развитие особых экологических ниш, способствовавших как сохранению реликтов, так и формированию новых форм, хорошо адаптированных к условиям современного климата региона.

3.2. Общая характеристика видов рода Mélica

Объектом исследований был вид Mélica turczaninowiana Ohwi Роасеае (Цвелев, 1976). Для сравнения в отдельных частях работы использовали Mélica virgata Turcz. ex Tria, данные о котором получены в основном из литературных источников. Семена любезно предоставлены сотрудниками ЦСБС (г. Новосибирск).

Mélica turczaninowiana многолетнее рыхлодерновинное растение, имеет восточно-азиатский ареал. 2п=18. Этот вид обитает на каменистых склонах и скалах, каменных россыпях, южных степных щебнистых склонах, в зарослях степных кустарников, заходит в леса (Цвелев, 1976); до среднего горного пояса (Растения Центральной Азии, 1968). Неморальный реликт (Пешкова, 1972).

Mélica virgata - многолетний, горно-степной вид с восточноазиатским ареалом (Семёнова, 2007). Встречается на каменистых степных склонах и их вершинах. Редкий вид флоры Сибири находящийся под угрозой исчезновения, нуждается в государственной охране (Малышев, Пешкова, 1979; Красная книга..., 2002). Реликт миоцен-плиоценовой флоры (Семёнова, 2007).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ Глава 4. Экология и фнтоценотнческая приуроченность Mélica turczaninowiana

4.1. Описание фитоцеиозов, включающих виды рода Mélica

В современных ландшафтах региона представлено множество видов различного возраста и происхождения, относящиеся к реликтовым видам, принадлежащим как к ксерофильным, так и мезофильным ландшафтам

прошлого (Малышев, Пешкова, 1984). Сообщества, в которых встречаются М. turczaninowiana и М. virgata представлены на территории региона малочисленными, небольшими по площади ценопопуляциями.

Для М. turczaninowiana в разных ботанико-географических районах были наиболее типичными следующие сообщества:

• На территории Даурии Аргунской (ДА) вид широко представлен в сообществах. М. turczaninowiana произрастает на разных высотах и при разных условиях увлажнения. Прежде всего, М. turczaninowiana был обнаружен в пойме р. Будюмкан, где входил в состав экотонного сообщества, находящегося на границе приречных зарослей кустарников и деревьев и влажным лугом. Наибольшее покрытие в сообществах имели следующие виды: Carex rhynchophysa, Роа sibirica, Geranium vlassovianum, Equisetum sylvaticum, Anemone dichotoma. Кроме того, описан и другой тип сообществ - это дубовые и черноберезово-дубовые леса, в травостое которых М. turczaninowiana встречался повсеместно. Доминантами древесного яруса и эдификаторами сообществ были — Betula davuríca и Quer cus mongolica, в травянистом ярусе доминировали: Campanula punctata, Lathyrus humilis, Polygonatum humile, Anemone dichotoma, Dictamnus dasycarpus, Convallaria keiskie. Дубовые и черноберезово-дубовые леса, в видовом составе которых множество редких и реликтовых видов уникальны, так как на территории Сибири больше нигде не отмечены;

• В Даурии Яблоновой (ДЯ) описания проводились в урочищах "Ни-кишиха", "Титовская Сопка" и "Ингода". Наиболее типичным был смешанный лес, эдификатором в котором является Populus trémula, содоминируют в древесном ярусе Larix gmelinii, Betula platyphylla. Доминанты травянистого яруса Carex korshinkyi, Artemisia mongolica, Potentilla acervata, Thalictrum foetidum.

• На территории Даурии Ононской (ДО), в урочищах - "Курулга" и "Ангаихата" ценопопуляции М. turczaninowiana имеют наименьшие по площади размеры по сравнению с другими описанными районами. Данные ценопопуляции описаны из экотонных сообществ, сформированных из сочетания ерниковых (Betula fusca, Salix ЪеЪЫапа) и степных (JJlmus pumila, Armeniaca sibirica) кустарников, с участием Populus trémula. Доминанты травянистого яруса: Filifolium sibiricum, Carex korshinkyi, Artemisia mongolica, Cleistogenes squarrosa Festuca litvinovii, Stipa krylovii. Данные сообщества имеют в своем составе, по сравнению с остальными наибольшее число видов; видовая насыщенность достигает 78.

Для сравнения местообитаний и флористического состава сообществ М. turczaninowiana мы использовали описания сообществ с М. virgata. Ценопопуляции М. virgata находятся в составе редких степных сообществ -ксерофильные степи с перловником прутьевидным. Нами данные сообщества на территории Восточного Забайкалья обнаружены не были, поэтому мы пользовались литературными источниками (Бойков, 1999; Бойков и др., 2001; Камелин, 2005). Бойков В.Г. и др. (2001) описывают состав сообществ найденных по склонам Боргойского хребта (Бурятия), где М. virgata растет в разреженных сообществах, чаще всего разнотравно-злаковых со значи-

тельным участием кустарников Spiraea aquilegifolia, Caragana pygmaea, Rubes diacanthum, полукустарника - Artemisia gmelinii и полукустарничка Dracocephalum fruticulosum. В составе травянистой растительности - не более 15 видов степных растений, преимущественного ксерофитов: Stipa bai-calensis, S. sibirica, Agropyron cristatum, Lespedeza davurica, Convolvulus ar-vensis, Stellaria dichotoma, Patrinia rupestris, Silene repens, Kochia prostrate.

Таким образом, M. turczaninowiana это достаточно распространенный на территории Восточного Забайкалья вид, с дизъюнктивный ареалом, входящий в состав различных сообществ в разных биомах региона. Данные сообщества имеют отличия, как по видовому составу в целом, так и по видам эдификаторов и доминантов. В литературе (Степи..., 1986) М. turczaninowiana представлен как горно-степной ксерофит, наши исследования указывают на ксеромезофитность вида. М. turczaninowiana предпочитает хорошо аэрируемые и увлажненные участки сообществ для произрастания. М. vir-gata встречается в более ксерофильных сообществах, эдификаторами и доминантами которых являются степные виды.

4.2. Анализ бета-разнообразия фитоценозов, turczaninowiana

включающих Mélica

Рис. 1. Дендрограмма из 39 ценопопуляций М. turczaninowiana: макрогруппа I (ДА) черноберезово-дубовый лес; макрогруппа II (ДЯ) осиновый разнотравный лес; макрогруппа III (ДО) осиново-кустарниковый лес

Кластерный анализ фитоце-фитоценозов по индексу сходства показал четкое разделение площадок по географическому принципу. Выделились три макрогруппы (I-III) кластеров (рис. 1) по географической привязке. Макрогруппа I - фитоценозы ДА (Газиму-ро-Заводский р-н), с наличием в составе неморальных видов; Макрогруппа II - фитоценозы ДЯ (Читинский р-н), с высоким содержанием видов горнотаежной флоры; Макрогруппа III - фитоценозы ДО (Акшинский р-н), с высоким содержанием видов горно-степной флоры и пет-рофитов. Это подразделение связано с несколькими определяющими факторами. Прежде всего, это особенности широтных зон (таежной, лесостепной и степной), в состав которых входят изучаемые сообщества. Также, при движении в меридиональном направлении - с севера на

юг, и в широтном - с востока на запад, увеличивается континентальность климата, выражающаяся в уменьшении количества осадков в течение вегетативного сезона, что сильно сказывается на условиях обитания. Значительное влияние оказывают орографические особенности региона - изре-занность рельефа формирует разнообразие как абиотических параметров (температура, влажность), так и биотических (состав эдификаторов, высотная зональность).

Следующий факт, который удалось выявить при анализе сообществ, это влияние на степень сходства средообразующих видов - сообщества с одинаковыми эдификаторами более схожи. Чаще всего эдификатором является: Populus trémula (отмечен в 33 из 39 описаний). Для каждой географической группы (макрогруппы I-III) можно выделить свои эдификаторы. В макрогруппе I эдификаторами являются Quercus mongolica, Betula davurica\ в макрогруппе II - Betula platyphylla, Larix gmeliniv, в макрогруппе III - ep-никовые (Betula fusca, Salix bebbiana) и степные кустарники (Armeniaca sibirica, Ulmus pumila). При этом каждый из названных эдификаторов определяет отдельную группу кластеров. На сходство более мелкого масштаба, в ряде случаев, также оказывают влияние доминирующие виды в травянистом ярусе. В целом по всем площадкам наблюдается мозаичность видового состава, и наряду с лесными видами высокую долю составляют степные и горностепные виды растений.

Основным лимитирующим фактором, является недостаток влаги во время вегетационного периода, поэтому для более полного понимания процессов происходящих в изучаемых сообществах нами для каждого вида была определена его экологическая группа по отношению к воде. Оценку производили по соотношению видов растений разных экологических групп в фитоценозах. Было выяснено, что в сообществах ДО и ДЯ в видовом составе преобладают ксерофиты, их доля в общем количестве видов превышает 40% (рис. 2). Доля мезофитов небольшая и не превышает 10-12 %, хотя можно выделить и сообщества с более высоким содержанием мезофитов. В ДА в составе сообществ доля ксерофитов уменьшается, а доля мезофитов увеличивается в некоторых ценопопуляциях до 17-20 %, хотя в более сухих местообитаниях эта экологическая группа также представлена слабо (рис. 2).

■ Ксерофиты S Мезофиты В Мезоксерофиты 29 Ксером езофиты

Макрогруппа 1 (ДА) Малрогруппа 2 (ДЯ) Макрогруппа 3 (ДО)

Рис. 2. Соотношение экологических групп в макрогруппах ценопопуляций М. turczaninowiana, %

4.3. Анализ морфологических и биохимических особенностей Mélica turczaninowiana

Для того чтобы понять процессы, проходящие в популяциях изучаемого М. turczaninowiana проведена работа по анализу на разных уровнях -морфофизиологическом и биохимическом - выборок семян.

Морфометрический анализ ценопопуляций Mélica turczaninowiana. Для выяснения особенностей влияния на популяции различных абиотических и биотических факторов нами были проведены морфологические исследования М. turczaninowiana. Анализ первичных данных (18 морфомет-рических признаков) показал, что предполагаемые по фитоценотическим особенностям ценопопуляций M. turczaninowiana, подтверждаются и на морфологическом уровне.

Пошаговый дискриминантный анализ (DCA) (Пузаченко, 2004) выявил несколько значимых тенденций, как внутри популяций (в пределах урочища Никишихи дифференцировалось три ценопопуляции), так и между ними (своеобразие географически удаленных выборок). Так, на первую дискри-минантную ось (DCF 1) приходится 42% общей дисперсии, различия по оси достоверны (р « 0,001). По ней дифференцировалась выборка №9 "Титов-ская" (рис. 3). Это связано с особенностями местообитания — ценопопуля-ция отмечена в сообществе остепненного соснового леса на вершине Титов-ской сопки, на склоне восточной экспозиции.

•S

Рис. 3. Результаты распределения центроидов 9 ценопопуляций М. Шгсгатпотапа методом дискриминантного анализа морфометрических параметров выборок (БСР 1 и 2)

(выборки: 1-"Никишиха-1а"; 2-"Никишиха-2а"; 3-"Никишиха-3"; 4-"Никишиха-1б"; 5-"Никишиха-2б"; 6-"Никишиха-2в"; 7-"Никишиха-2г"; 8-"Ангаихата"; 9-"Титовская")

Пошаговый дискриминантный анализ (ВСА) позволяет рассматривать взаимодействие множества параметров (один из многомерных методов) и сопоставлять их попарно, выделяя наиболее значимые. Но дисперсионный анализ при всей своей наглядности, как и любой параметрический метод

статистики, чувствителен к нормальности распределения. Поэтому его можно проверить непараметрическим методом Краскала-Уоллиса, который лишен этих недостатков (Юнкеров, 2002; Пузаченко, 2004).

При анализе признаков тестом Краскала-Уоллиса (Пузаченко, 2004) выборка "Титовская" также дифференцировалась (рис. 4). Достоверные различия были описаны по тем же признакам: число колосков в метелке (Н (¿Г - 7, п = 144) = 49,77503; р < 0,001), число семян (Н ^ = 7, п = мо) = 43,15265; р < 0,001), ширине второго листа (Н (аг-8,п-1бЗ) = 31,08218; р < 0,001).

Таким образом, проведенный морфометрический анализ показал, что выборки достоверно различаются по 8 из 18 параметров, которые отражают те или иные зависимости. Наибольшее своеобразие проявила выборка "Титовская" (ДЯ), что связано с тем, что ценопопуляция М. гигс2апточ>1апа в данной выборке находится в нетипичном по видовому составу и микроклимату сообществе.

1 L ■

1^1 J . ;

ф ф ф

р Mean □ Maan±SE X Mean±1,96"SE

Ploihadca

Рис. 4. Распределение 9 ценопопуляций М. turczaninowiana по числу колосков в метелке (анализ методом Краскала-Уоллиса)

Примечательно, что популяция "Никишиха", представленная ценспо-пуляциями из разных местообитаний, показала свою неоднородность по морфологическим признакам. Предполагаемые ценопопуляции - "Никиши-ха-1", "Никишиха-2" и "Никишиха-3", выделенные нами при анализе состава растительных сообществ в пределах урочища подтвердились и по мор-фометрии (по числу колосков в метелке).

Соотношение весо-размерных групп семян Mélica turczaninowiana в ценопопуляциях. Методом разделения в растворах сахарозы нами получены весо-размерные группы из 7 точек сбора семян М. turczaninowiana. В целом для разделения на группы нами использовано более 7000 семян. Выяснилось, что распределение числа семян по группам при сравнении ценопопуляций "Ангаихата" и "Ингода" сходны между собой, и отличаются от ценопопуляций "Никишиха" (рис. 5). Это выражается в особенностях распределения семян по группам, и если в ценопопуляциях

"Никишихи" большая часть семян попадали в 2 весо-размерные группы, то в ценопопуляциях "Ингода" и "Ангаихата" (рис. 5) произошло более равномерное разделение по 4 весо-размерным группам. Кроме того, выделенные ценопопуляции в пределах "Никишихи" подтвердились.

500 450 400 350 300 250 200 150 100 50 0

1

1

1 ,1иД' -1 |

5 Никишиха ■ Ингода Ангаихата

Рис. 5. Распределение весо-размерных групп семян М. Шгсгатпотапа в ценопопуляциях "Никишиха", "Ингода" и "Ангаихата" ()по оси ординат - число семян (в шт.), по оси абсцисс - плотность раствора (в кг/м3)

Предположительно, что на взрослые растения и соответственно на их потомстве, на биохимическом уровне отражаются основные тенденции по приспособлению к воздействию факторов среды. Это и микроклиматические факторы (влажность почвы и воздуха, направление ветра, количество тепла поступающего растению в весенне-летний период) и особенности состава сообщества, воздействие эдификаторов, возможно и определенные изоляционные и другие воздействия рельефа и пр.

С другой стороны, при интерпретации данных прорастания можно говорить, о том, что смещение частот семян от 1290 кг/м3 в сторону уменьшения плотности (1200 кг/м3) говорит об увеличении ксерофильности сообществ. Смещение в сторону увеличения плотности (к 1350 кг/м3) может, предположительно, свидетельствовать о снижении дефицита влаги и большей увлажненности местообитаний. Эта точка зрения подтверждается составом сообществ по экологическим группам. В пределах ценопопуляции "Ингода" и "Ангаихата" заметно смещение в сторону увлажненности и это показано увеличением доли мезофитов и сдвигом частот (рис. 5). Для "Никишихи" пиковая фракция 1290 кг/м3, а 1350 кг/м3 выражена в меньшей степени (рис. 5). Условия в данных местообитаниях более ксерофильные, что подтверждается видовым составом сообществ.

Биохимические особенности семян в ценопопуляциях. Проведен белковый анализ семян из разных весо-размерных групп и ценопопуляций М. Шгсгаптоыгапа. Всего сделано 25 проб, из которых выделялись фракции

растворимых белков - альбуминов, глобулинов, глиадинов (проламинов) и глютелинов, из которых большая часть проб была представлена биологическими и статистическими повторностями, что позволяет говорить о большей объективности полученных данных.

Для сравнения использованы семена, собранные в ценопопуляциях -"Никишиха", "Ингода" и "Ангаихата".

Таблица 1

Соотношение водорастворимых фракций белков в семенах ксерофит-ных злаков, %___________

Белковая фракция M.turczanino wiana Agropyron cristatum * Festuca litvinovii * Spodiopogon sibiricus*

Альбумины 6,26 45,11 15,6 17,36

Глобулины '2,53 7,37 8,75 7,22

Глиадины 4,39 16,21 29,39 29,81

Глютелины 86,23 31,31 46,26 45,61

"*" - данные Якимовой Е.П. (1999)

Нами выявлены следующие отличительные особенности (на уровне общих тенденций) соотношения белковых фракций у М, turczaninowiana и трёх других (более распространенных в регионе) ксерофитных степных злаков (табл. 1) различается. Отмечается повышенное содержание глютелинов в семенах М. turczaninowiana по сравнению с семенами Festuca litvinovii, Spodiopogon sibiricus и особенно Agropyron cristatum и пониженное количество альбуминов, глобулинов и глиадинов (проламинов). Предположительно это связано с особенностью физиолого-биохимических механизмов адаптаций вида к условиям среды во время прорастания и сохранения семян в почве, а возможно и общими особенностями вида.

Таблица 2

Содержание белковых фракций в популяциях и микропопуляциях в зависимости от весо-размерной группы семян М. turczaninowiana, %. (Название ценопопуляций М. turczaninowiana и плотность (кг/м3) весо-размерных групп семян: 1-Никишиха-1 (р 1280-1290); 2-Никишиха-2 (р 1280-1290); З-Никишиха-З (р 1330); 4-Никишиха-2 (р 1330-1350); 5-Никишиха-1 (р 1350 и >); 6-Ингода (р 1270-1290); 7-Ингода (р 1320-1330); 8-Ангаихата (р 13201330).

Белковая фракция 1. 2. 3. 4. 5. б. 7. 8.

Альбумины 4,99 8,14 5,83 9,57 6,65 4,93 3,88 9,56

Глобулины 1,88 3,34 2,36 2,75 3,18 1,78 2,25 3,76

Глиадины 6,25 6,95 4,71 4,16 5,55 2,97 3,71 8,31

Глютелины 86,88 81,57 87,1 83,52 84,62 90,32 90,16 78,37

При сравнении разных ценопопуляции М. turczaninowiana (табл. 2) было выяснено, что зерновки содержат в своем составе большое количество глутелинов (до 90%), остальные фракции занимают 10-15%, что вероятно связано с биохимической примитивностью вида (что согласуется с представлениями A.B. Благовещенского (1950, 1981)), а так же с особенностями адаптации к действию неблагоприятных факторов. Кроме того, различия по фракционному составу растворимых белков наблюдаются и по ценопопу-ляциям и по весо-размерным группам внутри них.

Глава 5. Эколого-биологические особенности семян Mélica turczaninowiana

5.1. Влияния водного стресса при прорастании зародыша семян

По результатам дисперсионного анализа (ANOVA) выяснено, что по большинству морфометрических параметров различия между динамикой изменений размеров структур семян М. turczaninowiana в растворах с осмотическим давлением в 5 и 10 атмосфер не существенны. Тем не менее, оказалось, что развитие получают, прежде всего, структуры ответственные за поглощение воды в самые первые этапы прорастания, что приводит к мобилизации запасных веществ из эндосперма и переход к автотрофному питанию максимально быстро. Влагообеспеченность семян М. turczaninowiana при прорастании в растворе с осмотическим давлением в 5 атмосфер более высокая, что связано с большой разностью водного потенциала. В растворе с осмотическим давлением 10 атмосфер градиент водного потенциала и соответственно всасывание воды ниже и рост структур и соответственно прорастание семян приобретает медленный и растянутый во времени процесс. Если к 96 часам в растворе с осмотическим давлением 5 атмосфер прорастает до 70-75 % семян М. turczaninowiana, то в растворе с осмотическим давлением 10 атмосфер на этот же момент времени прорастают только 20% семян (рис. 6). При сравнении характера прорастания семян в разных растворах первый тип прорастание относится к "взрывному", с увеличением осмотического давления до 10 атмосфер данная особенность прорастания семян М. turczaninowiana теряется.

100 -

80 ---

80 70 60 50 40 30 20 10

-контроль

-- 1290 (5 »TU)

- - - - 1290 <10 атм)

- - -1350 (Sana)

- - • 1350 (10 атм)

24 ч 48ч. 72 ч. 96 ч

Рис. 6. Всхожесть семян М. turczaninowiana при разяом осмотическом давлении

5.2. Анатомо-морфологические особенности семян Mélica turczani-nowiana и Mélica virgata

В результате исследования было выяснено, что зародыш М. virgata относительно размеров семени крупнее. Сопоставляя длину эмбриональной оси и длину семени выяснено, что зародыш М. turczaninowiana занимает -'/6, а зародыш М. virgata — '/3 длины зерновки. У видов М. turczaninowiana и М. virgata зародыш семян дифференцирован на щиток, колеопгиль, зародышевый корень, колёоризу и эпибласт.

Известно, что эпибласт и колеориза у зародышей злаков ответственны при прорастании за поглощение воды в условиях её дефицита. При этом эпибласт присутствует не у всех видов злаков и получает развитие у семян, прорастание которых происходит в условиях избытка или недостатка влаги (Яковлев, 1950, 1972; Илли, 1984, Якимова, Бондаревич, 2008). У исследуемых видов эпибласт и колеориза развиты, размеры этих структур наибольший у М. virgata, обитающего в более ксерофильных степных сообществах.

Таблица 3

Размеры структур зародышей семян М. turczaninowiana и М. virgata

Параметры структур зародыша семени М. turczaninowiana М. virgata

Длина эмбриональной оси 562,50±6,43 586,52±46,61

Длина щитка 511,40±30,69 545,74±45,83

Ширина щитка 161,90±6,11 174,85±26,61

Длина колеоптиля 227,27±62,83 217,20±30,93

Ширина колеоптиля 119,31±32,98 221,12±22,88

Длина колеоризы 42,60±11,94 41,50± 7,76

Ширина колеоризы 173,30±5,97 202,30±30,41

Длина корня 121,87±49,87 143,49±36,15

Ширина корня 130,68±36,13 126,24±29,32

Длина эпибласта 88,10±9,12 137,22±21,33

Ширина эпибласта 38,40±4,5б 4б,26±13,81

Таким образом, проявляется связь эколого-физиологических адаптаций изученных видов с анатомо-морфологическим строением растений и зародышей семян, при воздействии стрессовых факторов.

В целом реликтовые виды М. 1игсгатпсм1апа и М. virgata встречающиеся в составе растительных сообществ являются наиболее уязвимыми при антропогенном воздействии. Для сохранения видов необходимо организовать экологический мониторинг за эталонными сообществами.

Выводы

1. Данные, полученные при флористическом анализе ценопопуляций М. turcza.ninowia.na, подтверждают, что эволюционно вид развивался на территории Восточного Забайкалья преимущественно в ксеромезофитных лес-

ных и лесостепных сообществах. Наибольшее распространение да. 1игсгат-потапа получает в фитоденозах Даурии Аргунской, где микроклиматические условия и видовой состав сообществ являются наиболее оптимальными для существования вида.

2. По результатам морфологического анализа генеративных особей М. Шгсхаптотапа выявлены отличия по 8 из 18 взятых для анализа параметров. При этом наибольшее отличие проявила ценопопуляция "Титов-ская" (ДЯ), где М. Ыгсгатпотапа находится в нетипичном по видовому составу и микроклимату сообществе.

3. Выявлены особенности распределения семян по весо-размерным группам, которые характеризуют основные тенденции в популяциях М. Ыгсгатпотапа, проявляющихся как приспособления наиболее значимых в определенных условиях соотношений структур зерновки и биохимического состава. При этом географически удаленные популяции М. Шгсгаптотапа имеют достоверные различия по многим параметрам. В связи, с чем в популяциях проявляется гетерогенность, поддерживающая популяционный гомеостаз и позволяющая сохранятся отдельным ценопо-пуляциям в изменяющихся условиях среды.

4. Реализация анатомо-морфологических адаптаций к условиям различной влагообеспеченности обитания вида основаны на наличии эпибла-ста и хорошо развитой колеоризы в зародышах зерновок М. Шгсгаптот-апа обуславливающий рост осевой части в период прорастания. Биохимические исследования позволили подтвердить различия на уровне ценопопу-ляций. Проявляется зависимость соотношения белков в семенах от географической приуроченности ценопопуляций М. Шсхатпотапа и от принадлежности к наиболее представленным по числу семян весо-размерным группам. Выяснено, что семена М. Шгсхатпошапа содержат в своем составе большое количество глутелинов (до 90%). При этом соотношение водорастворимых белков подтверждает примитивность М. Шгсгатпотапа на биохимическом уровне (преобладание в составе глютелинов над альбуминами и проламинами).

5. На современном этапе в связи с реализацией национальной стратегией по сохранению биологического разнообразия, необходимо организовать мониторинг за сообществами с участием М. Шгсгатпошапа и М. \irgata. Эталонные сообщества целесообразно выделить в Газимуро-Заводском (урочище «Будюмкан»), Акшинском (урочища «Курулга» и «Ан-гаихата») и Кыринском (окр. с. Кыра) районах. Для сохранения исчезающего М. \irgata необходима организация охраняемых территорий на юге Восточного Забайкалья, а также поиск новых популяций вида на территории региона.

Список публикаций по теме диссертации

Статья, опубликованная в рекомендованном ВАК издании:

1. Бондаревич, Е.А. Особенности роста структур зародыша семян злака Mélica turczaninowiana при прорастании в условиях дефицита влаги // Естественные и технические науки. - № 5. - М., 2008. - С. 53-58.

В других изданиях:

2. Бондаревич, Е.А. Дикорастущие злаки Восточного Забайкалья / Е.А. Бондаревич, И.А. Борискин // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий. - Вып. 10. - Т. 2. - Абакан, 2006. - С. 144.

3. Бондаревич, Е.А. Особенности прорастания семян дикорастущих злаков Восточного Забайкалья в связи с адаптацией к экстремальным условиям среды // Молодая наука Забайкалья - 2007 : аспирантский сборник. - Чита, 2007. - С. 279-281.

4. Бондаревич, Е.А. Дикорастущие злаки Восточного Забайкалья - перспективы их изучения и использования // Молодежь Забайкалья: эффективная экономика - благополучное развитие края : материалы XI молодежной Международной конференции. - Чита, 2007. - С. 169-171.

5. Бондаревич, Е.А. Особенности роста структур зародыша семян Mélica turczaninowiana Ohwi в зависимости от различных условий влаго-обеспеченности // Биоморфологические исследования в современной ботанике : материалы Международной конференции. - Владивосток, 2007.-С. 80-82.

6. Бондаревич, Е.А. Охрана и рациональное использование дикорастущих злаков приграничной зоны Восточного Забайкалья / Е.А. Бондаревич, И.А. Борискин // Природоохранное сотрудничество Читинской области (РФ) и Автономного Района Внутренняя Монголия (КНР) в трансграничных экологических регионах : материалы Международной конференции. - Чита, 2007. - С. 13-17.

7. Бондаревич, Е.А. Роль морфологических особенностей структур зародышей семян ксерофитных злаков Восточного Забайкалья в адаптации к среде обитания / É.A. Бондаревич, Е.П. Якимова // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии : материалы VII международной научно-практической конференции. - Барнаул, 2008. - С. 205206.

8. Бондаревич, Е.А. Особенности развития структур зародыша семян Mélica turczaninowiana при прорастании в условиях дефицита влаги (in vivo) / Е.А. Бондаревич, Л.Л. Войта // Биосфера Земли: прошлое, настоящее и будущее (ИЭРиЖ УрО РАН) : материалы конф. молодых ученых. - Екатеринбург: Изд-во «Гощицкий», 2008. - С. 23-27.

9. Бондаревич, Е.А. Перловник / Е.А. Бондаревич, Е.П. Якимова // Малая энциклопедия Забайкалья: природное наследие. - Новосибирск: Наука, 2009.-С. 422.

Подписано в печать 20.10.09. Формат 60x90/16. Бумага офсетная. Способ печати оперативный. Усл. печ. л. 1,1. Уч.-изд. л. 1,1. Заказ № 19109. Тираж 100 экз.

Забайкальский государственный гуманитарно-педагогический университет им. Н.Г. Чернышевского 672007, г. Чита, ул. Бабушкина, 129

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Бондаревич, Евгений Александрович

Введение.

Глава Шути адаптации растений к факторам среды (обзор литературы).б

1.1. Понятие адаптации и классификация адаптаций.

1.2. Типы адаптаций растений факторам среды.

- Морфологические адаптации.

- Биохимические адаптации.

- Популяционо-экологические аспекты адаптаций.

Глава 2. Материал и методы.

2.1. Общая характеристика и объем изученного материала.

2.2. Методы исследования.

Глава 3. Природно-географические особенности Восточного Забайкалья и общая характеристика видов рода Melica.

3.1. Природно-географические особенности региона.

3.2. Общая характеристика видов рода Melica.

Глава 4. Экология и фитоцснотическая приуроченность Melica turczaninowiana.

4.1. Описание фитоценозов, включающих виды рода Melica.

4.2. Анализ бета-разнообразия фитоценозов, включающих М. turczaninowiana.

4.3. Анализ морфологических и биохимических особенностей Melica turczaninowiana.

- Морфометрический анализ ценопопуляций Melica turczaninowiana.

- Соотношение весо-размерных групп семян Melica turczaninowiana в ценопопуляциях (на примере популяции урочища Никишиха).

- Биохимические особенности семян Melica turczaninowiana в ценопопуляциях.

Глава 5. Эколого-биологические особенности семян Melica turczaninowiana.

5.1. Анатомо-морфологические особенности семян злаков.

5.2. Влияние водного стресса на прорастание зародыша семян Melica turczaninowiana.Ю

5.3. Анатомо-морфологические особенности ссмян Melica turczaninowiana и Melica virgata.

Выводы.Ill

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-биологические особенности Melica turczaninowiana ohwi (poaceae) в Восточном Забайкалье"

Процесс адаптации растений к изменяющимся условиям среды представляет собой интересную и важную проблему биологической науки. Растения, обитающие в Восточном Забайкалье, на всех этапах онтогенеза подвергаются воздействию неблагоприятных, прежде всего климатических, факторов среды. В процессе развития растения региона выработали многообразные механизмы, которые позволяют длительное время видам сохраняться в составе флоры региона. Особый интерес представляет биология и экология видов семейства Мятликовые (Роасеае). входящих в состав разнообразных сообществ (часто в роли доминантов или субдоминантов), и тенденций их приспособительных реакций в меняющихся климатических условиях. Кроме того, многие виды злаков сохранялись в составе реликтовых фитоценотических комплексов рефугиумов, занимающих небольшие по площади пространства, из которых при наступлении благоприятных климатических условий происходило расселение на сопредельные территории и расширение ареала (Пешкова, 1972; Малышев, Пешкова, 1984; Камелии, 2005). Однако механизмы этих приспособлений для злаков исследованы недостач очно и многочисленные публикации, в том числе и зарубежные (Илли 1982, 1988; Обручева и др. 1982, 1993, 1997; Bewley, Black 1978, 1985) посвящены, прежде всего, сельскохозяйственным растениям, а данные о дикорастущих видах немногочисленны.

Род Melica в мировой флоре представлен около 80 видами, на территории РФ 11 видами, а на территории Восточного Забайкалья двумя реликтовыми видами - Melica turczaninowiana и Melica virgata. Популяции этих видов отличаются небольшими размерами и разделены обширными пространствами, длительное время существующие изолированно. Актуальность изучения адаптаций па примере Melica turczaninowiana связано с его эколого-биологическими особенностями. Данная работа формулирует ряд мер для сохранения вида в составе фитоценозов и таким образом позволяет сохранить уникальные сообщества Восточного Забайкалья.

Воздействие совокупности различных факторов, включая температурный режим и количество доступной влаги (фактор влагообеспеченности), в природных условиях может влиять на усюйчивость популяций в пространстве и времени. Злаки, относящиеся экологической группе ксеромезофитов, чаще всего лимитированы именно влагообеспеченностыо и температурными условиями на первых этапах прорастания. В свете сказанного значительный интерес представляет изучение адаптации у Melica turczaninowiana на различных уровнях организации. Эти вопросы становятся актуальными в связи с теми глобальными переменами, вызываемые антропогенной деятельностью, происходящими в природной среде в настоящее время. Экосистемы Восточного Забайкалья подвергаются воздействию хозяйственной деятельности, а резко континентальный климат делает их уязвимыми, поэтому восстановление нарушенных биогеоценозов протекает медленно. В таких условиях происходит уменьшение биоразнообразия и обеднение генофонда растительных сообществ региона.

В связи с этим была поставлена следующая цель работы: комплексное эколого-биологическое исследование ценопопуляций Melica turczaninowiana на территории Восточного Забайкалья.

Исходя из цели работы, были поставлены следующие задачи:

1. Изучить особенности флористического состава сообществ с Melica turczaninowiana в зависимости от географической приуроченности на территории Восточного Забайкалья;

2. Сравнить морфологические параметры у смежных и географически удаленных ценопопуляций Melica turczaninowiana, учитывая особенности распространения вида и фитоценотический состав сообществ;

3. Изучить анатомо-морфологические и биохимические особенности семян Melica turczaninowiana в связи с анализом адапгаций к условиям среды. Защищаемые положения:

1. По эколого-фитоценотической приуроченности Melica turczaninowiana ксерофильный горно-степной вид (Степи., 1986; Дулепова, 1993). Однако, эколого-фитоценотический потенциал вида значительно шире; как ксеромезофит он входит в состав травяных лесов и лугово-степных сообществ пояса лесостепи горной Даурии.

2. Многие морфологические параметры генеративных особей М turczaninowiana зависят от воздействия абиотических и биотических факторов. При этом особо значимы адаптации ценопопуляций вида к воздействию водного стресса, проявляющиеся в частности у семян на морфологическом и биохимическом уровне в условиях Восточного Забайкалья. Научная новизна и теоретическое значение. В работе впервые в пределах значительной части ареала па территории Восточного Забайкалья проведено комплексное изучение эколого-биологических характеристик М. turczaninowiana. Проведены геоботанические исследования в трех ботанико-географических районах Восточного Забайкалья и составлен список видов в сообществах с участием М. turczaninowiana. Выявлено фитоценотическое разнообразие сообществ с участием М. turczaninowiana, а также редкого вида - М. virgata. Для М. turczaninowiana, по результатам геоботанических описаний проведён анализ бета-разнообразия сообществ из разных ботанико-географических районов региона и выполнено сравнение биоразнообразия между группами сообществ. Впервые выполнены морфологические, гистологические и биохимические исследования семян М turczaninowiana, а также М. virgata, и выявлены приспособления перенесения водного стресса семенами М. turczaninowiana.

Полученные данные могут быть использованы в сравнительных экологических и фитогеографических исследованиях растительности сопредельных территорий. Содержащиеся в работе материалы могут быть полезны при изучении вопросов рационального природопользования и экологического мониторинга.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Бондаревич, Евгений Александрович

выводы

1. Данные, полученные при флористическом анализе ценопопуляций М turczaninowiana, подтверждают, что эволюционно вид развивался на территории Восточного Забайкалья преимущественно в ксеромезофитных лесных и лесостепных сообществах. Наибольшее распространение М. turczaninowiana получает в фитоценозах Даурии Аргунской, где микроклиматические условия и видовой состав сообществ являются наиболее оптимальными для существования вида.

2. По результатам морфологического анализа генеративных особей М. turczaninowiana выявлены отличия по 8 из 18 взятых для анализа параметров. При этом наибольшее отличие проявила ценопопуляция "Титовская" (ДЯ), где М. turczaninowiana находится в нетипичном по видовому составу и микроклимату сообществе. <

3. Выявлены особенности распределения семян по весо-размерпым группам, которые характеризуют основные тенденции в популяциях М. turczaninowiana, проявляющихся как приспособления наиболее значимых в определенных условиях соотношений структур зерновки и биохимического состава. При этом географически удаленные популяции М. turczaninowiana имеют достоверные различия по многим параметрам. В связи, с чем в популяциях проявляется гетерогенность, поддерживающая популяционный гомеостаз и позволяющая сохранятся отдельным ценопопуляциям в изменяющихся условиях среды.

4. Реализация анатомо-морфологических адаптаций к условиям различной влагообеспеченности обитания вида основаны на наличии эпибласта и хорошо развитой колеоризы в зародышах зерновок М. turczaninowiana обуславливающий рост осевой части в период прорастания. Биохимические исследования позволили подтвердить различия на уровне ценопопуляций. Проявляется зависимость соотношения белков в семенах от географической приуроченности ценопопуляций М. turczaninowiana и от принадлежности к наиболее представленным по числу семян весо-размерным группам. Выяснено, что семена М. turczaninowiana содержат в своем составе большое количество глутелинов (до 90%). При этом соотношение водорастворимых белков подтверждает примитивность М. turczaninowiana на биохимическом уровне (преобладание в составе глютелинов над альбуминами и проламинами).

5. На современном этапе, в связи с реализацией национальной стратегии по сохранению биологического разнообразия, необходимо организовать мониторинг за сообществами с участием М. turczaninowiana и М. virgata. Эталонные сообщества целесообразно выделить в Газимуро-Заводском (урочище «Будюмкан»), Акшинском (урочища «Курулга» и «Ангаихата») и Кыринском (окр. с. Кыра) районах. Для сохранения исчезающего М. virgata необходима организация охраняемых территорий на юге Восточного Забайкалья, а также поиск новых популяций вида на территории региона.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Бондаревич, Евгений Александрович, Чита

1. Агрогидрологические свойства почв Забайкалья. Л., 1970. - 268 с.

2. Агроклиматические ресурсы Читинской области. Л., 1973. - 162 с.

3. Агроклиматический справочник по Читинской области. Л., 1973. -328 с

4. Александров В. Я. Патофизиологические и цитоэкологические исследования. / В. Я.Александров. М.-Л., 1963, С. 234-280

5. Александров В.Я. О биологическом смысле соответствия уровня теплоустойчивости белков температурным условиям существования вида. / В.Я. Александров Усп. совр. биол., 1965, т.60, вып.1, с. 28-44.

6. Александров В'. Я. Реактивность клеток и белки. / В. Я. Александров. Л., 1985. 316 с.

7. Алехин В.В. Что такое растительное сообщество? М.:1928

8. Алисов Б.П. Климат СССР. / Б.П. Алисов М.: Изд-во МГУ, 1956. -126 с.

9. Альтер гот В. Ф. Значение роста в обращении нарушенного высокой температуройобмена веществ растений. / В. Ф. Альтер гот. В кн.: Новые полезные растения. Новосибирск, 1965, вып. 8, С. 108-134

10. Альтергот В. Ф. Приспособление растений к повышенной температуре среды. / В. Ф. Альтергот В кн.: Физиология приспособления и устойчивости растений при интродукции. Новосибирск: Наука, 1969, с. 169—187

11. Альтергот В.Ф. Принципы физиологических исследований и проблемы растениеводства в Сибири. / В.Ф. Альтергот В кн. Физиология устойчивости растений в континентальном климате. Новосибирск: Наука, 1976, с. 4-14.

12. Андреева И. Н. О состоянии митохондрий растений в связи с репарационными процессами после перенесения высоких температур. / И. Н. Андреева. В кн.: Физиология засухоустойчивости растений. М., 1971, с. 70—85.

13. Бабурин А. А. Биоразнообразие лесных формаций Хабаровского края. / А. А. Бабурин. Хабаровск, ИВЭП ДВО РАН, 2001, 45 с.

14. Бардунов JI.B. Третичные реликты во флоре мхов Прибайкалья / Бардунов JI.B. // Научные чтения памяти М.Г. Попова (5-е чтение). -Иркутск, 1963.-С. 48-82.

15. Батыгина Т.Б. О возможности выделения нового типа эмбриогенеза Angiospermae / Батыгина Т.Б. // Докл. АН СССР. 1968. Т. 186, №6. С. 1499150.

16. Батыгина Т. Б. Эмбриология пшеницы. / Батыгина Т. Б. JL: Колос, 1974, 204 с.

17. Беклемишев В.Н. Пространственная и функциональная структура популяций / В.Н. Беклемишев // Бюл. МОИП. Отд. Биологии. 1960. Т. 65, вып. 2. С. 41-49.

18. Берг Л.С. Труды по теории эволюции / Л.С. Берг. Л.: Наука, 1977.- с 25.

19. Беспалова 3. Г., Борисова И. В., Попова Т. А., Санжид Ж. Семенное возобновление растений / 3. Г. Беспалова, И. В. Борисова, Т. А. Попова, Ж. Санжид. Пустынные степи и северные пустыни МНР. Ч. 1. Л.: 1980. С. 154175.

20. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества: в 2-х кн., Т. 2, М.: Мир, 1989. 477 с.

21. Биологический энциклопедический словарь / Гл. ред. М.С. Гиляров М. «Советская энциклопедия», 1986. С. 10

22. Биоразнообразие Байкальской Сибири. / Отв. ред. И.Ю. Коропачинский, В.М. Корсунов. Новосибирск, Наука, Сибирская издательская фирма РАН, 1999. 350 с.

23. Благовещенский А. В. Биохимические основы эволюционногопроцесса у растений. / А. В. Благовещенский. Наука: M.-JI. 1950

24. Благовещенский А. В. Биохимическая эволюция цветковых растений. / А. В. Благовещенский М.: 1966. С. 328

25. Бобровская Н. И. О различиях в приспособлении к засухе у доминантов степных и пустынных фитоценозов Монголии. / Н. И. Бобровская Бот. журн. 1994, №5. с.97

26. Бойков Т.Г. Редкие растения и фитоценозы Забайкалья: Биология, эколого-географические аспекты и охрана. / Бойков Т.Г. Новосибирск: Наука. Сиб. издат. фирма, 1999. 265 с.

27. Бойков Т.Г., Харитонов Ю.Д., Буинова М.Г.,Ю Бадмаева Н.К. Особенности экологии и биологии перловника прутовидного (Melica virgata Turcz. ex Trin.) в Забайкалье. / Т.Г. Бойков и др. Эколгия, 2001. №1. С. 20-24

28. Бондаревич Е.А. Особенности роста структур зародыша семян злака Melica turczaninowiana при прорастании в условиях дефицита влаги // Журнал «Естественные и технические науки» № 5, М. 2008. - С. 53-58.

29. Борисова И. В. Всхожесть и характер прорастания семян некоторых степных и луговых растений Монголии / И. В. Борисова. Бот. журн., 1994. Т. 79, № 10. С. 69- 75.

30. Вавилов Н.И. Избранные произведения. / Н.И. Вавилов. В 2-х т. , Л., Т. 1, 1967. 423 с.

31. Вальтер Г. Растительность Земного шара. Эколого-физиологическая характеристика. Т II, Леса умеренной зоны / Г. Вальтер. М.: Прогресс, 1974. С. 225-226

32. Васильев А.Е., Воронин Н.С., Еленевский А.Г., Серебрякова Т.И. Ботаника: анатомия и морфология растений. / Уч. пособие для биол. спец. пед. ин-тов. М.: Просвещение, 1978. - 478 с.

33. Вахромеев В.И., Семихов В.Ф. Аминокислотный состав зародыша и эндосперма некоторых злаков. / В.И. Вахромеев, В.Ф. Семихов. Бюл. ГБС АН СССР. 1988. Вып. 149. С. 47-50

34. Вахромеев В.И., Семихов В.Ф. Аминокислотный состав зародыша и эндосперма некоторых однодольных. / В.И. Вахромеев, В.Ф. Семихов Бюл. ГБС АН СССР. 1990.Вып. 156. С. 54-60.

35. Вознесенская Е.В., Гамалей Ю.В. Ультраструктурная характеристика листьев с кранц-анатомией./ Е.В. Вознесенская, Ю.В. Гамалей. Бот. журн. Т. 71, № 10. С. 1291-1307

36. Воронов А.Г. Геоботаника. Уч. пособ., изд-е 2-е. / А.Г. Воронов. М.: Высшая школа, 1973. С. 31-78

37. Воронцов II.H. Развитие эволюционных идей в биологии / Н.Н. Воронцов. М.: КМК, 2004. С. 130-145

38. Галанин А.В. Постоянные геоботапические пробные площади Сохондинского биосферного заповедника / А.В. Галанин, А.В. Беликович. Чита, 2004. 228 с.

39. Гамалей Ю.В., Вознесенская Е.В. Структурные и биохимические типы С4-растений // Ю.В. Гамалей. Физиология растений. 1986. Т. 33. №4. С.802-819.

40. Гамалей Ю.В. Травы холодных и жарких равнин. / Ю.В. Гамалей. Бот. журн. Т.93, № 8. М.: 2008. С. 1161-1186

41. Генкель П.А. О причинах засухоустойчивости некоторых ксерофитов и галофитов. / П.А. Генкель. Ботан. журн., 1949, т. 34, № 5, С. 462-473

42. Генкель П.А. Физиология жаро- и засухоустойчивости растений. / П.А. Генкель. М:Наука, 1982.-280 с.

43. Геокриология СССР. Горные страны юга СССР / Ред. кол.: Э.Д. Ершов. М.: Недра. 1989. - 359 с.

44. Гиляров A.M. Связь биоразнообразия с продуктивностью наука и политика. / A.M. Гиляров. Природа, 2001, №2. С. 20-24.

45. Глазко В.И., Глазко Г.В. Толковый словарь терминов по общей и молекулярной биологии, общей и прикладной генетике, селекции, ДНК-технологии и биоинформатике. / В.И. Глазко, Г.В. Глазко, Т. 1. М.: Академкнига, 2008. С. 20

46. Горшков В.В., Горшков В.Г., Данилов-Данильян В.И., Лосев К.С., Макарьева A.M. Информация в живой и неживой природе / В.В. Горшков и др. Экология, №3, 2002. с. 163-170.

47. Горышина Т. К. Экология растений: Учеб. пособие. / Т. К. Горышипа. М.: Высш. школа, 1979. — 368с

48. Грант В. Эволюция организмов. / В. Грант. М.: Мир , 1984. С. 50-96.

49. Григорьев Ю.С. О некоторых важнейших закономерностях гидроадаптации растений. / Ю.С. Григорьев. Изв. Сиб. Отд. АНСССР. Сер. Биол.наук, 1975, № 10, вып.2. С. 82-89

50. Гродзинский Д.М. Надежность растительных систем. / Д.М. Гродзинский. Киев: Наук, думка, 1983. 368 с.

51. Гэлстон А, Дэвис П., Сэттер Р. Жизнь зеленого растения. / А. Гэлстон, П.Дэвис, Р. Сэттер. М.: Мир, 1983. с. 451-479

52. Дарвин Ч. Происхождение видов путем естественного отбора (1859). / Ч. Дарвин. Соч. М.-Л.: Биомедгиз, 1939, т.З. С. 255-666.

53. Дегтев А.В. Сибирский анцициклои и его роль в погодном и климатическом режимах Предбайкалья и Забайкалья. / А.В. Дсгтев-Иркутск, 1988. 99 с.

54. Дегтев А.В. Физическая география Читинской области. / А.В. Дегтев -Иркутск, 1988.-107 с.

55. Державина Н.М., Силантьева Л. А. Некоторые анатомо-морфологические особенности видов рода Aspenium в связи с их экологией. / Н. М. Державина, Л. А. Силантьева. М.: Бот. журн., Т 88, 2003, № 12. С. 46-59.

56. Дубинин Н.П. Общая генетика / Н.П. Дубинин. М., 1970. 487 с.

57. Дулепова Б.И. О валлисскотипчаковых и литвиновотипчаковых степях Забайкалья. / Б.И. Дулепова В кн.: Флора, растительность и растительные ресурсы Забайкалья. Чита.: Забайк. отд. ВБО, 1984. -19-32 с.

58. Дулепова Б.И. Степи горной лесостепи Даурии и их динамика. / Б.И. Дулепова Чита, 1993.-395 с.

59. Дылис Н.В., Рещиков М.А., Малышев Л.И. Растительность // Прибайкалье и Забайкалье / Н.В. Дылис, М.А. Рещиков, Л.И. Малышев. М.,1965. С. 225-281.

60. Епова Н.А. К истории формирования растительности Хамар-Дабана // Научные чтения памяти М.Г. Попова (1, 2-е чтения). Новосибирск: Изд-во СО АН СССР, 1960. - С. 45 - 66.

61. Жаков И.С. Об источниках атмосферных осадков на территории СССР и теплую часть года. / И.С. Жаков "Изв. АН СССР. Сер. географическая", 1964, № 6, с. 50-55.

62. Жизнь растений. В 6-ти томах. //Гл. ред. A.J1. Тахтаджян. Т.6. Цветковые растения. М.: Просвещение, 1982. С.352-353

63. Жуков В.М. Формирование местных погод в Забайкалье в условиях сибирского антициклона. / В.М. Жуков. Вопросы комплексной климатологии. М.: АН СССР, 1963. - с. 32 - 44.

64. Завадский К.М. Вид и видообразование. / К.М. Завадский. JI. 1968.403 с.

65. Илли И.Э. Жизнеспособность семян // Физиология семян. М.: Наука, 1982.-С. 102-125.

66. Илли И.Э. Физиология формирования биологических качеств семян яровой пшеницы в условиях Восточной Сибири: Автореф. дис. д-ра биол. наук. Душанбе, 1988.-41 с.

67. Илли И.Э., Назарова Г.Д., Половинкина С.В., Парыгин В.В. Физиология и биохимия растений / Метод, пособие для лаб. работ./ Илли- И.Э. и др. Иркутск: ИрГСХА, 2005. -С. 110

68. Камелин Р.В. География и фитоценология Ulmus macrocarpa (Ulmaceae)l Р.В. Камелин. Ботан. журн., 2005. Т. 90 №7. С. 969-998.

69. Караваев М.Н. Новые находки серого ореха Juglans cinerea L. В древнеаллювиальных отложениях бассейна р. Алдана. / М.Н. Караваев-Вопр. Геологии Азии, вып. 2., 1955.

70. Картавцев Ю.Ф. Молекулярная эволюция и популяционная генетика: учебное пособие. / Ю.Ф. Картавцев. Владивосток: Изд-во Дальневост. ун-та, 2005. 234 с.

71. Киршин П.К. В кн.: Материалы по экологии и физиологии растений уральской флоры. Свердловск, 1976, с. 51—57.

72. Конарев В.Г. Белки пшеницы. М.: Колос, 1980. - 351 с

73. Конарев В.Г. Растворимые белки зерновки пшеницы в процессе ее развития//Физиолог, раст. 1974. - Т . 21. -Вып. 5. -С. 931-938.

74. Косаковская И.В. Стрессовые белки растений. / И.В. Косаковская. Киев, Наукове видання, 2008. 150 с.

75. Крамер Я. И., Козловский Т.А. Физиология древесных растений. / Я. И. Крамер, Т.А. Козловский. Пер. с англ. М.: Мир, 1983. 482 с.

76. Красилов В. А. Происхождение и ранняя эволюция цветковых растений. /В.А. Красилов.М.: Наука, 1989. 264 с.

77. Красная книга редких и находящихся под угрозой исчезновения видов животных и растений Бурятской АССР. Улан-Уде: Бурятское кн. изд-во, 1988. 416 с.

78. Красная книга Читинской области и Агинского Бурятского автономного округа: Растения. Чита, 2002. - 277 с.

79. Криштофович А.Н. Происхождение Ангарской суши. / А.Н. Криштофович Материалы по истории флоры и растительности СССР. -1958.-Вып. 3.-С. 7-41.

80. Кузнецов В.В., Кимпел Дж., Гокджиян Дж., Ки Дж. Элементы неспецифической реакции генома растений при холодовом и тепловом стрессе. / В.В. Кузнецов, Дж. Кимпел, Дж. Гокджиян, Дж. Ки. Физиол. раст. — 1987. — 34, № 5. — С. 859-868.

81. Куминов А.В. Степи Забайкалья и их место в ботанико-географическом районировании Даурии / А.В. Куминов Тр. Биол. ин-та Томск. Гос. ун-та. 1942. Вып. 5. С. 87-131.

82. Лавренко Е.М. Род Melica // Флора СССР/ Е.М. Лавренко Л., 1934. Т. 2. С. 340-352.

83. Лавренко Е.М. Степи СССР. / Е.М. Лавренко В кн.: Растительность

84. СССР, т.2. М.-Л. Изд. АНСССР, 1940, с. 1-265.

85. Лавренко Е. М. Провинциальное разделение Центральноазиатской подобласти степной области Евразии. / Е. М. Лавренко. Бот. журн. 1970. Т. 55. № 12. С. 1734- 1747.

86. Лавренко Е. М., Карамышева 3. В., Никулина Р. И. Степи Евразии. / Е. М. Лавренко, 3. В. Карамышева, Р. И. Никулина. Тр. Советско-Монг. компл. биол. экспедиции АН СССР и АН МНР. Л., 1991. Т. 35. 145 с.

87. Ламарк Ж.Б. Философия зоологии / Ж.Б. Ламарк. Т. 1. М.Л.: Биомедгиз, 1935. 330 с.

88. Ларина Н.П. Эколо-биологические особенности ксерофитных злаков (Bromopsis inermis, Stipa capillata, Leymus chinensis) в условиях Восючного Забайкалья: автореф. дис. канд. биол. наук / Н.П. Ларина, Улан-Удэ, 2004. 23 с.

89. Лебедева Н.В., Дроздов Н.Н., Криволуцкий Д.А. Биоразнообразие и методы его оценки. / Лебедева Н.В., Дроздов Н.Н., Криволуцкий Д.А. М.: МГУ, 1999-95 с.

90. Ли Ч. Введение в популяционную генетику / Ч. Ли. М.: Мир, 1978. 555 с.

91. Лима де Фариа А. Эволюция без отбора. Автоэволюция формы и функции. / Лима де Фариа А. М.: Мир, 1991. 3-51 с.j

92. Лир X, Польстер Г, Фидлер Г.И.Физиология древесных растений. / X. Лир, Г. Польстер, Г.И. Фидлер. М.: Мир, 1974, 231 с.

93. Лозина-Лозинский Л.К. Анабиоз и устойчивость живых систем. / Л.К. Лозина-Лозинский. Журн. общ. биол., 1973, т. 34, №2, С. 253-263

94. Ломагин А.Г. Изменение устойчивости растительных клеток после кратковременного действия высокой температуры. / А.Г. Ломагин. -Цитология, 1961, т III, №4, С. 426-436.

95. Лукин Е.И. Дарвинизм и географические закономерности в изменении организмов / Е.И. Лукин. М., 1940. 311 с.

96. Любименко В.Н. Биология растений. Анализ приспособительной деятельности растения: ч. 1. Приспособления, связанные с ростом и развитием индивидуума. / В.Н. Любименко. Л., 1924. С. 359

97. Майр. Э. Систематика и происхождение видов / Э. Майр. М., 1947. 502 с.

98. Майр Э. Зоологический вид и эволюция / Э. Майр. М., 1968. 597 с.

99. Майр Э. Популяции, виды и эволюция / Э. Майр. М., 1974. 460 с.

100. Малышев Л.И., Пешкова Г.А. Особенности и генезис флоры Сибири (Предбайкалье и Забайкалье). / Л.И. Малышев, Г.А. Пешкова. -Новосибирск: Наука, 1984. 265 с.

101. Мальчикова И.Ю., Помазкова Н.В. Причины и экологические последствия опустынивания на Юго-Востоке Забайкалья / И.Ю. Мальчикова, Н.В. Помазкова // Забайкалье в геополитике России: материалы конф. Улан-Удэ, 2003. С. 145-147.

102. Манойленко К.В. Эволюционные аспекты проблемы засухоустойчивости растений. / К.В. Манойленко. Л.: Наука, 1983. 244 с.

103. Мельников Ю.И. Современные изменения климата и пульсация границ ареалов прибрежных птиц в Восточной Сибири. / Ю.И. Мельников. Матер, конфер., Чита, ЗабГГПУ, 2007. С. 231-236

104. ИЗ. Методы биохимического исследования растений / ред. А.И. Ермакова, 3-е изд. Л.: Агропромиздат, 1987. С. 240-243

105. Миркин Б.М., Розенбегр Г.С., Наумова Л.Г. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. / Б.М. Миркин, Г.С. Розенберг, Л.Г. Наумова. М.: Наука, 1989. 224 с.

106. Мирославов Е. А. Структурные адаптации растений к холодному климату. / Е. А. Мирославов. Бот. журн., 1994, Т. 79, №2 С.20-26

107. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир, 1992. 184 с.

108. Насонов Д.Н., Александров В.Я. Реакция живого вещества на внешние воздействия. / Д.Н. Насонов, В.Я. Александров М.; Л.: 1940. 252 с.

109. Николаева М.Г., Лянгузова И.В., Поздова Л.М. Биология семян. / М.Г. Николаева, И.В. Лянгузова, Л.М. Поздова. СПб. отдел опр. полиграфии НИИ химии СПбГУ, - 1999. 235 с.

110. Ногина Н.А. Почвы Забайкалья / Н.А. Ногина. М., 1964. 314 с.

111. Обручева Н.В. Прорастание семян //Физиология семян. М.: Наука,1982.-С. 223-275.

112. Обручева Н.В., Антипова О.В. Физиология инициации прорастания семян / Обручева Н.В., Антипова О.В. Физиология растений, 1997. Т. 44. Вып. 2. С. 287-302.

113. Одум Ю. Основы экологии / Ю. Одум. М.: Мир, 1975. 740 с.

114. Одум Ю. Экология. / Ю. Одум В 2-х кн. Т. 2. М.: Мир, 1986. с. 150158, 202-208

115. Олгонин В.Н. Происхождение рельефа возрожденных гор / B.II. Олюнип. М.: Наука, 1978.

116. Парамонов А.А. Пути и закономерности эволюционного процесса. / А.А. Парамонов В кн.: Современные проблемы эволюционной теории. J1., 1967. с 391-441

117. Пашков Г.Д. О морфологической природе корневого влагалища злаков. Бот. журн. Т. 36, №6. 1951. с. 1105-1112.

118. Пешкова Г.А. Степная флора Байкальской Сибири. М.: Наука, 1972. -207 с.

119. Плешанов А.С. Аспекты генезиса реликтовых неморальных комплексов Байкальской Сибири // Исследования флоры и растительности Забайкалья. Улан-Удэ: Изд-во Бурятск. ун-та, 1998. - С. 32 - 35.

120. Полевой В.В. Физиология растений. /В.В. Полевой. М.: Высшая школа, 1989. 464 с.

121. Поляков И.М. До проблеми класифпсацп адаптацш. / И.М. Поляков

122. Уч. зап. Харк1в. ун-т, 1936, кн. 5, с 39-47.

123. Попова О.А. 2005. Биоразнообразие и особенности адаптогенеза раннецветущих растений Байкальской Сибири (Восточное Забайкалье)/О.А. Попова. Чита: Изд-во ЗабГПУ, 2005,- С. 69

124. Пригожин И., Крндепуди Д. Современная термодинамика от тепловых двигателей до диссипативных структур. / И. Пригожин, Д. Крндепуди М.: Мир, 2002. 461 с.

125. Пшеницы мира. Д.: Колос, 1976. 487 с.

126. Пузачеико Ю.Г. Математические методы в экологических и географических исследованиях. М.: Academia, 2004. С. 64-109, 287-315

127. Работнов Т.А. Фитоценология, 2-е изд. / Т.А. Работнов. М.: изд-во МГУ, 1983.291 с.

128. Редкие и исчезающие растения Сибири. / Отв. ред. Малышев Л.И., Соболевская К.А. Новосибирск, Наука, 1980. С. 49.

129. Реймерс Ф.Э., Илли И.Э. Прорастание семян и температура / Ф.Э. Реймерс, И.Э. Илли. Новосибирск, Наука, 1978. 168 с.

130. Рещиков М.А. Растительность лесостепи Забайкалья и охрана реликтовых растений в Бурятской АССР // Охрана горных ландшафтов Сибири. Новосибирск: Наука, 1973. - С. 224 - 233.

131. Растения Центральной Азии (по материалам Ботанического института им. B.JT. Комарова)/ сост. Н.Н. Цвелев. Вып. 4. Злаки. Л.: Наука, 1968. 123 с.

132. Ручин А.Б. Экология популяций и сообществ. / А.Б. Ручин М.: Академия, 2006. 325 с.

133. Сатарова Н. А. Рибосомы и полисомы растительных клеток — В кн.: Хлоропласты и митохондрии. / Н. А. Сатарова. М.: Наука, 1969. С. 278— 288

134. Сатарова Н. А. Регуляция некоторых физиологических и метаболических процессов у растений в связи с адаптацией к засухе. — В кн.: Проблемы засухоустойчивости растений. / Н. А. Сатарова. М.: Наука, 1978, с. 20—59.

135. Селье Г. Очерки об адаптационном синдроме. / Г. Селье. М.: Медгиз,1960. 254 с.

136. Селье Г. На уровне целого организма. / Г. Селье. М.: Наука, 1972. 122 с.

137. Семёнова Г.П. Редкие и исчезающие виды флоры Сибири: биология, охрана. / Г.П. Семёнова. Новосибирск: Принтинг, 2007. 399 с.

138. Семихов В. Ф. Роль проламинов в эволюции злаков. / В. Ф. Семихов. Ботан. журн. 1980.Т. 65, №12. С. 1766-1771.

139. Семихов В.Ф., Новожилова О.А. Таксономическая ценность аминокислотного состава семян / В.Ф. Семихов, О.А. Новожилова. Бот. журн., 1982. Т. 67, № 9. С. 1207-1215.

140. Семихов В.Ф. Концепция аминокислотного состава гипотетического предка злаков (Роасеае) и её использование для целей систематики этого семейства. / В.Ф. Семихов Бот. журн., 1988. Т. 73. № 9. С 1225-1234

141. Семихов В.Ф. Сравнительное изучение аминокислотного состава зародыша злаков (Роасеае) и других цветковых растений / В.Ф. Семихов. Ботан. журн. Т. 79, 1994. №3. С. 83-92

142. Серебрякова Г.И. Морфогенез побегов и эволюция жизненных форм злаков. М. Наука, 1971

143. Слесарев В.И. Основы- химии живого: Учеб. для ВУЗов / В.И. Слесарев. СПб.: Химиздат, 2000. С. 78-79

144. Слоним А. Д. Основы общей экологической физиологии млекопитающих / А.Д. Слоним. M.-JT., изд-во АН СССР, 1961

145. Сочава В.Б. Онон-Аргунскаястепь как объект стационарных физико-географических исследований / Сочава В.Б. // Алкучанский Говин. M.-JL, 1964. С. 3-23.

146. Справочник химика. / Второе изд. Т. 3. «Химия», М., JI.: 1964. с. 501527.

147. Сравнительная анатомия семян, т. 1, Однодольные/ ред. Тахтаджян А.Л., Л.: Наука, 1985. С. 200-205

148. Степи Восточного Хангая.-М.: Наука, 1986. С. 176-181.

149. Стил Дж, Линдли Р., Блапдэн Р. Что, если Ламарк прав? Иммуногенетика и эволюция / Дж. Стил и др.. М.: Мир, 2002. 238 с.

150. Тимирязев К.А. Борьба растения с засухой / К.А. Тимирязев- Соч. М, 1937, т. III. С. 123-178

151. Тимофеев-Ресовский Н.В. Краткий очерк теории эволюции / Н.В. Тимофеев-Ресовский, Н.Н. Воронцов, А.В. Яблоков. М., 1977. 299 с.

152. Типы местности и природное районирование Читинской области / Сб. ст. М.: изд-во АН СССР, 1961.

153. Удовенко Г. В. Солеустойчивость культурных растений. / Г. В. Удовенко Л., 1977. 215 с.

154. Удовенко Г. В. Механизмы адаптации растений к стрессам. / Г. В. Удовенко Физиол. и биохимия культ, раст., 1979, т. И, № 2, с. 99—107.

155. Удра И.Ф. Расселение растений и вопросы палео-и биогеографии./ УдраИ.Ф. Киев.: Наукова думка, 1988. С. 110-111.

156. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. / Р. Уиттекер. М.: Прогресс. -1980. 328 с.

157. Физиология семян. М.: Наука, 1982. 318 с.

158. Флора Сибири: Poaceae (Gramineae) / Сост. Г.А. Пешкова, О.Д. Никифорова, М.Н. Ломоносова и др. В 14 т. - Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1990. - Т. 2. - 361 с.

159. Флора Центральной Сибири / под ред. Малышева Л.И., Пешковой Г.А. Новосибирск: Наука, 1979. - Т. 1. - 536 с.

160. Фурст Г.Г. Методы анатомо-гистохимического исследования растительных тканей./Фурст Г.Г. М.: Наука, 1979, 155 с.

161. Хлебосолов Е.И. Лекции по теории эволюции / Е.И. Хлебосолов. М.: УЦ Перспектива, 2004. 264 с.

162. Хохряков А.П. Соматическая эволюция однодольных. / А.П. Хохряков. М. Наука, 1975. С. 86-91

163. Хочачка П., Семеро Дж. Стратегия биохимической адаптации. / П. Хочачка, Дж. Семеро. М„ 1977. 398 с.

164. Цвелев Н.Н. Злаки СССР. / Н.Н. Цвелсв. Л.: Наука, 1976. 26-27 , С. 5-61, 547-556

165. Цвелев Н.Н. Проблемы теоретической морфологии и эволюции высших растений: Сборник избранных трудов. / Н.Н. Цвелёв. / Под. Ред.

166. Д.В. Гельтмана. М.; СПб.: Товарищество научных изданий КМК, 2005. 407 с.

167. Цингер Н.В., Петровская-Баранова Т.П. Колеориза злаков в свете филогении. В кн.: Четвертое московское совещание по филогении растений, 1,М. 1971

168. Чудов С.В. Устойчивость видов и популяционная генетика хромосомного видообразования. / Чудов С.В. М.: МГУЛ, 2002. 97 с.

169. Шварц С.С. Некоторые вопросы проблемы вида у наземных позвоночных животных / С.С. Шварц. Свердловск, 1959. 131 с.

170. Шварц С.С. Популяционная структура вида / С.С. Шварц // Зоол. журн. 1967. Т. 46, вып. 10. С. 1456-1468.

171. Шварц С.С. Эволюционная экология животных: Экологические механизмы эволюционного процесса / С.С. Шварц. Свердловск, 1969. 121197 с.

172. Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции / С.С. Шварц. М„ 1980. 276 с.

173. Шилов И.А. Экология: учеб. для биол. и мед. ВУЗов / И.А. Шилов. М., 2003. 512 с.

174. Шмальгаузен И.И. Избранные труды. Организм как единое целое в индивидуальном и историческом развитии / И.И. Шмальгаузен. М., 1982. 383 с.

175. Шмальгаузен И.И. Пути и закономерности эволюционного процесса: избр. тр. / И.И. Шмальгаузен. М.: Наука, 1983. 360 с.

176. Штоккер О. Физиологические и морфологические изменения в растениях, обусловленные недостатком воды. / О. Штоккер. В кн. Растение и вода. Л.: Наука. 1967, С. 128-202

177. Эбелинг В., Энгель А., Файстель Р. Физика процессов эволюции. / В. Эбелинг, А. Энгель, Р. Файстель. М :УРРС. 2001. С. 48-49, 305-306

178. Энциклопедия Забайкалья: Читинская область / гл. ред. Гениатулин Р.Ф., Новосибирск, Наука, 2000. Т. 1: Общий очерк. 302 с.

179. Энциклопедия Забайкалья: Читинская область / гл. ред. Гениатулин Р.Ф., Новосибирск, Наука, 2004. Т. 2. 420 с.

180. Эзау К Анатомия семенных растений. М.: Мир, 1980. т. 2, 560 с.

181. Юсуфов А.Г. Лекции по эволюционной физиологии растений / А.Г. Юсуфов. М. Высшая школа, 1996. С. 189-196

182. Якимова Е.Г1. Эколого-физиологические особенности адаптации ксерофитных злаков Забайкалья к среде обитания: автореф. дис. канд. биол. наук/Е.П. Якимова, Иркутск, 1999. 21 с.

183. Я к о в л с в М. С. Докл. АН СССР, 1939, т. 22. № 9, с. 642—644

184. Яковлев М.С. Структура эндосперма и зародыша злаков как систематический признак.// Л.: Тр. Ботан. ин-та АН СССР. Вып. 1. 1950. С. 121-218.

185. Яковлев М.С. Зародыш. Изд. 3-е. Т.9. М.: Изд-во Сов. Энц., 1972. С.370-371.

186. Яблоков А.В., Юсуфов А.Г. Эволюционное учение. / А.В. Яблоков. М.: Высшая школа, 1989. С. 15-40

187. Bewley J.P., Black M. Physiology and biochemistry of seeds in relation to germination. VI. Development, gennination and growth. Berlin: Springer- Ver., 1978.306 р.

188. Bewley J.P., Black M. Seed: physiology of development and germination. New Yorkand London: Plenum Press, 1985. 367 p.

189. Brown A.W. Insecticide resistance in arthropods. / A.W. Brown World Health Organ. Bull., Geneva, 1958

190. Brown W.V. The morphology of the grass embryo// Phytomorphology/ / W.V. Brown . V. 10. 1960. - P. 215-223.

191. Brown W. Phytomorphology / W.V. Brown, v. 10, № 3, 1965., p. 274-284.

192. Brown W.V. The grass embryo-a rebuttae. / W.V. Brown. Phytomorphology, 1965. V. 15, № 3. P. 274-284.

193. Buffon G.L. Histoire naturelle, generale et particuliere / G.L. Buffon. 44 vols. Paris, Imprimerie Royalo, puis Plassan. 1749-1804.

194. Cooke-Stinson L / Agric. Reaearch. 1985 Vol. 33, № 9- P. 14

195. Cooper P., Ho T.-H. D. Intracellular localization of heat shock proteins in maize. / P. Cooper, T.-H. D. Ho. Plant Physiol. — 1987. 84, N 4. — P. 1197— 1203.

196. Downton W.J.S. The chloroplasts and mitochondria of bundle sheath cells in relation to C4 photosynthesis. / W.J.S. Downton In: Photosynthesis and photorespiration/ Ed. D. Hatch. N. Y.: Wiley Int. Sci., 1971, p. 419-425.

197. Fischer R. A, Turner N. C. Plant productivity in the arid and semiarid zones. / R. A. Fischer, N. C. Turner. Ann. Rev. Plant. Phys. 1981. Vol. 29. P. 217-317.

198. Guignard J.-L., J.-C. Mestre . 1970. L'embryondes Graminees. Phytomorphology, 20, 2.

199. Guttenberg H., von. 1960. Grundziige der Histogencse hoherer Pflanzen. 1. Die Angiospermen. Berlin.

200. Gocbel K. 1933. Organographie der Pflanzen. 3. Samenpflanzen. Jena.

201. Harberg D. J. A note on the relevance of mesocotyl in the Gramineae. Ann. bot, 6 (London), 1972, 36, 146.

202. Jacques-Felix H. Notes sur les Graminees d'Atrique tropicale. XII. Structure foliaire, ecologie et systematique. Journ. Agr. Trop. Bot. Appl., 5, 12. 1958.

203. Kinges H. 1961. Merkmale des Gramineenembryos. Ein Beitrag zur Systematik der Graser. Bot. Jahrb., 81, 1—2.

204. Key J.L., Kimpel J.A., Chu-Y L. The heat shock response in soybean. / J.L. Key, J.A. Kimpel, Y L. Chu. Cell, and Mol. Biol, of Plant Stress, Alan R. Liss.Inc. — 1985. —P. 161-179

205. Levitt J. Responses of plants to environmental stress. / J. Levitt. N.Y.; Toronto; Sydney; San Francisco: Acad. Press, 1980, vol. 1.

206. Lowry O.H., Rosenburgh N. H., Farr A.L., Randal R.J. Protein measurement with the Folin phenol reagent. / Lowry O.H., Rosenburgh N. H., Farr A.L., Randal R.J. J. Biol. Chem. V 193. 1951.-P. 265-275

207. Osmond G. В., Bjorkman О. В., Anderson D. I. Physiological process in plant ecology. / G. B.Osmond, О. B. Bjorkman, D. I. Anderson. Berlin—

208. Heidelberg—N. У., 1981. 358 p.

209. Pankow H., H.von Guttenberg. Vergleichende Studien uber die Entwicklung monocotyler Embryonen und Keimpflanzen. Bot. Stud., 7/ Jena. 1957

210. Reeder J. R. The embryo in grass systematics. Amer. Journ. Bot., 44, 9. 1957.

211. Reeder J. R. The bambusoid embryo: a reappraisal. Amer. Journ. Bot., 49, 6, part 1. 1962.

212. Sachs M.M., Ho T.-H.D. Alteration of gene expression during environmental stress in plants. / M.M. Sachs, T.-H.D. Ho. Ann. Rev. Plant Physiol., 1986. P. 363-392.

213. Velenovsky J. 1907. Vergleichende Morphologie der Pflanzen. Prag.