Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-биологические особенности Trapa natans L. в условиях Восточного Забайкалья

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Эколого-биологические особенности Trapa natans L. в условиях Восточного Забайкалья"

На правах рукописи

Лесков Артем Петрович

ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ТИАРА МАТАШ1.. В УСЛОВИЯХ ВОСТОЧНОГО ЗАБАЙКАЛЬЯ

03.00.05 - Ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Улан-Удэ 2006

Работа выполнена в Забайкальском государственном гуманитарно-педагогическом университете им, Н.Г. Чернышевского

Научный руководитель: Дулепова Бэлла Ивановна,

доктор биологических наук, профессор

Официальные оппоненты: Плешанов Андрей Сергеевич,

доктор биологических наук, с.н.с.; Холбоева Светлана Александровна,

кандидат биологических наук

Ведущая организация: Институт природных ресурсов экологии

и криологии СО РАН, г. Чита

Защита диссертации состоится 2 ноября 2006 года в 14.00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.022.03 при Бурятском государственном университете по адресу: 670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24а, конференц-зал.

Факс: (3012) 210588, e-mail: 2Qolbur@.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Бурятского государственного университета.

univer@bsu.ru

Автореферат разослан «2%~> сентября 2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Н.А, Шорноева

Общая характеристика работы

Актуальность исследования.

На современном этапе развития исследований по сохранению биоразнообразия наибольшее внимание уделяется охране редких и исчезающих видов растений. С этих позиций особый интерес для сохранения биоразнообразия представляет Trapa natans L. (Trapaceae) — реликт третичного периода. Реликтовость данного вида подтверждается разорванностью его современного ареала (Вульф, 1944; Цвелев, 1964), палеоботаническими данными, как на территории России так и на территории Восточного Забайкалья (Ярмоленко, 1935; Палибин, 1936; Карасев, 2002), На территории Восточного Забайкалья известны три популяции Т. natans: в пойме р. Нер-ча, в термокарстовых озерах Куандинской котловины (р. Койра) и в месте слияния рек Аргунь и Шилка. Данный вид взят под региональную охрану как в Читинской области (Красная книга Читинской области..., 2002), так и в Бурятии (Красная книга республики Бурятия» 2002). Даже при отсутствии заметного антропогенного пресса состояние популяций Т. natans в Восточном Забайкалье вызывает большие опасения. Численность вида в местообитаниях чрезвычайно низка. Все возрастающее действие антропогенного фактора (эксплуатация природных ресурсов, опирающаяся на вывоз в КНР продукции горнодобывающей и лесной промышленности; уничтожение естественных агентов распространения - лось, кабан) и отсутствие особо охраняемых природных территорий в данных районах неизбежно приведет к полному уничтожению местообитаний Т. natans.

В связи с этим необходимо изучение эколого-биологических особенностей вида, мониторинг его численности в природных популяциях, выявление факторов ее динамики. В отдельном рассмотрении нуждается вопрос о возможностях расселения вида в другие водоемы.

Цель исследования: выявление эколого-биологических особенностей реликтового водного растения Т. natans, в условиях Восточного Забайкалья.

Задачи исследования.

1. Дать эколого-биологическую характеристику данного вида на территории России.

2. Выяснить распространение данного вида на территории Восточного Забайкалья.

3. Выявить особенности фенологии и онтогенез Т. natans в оз. Комогорцевское (пойма р. Нерча);

4. Определить семенную продуктивность Т. natans в оз. Комогор-цевское (пойма р.Нерча). ' .

5. Исследовать возможности расселения Т. natans в водоемы. Вое- -точного Забайкалья и необходимость охраны его естественных сообществ.

Научная новизна работы. Впервые проведено комплексное эколо-го-биологическое изучение Т. natans на территории Восточного Забайкалья. Подробно изучен феноритм данного вида. Выявлена связь ритма развития с экологическими факторами. Получены данные по онтогенезу и семенной продуктивности Т. natans в оз. Комогорцевское (пойма р. Нерча). Установлено, что семенная продуктивность данного вида зависит от температурных условий вегетационного периода, при этом в более благоприятном 2005 г. наблюдалась более высокая потенциальная семенная продуктивность (ПСП) и реальная семенная продуктивность (РСП), чем в менее благоприятном 2004 г. Впервые получены данные по жирнокислотному составу семян Т. natans, причем в семядолях преобладают ненасыщенные жирные кислоты, а в семенной кожуре насыщенные жирные кислоты. Установлено, что возможность произрастания Г. natans, при искусственном расселении, в большей степени зависит от гидрохимических и гидрологических показателей озера.

Теоретическая и практическая значимость. Работа представляет комплексное изучение эколого-биологических особенностей редкого, реликтового вида Т. natans. Материалы по всем изученным аспектам биологии забайкальских популяций вида могут быть использованы для сравнительного анализа с популяциями данного вида в других регионах, а также при исследовании популяций других редких растений. Полученные данные могут быть использованы при изучении вопросов рационального природопользования, для экологического мониторинга и принятия мер по сохранению водных экосистем. Рекомендуются к охране в ранге памятника природы 3 местообитания Т. natans на территории Восточного Забайкалья.

Основные положения выносимые на защиту:

1, Рост и развитие Г. natans, а также возможность расселения вида в природе зависит от гидрохилТИческих и гидрологических показателей водоема, при этом важнейшее значение имеют рН воды, ионный состав, тип грунта.

2. Фенологическое развитие, онтогенез, семенная продуктивность Т. natans зависят от температурных условий данного вегетационного периода, причем в условиях благоприятных термических показателей продуктивность данного вида на территории Восточного Забайкалья значительно возрастает.

Объект, материалы и методы исследования.

Trapa natans L. - рогульник (водяной орех) плавающий, принадлежит к семейству Trapaceae Dumort. Однолетнее водное растение, встречающееся в стоячих или слабопроточных водах на глубине 1-2,5 м, реже до 3 м. Т. natans встречается в Западной, Средней и Восточной Сибири, Евразии, Африке (Флора Сибири, 1996; Флора Восточной Европы, 1996; Красная..., 2002; Красная..., 2002).

Материалом для диссертации послужили результаты полевых исследований водной растительности на озере Комогорцевское Нерчинского района Читинской области в 2002 - 2005 гг.

В работе нами использованы общепринятые методики по гидроботаническим исследованиям (Катанская, 1981; Катанская, Распопов, 1983). При изучении растительности использован метод экологических профилей (Юнатов, 1964), Для описания растительности на профиле в 2003 г. производились укосы, с помощью прибора количественного учета гаммарид (КУГ) с площадью захвата 0,5 м (Шаповалова, Вологдин, 1973). Укос разбирали по видам, составляли список растений, обилие вида по Друде, отмечали фенофазы, характер грунта. В связи с тем, что объект исследования на территории Восточного Забайкалья имеет точечные местообитания и включен в Красные книги, а в оз. Комогорцевское численность популяции Т. natans низка, количество укосов было ограничено. В 2004 г. описания проводили с помощью пробных площадок 10x10 м. Для классификации ценозов пользовались методикой А.П. Шенникова (1941), применяемой многими авторами при описании водной растительности (Распопов, 1968, 1971; Корелякова, 1977). Фенологические наблюдения проводились согласно общепринятой методике (Бейдеман, 1960).

При описании онтогенеза использовались работы «Динамика цено-популяций растений» (1985), «Ценопопуляции растений» (1976, 1988), Г.Р. НозировоЙ (2004). Образцы для исследования брали из южной части озера, где численность популяции максимальна, с глубины 1,3 м по 25 шт. для каждого возрастного этапа. Анатомические особенности некоторых органов Т. natans определяли на временных препаратах (Никитин, Панко-ва, 1982). При определении семенной продуктивности использовали методику Т.А. Работнова (1969) с некоторыми модификациями И.В. Вайнагий (1974).

Определение запасных веществ в семенах Г. natans: крахмала и моносахаридов - проводили гистохимически (Фурст, 1979); жирные кислоты -по методике Фолча (Folch et al., 1957).

При изучении возможностей расселения использовались работы JI.E. Картиной, М.М. Трофимова (1951), В.И. Дробот (1997). Экспериментальные данные обработаны статистически (Плохинский, 1970; Зайцев, 1984), Для обработки данных использовали пакет прикладных программ Microsoft Excel 2003.

Апробация работы. Основные результаты исследования докладывались на научных сессиях естественно-географического факультета ЗабГТПУ; на 6-й Пущинской школе-конференции молодых ученых «Биология — наука XXI века» (Пущино, 2002); региональной научно-практической конференции «Структура и функционирование экосистем Байкальского региона» (Улан-Удэ, 2003); молодежном академическом форуме «Молодежь и наука Сибири» (Чита, 2003); на региональном совещании «Ботанические исследования в Приамурье» (Благовещенск, 2004).

5

Объем и структура диссертации. Работа изложена на 116 страницах машинописного текста и состоит из введения, четырех глав, выводов, библиографического списка и приложения. Библиографический список состоит из 150 источников. Текст иллюстрирован 19 рисунками и 12 таблицами.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Природные условия и гидробиологическая характеристика озер Восточного Забайкалья

Восточное Забайкалье является горной территорией, где лишь в межгорных депрессиях и долинах крупных рек встречаются равнинные участки (Олюнин, 1975). Климат Читинской области отличается резкой континен-тальностью, что обусловлено удаленностью территории от смягчающего действия морей и океанов, сложным орографическим строением местности и особенностями циркуляции атмосферы. Проявляется континентальность климата в отрицательной среднегодовой температуре (-3,1), коротком безморозном периоде, небольшом количестве атмосферных осадков с неравномерным их распределением в течение года, больших колебаниях температуры воздуха и почвы в течение суток и огромной амплитуде колебаний температуры между самым холодным и самым теплым месяцем года. Неоднородность природных условий на территории Забайкалья и их ярко выраженная специфика привели к большому разнообразию почвенного покрова на отдельных участках этого обширного региона и своеобразию местных почв (Ногина, 1964). Большая часть Восточного Забайкалья покрыта лесом, и только юго-восточная часть - степной растительностью, В широтном и высотном направлении изменяется состав лесного и степного компонентов. На небольших высотах леса занимают наиболее увлажненные участки северных склонов. На средних высотах степные и лесные участки занимают почти равную площадь. В верхней полосе лесостепного пояса в составе растительности преобладают леса, а степи приурочены лишь к наиболее прогреваемым участкам южных склонов (Дулепова, 1985). Внутриконтинентальное положение Забайкалья между сухими районами Монголии и умеренно влажными районами Сибири и Дальнего Востока обуславливает меньшие запасы водных ресурсов (Чечель, 1985). Основу гидрографии Восточного Забайкалья составляют многочисленные реки, покрывающие ее поверхность густой и равномерной сетью, за исключением крайнего юго-востока, где постоянные водотоки немногочисленны (Си-зиков, Богомолов, 1969). Средняя озерность составляет 0,5%. Преобладают мелкие, площадью.менее 50 га, озера. Озер площадью более 1,0 тыс. га всего 13. Большинство их располагается группами в бассейнах крупных рек. Сезонная ритмика биолимнических процессов в Забайкалье детерминируется не только тепловым фактором, но еще и радиационным, особенно в период ледостава, который продолжается здесь 6,5-7,5 и даже более ме-

сяцев. Из-за широтного положения (52° с.ш.) и господства антицикл ональ-ных типов погод для холодной части года этого региона характерны низкие температуры воздуха, обилие солнечной радиации и малое количество атмосферных осадков. В этих условиях лед достигает толщины 180 см, а вследствие малого количества снега и его перевевания лед на значительной части площади лишен снежного покрова и вся его толща имеет кристаллическую структуру. В результате через лед проникает относительно большое количество солнечной радиации, что оказывает существенное влияние на круговорот вещества. Прежде всего, изменяется соотношение между гидрологическими периодами и гидрологическими сезонами за счет сокращения зимней стагнации. В Восточном Забайкалье отмечено несколько мест произрастания Т. naians (рис. 1). Он обнаружен в бассейне р. Нерча (оз. Комогорцевское), в небольших озерах Куандинской котловины (оз. Налегар) и в устье р. Аргунь (с. Покровка) (оз. Церковное, Длинное, Япан), (Красная..., 2002),

Рис. I. Местонахождения Т. па(ат: А - на территории России и сопредельных территориях; Б - на территории Восточного Забайкалья; точками обозначены местонахождения Т. пашпх.

Глава 2. Эколого-бнологическая характеристика Т. natans на территории России

Trapa является единственным современным родом древнейшего среди покрытосеменных растений семейства Тгарасеае (Тарасевич, 1977). Род Trapa - сложный полиморфный комплекс, включающий много форм недостаточно ясного таксономического ранга, часто рассматриваемых в качестве самостоятельных видов (Красная..., 1988). Род Trapa включает около 50 видов в умеренно теплых и тропических областях Евразии и Африки, имеет дизъюнктивный ареал (Сосудистые..., 1995). В России около 25 видов. Литературные данные о количестве видов рода Trapa на той или иной территории России являются спорными. Как отмечает С.К. Черепанов (1995), многие виды этого рода должны быть специально изучены, чтобы выяснить их реальный таксономический ранг.

Исследуемый нами вид Г. natans (Флора Восточной Европы, 1996; Флора Сибири, 1996) — однолетние растения с розеткой плавающих листьев, с тонким ветвистым стеблем 1-2 мм диаметром. Имеет листовые пластинки 3-4,5 см шириной, широкоромбические, неравнокрупнозубчатые, в нижней половине цельнокрайние, снизу, преимущественно по жилкам, волосистые; черешки волосистые и вздутые. Цветки довольно густо волосистые. Плоды по верхним рогам обычно 3-5 см шириной, около 3 см высотой, с жесткой оболочкой и хорошо развитой скульптурой,

Т.! natans встречается в стоячих или слабопроточных водах на глубине 1-2,5 м, реже до 3 м. В экотопах, где данный вид обитает на глубине более 2,5 м, развитие особей происходит медленно (Дубына, 1982). В Европейской части России вид встречается в небольших водоемах, относящихся по характеру прибрежной растительности к полуоткрытым либо закрытым водоемам (Шилов, Михайлова, 1971). На Дальнем Востоке Т. natans встречается преимущественно в пойменных озерах закрытого типа с наплывными берегами (Шилов, 1973). По данным ряда авторов (Пече-нюк, 1982; Цаплина, ПлазиЙ, 2002), грунты дна в водоемах илистые, илисто-песчаные или торфянистые. По литературным данным (Дубына, 1982), исследуемый вид является довольно тонким индикатором гидрохимических условий. Он предпочитает слабокислые либо нейтральные воды с пониженным содержанием ионов кальция и магния.

Глава 3. Экология и биология Г. natans в озере Комогорцевское

(Восточное Забайкалье)

Озеро Комогорцевское, в котором проводились наши исследования, старинного происхождения, что подтверждается его вытянутой формой. Оно находится на правом берегу р. Нерча, на второй надпойменной террасе и простирается с севера на юг. Имеет координаты N 52° 38'80", Е 116°

S

02'66". Длина озера 712 м. Средняя ширина северной части озера 41 м; центральной части — 35,5 м; южной части - 63,5 м. Средняя глубина северной части — 1,58 м; центральной части — 2,19 м; северной части — 2,63 м. Грунты озера илистые, с большим количеством органических остатков. Прозрачность воды в озере 1,1-1,2 м по диску Секки. Вода озера имеет: рН = 7,1; массовую долю бикарбонатов - 33,55 мг/л; кальция - 13,5 мг/л; магния - 10,2 мг/л; сухой остаток - 81,9 мг/л (по данным ФГУ САС «Читинская»).

Значение высшей водной растительности для биогеоценоза водоема общеизвестно (Распопов, 1978; Катанская, 1979; Золотарева, 1981; Белова, Распопов, 1987; Папченков, Козловская, 1998). Растительный покров оз. Комогорцевское слагается сообществами погруженных в воду растений. В видовом составе макрофитов озера зарегистрировано 11 видов цветковых и споровых растений. В связи с тем, что оз. Комогорцевское имеет небольшую площадь, при эколого-фитоценологической классификации растительности мы выделили только ассоциации. В озере нами было выделено 4 ассоциации: 1) Myriophyllum sibiricum; 2) Nitella sp.; 3) Myrio-phyllum sibiricum + Potamogeton maackianus — Trapa natans; 4) Potamogeton maackianus + Myriophyllum sibiricum (рис. 2).

Рис. 2. Картосхема зарастания озера Комогорцевское Условные обозначения: А - профиль №1; В - профиль №2; С - профиль №3; 1 - Myriophyllum sibiricum + Potamogeton maackianus — Trapa natans; 1 — Potamogeton maackianus + Myriophyllum sibiricum; 3 - Nitella sp-, 4 - Myriophyllum sibiricum; 5 - локальные местообитания Potamogeton natans; б - локальные местообитания Nymphaea tetrágono; 7 -локальное местообитание Nuphar pumila. (M горизонтальный 1см - 47,5 м, M вертикальный 1 см - 20 м)

В северной и центральной частях озера распространены ассоциации Myriophyllum sibiricum и Nitella sp., где Т. natans встречается как сопутствующий вид с обилием sol. В южной части озера распространены ассоциации Myriophyllum sibiricum + Potamogeton maackianus — Trapa natans и Potamogeton maackianus + Myriophyllum sibiricum. В ассоциации Myriophyl-

lum sibiricum + Potamogeton maackianus — Trapa natans T. natans является содоминантом с обилием сор 1. Водоем по всему периметру окружает вахтово-осоковая сплавина. Доминируют Carex lasiocarpa Ehrh, С. pseu-docuraica Fr. Schmidt, Menyanthes trifoliata L., Iris laevigata Fisher et Meyer. Сопутствующие виды: Comarum palustre L., Pedicularis grandiflora Fisher, Sium suave Walter. В оз. Комогорцевское проводился учет розеток плавающих листьев Т. natans по годам. Учет осуществлялся по всей акватории озера в конце второй декады августа. В 2003 г. - 2511; в 2004 г. - 3557; в 2005 г. - 3878 розеток плавающих листьев (Лесков, 2004, 2005). Вероятно, максимальное количество розеток в 2005 г. связано с наиболее благоприятными температурными условиями вегетационного периода этого года. Сравнивая полученные нами данные (табл. 1) и данные метеостанции с. Зюльзя (Нерчинский район) (табл. 2), видно, что температура воздуха, а следовательно, и температура воды в исследуемый период 2005 г. выше, чем показатели в 2004 и 2003 гг.

Таблица I

Микроклиматические показатели (температура воды у дна и на поверхности) в оз. Комогорцевское

2004 г. 2005 г.

Дата t воды у поверхности, °С í воды у дна, °С Дата t воды у поверхности, °С t воды у дна, °С

13.06 19 17 10.06 20 18

28.06 22 20 29.06 23,5 22

6.07 22 20 4.07 23 22

17.07 23 21 17.07 24 22,5

25.07 24 22 27.07 25 23

3.08 24 22 1.08 25 23

16.08 19 17 17.08 21 19

27.08 18 17 24.08 19 18

Таблица 2

Среднемесячная температура воздуха за вегетационный период (данные метеостанции с. Зюльзя, Нерчинский район)

Годы "емпература, "С

V VI VII VIII IX

2003 8,3 15,9 19 15,3 8,2

2004 10,7 16,7 19,4 16,5 8,0

2005 10,1 18,6 19,3 16,3 10,2

Плотность ценопопуляции Т. natans в озере неравномерна. В северной и центральной частях озера, где распространены ассоциации Myrio-phyllum sibiricum и Nitella sp., обилие Т. natans sol. Количество розеток

10

плавающих листьев Т. natans колеблется по годам, но не превышает 1000 шт. (в 2003 г. - 483 шт.; в 2004 г. - 319 шт.; в 2005 г. - 1008 розеток плавающих листьев). Основное количество растений сосредоточено в южной части озера в ассоциации Myriophyllum sibiricum + Potamogeton maackianus — Trapa natans. Здесь Т. natans выступает содоминантом и имеет обилие сор 1. Количество розеток плавающих листьев Т. natans колеблется по годам и составляет в 2003 г. - 2028 шт.; в 2004 г. - 3238 шт.; в 2005 г. - 2870 шт. Меньшее количество розеток плавающих листьев Т. natans в северной и центральной частях оз. Комогорцевское, возможно, связано с обильной вегетацией Nitella spкоторая на этом участке имеет обилие сор 3. Nitella занимает подходящие для существования Т. natans глубины. По данным ряда авторов (Каршина, Трофимов, 1951; Печенюк, 1982; Печенюк, Радькова, 1998), рост Trapa угнетают развивающиеся в больших количествах некоторые виды нитчатых водорослей — Ceratophyl-lum demersión, Potamogeton natans, Stratiotes aloides L.

Таким образом, основное количество растений Т. natans сосредоточено в южной части оз. Комогорцевское. Меньшее количество растений Т natans в северной части озера, возможно, связано с обильной вегетацией Nitella на этом участке. Большее количество розеток плавающих листьев Т. natans в 2005 г. по сравнению с 2003 и 2004 гг. связано, вероятно, с более благоприятными температурными условиями вегетационного периода этого года. При изучении фенологического развития Т. natans нами были выделены следующие фен о фазы;

- покой (вторая декада сентября - вторая декада июня);

- вегетация до цветения. Фаза включает прорастание семян до появления розеток на поверхности воды ( со второй декады июня);

- бутонизация (первая декада июля);

- цветение (вторая декада июля);

- плодоношение (вторая декада июля - вторая декада сентября). Было установлено, что прорастание семян начинается во второй декаде июня, когда температура воды повышается до 17-18°С, что согласуется с данными В.Н. Васильева (1960), который указывает, что прорастание возможно при температуре 15-20°С. Первые розетки появляются на поверхности воды в конце третьей декады июня. Начало бутонизации наблюдается в первой декаде июля и продолжается до конца августа. По нашим наблюдениям, цветение начинается во второй декаде июля при температуре воды 21-24°С и продолжается до последней декады августа. Плодоношение начинается с конца второй декады июля и продолжается до второй декады сентября. Зрелые плоды начинают отделяться от розеток в третьей декаде августа. Растения отмирают во второй декаде сентября, имея еще совершенно незрелые плоды.

По нашим наблюдениям, на наступление фенологических фаз оказывают влияние температурные показатели вегетационного периода. Так, более высокие температуры мая и июня в 2005 г. (табл. 2) вызвали более

.11

ранний прогрев воды в озере и ускорили наступление фенофаз, по сравнению с 2004 г.

Как видно из феноспектров 2004 и 2005 гт. (рис. 3), в 2005 г. прорастание Т. па1ат в озере Комогорцевское началось 10 июня, а в 2004 г. позднее - 15 июня.

2004 г

ц) « ei oí « О N ^fT-f^^T-edtfT-cO

f ^ N T- T- <4 p» N N т-ч-

дата

2005 г

т— т— СЧ f т» Í4 Л г- W N г- ч"

дата

ЕЗ покой ЕЭ в.д.ц. О бут. Ш цз. В пл,

Рис. 3. Феноспектры Т. natans в оз, Комогорцевское (2004, 2005 гг.)

Начало цветения данного вида в 2005 г. отмечено 6 июля, а в 2004 г. -12 июля, т.е. наступление фенофаз в 2004 г. запаздывало примерно на неделю по сравнению с 2005 г. Причем следует отметить, что цветение отдельно взятого цветка длится очень короткое время. По нашим наблюдениям, около 12 часов. Обычно к вечеру того же дня цветоножки загибаются в воду, где происходит созревание плодов. В связи с тем, что цветение занимает короткий промежуток времени, плодоношение наступает практически сразу же. Созревание плода длится чуть более месяца. После созревания плод отрывается от плодоножки и погружается на дно.

Как видно из приведенных феноспектров, цветение данного вида продолжается до второй декады сентября; это связано с тем, что у Т. natans; во-первых, цветение одной розетки растянуто во времени; во-

вторых, розетки второго порядка появляются позднее и следовательно фе-нофазы на них отмечаются позже.

При изучении онтогенеза Т. natans образцы для исследования брали из южной части озера, где численность популяции максимальна — с глубины 1,3 м по 25 шт. для каждого возрастного этапа. Онтогенез Т. natans представлен на рис. 4.

Рис. 4. Схема онтогенеза Т. паХапз: р - проросток; j - ювенильные; йп - имматурные; V - виргинильные; gl - молодые генеративные; е2 - средневозрастные генеративные; ¿3 - старые генеративные

При прорастании (р) из семени сначала выходит корешок, вскоре после этого оттуда же выходит маленькая чешуевидная семядоля, а крупная остается в семени будучи соединена с молодым растением длинным черешком.

Ювенильные особи (]). Из почек, расположенных у основания чешуевидной семядоли, развивается 1—2 (очень редко 3) побега. На побеге развиваются то очередные, то супротивные нитевидные быстро опадающие листья. На верхушке побега имеется почка 0,5 см длиной.

Имматурное состояние (дт) характеризуется формированием возле листовых подушек органов, рассеченных на нитевидные доли, содержащих хлорофилл. Кроме этого, на подводной части стебля, на некоторых узлах рядом с перисторассеченными органами вырастают пучки длинных ните-

видных корней, имеющих бело-фиолетовую окраску, предназначенных для прикрепления растения к субстрату. Одновременно с ростом стеблей, у их основания наблюдается рост большого количества придаточных корней, которые так же выполняют функцию прикрепления к субстрату и извлечения питательных веществ из среды после того, как они будут исчерпаны в большой семядоле семени. Относительно происхождения перисторассе-ченных органов нет единого мнения. Некоторые авторы (Цитек, 1955; Блаженчич, 1967; Янкович, 1967 и др.) считают эти органы ассимилирующими придаточными корнями, которые служат для дыхания растений под водой. В.Н. Васильев (1960) считает эти органы прилистниками, принявшими в водной среде своеобразную форму и строение, сходное со строением корней. В связи с этим нами было проведено исследование анатомического строения данных органов Trepa, из которого выяснилось, что пе-ристорассеченные ассимилирующие органы имеют типично корневое строение. Поэтому мы в своей работе будем называть их ассимилирующими придаточными корнями.

Виргиншъное состояние (v) характеризуется образованием на поверхности воды розетки плавающих листьев с мелкими зубчатыми быстро опадающими прилистниками. Растения Trapa в этот период онтогенеза имеют два, мало различающихся по морфологическим показателям стебля (табл. 3). Как видно из таблицы, стебли имеют примерно одинаковую длину и количество узлов. Длина придаточных корней, отрастающих от основания стеблей, составляет 32,92±1,17 см. На первом стебле, ассимилирующие придаточные корни располагаются в трех ближайших к основанию стебля узлах; на втором стебле — только в первом от основания стебля узле. Розетка на разных этапах онтогенеза имеет различные размеры и плотность, но листья в ней, как правило, располагаются мозаично, не перекрывая друг друга. Было обнаружено, что морфометрические показатели розетки плавающих листьев (диаметр, количество листьев, ширина листа, длина черешка) первого стебля больше таковых второго стебля (табл. 3).

У молодых генеративных особей (gl) наблюдается появление бутонов и цветков. Количество цветков 1-8 шт. на одну розетку. Цветки обычно помещаются по одному в пазухах листьев розетки. Цветоножки короткие и тонкие, слегка опушенные, 0,5 см длиной. Цветок Trapa мелкий, бо-кальчатый. Завязь полунижняя, двухгнездная. В каждом гнезде по одной висячей, расположенной в верхней части семяпочке. При созревании одно из гнезд недоразвивается и поэтому образуется односемянный плод. Чашечка Т. natans четырехраздельная. Лепестки Т. natans белые или слегка розоватые, лопатчатой формы, длиной 0,8 см, опадающие. В этот период онтогенеза растения Т. natans имеют два стебля (табл. 3). Как видно из табл. 3, длина стебля, количество узлов, а также морфометрические показатели розеток плавающих листьев первого стебля больше чем второго. Длина придаточных корней, отрастающих от Основания стеблей, составляет 41,29±3,33 см. На первом стебле ассимилирующие придаточные корни,

14

имеющие нитевидные рассечения, располагаются в четырех ближайших к основанию стебля узлах. Ассимилирующие придаточные корни последующих шести узлов не имеют рассечений. На втором стебле ассимилирующие придаточные корни нами обнаружены в трех первых от основания стебля узлах. Придаточные корни как на первом так и на втором стеблях имеются в трех первых от основания стебля узлах.

Таблица 3

Морфометрические показатели растений Т. nutans в оз. Комогорцевское в некоторые периоды онтогенеза (2005 г)

Морфометрический показатель Период онтогенеза

V gl g2

Длина придаточных корней, отрастающих от основания стебля, см 32,92±1,17 41,29±3,33 42,38±2,49

Длина первого стебля, см 123,86±3,99 168,88±4,43 172,59±7,25

Количество узлов на первом стебле, шт. 12,83±0,3 20,13±0,35 20,3±0,4

Длина второго стебля, см 123,44±3,99 165,43±7,7 167,22±8,56

Количество узлов на втором стебле, шт. 12,29±0,36 19,33±1,2 20,1 ±0,2

Розетка плавающих листьев первого порядка первого стебля

Диаметр, см 7,7±0,27 13,04±0,61 17,83±1,7б

Количество листьев, шт. 9,58±0,34 20,14±0,86 36±0,85

Длина листа, см 2,45±0,08 2,81 ±0,15 3,12±0,17

Ширина листа, см 2,33±0,08 2,89±0,2 3,38±0,27

Розетка плавающих листьев второго порядка первого стебля

Диаметр, см - - 10,3±0,9

Количество листьев, шт. - - 20±3,06

Длина листа, см - - 2.57±0,23

Ширина листа, см - - 2,73±0,23

Розетка плавающих листьев второго стебля

Диаметр, см 5,9±0,78 11,93±0,58 17,2±1,82

Количество листьев, шт. 7,88±0,52 18±1,15 33±0,89

Длина листа, см 1,98*0,14 2,46±0,2 2,81 ±0,1

Ширина листа, см 1,89*0,12 2,48±0,2 2,79±0,18

У средневозрастных генеративных особей ^2) наблюдается наличие полностью зрелых плодов. К этому времени первый стебель имеет длину 173 см, второй стебель имеет меньшую длину (табл. 3). Количество узлов на обоих стеблях одинаково. Кроме этого, первый стебель имеет ответвление длиной 21,8±1,3 см, заканчивающееся полноценной розеткой плавающих листьев (второго порядка первого стебля). Длина придаточных корней, отрастающих от основания стеблей, составляет 42,38±2,49 см. На первом стебле ассимилирующие придаточные корни, имеющие нитевидные рассечения, располагаются в 14 узлах от основания стебля; на втором стеб-

стебле в 10 узлах. Придаточные корни на первом стебле имеются в 8 узлах от основания стебля, на втором в 5 узлах. Морфометрические показатели розеток плавающих листьев первого стебля больше чем второго (табл.3). Розетка плавающих листьев второго порядка первого стебля так же имеет меньшие морфометрические показатели (табл.3). Листья розеток приобретают красноватый оттенок. К окончанию этого этапа онтогенеза созревшие плоды отделяются от розеток и опускаются на дно.

Старые генеративные особи ^3) характеризуются опадением как зрелых, так и незрелых плодов и отмиранием листового аппарата: После плодоношения растение отмирает. Таким образом, онтогенез Т. па(ап5 короткий и длится один вегетационный период.

При определении семенной продуктивности за элементарную единицу нами был принят генеративный побег, плод односемянной, костянкооб-разный.

Для Т. пагат показатель потенциальной семенной продуктивности , несколько выше реальной семенной продуктивности. Это связано с тем, что цветение Т. па1ат растянуто на большой промежуток времени. Даже в одной и той же розетке всегда можно найти плоды в различных стадиях созревания, начиная от совершенно зрелых и кончая только формирующимися, поэтому поздно образующиеся плоды не успевают созреть. По данным Е.А. Ходачек (1970), на величину семенной продуктивности наибольшее влияние оказывают абиотические факторы, причем решающую роль играют температурные условия. Семенная продуктивность Т. па1ап$ в оз. Комогорцевское колеблется по годам (табл. 4).

Таблица 4

Семенная продуктивность Т. патаж в оз. Комогорцевское

Показатель Годы

2004 2005

ПСП, шт. на генеративный побег 4,73±0,2 5,37±0,29

РСП, шт. на генеративный побег 3,44±0,18 3,83±0,23

Процент семинифи кадии 72,73 71,32

Условные обозначения

ПСП - потенциальная семенная продуктивность;

РСП — реальная семенная продуктивность

Вероятно, более высокая ПСП и РСП в 2005 г., по сравнению с 2004 г., обусловлена более благоприятными погодными условиями вегетационного периода (табл. 1), но высокий процент семенификации (71-72%) свидетельствует о благоприятных условиях для продукции семян.

Также нами проводились промеры плодов урожая 2004 и 2005 гг., по пяти показателям (рис. 5). Брали полностью зрелые плоды, по 100 шт. для каждого года.

Рис, 5. Морфометрические показатели плодов Г. па!апз из оз. Комогорцевское (2005 г.): А — фронтальная проекция плода; В — латеральная проекция плода; 1 — высота плода; 2 - ширина плода по верхним рогам; 3 - ширина по основанию верхних рогов; 4 - ширина нижних рогов; 5 - ширина по основанию нижних рогов.

Из морфометрических данных (табл. 5) следует, что плоды 2005 г. больше по массе и крупнее по размерам, чем плоды 2004 г., что, вероятно, так же связано с температурными условиями вегетационного периода.

Таблица 5

Морфометрические данные плодов Т. иatans в оз. Комогорцевское

Показатель Годы

2004 2005

Высота плода, см 2,5±0,02 2,65±0,03

Ширина плода по верхним рогам, см 3,8±0,03 3,94±0,04

Ширина по основанию верхних рогов, см 1,8±0,03 1,88±0,03

Ширина нижних рогов, см 3,4±0,04 3,47±0,04

Ширина по основанию нижних рогов, см 1,3±0,02 1,54±0,02

Масса одного плода, г 3,4±0.14 5,05±0,18

Таким образом, величина семенной продуктивности и морфометрические показатели плодов напрямую зависят от температурных показателей вегетационного периода. В более благоприятном 2005 г. наблюдалась более высокая ПСП и РСП, чем в менее благоприятном 2004 г. Морфометрические показатели плодов 2005 г. так же выше, чем таковые в 2004 г.

Глава 4. Возможности расселения и рекомендации по охране сообществ с Т. natans в Восточном Забайкалье

Основная причина сокращения ареала Trapa, по мнению Н.Н. Цвеле-ва (1964), состоит в том, что высокоспециализированный способ его распространения с помощью диких гусей, гигантских и обыкновенных бобров, кабанов, крупных копытных, который прекрасно оправдывал себя в третичное время, оказался несостоятельным в настоящее время, когда многие из этих животных истреблены, другие сохранились в ничтожном количестве. Учитывая невозможность естественного распространения Trapa в современных условиях, некоторыми авторами (Михайлова, 1940; Каршина, Трофимов, 1951; Дробот, 1997) предпринимались попытки его расселения в водоемы, однотипные по гидрологическому и гидрохимическому режиму тем, в которых он обитает.

Нами так же была предпринята попытка расселения Т. natans в три озера. Два из которых старинные (оз. Второе, оз. Олюшенское), которые по гидрологическим и гидрохимическим показателям близки к оз. Комогор-цевское, а третье - оз. Дамба искусственно созданная плотина - отличается (табл. 6).

Таблица 6

Результаты химического анализа воды озер (по данным ФГУ САС «Читинская»)

Наименование показателей Еденица измерения Результаты испытаний

Оз. Комогорцевское Оз. Второе Оз. Олюшенское Оз. Дамба

РН 7,1. 7,2 7,1 8

бикарбонаты мг/л 33,55 58,0 97,6 238

кальций мг/л 13,5 19,0 33,6 42,0

магний мг/л 10,2 12,6 20,4 60,0

сухой остаток мг/л 82 132 229 391

Плоды помещали на глубину 1,5-2 м, по 10 шт. в трехкратной по-вторности, предварительно очистив место посадки от макрофитов.

Озеро Второе находится в 400 м к югу от оз. Комогорцевское и представляет собой старинный водоем длиной около 572 м. В видовом составе макрофитов озера нами зарегистрировано 5 видов растений. Ценозообра-зователем является СегаТоркуПит Ыетегзит. Берег озера представлен вах-тово-осоковой сплавиной. Грунты озера илистые« В августе 2001 г. в озеро Второе помещено 30 плодов Г. па!ат, ранее там не обнаруженного. В августе 2002 г. в озере насчитывалось 15 розеток плавающих листьев. В августе 2003 г. в озере обнаружено 16 розеток плавающих листьев. В августе 2004 г. в озере насчитывалась 51 розетка. В августе 2005 г. в озере насчитывалось 46 розеток плавающих листьев.

Розетки в оз. Второе имеют незначительные морфометрические отличия от розеток в оз. Комогорцевском как в 2004 г. так и в 2005 г. (табл. 7). Основная масса растений Г. пагат в озере Второе находится в середине водоема, ближе к западному берегу на глубине 0,9-1,2 м.

Таблица 7

Морфометрические показатели розеток плавающих листьев и РСП

Т. па1ат (2004,2005 гг.)

Морфометрические по. казатели 2004 г 2005 г

Озеро Комогорцевское Озеро Второе Озеро Комогорцевское Озеро Второе

Диаметр розетки, см 16,64*0,85 15,77*1,1 17,83*1,76 14,42*0,71

Количество листьев, шт. 19,74*1,13 17,45±1,1 36*0,85 20±1,28

Длина листа, см 3,35*0,11 2,9*0,] 3,12*0,17 3,11*0,19

Ширина листа, см 3,75*0,15 3,05±0Л2 3,38*0,27 3,21*0,24

Длина черешка, см 5,64*0,29 6,75*0,36 8,33*0,43 5,45*0,73

РСП, шт. 3,44*0,18 2,43*0,19 3,83±0,23 2,7*0,3

В сентябре 2002 г. в искусственно созданный водоем оз. Дамба помещено 30 плодов. Озеро находится в окрестностях с. Олекан (Нерчинский район). В 2003 и 2004 гг. розеток плавающих листьев Т. пашп$ в местах посадки не обнаружено. Вероятно, это связано с тем, что рН воды данного озера равняется 8, а по данным А.А. Смиренского (1950), проростки водяного ореха погибают в слабощелочной среде (рН - 8-9). Другие гидрохимические показатели в данном озере превышают таковые в оз. Комогор-цевское и оз. Второе (табл. ). В оз. Дамба грунты песчаные; тогда как в других водоемах, где обитает Т. па(ап$, дно илистое, что, вероятно, так же оказало отрицательное влияние на прорастание семян данного вида.

В сентябре 2003 г. помещено 30 плодов в оз. Олюшенское. Старич-ное озеро, находящееся в окрестностях с. Олекан (Нерчинский район), в пойме р. Оля. В видовом составе макрофитов озера нами зарегистрировано 3 вида растений. Доминантом является СегЫорку11ит ¿втекит, содоми-нантом МупорЪуИит зШпсит, Берег озера представлен осоковой сплавиной, с преобладанием Сагех рзеийосигагса. Грунты озера илистые.

В августе 2004 г. в озере Олюшенское обнаружено 16 розеток плавающих листьев Т. пагат„ В августе 2005 г. в озере обнаружено 14 розеток плавающих листьев. Растения Т. пШат в оз. Олюшенское имеют жизненность 36 (вид проходит все стадии развития, но не достигает обычных размеров). Морфометрические показатели розеток плавающих листьев и РСП Г. ла/даю в оз. Олюшенское меньше таковых в оз. Комогорцевское и оз. Второе (табл. 8).

Таблица 8

Морфом етрические показатели розеток плавающих листьев и РСП

Т. natans (2005 г.)

Морфометрические Озеро Комогор- Озеро Второе Озеро Олюшен-

показатели цевское ское

Диаметр розетки, см 17,83±1,76 14,42±0,71 П,33±1,3

Количество листьев, шт. 36±0,85 20±1,28 16±1,23

Длина листа, см 3,12±0,17 3,11 ±0,19 2,8±0,3

Ширина листа, см 3,38±0,27 3,21 ±0,24 2,9±0,43

Длина черешка, см 8,33±0,43 5,45±0,73 4,93±0,61

РСП, шт. 3,83±0,23 2,7±0,3 2,1 ±0,3

Вероятно, это связано с большим количеством ионов кальция, по сравнению с оз. Комогорцевское и Второе, который, по данным В.Н. Васильева (1960), оказывает на растения отрицательное воздействие. Таким образом, расселение Т. natans в старинные водоемы, схожие по гидрологическим и гидрохимическим показателям, дало положительные результаты; но следует отметить тот факт, что в 2005 г. мы наблюдали снижение численности розеток плавающих листьев. В оз. Второе в 2004 г. насчитывалась 51 розетка плавающих листьев, в 2005 г. - 46. Розетки в оз. Второе имеют незначительные морфометрические отличия от розеток в оз. Комо-горцевском. В оз. Олюшенском в 2004 г. насчитывалось 16 розеток плавающих листьев, в 2005 г. — 14 розеток, которые по морфометрическим показателям меньше и имеют низкую РСП.

Помещение плодов в искусственный водоем, в окрестностях с. Оле-кан в 2003 г., дало отрицательные результаты.

Для сохранения этого древнего, интересного и редкого вида мы предлагаем следующие меры охраны:

1. Организовать в оставшихся двух местообитаниях Т. natans (оз. Комогорцевское - Нерчинский район, озера Япан, Длинное, Церковное -МогочинскиЙ район) охраняемые природные территории (памятник природы).

2. Необходимо осуществлять контроль за состоянием известных в настоящее время популяций Т. natans и подробно изучать биологию этого интересного вида в каждом из местообитаний.

3. Во время проведения экспедиционных работ проводить поиск новых местонахождений Т. natans.

4. Проводить подсев плодов данного вида в подходящие для его культивирования водоемы.

Выводы

1. Т. natans - однолетнее водное растение, встречающееся в стоячих либо слабопроточных водах на глубине до 2,5 м. Предпочитает слабокислые либо нейтральные воды с пониженным содержанием ионов кальция и магния. Грунты водоемов, в которых встречается исследуемый вид, илистые, илисто-песчаные или торфянистые.

2. На территории Восточного Забайкалья Т. natans встречается в термокарстовых озерах Куандинской котловины по р. Койра, в озере Ко-могорцевское (пойма р. Нерча) и в озерах Церковное, Длинное и Япан (у слияния рек Аргунь и Шилка).

3. Наступление фенофаз у монокарпического однолетнего водного растения Г. natans зависит от температурных условий вегетационного периода, причем в более благоприятных термических условиях все фенофазы наступают раньше. При переходе особи из одного возрастного состояния в другое наблюдается изменение ее морфоструктуры.

4. На величину семенной продуктивности Г. natans наибольшее влияние оказывают температурные условия вегетационного периода. Для Т. natans показатель потенциальной семенной продуктивности несколько выше реальной семенной продуктивности. Это связано с тем, что цветение Т. natans растянуто на большой промежуток времени и плоды, образовавшиеся в конце вегетационного периода, не успевают созреть.

5. Расселение Т. natans в старичные водоемы, схожие по гидрохимическому режиму, дало положительные результаты, причем наибольшее влияние на возможность расселения оказывают рН воды водоема, количество ионов кальция и магния и тип грунта. Для сохранения этого редкого вида необходимо создание охраняемых территорий в местах его естественного обитания.

Список работ* опубликованных по теме исследования

1. Лесков А.П. Состояние популяции Trapa natans L. s 1. в озере Ко-могорцевское (Восточное Забайкалье) / А.П. Лесков // Биология - наука XIX века: 6-я Пущинская школа-конференция. - Тула: Изд-во ТГПУ,

2002.-С. 100.

2. Лесков А.П. Мониторинг за состоянием популяции и попытка расселения Trapa natans L. s 1. в Читинской области / А,П. Лесков // Структура и функционирование экосистем Байкальского региона: материалы региональной научно-практической конференции. - Улан-Удэ: Изд-во БГУ,

2003.-С. 46.

3. Лесков А.П. Trapa natans L. s 1. (Trapaceae) в Читинской области / А.П. Лесков И Флора и растительность Даурии: исследования и охрана. -Чита: Изд-во ЗабГПУ, 2004. - С. 74-76.

4. Лесков А.П. К проблеме охраны Trapa natans L. s 1. в озере Комо-горцевское (Нерчинский район) / А.П. Лесков // Молодежь и наука Сибири: материалы молодежного академического форума. — Чита: Изд-во ЗабГПУ, 2005. - С. 86 - 88.

5. Лесков А.П. Особенности местообитаний водяного ореха в Восточном Забайкалье (Нерчинская котловина) / А.П. Лесков // Молодая наука Забайкалья: аспирантский сборник. - Чита: Изд-во ЗабГПУ, 2005. - Часть И.-С. 107-111.

6. Лесков А.П. О химическом составе Trapa natans L. (Читинская область) / А.П. Лесков, Е.В. Каюкова, С.Е. Зайцева, A.C. Никитенко, Е.Г. Андрейченко // Ботанические исследования в Приамурье и на сопредельных территориях: материалы регионального совещания. — Благовещенск: АФ БСИ ДВО РАН, 2005. - С. 107-108.

7. Лесков А.П. Экология и биология Trapa natans L. в условиях Восточного Забайкалья / Вестник Бурятского университета. - Серия 2: Биология. - Вып. 8. - Улан-Удэ: Изд-во Бурятского госуниверситета, 2006. -С. 127-135.

Подписано в печать 25.09.2006 Формат 60x90/16. Бумага офсетная. Способ печати оперативный. Усл. печ. л. 1,5. Уч-изд. л. 1,5. Заказ № 08606. Тираж 100 экз.

Забайкальский государственный гуманитарно-педагогический университет им. Н.Г. Чернышевского

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Лесков, Артем Петрович

Введение.

Глава 1. Природные условия и гидробиологическая характеристика озер Восточного Забайкалья.

1.1 Рельеф.

1.2 Климат.

1.3 Почвы.Л

1.4 Растительность.

1.5 Гидрография.

1.6 Особенности гидробиологии озер Восточного Забайкалья.

1.7. Т. ncitans в Восточном Забайкалье.

Глава 2. Эколого-биологическая характеристика T.natans на территории России.

2.1 Виды рода Trapa L.

2.2 Географическое распространение и ценология Т. ncitans в прошлом и настоящем.

2.3 Экология T.natans.

Глава 3. Экология и биология Т. natans в озере Комогорцевское (Восточное Забайкалье).

3.1 Гидробиологическая характеристика озера Комогорцевское.

3.2 Структура популяции Т. natans в озере Комогорцевское.

3.3 Фенология Т. natans в озере Комогорцевское.

3.4 Онтогенез Т. natans в озере Комогорцевское.

3.5 Семенная продуктивность Т. natans в озере Комогорцевское и химический состав семян Т. natans.

Глава 4. Возможности расселения и рекомендации по охране сообществ с Т. natans в Восточном Забайкалье.

4.1 Расселение Т. natans

4.2 Рекомендации по охране сообществ с T.natans.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-биологические особенности Trapa natans L. в условиях Восточного Забайкалья"

Актуальность исследования.

На современном этапе развития исследований по сохранению биоразнообразия наибольшее внимание уделяется охране редких и исчезающих видов растений. С этих позиций особый интерес для сохранения биоразнообразия представляет Trapa natans L. (Trapaceae) - реликт третичного периода. Реликтовость данного вида подтверждается разорванностью его современного ареала (Вульф, 1944; Цвелев, 1964), палеоботаническими данными, как на территории России так и на территории Восточного Забайкалья (Ярмоленко, 1935; Палибин, 1936; Карасев, 2002). На территории Восточного Забайкалья известны три популяции Т. natans: в пойме р. Нерча, в термокарстовых озерах I Куандинской котловины (р. Койра) и в месте слияния рек Аргунь и Шилка.

Данный вид взят под региональную охрану как в Читинской области (Красная книга Читинский области., 2002), так и в Бурятии (Красная Книга Республики Бурятия, 2002). Даже при отсутствии заметного антропогенного пресса состояние популяций Т. natans в Восточном Забайкалье вызывает большие опасения. Численность вида в местообитаниях чрезвычайно низка. Все возрастающее действие антропогенного фактора (эксплуатация природных ресурсов, опирающаяся на вывоз в КНР продукции горнодобывающей и лесной промышленности; уничтожение естественных агентов распространения - лось, кабан) и отсутствие особо охраняемых природных территорий в данных районах, неизбежно приведет к полному уничтожению местообитаний Т. natans.

В связи с этим, необходимо изучение эколого-биологических особенностей вида, мониторинг его численности в природных популяциях, выявление факторов ее динамики. В отдельном рассмотрении нуждается вопрос о возможностях расселения вида в другие водоемы.

Цель исследования: выявление эколого-биологических особенностей реликтового водного растения Т. natans в условиях Восточного Забайкалья.

Задачи исследования.

1. Дать эколого-биологическую характеристику данного вида на территории России.

2. Выяснить распространение данного вида на территории Восточного Забайкалья.

3. Выявить особенности фенологии и онтогенез Т. natans в оз. Комогорцевское (пойма р. Нерча).

4. Определить семенную продуктивность Т. natans в оз. Комогорцевское (пойма р. Нерча).

5. Исследовать возможности расселения Т. natans в водоемы Восточного Забайкалья и необходимость охраны его естественных сообществ.

Научная новизна работы» Впервые проведено комплексное эколого-биологическое изучение Т. natans на территории Восточного Забайкалья. Подробно изучен феноритм данного вида. Выявлена связь ритма развития с экологическими факторами. Получены данные по онтогенезу и семенной продуктивности Т. natans в оз. Комогорцевское (пойма р. Нерча). Установлено, что семенная продуктивность данного вида зависит от температурных условий вегетационного периода, при этом в более благоприятном 2005 г. наблюдалась более высокая потенциальная семенная продуктивность (ПСП) и реальная семенная продуктивность (РСП), чем в менее благоприятном 2004 г. Впервые получены данные по жирнокислотному составу семян Т. natans, при чем в семядолях преобладают ненасыщенные жирные кислоты, а в семенной кожуре насыщенные жирные кислоты. Установлено, что возможность произрастания Т. natans, при искусственном расселении, в большей степени зависит от гидрохимических и гидрологических показателей озера.

Теоретическая и практическая значимость. Работа представляет комплексное изучение эколого-биологических особенностей редкого, реликтового вида Т. natans. Материалы по всем изученным аспектам биологии забайкальских популяций вида могут быть использованы для сравнительного анализа с популяциями данного вида в других регионах, а так же при исследовании популяций других редких растений. Полученные данные могут быть использованы при изучении вопросов рационального природопользования, для экологического мониторинга и принятия мер по сохранению водных экосистем. Рекомендуются к охране в ранге памятника природы три местообитания Т. natans на территории Восточного Забайкалья.

Основные положения выносимые на защиту:

1. Рост и развитие Т. natans, а так же возможность расселения вида в природе зависят от гидрохимических и гидрологических показателей водоема, при этом важнейшее значение имеют рН воды, ионный состав, тип грунта.

2. Фенологическое развитие, онтогенез, семенная продуктивность Т. natans зависят от температурных условий данного вегетационного периода, при чем в условиях благоприятных термических показателей продуктивность данного вида на территории Восточного Забайкалья значительно возрастает.

Объект, материалы и методы исследования

Trapa natans L. - рогульник (водяной орех) плавающий, принадлежит к семейству Trapaceae Dumort (рис. 1). Однолетнее водное растение, встречающееся в стоячих или слабопроточных водах на глубине от 1 до 2,5 м, реже до 3 м. Т. natans встречается в Западной, Средней и Восточной Сибири, Евразии, Африке (Флора Сибири, 1996; Флора Восточной Европы, 1996; Красная., 2002; Красная., 2002).

Материалом для диссертации послужили результаты полевых исследований водной растительности на озере Комогорцевское (рис. 2) Нерчинского района Читинской области в 2002 - 2005 гг.

Рис. 2. Озеро Комогорцевское (Восточное Забайкалье)

В работе нами использованы общепринятые методики по гидроботаническим исследованиям (Катанская, 1981; Катанская, Распопов, 1983). При изучении растительности использован метод экологических профилей (Юнатов, 1964). Для описания растительности на профиле в 2003 г. производились укосы, с помощью прибора количественного учета гаммарид о

КУГ) с площадью захвата 0,5 м (Шаповалова, Вологдин, 1973). Укос разбирали по видам, составляли список растений, обилие вида по Друде, отмечали фенофазы, характер грунта. В связи с тем, что объект исследования на территории Восточного Забайкалья имеет точечные местообитания и включен в Красные Книги, а в оз. Комогорцевское численность популяции Т. natans низка, количество укосов было ограничено. В 2004 г. описания проводили с помощью пробных площадок 10x10 м. Для классификации ценозов пользовались методикой А.П. Шенникова (1941), применяемой многими авторами при описании водной растительности (Распопов, 1968, 1971; Корелякова, 1977).

Фенологические наблюдения проводились согласно общепринятой методики (Бейдеман, 1960).

При описании онтогенеза использовались работы «Динамика ценопопуляций растений» (1985), «Ценопопуляции растений» (1976, 1988), Г.Р. Нозировой (2004). Образцы для исследования брали из южной части озера, где численность популяции максимальна, с глубины 1,3 м по 25 шт для каждого возрастного этапа. Анатомические особенности некоторых органов Т. natans определяли на временных препаратах (Никитин, Панкова, 1982).

При определении семенной продуктивности использовали методику Т.А. Работнова (1969) с некоторыми модификациями И.В. Вайнагий (1974).

Определение запасных веществ в семенах Т. natans: крахмала и моносахаридов в семенах проводили гистохимически (Фурст, 1979), жирные кислоты по методике Фолча (Folch et al., 1957).

При изучении возможностей расселения опирались на работы JLE. Картиной, М.М. Трофимова (1951), В.И. Дробот (1997). Экспериментальные данные обработаны статистически (Плохинский, 1970; Зайцев, 1984). Для обработки данных использовали пакет прикладных программ Microsoft Excel 2003.

Апробация работы. Основные результаты исследования докладывались на научных сессиях естественно-географического факультета ЗабГГПУ, на 6-й Пущинской школе-конференции молодых ученых «Биология - наука XXI века» (Пущино, 2002), региональной научно-практической конференции «Структура и функционирование экосистем Байкальского региона» (Улан-Удэ, 2003), молодежном академическом форуме «Молодежь и наука Сибири» (Чита, 2003), на региональном совещании «Ботанические исследования в Приамурье» (Благовещенск, 2004). Материалы по теме исследования вошли в сборник «Флора и растительность Даурии: исследования и охрана» (Чита, 2004), аспирантский сборник «Молодая наука Забайкалья» (Чита, 2005), «Вестник Бурятского университета. Серия 2: Биология» (Улан-Удэ, 2006).

Объем и структура диссертации. Работа изложена на 116 страницах машинописного текста и состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы и приложения. Библиографический список состоит из 150 источников. Текст иллюстрирован 19 рисунками и 12 таблицами. Работа выполнена в Забайкальском государственном гуманитарно-педагогическом университете им. Н.Г. Чернышевского. Исследования проводились в период с 2002 - 2005 гг. в соответствии с планом научно-исследовательской работы кафедры ботаники.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Лесков, Артем Петрович, Чита

1. Артемов Ю.В. Водяной орех (Trapa natans L. s 1.) в Окском заповеднике / Ю.В. Артемов // Труды Окск. гос. заповеди. - 1974. -Вып. 10.-С. 168 - 173.

2. Атлас Забайкалья. М. - Иркутск: ГУГК, 1967. - 17 с.

3. Барыкина Р.П. Практикум по анатомии растений / Р.П. Барыкина, JI.H. Кострикова, И.П. Кочемарова. М.: Высшая школа, 1979. - С. 161 -184.

4. Батманов В.А. Заметки по теории фенологического наблюдения / В.А. Батманов // Ритмы природы Сибири и Дальнего Востока. Иркутск, 1967.-Вып. 1.-С. 7-30.

5. Бейдеман И.Н. Изучение фенологии растений / И.Н. Бейдеман // Полевая геоботаника. Т.12. - M.-JL: Изд-во АН СССР, 1960. - С. 333 -366.

6. Бейдеман И.Н. Методика изучения фенологии растений и растительных сообществ / И.Н. Бейдеман. Новосибирск: Наука, 1974. -154 с.

7. Белавская А.П. К методике изучения водной растительности / А.П. Белавская // Первая всесоюзная конференция по высшей водной растительности. Борок, 1977. - С. 42 - 44.

8. Белова М.А. Макрофиты и их бактериальная деструкция в континентальных водоемах / М.А. Белова, И.М. Распопов // Гидробиол. журн. Т. 23.-№3. - 1987. - С. 3 - 9.

9. Биологически активные вещества растительного происхождения / Отв. ред. В.Ф. Семихов. -М.: Наука, 2001. С. 43.

10. Богомолов Н.С. Жильные воды мелких разрывных нарушений / И.С. Богомолов // Записки Заб. отдела Географии, об-ва СССР. Вып. XXIII. - Чита, 1964. - С. 19 - 26.

11. Борисова И.В. Сезонная динамика растительного сообщества. / И.В. Борисова // Полевая геоботаника. Т. 4. - Л.: Наука, 1972. - С. 7 - 38.

12. Вайнагий И.В. О методике изучения семенной продуктивности растений / И.В. Вайнагий // Бот. журн. Т. 59. - № 6. - 1974. - С. 826.

13. Васильев В.Н. Новые ископаемые виды рода Trcipa L. / В.Н. Васильев // Бот. журн. Т. 37. - №2. - 1952. - С. 226 - 230.

14. Васильев В.Н. Водяной орех и перспективы его культуры в СССР / В.Н Васильев М. - Л.: Изд-во АН СССР, 1960. - 97 с.

15. Васильев В.Н. О природе подводных органов у представителей рода Тгара L. (Тгарасеае) / В.Н. Васильев // Бот. журн. Т. 63. - №10. -1978. - С. 1515 -1518.

16. Вологдин М.П. Термический режим озера Арахлей (Забайкалье) / М.П. Вологдин Новосибирск: Наука, 1981. - С. 5 - 19.

17. Ворошилов В.Н. Флора Советского Дальнего Востока / В.Н Ворошилов -М.: Наука, 1966.-477 с

18. Вульф Е.В Историческая география растений. История флор земного шара / Е.В. Вульф М. - Л.: Изд-во АН СССР, 1944. - 546 с.

19. Горбунов М.Г. О новом нахождении третичной флоры на р. Тым (Западная Сибирь) / М.Г. Горбунов // Уч. зап. Томского гос. унив. им В.В. Куйбышева. №7. - 1947. - С. 30 - 33.

20. Гупало П.И. Физиология индивидуального развития растений / П.И. Гупало, В.В. Скрипчинский М.: Колос, 1971. - 234 с.

21. Дегтев А.В. Физическая география Читинской области / А.В. Дегте в -Иркутск,1988.- 107 с.

22. Дегтев А.В. География Читинской области / А.В. Дегтев Чита: Поиск, 1997.-210 с.

23. Дикорастущие полезные растения России. / Отв. Ред. A.JL Буданцев, Е.Е. Лесновская. -- СПб.: Изд-во СПФХА, 2001. С. 551.

24. Долуханов А.Г. К вопросу о сохранении редких видов растений / А.Г. Долуханов, М.Ф. Сахокиа // Бот. журн. Т. 62. - № 3. - 1977. - С. 461 -462.

25. Дубына Д.В. Распространение, экология и ценология Тгара natans (Trapaceae) на Украине / Д.В. Дубына // Бот. журн. Т. 67. - № 5. -1982.-С. 659-667.

26. Дулепова Б.И. О валлискотипчаковых и литвиновотипчаковых степях Забайкалья / Б.И. Дулепова // Флора, растительность и растительные ресурсы Забайкалья Чита: ВБО, 1980. - С. 95 - 102.

27. Дулепова Б.И. Сезонное развитие и флуктуация степных сообществ Даурской лесостепи: автореф. дис.д-ра биол. наук / Б.И. Дулепова. -Новосибирск: ЦСБС, 1985. 35 с.

28. Дулепова Б.И. Сгепи горной лесостепи Даурии и их динамика / Б.И. Дулепова. Чита, 1993. - 395 с.ЗГДылис Н.В. Растительность / Н.В. Дылис, М.А. Рещиков, Л.И. Малышев // Предбайкалье и Забайкалье. М.: Наука, 1965. - С. 225 -281.

29. Егидаров Е.Г. Природные резерваты в бассейне р. Амур / Е.Г. Егидаров // (Географическая карта). М.: WWF, 2005.

30. Замана Л.В. Результаты инженерно-экологических изысканий по трассе строительства нефтепровода «Восточная Сибирь Тихий океан» в границах Читинской области / Л.В. Замана, М.Т. Усманов, В.П Макаров. - Чита: ИГТРЭК СО РАН, 2005. - 311 с.

31. Золотарева Л.Н. Высшая водная растительность оз.Арахлей / Л.I I. Золотарева // Биологическая продуктивность оз.Арахлей (Забайкалье). Новосибирск: Наука, 1981. - С. 31 - 41.

32. Золотарева Л.Н. Зима подо льдом / Л.Н. Золотарева // Экология растений Забайкалья. Вып. 4. - Чита: Изд-во ЗабГПУ, 1998. — С. 1113.

33. Золотарева Л.Н. Осень в водоеме / Л.Н. Золотарева // Экология растений Забайкалья. Вып. 3. - Чита: Изд-во ЗабГПУ, 1998. - С. 1113

34. Иванов А.В. Торейские озера / А.В. Иванов // Гидрохимия рек и озер в условиях резко континентального климата Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1977.-С. 69- 102.

35. Иванов М.Ю. О распространении Тгара natans L. s 1. в Рязанской области / М.Ю. Иванов // Биология наука XXI века: 6-я Пущинская школа-конференция молодых ученых. - Т. 2. - Тула: Изд-во ТГУ, 2002. -С. 68.

36. Изучение структуры и вз аимоотнош ений ценопопуляций. М, 1986. •■76 с.

37. Карасев В.В. Кайнозой Забайкалья / В.В Карасев. Чита, 2002. 128 с.

38. Каршина Л.Е. О возможности культуры чилима в дельте р. Волги / Л.Е. Каршина, М.М. Трофимов // Бюллетень МОИП. отд. Биологии. -Т. LVI(l). - 1951.- С. 94 - 96.

39. Катанская В.М. Растительность водохранилищ-охладителей тепловых электростанций Советского Союза / В.М. Катанская. Л.: Наука, 1979. -279 с.

40. Катанская В.М. Высшая водная растительность континентальных водоемов СССР. Методы изучения / В.М. Катанская. Л.: Наука, 1981. -187 с.

41. Катанская В.М. Методы изучения высшей водной растительности / В.М. Катанская, М.И. Распопов // Руководства по методам гидробиологического анализа вод и донных отложений. JL: Гидрометеоиздат, 1983. - 240 с.

42. Клиге Р.К. Распределение среднемноголетнего стока на территории Юго-Восточного Забайкалья / Р.К. Клиге // Вестник МГУ. География. -№4. -М.: 1962.-С. 23 -37.

43. Клишко O.K. Зообентос озер Забайкалья: видовое разнообразие, распространение и структурная организация. Часть 1 / O.K. Клишко. -Улан Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН, 2001. - 208 с.

44. Кожов М.М. Очерки по Байкаловедению / М.М. Кожов. Иркутск, 1972.-252с.

45. Кожов М.М. Пресные воды Восточной Сибири / М.М. Кожов. -Иркутск, 1950. 367 с.

46. Комарницкий Н.А. Ботаника (Систематика растений) / Н.А. Комарницкий, JI.B. Кудряшов, А.А. Уранов. М.: Просвещение, 1975. -С. 473 -474.

47. Корелякова И.Л. Растительность Кременчугского водохранилища / И.Л. Корелякова. Киев: Наукова думка, 1977. - 200 с.

48. Красная книга РСФСР. Растения. М.: Росагропромиздат, 1988. - 590 с.

49. Красная книга СССР. Растения. М.: Лесная промышленность, 1984. -480 с.

50. Красная книга Республики Бурятия: редкие и исчезающие виды растений и грибов / Отв. ред. Т.Г. Бойков. Новосибирск, 2002. - 340 с.

51. Красная книга Читинской области и Агинского Бурятского автономного округа (растения) / Ред. А.П. Островский и др. Чита, 2002.-280 с.

52. Кренделев Ф.П. Периодичность накопления и высыхания Торейских озер (Юго-восточное Забайкалье) / Ф.П. Кренделев // Доклады АН СССР. 1986. - Т. 28. - № 2. - С. 396 - 400.

53. Куперман Ф.М. Морфофизиология растений / Ф.М. Куперман. М.: Высшая школа, 1973. - 256 с.

54. Курсанов Л.И. Ботаника. Анатомия и морфология растений / Л.И. Курсанов, Н.А. Комарницкий, В.Ф. Раздорский, А.А. Уранов. М.: Просвещение, 1966.-С. 185 - 191.

55. Лавренко Е.М. Степи СССР / Е.М. Лавренко // Растительность СССР -М.-Л.: АН СССР, 1940. Т.2. - С. 1 - 265.

56. Ландшафтное и биологическое разнообразие бассейна реки Хилок: опыт изучения и управления / И.Ю.Мальчикова, М.Ц. Итигилова, В.П. Макаров и др. Новосибирск : Изд-во СО РАН, 2002. - С.88.

57. Лекарственное растениеводство. Методика Исследований при интродукции лекарственных растений. М., 1984. - С. 33.

58. Лесков А.П. К проблеме охраны Trapa natans L. s 1. в озере Комогорцевское (Нерчинский район) / А.П. Лесков // Молодежь и наука Сибири: материалы молодежного академического форума. -Чита: Изд-во ЗабГПУ, 2005. С. 86 - 88.

59. Лесков А.П. Особенности местообитаний водяного ореха в Восточном Забайкалье (Нерчинская котловина) / А.П. Лесков // Молодая наукаЗабайкалья: аспирантский сборник. Чита: Изд-во ЗабГПУ, 2005. -Часть И.-С. 107-111.

60. Лесков А.П. Состояние популяции Trapa natans L. s 1. в озере Комогорцевское (Восточное Забайкалье) / А.П. Лесков // Биология -наука XIX века: :-я Пущинская школа-конференция. Тула: Изд-во ТГПУ, 2002.-С. 100.

61. Лесков А.П. Trapa natans L. s 1. (Trapaceae) в Читинской области / А.П. Лесков // Флора и растительность Даурии: исследования и охрана. -Чита: Изд-во ЗабГПУ, 2004. С. 74 - 76.

62. Макрофиты индикаторы изменений природной среды. - Киев: Наукова думка, 1993. - 434 с.

63. Малышев Л.И. Особенности и генезис флоры Сибири (Предбайкалье и Забайкалье) / Л.И. Малышев, Г.А. Пешкова. Новосибирск: Наука, 1984.-264 с.

64. Нагорья Прибайкалья и Забайкалья. М.: Наука, 1974. - 120 с.

65. Нозирова Г.Р. Онтогенез змееголовника вонючего (Dracocephalum foetidum Bunge) / Г.Р. Нозирова // Онтогенетический атлас лекарственных растений. Т. IV. - Йошкар-Ола: Изд-во МарГУ, 2004. -С. 61-63.

66. Никитина Л.А Анатомический атлас полезных и некоторых ядовитых растений / Л.А. Никитина, И.А. Панкова. Л.: Наука, 1982. - С. 171 -174.

67. Никитина С.В. Ботанические сады и проблема охраны редких растений Московской области / С.В. Никитина, Л.В. Денисова, В.Л. Тихонова // Изучение редких и охраняемых видов травянистых растений / Отв. Ред. В.Н. Тихомиров. М.: Наука, 1983. - С. 69 - 73.

68. Николаева М.Г. Справочник по проращиванию покоящихся семян / М.Г. Николаева, М.В. Разумова, В.Н. Гладкова. Л.: Наука, 1985. - С. 296.

69. Ногина И.А. Почвы Забайкалья / И.А. Ногина. М: Наука, 1964. - 313 с.

70. Обручев В.А. Селенгинская Даурия. Орографический и геологический очерк / В.А. Обручев. Кяхта: Изд-во Троицкосавско-Кяхтинского отд. Гос. геогр. об-ва., 1929. - 250 с.

71. Оконенко В.У. Химический состав некоторых видов Тгара L. / В.У. Оконенко, М.П. Шилов, В.И. Литвиненко, А. И. Тихонов // Растительные ресурсы. Т.9. - Вып. 2. - Л.: Наука, 1972. - С. 250 - 261.

72. Олюнин В.Н. Морфоструктура / В.Н. Олюнин // Равнины и горы Сибири М., 1975. - С. 248 - 278.

73. Осипов К.И. Новое местонахождение водяного ореха Тгара natans L. на севере Забайкалья / К.И. Осипов // Бот. журн. Т. 64. - № 7. - 1979. -С. 1045 - 1045.

74. Павлова Н.Е. Осеннее-зимний покой степных растений Забайкалья / Н.Е. Павлова, Е.П. Якимова. Чита: ЗабГПУ, 2004. - 73 с.

75. Палибин И.В. Третичная флора юго-восточного побережья Байкала и Тункинской котловины / И.В. Палибин // Палеобот. Сборник. Вып. 3. -Л.-М., 1936.-С. 8-15.

76. Папченков В.Г. Флора и растительность Шекснинского водохранилища / В.Г. Папченков, О.И. Козловская // Бот. журн. Т. 83. -№ И.- 1998.-С. 13-23.

77. Печенюк Е.В. Редкие водные растения Хоперского государственного заповедника / Е.В. Печенюк // Бот. журн. Т. 67. - № 5. - 1982. - С. 647 -651.

78. Печенюк Е.В. Восстановление численности Тгара natans (Trapaceae) в пойменном водоеме реки Хопер / Е.В. Печенюк, Н.А. Радькова // Бот. журн. Т. 83. - № 9. - 1998. - С. 70 - 75.

79. Печенюк Е.В. Оценка жизненного состояния Тгара natans L. в водоемах поймы р. Хопер / Е.В. Печенюк, Н.А. Родионова //Гидроботаника: методология, методы: Материалы Школы по гидроботанике. Борок, 2003. - С. 177-178.

80. Пешкова Г.А. Степная флора Байкальской Сибири. / Г.А. Пешкова. -М.: Наука, 1972.-207 с.

81. Плохинский Н.А. Биометрия / Н.А. Плохинский. М.: Изд-во МГУ, 1970.-337 с.

82. Плохинский Н.А. Биометрия / Н.А. Плохинский. Новосибирск: Изд-во СО АН СССР, 1961.-366 с.

83. Полякова А.А. Редкие водные растения СССР / А.А. Полякова // Сб. науч. тр. Центр, лаб. охраны природы мин-ва с. х. СССР. Вып. 2. -М., 1973.-С. 315.

84. Попова О.А. Экология растений Забайкалья / О.А. Попова, Н.В. Уманская, Е.П. Якимова. Чита: ЗабГПУ, 2002. - 158 с.

85. Портнова В.П. Инженерно-геологические условия Центрального и Восточного Забайкалья / В.П. Портнова. М.: Недра, 1976. - 232 с.

86. Распопов И.М. Высшая водная растительность Ладожского озера / И.М. Распопов // Растительные ресурсы Ладожского озера. Л.: Наука, 1968.-С. 16-72.

87. Распопов И.М. Макрофиты Онежского озера / И.М. Распопов // Растительный мир Онежского озера. Л.: Наука, 1971. - 113 с.

88. Распопов И.М. О некоторых понятиях гидроботаники / И.М. Распопов // Общая гидробиология. Т. 14. - № 3. - 1978. - С. 20 - 23.

89. Растительные ресурсы СССР: Цветковые растения, их химический состав и использование. Сем-ва Hydrargeaceae Haloragaceae. - Л.: Наука, 1987.-326с.

90. Редкие и исчезающие растения Сибири. Новосибирск: Наука, 1980. -С. 111 - 112.

91. Санданов Д.В. Эколого-биологические особенности Sophora flavescens Soland. (Fabaceae) в Восточном Забайкалье: автореф. дис.канд. биол. Наук / Д.В. Санданов. Новосибирск, 2003. - 17 с.

92. Семенова Г.П. Редкие и исчезающие сосудистые растения Сибири в заповедниках и за их пределами / Г.П. Семенова // Бот. журн. Т. 88. -№4.-2003.-С. 154- 174.

93. Серебрякова Т.И. Побегообразование и ритм сезонного развития растений заливных лугов средней Оки / Т.И. Серебрякова // Ученгые записки МШИ. Т. XXVII. - 1956. - С. 45 - 48.

94. Сизиков А.И. Гидрография / А.И. Сизиков, Н.С. Богомолов // Гидрогеология СССР. Том XXI. Читинская область. - М.: Недра, 1964.-С. 33 - 45.

95. Сизиков А.И. Гидросеть и неотектоника в Забайкалье / А.И. Сизиков, Г.Ф. Уфимцев // Вест. науч. инф. Забайк. Геогр. об-ва СССР. №1. -Чита, 1965.-С. 7-15.

96. Скляр Ю.Л. Виталитетная структура популяций Тгара natans L. s. str. в бассейне реки Десны / Ю.Л. Скляр // Биология — наука XXI века: 6-я Пущинская школа-конференция молодых ученых. Т. 2. -Тула: Изд-во ТГУ, 2002. - С. 169.

97. Смиренский А.А. Водные кормовые и защитные растения в охотничье-промысловых хозяйствах / А.А. Смиренский // Тр. Всесоюзн. н.-и. инст. охотн. промысл. -М., 1950. С. 71 - 75.

98. Соловей И.Н. Водяной орех в водоемах Полесья / И.Н. Соловей // Природа. № 9. - 1954. - С. 97 - 99.

99. Сосудистые растения Советского Дальнего Востока / Под ред. С.С. Харкевича. СПб.: Наука, 1995. - Т.7. - 395 с.

100. Спиглазов Л.П. Бактериопланктон озера Кенон в подледный период / Л.П. Спиглазов, Б.А. Шишкин // Зап. Забайкальского филиала геогр. об-ва СССР. Вып. 62. - 1972. - С. 33 - 37.

101. Стуков Г.А. Очерк флоры Восточного Забайкалья / Г.А. Стуков. Чита: типогр. т-во М.И Волкова и Л.М. Ахистович, 1907. - Выпуск VIII. - 74с.

102. Сукачев В.Н. Нерчинские степи. Предварительный отчет об организации и исполнении работ по исследованию почв Азиатской России в 1911 г. / В.Н. Сукачев. СПб: Изд-во Переселенческого управления, 1912. - С. 5 - 12.

103. Тарасевич В.Ф. Пыльца Trapa L. (сем. Тгарасеае) в миоценовых отложениях Русской равнины / В.Ф. Тарасевич // Бот. журн. Т. 62. -№ 5.- 1977.-С. 696- 699.

104. Типы местности и природное районирование Читинской области. М.: Изд-во АН СССР, 1961. - 159 с.

105. Троицкий Н.А. О водяном орехе Trapa natans L. и о возможности использования его в качестве пищевого материала / Н.А. Троицкий // Изв. Крымского пед. инст. Т. XII. - Симферополь, 1947. - С. 5 - 9.

106. Уфимцева К.А. Почвы межгорных котловин южной тайги Забайкалья. / К.А. Уфимцева. Иркутск - Чита, 1967. - 103 с.

107. Филинов А.В. Региональное экологическое образование. География и природопользование Нерчинского административного района / А.В. Филинов. Чита: Изд-во ЗабГПУ, 2002. - 147 с.

108. Флора Восточной Европы / Отв. ред. Н.Н. Цвелев. СПб.: Мир и семья, 1996.-Т.9.-456 с.

109. Флора Сибири. Asteraceae (Compositae). / Сост. Красноборов И.М., Ломоносова М.Н., Тупицина Н.Н. и др. Новосибирск: Наука, 1997.-Т. 13.-472 с.

110. Флора Сибири. Berberidaceae Grossulariceae. / Сост. Пешкова Г.А., Малышев Л.И., Никифорова О.Д. и др. - Новосибирск: Наука, 1994. Т. 4.-312 с.

111. Флора Сибири. Cyperaceae. / Сост. Малышев ЛИ, Тимохина С.А. Бубнова С. В. Новосибирск: Наука, 1990. - Т. 3. - 280 с

112. Флора Сибири. Geraniaceae Cornaceae. / Сост. Пименов М.Г. , Власова Н.В, Зуев В.В. - Новосибирск: Наука, 1996. - Т. 10. - 256 с.

113. Флора Сибири. Lycopodiaceae Hydrocharitaceae. / Сост. Кашина ЛИ, Красноборов ИМ, Шауло Д.Н. и др. - Новосибирск: Наука, 1988. - 200 с.

114. Флора Сибири. Poaceae (Gramineae). / Сост. Пешкова Г.А, Никифорова О.Д, Ломоносова М.Н. и др. Новосибирск: Наука, 1990. -Т.2.-361 с.

115. Флора Сибири. Portidacoceae Ranunculaceae. / Сост Тимохина С.А, Фризен Н.В , Власова Н.В. и др. - Новосибирск: Наука, 1993. - Т. 6.-310с.

116. Флора Сибири. Pyrolacecie Lamiaceae (Labiatae). / Сост. Доронькин В.М, Ковтонюк ГШ, Зуев В.В. - Новосибирск: Наука, 1997.-Т. 11.-296 с,

117. Флора Сибири. Rosaceae. Новосибирск: Наука, 1988. - 200 с.

118. Флоренсов Н.А. Некоторые особенности котловин крупных озер Южной Сибири и Монголии / Н.А. Флоренсов // Мезозойские и кайнозойские озера Сибири. -М.: Наука, 1968. 380 с.

119. Фурст Г.Г. Методы анатомо-гистохимического исследования растительных тканей / Г.Г. Фурст. М.: Наука, 1979. - 128 с.

120. Ходачек Е.А. Семенная продуктивность и урожай семян растений в тундрах Западного Таймыра / Е.А. Ходачек // Бот. журн. -Т. 55. № 7. - 1970. - С. 995-1010.

121. Цаплина Е.Н. Факторы, влияющие на развитие Тгара natans Е. в Каневском водохранилище / Е.Н. Цаплина, Е.П. Плазий // Актуальные проблемы водохранилищ: Тезисы докладов. Ярославль, 2002. - С. 311-313.

122. Цвелев Н.Н. О способе распространения водяного ореха Trcipa L. в прошлом и вымирании его в историческое время / Н.Н. Цвелев // Бот. журн. Т. 49. - № 9. - 1964. - С. 1338 - 1340.

123. Ценопопуляции растений: Основные понятия и структура. М.: Наука, 1976. - 216 с.

124. Ценопопуляции растений: Очерки популяционной биологии растений. -М.: Наука, 1988. 184 с.

125. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР) / С.К. Черепанов. СПб.: Мир и семья, 1995.-992 с.

126. Чечель А.П. Водные ресурсы и водохозяйственный баланс Читинской области / А.П. Чечель // Освоение природных ресурсов Забайкалья. Новосибирск: Наука, 1985. - С. 43 - 50.

127. Чилим уточняем карту // Наука и жизнь. - № 4. - 1980. - С. 88 -89.

128. Шага B.C. Типы зарастания пойменных озер нижнего Амура / B.C. Шага // Флора, растительность и растительные ресурсы Забайкалья и сопредельных областей. Чита, 1972. - Вып. 3. - С. 3435.

129. Шага Н.И. Флора пойменных озер Нижнего Амура / Н.И. Шага // Флора, растительность и растительные ресурсы Забайкалья и сопредельных областей. Чита, 1972. - Вып. 3. - С. 32-33.

130. Шаповалова И.М., Вологдин М.П. О количественном учете озерного бокоплава / И.М. Шаповалова, М.П. Вологдин // Гидробиол. журн. Т. 9. - №5. - 1973. - С. 85 - 90.

131. Шенников А.П. Луговедение / А.П. Шенников. Л.: Изд-во ЛГУ, 1941.-375 с.

132. Шилов М. П. Распространение водяного ореха Trapa natans L. s. 1. в пойменных водоемах Владимирской области и их гидрохимическаяхарактеристика / М.П. Шилов, Т.Н. Михайлова // Гидробиол. журн. -№7.-1971.-С. 43 -55.

133. Шилов М.П. К экологии некоторых редких водных растений на северном пределе их распространения / М.П. Шилов // Бот. журн. Т. 58. -№ 10. - 1973. - С. 1554- 1559.

134. Шилов М.П. Причины исчезновения и пути охраны водных реликтовых видов растений / М.П. Шилов // Первая всесоюзная конференция по высшей водной растительности. Борок, 1977. - С. 33 -35.

135. Шилов М.П. Состояние популяций и пути охраны водяного ореха в Ивановской и Владимировской областях / М.П. Шилов И Изучение редких и охраняемых видов травянистых растений / Отв. ред. В.Н. Тихомиров. М.: Наука, 1983. - С. 69- 73.

136. Шишкин Б.А. Природные условия Центрального Забайкалья и их влияние на лимнологический режим Ивано-Арахлейских озер / Б.А. Шишкин // Зап. Забайкальского филиала геогр. о-ва СССР. Вып. 80. -1972.-С. 3-12.

137. Эзау К. Анатомия семенных растений. Книга 2 / К. Эзау. М.: Мир, 1980.-С. 231 -235.

138. Юнатов А.А. Типы и содержание геоботанических исследований. Выбор пробных площадей и заложение экологических профилей / А.А. Юнатов // Полевая геоботаника. Т. 3. - М. - Л.: Наука, 1964. - С. 9 -36.

139. Ярмоленко А.В. Верхнее-меловая флора северо-западного Кара-Тау / А.В. Ярмоленко // Тр. Среднеаз. Гос. Унив. Сер. VIII (ботаника). - 1935.-С. 23 -28.

140. Blazencic Je. Prilog poznavaju anatomske grade secundarnoe submerznich listova kod vodene biljke orasak / Je Blazencic // Glasnik Bot. Zavoda i baste Univers Beogradu. №2. - 1967. - s. 1 - 4.

141. Folch J. Less M. A simple method for the isolation and purification of total lipids from animal tissues / J. Less M. Folch, A. G. H., Sloane-Stanley // J. Biol. Chem. 1957. - Vol. 226. - P. 497 - 509.

142. Wojcicki Jan J., Zastawniak Ewa. Trapa srodoniana, a new fossil species from the Pliocene of Belchatow (Middle Poland) / Jan J. Wojcicki, Ewa Zastawniak // Acta paleobot. №1. - p. 167-174.